La biología de la conservación ha sido descrita con precisión como una disciplina de crisis.

Al

igual que las disciplinas de crisis de enfermedades humanas de la biología del VIH y la biología

del cáncer, la biología de la conservación requiere una comprensión inmediata de los patrones

y procesos que la convierten en un tema tan crítico. La urgencia de las crisis que son objeto de

la biología de la conservación se manifiestan en la gran cantidad de especies en peligro de

extinción inminente. De hecho, los últimos dos siglos de actividad humana han sido descritos como

uno de los períodos de extinción masiva más severos de todos los tiempos, desafiando incluso los

períodos de extinción más extremos del pasado lejano como un período en el que la mayoría de los

seres vivos las especies en la Tierra perecen (Jablonski, 1986; Lande, 1988; Soulé, 1986). Además,

debido a que los biólogos de la conservación tienen que tomar decisiones rápidas basadas

Según los datos actualmente disponibles, existe una mayor sensación de crisis en la disciplina. Las

disciplinas de crisis a menudo ven períodos de expansión de la caja de herramientas

utilizada para abordar los dilemas planteados por las fuerzas que causan las crisis. Muchas de

estas herramientas se agregan para ayudar a los investigadores a hacer frente a la

inmediatez de los problemas que enfrentan y les permiten recopilar datos de manera rápida y

eficiente sobre problemas que necesitan una atención rápida e incluso inmediata. En biología

de la conservación, estas herramientas han avanzado en consecuencia. Algunos ejemplos

de esta expansión de la caja de herramientas incluyen el uso de sistemas de posicionamiento

global (GPS), imágenes satelitales de áreas, la inclusión de avances matemáticos en la

teoría de la conservación y quizás el más visible: la genética. Uno de los factores involucrados

en la inclusión de la genética en la biología de la conservación durante la última década

ha sido la proliferación de tecnología en genómica, sistemática y biología de poblaciones,

y los genetistas de la conservación se han esforzado por seguir el ritmo del progreso.

Este ensayo intenta articular la estructura actual y el alcance de la genética de la

conservación y demostrar la utilidad de esta estructura en la biología de la conservación

moderna. La eficiencia de esta estructura en la toma de decisiones de conservación aumenta

con las tecnologías genómicas expandidas en la adquisición, almacenamiento y análisis

de datos. La precisión mejorada y la cantidad de datos sobre especies en peligro

especies que ahora se pueden utilizar en la genética de la conservación nos permite examinar los
problemas de la cría de especies en cautiverio, los problemas de los límites de las especies y la
conservación forense, tres temas que serán el foco de esta revisión. Otra área emergente de la genética
de la conservación se refiere a los estudios que combinan métodos genéticos con enfoques ecológicos y
de paisaje.
Dichos estudios pueden proporcionar a los biólogos de la conservación una imagen mucho más precisa
de los sistemas complejos en los que trabajan.

La biología de la conservación, y con ella la genética de la conservación, se está expandiendo para

incluir muchas subdisciplinas y enfoques, incluida la genómica y métodos de adquisición de datos

de alto rendimiento, y esta expansión permite que el campo aborde mejor los problemas urgentes
relacionados con el manejo de especies en peligro y áreas críticas.. Quedan desafíos significativos, y

estos incluyen la comprensión de que la dependencia del contexto de las decisiones de conservación

puede ser aclarada por la información genética. La genética puede proporcionar a los conservacionistas

una precisión sin precedentes y aclarar los parámetros genéticos sobre los que se toman muchas

decisiones. Lo que es más importante, la genética de la conservación debe ubicarse en el contexto de

las dificultades de trabajar a través de fronteras políticas, en medio de desafíos económicos y frente

a la complejidad de utilizar la ciencia para informar las decisiones de gestión.

El alcance de la genética de la conservación

La expansión del alcance de la genética de la conservación durante la última década ha sido

provocada por la infusión de tecnología de genotipificación y secuenciación de ADN de alto

rendimiento. Los genetistas de la conservación han seguido las tendencias de uso de técnicas

descritas por Schlotterer (2004) para la genética de poblaciones en general. Estas técnicas son muy

adecuadas para mejorar nuestra comprensión de los procesos evolutivos de las poblaciones y

especies en peligro de extinción. Un examen de la intensidad del uso de varias técnicas aplicables

a nivel poblacional (Schlotterer, 2004) en animales indica que aunque algunas técnicas, como la

amplificación aleatoria de ADN polimórfico (RAPD), minisatélites, polimorfismos de longitud

de fragmentos de restricción (RFLP ), y las aloenzimas, están extintos o se usan con moderación

en estudios a nivel de población, cuatro métodos: polimorfismo de longitud de fragmento

amplificado (AFLP), secuenciación de ADN, análisis de polimorfismo de nucleótido único

(SNP) y microsatélites, constituyen la mayoría de los Las técnicas usadas a este nivel para animales,

y los estudios de plantas han seguido usando AFLP, RAPD y otra técnica de variación de

ADN llamada repetición de secuencia intersimple (ISSR; Godwin et al., 1997). El descubrimiento

de patrones en la genética de la conservación también ha seguido el desarrollo de técnicas

sistemáticas que incorporan secuenciación de alto rendimiento y análisis de SNP. En general,

entonces, los genetistas de la conservación han seguido de cerca el desarrollo de la tecnología

genética y genómica y han incorporado vorazmente los SNP (Aitken et al., 2004; Brumfield et al.,

2003; Zhang y Hewitt, 2003) y la variación de microsatélites como las principales herramientas de
su oficio y están buscando técnicas de detección más rápidas y eficientes para la variabilidad

genética. Finalmente, algunos genetistas de la conservación han contemplado la utilidad de los

microarreglos

y el mapeo cuantitativo de rasgos en la biología de la conservación (Gibson, 2002; Purugganan

y Gibson, 2003).

El alcance de la genética en la biología de la conservación es diverso y ha sido abordado en varias

publicaciones (ver tabla 1.1; Avise, 2004; Avise y Hamrick, 1996; Frankham et al., 003; Spellerberg,
1997; Young et al., 2000). En lugar de intentar una revisión exhaustiva de

estos usos, intentamos ubicar los principales enfoques para comprender el patrón y el proceso en

un contexto de conservación. Para hacer esto, primero examinamos los primeros desafíos a la infusión

de la genética en la toma de decisiones de conservación y luego discutimos el presente y el futuro

del descubrimiento de patrones y procesos en la genética de la conservación.

Primeros desafíos

La expansión de la caja de herramientas de la biología de la conservación a fines de la década de 1980

para incluir técnicas y marcadores genéticos evolutivos moleculares se enfrentó de inmediato con

tres desafíos al mérito relativo y la prioridad de la genética en la disciplina. El primero fue un desafío

directo convincente a la relevancia de la genética para los problemas demográficos en la biología de la

conservación por parte de Lande (1988). En un artículo histórico, Lande señaló que los factores

demográficos (la biología del crecimiento de la población y la historia de la vida) eran mucho más

importantes para explicar la extinción que cualquiera de los factores genéticos que podrían incorporarse
en

una teoría de la biología de la conservación. Se consideraba que estos factores demográficos

anulaban la mayoría de los efectos genéticos atribuidos a la extinción. El desafío de Lande a la genética

de la conservación fue saludable: abrió el camino para un papel mejor definido de los conceptos de

consanguinidad y variación genética en la disciplina. También está claro que la genética de poblaciones
sin demografía en la conservación por lo general conduce a recomendaciones poco útiles (Ballou y Lacy,
1995). Sin embargo, la integración cuidadosa de enfoques demográficos y genéticos detallados a
menudo puede permitir fuertes inferencias de conservación.

El segundo desafío vino del lado de los patrones de la caja de herramientas de la genética de la
conservación. Ryder (1986) cuestionó la idea de las unidades de conservación, y el término unidad
evolutivamente significativa (ESU, por sus siglas en inglés) se incorporó a la literatura sobre genética de
la conservación como resultado de un debate saludable después del desafío original de Ryder a la
definición de subespecies y, lo que es más importante, a la utilidad de las definiciones de subespecies en
biología de la conservación (Amato, 1991; O'Brien y Mayr, 1991; Waples, 1991). Este problema de la
designación de unidades en la conservación a menudo se establece en la interfaz de la genética y la
sistemática de poblaciones, porque el objetivo es descubrir unidades de especies. Estos debates, en
ambos niveles de resolución, dieron como resultado un enfoque más aplicado en la investigación de la
genética de la conservación. La articulación clara de los objetivos de un problema de conservación
específico brindó una mejor orientación para la selección de técnicas, herramientas y teoría.

El tercer desafío fue un artículo publicado póstumamente por Caughley (1994) que sugería que centrarse
demasiado en los enfoques técnicos de la conservación (incluida la genética de la conservación) había
resultado en el descuido de cuestiones más importantes como la amenaza del hábitat y las
enfermedades. Esta crítica fue respondida por la enorme expansión en el uso de la genética de la
conservación en la ecología y el manejo aplicado de la vida silvestre (Hedrick et al., 1996) y la
comprensión de que la genética podría ayudar en los enfoques de la ecología del paisaje.

Patrón y proceso: los objetivos de la genética de la conservación

El resultado más significativo del debate sobre estos tres desafíos fue definir los roles de la genética de
la conservación para dilucidar los procesos genéticos y evolutivos y delinear los patrones relevantes para
el manejo de poblaciones en peligro. Comprender que la genética nos lleva a una mejor imagen del
patrón y el proceso en las especies en peligro de extinción define los roles más importantes de la
genética de la conservación. El primero es ayudar a una descripción y comprensión más precisas de los
procesos que dieron lugar al estado actual de una población o especie en peligro. Este papel es más
importante porque la identificación de factores como la depresión endogámica, el tamaño efectivo de la
población reproductora, el tamaño mínimo viable de la población y los niveles de variación genética y el
flujo de genes en las poblaciones naturales (Allendorf y Leary, 1986; Ralls et al. ., 1988; Templeton y
Read, 1984; Waples,1989) brinda una mayor definición a los procesos que afectan a las poblaciones en
peligro y también indica respuestas genéticas inmediatas a los efectos perjudiciales de estos procesos.

Las herramientas utilizadas para analizar problemas intrapoblacionales y genealógicos han sido
resumidas en varias publicaciones (Glaubitz et al., 2003; Goodnight and Quellar, 1999; Petit et al., 2002;

Ritland, 2000; Vekemens and Hardy, 2004). El análisis genealógico y de consanguinidad de poblaciones

ex situ es un área particularmente importante donde se aplican estos métodos, y varios estudios que
hacen recomendaciones sobre programas de mejoramiento han surgido de este tipo de estudios de
análisis de pedigrí (Geyer et al., 1993; Lacy, 2000a; Miller et al. ., 2003; Russello y Amato, 2001, 2004).
La urgencia de tomar las mejores decisiones genéticas posibles en los programas de reproducción de
especies en peligro de extinción se ejemplifica en varios estudios en los que los pedigríes informan el
emparejamiento. Además, los pedigríes pueden ser extremadamente importantes para examinar los
rasgos de la historia de vida en poblaciones silvestres en peligro de extinción (por ejemplo, de ballenas).

Las medidas genéticas de población clásicas como los coeficientes de endogamia de Wright
(estadísticas F) se utilizaron inicialmente en tales estudios para caracterizar los niveles de variación y el
contacto genético en las poblaciones en estudio, pero más recientemente estas medidas clásicas han
sido objeto de escrutinio por ser impreciso (Neigel, 2002; Puragganan y Gibson, 2003; Templeton, 2002;
Zhang y Hewitt, 2003). A medida que se dispuso de forma rutinaria de muchos más datos moleculares,
los métodos de genética de poblaciones, como los enfoques FST refinados (p. ej., el análisis de la
varianza molecular [AMOVA]), los análisis basados en la teoría de la coalescencia y los enfoques
relacionados, se han vuelto más importantes para el análisis estadístico de los datos a nivel de
población. variación (Excoffier et al., 1992; Schneider et al., 2000). Por lo tanto, estos métodos se han
vuelto importantes para revelar fenómenos de procesos en la genética de la conservación. Otro enfoque
analítico que se ha vuelto cada vez más importante al mismo nivel es el análisis de viabilidad de la
población (PVA). PVA utiliza modelos de dinámica de población (a veces incorporando información
genética y pedigrí) para estimar los tamaños mínimos viables de población para poblaciones
amenazadas sujetas a una variedad de condiciones.

La segunda área principal está en la delineación de unidades apropiadas para la atención de la

conservación, un área ubicada en la intersección de la genética y la sistemática de poblaciones. Las
decisiones de conservación a menudo se basan en la determinación de los límites de las especies, un
tema muy polémico en biología evolutiva y sistemática. Las disputas involucradas en esta área de la
biología evolutiva, y por defecto en la biología de la conservación, surgen de la pluralidad básica de
definiciones de especies y la falta de acuerdo sobre cómo usar los datos de manera objetiva y operativa
para delimitar los límites de las especies en función de una especie en particular. concepto o definición
(Goldstein y DeSalle, 2000; Goldstein et al., 2000). A pesar de la naturaleza polémica de delimitar los
límites de las especies, existen varios enfoques operativos y basados en objetivos.

En el límite entre especies recientemente divergentes, se han adoptado dos enfoques sistemáticos
generales para la delimitación: basado en caracteres (análisis de agregación de poblaciones [PAA];
Davis y Nixon, 1992) y basado en árboles (figura 1.1; Goldstein et al., 2000; Losos y Glor, 2003; Sites y
Crandall, 1997; Sites y Marshall, 2003). Todos los enfoques basados en árboles (resumidos en Sites y
Marshall, 2003) tienen el paso común de producir un árbol filogenético que indica la posición de un grupo
de individuos en relación con otros grupos. En estos enfoques, independientemente del método de
construcción del árbol, se utiliza el concepto de monofilia recíproca (Moritz, 1994; Sites y Marshall, 2003)
para delimitar los límites de las entidades en el análisis. Los enfoques basados en caracteres dan como
resultado la determinación de diagnósticos a partir de los atributos utilizados para realizar el PAA (ver
figura 1.1) y, por lo tanto, son herramientas altamente operativas en el trabajo de genética de
conservación derivadas de las determinaciones de unidades en las que se utilizan inicialmente.

Patrón y Proceso: El Futuro

Los avances y extensiones más importantes en la genética de la conservación en el futuro serán

aquellos que incorporen patrones y procesos en un enfoque cohesivo para la toma de decisiones.
Podemos pensar en tres áreas principales donde se está desarrollando esta cohesión de patrón y
proceso: análisis de clados anidados, medidas de diversidad cladística y enfoques basados en
demografía informados genéticamente. El análisis de clados anidados es un enfoque que se ha vuelto
particularmente popular (Clement et al., 2000; Crandall, 1998; Posada et al., 2000; Templeton, 2002) y
combina problemas de patrones y procesos. Este enfoque utiliza una red construida a partir de
información genética que se anida de acuerdo con un conjunto de reglas que da como resultado grupos
anidados cada vez más grandes, lo que brinda una forma detallada basada en patrones de observar los
organismos en peligro de extinción. A continuación, los grupos anidados se evalúan en el contexto de su
disposición geográfica de modo que se evalúe la importancia estadística de las asociaciones
geográficas. El último paso es vincular el proceso a los patrones anidados. Se utiliza un enfoque
estadístico en un algoritmo de pasos para designar aspectos de flujo de genes restringido, fragmentación
y expansión del rango, todos factores de proceso importantes en el examen de la genética de especies
en peligro de extinción (Crandall, 1998; Templeton, 2002).

Otro enfoque que combina patrón y proceso es el método de diversidad cladística, que es más útil en
niveles taxonómicos más altos. El primer paso en este enfoque es el descubrimiento de patrones
filogenéticos usando información genética y métodos de construcción de árboles filogenéticos. En este
enfoque, se asigna prioridad a los taxones en función de su singularidad en un contexto

basado en árboles filogenéticos y, por lo tanto, se han sugerido como ayuda para tomar decisiones
difíciles sobre las prioridades de conservación (Crozier, 1997; Faith, 1992a, 1992b, 2002; Nixon y
Wheeler, 1992). ). Los patrones observados en un árbol filogenético se interpretan en un contexto
basado en procesos. Se considera que los taxones del árbol que son basales, con pocos parientes
cercanos, tienen más diversidad cladística, y los taxones más derivados, con muchos parientes
cercanos, se considera que tienen menos diversidad cladística. Luego, el enfoque permite una
estimación objetiva de un índice de diversidad cladística que algunos han sugerido que puede ser útil
para tomar decisiones de conservación (Crozier, 1997; Faith, 1992a, 1992b, 2002; Nixon y Wheeler,
1992).

Aunque el análisis genético de especies y poblaciones es un objetivo popular de los biólogos de la

conservación, más recientemente ha habido una creciente comprensión de que el campo debe centrarse
en recomendaciones basadas en áreas (figura 1.2). Los enfoques basados en especies abordar temas
relevantes para el éxito inmediato de una especie, pero el objetivo de la biología de la conservación debe
ser la salud a largo plazo de los organismos en peligro de extinción. En consecuencia, los pasos para
preservar áreas ecológicas o geográficas que aborden estos problemas de especies más confinadas son
los enfoques más eficientes y de largo plazo para la conservación. En este contexto, el tercer enfoque
que describimos como la vinculación de patrones y procesos es el enfoque genético o la contribución a la
ecología del paisaje y las áreas de endemismo (Brook et al., 2002; Gibbs y Amato, 2000; Losos y Glor,
2003; Moritz et al. al., 2000; Neel y Cummings, 2003; Palumbi, 2001; Roemer y Wayne, 2003). En
particular, los métodos que descubren patrones genéticos o genealógicos en estos niveles pueden
ayudar en la evaluación de la conectividad en la formación de reservas y del impacto genético potencial
de las translocaciones y reintroducciones.

Las reservas marinas (Palumbi, 2001) y botánicas (Neel y Cummings, 2003) son buenos ejemplos de la
incorporación de información genética en un enfoque multidisciplinario para la gestión de la
conservación. En particular, la información genética se puede usar para detallar la continuidad espacial y,
a menudo, temporal de la composición alélica de las poblaciones y, además de los datos ecológicos,
puede ayudar en la selección de áreas que son críticas para sistemas de reservas saludables.

Dos ejemplos de la utilidad de la intersección de la demografía y la genética se refieren a los cetáceos.

Muchas especies de cetáceos en el Atlántico Norte han sufrido una severa reducción de población como
resultado de la caza de ballenas. Roman y Palumbi (2003) utilizaron secuencias mitocondriales D-loop y
la teoría de coalescencia ajustada al ADN mitocondrial para estimar los tamaños de población actuales y
anteriores a la caza de ballenas de tres especies de ballenas del Atlántico norte (figura 1.3a).

Su estudio sugiere que el tamaño de la población en el pasado prehistórico era de unas 300.000 ballenas
en cada una de las tres especies: ballena jorobada (Megaptera novaeangliae), ballena de aleta
(Balaenoptera physalus) y ballena minke (Balaenoptera acutorostrata). Los tamaños de población
actuales son una fracción de este tamaño de población anterior a la caza de ballenas, como se muestra
en la figura 1.3a, donde la estimación genética del tamaño histórico de la población de ballenas
jorobadas, de aleta y minke del Atlántico norte se muestra junto a los tamaños de censo actuales para
estas ballenas. (los intervalos de confianza se muestran en gris claro), y los resultados de este estudio
llevaron a esos autores a recomendar que la caza de ballenas de estas especies se reduzca aún más a
pesar de que las inferencias de los registros históricos de caza de ballenas sugieren que las
poblaciones actuales están lo suficientemente bien como para sostener algunas capturas.

El segundo estudio intentó comprender la evolución de los rasgos de la historia de vida de las
ballenas jorobadas en el Atlántico norte (Rosenbaum et al., 2002). Este estudio demostró el
potencial de combinar la genealogía con los rasgos de la historia de vida. La Figura 1.3b muestra una
regresión del éxito reproductivo de ballenas jorobadas hembras en dos linajes maternos
genealógicamente distintos. La línea continua representa un clado de haplotipos maternos llamado
linaje IJK y la línea discontinua es el linaje BCD. El estudio, realizado durante un período de dieciséis
años, demuestra la correlación de los rasgos de la historia de vida con la genealogía materna y podría
usarse como información crítica en la biología de conservación continua de esta especie.

Amenazas genéticas para las especies en peligro de extinción

El número de aplicaciones prácticas de la genética para ayudar a gestionar especies en peligro de
extinción crece cada vez más. En esta sección nos enfocamos en tres áreas de la genética de la
conservación moderna que esperamos iluminen los problemas únicos que enfrentan los
conservacionistas.
El biólogo de la conservación como casamentero La teoría y las recomendaciones sobre la genética de
la reproducción utilizando pedigríes y análisis genéticos para dirigir los esfuerzos de reproducción de
especies en peligro de extinción han sido un pilar de la biología de la conservación moderna (Lacy,
2000a). Aunque los administradores de zoológicos y acuarios han luchado durante mucho tiempo con
los desafíos de mantener poblaciones ex situ viables, no fue sino hasta los últimos veinte años que las
herramientas genéticas se incorporaron a los programas de supervivencia de especies (SSP) (Ryder,
1986). Las evaluaciones de la variación genética intrapoblacional e interpoblacional son enfoques
particularmente importantes en los esfuerzos de manejo de poblaciones cautivas y de una sola especie.
El ejemplo clásico de las gacelas de Speke en cautiverio es un buen indicador de la importancia de
considerar estos aspectos de la biología. En este ejemplo, la información genética sobre la población en
cautiverio destacó la urgencia de la variabilidad genética agotada en esta población en cautiverio e
informa los enfoques de los programas de reproducción (Templeton y Read, 1984).
Se utilizaron las herramientas de la genética de poblaciones para evaluar los niveles de
consanguinidad (Allendorf y Leary, 1986; Ralls et al., 1988; Templeton y Read, 1984; Waples, 1989),
especialmente en poblaciones ex situ, y para idear métodos para evitar la depresión de la aptitud
causada por la consanguinidad. Además, los genetistas de poblaciones señalaron que los tamaños de
población pequeños tanto en cautividad como naturales) tienden a reducir la variación genética y, por lo
tanto, podrían disminuir la capacidad de dichas poblaciones para adaptarse a los desafíos ecológicos.
Posteriormente se señaló que la consanguinidad o la mezcla directa de individuos de poblaciones
genéticamente distintas también podría ser perjudicial para la salud genética de una especie en peligro
de extinción (Allendorf y Leary, 1986; Templeton, 1986). Quizás el resultado más importante de estos
enfoques fue el establecimiento de programas de mejoramiento manejados científicamente (Ballou y
Lacy, 1995) y el uso de parámetros genéticos de población para estimar los tamaños mínimos viables
de población a través de PVA (Ballou y Lacy, 1995; Beissinger y McCullough, 2002). ; Reed et al., 2003;
Ruggeiero et al., 1984).
Muchas de las complicaciones del emparejamiento de poblaciones cautivas se demuestran en trabajos
recientes sobre loros amazónicos (Russello y Amato, 2001, 2004), donde se ampliaron varias técnicas
de análisis genético para desarrollar un plan integral de reproducción. Esta especie es una isla
endémica altamente amenazada restringida al bosque tropical oceánico fragmentario en San Vicente,
en el Caribe oriental. Entre otras amenazas, la especie es vulnerable a eventos estocásticos como
huracanes. Una población ex situ de aproximadamente cien aves estaba bajo el cuidado de custodia del
departamento forestal de St. Vincent como parte de un programa de amnistía en la isla. Las relaciones
genéticas e incluso el sexo eran desconocidas para la mayoría de los individuos cautivos. Con el fin de
optimizar la reproducción de estos loros, los investigadores determinaron el sexo de todas las aves
cautivas utilizando un ensayo de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) específico del cromosoma
W y genotiparon la relación de todas las aves cautivas entre sí utilizando tecnología de microsatélites.
Se establecieron valores relativos de parentesco, lo que permitió un programa manejado científicamente
utilizando datos genéticos empíricos en lugar de la supuesta falta de parentesco de los fundadores
(figura 1.4).
Otros temas en el emparejamiento de la conservación se refieren a las poblaciones silvestres y operan
a nivel de población o especie. El emparejamiento en este contexto implica evaluar la salud genética y
la integridad de una población o especie en peligro de extinción. A veces, la hibridación puede ocurrir
entre dos poblaciones o especies que son objetos de conservación. Comprender cuándo la hibridación
es un fenómeno natural o el resultado de factores antropogénicos es importante para desarrollar
estrategias de conservación. Dos ejemplos de eventos de hibridación inducidos por humanos que
actualmente amenazan a las especies con la extinción son los casos de los híbridos de perro
doméstico-lobo Simien en Etiopía y la hibridación del cocodrilo cubano-cocodrilo americano en Cuba.
Ambos casos involucran endémicas raras y altamente restringidas. Un ejemplo de hibridación natural
que complica la conservación es el caso del lobo colorado. Se creía que el lobo rojo era un taxón único
en peligro de extinción y es el foco de un programa de recuperación de especies de peces y vida
silvestre de EE. UU. Ahora se ha demostrado que los "lobos rojos" son descendientes de una zona
híbrida natural de lobo y coyote que se produjo en el sureste de los Estados Unidos (García-Moreno et
al., 1996; Roy et al., 1994; Wayne y Jenks, 2002). ). Ahora que los coyotes recolonizaron naturalmente
el este, se están cruzando con los "lobos rojos" reintroducidos, y no hay consenso en la comunidad
conservacionista sobre lo que se debe hacer.

La genética de poblaciones desinformada y la mala sistemática pueden conducir al peligro

El clásico problema de la "mala taxonomía" en la genética de la conservación tiene que ver con
el tuatara y la agrupación taxonómica de especies de estos reptiles únicos de Nueva Zelanda
(Daughtery et al., 1990). Con un aspecto superficial de lagartos, los tuátaras son los únicos miembros
supervivientes de una antigua orden de reptiles. Por esta razón son de alta prioridad para la
conservación. Por error, fueron agrupados en una sola especie, poniendo en peligro las diversas
unidades de especies demostrables que existían en este complejo. En este caso, la mala taxonomía
puso en
peligro a varios tuatara ESUS y resultó en la extinción de especies.
Un ejemplo potencial de mala sistemática trabajando a la inversa es el esturión ruso (Acipenser
gueldenstaedtii). El diagnóstico de especies basado en el ADN ha sido desarrollado para el caviar de
este pez (osetra caviar) y para todos sus parientes cercanos (Birstein et al., 1998; DeSalle y

Birstein, 1996). En esencia, estos diagnósticos de ADN pueden servir como códigos de barras para
las veinticuatro especies de peces de la familia Acipenseridae. Debido a que el caviar producido por
los peces de este grupo puede compararse con las especies utilizando un enfoque de diagnóstico, la
Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres
(CITES) enumeró todo el grupo de veinticuatro especies en su lista roja. lista de libros (Ginsberg, 2002).
Las otras dos especies productoras de caviar comercial en este grupo de esturiones (Acipenser
stellatus y Huso huso; sevruga y beluga caviar, respectivamente) se diagnostican fácilmente utilizando
secuencias de ADN y, por lo tanto, el diagnóstico de productos comerciales de estas dos especies
no es problemático. Por otro lado, A. gueldenstaedtii es muy difícil de tipificar debido a la posible
existencia de especies crípticas en las áreas donde este pez es capturado y utilizado como producto
comercial (Birstein et al., 2000). A través del examen de los SNP de diagnóstico en el caviar comercial,
se descubrió que los productos comerciales de Rusia etiquetados como osetra se clasifican como
una especie estrechamente relacionada con A. gueldenstaedtii llamada esturión siberiano (A. baerii).
Las pruebas de ADN actuales que se utilizan para monitorear la importación de caviar comercial
podrían no ser lo suficientemente sensibles para detectar el origen de la especie de gran parte del
caviar
osetra exportado de Rusia. En este caso, los pescadores rusos que dependen de la pesca del esturión
para ganarse la vida están en desventaja como resultado de errores en la sistemática.
La delimitación de las unidades de conservación es el principal problema subyacente en estos
dos ejemplos. Se han acuñado varias definiciones de unidades; los más destacados son la ESU y
la unidad de manejo (UM), que han sido muy útiles para determinar las prioridades de
conservación. Otras unidades relacionadas con este límite son las semiespecies, las especies
incipientes y
las subespecies, de las cuales la subespecie a menudo se considera un epíteto formal. Sin embargo,
estas últimas designaciones son las que consideramos secundarias a la determinación de ESUS y
MUS. Para complicar aún más las cosas, las poblaciones híbridas o los individuos híbridos también
han sido objetivo de los genetistas conservacionistas. La hibridación complica la delineación e
identificación
de distintas unidades evolutivas en la genética de la conservación. Además, la Ley de Especies
en Peligro de Extinción (ESA) no protege a los híbridos entre especies en peligro de extinción
reconocidas. Un buen ejemplo de estas complicaciones son los híbridos de lobo gris y lobo rojo. El
origen híbrido del lobo rojo en peligro de extinción (García-Moreno et al., 1996; Roy et al.,
1994; Wayne y Jenks, 2002) ha complicado la restauración y conservación de esta especie en la
naturaleza (Hedrick, 1995). Otros temas involucran el reconocimiento de diferentes unidades para
emparejarlas con la demografía y la genética de poblaciones en otras áreas para reintroducciones. La
introducción de la pantera de Texas en Florida es un buen ejemplo de este problema. En este ejemplo,
la falta de una consideración detallada de la coincidencia genética de estas poblaciones ha llevado
a una disminución de la aptitud de la población. Un ejemplo más claro y más extremo del
impacto de este enfoque es la margarita junto al lago (DeMauro, 1993), donde la falta de diversidad
en un locus de autoincompatibilidad ha impedido la reproducción sexual en la última población restante
de esta planta en Illinois.

Análisis forense y ADN muerto

La última área en expansión de la genética de la conservación se refiere a la capacidad de utilizar
fuentes no
convencionales de tejido para el trabajo de conservación. La biología de la conservación por definición
debería ser no invasivo. Uno de los principales problemas de hacer genética de conservación a

nivel de secuencia de ADN es que la no invasividad es difícil de lograr cuando se necesitan tejidos
para realizar el análisis genético (a través de biopsias y necropsias de tejidos animales
y vegetales). El uso de PCR ha abierto puertas a muchos problemas de conservación desde
una perspectiva genética que habrían permanecido cerradas debido al requisito no invasivo
del trabajo de conservación. En el trabajo de conservación se utiliza una amplia gama de
fuentes no convencionales de ADN que incluyen heces, plumas, pelaje, piel desprendida, plantas
de hojas de herbario y enfoques inteligentes de biopsia directa que minimizan la invasividad.
El número de estudios que utilizan especímenes de museos y especímenes de organismos
extintos para detallar la genética pasada de poblaciones y especies en peligro es extenso (Hoftreiter
et al., 2001; Payne y Sorenson, 2002). Estos estudios van desde el uso de especímenes
de museo centenarios, incluidas ballenas (Rosenbaum et al., 2000), escarabajos (Goldstein
y DeSalle, 2003), pollos de pradera (Bellinger et al., 2003; Bouzat et al., 1998), muntjac (Amato et
al., 1999), pájaros (Bunce et al., 2005; Fleischer et al., 2000, 2001; Glenn et al., 1999), peces
(Nielsen et al., 1999), varios carnívoros en peligro de extinción (Hoelzel et al., 1993; Leonard
et al., 2000) y plantas (Rogers y Bendich, 1985), hasta el uso de organismos extintos hace
miles de años, como osos (Paabo, 2000), moas ( Cooper et al., 1996) y perezosos (Höss et al., 1996;
Poinar et al., 2003). Más recientemente, algunos estudios han caracterizado genomas
completos de ADNmt de organismos extintos y extensos tramos de ADN nuclear (Poinar et al., 2006;
Rogaev et al., 2006).
Otras fuentes de tejido para estudios de ADN de especies en peligro tienen más propósito e implican
esfuerzos concertados para almacenar y archivar tejidos de alta calidad de especies en peligro de
extinción, como las modernas técnicas criogénicas para la preservación de recursos genéticos de
especies en
peligro, bancos de gametos e incluso potenciales tejidos para la clonación animal. El almacenamiento
de
semillas de plantas ha sido una herramienta de los botánicos durante casi un siglo, y la atención
continua a los
bancos de semillas de plantas también es un aspecto importante de la conservación moderna. Debido a
que
se ha demostrado que la clonación de organismos completos a partir de tejidos de animales extintos es
una
realidad (Lanza et al., 2000), parece valer la pena congelar tejidos de alta calidad de animales en
peligro
de extinción. Enfatizamos aquí que la práctica de congelar gametos y tejidos para la posterior
regeneración de especies en peligro de extinción no es el enfoque actual más importante o eficiente
para el
manejo y la recuperación de especies en peligro de extinción. Sin embargo, todavía existen grandes
problemas con la viabilidad de los animales clonados y, lo que es más importante, las poblaciones
actuales en
peligro de extinción y las áreas donde viven deben ser el foco de nuestros esfuerzos de conservación.
Otra expansión potencial de la genética de la conservación se refiere a los esfuerzos recientes para
formar
códigos de barras de ADN centralizados (Hebert et al., 2003; Stoekle, 2003) y registros de ADN. Los
códigos de
barras en la vida cotidiana son identificadores únicos de productos comerciales. Dichos códigos de
barras
comerciales identifican productos para venta minorista o para almacenamiento y recuperación. Los
códigos de barras
comerciales se colocan en los productos y, cuando es necesario, se identifican mediante lectores de
códigos de
barras. En pocas palabras, el código de barras de ADN utiliza secuencias de ADN específicas como
identificadores
únicos de especies. La dinámica del cambio de secuencia de ADN ha llevado a algunos investigadores
a sugerir
que las secuencias cortas de ADN se pueden utilizar como fuente de información para obtener
identificadores
únicos (códigos de barras) en los organismos. Los códigos de barras de ADN se desarrollan mediante
la
secuenciación de genes específicos, como la citocromo oxidasa I para animales o ITS2 para plantas,
para un número razonable
de individuos de una especie. Hay varias formas en que se pueden leer los códigos de barras una vez
que estos se han obtenido secuencias; el análisis estadístico multivariante (Hebert et al., 2003), la
construcción

de árboles (Baker et al., 2003) y el análisis de agregación de población (Davis y Nixon, 1992;
DeSalle et al., 2005) son los más utilizados hasta ahora.
Han surgido en Comunidad cientifica. Las críticas a la iniciativa provinieron
principalmente de taxónomos clásicos, con un animado debate desde ambas
perspectivas. Sugerimos que cualquier fuente de información de caracteres que se pueda
demostrar que es un identificador único de una especie debe considerarse un código de
barras potencial. Herramientas moleculares como RFLP, AFLP, RAPD, microsatélites,
orden de genes, presencia o ausencia de genes y SNP serían métodos apropiados
para descubrir identificadores únicos para códigos de barras de ADN. El código
de barras de ADN también se puede complementar y enriquecer con información de
caracteres de otras fuentes, como enfoques morfológicos o aloenzimáticos (DeSalle
et al., 2005). Ya se han lanzado varias iniciativas hacia grupos específicos de
códigos de barras; los cetáceos (Baker et al., 2003) y las bacterias
(http://www.dsinz.de/bactnom/bactname.htm) son dos grupos destacados que se examinan mediante
métodos de códigos de barras.
Algunos autores han señalado recientemente que las huellas dactilares de ADN mediante secuencias
o perfiles de microsatélites pueden utilizarse para identificar individuos en poblaciones de especies
en peligro de extinción. Las ballenas, en particular, han sido un foco importante de este enfoque
(Cipriano y Palumbi, 1999), en el que se toman muestras de forma no invasiva de individuos en
poblaciones
naturales y se utiliza una cantidad adecuada de sondas de microsatélites informativos para generar
un perfil genético para estos. individuos Luego, el perfil genético se almacena en una base de datos
para
su posterior referencia y comparación con ballenas vivas o tejido de ballena encontrado en situaciones
comerciales.
Los códigos de barras de ADN y los registros de ADN en biología de la conservación son útiles en
dos ámbitos principales. El primero se refiere a la ciencia forense de la vida silvestre, en la que se
pueden
utilizar para identificar productos animales o vegetales importados ilegalmente, a veces hasta el
individuo (Cipriano y Palumbi, 1999). El segundo uso principal de estos identificadores es en los
estudios de
evaluación rápida de la biodiversidad. La identificación de especímenes en estudios de biodiversidad a
menudo es
tediosa y requiere mucho tiempo. Es posible que los códigos de barras de ADN puedan facilitar una
identificación
más rápida y precisa de especies en estos estudios de biodiversidad. La expansión de la caja de
herramientas
genéticas a estas importantes iniciativas nuevas será de gran ayuda para los genetistas de la
conservación.

La dependencia del contexto de la genética de la conservación

Los objetivos de la biología de la conservación dependen en gran medida del contexto. Gran parte
del pensamiento sobre los objetivos específicos del análisis genético y ecológico en la biología de
la
conservación se ha expresado en términos de naturalidad e imperativos naturales (Angermeier,
2000).
Estos conceptos son importantes para evaluar el papel de la información genética, demográfica y
ecológica en la toma de decisiones. Una consideración importante es que la información genética y
demográfica representa solo una instantánea en el tiempo, y en tales estudios genéticos, esa
instantánea
puede ser útil solo si se dispone de un marco de referencia. Este marco de referencia en la
conservación,
situado en el contexto de la naturalidad, daría como resultado el establecimiento de puntos de
referencia (Haila et al., 1997; Hunter, 1996). Dichos puntos de referencia establecerían condiciones
para varias épocas en el pasado como estados naturales para esos períodos. Un problema a
considerar

en esta forma de ver la naturalidad es la determinación del punto de referencia más apropiado a
adoptar al tomar decisiones de conservación: civilización prehumana, prehumana, precolombina
(para iniciativas de América del Norte y del Sur), preindustrialización o otro. Establecer
puntos de referencia genéticos en estas diversas etapas es difícil, pero no imposible, y se ha
logrado en varios casos (Goldstein y DeSalle, 2003; Paabo, 2000; Rosenbaum et al., 2000). Un papel
extremadamente importante de la genética será establecer perfiles genéticos y sistemáticos de
poblaciones actuales para especies en peligro de extinción con la vista puesta en la información
como punto de referencia para el trabajo de conservación en el futuro.
Futuros retos
A medida que se expande la conservación, la disciplina enfrenta muchos desafíos. Estos desafíos
incluyen
la integración de la información genética con otros factores biológicos y no bióticos y, quizás lo
más importante, el uso de los resultados de los estudios de genética de la conservación para
implementar
estrategias de conservación exitosas. Un elemento significativo de este esfuerzo involucra el uso
de la
dinámica del paisaje y la conservación basada en áreas como parte del marco. Estos desafíos se
relacionan
con lo que se puede hacer para mejorar la utilidad y la eficiencia de la genética de la conservación
en la toma de decisiones sobre áreas, paisajes y especies y también para incorporar los aspectos
genéticos
y biológicos en una teoría coherente de la toma de decisiones de conservación. En el área de la
expansión de la tecnología y la infusión científica, sugerimos que las colecciones de organismos
como las de
los museos, herbarios, parques zoológicos y jardines botánicos son esenciales. La utilidad de los
museos
y herbarios en un gran número de estudios hasta la fecha indica la importancia de las colecciones
para
establecer una línea de base para las comparaciones genéticas. Tenemos la oportunidad de
almacenar
recursos genéticos de alta calidad para una gran cantidad de especies en peligro de extinción
(Morin, 2000),
aunque solo sea para monitorear los efectos de nuestros esfuerzos de conservación actuales. Los
estudios que
utilizan tales métodos para retroceder en el tiempo han sido extremadamente útiles para descifrar
los
efectos del uso de la tierra, la protección de especies y los esfuerzos de conservación y los efectos
negativos
del uso humano de los recursos bióticos. La recolección continua y, lo que es más importante, la
preservación de tejidos como fuentes de ADN y proteínas de alta calidad mejorará en gran medida
nuestra
capacidad para monitorear poblaciones en peligro en el futuro. En este contexto, es importante que
repensemos las restricciones actuales sobre la recolección y el almacenamiento de la
biodiversidad, un tema que
se complica por cuestiones legales nacionales e internacionales.
Existe una gran necesidad de mejorar la capacidad de los genetistas de la conservación para
recopilar,
archivar y utilizar de forma no invasiva los recursos genéticos de una diversidad de biodiversidad
tan amplia como
sea posible. Este esfuerzo mejorado implicaría una reconsideración de las restricciones actuales
que los
científicos de la conservación y los formuladores de políticas deben cumplir, como las
regulaciones de la
CITES, la ESA y la Convención de las Partes. Debido a que la biología de la conservación es una
disciplina en
crisis, la evaluación rápida de la biodiversidad será cada vez más importante en la toma de
decisiones
de conservación moderna. Los métodos para la detección y evaluación rápidas de la biodiversidad
son
esenciales. Nos parece que los métodos de identificación de ADN, como los códigos de barras, son
una forma
eficiente y potencialmente efectiva de evaluar la biodiversidad de comunidades complejas. Los
enfoques genéticos
y genómicos, como los códigos de barras de ADN y los censos de población de alto rendimiento,
mejorarán este aspecto de la biología de la conservación moderna. No sugerimos que estos de alto
rendimiento reemplazan la taxonomía clásica, sino que los métodos basados en el ADN aumentan
la

identificación y evaluación rápidas y automatizadas de la biodiversidad. Otra área esencial para la

expansión es el desarrollo de herramientas analíticas centradas en la genética, como los enfoques
genéticos cuantitativos (Moran, 2002) y los métodos bayesianos (Bertotorelle et al., 2004) en
decisiones importantes de conservación.
Lo más importante es el reconocimiento de que las decisiones de conservación dependen de una
serie
de factores que van más allá de lo científico. Algunos de estos incluyen factores económicos,
sociales
y culturales que deben ser considerados a la luz de la información biológica informada. Por lo
tanto, uno
de los mayores desafíos para la genética de la conservación de hoy en día es la incorporación más
eficiente y mejor definida de la genética en la toma de decisiones de conservación en el contexto
de las
complejidades de los problemas sociales, culturales y políticos. Algunos conservacionistas han
argumentado
convincentemente que las cuestiones científicas no deben confundirse con las cuestiones sociales
y
legales (Freyfogle y Lutz, 2002; Sanderson et al., 2002) y que la terminología científica y las
inferencias
en las decisiones de conservación (especialmente la gestión del paisaje) deben ser explícitas.
sobre
el contenido científico utilizado en la toma de decisiones. La infusión de terminología científica y
el proceso científico en la toma de decisiones de conservación debe realizarse solo cuando las
implicaciones de dicho uso estén claramente articuladas y los impactos evaluados con precisión.
El futuro de la
biología de la conservación ciertamente necesitará una teoría más amplia para manejar la
información
genética de la genética y la sistemática de poblaciones y la interfaz con la ecología. Tal teoría
formal contribuiría en gran medida a hacer clara y precisa la utilidad o la dependencia del contexto
de la información genética de la conservación y mejoraría dicha información como una
herramienta en
las decisiones de conservación en todos los niveles.