Aprendizaje, memoria, lenguaje y habla

El aprendizaje es la obtención de la información que permite tal aptitud; la

memoria, la retención y el almacenamiento se activan zonas distintas de la corteza.
Otras técnicas gracias a las cuales se han obtenido datos de la función cortical
comprenden estimulación de la corteza cerebral “expuesta” en personas despiertas
sujetas a técnicas neuroquirurgicas y, en algunos casos, a investigaciones con
electrodos implantados por largo tiempo.

Formas de memoria

Desde el punto de vista psicológico, la memoria se ha dividido de modo

adecuado en explicita e implícita.

La explicita o declarativa está vinculada con la conciencia, o al menos con la

percepción consciente y depende del hipocampo, así como de otras partes de los
lóbulos temporales mediales del cerebro para su retención. La memoria implícita o no
declarativa no incluye la participación de la conciencia y su retención o conservación
casi nunca comprende el procesamiento en el hipocampo.

La memoria explicita comprende los conocimientos facticos de personas, sitios y

cosas. Se divide en memoria semántica respecto a hechos (como serian palabras,
reglas y lenguaje), y memoria episódica para eventos. La memoria explicita necesaria
inicialmente para actividades, como montar en bicicleta, puede transformarse en
implícita una vez que la persona aprendió cabalmente la tarea.

La memoria implícita es importante para la capacitación de habilidades

perceptuales o motoras reflejas y se subdivide en cuatro tipos.

La sensibilización es la facilitación de la identificación de palabras u objetos por

haber estado en contacto con ellos y depende de zonas como la neocorteza. Un
ejemplo de la preparación es la mejoría en recordar una palabra cuando se presentan al
sujeto solo las primeras letras. La memoria funcional incluye capacidades y hábitos que
adquiridos se vuelven inconscientes y automáticos; dicho tipo de memoria tiene su
asiento en el núcleo estriado. El aprendizaje asociativo se basa en el condicionamiento
clásico y operativo que la persona aprende para percibir la relación entre un estímulo y
otro. Este tipo de memoria depende de la amígdala en lo que se refiere a respuestas
emocionales, y del cerebelo en cuanto a las respuestas motoras. El aprendizaje no
asociativo incluye el hábito y la sensibilización y depende de vías reflejas diversas.

La memoria explicita y algunas modalidades de la memoria implícita comprenden:

1) la memoria a corto plazo, que dura segundos u horas, y en ese lapso el
“procesamiento” en el hipocampo y otros sitios reafirma los cambios a largo plazo en la
fuerza de las sinapsis;

2) la memoria a largo plazo o perdurable, en la cual se conservan y persisten los

recuerdos por anos y a veces, toda la vida. En el caso de la memoria a corto plazo,
pueden alterarse segmentos de ella e incluso desaparecer por traumatismos y diversos
fármacos, en tanto los componentes de la memoria a largo plazo o perdurable muestran
enorme resistencia a su alteración y desaparición. La memoria funcional o activa es una
forma de recordación a corto plazo en que la información se puede recuperar
fácilmente, casi siempre por lapsos breves, en tanto la persona planea actos con base
en ella.

Base neurológica de la memoria

El aspecto básico para la memoria es la modificación en la fortaleza de

conexiones sinápticas elegidas. Los sistemas de segundo mensajero contribuyen a los
cambios en los circuitos neuronales necesarios para el aprendizaje y la memoria. Las
alteraciones en los canales de la membrana celular suelen guardar relación con las dos
funciones mencionadas. Salvo en los casos más sencillos, las alteraciones comprenden
la síntesis de proteínas y la activación de genes; lo anterior sucede durante el cambio
que va de la memoria funcional a corto plazo, a la que se conserva a largo plazo.

El equivalente en los seres humanos del fenómeno anterior es el olvido (pérdida

de memoria), de los hechos inmediatamente antes de la conclusión cerebral o de la
aplicación de electrochoques (amnesia retrograda); esta comprende periodos más
largos de los observados en animales de experimentación (a veces muchos días), pero
queda intacta la memoria remota.

Plasticidad sináptica y aprendizaje

En ocasiones, se producen cambios a corto y largo plazos en la función sináptica

como consecuencia de las descargas habidas en la sinapsis, es decir, la conducción en
ese nivel puede reforzarse o debilitarse de acuerdo a la experiencia acumulada. Tales
cambios son de gran interés porque representan formas de aprendizaje y de memoria;
estos pueden ubicarse a nivel presináptico o postsinaptico.

Una forma de cambio plástico es la potenciación postetanica, en la que surgen

potenciales postsinapticos más intensos en respuesta a la estimulación; dicha
potenciación dura incluso 60 s y surge después de secuencias de estímulos breves de
tiranización en la neurona presinaptica. La estimulación tetanizante acumula calcio en la
neurona presinaptica, en grado tal que quedan totalmente saturados todos los sitios de
unión intracelular que conservan el calcio citoplasmico en nivel reducido.

La habituación es una forma simple de aprendizaje, en la que se repite muchas

veces un estímulo neutro. La primera vez que se aplica, es nueva y desencadena una
reacción (el reflejo de orientación o respuesta de reconocimiento a lo nuevo). Sin
embargo, conforme se repite, despierta cada vez menos una reacción eléctrica y al final
la persona se habitual al estímulo y no le hace caso; ello se acompaña de menor
liberación del neurotransmisor desde la terminación presinaptica, porque se reduce el
calcio intracelular y este último fenómeno proviene de la inactivación gradual de los
conductos que le son propios. Puede ocurrir por tiempo breve o durar mucho si se
repite en muchas ocasiones el contacto o la exposición al estímulo benigno.

La habituación es un ejemplo clásico de aprendizaje no asociativo. La

sensibilización es contraria a la habituación. Comprende la serie duradera de
respuestas postsinapticas aumentadas, después de aplicar de forma simultanea un
estímulo (al cual el individuo se habituo) una o varias veces, con otro estimulo nocivo.
En el caracol marino Aplysia, por lo menos, el estímulo nocivo origina la descarga de
las neuronas serotoninergicas cuyos axones acaban en las terminaciones presinapticas
de las neuronas sensitivas. Por lo expuesto, la sensibilización depende de facilitación
presinaptica. Dicho fenómeno puede ocurrir como una respuesta transitoria, o si este es
reforzado por la coincidencia adicional del estímulo nocivo y del inicial, quizá presente
características de la memoria a corto o largo plazo. La prolongación a corto plazo de la
sensibilización depende del cambio en la adenilil ciclasa, mediado por calcio, que
ocasiona la mayor producción de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). La
potenciación por largo tiempo también incluye la síntesis de proteínas y el crecimiento
de las neuronas presinapticas y postsinapticas y sus conexiones.

La potenciación a largo plazo (LTP) es una intensificación persistente y de

aparición rápida de la respuesta potencial postsinaptica a la estimulación presinaptica,
después de un lapso breve de estimulación de la neurona presinaptica en repetición
rápida. Se asemeja a la potenciación postetanica, pero es mucho más prolongada y a
veces dura días. Existen múltiples mecanismos por los cuales se produce LTP y
algunos dependen de cambios en el receptor de N-metil-D-aspartato (NMDA) y algunos
son independientes de este receptor. La LTP se produce por incremento en el nivel de
calcio intracelular en la neurona presinaptica o postsinaptica.

La LTP aparece en muchas zonas del sistema nervioso, pero se le ha estudiado

en mayor detalle en una sinapsis dentro del hipocampo, específicamente la conexión de
una neurona piramidal en la región CA3 con otra célula similar en la región CA1, a
traves de la llamada colateral de Schaffer; ello es ejemplo de una forma de LTP que
depende del receptor de NMDA, en que participa el incremento del nivel de calcio en la
neurona postsinaptica. No hay que olvidar que los receptores de NMDA son
permeables al calcio y también al sodio y el potasio. El potencial de la membrana en el
reposo, la liberación de glutamato desde la neurona presinaptica se liga con los
receptores de NMDA y que no pertenecen a esta categoría (no-NMDA) en la neurona
postsinaptica. En el caso de la colateral de Schaffer el receptor que no corresponde a
NMDA que es interesante, es el del ácido α-amino-3-hidroxi-5-metilisoxazol-4-
propioanico (AMPA, α-amino-3-hydroxy-5-methylisoxazole-4 propionicacid).

Los iones de sodio y potasio pueden fluir solo por medio del receptor de AMPA,
porque la presencia de magnesio en el receptor de NMDA bloquea tal fenómeno. Sin
embargo, la despolarización de la membrana que sucede en respuesta a la
estimulación tetánica de alta frecuencia de la neurona presinaptica basta para expulsar
el magnesio del receptor mencionado y permitir la penetración de calcio en la neurona
postsinaptica; lo anterior causa activación de la Ca2+/calmodulina cinasa, la proteína
cinasa C y la tirosina cinasa que en conjunto inducen LTP. La Ca2+/calmodulina cinasa
fosforila los receptores de AMPA, incrementa su conductancia y desplaza a un número
mayor de los receptores al interior de la membrana sináptica, desde su sitio de
almacenamiento citoplasmico. Además, una vez inducida la LTP, es liberada una señal
química (posiblemente oxido nítrico, [NO]) por parte de la neurona postsinaptica y se
dirige en sentido retrogrado a la neurona presinaptica, con lo cual genera un incremento
a largo plazo de la liberación cuántica de glutamato.

La LTP identificada en las fibras musgosas del hipocampo (neuronas granulosas

conectoras en la corteza dentada) depende de un incremento del nivel de calcio en la
neurona presinaptica y no en la postsinaptica, en respuesta a la estimulación tetánica, y
es independiente de los receptores de NMDA. Según se piensa, la penetración de
calcio en la neurona presinaptica activa la adenilil ciclasa que depende de
Ca2+/calmodulina para incrementar el nivel de cAMP.

La depresión a largo plazo (LTD) se detectó originalmente en el hipocampo, pero

más tarde se advirtió su presencia en todo el encéfalo, en las mismas fibras de la
potenciación de largo plazo. La potenciación y la LTD son fenómenos opuestos. La
depresión a largo plazo se asemeja a la potenciación de largo plazo de muchas
maneras, pero se caracteriza por la disminución de la potencia sináptica. Surge por la
estimulación más lenta de las neuronas presinapticas y genera un pequeño incremento
de la concentración de calcio intracelular, en comparación con el que ocurre en la
potenciación de largo plazo. En el cerebelo, su aparición al parecer requiere de la
fosforilacion de la subunidad GluR2 de los receptores del ácido α-amino-3-hidroxi-5-
metilisoxazol-4-propionico (AMPA). Quizá participe en el mecanismo por el cual se
produce el aprendizaje en el cerebelo.

Neurogenesis

Se sabe ahora que no es válido el planteamiento de que el número de neuronas

cerebrales después del nacimiento no se incrementa; se forman neuronas nuevas a
partir de células madre durante toda la vida, cuando menos en dos áreas: el bulbo
olfatorio y el hipocampo, proceso llamado neurogenesis. Hay datos que señalan que el
crecimiento de nuevas neuronas granulosas (que dependen de la experiencia) en la
circunvolución dentada del hipocampo puede contribuir al aprendizaje y la memoria. La
disminución en el número de nuevas neuronas formadas disminuye cuando menos una
forma de generación de la memoria en el hipocampo. Sin embargo, se necesitan
muchísimas más investigaciones antes de establecer la relación de las neuronas
nuevas con el procesamiento de la memoria.

Memoria funcional

Un lapso breve la memoria funcional conserva y permite disponer de la

información que le llega, en tanto decide que hará con ella. Es la forma de memoria que
hace posible al sujeto, por ejemplo, mirar un número telefónico y recordarlo en el
momento que toma el audífono y marca los números; consiste en la llamada orden
central situada en la corteza prefrontal, y dos “sistemas de ensayo”: un sistema verbal
para conservar los recuerdos verbales y otro visuo espacial paralelo para preservar los
aspectos visuales y espaciales de los objetos. El centro del orden envía información a
los dos sistemas de ensayo.

Hipocampo y lóbulo temporal medial

Las áreas de memoria funcional están conectadas al hipocampo y las zonas

parahipocampicas vecinas de la corteza temporal medial. Los impulsos generados en el
hipocampo salen por el subiculo y la corteza entorrinal y de algún modo se unen con
circuitos y los refuerzan, en muchas áreas neocorticales distintas y con el tiempo forma
los recuerdos (memoria) remotos estables, que es posible actualizar o traer al presente
gracias a innumerables estímulos.

En los seres humanos, la destrucción bilateral de la zona ventral del hipocampo,

o la enfermedad de Alzheimer y cuadros patológicos similares que destruyen las
neuronas CA1, causan notables alteraciones en la memoria a corto plazo, y producen
los mismos resultados las lesiones bilaterales en la misma área en monos. Los seres
humanos que presentan dicha destrucción, tienen intacta la memoria funcional y
también la remota. Por lo regular, se hallan intactos los procesos de memoria implícita.
Se desempeñan adecuadamente en términos de la memoria consciente, en la medida
en que se concentren en lo que hacen. Sin embargo, si se les distrae incluso un lapso
muy breve, pierden la memoria de lo que hacían y de lo que se proponían hacer. De
ese modo, pueden captar y retener nuevas cosas aprendidas y conservar los recuerdos
antiguos antes de la lesión, pero no forman nuevos recuerdos o memorias a largo
plazo.

El hipocampo guarda una relación estrecha con la corteza parahipocampica

superior, en el lóbulo frontal medial. Los fenómenos de la memoria se han estudiado
con MRI funcional y con medición de potenciales evocados (potenciales relacionados
con acontecimientos [ERP]), en epilépticos con electrodos implantados. Cuando el
sujeto recuerda palabras, se intensifica la actividad del lóbulo frontal izquierdo y la
corteza parahipocampica de ese lado; sin embargo, cuando intenta recordar imágenes
o escenas, la zona activa se localiza en el lóbulo frontal derecho y en la corteza
parahipocampica en ambos lados.

En los recuerdos también intervienen conexiones del hipocampo con el

diencéfalo. En algunas personas con danoencefalico por alcoholismo, hay gran
deficiencia de la memoria reciente, y tal amnesia guarda correlación precisa con la
presencia de cambios patológicos en los cuerpos mamilares, que establecen extensas
conexiones eferentes con el hipocampo a través del trígono cerebral. Los cuerpos
mamilares tienen proyecciones con la zona anterior del tálamo a través del haz
mamimotalamico y en los monos, las lesiones del tálamo causan perdida de la memoria
reciente. Desde el tálamo, las fibras encargadas de la memoria establecen
proyecciones con la corteza prefrontal y de ese sitio al prosencefalo basal. Desde esta
última estructura, una proyección colinérgica difusa se reparte en toda la neocorteza,
las amígdalas y el hipocampo desde el núcleo basal de Meynert.

La amígdala guarda un vínculo esencial con el hipocampo y se ocupa de

codificar y recordar memorias o situaciones con gran carga emocional. Cuando la
persona intenta actualizar recuerdos de temor, se sincronizan los ritmos θ de la
amígdala y el hipocampo.

Los seres humanos normales recuerdan mejor los acontecimientos que

generaron emociones fuertes, en comparación con aquellos sin carga emocional, pero
dicha diferencia no se observa en individuos con lesiones bilaterales de la amígdala.

La fabulación es una situación interesante, poco conocida, que a veces se

observa en personas con lesiones de las porciones ventromediales de los lóbulos
frontales. El rendimiento de tales personas en las pruebas de memoria es muy
inadecuado, pero describen de modo espontaneo acontecimientos que nunca
ocurrieron; se ha llamado a tal cuadro “mentir honestamente”.

Memoria a largo plazo

En los procesos de codificación de la memoria explicita a corto plazo, participa el

hipocampo; por otro lado, la memoria a largo plazo se almacena en diversas zonas de
la neocorteza. Al parecer, los distintos componentes de los recuerdos (visual, olfatorio,
auditivo y de otro tipo) se ubican en regiones corticales que se ocupan de tales
funciones, y las “piezas” se ensamblan gracias a cambios a largo plazo en la potencia
de transmisión en uniones sinápticas relevantes, de modo que todos los componentes
son llevados al plano consciente cuando se intenta recordar dichos acontecimientos.

Una vez que se establecen las memorias a largo plazo, es posible recordarlas o
se pueden abordar por asociaciones diferentes. Por ejemplo, la persona puede evocar
el recuerdo o memoria de una escena vivida no solo con otra similar, sino también al
escuchar un sonido o percibir un olor vinculado con dicha escena, y por palabras como
“escena”, “vivido” y “vista”. De ese modo, es posible usar múltiples vías o claves para
llegar a cada memoria guardada. Además, muchos recuerdos tienen un componente
emocional o “color”, es decir, en términos sencillos, los recuerdos pueden ser
agradables o desagradables.

Lenguaje y habla

La memoria y el aprendizaje son funciones de grandes zonas del encéfalo, pero

algunos de los centros que controlan otras “funciones superiores del sistema nervioso”,
en particular los mecanismos que intervienen en el lenguaje están localizados en mayor
o menor grado en la neocorteza. El habla y otras funciones intelectuales se encuentran
perfectamente desarrolladas en los seres humanos, que es la especie animal que
muestra la máxima evolución del neopalio (neocortical mantle).

ESPECIALIZACION COMPLEMENTARIA DE LOS HEMISFERIOS EN

COMPARACION CON “DOMINANCIA CEREBRAL”

Un grupo de funciones ubicadas en la neocorteza de seres humanos comprende

aquellas vinculadas con el lenguaje, que incluye entender la palabra hablada y la
escrita, y expresar ideas a través del habla y la escritura. Es un hecho probado que las
funciones del lenguaje humano dependen en mayor grado de un hemisferio cerebral
que del otro, y se ocupa de la categorización y la simbolización, por lo cual ha sido
llamado hemisferio dominante. No obstante, el otro hemisferio no esta simplemente
menos desarrollado o solo es el “no dominante”; en vez de ello, esta especializado en el
área de relaciones espaciotemporales. Es el hemisferio que interviene, por ejemplo, en
la identificación de objetos por su forma y también en el reconocimiento de temas
musicales. Desempeña una función decisiva en el reconocimiento de caras. Como
consecuencia, habría que sustituir el concepto de “dominancia cerebral” y hemisferios
dominante y no dominante por un concepto de especialización complementaria de
ambas estructuras: una encargada de procesos seriados- analíticos (hemisferio
categórico) y otro dedicado a relaciones visuoespaciales (hemisferio representacional).

El hemisferio categórico se ocupa de las funciones del lenguaje, pero la

especialización de cada hemisferio también se observa en monos, de tal manera que
esta es anterior a la evolución del lenguaje.

La especialización por hemisferios también se vincula con la destreza de una u

otra manos. Al parecer, la habilidad de una mano depende de mecanismos genéticos.
En 96% de las personas diestras, que constituye 91% de la población humana, el
hemisferio izquierdo es el dominante o categórico, y en 4% restante lo es el derecho.
En casi 15% de los zurdos, el hemisferio derecho es el categórico y en otro 15%, no
hay lateralización neta. No obstante, en 70% restante de los zurdos, el hemisferio
izquierdo es el categórico.

Algunas diferencias anatómicas entre uno y otro hemisferios quizá guarden

relación con discrepancias funcionales. El planum temporal, un área de la
circunvolución temporal superior que interviene en el “procesamiento” auditivo vinculado
con el lenguaje, siempre es mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho.

Estudios de imagen indican que otras zonas de la cara superior del lóbulo
temporal izquierdo son mayores en personas diestras; que el lóbulo frontal derecho
normalmente es más ancho que el izquierdo y que el occipital izquierdo es más amplio
y sobresale a través de la línea media. También hay diferencias químicas entre los dos
hemisferios cerebrales. Por ejemplo, la concentración de dopamina es mayor en la vía
nigroestriada del lado izquierdo en personas diestras, pero es mayor en el lado derecho
en los zurdos. No se ha esclarecido la importancia fisiológica de tales diferencias.

Fisiología de lenguaje

El lenguaje es uno de los fundamentos de la inteligencia de la raza humana y es

parte decisiva de su cultura. Las principales áreas encefálicas que intervienen en el
están dispuestas a lo largo de la cisura de Silvio (surco cerebral lateral) en el hemisferio
categórico. Una región del extremo posterior de la circunvolución temporal superior,
llamada área de Wernicke, interviene en la comprensión de la información auditiva y
visual. Envía proyecciones a través del fascículo arqueado al área de Broca en el lóbulo
frontal, inmediatamente por delante del extremo inferior de la corteza motora. El área de
Broca procesa la información recibida del área de Wernicke, y establece un perfil
detallado y coordinado para su vocalización (expresión vocal); asimismo, proyecta ese
perfil a través del área de articulación del habla en la ínsula de la corteza motora, que
inicia los movimientos apropiados de los labios, la lengua y la laringe, para generar el
habla.

Es interesante señalar que en personas que aprenden una segunda lengua en la

vida adulta, la imagen por resonancia magnética funcional indica que la zona del área
de Broca que interviene en tal situación, esta junto al área encargada de la primera
lengua, pero separada de ella. Sin embargo en niños que aprenden dos lenguas en los
comienzos de su vida, solo se activa una sola región. Por supuesto se sabe que los
niños tienen mayor fluidez para la segunda lengua en comparación con los adultos.

Reconocimiento de caras

Una parte importante de los estímulos visuales va al lóbulo temporal inferior, sitio
donde se almacenan las representaciones de objetos, en particular, de caras. Estas son
en especial importantes para diferenciar entre amigos y enemigos, y también el estado
emocional de las personas que percibe el individuo.

En seres humanos, el almacenamiento y reconocimiento de rostros están

representados de modo más evidente en el lóbulo temporal inferior derecho en sujetos
diestros, si bien el lóbulo izquierdo también es activo. Las lesiones en dicha área
causan prosopagnosia, que es la incapacidad de reconocer caras. La persona que
muestra tal anomalía reconoce las formas y las reproduce. Identifica a las personas por
su voz, y muchos pacientes de este tipo tienen respuestas autonómicas cuando
perciben caras conocidas, a diferencia de lo que ocurre con las desconocidas. Sin
embargo, no identifican las caras familiares o conocidas. El hemisferio izquierdo
también se encuentra afectado, pero la participación del derecho es fundamental. La
presencia de una respuesta de tipo autónomo a un rostro conocido, incluso sin
reconocerlo, ha sido explicado al plantear la existencia de una vía dorsal separada para
procesamiento de la información sobre caras, que permitiría el reconocimiento a nivel
subconsciente.

Localización de otras funciones

La combinación de resonancia magnética funcional y tomografía por emisión de

positrones para el estudio de personas que han sufrido apoplejías y lesiones
craneoencefálicas ha aportado nuevos datos de los mecanismos por los que el
procesamiento seriado de la información sensitiva origina las funciones cognitivas, el
razonamiento, la comprensión y el lenguaje. El análisis de las regiones cerebrales que
participan en los cálculos aritméticos ha permitido identificar dos áreas. En la porción
inferior del lóbulo frontal izquierdo, se ha detectado un área encargada de todo lo
referente a números y cálculos exactos. Las lesiones en el lóbulo frontal pueden
ocasionar acalculia, deficiencia selectiva de las habilidades aritméticas. Se han
identificado áreas alrededor de los surcos interparietales de ambos lóbulos parietales
que intervienen en las representaciones visuoespaciales de números, y probablemente
contar con los dedos.

Dos estructuras subcorticales derechas intervienen en la navegación precisa en

seres humanos; una es el hipocampo del lado derecho que interviene en el aprendizaje
en que están situados los puntos geográficos y el otro es el núcleo caudado derecho,
que facilita el desplazamiento a tales sitios. El cerebro de los varones es más grande
comparado con el de las mujeres, por lo que se ha dicho que sus propiedades y
habilidad espacial son superiores en la navegación.