Heterogeneidad Ambiental Sobre Las Comunidades de Macroinvertebrados Bentónicos en Los Rios de Chile

HETEROGENEIDAD AMBIENTAL SOBRE LAS
COMUNIDADES DE MACROINVERTEBRADOS
BENTÓNICOS EN LOS RIOS DE CHILE
2021
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DEDICATORIA
“No te rindas, por favor no cedas,
aunque el frío queme, aunque el miedo
muerda,
aunque el sol se esconda, y se calle el viento,
aún hay fuego en tu alma, aún hay vida en tus
sueños.
Porque la vida es tuya y tuyo también el
deseo,
porque cada día es un comienzo nuevo,
porque esta es la hora y el mejor momento.”
Mario Benedetti
RESUMEN
La heterogeneidad de variables físicas que se presentan a lo largo de la
cuenca de un río afecta la estructura de las comunidades biológicas. Para
caracterizar la respuesta de las comunidades, tanto a perturbaciones naturales
como antropogénicas, se ha propuesto utilizar el espectro de tamaño como una
medida de la salud de las comunidades. El espectro de tamaños se basa en la
relación entre el logaritmo de la masa y el logaritmo de la abundancia, la cual refleja
la entrada de energía, productividad primaria y las interacciones tróficas en una
comunidad dada. Con el fin de representar un gradiente altitudinal y latitudinal de
la estructura comunitaria de macroinvertebrados, el presente estudio considera tres
cuencas de la zona central de Chile (Choapa, Maipo y Maule) muestreados a tres
altitudes diferentes. Fueron evaluadas la estructura y composición de los
macroinvertebrados bentónicos, enfocados en la densidad relativa, la distribución
de tallas y un análisis comunitario de los grupos funcionales tale como trituradores,
consumidores basales no trituradores y depredadores. Los resultados mostraron
que las comunidades cambian sus relaciones de espectro de tamaño cuando se
comparan diferentes altitudes dentro de cada río, indicando pérdida de grupos en
zonas bajas. Cuando la comparación fue realizada entre ríos, la cuenca del Maipo
mostró mayor pendiente negativa en el espectro de tamaño, sugiriendo pérdida
relativa de depredadores dentro de la estructura trófica. Además, los resultados
indican que el uso del espectro de tamaño es una herramienta sensible para evaluar
el efecto de la variabilidad ambiental sobre las comunidades naturales.
Palabras clave: macroinvertebrados, cuenca, espectro de tamaño.

ÍNDICE
DEDICATORIA ............................................................................................................................5
RESUMEN ....................................................................................................................................6
ÍNDICE .........................................................................................................................................7
CAPÍTULO I
EL PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN
1.1. Planteamiento del problema ............................................................................11

1.2. Justificación de la investigación .....................................................................12
1.3. Objetivo general.................................................................................................13
1.4. Objetivos específicos ........................................................................................13
1.5. Hipótesis .............................................................................................................13
CAPÍTULO II
MARCO TEÓRICO DE LA INVESTIGACIÓN
2.1. Antecedentes .....................................................................................................15

2.1.1. Recursos acuáticos en Chile................................................................15
2.1.2. Cuenca del río Maipo .............................................................................15
2.1.3. Cuenca del río Choapa, .........................................................................16
2.1.4. Cuenca del río Maule. ............................................................................18
2.1.5. Factores ambientales en la distribución espacial de
macroinvertebrados bentónicos. .........................................................20
2.1.6. Espectro de tamaño. .............................................................................21
CAPÍTULO III
MARCO METODOLÓGICO DE LA INVESTIGACIÓN
3.1. Materiales. ..........................................................................................................25

3.1.1. Material Biológico. .................................................................................25
3.1.2. Material de laboratorio. .........................................................................26
3.2. Métodos ..............................................................................................................26
3.2.1. Colecta, separación y análisis taxonómico. .......................................26
3.2.2. Conteo, medición y estimación de la masa
corporal. ..................................................................................................28
3.2.3. Espectro de tamaño. .............................................................................29
3.2.4. Procesamiento estadístico. ..................................................................31
CAPÍTULO IV
RESULTADOS DE LA INVESTIGACIÓN
4.1. Objetivo específico 1: Caracterizar la comunidad de

macroinvertebrados bentónicos, respecto a su riqueza,
abundanciay grupos funcionales. ...................................................................33
4.1.1. Caracterización ambiental. ...................................................................33
4.1.2. Estaciones de muestreo. ......................................................................34
4.1.3. Caracterización comunitaria. ...............................................................36
4.1.4. Composición de la comunidad de
macroinvertebrados. .............................................................................37
4.1.5. Efecto latitudinal sobre la comunidad de
macroinvertebrados: composición por cuencas. ..............................41
4.1.6. Efecto altitudinal sobre la comunidad de
macroinvertebrados. .............................................................................47
4.1.7. Riqueza específica (S) por estaciones. ...............................................50
4.1.8. Abundancia de individuos (N) por estaciones de
muestreo. ................................................................................................51
4.1.9. Estructura comunitaria. ........................................................................51
4.2. Objetivo específico 2: Analizar el espectro de tamaño en la
comunidad de macroinvertebrados bentónicos. ...........................................53
4.2.1. Efecto latitudinal sobre la comunidad de
macroinvertebrados respecto a su masa corporal............................53
4.2.2. Efecto altitudinal sobre la comunidad de
macroinvertebrados respecto a su masa corporal............................64
4.2.3. Espectro de tamaño (size spectrum)...................................................75
4.3. Objetivo específico 3: Determinar la relación entre las
variables ambientales (altitud, latitud) y la composición
comunitaria.........................................................................................................78
4.3.1. Relación entre latitud (cuencas) y composición
comunitaria. ............................................................................................78
4.3.2. Relación entre altitud y composición comunitaria. ...........................79
CAPÍTULO V
DISCUSIÓN DE RESULTADOS
5.1. Discusión ............................................................................................................78
CONCLUSIONES ....................................................................................................................... 90
RECOMENDACIONES .............................................................................................................. 91
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................................... 92

CAPÍTULO I
CAPÍTULO I
1.1. Planteamiento del problema

La heterogeneidad de variables ambientales que se presentan a lo largo de
una cuenca hidrográfica afecta la estructura de las comunidades biológicas. Para
caracterizar la respuesta de las comunidades, tanto a perturbaciones naturales
como antropogénicas, existe un concepto denominado “espectro de tamaño” (Size-
spectrum), el cual es una aproximación metodológica basada en la relación entre
el logaritmo de la masa y el logaritmo de la abundancia, la misma que sirve para
representar significativamente las interacciones a partir de las cuales emerge la
estructura de la comunidad pues la dinámica trófica está restringida por las
relaciones de tamaño entre los organismos predadores y presas (Giacomini et
al.,2013). Esta aproximación refleja la entrada de energía, productividad primaria e
interacciones tróficas en una comunidad y se considera como una medida de la
salud de los ecosistemas (Sprules y Barth, 2015).
Desde las cabeceras de cuenca hasta la desembocadura, las variables

físicas dentro del sistema del río presentan un gradiente continuo de estas
condiciones, es decir que no se evidencia naturalmente un cambio abrupto de las
mismas, trayendo consigo una serie de respuestas dentro de las comunidades
(Vannote et al., 1980). Esta transición depende del aporte terrestre, y de la
producción algal y de plantas vasculares, reflejando la productividad primaria bruta,
la respiración de la comunidad, lo cual es operativamente medible por medio de la
distribución de tamaños de los taxa que componen la comunidad. En ese sentido
es de esperar que los límites máximos y mínimos de las tasas de crecimiento de
macroinvertebrados de agua dulce estén asociadas a estos parámetros (Dodrill et
al., 2016). Por tanto, los cambios en el espectro de tamaños de estas comunidades
se sugieren como un importante indicador ecológico para estimar el efecto de la
11
variación de las condiciones ambientales sobre las comunidades loticas en su
totalidad (Reuman et al., 2008).
En los ríos de Chile el conocimiento de las dinámicas ecológicas es más bien

escaso, con un perfil más descriptivo. Así, los esfuerzos se han centrado más en la
taxonomía y ecología de algunas especies en particular que en el funcionamiento
de los ecosistemas en su totalidad. En este contexto, la presente investigación se
enfoca en la amplia variación latitudinal y altitudinal que presenta la geografía de
Chile, la cual repercute en las condiciones fisicoquímicas asociadas, temperatura,
oxígeno, conductividad, pH, y el efecto de la heterogeneidad de estas variables
ambientales sobre los ecosistemas lóticos. Además, la importancia económica de
los ríos en Chile, debido a las políticas de aguas y al libre mercado que comercializa
los derechos de uso sobre este recurso (Bauer, 2016), hace necesario realizar
esfuerzos por el buen manejo y conservación de la integridad de los recursos
hídricos.
1.2. Justificación de la investigación
La zona central de Chile (ZCC) posee la más alta densidad humana y los
suelos más fértiles y, por lo mismo, explotados por una agricultura intensiva que,
en conjunto con un uso similar para actividades industriales y ganaderas, generan
una fuerte presión tanto en el suelo como en el agua (Donoso et al, 2013). La
heterogeneidad de variables ambientales a lo largo de la cuenca de un río puede
afectar la estructura de las comunidades biológicas. Sin embargo, la diversidad
acuática de la ZCC se encuentra aún poco estudiada y en particular la dinámica
ecológica y la integridad de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos
(CMB). Con el fin de representar un gradiente ambiental y evaluar el efecto de su
heterogeneidad sobre la estructura comunitaria de macroinvertebrados, el presente
estudio considerará tres ríos de la zona central de Chile (Choapa, Maipo y Maule)
muestreados a tres altitudes diferentes. Para caracterizar la respuesta de las
comunidades frente a la variación de características ambientales, se ha propuesto
utilizar el espectro de tamaño como una medida de la “salud” de las comunidades.
Esta aproximación que asocia la biomasa y abundancia individual de las especies
pertenecientes a un ecosistema particular brinda información acerca de la
12
transferencia de energía a través de las tramas tróficas y es de gran utilidad emplear
las propiedades de la regresión entre estas dos variables para tomar medidas
respecto a la gestión y conservación de los ecosistemas acuáticos. Por lo tanto, la
importancia del estudio destaca por relacionar la composición comunitaria de los
macroinvertebrados bentónicos con las condiciones fisicoquímicas determinado por
la gradiente altitudinal y su ubicación latitudinal.
1.3. Objetivo general
Evaluar el efecto de la heterogeneidad ambiental sobre la dinámica

ecológica de los macroinvertebrados bentónicos desde una aproximación
comunitaria.
1.4. Objetivos específicos

• Caracterizar la comunidad de macroinvertebrados bentónicos respecto
a su riqueza, abundancia y grupos funcionales.
• Analizar el espectro de tamaño de la comunidad de macroinvertebrados
bentónicos.
• Determinar la relación entre las variables ambientales (altitud, latitud) y
la composición comunitaria.
1.5. Hipótesis
Hipótesis nula (H0): La comunidad de macroinvertebrados bentónicos no

varía a lo largo de las cuencas y entre ellas, por efecto de la heterogeneidad
ambiental, lo cual se expresa en la variación del espectro de tamaño.
Hipótesis Alternativa (Ha): La comunidad de macroinvertebrados bentónicos

varía a lo largo de las cuencas y entre ellas, por efecto de la heterogeneidad
ambiental, lo cual se expresa en la variación del espectro de tamaño.
13
CAPÍTULO II

CAPÍTULO II
2.1. Antecedentes
2.1.1. Recursos acuáticos en Chile
Chile se encuentra localizado al suroeste de Sudamérica en una

región de clima predominantemente templado. El paisaje montañoso domina
el 80% del territorio y las condiciones del clima mediterráneo se extienden
en la zona central, es decir entre la IV (entre los 29° 20´ y los 32° 15´ de
latitud sur) y la VIII región administrativa (entre los 36º00' y los 38º30' de
latitud sur). La demanda de agua en la región metropolitana de Santiago es
impulsada en primer lugar por la agricultura. En el año 2007, este sector
representó aproximadamente el 74 % del total de agua demandada en la
región. La proporción requerida para agua potable alcanzó el 17 % mientras
que el requerimiento para fines industriales alcanzó aproximadamente el
9,4%. La demanda absoluta de agua en la región varía entre 3,2 km3 (años
húmedos) y 4,4 km3 (años secos), dependiendo de las necesidades de riego
(Bartosch 2007). El sistema de agua institucional está
2.1.2. Cuenca del río Maipo
La cuenca hidrográfica del Río Maipo abarca prácticamente la

totalidad del territorio de la Región Metropolitana, parte de la V y VI regiones
extendiéndose entre los paralelos 32º55’ - 34º15’ latitud sur y meridianos
69º55’ - 71º33’ longitud oeste (Ver Figura 1). Drena una superficie de 15.304
Km2. La superficie de la cuenca cubre prácticamente el 100% de la Región
Metropolitana y una mínima 14 superficie de las Regiones de Valparaíso
(Provincia de San Antonio y Valparaíso) y del Libertador Bernardo O’Higgins
(Provincia de Cachapoal). El Río Maipo tiene na longitud de 250 Km y es la
15
principal fuente de agua de la Región Metropolitana. Atiende alrededor del
70% de la demanda actual de agua potable y cerca de un 90% de las
demandas de regadío. Otro aprovechamiento intensivo es el hidroeléctrico.
Esta cuenca, posee una alta concentración de habitantes e industrias (DGA,
2004).
Figura 1. Cuenca del río Maipo. Latitud sur: 32º55’-34º15’.

Fuente: Dirección General de Aguas (2004)
2.1.3. Cuenca del río Choapa,
La cuenca hidrográfica del río Choapa pertenece a la IV Región de

Coquimbo situándose en la parte sur de la provincia entre las latitudes 31°10’
sur y 32°15’ sur aproximadamente, abarcando una superficie de 8.124 km2
(Ver Figura 2). El río Choapa nace en plena cordillera de Los Andes a unos
16
140 km del mar y se forma por la confluencia de los tributarios Totoral, Leiva
y del Valle. Aguas abajo y aún dentro de la cordillera, el río Choapa recibe
como afluentes al Cuncumén y al Chalinga, y sin recibir otro afluente de
importancia abandona el ámbito andino. Es solamente en su curso medio
cuando recibe un afluente importante; el río Illapel, que le entrega sus aguas
por el norte. Desemboca al mar junto a la Caleta de Huentelauquén, a unos
35 km al norte del puerto de Los Vilos. En su curso superior y medio el
Choapa recibe varios afluentes de importancia. Por la margen derecha, se le
juntan los ríos Chalinga e Illapel. Por la izquierda, en cambio, recibe esteros
como el Camisas considerado como el afluente principal y otros de poca
significación, El río Illapel drena una extensión de 2.100 km2 con un
desarrollo de 85 km hasta su unión con el Choapa. Poco más abajo de dicha
confluencia se inicia la angostura desfiladero de Canelillo, abierta en roca
granítica, apta para la construcción de un gran embalse que ha sido
explorado y cuya capacidad sería de unos 200 millones de m3. El segundo
río tributario del curso superior-medio del Choapa es el Chalinga, que drena
una superficie de 600 km2 y presenta un módulo de 0,84 m3 /s. Se genera
por la confluencia del río Los Helados con el estero Fuentecillas en el faldeo
oeste del cordón limitáneo y afluye al Choapa inmediatamente aguas debajo
de la ciudad de Salamanca.
Se trata de un cauce de precordillera que nace en la línea de displuvio con

la cuenca del Petorca; se forma con las quebradas Guayongo y León Muerto,
y desarrolla curso al N de unos 20 km. sufre severos estiajes (DGA, 2004).
17
Figura 2. Cuenca del río Choapa. Latitud sur: 31°10’- 32°15’.
2.1.4. Cuenca del río Maule.

La cuenca del río Maule pertenece a la VII Región y posee una
superficie de
20.295 km2, siendo la cuarta en extensión del país (Ver Figura 3). El río
Maule nace en el extremo noroeste de la laguna del Maule; recorre por 6 km
al N y luego hacia el NW por un lecho angosto y encajonado por altas
montañas. A 31 km de su nacimiento, se le une el río Puelche y a partir de
ese punto toma rumbo definitivo al WNW, que mantendrá hasta su
desembocadura después de recorrer 240 km. A 90 km de su origen, el Maule
expande su cauce para atravesar en un recorrido de 80 km la llanura aluvial
central y penetrar en la cordillera de la Costa, donde se le une por el norte el
río Claro, uno de sus tributarios más importantes.
18
A partir de esa unión, discurre confinado por cerros de la cadena
costera y sólo en sus 10 últimos kilómetros se ensancha en un estuario que
en su desembocadura alcanza cerca de 900 m de ancho. En esta travesía
por la cordillera de la Costa, el Maule recibe escasos afluentes que sólo
llevan agua en la época de lluvias; el principal es el estero Los Puercos, que
drena el amplio valle de Pencahue. En cambio, los más importantes
tributarios provienen de la cordillera andina, aunque muchos de ellos se le
unen en la Depresión Intermedia.
En el ámbito andino, el Maule recibe tributarios de envergadura; entre los
que se cuenta el ya mencionado río Puelche y el río Los Cipreses, efluente
de la laguna La Invernada, de 5 km2 de superficie. A 75 km de su nacimiento,
el Maule ensancha considerablemente su caudal con el río Melado, que
recibe por el sur.
El río Guaiquivilo-Melado mantiene un rumbo de sur a norte y constituye un
típico valle interandino longitudinal. En su recorrido de 7 km queda
flanqueado a su izquierda por el cordón Melado, que ostenta cumbres sobre
2.500 m y la separa de las cuencas de los ríos Longaví, Achibueno y Ancoa,
subtributarios del propio Maule. El río Guaiquivilo-Melado nace de la
confluencia de los ríos Cajón Troncoso, que drena un amplio sector
fronterizo, y Palaleo, que desagua la laguna Dial, situada a unos 70 km
aguas arriba de esa junta (DGA, 2004).
19
Figura 3. Cuenca del río Maule. Latitud sur: 35°19′
2.1.5. Factores ambientales en la distribución espacial de

macroinvertebrados bentónicos.
La temperatura del agua es uno de los principales factores que
determina la distribución y las historias de vida de los insectos acuáticos a lo
largo de gradientes de latitud y elevación, los cuales además afectan
variables como oxígeno, conductividad, pH (Vannote et al., 1980). Además,
de acuerdo con
Contador et al. (2015), la temperatura está principalmente influenciada por
los cambios climáticos a lo largo de gradientes de altitud o latitud y la
distribución de macroinvertebrados bentónicos está altamente
correlacionado con estas dos variables y con las características térmicas
asociadas a la gradiente de la cuenca. Este patrón también se observa en
gradientes altitudinales de los hemisferios norte y sur (Montañas Rocosas y
20
la Cordillera de los Andes) de acuerdo a Hauer et al. (2000) y Jacobsen
(2004).
2.1.6. Espectro de tamaño.
El tamaño es uno de los mayores rasgos estructurantes de las
comunidades acuáticas (Bainbridge, 1958). En ese sentido, los modelos de
espectro de tamaño representan el flujo de energía y las dinámicas
ecosistémicas en los niveles tróficos más altos mientras mantienen un grado
razonable de complejidad. El espectro de tamaño es uno de los
determinantes clave de la estructura comunitaria. La relación entre la
abundancia y el tamaño corporal puede explicar cómo la biomasa de la
comunidad se distribuye entre la biota de un ecosistema.
En ese sentido, el espectro de tamaño se utiliza como una herramienta para
representar a los organismos dentro de estudios comunitarios como el
presente estudio, utilizando como base la evidencia empírica de que muchos
de los procesos ecológicos y fisiológicos más importantes, como la tasa de
crecimiento somático, tasa de incremento poblacional, abundancia
poblacional o eficiencia en el crecimiento, se relacionan escalonadamente
con el tamaño corporal y por lo tanto con el espectro de tamaño (Yvon-
Durocher et al., 2011).
De acuerdo con Sprules y Barth (2015), el espectro de tamaño muestra
representaciones discretas o continuas de las relaciones que enlazan ya sea
abundancia numérica o concentración de biomasa con el tamaño corporal.
La transferencia de energía a través de una red alimentaria se rige por un
complejo de procesos ecológicos y fisiológicos que incluyen la depredación,
crecimiento somático y demográfico, mortalidad, ingestión, asimilación,
egestión y respiración. Los estudios tróficos tradicionales de estos procesos
se han centrado en las especies, pero el enfoque de espectro de tamaño es
estrictamente no taxonómico ya que se basa en organismos individuales,
representada por su tamaño, entre los cuales las interacciones ecológicas
reales se llevan a cabo (Gilljam et al. 2011).
La sensibilidad del espectro de tamaño a las perturbaciones ambientales ha
sido de particular interés para los investigadores en ecología desde hace
varias décadas pues refleja los procesos ecológicos que rigen la distribución
21
de la biomasa y el flujo de energía en los ecosistemas acuáticos (Trebilco et
al. 2013), así como perturbaciones antropogénicas y naturales que afectan
estos procesos y se reflejan en la alteración del espectro de tamaño de las
comunidades acuáticas. Duplisea y Kerr (1995) demostraron que una
perturbación natural sobre la comunidad de peces demersales en la
plataforma de Nueva Escocia se reflejó en su espectro de tamaño
normalizado. Yvon-Durocher et al. (2011) utilizaron un experimento de
mesocosmo de agua dulce al aire libre para mostrar cómo el espectro
abundancia de comunidades planctónicas podría verse afectado por el
cambio climático. Un aumento de 4 °C de la temperatura del sistema provocó
el incremento de la abundancia de individuos pequeños y la disminución de
individuos más grandes, lo que se reflejó en una variación estadísticamente
significativa en la pendiente del espectro de tamaño y abundancia lineal, así
como una reducción del valor del intercepto en el eje de las ordenadas.
De acuerdo con Kerr y Dickie (2001), las interacciones ecológicas
importantes y los procesos fisiológicos en los ecosistemas acuáticos
dependen del tamaño del cuerpo (por ejemplo, la mortalidad, eficiencias de
transferencia, el metabolismo y crecimiento). Por esa razón, varios
investigadores han ido incorporando la biomasa la teoría de espectro en
modelos diseñados para estimar los procesos ecológicos dependientes del
tamaño. Jennings et al. (2002) cuantificaron eficiencias de transferencia
tróficas usando una combinación de los datos del espectro de biomasa y
producción, el tamaño del cuerpo y nivel trófico. Thygesen et al. (2005)
utilizaron el modelo de espectro de abundancia en una comunidad acuática
para calcularla energética de un organismo individual de un determinado
tamaño, lo cual se utilizó para encontrar las mejores estrategias de historia
de vida de individuos. Por lo tanto, en base a los antecedentes revisados,
el enfoque de espectro de tamaño es una herramienta valiosa para estimar
y predecir los procesos ecológicos en las comunidades de tamaño
estructurado y ofrece una aproximación alternativa a otros métodos especie-
específicos que son más costosos y consumen más tiempo. Además,
respecto a la relación entre abundancia y biomasa, se espera que, en
general, a mayor biomasa, se presente menor abundancia de los individuos,
22
lo cual servirá de indicador particularmente en la pendiente del espectro de
tamaño
23
CAPÍTULO III
MARCO METODOLÓGICO DE LA INVESTIGACIÓN

24
CAPÍTULO III
MARCO METODOLÓGICO DE LA
INVESTIGACIÓN
3.1. Materiales.
3.1.1. Material Biológico.
Muestras preservadas en alcohol al 70% de macroinvertebrados
bentónicos colectados en tres cuencas de la zona central de Chile (Figura
4).
Figura 4. Área de estudio y puntos de muestreo en las cuencas seleccionadas:

Choapa, Maipo y Maule.Zona central de Chile
Fuente: Resumen del proyecto “An organismic-based approach to understand the effect of
global change and anthropogenic activities on stream systems in central chile: is the
phenotypic plasticity a buffer of environmental change or an engine to persistence and
diversification?”
25
3.1.2. Material de laboratorio.
✓ Alcohol
✓ Pinzas
✓ Microscopio estereoscópico
✓ Claves taxonómicas
3.2. Métodos
3.2.1. Colecta, separación y análisis taxonómico.
El laboratorio de biodiversidad del Centro Nacional del Medio
Ambiente (CENMA), institución adscrita a la Universidad de Chile, en el
marco del proyecto “An organismic-based approach to understand the effect
of global change and anthropogenic activities on stream systems in central
chile: ¿is the phenotypic plasticity a buffer of environmental change or an
engine to persistence and diversification? FONDECYT 11140498 y
1150348”, realizó muestreos semicuantitativos de comunidades de
macroinvertebrados bentónicos en tres cuencas de la zona central de Chile
(Choapa, Maipo y Maule) entre octubre del 2015 y mayo del 2016.
Los ríos Choapa, Maipo y Maule, considerados para el presente
estudioestán caracterizados por su orientación longitudinal, desde las
cabeceras en los Andes, drenando por el valle central hasta llegar a la costa.
Para todas las cuencas se tomaron puntos de muestreo a diferentes alturas
(Tabla 3), donde los macroinvertebrados fueron colectados usando una red
de mano con tamaño de poro 250 m y posteriormente fueron fijados in situ
en alcohol etílico al 70%.
En paralelo se caracterizaron las propiedades físicoquímicas
previamente definidas en los puntos de muestreo, realizando tres réplicas
por punto de acuerdo a Contador et al. (2015): temperatura (°C), pH,
conductividad (µS cm-1) y oxígeno disuelto (mg L-1). Asimismo, las
localidades fueron categorizadas dependiendo de su altitud de acuerdo con
la clasificación de Lotjin (Tabla 1) utilizado por Gracia y Maza (1997). Las
altitudes de las localidades y la diferencia de altitudes entres estas se
establecieron de acuerdo con Contador et al. (2015) y a la clasificación de
las mismas en zonas biocenóticas basadas en las características físicas del
26
hábitat (Pinder, 1995): Epirithron (zona dominada por rápidos y aguas de alta
velocidad) asociado al nivel de Montaña, Metarithron (zona media,
alternando entre rápidos y aguas lentas) asociado al nivel de Pie Montaña e
Hyporithron (zona baja) asociado al nivel de Planicie (Tabla 2).
Las muestras de macroinvertebrados bentónicos se identificaron
utilizandoun microscopio estereoscópico de marca Leica con magnificación
5x y la mejor literatura disponible para llegar al nivel taxonómico más bajo
posible, incluyendo, pero no limitado a Merritt y Cummins (2007), Merritt et
al. (2008), Domínguez y Fernández (2009), Palma (2013), Jerez y Moroni
(2006), Vera y Camousseight (2006) y Rojas (2006). Los
macroinvertebrados bentónicos se identificaron por taxa y grupos
funcionales de alimentación: filtradores, colectores, raspadores, trituradores
y depredadores. Luego de procesar el material biológico, cada muestra se
preservóen etanol al 70% y se almacenó en la colección científica del
laboratorio de biodiversidad del CENMA.
Tabla 1. Clasificación de Lojtin de los tramos de un río de acuerdo al tipo

de cauce.
Tipo de cauce D/S0
>10
Alta montaña
>7
Montaña
>6
Pie de montaña
Intermedio >5
Planicie (cauce arenoso)
>2
a) Río caudaloso
>1
b) Río poco caudaloso
D = Diámetro medio de las partículas del fondo, en metros.
27
S0 = Pendiente del cauce, en m/m, que es la unidad habitual que expresa
una pendiente (distancia vertical (m) sobre distancia horizontal (m)).
Fuente: Adaptada de Gracia y Maza (1997)
Tabla 2. Estaciones de muestreo seleccionadas: georreferenciación y
clasificación de acuerdo a su altitud. Zona central de Chile
* Gracia y Maza (1997).

** La elección de las altitudes de las localidades y la diferencia de altitudes
entres estas se establecieron de acuerdo con Contador et al. (2015) quien
indica como criterio de elección, una separación de aproximadamente 100m
de altitud de acuerdo a los cambios visibles en la pendiente respecto a
vegetación, hábitat y paisaje.
3.2.2. Conteo, medición y estimación de la masa corporal.

Los organismos, en general, se contaron e individualizaron para ser
medidos y estimar su masa corporal a partir de la longitud total de sus
cuerpos. Cada individuo fue fotografiado usando el software Motic Image
(Stubbington et al., 2016) y a partir de cada imagen resultante se obtuvieron
las longitudes totales de los cuerpos de los macroinvertebrados
considerándose como la distancia desde la parte anterior de la cabeza hasta
el último segmento abdominal, excluyendo colas y antenas. De igual manera
se realizaron las mediciones para los malacostráceos. Para los gastrópodos,
se midió la longitud máxima de la concha (Meyer, 1989) y para los
crustáceos (exceptuando los malacostráceos), arácnidos y anélidos se
midieron la longitud total del cuerpo extendido (Larrañaga et al., 2009).De
28
acuerdo a Baumgartner y Rothhaupt (2003), la relación entre las
dimensiones lineales del cuerpo y la masa corporal se describe mejor por la
función:
BM = a . Lb
La cual es usualmente presentada en su forma transformada
aplicando el
Logaritmo natural:
Ln BM = Ln a+b . LnL
Donde BM es la masa corporal (mg), L es la dimensión lineal del

cuerpo mientras que a y b son constantes corregidas de regresión, obtenidas
para esta investigación a partir de datos empíricos de la literatura de Yvon-
Durocher et al. (2011). Según Burgherr y Meyer (1997), estos valores se
pueden aplicar no solo a nivel de especies sino también a nivel taxonómicos
más altos y no son alterados por la composición comunitaria. Por lo tanto, la
masa corporal de cada individuo se estimará a partir de la longitud corporal,
aplicando Logaritmo decimal en lugar de logaritmo natural, de acuerdo a la
siguiente ecuación:
Log10BM = log10a+b . log10L
La masa corporal o biomasa, también se categorizó por grupos

funcionales (porcentajes). En el caso de la familia Elmidae, esta obtuvo hasta
tres porcentajes de biomasa en tres grupos funcionales debido a que
presentó dos géneros pertenecientes a grupos funcionales distintos
(Austrolimnius sp. Y Microcylloepus sp.) Y en el caso de Austolimnius sp.
Presentó dos estados de desarrollo (larva y adulto) cada uno perteneciente
a un grupo funcional distinto.
3.2.3. Espectro de tamaño.

El espectro de tamaño para esta comunidad de macroinvertebrados
seconstruyó dividiendo el rango total de log10(M), donde M es la masa
corporal, para n categorías logarítmicas de iguales tamaños, entre el
logaritmo de la densidad de los organismos (log10N) para cada rango
29
seleccionado (Martínez et al., 2016). La creación de estos rangos permitió
usar el tamaño corporal como una covariable.
El espectro de tamaño fue construido considerando el mayor rango de
tamaños que permita el ecosistema caracterizado para cada punto de
muestreo y los respectivos rangos de tamaños serán construidos
considerando los grupos funcionales de alimentación definidos. Solo
organismos con masa superiores a 0.1 mg serán considerados para el
análisis. En paralelo, la riqueza por taxa, diversidad y densidad serán
estimadas para contrastar el espectro de tamaño.
Para la construcción del espectro de tamaño se utilizó una técnica de
pre procesamiento de la información denominada binningo agrupamiento,
con la cual se procuró reducir errores menores de observación. De esta
manera, los valores originales que corresponden a un determinado intervalo
o bin, son reemplazados por un valor representativo del intervalo,
frecuentemente el valor central. Cabe resaltar que para la caracterización
del espectro de tamaño se utilizó, según la referencia de White, Enquist y
Green (2008) para comunidades acuáticas, un agrupamiento logarítmico o
logarithmic binning, el cual se caracteriza por utilizar intervalos (bins) de
amplitud (ancho) logarítmica constante, es decir que el logaritmo del límite
superior de un bin(xi+1) es igual que el logaritmo del límite inferior del mismo
bin (xi) más el ancho del bin (b):
Log (xi+1) = Log (xi) + b
En ese sentido, el espectro de tamaño para la comunidad de

macroinvertebrados de cada cuenca se construyó dividiendoel rango total de
valores de log10(M), donde M es masa corporal, entre n intervalos (bins)
logarítmicos de amplitud constante y asimismo, el logaritmo de la densidad
de organismos (log10N) dentro de cada intervalo, fue ajustado a la regresión
contra el valor central del intervalo (White et al., 2008).
La creación de estos intervalos (bins) permitió que la masa corporal
fuera utilizada como covariable en los análisis, y a pesar de no existir
consenso sobre el número de bins que deben utilizarse al construir espectros
30
de tamaño, se sabe que el número de bins influye en los coeficientes
estimados de las regresiones de masa corporal y densidad (Martínez et al.,
2016).
De acuerdo con Martínezet al. (2016), las comparaciones de
pendienteseinterceptos entre las gráficas de distintas cuencas, se obtuvieron
utilizando el mismo número de bins para todos los sitios produciendo de esta
manera que el sesgo o error asociado a la selección del número de bins sea
insignificante.
En este análisis sólo se utilizaron organismos con una masa corporal
superior a 0,1 mg para todas las variables comparadas (espectro de tamaño,
riqueza de taxones, diversidad, densidad y biomasa) debido a que se asume
que los organismos por debajo de este valor fueron subestimados en el
muestreo (Morin et al., 2004).
Se aplicó la prueba de chi-cuadrado para establecer una comparación
entre los datos observados y los esperados. De esta manera se determinó
si alguna de las variables, que se presuponen tiene incidencia sobre el
espectro de tamaño, es independiente (asumiendo independencia
condicional) o tiene relación de dependencia. Para el caso de las variables
dependientes, se buscó determinar la significancia para estimar que la
misma es dependendiente para la población.
3.2.4. Procesamiento estadístico.

Respecto a los análisis estadísticos se utilizó el software R, aplicando
las pruebas Kruskal-Wallis, análisis chi cuadrado del espectro de tamaño,
análisis no paramétrico de escalamiento multidimensional (NMDS) por
cuencas, aplicando la distancia de Bray-Curtis. En todas las pruebas para
determinar la signficación estadística se fijó un nivel de 0,05 y se aplicó una
transformación logarítmica Log10 (x + 1) como indica Crawley (2007) y Zar
(2010). Se aplicaron, además, análisis de escalamientos multimensionales
no métricos y análisis por componentes para evaluar el efecto de los
componentes ambientales sobre la comunidad de macroinvertebrados
acuáticos.
31
CAPÍTULO IV
CAPÍTULO IV
4.1. Objetivo específico 1: Caracterizar la comunidad de

macroinvertebrados bentónicos, respecto a su riqueza, abundanciay
grupos funcionales.
4.1.1. Caracterización ambiental.

De acuerdo a la metodología expuesta en el inciso 6.1, se obtuvieron
los resultados que se observan en la Tabla 3.
Tabla 3. Estaciones de muestreo: georreferenciación, clasificación de

acuerdo a su altitud y datos fisicoquímicos por estación. Zona central de
Chile.
33
4.1.2. Estaciones de muestreo.
4.1.2.1. Cuenca del río Choapa.
Estación CHOA1: Este punto se encuentra en el tramo montañoso
del río Choapa, a la altura de Quelen y aguas arribas de la localidad de
Panguecillo. Se ubica a una altura de 771 msnm, caracterizado
porencontrarse en una zona levemente intervenida por actividad agrícola, y
por poseer una densa vegetación ribereña. El sustrato observado en este
punto se caracterizó por presentar abundantes raíces.
EstaciónCHOA2: Este punto se encuentra en el tramo Pie de

montaña del río Choapa, a la altura de Huiguerillas y aguas arribas de la
localidad de Salamanca. Se ubica a una altura de 577 msnm, caracterizado
por encontrarse en una zona levemente intervenida por actividad agrícola, y
por poseer una vegetación ribereña intervenida y fragmentada. El sustrato
observado en este punto se caracterizó por presentar abundantes raíces.
Estación CHOA3: Este punto se encuentra en el tramo Planicie del

río Choapa, aguas abajo de la localidad de Limahuida. Se ubica a una altura
de 242 msnm, caracterizado por encontrarse en una zona fuertemente
intervenida por actividad agrícola, y por poseer una vegetación ribereña
igualmente intervenida por actividades de extracción de áridos (piedras y
suministros de construcción). El sustrato observado en este punto se
caracterizó por presentar arena y piedras pequeñas.
4.1.2.2. Cuenca del río Maipo.

Estación MA4: Este punto se encuentra en el tramo montañoso de
la cuenca del río Maipo, camino a Farellones y aguas arriba de la
intersección de los ríos olina y San Francisco localidad de Panguecillo. Se
ubica a una altura de 1121 msnm, caracterizado por encontrarse en una zona
sin intervención por actividad agrícola, y por poseeruna densa
vegetaciónribereña. El sustrato observado en este punto se caracterizó por
presentar piedras de tamaño medio.
34
Estación MA6: Este punto se encuentra en el tramo montañoso de
la cuenca del río Maipo, camino al Santuario de la naturaleza El Arrayán y
aguas arribas de la intersección del estero del Arrayán y la quebrada el
Bolson. Se ubica a una altura de 1057 msnm, caracterizado por encontrarse
en una zona con nula intervención por actividad agrícola, y por poseer una
densa vegetación ribereña.
El sustrato observado en este punto se caracterizó por presentar piedras de
tamaño medio.
Estación MA5: Este punto se encuentra en el sector montañoso

de la cuenca del Maipo, en el tramo que corresponde al río Mapocho, camino
a Farellones y aguas abajo de la intersección del río mencionado y la
quebrada de los Potrerillos. Se ubica a una altura de 992 msnm,
caracterizado por encontrarse en una zona con baja a media intervención
humana por asentamientos urbanos y actividad turística, y por poseer
vegetación ribereña, aunque no en la densidad de otros puntos. El sustrato
observado en este punto se caracterizó por presentar piedras de tamaño
medio.
Estación MA2: Este punto se encuentra en el sector pie de

montaña de la cuenca del Maipo, en el tramo que corresponde al río Clarillo,
ubicado dentro del Parque Nacional Río Clarillo, aguas debajo de la
intersección de la Quebrada Retamales y el río en mención. Se ubica a una
altura de 878 msnm, caracterizado por encontrarse en una zona con nula a
baja intervención humana por la condición de Parque Nacional de su
entorno. Además, posee abundante vegetación ribereña. El sustrato
observado en este punto se caracterizó por presentar piedras de tamaño
medio.
Estación MA3: Este punto se encuentra en el sector planicie de la

cuenca del Maipo, en el tramo que corresponde al río Maipo, camino al
Volcán y aguas abajo del desvío a El Toyo. Se ubica a una altura de 152
msnm, caracterizado por encontrarse en una zona con media a alta
35
intervención humana por asentamientos urbanos y actividad agrícola, y por
poseer escasa vegetación ribereña. El sustrato observado en este punto se
caracterizó por presentar piedras de tamaño pequeño.
4.1.2.3. Cuenca del río Maule.

Estación MAU1: Este punto se encuentra en el sector montaña de
la cuenca del Maule, en el tramo que corresponde al río Lircay, camino a la
comuna de
Vilches. Se ubica a una altura de 345 msnm, caracterizado por encontrarse
en una zona con baja a media intervención humana por asentamientos
urbanos en menor medida y actividad agrícola en mayor medida, y por
poseer abundante vegetación ribereña. El sustrato observado en este punto
se caracterizó por presentar piedras de tamaño medio.
Estación MAU2: Este punto se encuentra en el sector pie de

montaña de la cuenca del Maule, en el tramo que corresponde al río Lircay,
cerca de la zona de Los bajos de Lircay. Se ubica a una altura de 246 msnm,
humana por actividad agrícola principalmente, y por poseer abundante
vegetación ribereña. El ustrato observado en este punto se caracterizó por
presentar piedras de tamaño medio.
Estación MAU3: Este punto se encuentra en el sector planicie de

la cuenca del Maule, en el tramo que corresponde al río Claro aguas arriba
de la unión de este con el río Maule. Se ubica a una altura de 41 msnm,
humana por actividad agrícola principalmente, y por poseer escasa
vegetación ribereña. El sustrato observado en este punto se caracterizó por
presentar piedras de tamaño pequeño y medio.
4.1.3. Caracterización comunitaria.

De acuerdo al ítem 3.2.4, se caracterizó la composición comunitaria
en relación con las variables latitud y altitud, principalmente, mediante
36
gráficos de distribución y densidad poblacional. A través de las pruebas
estadísticas no paramétricas tal como lo sugieren Wantzen & Rueda-
Delgado (2009), no se identificaron diferencias significativas entre los grupos
comunitarios asociados por cuencas (latitud) y tramos del río (altitud) en
relación con la distribución de abundancias por taxa. Se utilizó la prueba de
Kruskal-Wallis (p<0,5) (Tabla 4). Además, se realizó un análisis de barras de
error para describir la variación de las métricas entre estaciones de
muestreo. Ver Figuras 24 y 25.
Tabla 4. Resultados de la prueba de Krustall-Wallis aplicados para

diferenciar la composición comunitaria por altitud y latitud.Zona central de
Chile.
4.1.4. Composición de la comunidad de macroinvertebrados.

Se identificaron un total de 31 taxa, en donde 14 fueron identificados
hasta nivel de género, uno a nivel de orden (Oligochaeta) y 16 niveles de
familia (Anexo 1).
La abundancia total de macroinvertebrados acuáticos en este estudio fue de
5933 individuos (Anexo 1). A nivel de órdenes los más representativos con
respecto a la abundancia fueron Diptera con 2623 individuos, resaltando la
gran abundancia de la familia Chironomidae con 2493 individuos,
Ephemeroptera con 1615 individuos, dentro del cual resalta la familia
Baetidae, en particular la especie Andesiops torrens con 1074 individuos
registrados. A continuación, el orden Trichoptera registra una abundancia
considerable con 865 individuos, resaltando los géneros Smicridea sp. Y
Metrichia sp. Con 468 y 390 individuos respectivamente. Finalmente, resalta
la abundancia del orden Coleoptera con 561 individuos, en la cual tienen
37
especial importancia los géneros Austrolimnius sp. y Microcylloepus sp., de
la familia Elmidae, con 422 y 126 individuos respectivamente (Figura 5).
Respecto a la abundancia por clases, el grupo más representativo fue
insecta con 5698 individuos (Figura 6).
A nivel de órdenes los más representativos respecto a número de especies
fueron Díptera con el 20% de los taxa, a continuación, el orden Coleóptera
con el 16% de los taxa, donde la familia Elmidae fue la de mayor riqueza con
2 géneros. Asimismo, el Orden Trichoptera abarcó el 13% de los taxa, dentro
de las que resalta la familia Hydrobiosidae con 2 géneros identificados
mientras que el orden Ephemeroptera representó el 10% de los taxa (Figura
7). Por otra parte, la comunidad de macroinvertebrados estuvo representada
en su mayoría por la clase Insecta, 24 taxones, la cual tuvo la mayor
diversidad específica con el 77% de los taxa, seguida por Gastropoda que
alcanzó el 10% de los taxa (Figura 8).
Figura 5. Distribución de abundancia por orden en la zona central de Chile.

Fuente: Elaboración propia
38
Figura 6. Distribución de abundancia por clase en la zona central de Chile.
Figura 7. Distribución de riqueza por orden. Zona central de Chile

39
Figura 8. Distribución de riqueza por clase. Zona central de Chile
Tabla 5. Valores de riqueza y abundancia en las estaciones de los ríos
Choapa, Maipo y Maule. Zona central de Chile.
40
4.1.5. Efecto latitudinal sobre la comunidad de macroinvertebrados:
composición por cuencas.
Respecto a la evaluación de la abundancia de individuos de
macroinvertebrados por cuencas de ríos, se pudo observar que los órdenes
Díptera, Ephemeroptera y Trichoptera tienen la mayor presencia en las tres
cuencas evaluadas (Figura 5), sin embargo, Choapa y Maule presentan
mayor abundancia de individuos respecto al río Maipo (Figura 9).
En los ríos Choapa y Maipo, los principales aportes de individuos para los
órdenes Diptera y Ephemeroptera, provienen de las familias Chironomidae y
Baetidae (principalmente de la especie Andesiops torrens), respectivamente,
mientras que en el río Maule, los principales aportes para los mencionados
órdenes vienen de parte de las familias Chironomidae y Leptophlebiidae
(género Meridialaris sp.) respectivamente (Figura 9).
Figura 9. Distribución de familias por cuencas. Zona central de Chile

Además, cabe resaltar la abundancia en el orden Coleoptera en el río

Choapa superior respecto a los otros los ríos Maipo y Maule, principalmente
por el aporte de los géneros Austrolimnius sp. y Microcylloepus sp.
pertenecientes a la familia Elmidae (Figuras 10, 11 y 12).
41
Figura 10. Cuenca del Choapa: abundancia agrupada por órdenes. Zona central de Chile
Figura 11. Cuenca del Maipo: abundancia agrupada por órdenes. Zona central de Chile
42
Figura 12. Cuenca del Maule: abundancia agrupada por órdenes. Zona central de Chile
La cuenca del río Maipo es la que presenta mayor número de

especies, seguido de los ríos Maule y Choapa, en ese orden (Figura 13). La
evaluación de la riqueza de especies en las cuencas seleccionadas indica
que los órdenes Diptera, Ephemeroptera, Trichoptera y Coleoptera son los
que predominan en forma general. Además, cabe resaltar la riqueza del
orden Coleoptera en el río Maipo (Figuras 14, 15, 16 y 17).
43
Figura 13. Presencia de taxones por cuencas. Zona central de Chile, octubre
2015 – mayo 2016.
44
Figura 14. Cuenca del Choapa: riqueza específica agrupada por orden. Zona central de
Chile
Figura 15. Cuenca del Maipo: riqueza específica agrupada por orden. Zona central de
Chile
45
Figura 16. Cuenca del Maule: riqueza específica agrupada por orden. Zona central de
Chile
Figura 17. Comparación de riqueza específica entre cuencas (Choapa, Maipo y Maule).
Zona central de Chile
46
4.1.6. Efecto altitudinal sobre la comunidad de macroinvertebrados.
Respecto a la evaluación de la abundancia de individuos de
macroinvertebrados relacionado con la altitud, se pudo observar que los
órdenes Díptera y Ephemeroptera tienen la mayor presencia en los tres
niveles de altitud evaluados: Montaña (High_Alt), pie de montaña
(Medium_alt) y planicie (Low_alt). Asimismo, se observa que la comunidad
de macroinvertebrados bentónicos presenta mayor número de individuos en
la parte alta y baja de las cuencas y disminuye en la parte media de las
mismas para el conjunto de las cuencas evaluadas. Esta misma tendencia
aplica para los órdenes Diptera y Trichoptera. Para el orden Ephemeroptera,
se observa que la abundancia de individuos disminuye conforme disminuye
la altura, mientras que para el orden Coleoptera la mayor presencia de
individuos se encuentra en la parte baja de la cuenca. Ver Figuras 18 y 19.
Figura 18. Distribución de densidad (individuos/m2) por orden respecto a la altura. La

mayor acumulación de puntos indica mayor densidad independientemente del color. Zona
central de Chile
47
Figura19. Distribución de abundancia por orden respecto a la altura. Zona central de Chile
En relación al efecto altitudinal, se observa que las zonas alta y baja

de las cuencas evaluadas, en conjunto, son las que presentan mayor riqueza
(Figura 20). Sin embargo, integrando al análisis la perspectiva de cuencas,
se observa que si bien para la cuenca del río Choapa se mantiene la
tendencia general con mayores números de taxa para las zonas alta
(montaña) y baja (planicie) de la misma, para la cuenca del río Maipo la
mayor riqueza se encuentra en la zona media (pie de montaña) mientras que
para la cuenca del río Maule lo propio sucede en la parte baja de la misma
(planicie) (Figura21).
48
Figura 20. Distribución de taxa respecto a la altura con datos unificados de las tres
cuencas evaluadas. Zona central de Chile
Figura 21. Riqueza de especies por altura y cuenca. Zona central de Chile
49
4.1.7. Riqueza específica (S) por estaciones.
No se identificaron diferencias significativas entre las estaciones
agrupadas por cuencas (latitud) y tramos del río (altitud) en relación con la
distribución de taxones (ítem 7.1.3), lo cual se complementa con el hecho de
no observar diferencias claras de riqueza acumulada al comparar las tres
cuencas (Figura 22) a pesar de que sí existe una tendencia a presentar
mayor riqueza en las estaciones del tramo Planicie (CHOA3, MA3 y MAU3)
(Tabla 6).
Tabla 6. Riqueza específica en las estaciones de muestreo. Zona central
de Chile
Figura 22. Distribución de riqueza acumulada respecto a la altura. Tramos de río

identificados en la zona central de Chile
50
4.1.8. Abundancia de individuos (N) por estaciones de muestreo.
No se identificaron diferencias significativas entre las estaciones
agrupadas por cuencas (latitud) y tramos del río (altitud) en relación con la
distribución de abundancias por taxa (ítem 7.1.3). Asimismo, se muestra que
las estaciones CHOA1 y MAU1 son las que presentan mayores abundancias
(Figura 23). Lo expuesto se complementa con el diagrama de error (Figura
24), el cual permitió describir la variación de la abundancia entre estaciones
muestreadas.
Figura 23. Variación de la abundancia entre las estaciones de muestreo. Zona central de
Chile
4.1.9. Estructura comunitaria.

La estructura comunitaria fue analizada a través del índice de
diversidad de
Shannon- Wiener (H´), el índice de equidad de Pielou (J´), asimismo fueron
evaluadas la Dominancia y la Rareza considerando las tres réplicas tomadas
en cada estación de muestreo.
51
4.1.9.1. Índice de Diversidad de Shannon- Wiener (H´)
El diagrama de error muestra que para los ríos Choapa y Maule,
las estaciones ubicadas en los tramos Montaña (CHOA1 y MAU1,
respectivamente) y Planicie (CHOA3 y MAU3, respectivamente) son las que
presentan mayor diversidad de Shannon-Wienner mientras que para el río
Maipo no es evidente esta diferenciación por altitud del tramo del río, siendo
que la estación del tramo Pie de montaña (MA2) presenta la mayor
diversidad (Figura24).
Figura 24. Variación de la diversidad entre las estaciones de muestreo. Zona central de
Chile, cuencas Choapa (CHOA), Maipo (MA) y Maule (MAU)
4.1.9.2. Índice de equidad de Pielou (J´)

Las mayores equidades para cada cuenca se obtuvieron en las
estaciones pertenecientes al tramo Montaña, sin embargo, las diferencias no
fueron marcadas. Asimismo, para los ríos Choapa y Maule, las más bajas
equidades se registraron en las estaciones correspondientes al tramo Pie de
Montaña (CHOA2 y MAU2, respectivamente). Ver Figura11.
52
Figura 25. Variación de la equidad entre las estaciones de muestreo. Zona central de
Chile, cuencas Choapa (CHOA), Maipo (MA) y Maule (MAU).
4.2. Objetivo específico 2: Analizar el espectro de tamaño en la comunidad

de macroinvertebrados bentónicos.
4.2.1. Efecto latitudinal sobre la comunidad de macroinvertebrados

respecto a su masa corporal.
En base a las mediciones realizadas y a las estimaciones de masa
corporal, se caracterizó la comunidad de macroinvertebrados por su biomasa
y se realizó la distinción de la misma por cuencas, para evaluar el efecto
latitudinal de los lugares evaluados sobre el sistema biótico
macroinvertebrado. En ese sentido, tal como se observa en la Figura 26, se
observan claramente las diferencias entre la masa corporal indiferenciada
por taxa correspondiente a cada una de las cuencas. Cabe resaltar, que el
hallazgo de estas diferencias contrasta con la evaluación respecto a riqueza
(Figura 16) y con el análisis de la composición comunitaria respecto a las
abundancias (ítem 7.1.3), donde, para el caso de la riqueza, se observaron
valores similares para las tres cuencas y, para el caso de la composición, no
se identificaron diferencias significativas entre los grupos comunitarios
asociados por cuencas (latitud) en relación a la distribución de abundancias
por taxa.
53
Figura 26. Distribución de biomasa acumulada por cuencas. Zona central de
Chile, cuencas Choapa, Maipo y Maule
Tabla 7. Distribución de la biomasa (mg) por familias y géneros en las tres

cuencas evaluadas.Zona central de Chile, cuencas Choapa, Maipo y
Maule.
54
4.2.1.1. Cuenca del Choapa.
a) Composición comunitaria expresada en biomasa.
Respecto a la biomasa (mg) acumulada por cada familia, es
posible distinguir que, en el caso de la cuenca del Choapa, el
orden Trichoptera fue el que tiene mayor representación en
masa corporal a través de las familias Hydrobiosidae (0,1%),
Hydropsychidae (55%) e Hydroptilidae (3%). Asimismo, cabe
resaltar que la familia con mayor preponderancia es
representada solo por el género Smicridea sp. Por otra parte, el
orden con la segunda mayor presencia en biomasa fue
Coleoptera, representado por la familia Elmidae (22%) a través
de los géneros Austrolimnius sp. y Microcylloepus sp. Ver Figura
27.
b) Composición de grupos funcionales expresada en biomasa.

Respecto a la distribución de la biomasa (mg) en relación a los
grupos funcionales se registró que el 63% corresponde al grupo
filtradores dentro de los cuales se identificaron a las familias
Chironomidae, Simulidae y Hydropsychidae, siendo esta última
55
familia la de mayor representación en biomasa (784.62mg) a
través solamente del género Smicridea sp., mientras que el 26%
correponde al grupo de colectores y un porcentaje muy bajo,
menor al 1%, corresponde al grupo de predadores, dentro de los
cuales se identificaron las familias Corydalidae, Gomphidae,
Hydrachnidae, Hydrobiosidae y Mesoveliidae. Cabe resaltar que
es posible estimar la dinámica comunitaria, la cual se analiza con
mayor claridad a través del espectro de tamaño, al analizar las
relaciones entre biomasa y abundancia pues en esta cuenca se
encontró que los taxa pertenecientes al grupo de filtradores
presentan en el caso de la familia Hydropsychidae (Smicridea
sp.) pocos individuos de gran tamaño y, en contraste, en el caso
de la familia Chironomidae, gran cantidad de individuos
pequeños. Ver Tabla 8 y Figura 28.
Tabla 8. Relación entre abundancia y biomasa por grupos funcionales de

macroinvertebrados bentónicos. Cuenca del río Choapa, Zona central de
Chile
56
Figura 27. Distribución comunitaria (por familias) expresada en biomasa para la cuenca
del río Choapa. Zona central de Chile
57
Figura 28. Distribución de biomasa por grupos funcionales para la cuenca del río Choapa.
4.2.1.2. Cuenca del Maipo.

posible distinguir que en el caso de la cuenca del Maipo, el orden
Diptera fue el que tiene mayor representación en masa corporal
a través de las familias Tipulidae (20.26%) y Chironomidae
(11.59%), principalmente, y adicionalmente las familias
Blephariceridae (0.77%), Simulidae (0.20%) y Ceratopogonidae
(0.06%). Asimismo, cabe resaltar que la familia con mayor
preponderancia es Elmidae (25.19%) perteneciente al orden
Coleoptera, el cual es el segundo orden con mayor presencia en
biomasa, y representada por los géneros Microcylloepussp.
(19.26%) y Austrolimniussp. (5.93%). Ver Figura 29.

grupos funcionales se registró que el grupo de mayor presencia
estuvo representado por los colectores con un 43.5% dentro de
58
los cuales se identificaron a las familias Elmidae (18.89%),
Chironomidae (10.08%), Leptophlebiidae (6.64%), Hydroptilidae
(3.7%), Baetidae (3.29%) y otras cinco familias con menos de
1% cada uno y que suma 4.18%. El segundo grupo en
importancia respecto a la biomasa fue el grupo de los
trituradorescon un 24% correpondiente a las familias Tipulidae
(20.26%), Scarabaeidae (2.41%), Elmidae (1.32%) y
Gripopterygidae (0.16%). Un punto importante para resaltar es
el procentaje de representa el grupo de los depredadores con
19%, ubicándose en tercer lugar de importancia respecto a su
biomasa mientras que respecto a su abundancia representaba
apenas el 7.42% lo cual nos da indicios de la dinámica
comunitaria en esta cuenca, donde conviven pocos predadores
de gran tamaño representados principalmente por las familias
Gomphidae, Hydrophilidae y Corydalidae, lo cual se evidenciará
en mayor grado con el análisis del espectro de tamaño corporal,
muchos colectoresde tamaño pequeño a mediano y pocos
trituradoresde gran amaño representados principalmente por la
familia Tipulidae. Ver Tabla 9 y Figura 30.
Tabla 9. Relación entre abundancia y biomasa por grupos funcionales.

Cuenca del Maipo, Zona central de Chile
59
* Coleóptero acuático facultativo (Dominguez, 2009).
Figura 29. Distribución comunitaria expresada en biomasa para la cuenca del río Maipo.
60
Figura 30. Distribución de biomasa por grupos funcionales para la cuenca del río Maipo.
4.2.1.3. Cuenca del Maule.

posible distinguir que, en el caso de la cuenca del Maule, el
orden Trichoptera (49.46%) fue el que tuvo mayor
representación en masa corporal a través de las familias
Hydropsychidae (44.56%) eHydroptilidae (4.89%).
Adicionalmente, resalta la biomasa del orden Decapoda, familia
Aeglidae (19.36%) pero no es representativo pues un solo
individuo registra este valor. Asimismo, cabe resaltar la
presencia del orden Diptera respecto a su biomasa (16.81%)
principalmente a través de las familias Chironomidae (12.8%) y
Tipulidae (3.1%). Desde el mismo enfoque, resalta el orden
Pulmonata a través de la familia Ancylidae (9.36%). Ver Figura
31.
61
fueron los filtradores con un 57.37% dentro de los cuales se
identificaron a las familias Hydropsychidae (44.56%) y
Chironomidae (12.8%). El segundo grupo en importancia
respecto a la biomasa fue el grupo de los depredadorescon un
21.12%, sin embargo, es importante destacar que la mayor parte
de esta biomasa corresponde a la familiaAeglidae (19.36%)
representada por un solo individuo, pues terminan la lista de este
grupo funcional familias con porcentajes mucho más bajos como
Corydalidae (0.86%), Athericidae (0.54%), Hydrachnidae
(0.34%), Hydrophilidae (0.02%) y Mesoveliidae (0.01%). Un
punto importante a analizar es los procentajes quese presentan
dentro del grupo de los filtradores al compararlos con los
porcentajes de abundancia, lo cual indica que para la familia
Hydropsychidae (44.56%), se presentan pocos individuos de
gran tamaño, mientras que para la familia Chironomidae (12.8%)
se presentan muchos individuos pequeños. Por otra parte, los
depredadores (predators), exluyendo a la familia Aeglidae por
tener solo un individuo, suman a penas 1.76% respecto a su
biomasa y 1.48% respecto a su abundancia, lo cual indica que
la dinámica comunitaria en esta cuenca no está marcada por los
depredadores, sino más bien por los filtradores (Filters) y los
colectores (Gatherers), los cuales merecen una mención aparte
pues a pesar de tener una baja representación respecto a su
biomasa (8.94%), tienen un porcentaje considerable respecto a
su abundancia (35.65%). Ver Tabla 10 y Figura 32.
62
Tabla 10. Relación entre abundancia y biomasa por grupos funcionales.
Cuenca del Maule, Zona central de Chile
63
Figura 31. Distribución comunitaria expresada en biomasa para la cuenca del río Maule.
Figura 32. Distribución de biomasa por grupos funcionales para la cuenca del río Maule.
4.2.2. Efecto altitudinal sobre la comunidad de macroinvertebrados

respecto a su masa corporal.
Respecto a la evaluación de la biomasa acumulada y distribuida por
Alturas (Montaña, Pie montaña y Planicie), se observa que en general, la
zona de Montaña (High_Alt) presenta mayor presencia respecto a la masa
corporal y le siguen la zona de Planicie (Low_Alt) y Pie montaña
(Medium_Alt). Cabe resaltar, que el hallazgo de estas diferencias contrasta
con la evaluación respecto a riqueza (ver Figura 22) y con el análisis de la
composición comunitaria respecto a las abundancias (ítem 4.1.3), donde,
para el caso de la riqueza, se observaron valores similares para las tres
Alturas (Montaña 36%, Pie montaña 31% y Planicie 33%) y, para el caso de
la composición, no se identificaron diferencias significativas entre los grupos
comunitarios asociados por alturas en relación a la distribución de
abundancias por taxa (Figura 33).
64
Figura 33. Distribución de biomasa acumulada por altitudes. Zona central de Chile, tramos
Montaña, Pie de montaña y Planicie
4.2.2.1. Montaña (High_Alt)

posible distinguir que, en el caso de la zona de montaña
(High_Alt), el orden Trichoptera (70.85%) fue el de mayor
Hydropsychidae (67.68%), Hydroptilidae (2.97%) e
Hydrobiosidae (0.2%). Adicionalmente, resalta la biomasa del
orden Diptera (9.98%) a través de la familia Chironomidae
(8.47%), principalmente, y en menor medidaa través de las
familias Tipulidae (0.99%), Blephariceridae (0.27%) y Simulidae
(0.25%). En tercer lugar, el orden Ephemeroptera (7.57%)
representado principalmente por la familia Baetidae (6.21%),
compuesta en su totalidad por el género Andesiops sp. Ver Tabla
11 y Figura 33.
65
fueron los filtradores con un 76.06% dentro de los cuales se
identificaron a las familias Hydropsychidae (67.68%),
Chironomidae (8.14%) y Simulidae (0.25%). El segundo grupo
en importancia respecto a la biomasa fue el grupo de los
colectores con un 12.57%, correspondiente principalmente por
la presencia de las familias Baetidae (6.21%) e Hydroptilidae
(2.97%), y en menor medida por las familias Leptophlebiidae
(1.29%), Chironomidae (0.33%), Elmidae (0.17%) y Caenidae
(0.07%).Cabe resaltar el análisis que surge al comparar los
porcentajes de biomasa y los de abundancia, que muestran la
dinámica comunitaria en este segmento de montaña, pues para
la familia Hydropsychidae, en primer lugar, se observan que
presenta pocos individuos de gran tamaño (biomasa) mientras
que para la familia Chironomidae se presentan muchos
individuos pequeños. Por otra parte, los depredadores
(predators) presentan escasa biomasa y no son abundantes por
lo cual no marcan la dinámica comunitaria, sino son más bien
por los filtradores y los colectores, los cuales presentan el mayor
porcentaje en biomasa, 88.64% en conjunto, y el mayor
porcentaje en abundancia, 95.98% en conjunto. Ver Tabla 11 y
Figura 34.
66
Tabla 11. Relación entre abundancia y biomasa por grupos funcionales
para la zona de montaña. Zona central de Chile
Figura 34. Distribución comunitaria expresada en biomasa para la zona de Montaña

(High_Alt). Zona central de Chile
67
Figura 35. Distribución de biomasa por grupos funcionales para la zona de Montaña
(High_Alt). Zona central de Chile
4.2.2.2. Pie de montaña (Medium_Alt)

posible distinguir que, en el caso de la zona de Pie de montaña
(Medium_Alt), el orden Diptera (36.2%) fue el que tuvo mayor
Tipulidae (24.18%) y Chironomidae (11.21%) principalmente, y
en menor medida a través de las familias Athericidae (0.51%),
Simulidae (0.23%) y Ceratopogonidae (0.07%). Adicionalmente,
resalta la biomasa del orden Decapoda, familia Aeglidae
(21.72%) pero no es representativo pues un solo individuo
registra este valor. Asimismo, cabe resaltar la presencia del
orden Ephemeroptera (12.04%), principalmente a través de la
familia Leptophlebiidae (8.54%) y en menor medida a través de
las familias Baetidae (2.8%) y Caenidae (0.69%), y del orden
Odonata (10.89%) reresentada únicamente por la familia
Gomphidae. Ver Figura 35.
68
grupos funcionales se registró que el grupo de los predadores
fue dominante con un 40.02%, sin embargo, es necesario
destacar que la familia Aeglidae aportó la mayor biomasa a
pesar de estar representada solo por un individuo con esta masa
corporal, por lo cual, sin considerar esta familia, el grupo de los
predadores alcanzaría un valor de 18.3% representado por las
familia Gomphidae (10.89%), Corydalidae (6.21%),
Hydrachnidae (0.67%), Athericidae (0.51%) e Hydrophilidae
(0.02%). Por lo tanto, el grupo de los predadores tiene un tercer
lugar de preponderancia respecto a la biomasa y es en realidad
el grupo de los trituradores el que tiene la mayor representación
respecto a biomasa (25.08%) a través de la familia Tipulidae
(24.18%) principalmente, y en menor medida a través de las
familias Elmidae (0.71%) y Gripopterygidae (0.2%). El segundo
grupo en importancia respecto a la biomasa fue el grupo de los
colectores con aportes principalmente de las familias
Leptophlebiidae (8.54%), Chironomidae (6.93%) y Baetidae
(2.8%). Un punto importante a analizar es los procentajes de
biomasa que se presentan dentro del grupo de los trituradores
(Shredders) al compararlos con los porcentajes de abundancia,
lo cual indica que para la familia Tipulidae (24.18%), se
presentan pocos individuos de gran tamaño, mientras que para
la familia Elmidae (0.71%) se presenta mayor número de
individuos que biomasa acumulada. En ese mismo sentido,
dentro del grupo de colectores, para las familias
Leptophlebiidae, Chironomidae y Baetidae, se presentan un alto
número de individuos de escasa biomasa. Por otra parte, los
depredadores, exluyendo a la familia Aeglidae por tener solo un
individuo, suman 18.30% respecto a su biomasa en contraste
con su abundancia (5.41%) lo cual indica que este grupo se
compone de pocos individuos de gran tamaño, indicando así que
69
la dinámica comunitaria en esta zona de Pie de montaña no está
marcada por los depredadores, sino más bien por los
trituradores, compuesto también por pocos individuos con alta
biomasa, y colectores, compuesto por gran cantidad de
individuos relativamente pequeños. Ver Tabla 12 y Figura 36.

para la zona de pie de montaña. Zona central de Chile
70
Figura 36. Distribución comunitaria expresada en biomasa para la zona de Pie Montaña
(Medium_Alt). Zona central de Chile
Figura 37. Distribución de biomasa por grupos funcionales para la zona de Pie Montaña
(Medium_Alt). Zona central de Chile
71
4.2.2.3. Planicie (Low_Alt)
posible distinguir que, en el caso de la zona de Planicie
(Low_Alt), el orden Coleoptera (69.17%) fue el que tuvo mayor
representación en masa corporal a través de la familia Elmidae,
principalmente con los géneros Austrolimnius sp. (18.01%) y
Microcylloepus sp. (51.16%). Adicionalmente, resalta la biomasa
del orden Diptera (13.95%), principalmente por el aporte de la
familia Chironomidae (11.0%). Asimismo, cabe resaltar la
presencia del orden Trichoptera (10.77%) mediante las famlias
Hydroptilidae (7.52%), Hydropsychidae (2.99%) e Hydrobiosidae
(0.26%). Desde el mismo enfoque, resalta el orden
Ephemeroptera (5.25%) con la familia Baetidae (3.11%)
principalmente, la cual estuvo representada únicamente por
Andesiops sp. Ver Tabla 13 y Figura 37.

grupos funcionales se registró que el grupo de los colectores fue
dominante con un 69.5% dentro de los cuales se identificó a la
familia Elmidae como la de mayor importancia (51.16%) y con
un menor aporte a las familias Hydroptilidae (7.52%),
Chironomidae (3.92%), Baetidae (3.11%), Leptophlebiidae
(2.08%), Simulidae (1.23%), Ceratopogonidae (0.2%),
Hyalellidae (0.11%) y Caenidae (0.06%). El segundo grupo en
importancia respecto a la biomasa fue el grupo de los
Raspadores con un 18.22%, con el aporte principalmente de la
familia Elmidae, representada por el género Austrolimnius sp.
(18.01%) y en menor medida por la familia Physidae (0.2%). Un
punto importante a analizar son los porcentajes respecto a
biomasa que se presentan dentro del grupo de los colectores al
compararlos con los porcentajes de abundancia, donde se
72
encuentran, para el caso de Microcyloepus sp., pocos individuos
de gran tamaño (biomasa), y para el caso de Metrichia sp., gran
cantidad de individuos de poca biomasa. Por otra parte, en el
grupo de los raspadores, el género Austrolimnius sp.presentaun
número similar de individuos y de biomasa relativa. Mientras que
los filtradores, a través de la familia Chironomidae, presenta una
gran cantidad de individuos de poco tamaño (biomasa) en
contraste con el grupo de los depredadores (Predators), los
cuales, para esta zona de Planicie, presentan pocos individuos
de poca biomasa lo cual indica que la dinámica comunitaria en
esta zona está marcada por los colectores, raspadores y
filtradores. Ver Tabla 13 y Figura 38.
73
para la zona de planicie. Zona central de Chile
74
Figura 38. Distribución comunitaria expresada en biomasa para la zona de Planicie
(Low_Alt). Zona central de Chile
Figura 39. Distribución de biomasa por grupos funcionales para la zona de Planicie
(Low_Alt). Zona central de Chile
4.2.3. Espectro de tamaño (size spectrum)
Al realizar el análisis explicado en la metodología, se encontró que,
respecto del espectro de tamaño, la fuente de variación que tiene mayor
influencia es la biomasa por presentar P<0.05y por lo tanto ser un resultado
significativo, y así mismo, el espectro de tamaño es dependiente de la
interacción del intercepto (BxH), donde H (Habitat) hace referencia a la altitud
correspondiente de acuerdo al tramo (Montaña, Pie Montaña o Planicie) y B
75
(Basin), hace referencia a la cuenca. La interacción del intercepto obtuvo un
resultado significativo al ser P<0.05.
Respecto a la influencia de la interacción del intercepto BxH, cabe
resaltar que este valor proviene de la conjunción de las influencias de cuenca
(B) y altitud (H) reflejada en el intercepto de la curva con el eje Y, cuando
X=0, por lo que se entiende que tanto cuenca como altitud son importantes
para determinar la presencia de una alta densidad de pequeños individuos o
una baja densidad de individuos de gran tamaño. En ese sentido, solo la
influencia de la cuenca como fuente de variación, no es suficiente al expresar
un resultado no significativo (P=0.7143) y tampoco lo es la influencia
conjunta de cuenca y masa corporal (Bx Body mass) expresados en la
pendiente (slope), la cual tiene un resultado no significativo (P=0.2385). Ver
Tabla 14 y Figura 39.
Por otra parte, las variables densidad, riqueza y diversidad no
presentaron resultados significativos para la prueba de chi-cuadrado
respecto a la influencia de la cuenca (B) o altitud (H) o la influencia conjunta
de ambas al presentar valores P>0.05. El único caso de variables
dependientes de acuerdo al análisis realizado se produce entre la biomasa
(Biomass) y la cuenca como fuente de variación, al obtener un resultado
P=0.0197. Este resultado indica que la dinámica de la biomasa actúa como
una covariante dependiente de la cuenca, lo cual influencia a ese nivel en
las características de la curva del espectro de tamaño (Tabla 15).
Las pendientes de los espectros de tamaño por cuencas muestran
que el Maule y el Choapa presentan similitudes en la densidad de individuos,
sin embargo, difieren en los valores de biomasa relacionada al tamaño
corporal donde los valores para la cuenca del Choapa son superiores. Por
otra parte, las cuencas de Maipo y Maule tienen similitud respecto al tamaño
corporal y no así respecto a sus abundancias, donde el Maipo muestra una
mayor densidad de pequeños individuos, similar al Choapa respecto a la
densidad de individuos pequeños y baja densidad de organismos de gran
tamaño corporal (Figura 40).
76
Tabla 14. Análisis chi cuadrado del espectro de tamaño (size spectrum).
Tabla 15. Influencia de la cuenca de origen y hábitat (altitud) sobre las

variables comunitarias. Zona central de Chile
77
Figura 40. Espectros de tamaño en cada cuenca. Las regresiones corresponden a las
localidades agrupadas en la clasificación de Lojtin: Montaña (△), Pie Montaña (●) y
Planicie (■). Zona central de Chile.
4.3. Objetivo específico 3: Determinar la relación entre las variables

ambientales (altitud, latitud) y la composición comunitaria.
Las composiciones comunitarias no mostraron diferencias cuando se

compararon entre cuencas (localidades), pero sí al agruparlas por sus hábitats
(altitud), de acuerdo a la clasificación Lojtin, donde las diferencias significativas
fueron encontradas a través de distancias Bray-Curtis.
4.3.1. Relación entre latitud (cuencas) y composición comunitaria.

La composición comunitaria en relación a la influencia de las
locaciones o cuencas, no presenta una influencia marcada de manera
independiente, sino que se sobreponen las composiciones comunitarias para
las tres cuencas en estudio (Choapa, Maipo y Maule) lo que indica que no
existe una influencia clara de la latitud. Este resultado refuerza la evidencia
hallada anteriormente respecto la influencia de las cuencas sobre el espectro
de tamaño, la cual no fue significativa, y en este análisis no paramétrico de
escalamiento multidimensional (NMDS) por cuencas, aplicando la distancia
de Bray-Curtis, resultó en un valor que tampoco es significativo (P=0.14). Ver
Figura 41 y Tabla 16.
78
Figura 41. Análisis no Paramétrico de Escalamiento Multidimensional (NMDS) por
cuencas (Latitud). Zona central de Chile.
4.3.2. Relación entre altitud y composición comunitaria.

La composición comunitaria en relación con la influencia de los tramos
del río (Montaña, Pie de Montaña y Planicie) los cuales fueron determinados
de acuerdo a la clasificación de Lojtin y representan hábitats diferentes,
presenta una influencia significativa después de aplicar un análisis no
paramétrico de escalamiento multidimensional (NMDS) por cuencas,
aplicando la distancia de Bray-Curtis, resultando en un P<0.05. En ese
sentido se desprende del análisis que, si bien la influencia de la altitud no es
lo suficientemente determinante como para observar composiciones
comunitarias totalmente distintas, sí alcanza a tener el efecto suficiente para
marcar las diferencias entre las comunidades de las zonas de Pie de
Montaña y Planicie, y similitudes entre las comunidades de las zonas
Montaña y Pie de Montaña, y así mismo entrelas comunidades de las zonas
Montaña y Planicie. Este resultado refuerza el hallazgo que se desprende
del análisis de espectro de tamaño donde el intercepto representado por la
fuente de variación de cuencas (B) obtuvo resultados no significativos (Ver
79
Tabla 14). Por otra parte, los resultados del análisis no paramétrico de
escalamiento multidimensional para altitud (H), se relacionan con la
evaluación de la acción conjunta de cuenca y altitud (BxH) como fuente de
variación del espectro de tamaño al resaltar en ambos casos el rol de la
variación de los tramos del río sobre el espectro de tamaño y por lo tanto
sobre la dinámica comunitaria. Ver Figura 42 y Tabla 17.
Figura 42. Análisis no Paramétrico de Escalamiento Multidimensional (NMDS) por tramos

del río (Altitud) de acuerdo a la Clasificación de Lojtin. Zona central de Chile
80
Tabla 16. Influencia de las cuencas sobre la composición comunitaria.
81
Tabla 17. Influencia de la altitud sobre la composición comunitaria. Zona
central de Chile.
82
83
CAPÍTULO V
CAPÍTULO V
5.1. Discusión
En relación a la caracterización de la comunidad de macroinvertebrados

bentónicos respecto a su riqueza y abundancia, las barras de error que describen
la variación de las métricas entre estaciones de muestreo indicaron que en los ríos
Choapa y Maule, las estaciones ubicadas en los tramos Montaña (CHOA1 y MAU1)
y Planicie (CHOA3 y MAU3), son las que presentan mayor diversidad de Shannon-
Wienner mientras que para el río Maipo no es evidente esta diferenciación por
altitud del tramo del río, siendo que la estación del tramo Pie de montaña (MA2)
presenta la mayor diversidad. En relación a lo anterior, los resultados obtenidos se
explican en mayor medida debido a su relación con las condiciones locales de las
estaciones que con la influencia de la altitud o latitud, pues para el caso de la
cuenca del Choapa, la estación CHOA1, ubicada en el tramo montaña, sin
intervención aparente a las condiciones naturales, presenta un alto valor de
diversidad de Shannon-Wiener de acuerdo a estudios como el de Mykrä y Heino
(2017),mientras que CHOA3, ubicada después de un poblado, muestra una alta
diversidad no esperada por su ubicación, sin embargo el efecto de esta intervención
no implicó cambio en el índice de diversidad ni en su composición comunitaria,
situaciónestudiada también por McCabe y Gotelli (2000), quienes, de manera
similar a lo encontrado en esta estación (CHOA3), obtuvieron resultados donde la
riqueza de especies fue mayor en estaciones con perturbaciones que en estaciones
control sin perturbaciones en concordancia al modelo de equilibrio dinámico de
Huston (Huston, 1979). Para el caso de la cuenca del Maule, la estación MAU1 que
se encuentra en el sector montaña, en el tramo que corresponde al río Lircay, con
abundante vegetación ribereña y piedras de tamaño medio, explica su alta
diversidad también por lo descrito por Mykrä y Heino (2017), mientras que para el
caso de MAU3, ubicado en el sector planicie, muestra un resultado inesperado pues
85
a pesar de encontrarse en una zona de media intervención humana por actividad
agrícola y presentar escasa vegetación ribereña, presenta una alta diversidad,
situación estudiada anteriormente por Lammert y Allan (1994), quienes encontraron
que las variables locales del hábitat tienen una influencia superior al uso de la tierra
(agricultura) sobre la integridad biótica, particularmente para macroinvertebrados,
por lo cual indica que las condiciones de altitud y latitud no afectaron a la comunidad
de macroinvertebrados como se observa también en la distribución del espectro de
tamaño donde se muestran pendientes similares para MAU1 y MAU3.
Para el caso del río Maipo, las estaciones del tramo Montaña (MA4, MA5,
MA6) presentan una baja diversidad en comparación a los tramos Planicie y Pie de
Montaña, y ello se explica por su ubicación que contempla cercanía a la Mina Los
Bronces la cual muestra un efecto sobre la zona conocida como “camino a
Farellones”, escenario que ya se ha registrado en otras zonas mineras de Chile
como en el estudio de Alvial et al. (2012) realizado en la cuenca del río Elqui (norte
de Chile) donde hallaron un drástico decrecimiento en la riqueza de las muestras
tomadas en distritos mineros, concluyendo que el impacto minero, en ese caso,
tiene mayor influencia que los factores naturales, sin embargo, respecto a su
densidad y biomasa, no presenta diferencias importantes en las pendientes de
espectro de tamaño en comparación con los sectores Planicie y Pie de montaña.
Este último sector, MA2, presenta una alta diversidad lo cual se explica por su
ubicación dentro del Parque Nacional Río Clarillo, sin embargo, presenta una
pendiente más baja en el espectro de tamaño, menor densidad y biomasa, mientras
que el sector Planicie (MA3) muestra resultados inesperados con una diversidad
alta a pesar de encontrarse en una zona de alta intervención humana con actividad
agrícola y escasa actividad agrícola lo cual muestra que en esta estación es mayor
la influencia de las condiciones locales que la influencia de la latitud o altitud como
se muestra también con una pendiente de espectro de tamaño similar a las
estaciones del sector montaña respecto a la densidad y biomasa y es concordante
con lo expuesto por McCabe y Gotelli (2000).Marca una tendencia el hecho de
observar una mayor riqueza en conjunto de las estaciones ubicadas en el tramo
Montaña (CHOA1, M4, M5, M6, MAU1) y Planicie (CHOA3, MA3 y MAU3).
86
En relación al análisis del espectro de tamaño de la comunidad de
macroinvertebrados, el enfoque considera el tamaño como uno de los mayores
rasgos estructurantes de las comunidades acuáticas (Bainbridge, 1958) y hace
énfasis en el flujo de energía y las dinámicas en la comunidad para explicar la
relación entre la abundancia y el tamaño corporal respecto a lo cual se halló en el
presente estudio que la biomasa de la comunidad se distribuye entre la biota de los
ecosistemas, en las estaciones evaluadas, a diferentes alturas y en diferentes
cuencas, sin embargo, las pendientes del espectro de tamaño graficadas por
cuencas, no presentan diferencias importantes. Esto puede explicarse por la corta
longitud de la precordillera y la pendiente elevada que la caracteriza, como sucede
también en el estudio de Contador et al (2015).
Respecto al factor latitudinal, considerado como uno de los factores

fundamentales en ecología comunitaria, reflejado en patrones de alta diversidad de
especies en los trópicosy su declinación hacia los polos, su gradiente respecto a la
diversidad está bien caracterizado en varios grupos taxonómicos y a lo largo de
varias regiones geográficas, sin embargo, existen casos de gradientes latitudinales
donde el dominio es inverso o medio para varios grupos taxonómicos y hábitats
(Shah, D. et al., 2014), tal como sucede con los resultados obtenidos en el presente
estudio.
Las estaciones del tramo Montaña (MA4, MA5, MA6) respecto a su densidad
y biomasa, no presentan diferencias importantes en las pendientes de espectro de
tamaño en comparación con los sectores Planicie y Pie de montaña. Asimismo,
desde el enfoque de size spectrum, las condiciones de altitud y latitud no afectaron
a la comunidad de macroinvertebrados como se observa en la distribución del
espectro de tamaño donde se muestran pendientes similares para MAU1 y MAU3.
No obstante, la cuenca del Choapa sí presente un grupo que escapa de la
distribución del espectro de tamaño, este grupo pertenece a la categoría Montaña,
donde se observan menores densidades, en relacion a las cuencas del Maipo y
Maule, lo cual podría explicarse por la diferencia en los caudales medios anuales
para estos cuerpos de agua. En el caso de los ríos Maipo y Maule, estos tienen
mayor caudal medio anual, 117,2 m3 /s (estación Manzano) y 63,8 m3 /s (estación
Armenillo), respectivamente, en comparación al río Choapa, con un caudal medio
87
anual de 9,6 m3 /s (estación Cuncumén). Cabe mencionar que el espectro de
tamaño se utilizó como una herramienta para representar a los organismos desde
un enfoque de estudio comunitario, utilizando como base la evidencia empírica de
que muchos de los procesos ecológicos y fisiológicos más mportantes, como la tasa
de crecimiento somático, tasa de incremento poblacional, abundancia poblacional
o eficiencia en el crecimiento, se relacionaron escalonadamente con el tamaño
corporal y por lo tanto con el espectro de tamaño (Yvon-Durocher et al., 2011).
Por otra parte, respecto a la relación entre las variables ambientales (latitud
[cuencas] y altitud [tramos de río]) y la composición comunitaria, se logró
caracterizar este último punto a través de gráficos de distribución y densidad
poblacional, aunque no se identificaron diferencias significativas entre los grupos
comunitarios asociados por cuencas (latitud) y tramos del río (altitud). Se
observaron diferencias entre la masa corporal indiferenciada por taxa
correspondiente a cada una de las cuencas mientras que no se observa una
diferencia marcada en la evaluación respecto a riqueza, Sin embargo, el análisis no
paramétrico de escalamiento multidimensional (NMDS) sí mostró diferencias por
sus hábitats (altitud), de acuerdo a la clasificación Lojtin, donde las diferencias
significativas fueron encontradas a través de distancias Bray-Curtis.
Esta baja diferencia entre estaciones con diferentes condiciones ambientales

también sucedió en el estudio de Martínezet al. (2016), donde las pendientes e
interceptos en las gráficas de espectro de tamaño para distintas estaciones fueron
similares, las cuales se obtuvieron utilizando el mismo número de bins para todos
los sitios produciendo de esta manera que el sesgo o error asociado a la selección
del número de bins sea insignificante, de la misma manera que se aplicó en el
presente estudio.Por otra parte, Contador et al., (2015) indica en su estudio de
gradiente altitudinal enfocado en cambios en la estructura comunitaria de
macroinvertebrados bentónicos, que en su área de estudio, con una gradiente corta
y escarpada de 600m, se observan patrones similares a través de la gradiente, sin
variaciones importantes, lo cual concuerda con los resultados del presente estudio
al haberse realizado también en una gradiente altitudinal corta típica de la zona de
precordillera. Además, cabe señalar que los procesos y factores ecológicos
involucrados en la distribución de las especies a lo largo del gradiente altitudinal no
88
han sido totalmente esclarecidos y varían según los organismos y ecosistemas
estudiados (Lomolino, 2001).
En la evaluación de la biomasa acumulada y distribuida por Alturas

(Montaña, Pie montaña y Planicie), se observó que en general, la zona de Montaña
(High_Alt) presenta mayor presencia respecto a la masa corporal y le siguen la zona
de Planicie (Low_Alt) y Pie montaña (Medium_Alt), lo cual contrasta con la
evaluación respecto a riqueza y abundancia, donde, para el caso de la riqueza, se
observaron valores similares para las tres Alturas (Montaña 36%, Pie montaña 31%
y Planicie 33%) mientras que entre lo grupos comunitarios asociados por altitudes
no se identificaron diferencias significativas respecto a sus abundancias y por lo
tanto, se entiende que la percepción de los patrones que caracterizan una
comunidad podría depender en mayor medida del rango de tamaño corporal
observado (Sprules y Barth, 2015).
89
CONCLUSIONES
• La prueba de chi-cuadrado concluyó que, en relación al espectro de tamaño, la
fuente de variación que tiene mayor influencia es la biomasa por presentar
P<0.05 y por lo tanto ser un resultado significativo.
• El espectro de tamaño es dependiente de la interacción del intercepto (Cuenca
x Habitat) el cual obtuvo un resultado significativo al ser P<0.05.
• La cuenca y la altitud son influyentes para determinar la presencia de una alta
densidad de pequeños individuos o baja densidad de individuos de gran
tamaño.
• La influencia de la cuenca como fuente de variación, no es suficiente al
expresar un resultado no significativo (P=0.7143).
• La influencia conjunta de cuenca y masa corporal (B x Body mass) no es
suficiente al expresar un resultado no significativo (P=0.2385).
• Las variables: densidad, riqueza, diversidad no presentan resultados
significativos para la prueba de chi-cuadrado respecto a la influencia de la
cuenca (B) o Hábitat (H) o la influencia conjunta de ambas al presentar valores
P>0.05.
• El único caso de variables dependientes de acuerdo al análisis realizado se
produce entre la biomasa y la cuenca como fuente de variación, con resultado
P=0.0197.
• La dinámica de la biomasa actúa como una covariante dependiente de la
cuenca, lo cual influye sobre las características de la curva del espectro de
tamaño.
• Las pendientes de los espectros de tamaño por cuencas muestran que el Maule
y el Choapa presentan similitudes en la densidad de individuos, pero difieren
en los valores de biomasa, para la cuenca del Choapa son superiores.
• Las cuencas de Maipo y Maule tienen similitud respecto al tamaño corporal y
no así respecto a sus abundancias, donde el Maipo muestra una mayor
densidad de pequeños individuos, similar al Choapa respecto a la densidad de
individuos pequeños y baja densidad de organismos de gran tamaño corporal
90
RECOMENDACIONES
• Se recomienda incorporar la herramienta de size spectrum (espectro de

tamaño) en los estudios sobre dinámicas comunitarias de comunidades
acuáticas y así mismo realizar evaluaciones constantes sobre estas para
analizar la variación en las pendientes e interceptos de las curvas de espectro
de tamaño en el tiempo.
• Se recomienda también difundir este tipo de investigaciones donde se prioriza
la búsqueda del entendimiento de las variaciones ambientales como fuentes de
variación sobre las comunidades acuáticas de nuestras cuencas y por
extrapolación, sobre los ecosistemas acuáticos.
• Continuar con este tipo de evaluaciones pues se consideraron algunas de las
cuencas más relevantes de Chile en materia de producción económica y
densidad poblacional y existen pocos estudios sobre dinámicas de
comunidades acuáticas en estas locaciones, con menos frecuencia aun
utilizando el size spectrum, por lo cual la consecución de esta investigación es
relevante en el sentido no solo de caracterizar el entorno natural asociado a
nuestros recursos hídricos sino también como un aporte metodológico a las
normas secundarias de calidad ambiental para la protección de las aguas
continentales superficiales de la cuenca del río Maule, Maipo y Choapas.
91
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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and evolutionary novelty. Phil. Trans. R. Soc. B, 369(1648), 20130346.
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benthic macroinvertebrates and biotic índices to evaluate water quality in rivers
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Heterogeneidad Ambiental Sobre Las Comunidades de Macroinvertebrados Bentónicos en Los Rios de Chile

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HETEROGENEIDAD AMBIENTAL SOBRE LAS

PRIMERA EDICIÓN DIGITAL:

Publicación disponible en:

Palabras clave: macroinvertebrados, cuenca, espectro de tamaño.

1.1. Planteamiento del problema ............................................................................11

MARCO TEÓRICO DE LA INVESTIGACIÓN

2.1. Antecedentes .....................................................................................................15

MARCO METODOLÓGICO DE LA INVESTIGACIÓN

3.1. Materiales. ..........................................................................................................25

4.1. Objetivo específico 1: Caracterizar la comunidad de

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................................... 92

1.1. Planteamiento del problema

Desde las cabeceras de cuenca hasta la desembocadura, las variables

En los ríos de Chile el conocimiento de las dinámicas ecológicas es más bien

1.2. Justificación de la investigación

1.3. Objetivo general

Evaluar el efecto de la heterogeneidad ambiental sobre la dinámica

1.4. Objetivos específicos

Hipótesis nula (H0): La comunidad de macroinvertebrados bentónicos no

Hipótesis Alternativa (Ha): La comunidad de macroinvertebrados bentónicos

MARCO TEÓRICO DE LA INVESTIGACIÓN

Chile se encuentra localizado al suroeste de Sudamérica en una

2.1.2. Cuenca del río Maipo

La cuenca hidrográfica del Río Maipo abarca prácticamente la

Figura 1. Cuenca del río Maipo. Latitud sur: 32º55’-34º15’.

2.1.3. Cuenca del río Choapa,

La cuenca hidrográfica del río Choapa pertenece a la IV Región de

Se trata de un cauce de precordillera que nace en la línea de displuvio con

2.1.4. Cuenca del río Maule.

2.1.5. Factores ambientales en la distribución espacial de

MARCO METODOLÓGICO DE LA INVESTIGACIÓN

Figura 4. Área de estudio y puntos de muestreo en las cuencas seleccionadas:

Tabla 1. Clasificación de Lojtin de los tramos de un río de acuerdo al tipo

Planicie (cauce arenoso)

D = Diámetro medio de las partículas del fondo, en metros.

* Gracia y Maza (1997).

3.2.2. Conteo, medición y estimación de la masa corporal.

Donde BM es la masa corporal (mg), L es la dimensión lineal del

La masa corporal o biomasa, también se categorizó por grupos

3.2.3. Espectro de tamaño.

Log (xi+1) = Log (xi) + b

En ese sentido, el espectro de tamaño para la comunidad de

3.2.4. Procesamiento estadístico.

4.1. Objetivo específico 1: Caracterizar la comunidad de

4.1.1. Caracterización ambiental.

Tabla 3. Estaciones de muestreo: georreferenciación, clasificación de

EstaciónCHOA2: Este punto se encuentra en el tramo Pie de

Estación CHOA3: Este punto se encuentra en el tramo Planicie del

4.1.2.2. Cuenca del río Maipo.

Estación MA5: Este punto se encuentra en el sector montañoso

Estación MA2: Este punto se encuentra en el sector pie de

Estación MA3: Este punto se encuentra en el sector planicie de la

4.1.2.3. Cuenca del río Maule.

Estación MAU2: Este punto se encuentra en el sector pie de

Estación MAU3: Este punto se encuentra en el sector planicie de

4.1.3. Caracterización comunitaria.

Tabla 4. Resultados de la prueba de Krustall-Wallis aplicados para

4.1.4. Composición de la comunidad de macroinvertebrados.

Figura 5. Distribución de abundancia por orden en la zona central de Chile.

Figura 7. Distribución de riqueza por orden. Zona central de Chile

Fuente: Elaboración propia

Figura 9. Distribución de familias por cuencas. Zona central de Chile

Además, cabe resaltar la abundancia en el orden Coleoptera en el río

La cuenca del río Maipo es la que presenta mayor número de