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FISIOLOGÍA ANIMAL II

TEMA 1

TEMA 1. EL SISTEMA DIGESTIVO. LA NUTRICIÓN.


Dentro del intestino tenemos un pequeño cerebro denominado sistema nervioso entérico, el cual es capaz
de detectar e integrar estímulos que hay a nivel local, a nivel del aparato digestivo. Muchas de las anomalías
que se producen en el tracto gastrointestinal se deben a que no hay una buena regulación de la actividad
muscular la cual está enfocada al avance del alimento. Cuando no se controla esta velocidad de avance suelen
surgir diarreas o estreñimientos.

Por último, vamos a tratar los sistemas de equilibrio de masas, es decir, el balance energético entre lo que
uno ingiere y lo que uno quema. Se debe al control de la saciedad y del apetito, el cual no se encuentra en el
tracto gastrointestinal, sino en el sistema nervioso. También vamos a comentar como los desajustes
hormonales y del neurotransmisor provocan un desbalance calórico.

INFORMACIÓN PREVIA BÁSICA


SISTEMA DIGESTIVO.

El aparato gastrointestinal
comienza por la boca y se dirige
hacia el intestino grueso. Pero,
además, hay unas glándulas
anejas como las glándulas salivales
que producen la saliva, el
páncreas que produce la secreción
pancreática y el hígado que
produce las secreciones víricas.
Por lo tanto, el sistema digestivo
está formado por el tracto
gastrointestinal y por glándulas
anexas.

REGIONES FUNCIONALES DEL TRACTO GASTROINTESTINAL.

• Región receptora: cavidad bucal, faringe y estructuras asociadas


• Región de conducción y almacenamiento: esófago.
• Región digestiva y absorción: estómago e intestino. Algunos animales presentan molleja donde se
produce la trituración del alimento.
• Región de absorción de agua y eliminación de material no digerido: íleon e intestino grueso.

Nos vamos a centrar en la zona de digestión y absorción, es decir, en la zona del estómago e intestino
principalmente.

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ESTRUCTURA DE LA PARED DEL TRACTO GASTROINTESTINAL.

Asociado a las regiones encargadas de la digestión y absorción del alimento es la presencia de 4 capas
histológicas, la mucosa, submucosa, muscular y serosa. Nos centramos en estomago e intestino delgado, cuyas
estructuras son similares, aunque con algunas variaciones.

Si hacemos un corte transversal del estómago vemos la


mucosa en contacto con la luz del tubo. Esta mucosa no es
una capa lisa, sino que presenta una serie de ondulaciones,
de pliegues; consiguiendo aumentar el área de contacto.

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Intestino delgado.

En el intestino delgado se hace un corte transversal y vemos


las distintas capas. Tiene una superficie más aumentada por
los pliegues y por invaginaciones y vellosidades. En poco
espacio hay mucha superficie para poner en contacto el
alimento con los distintos jugos. Este alimento digerido se
pasa de la luz del tubo hasta el capilar sanguíneo más
próximo en el proceso conocido como absorción.

La capa del mesenterio está presente en el intestino como


una membrana muy delgada y vascularizada, que da paso a
un vaso sanguíneo arterial y a uno venoso. El mesenterio son
unos pliegues de la membrana peritoneal que cubre la
cavidad del peritoneo. En este se encuentran las vísceras más
o menos sujetas. El mesenterio son los pliegues del
peritoneo que envuelve los órganos y hace que no estén
flotando.

Un grupo de investigadores han intentado hacer que el mesenterio forme parte de un órgano, ya que hay
muchas patologías donde la infección comienza en este.

Paralelo a un sistema de vasos sanguíneos hay uno de vasos linfáticos, donde se produce la absorción de
aquello que en el intercambio capilar no ha tenido lugar. Además, hay presencia de nervios ya que hay un
control nervioso.

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Viendo las características celulares del órgano a tratar podemos entender los problemas que pueda haber
viendo si hay deformidades.

En este intestino delgado vemos las digitaciones. Observamos esos villi que aumentan la superficie. También
observamos las criptas de Lieberkuhn, unas invaginaciones cuya función es la misma, aumentar la superficie.
Vemos células epiteliales características del sistema, el enterocito cuya función es absorber los nutrientes en
la luz del tubo. Todas las evaginaciones e invaginaciones hacen que haya la misma cantidad de enterocitos en
distintas partes dispuestos a absorber los nutrientes que vamos digiriendo.

Vemos la capa de la mucosa con células epiteliales y una


lámina propia de tejido conectivo y una delgada capa
muscular. En esta capa también se encuentran los vasos
sanguíneos.

Debajo de la mucosa encontramos la submucosa, donde


vemos vasos sanguíneos de mayor calibre como arteriolas
y vénulas que terminaran a modo de capilares en el
extremo de las evaginaciones. El vaso rojo es arteriola, el
azul vénula, en naranja el vaso linfático (acompañan a los
vasos sanguíneos) y en amarillo vemos las terminaciones
nerviosas de neuronas. Por lo que en la submucosa hay
vasos sanguíneos, linfáticos y axones con botones
sinápticos que van a controlar glándulas y se denominan
plexos nerviosos submucosos.

Debajo de la submucosa encontramos la capa muscular. En concreto hay dos capas de músculo con distinta
disposición; una capa circular y una más abajo en disposición longitudinal. Esto permite que el tracto sea
eficiente en su movimiento. En medio de las dos capas vuelve a haber axones nerviosos de neuronas,
conocidos como plexos nerviosos musculares. Hay terminaciones nerviosas que van a inervar la musculatura
y mandan información para la contracción, así vemos que los músculos van a tener un control nervioso. Por
debajo esta la serosa.

La mucosa del intestino es reflejo de una gran actividad, siendo el único lugar donde se absorben los
nutrientes. Sobre todo, en la primera porción del duodeno. Si hay tantos capilares indica que la sangre puede
llevar hormonas que ejerzan una acción hormonal. En el estómago no se absorbe, solo en el tracto intestinal,
sobre todo al principio. La presencia de los terminales nerviosos es indicio de un control nervioso. Además,
habrá un control paracrino, de manera que una célula envía una señal a su vecina.

La mayor parte del epitelio está formada por enterocitos (o


absorcitos) son células que absorben. Al mismo tiempo, estas
células se caracterizan porque se diferencian de otras células por
su superficie apical característica en forma de cepillo. Esta
superficie apical se encuentra pegada a la luz del tubo para
aumentar la superficie de absorción. La parte basal está en
contacto con los capilares sanguíneos. De esta forma, lo que hay
en la luz del tubo tiene que atravesar el enterocito y dirigirse hacia
la sangre, lo que sería el proceso de absorción.

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En la membrana basolateral hay mecanismos moleculares importantes, como por ejemplo bombas de
transporte (bombas sodio-potasio). Por lo tanto, es importante fijarse en la polaridad de los tipos celulares,
ya que sus características, funciones y morfologías a nivel apical y basal suelen ser diferentes. Además, ambos
lados suelen tener transportadores y mecanismos moleculares diferentes.

En el caso del enterocito, los nutrientes siempre van a ir desde la luz del tubo (medio externo) hacia la sangre
(medio interno).

En el intestino también encontramos células endocrinas que liberan sustancias a los capilares. Las hormonas
no tienen que ser secretadas siempre por glándulas, sino que existen pequeños grupos de células en lugares
estratégicos con la capacidad de producir y liberar hormonas a la sangre. Por ejemplo, en las criptas hay este
tipo de grupo pequeño de células secretoras.

Además, hay células madre o stem cells; células con capacidad de proliferar y producir distintos tipos celulares.
Concretamente aquí son muy interesantes porque si tenemos algún tipo de daño en la mucosa tenemos la
posibilidad de recuperar el epitelio al repararse este tejido.

1. PROCESOS BASICOS DEL SISTEMA DIGESTIVO.


En nuestro sistema digestivo van a tener lugar cuatro funciones importantes:

• Motilidad. Avance del alimento a lo largo del tracto


digestivo a la vez que se va digiriendo.

• Secreción. Digestión enzimática.


- Exocrino (secreciones que van a parar a la luz del
tubo)
- Paracrino (secreciones que van a parar a las
células vecinas)
- Endocrino (secreciones que van a la sangre).

• Digestión. La digestión puede ser de tipo mecánico


(choques contra la pared del tubo a través de
movimientos) o enzimático. Para ello, son
importante las secreciones.

• Absorción. Cuando se digieren los alimentos y se


encuentran en forma de nutrientes se absorben a
nivel intestinal y de aquí pasará a nivel capilar.

Vemos la luz del tracto gastrointestinal. En azul están los enterocitos tapizando la superficie con la parte apical
hacia la luz del tubo con las microvellosidades y su parte basal hacia el medio interno, es decir, hacia los
capilares sanguíneos.

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1.1. MOTILIDAD.

No hablamos de movilidad, ya que hay una diferencia entre el concepto de motilidad y el de movilidad a nivel
fisiológico. En el caso de la motilidad, se puede definir como la capacidad de generar movimiento en una
dirección controlada. Este tiene la capacidad de generar el impulso, el movimiento. Cuando hablamos de
movilidad, es la cualidad de ser movible; pero no tiene la capacidad por si solo de moverse e ir a otro lado.

Por tanto, la motilidad genera la movilidad.

Esto es importante porque dentro del digestivo y concretamente en la capa muscular se inician las señales de
movimiento sin ser estimulado. La motilidad es importante para mover el alimento a lo largo del tracto,
expulsar el desecho y la mezcla con los jugos y secreciones que se echan por el tubo.

Hay que mezclar muy bien de forma mecánica el alimento para fragmentarlo y maximizar el contacto con las
enzimas digestivas y el epitelio absorbente. Para ello, existen dos tipos de movimientos; un movimiento de
avance (movimientos peristálticos) y otro de mezcla. Es importante la regulación de ambos movimientos, ya
que si no se mueven con una velocidad adecuada se pueden producir anomalías.

El músculo del tracto gastrointestinal es músculo liso de tipo unitario, es decir, sus células musculares están
unidas por uniones tipo GAP.

Por lo tanto, si hacemos un corte transversal vemos un musculo liso unido por uniones tipo Gap o en
hendidura a través de las proteínas llamadas conexinas, las cuales se anclan en la membrana formando poros
los cuales dan lugar a una especie de canales. Esto permite que haya una comunicación entre ambas células.
La finalidad es que haya una sincronización entre las células, es decir, un acoplamiento de la contracción y de
la relajación; de manera que este músculo liso actúe como un solo órgano. En verde nos encontramos ambas
membranas de dos células adyacentes y en morado la unión.

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Por tanto, primero hay un acoplamiento de tipo eléctrico a partir de un movimiento de iones. Finalmente, el
resultado es una sincronía en la actividad muscular (contracción y relajación). Si cada uno fuera para un lado
el movimiento no sería efectivo.

Registro de la actividad eléctrica y mecánica del musculo liso del trato gastrointestinal.

Tanto el movimiento de avance como el de mezcla se dan gracias a la actividad muscular, a partir de un
musculo liso de tipo unitario. Este musculo se encuentra unido por las uniones tipo GAP, que es una unión
comunicante entre citoplasmas. Esto permite un acoplamiento eléctrico entre las células por donde pasa la
corriente eléctrica; lo que conlleva un acoplamiento de tipo mecánico, es decir, va a haber una contracción
sincrónica, simultánea. Esto es necesario para que se pueda dar un movimiento eficiente donde todo el
músculo funciona al mismo tiempo.

Registro de la actividad eléctrica.

Estas fibras musculares son células excitables,


capaces de sensar estímulos y responder a ellos. Lo
hacen de forma eléctrica abriendo o cerrando
canales consiguiendo un flujo de iones. Así, en este
músculo liso se produce la apertura de canales de
calcio sensibles al voltaje y la consiguiente entrada
de calcio.

Esta gráfica (primera) representa la actividad


eléctrica donde se representa el potencial de
membrana (Vm) en milivoltios (mV), que es la
diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la
membrana. Este Vm se representa frente al tiempo
en milisegundos (ms). Al ser células excitables
cuando reciben el estimulo se desencadena un PA
cuando se supera un potencial umbral de excitación
característico de cada tipo celular. En el caso de estas
células es de 40mV.

Nosotros vamos a hacer un registro en el músculo liso en ausencia de estímulo, es decir, cuando ya ha pasado
la digestión. Se pone un electrodo de registro en la célula muscular lisa y otro en el exterior. A continuación,
vamos a realizar un estudio en el tiempo donde empiezan a aparecer unas ondas ondulatorias, que empiezan
en torno a -56 mV. En ausencia de un estímulo hay unas ondas de despolarización-repolarización (se producen
variaciones en el Vm) que no tienen por qué tener la misma altura. Estas ondas reciben el nombre de potencial
de onda lenta, que son despolarizaciones-repolarizaciones que no alcanza el potencial umbral para este tipo
celular.

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En ausencia del estímulo, se da un Vm en reposo inestable. Con la presencia de alimento o sensación de


hambre se dan unos estímulos que según el ambiente permiten el aumento el Vm por encima del umbral
disparando un PA, así el estímulo abre canales de calcio dependientes de voltaje.

Por tanto, tenemos potenciales de onda lenta que no llevan a un PA. Pero después, se pueden dar un PA si se
supera el umbral. Este sería el comportamiento eléctrico de la célula muscular, que es una célula excitable. Se
abren pequeños canales, hay corriente y varía el Vm.

Además, como es un musculo, hay que añadir una gráfica desde el punto de vista mecánico.

El evento mecánico es que el músculo se contraiga o se relaje, por lo que la variable es la fuerza de la
contracción muscular (tensión). Donde se dan los potenciales de onda lenta, en el registro mecánico no se da
contracción (no se alcanza el umbral para que se de el PA). Por tanto, los potenciales de onda lenta no llevan
asociados un evento de tipo mecánico, no hay una contracción muscular.

Por lo tanto, en esta primera gráfica apreciamos los


potenciales de onda lenta. También podemos ver
como cuando llega un estímulo se supera el umbral
de excitación dando lugar a un PA. Cuando hay un
PA, se da una contracción y una relajación. La
amplitud de la onda implica la fuerza de la
contracción. El evento mecánico está desplazado
un milisegundo en el tiempo respecto al PA.

En un potencial de onda lenta, el registro mecánico


es plano. Como sigue habiendo estímulos se puede
dan una sumación de ambos potenciales. Se puede
seguir el estímulo dando una contracción
mantenida; por ejemplo, en los esfínteres, que son
anillos musculares, los cuales convienen que estén
cerrados durante las horas que dura la digestión.
Esta velocidad es adecuada para que los nutrientes
que llegan estén en contacto con las disoluciones
que lo digieren y para que se puedan absorber.

Hay dos tipos de contracciones:

• Tónicas. Cuando las concentraciones son sostenidas, mantenidas por una excitación temporal. Se da
en los esfínteres, anillos musculares en lugares estratégicos cuando se quiere cerrar una cavidad
determinada como el estómago; los esfínteres se cierran durante horas para mantener el alimento
aislado en esta cavidad.
• Fásicas. Ciclos de contracción/relajación continuos de corta duración. Se da a lo largo del esófago, del
intestino; pudiendo durar un segundo.

Parece ser que las células capaces de originar el potencial de onda lenta son las llamadas células intersticiales
de Cajal. Parece ser que están en medio de las células musculares longitudinales y circulares. Además, aquí
hay un plexo nervioso con terminaciones nerviosas con botones sinápticos. Estas células intersticiales son
células musculares modificadas en cuanto a sus características celulares.

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Lo más importante es que son células que poseen potenciales de membrana en reposo inestables; por lo que
no presentan un Vmo (potencial de membrana en reposo). En ausencia de estímulo, lo normal en una neurona
es que el Vmo se mantenga en ausencia de estímulo y que se dispare el potencial de acción cuando llegue un
estímulo, por ejemplo. Estas células presentan una actividad eléctrica, siendo como unas células marcapasos
capaces de generar señales eléctricas por sí solas variando su Vm. Como todas están unidad por uniones tipo
GAP estas señales eléctricas se van transmitiendo. No quiere decir que cualquier tipo celular pueda generar
los potenciales de onda lenta, sino que lo ha recibido de estas células reguladoras (células intersticiales de
Cajal)

De hecho, las anomalías de las células de Cajal son las que se relacionan con alteraciones o patologías en el
tracto intestinal. Suelen ser las que inician el PA. Pero no todas las células musculares lisas son capaces de
generar los potenciales de onda lenta, sino solo estas células especializadas producen despolarizaciones y
repolarizaciones espontaneas, que abren y cierran canales continuamente sin un evento mecánico asociado.

Por tanto, las células intersticiales de Cajal coordinan la motilidad y su estrategia es que, aunque el VM varíe
muy poco, estas células ya están preparadas para disparar el PA y realizar la contracción/relajación.

Encontramos muchas patologías relacionadas con la digestión (Tópicos) y la musculatura del tracto
gastrointestinal

• Hernia de hiato.
• Colon irritable.
• Enfermedad de Crohn.

Tipos funcionales de movimientos.

a) Movimientos peristálticos: movimientos de avance del material.

El avance del bolo alimenticio se inicia con la


misma presencia del bolo. La entrada del
bolo produce una presión en la pared
(estímulo mecánico), de manera que la
parte de atrás se contrae y el bolo avanza.
Este movimiento se define como ondas
sincrónicas y rítmicas potentes. El símil que
se le hace a esta onda es como cuando uno
hace la ola en un estadio de futbol. Son
contracciones que pueden ir a una velocidad
de 2-25 cm/s. El humano cuenta con un
tracto de unos 10-12 metros.

La presencia del bolo alimenticio en la luz del tubo genera una distensión de la pared, que es un estímulo
mecánico que contrae la parte trasera.

En el tracto grueso el movimiento solo es de avance lento.

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b) Movimientos de mezcla o segmentación: movimientos de mezcla del material.

Aquí ya no conviene el avance del material. Se


produce cuando el alimento se quiere mezclar con
los jugos digestivos; de manera que se producen
contracciones simultaneas en distintos puntos del
tracto, de pocos segundos. Por tanto, no hay avance,
pero sí hay mezcla por movimiento. Hasta que no se
degrada totalmente se sigue hablando de bolo
alimenticio.

c) Hay otro tipo de movimiento, el complejo motor migratorio.

Los anteriores tienen lugar durante o después de las comidas. El complejo motor migratorio tiene lugar con el
estómago vacío. Son movimientos preparatorios (realmente son movimientos peristálticos) que limpian el
tracto después de una digestión y lo preparan para la nueva entrada del alimento.

Son generados por la propia musculatura. Esta controlado a un nivel nervioso, de manera que el parasimpático
estimula que hay aun mayor movimiento; también hay un control hormonal que controlan cada una en un
momento, en una fase; y control paracrino; y un control mecánico.

¿Cuál es el control de la motilidad? La motilidad se encuentra controlada de distintas maneras:

- Modulación a corto plazo: Existe un control a través del sistema nervioso central (sistema de
integración), a través de las eferencias (proyecciones de las neuronas del SNA). El SNAP es el que
estimula, el que sobre estas células musculares vierte su neurotransmisor, la acetilcolina,
favoreciendo las despolarizaciones. También participa el SNAS mediante su neurotransmisor
noradrenalina, el cual genera hiperpolarizaciones, para las contracciones.
- Modulación a largo plazo: modulación por parte del sistema endocrino. Las hormonas tienen que
alcanzar el torrente circulatorio y luego sus dianas en el tejido. Algunos ejemplos de hormonas son la
gastrina (a nivel del estómago), la secretina, la motilina, la CCK (colecistoquinina, contrae la vesícula
biliar) o la GIP (péptido gastrointestinal).
- Señales a nivel paracrinas (nivel local) como la histamina.
- Señales de presión o tensión: como el bolo alimenticio que ejerce una presión sobre la pared.

1.2. SECRECIÓN

Las secreciones que van a actuar en el tracto intestinal pueden ser tanto secreciones endocrinas como
exocrinas. Hablar de hormonas es hablar de regulación y al final del tema iremos localizando estas
hormonas.

- Secreciones endocrinas: hormonas producidas por glándulas anejas (páncreas) o por células
endocrinas individuales dispersas por la pared del tubo y que son vertidas a la sangre.
- Secreciones exocrinas: mezcla acuosa con iones, mucus y enzimas hidrolíticas producidas por
glándulas salivares, células epiteliales, páncreas e hígados y que son vertidas al interior del tubo.
Tipos de secreciones exocrinas:

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▪ Secreción salivar
▪ Secreción gástrica
▪ Secreción intestinal
▪ Secreción pancreática
▪ Secreción biliar

Nuestro tracto gastrointestinal se enfrenta a 9L de líquido al día. Por lo tanto, 2L de secreción acuosa puede
entrar del exterior a través de la boca. De estos 2L que podemos beber al día de media, hay 7L de secreción.

2L exterior→ T.G.I (9L totales al día) ← 7L Secreción

Al día podemos llegar a liberar: 1´5L de saliva, 2L de secreciones gástricas, 1´5 de secreción intestinal por
parte de nuestra propia mucosa, 1´5L de jugo pancreático y 0´5 de secreción biliar.

En estas secreciones, aparte de haber agua e iones, hay enzimas digestivas que hay que liberar en su justa
medida para que se produzca de forma adecuada el fenómeno de la digestión.

1.2.1. SECRECIÓN SALIVAR

Vamos a centrarnos en la estructura que tienen las glándulas salivares. Las glándulas salivares son un tejido
epitelial que se invagina formando unos conductos que acaban en cavidades ciegas, a estas cavidades se las
conoce con el nombre de acino. Las glándulas salivares pueden ser de distintos tipos en función del tipo de
acino que posean. El acino seroso son células secretoras reconocible gracias a su morfología ya que presenta
una gran cantidad de vesículas que generan mucha agua, iones y enzimas (secreción acuosa). El acino
mucoso produce una secreción mucosa liberada por vesículas de secreción llenas de una glucoproteína
denominada mucina. Podemos encontrar glándulas que solo tienen acinos mucosos, glándulas que solo
tienen acinos serosos y glándulas mixtas

Nosotros tenemos tres tipos de glándulas salivares


principales, las cuales debemos estimular para que
viertan saliva:

• Parótidas: ricas en acinos serosos


• Submandibular: ricas en acinos mucosos
• Sublingual: ricas en acinos mixtos

Las encargadas de producir saliva en la boca en su


justa medida en ausencia de estímulo, es decir,
ausencia de alimento u olor, son las glándulas
secundarias, pequeñas vesículas o glandulitas
repartidas por la cavidad bucal que producir saliva de
forma continua

La saliva es rica en agua y en iones (Na+, K+, Cl-, HCO3-)


principalmente, es una solución acuosa hipoosmótica
con un pH entre 6,7-8. También encontramos enzimas
como la amilasa que actúa sobre el almidón, la lipasa
lingual que actúa sobre lípidos, las mucinas y la
lisozima (importante papel bacteriostático) y la
inmunoglobulina A.

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Regulación o control de la secreción salivar:

La saliva es formada por las glándulas salivares. Aquí realmente el control se encuentra bajo el sistema
nervioso, no hay hormonas que regulen este proceso ni tampoco una actividad de tipo paracrino. Los
estímulos que desencadenan la secreción salivar pueden ser de:

- Origen químico (sabor, olor)


- Origen mecánico (masticación)

Estos estímulos van a ser integrados por un centro de integración, el sistema nervioso central. A través de las
eferencias del SNC mediante el SNA se van a inervar las células diana para responder al estímulo. Este estímulo
puede estimular:

• Al SNA parasimpático cuyo neurotransmisor va a ser la acetilcolina que va a estimular acinos serosos
que va a producir una saliva acuosa (rica en enzimas, iones y agua). Este proceso se da en situaciones
de hambre, apetito.
• Al SNA simpático que a través de la noradrenalina se estimulan acinos mucosos los cuales generan
una saliva mucosa cuya principal componente es la glucoproteína mucina. Ante un estímulo
estresante se activa esta vía y a su vez se inhibe la formación de saliva acuosa.

1.2.2 SECRECIÓN GÁSTRICA

Vamos a ir estudiando los órganos que liberan secreciones de tipo


exocrino, aunque veremos que, en algunos casos, se liberan
hormonas. A continuación, vamos a repasar como es la superficie
de la mucosa en el caso del estómago. El porcentaje más alto de
células son las células del cuello de la mucosa cuya función es la
producción de mucus y bicarbonato. Entre las células del cuello se
encuentran las células parietales responsables de la secreción de
ácido clorhídrico y el factor intrínseco. Luego encontramos las
células enterocromafines las cuales producen histamina con
función paracrina (función local en el sistema). Las células
principales o Chief producen dos enzimas, el pepsinógeno que se
tendrá que convertir en pepsina y la lipasa gástrica. Luego
tenemos dos grupos de células con capacidad de producir
hormonas, son grupitos de células colocadas en lugares
estratégicos liberadoras de hormonas, son las células D, las cuales
liberan somatostatina y las células G que liberan gastrina.

Todos estos elementos participan en la formación de la secreción


gástrica.

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❖ Células del cuello de la mucosa, las cuales producen mucus. El


principal componente del mucus es la mucina. El 80% de esta
glucoproteína son carbohidratos. Luego estas células van a producir
bicarbonato.
La suma de ambos, es decir, del mucus más el bicarbonato van a
formar una barrera protectora a nivel estomacal para poder
defender a la mucosa estomacal del ambiente ácido que se va a
producir cuando se libere el ácido clorhídrico. Al ser células
secretoras tienen diferencias en su polaridad, la parte apical posee
invaginaciones y tiene características distintivas de la parte basal.
Las gotitas amarillas del dibujo es mucus que se va a liberar, este
junto con el bicarbonato va a crear una capa protectora para salvar
la mucosa del ambiente que se va a generar cuyo pH se encuentra
en torno a 7, cuando se libere el ácido clorhídrico el pH va a bajar
en torno a 2. Este sería nuestro protector gástrico.

❖ Células parietales: van a producir ácido clorhídrico, aparte del


factor intrínseco. Para explicar cómo se forma el ácido clorhídrico
tenemos que ver la polaridad de la célula parietal, cuya forma es
más arriñonada. La parte apical estaría a la izquierda del dibujo
en contacto con la luz del tubo y la parte basal quedaría a la
derecha en contacto con el capilar sanguíneo. Esta célula posee
una enzima denominada anhidrasa carbónica (CA), la cual actúa
sobre el CO2 y el H20 produciendo bicarbonato y protones. De
manera que en el interior de la célula tenemos CO2 proveniente
de los capilares y H20. Aquí se da la catalizacion de bicarbonato
mediante la anhidrasa carbonica, además de protones. Hay que
sacar los protones en contra de un gradiente de concentración
hacia el exterior celular, en este caso encontramos una ATPasa de protones-potasio anclada en la
membrana (transporte activo) la cual va a sacar protones a cambio de meter potasio con un gasto de
energía. Como no podemos desbalancear la osmolaridad de la célula, no podemos acumular potasio
en el interior celular, por ello encontramos canales de potasio por lo que este sale a favor de gradiente.
Lo mismo ocurre con el bicarbonato que sale mediante un antiporte bicarbonato-cloro
(intercambiador electroneutro, no genera carga, es decir, mete carga negativa y saca carga negativa).
Este bicarbonato sale del interior celular y se dirige a la sangre, cuando esto ocurre tiene lugar la
marea alcalina, como consecuencia el pH sanguíneo sube. El cloro introducido por el antiporte sale
por un canal apical hacia el exterior. Una vez fuera forma junto con los protones el ácido clorhídrico
(HCl) en la luz del tubo.
Excepto el CO2 que entra por difusion y el H2O que entra mediante acuaporinas, los demás
componentes tienen que tener su mecanismo para entrar o salir de la célula. Cualquier problema en
alguno de estos mecanismos provoca una alteración importante, ya que no produzco la cantidad de
HCl necesario para digerir el alimento.
Ya entendemos cuales son los mecanismos de acción de nuestros protectores estomacales.

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Otro elemento que produce la célula parietal es el factor intrínseco, una glucoproteína importante
para que la vitamina B12 se pueda absorber a nivel intestinal. De manera que el factor intrínseco la va
a capturar uniendose a ella y va a participar en el transporte de la vit B12 a lo largo del intestino y en
su absorción a nivel de una parte del intestino, en concreto el íleon.
Para que esta vit B12 se absorba a nivel de los enterocitos de la región del íleón necesita su mecanismo
de absorción denominado mecanismo de endocitosis mediada por receptor (este receptor reconoce
al F.I).
DIBUJO: Las células parietales de la mucosa del estómago liberan el F.I. por otro lado, al estómago
llega la vitamina B12 o cobalamina (triángulo rosa). El factor intrínseco (figura azul) y la cobalamina se
reconocen a nivel del estómago, pero no se van a unir completamente hasta que no salen de aquí, es
decir, no se unen en medio ácido. Una vez formado el complejo F.I-vitamina, este viaja a lo largo de
todo el duodeno hasta llegar a la región del íleon. Una vez en el íleon, la superficie de las células
epiteliales entéricas (enterocitos) reconocen al complejo mediante un receptor y lo endocita. Una vez
endocitado, lo absorbe y la vitamina B12 se va hacia la sangre donde tampoco puede viajar sola por lo
que tiene un transportador proteico denomina transcobalamina.

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❖ Las células enterocromafines producen histamina, un tipo de amina que a nivel del tracto
gastrointestinal estimula la producción y liberación de HCl. La histamina es una amina compleja,
también es producida por el hipotálamo como neurotransmisor y por células macrofágicas
participando en reacciones alérgicas. Es una molécula pleiotrópica, es decir, posee muchas funciones.
❖ Las células principales producen dos enzimas digestivas, el pepsinógeno y la lipasa gástrica. La lipasa
va a actuar descomponiendo los lípidos en moléculas más sencillas. El pepsinógeno es un zimógeno
(enzima inactiva). Los zimógenos son una estrategia que usa la célula ya que posee una alta capacidad
de digestión de proteínas. La célula, para “defenderse” secreta esta enzima inactiva y será dentro de
la luz del tubo donde se active, concretamente el pepsinógeno se activa por hidrólisis ácida, necesita
la presencia de HCl dando lugar a la pepsina, la cual va a digerir proteínas convirtiéndolas en péptidos
más pequeños.
❖ Las células G secretan la hormona gastrina, la cual actúa estimulando la producción de HCl, al mismo
tiempo, la gastrina puede tener la función de la estimulación de la liberación de histamina, la cual
estimula la liberación de HCl. Así, a través de la gastrina reforzamos la liberación de HCl. Puede actuar
directamente sobre las células parietales estimulando la liberación de HCl o a través de las células
enterocromafines (histamina → HCl)
El mecanismo de regulación de la liberación de la gastrina se regula a través de somatostatina.
❖ Las células D secretan la hormona somatostatina, la cual inhibe la liberación de HCl ya que actúa sobre
las células que producen la gastrina inhibiendo su liberación.

Control de la secreción gástrica

Existe una regulación por parte del:

- Sistema nervioso (las eferencias del SNA parasimpático a través de la acetilcolina van a iniciar la
secreción)
- Sistema endocrino (somatostatina y gastrina)
- Control paracrino. La histamina es el elemento que actúa en el control paracrino.

El centro de integración del sistema nervioso siempre lo conocemos como el SNC (encéfalo y medula
espinal), pero realmente esta información es incompleta ya que tenemos que ver que existe un pequeño
cerebro en el intestino, el sistema nervioso entérico que es el que realmente integra esos estímulos que
llegan. Este sistema nervioso entérico es el que a través de las eferencias del SNA va a inervar glándulas
que van a producir su secreción.

TÓPICO: MECANISMO DE ACCIÓN DE LOS PROTECTORES ESTOMACALES

Los protectores estomacales están diseñados para proteger la mucosa intestinal y prevenir las
alteraciones de la misma causa de la acción de los tubos gástricos. Los principales tipos de protectores
estomacales se activan a pH ácidos, en esta zona forman amidas que a su vez forman enlaces covalentes
irreversibles con la bomba de protones y la inhibe. Así consigue alterar el comportamiento de la mucosa
gástrica ya que al no haber protones en el lumen del estómago no se puede formar el HCl consiguiendo
que este no dañe la mucosa. Ejemplo: bicarbonato, sales de frutas, sal de aluminio…

La principal diferencia entre los protectores estomacales y los antiácidos es que los antiácidos
neutralizan únicamente el ácido del estómago y no alteran el comportamiento de la mucosa (no posee
actividad gástrica). Su efecto es inmediato y no posee mucha duración. Sin embargo, el protector va a
reducir la cantidad de ácido, afecta directamente a la actividad gástrica ya que inhibe un mecanismo
molecular y tiene una mayor duración ya que se tiene que volver a formar las bombas de protones.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

1.2.3. SECRECIÓN PANCREÁTICA

Vamos a recordar cómo es el páncreas, el cual es una glándula difusa, muy irrigada que se encuentra muy
cerca de la zona del duodeno porque su secreción exocrina tiene que ir al intestino.

El páncreas es muy importante en la


secreción endocrina para la producción de
hormonas que se liberan a la sangre (muy
importantes para el metabolismo, sobre todo
para el de la glucosa). Pero, también es
importante para la secreción exocrina que se
libera a la luz del duodeno. Los círculos del
dibujo son acinos pancreáticos, responsables
de la secreción exocrina. Podemos ver en la
imagen como lo que secretan se vierte a una
cavidad o conducto que va a ir hacia el
duodeno.

Estas células que forman los acinos pancreáticos se diferencian muy bien de las que forman el componente
endocrino agrupados en los denominados islotes de Langenhans. Vemos que cerca de estos islotes tiene que
haber un capilar, pues todas las hormonas secretadas serán liberadas a la sangre.

A continuación, vamos a exponer la secreción pancreática la cual va a ser una secreción muy rica en
bicarbonato y enzimas digestivas. Por lo tanto, va a ser alcalina ya que esta secreción pancreática se va a
liberar cuando el bolo alimenticio ácido llegue al duodeno. Así, este bolo tiene que ser neutralizado.

Componente enzimático de la secreción pancreática

Todo este conjunto de enzimas pancreáticas o digestivas son en realidad son proenzimas o zimógenos.

- Polisacarasas que van a digerir los


polisacáridos de la dieta. Por ejemplo, la
alfa-amilasa.
- Proteasas que pueden ser tanto
endopeptidasas (rompen en la mitad de
la cadena peptídica como la tripsina o
quimotripsina) como exopeptidasas
(cortan en los extremos de la cadena
como la aminopeptidasa y
carboxipeptidasa).
- Lipasas como colipasas, fosfolipasas,
lipasa pancreática.
- Nucleasas que digieren los ácidos
nucleicos como ribonucleasas y
desoxiribonucleasas.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

Estos zimógenos van a ser activados en la luz del tubo por una activación enzimática, es decir, va a ser una
enzima la que va a activar al zimógeno. En el dibujo vemos en azul los enterocitos.

La señal para la liberación de estas enzimas inactivas será la presencia del bolo alimenticio, es decir, la
presencia de polisacáridos, de proteínas, de lípidos y de ácidos nucleicos en el intestino y la distensión de la
pared. El tripsinógeno es la primera enzima que va a ser activada (enzima “líder”) dando lugar a tripsina por
una enzima denominada enteropeptidasa, producida por los enterocitos intestinales y liberada a sus
microvellosidades (por lo que se mantiene en la superficie, por el glicocálix de la célula). Desde aquí, las
enteropeptidasas activan el tripsinógeno en tripsina, la cual una vez activa se encarga de activar al resto de
enzimas digestivas liberadas por el páncreas (activación gradual en la luz del tubo).

Producción y secreción del bicarbonato

Nos vamos a centrar únicamente en ciertos aspectos de


este esquema. Las células representadas pueden ser
pancreáticas o intestinales (cuando demos la secreción
intestinal veremos que los enterocitos intestinales también
producen bicarbonato de la misma manera). Para la
formación de HCl el intercambiador electroneutro (saca
bicarbonato y mete cloro) en vez de estar en la parte basal
lo vamos a encontrar ahora en la parte apical. Por lo tanto,
sale el bicarbonato y entra el cloro mediante este sistema
antiporte, de la misma manera también tengo que tener
canales específicos de cloro para que este salga a favor de
gradiente de concentración.

Igual que en la célula parietal, aquí también hay anhidrasa carbónica (CA), la cual cataliza la reacción
CO2 +H2O→ HCO3- + H+. Los protones van a salir por la parte basal mediante un antiporte electroneutro con
sodio. Estos protones van a la sangre y van a contribuir a tamponar el pH de la marea alcalina que se producía
como consecuencia de la actividad gástrica. Vemos que se nivela la homeostasis de la célula mediante canales,
bombas o transportadores que equilibran los iones.

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TEMA 1

Una curiosidad es que los canales de cloro en la parte apical de la célula se denominan canales CFTR (Cystic
Fibrosis Transmembran Receptor). La fibrosis cística es una enfermedad genética muy problemática porque
afecta principalmente a los pulmones afectando a la respiración. Estos canales cloro de las células pancreáticas
también se encuentran en los pulmones y pueden presentar una mutación. Una simple mutación en este canal
de cloro produce un trastorno en la conductividad iónica de estas células (ya no saca iones cloro de forma
adecuada). Estas células no van a producir una secreción alcalina y van a tener problemas ya que su secreción
va a ser mucosa. A nivel del páncreas atora el conducto; a nivel de los pulmones, esta secreción mucosa impide
el correcto intercambio de gases. Este posible problema no lo presentan el canal de cloro de las células
parietales.

Control de la secreción pancreática:

- Regulación del sistema nervioso (aferencias del SNA parasimpático a través de la acetilcolina van a
iniciar la secreción).
- Regulación del sistema endocrino.

1.2.4. SECRECIÓN BILIAR

La bilis posee un pH alcalino que ronda los 7´6 u 8´6. A diferencia de las otras secreciones no es una secreción
enzimática, es decir, no posee enzimas.

De forma macroscópica, el hígado es un órgano


multilobulado, es el productor de la secreción biliar, la cual
a pesar de producirse en el hígado se acumula en la
vesícula biliar gracias a los conductos biliares que van
recogiendo esta secreción. Ante determinadas señales
como la presencia de grasa en la dieta se va a estimular la
liberación de la bilis hacia el duodeno. Si miramos
microscópicamente como es la organización de los
hepatocitos (células del hígado) vemos que se organizan en
lobulillos, unidades hexagonales irregulares.

Lo que vemos en esta imagen es que el hígado está muy


vascularizado.

En verde tenemos los conductos biliares, realmente hay


canalículos muy delgados que tienen que llegar a todas las
células. Al igual que los capilares, los conductos biliares se
unen unos con otros para formar canalículos más gruesos
para finalmente desembocar en un único tubo central que
va hacia el duodeno. En cuanto a la parte del sistema
circulatorio, tenemos la arteria hepática y una vena
central en la cual convergen las vénulas.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

También vemos la vena porta hepática en color azul en los extremos del hexágono, por lo que la irrigación
que posee este órgano es diferente a la que poseen el resto de los órganos ya que aparte de tener la típica
comunicación arterial y venosa, tiene una vena porta hepática perteneciente al sistema porta-hepático.

Sistema porta hepático: la sangre que sale de la aorta


impulsada se va a ramificar en arterias más pequeñas
cada una de las cuales se va a encargar de irrigar a un
órgano distinto; por ejemplo, la que va al hígado sería la
arteria hepática.

La vena porta hepática viene de la circulación hepática,


la circulación del tracto gastrointestinal. Esta vena antes
de llegar al corazón pasa primero por el hígado ya que
este órgano tiene una importante función
detoxificadora.

La arteria hepática va a llevar oxígeno, metabolitos y todo lo que necesita el órgano para nutrirse.

La vena porta hepática va a llevar todos los nutrientes absorbidos.

Los hepatocitos van secretando continuamente bilis y esta se va acumulando en la vesícula biliar, para que
quepa todo es necesario concentrarla, para ello se elimina agua. La bilis se va a liberar ante un estímulo, en
concreto la presencia de grasas en el duodeno. Estas grasas estimulan la liberación de la hormona
colecistoquinina, la cual se encarga de producir la contracción de la vesícula biliar para iniciar el vertido al
duodeno. Mucha de esta bilis vertida al duodeno se va a reabsorber, en concreto se reciclan las sales biliares.

La bilis está compuesta por:

- Sales biliares que facilitan la digestión de las grasas y de las vitaminas liposolubles. Las sales biliares
son capaces de formar micelas con esos compuestos que van a permitir que las enzimas gástricas los
aborden y digieran. Están compuestas por colesterol al que se le unen aminoácidos tipo taurina
- Fosfolípidos del tipo colesterol, lecitina… estos productos se van a producir y se van a eliminar.
- Pigmentos biliares que son productos de desecho, entre ellos tenemos la bilirrubina que proviene de
la degradación de la hemoglobina, de los eritrocitos. La bilirrubina, al tener un color amarillo intenso,
le aporta la coloración amarillenta a la bilis.

Funciones de la vesícula biliar:

- Las secreciones biliares son importantes para una buena digestión y en consecuencia una posible
absorción (paso de la luz del tubo a través del enterocito al capilar).
- La secreción biliar está relacionada con la excreción de productos de desecho ya que se considera la
ruta para la excreción de los productos de desecho como pigmentos biliares, colesterol y muchos
fármacos (todo aquello que tomamos y que no podemos digerir y absorber: compuestos
xenobióticos).

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

La ictericia consiste en la pigmentación de los ojos, uñas y piel de un tono amarillento. La ictericia neonatal es
común en recién nacidos, se controla poniendo al bebe a la luz del día o bajo una lampara de luz azul porque
el desarrollo del hígado ocurre postnatalmente por lo que al nacer todavía no tiene asumida la función de
excreción. De esta forma se acumula bilirrubina en la mucosa de los ojos y otros lugares dando ese color
amarillento, pero esta luz lo puede degradar hasta una molécula que pueda ser eliminada.

Luego, existe una ictericia que ocurre en personas mayores. Consiste en una afección hepática que resulta de
la ineficiencia del hígado al realizar sus funciones.

1.2.5. SECRECIÓN INTESTINAL

Este tipo de secreción es alcalina y rica en enzimas digestivos como aminopeptidasas, dipeptidasas,
disacarasas (maltasa, sacarasa o lactasa) y enteropeptidasas (producida por el enterocito, no se secretan a la
luz del tubo, sino que se quedan pegadas a la membrana de la parte apical de la célula, en el glucocálix, desde
aquí esta enteropeptidasa cuando se encuentra al pepsinógeno recorta la parte necesaria y lo convierte en
pepsina). Ya en esta parte del intestino se rompen moléculas muy pequeñas para constituir monómeros que
ya si se pueden absorber. Por ejemplo, una glucosa ya no la podemos dividir más, sería ya la molécula que
absorbemos.

Por lo tanto, ya sabemos que hay una secreción


enzimática por parte de estos enterocitos (células
epiteliales). Además, existe una secreción alcalina
producida por las células de la cripta de
Lieberkühn y las glándulas de Brunner. La
secreción de las criptas de Lieberkühn (en la
mucosa) es muy viscosa, su componente principal
es la mucina. Sin embargo, la secreción de las
glándulas de Brunner (en la submucosa) es más
fluida y rica en agua.

Ambos tipos celulares (criptas y glándulas) son responsables de la producción de bicarbonato, pero esta
producción es inferior a la del páncreas. La secreción de bicarbonato, como veremos más adelante, está
inducida a nivel hormonal ya que hay que neutralizar todo el bolo que viene del estómago, es decir, tenemos
que crear un pH en torno a 7 para que todas estas enzimas puedan funcionar con normalidad. Por esta razón,
desde el páncreas se empieza a producir bicarbonato.

En el caso de la bilis, las propias células que tapizan el conductor biliar de la vesícula biliar también van a
secretar bicarbonato para aumentar el pH de la bilis, haciéndolo muy básico.

Regulación o control de la secreción intestinal

- Control por parte del sistema nervioso a través de las aferencias del SNA parasimpático mediante su
neurotransmisor acetilcolina. Aunque también va a participar el sistema entérico.
- Control endocrino como la secretina o la motilina.

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TEMA 1

TÓPICO

Colecistectomía: extirpación de la vesícula biliar por cálculos biliares, cáncer o parásitos. La


colecistectomía se produce por una colecistitis, una inflamación de la vesícula biliar que tapona el
conducto principalmente debido al depósito de cálculos biliares, son acúmulos que se van
solidificando y forman el denominado barro biliar, generan este tapón por lo que hay que extirpar. Si
esta vesícula es extirpada, no produce cambios, ni siquiera hay que cambiar la alimentación, solo
cuidar que tu dieta sea baja en grasas.

Si esta colecistitis no se trata, la inflamación sigue creciendo, así como el tapón. Por lo que puede
provocar el estalle de la vesícula derivando hasta en una peritonitis.

Ahora que ya hemos terminado de ver todos los tipos de secreciones, nos vamos a centrar en la participación
de estos elementos en el proceso de la digestión y la absorción.

1.3 y 1.4. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN

Absorción de carbohidratos

Si tenemos una dieta muy variada rica en carbohidratos de cadenas largas como el almidón de origen vegetal
y el glucógeno de origen animal; también tenemos otros carbohidratos más sencillos en forma de disacáridos
como la maltosa o la lactosa (azúcar de la leche). Cuando todo este alimento se ingiere, ya sabemos que en la
boca se va a producir la liberación de la secreción salivar, la cual contiene alfa-amilasa que va a actuar sobre
las grandes cadenas y va a empezar a digerir (romper estas moléculas en otras más sencillas). Además de esta
secreción enzimática la propia masticación también ayuda.

Cuando llega al estómago, la alfa-amilasa con ese pH tan ácido se inactiva. Aquí no hay ninguna enzima que
pueda actuar sobre los carbohidratos por lo que toda la digestión que haya va a ser rotura de cadenas como
consecuencia de los movimientos de segmentación.

La principal digestión de estos carbohidratos ocurre a nivel del intestino gracias a la secreción pancreática
donde hay alfa-amilasa y polisacarasas, y a la secreción intestinal donde se encuentra la amilasa pancreática
y las disacarasas que van cortando y digiriendo las moléculas. Por ejemplo, la maltosa por acción de la maltasa
va a dar lugar a dos moléculas de glucosa; la sacarosa va a dar lugar a una molécula de glucosa y a otra de
fructosa; y la lactosa va a dar lugar a una glucosa y una galactosa. Estos monómeros ya se pueden absorber,
para ello debemos tener el enzima que absorba cada uno.

El modo y mecanismo de absorción lo vamos a ver en las prácticas 3 y 4.

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TEMA 1

Quitando los gases y el agua que atraviesa la membrana a través de acuaporinas, todo lo demás necesita un
canal específico para atravesar la membrana. La ausencia o alteración de estos canales van a producir
numerosos problemas.

Los monómeros que vamos a absorber van a ser glucosa, galactosa y fructosa. No van a atravesar la membrana
como ya hemos dicho anteriormente si no que necesitan unos transportadores.

La glucosa entra a la célula en un sistema simporte


junto con el movimiento de sodio (SGLT) y sale de
esta mediante el transportador GLUT2. Este sodio
va a salir de la célula mediante un antiporte con
potasio. La fructosa entra en la célula mediante el
transportador GLUT5 y sale a través del GLUT2. La
galactosa también entra
en la célula por el sistema
simportador con sodio.

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TEMA 1

Digestión y absorción de proteínas

Las proteínas son muy variadas en nuestra dieta, parece que las proteínas animales son más fáciles de digerir
que las vegetales. En la secreción salivar no hay ninguna enzima que actúe sobre proteínas. La primera
digestión de proteínas se produce en el estómago por acción del HCl el cual va a activar el pepsinógeno en
pepsina y va a empezar a digerir estas cadenas polipeptídicas. Luego cuando pasan al estómago van a actuar
la secreción pancreática (que contiene proteasas) y la secreción intestinal (aminopeptidasas y dipeptidasas).
Con este proceso de digestión, a través de enzimas digestivas y el movimiento mecánico, conseguimos romper
las proteínas en los elementos más sencillos que pueden ser absorbidos.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

Por lo tanto, teníamos proteínas que han sido digeridas en péptidos, los cuales también han sido digeridos por
lo que ahora tenemos en la luz del intestino aminoácidos muy sencillos, dipéptidos o tripéptidos y pequeños
péptidos. Dependiendo del tamaño de la molécula que se va a absorber, tendremos un mecanismo de
transporte u otro; en la imagen de arriba se reflejan los tres más abundantes.

• La mayoría de los aminoácidos van a entrar en un simporte con sodio, es decir, se aprovecha el
gradiente de la entrada de sodio para introducir aminoácidos en el interior del enterocito, por la cara
luminal o apical. En la cara basal, para poder salir, el mecanismo es opuesto, es un antiporte con el
mismo ion sodio. Por otro lado, también tendrá que haber un mecanismo para que el sodio salga
(aunque no salga en el dibujo).

• Para el caso de dipéptidos y tripéptidos se utiliza un simporte con protones en la cara luminal de la
célula. De igual manera, en la cara basal hay un antiporte con protones. De igual manera, tendrá que
haber un mecanismo para nivelar la cantidad de protones.

• Los pequeños péptidos al tener un tamaño mayor necesitan una endocitosis. De esta manera, son
engullidos y forman una vesícula. A continuación, tiene lugar una transcitosis por el citoplasma y luego
ocurre una exocitosis a nivel basal.

Todos estos monómeros de proteínas tienen que ir al capilar para ser distribuidos por lo que ya sabemos cómo
se absorben las proteínas a nivel del enterocito. Cualquier problema en estos transportadores va a generar un
problema en la absorción de cualquier tipo de aminoácidos.

Todos estos mecanismos han sido muy estudiados por las industrias farmacéuticas para poder diseñar
pequeños fármacos administrados por vía oral que puedan ser absorbidos y no totalmente digeridos para que
se dirijan a la sangre. Relacionado con esta parte, podemos presentar el tópico de la intolerancia al gluten que
realmente es una glucoproteína; vamos a ver el problema por el cual no se puede absorber bien.

Digestión y absorción de lípidos

Vamos a digerir y absorber lípidos los cuales son muy variados en la dieta. El problema de los lípidos es que
son moléculas con una parte hidrofóbica y otra hidrofílica en un sistema acuoso como es nuestro tracto
gastrointestinal por lo que rápidamente se emulsionan impidiendo la digestión por parte de las enzimas.
Vamos a ver una estrategia para poder emulsionar esa gran gota en gotitas más pequeñas que podremos
absorber.

En la dieta tenemos lípidos como colesterol, ácidos grasos, triglicéridos, fosfolípidos. Estos tipos de lípidos
poseen características estructurales que desembocan en diferencias funcionales, por ejemplo, los triglicéridos
tienen un glicerol y tres cadenas de ácidos grasos. Los fosfolípidos son una molécula de glicerol y dos ácidos
grasos con una estructura que le otorga la característica de ser anfipático. Todo esto hay que irlo desgranando.
El colesterol va pasando a lo largo de todo el tracto gastrointestinal y prácticamente no sufre cambios
estructurales. A nivel de la boca tenemos la lipasa lingual que va a romper de los triglicéridos y de los
fosfolípidos las cadenas de ácidos grasos. A nivel del estómago tenemos la lipasa gástrica que funciona muy
bien a pH ácido. A nivel del intestino
páncreas tenemos la secreción pancreática la cual tiene lipasa pancreática y
colipasas. La secreción intestinal no posee enzimas que actúen sobre los lípidos (no hay lipasas), pero las
enzimas que actúan a este nivel provienen de la secreción pancreática. Un componente muy importante son
las sales biliares, las cuales van a facilitar el proceso de la digestión.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

Como íbamos diciendo, las grandes gotas de grasa se emulsionan en el ambiente acuoso del tracto
gastrointestinal formando grandes gotas en las cuales aparecen el colesterol o triglicéridos. A lo largo del tubo
existen algunas moléculas que sí que se pueden digerir, pero la gran mayoría de lípidos no.

Las sales biliares se vierten a la luz del intestino y van a actuar sobre las gotas de grasa, las van a rodear y van
a reducir su tensión superficial de manera que las rompen en gotitas más pequeñas. Una vez que tenemos las
gotitas más pequeñas rodeadas de sales biliares actúa la enzima colipasa la cual abre la cubierta de sales
biliares para que la lipasa pancreática pueda romper la gotita. Por lo tanto, la colipasa es una enzima que
coopera para que la lipasa pueda realizar su acción, ayuda a que la lipasa pueda penetrar en esa estructura
micelar. Al digerir encontramos estas pequeñas gotas denominadas micelas donde ya tenemos estructuras
más simples como anillos de colesterol y ácidos grasos libres; estos son elementos que pueden ser absorbidos
por la superficie luminal del enterocito. El colesterol va a necesitar un transportador de membrana para poder
entrar al enterocito. Las sales biliares se van a reciclar para una posterior utilización, realmente se reabsorben
al final del ilion y volverán en la sangre para formar de nuevo la bilis. Los ácidos grasos difunden a través de la
membrana.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

Ahora sí que es importante el proceso que van a sufrir


estas moléculas en el interior del enterocito, que en
resumidas cuentas es la formación de los
quilomicrones.

Los quilomicrones son la manera de transportar estas


moléculas hasta el torrente circulatorio. Hemos tenido
que digerirlo todo para que pueda ser absorbido por el
enterocito y ahora en su interior de nuevo vuelven a
empaquetarse; las moléculas se van a dirigir hacia el
retículo endoplasmático liso donde ocurre el
empaquetamiento, es decir, allí se van a formar los
triglicéridos. Cuando ya tenemos triglicéridos junto con
el colesterol que ha entrado y algunas proteínas, pasan
a través del aparato de Golgi y salen unas vesículas, de
forma que ese contenido de triglicéridos, colesterol y
proteínas envuelto en una membrana o vesícula forma
una estructura que recibe el nombre de quilomicrón.

Estos compuestos en la vesícula tienen que salir a través de una exocitosis, pero al ser tan grandes no pueden
pasar directamente a la circulación capilar. Paralelamente a los capilares sanguíneos hay un sistema de vasos
linfáticos; la pared de los vasos linfáticos sí que puede ser atravesada por estos quilomicrones. Por lo que la
salida de los quilomicrones del enterocito está dirigida hacia el sistema linfático y de este viajará para
incorporarse al torrente circulatorio a nivel de la vena cava. Aquí ya esos quilomicrones se van a ir adheriendo
a determinadas zonas y se van a ir abriendo para soltar su contenido.

La diferencia con otros compuestos es que los lípidos no son absorbidos por los enterocitos y van
directamente al capilar, sino que lo tienen que hacer vía linfática.

En ningún momento hay un control nervioso ni hormonal por lo que si nosotros tenemos la maquinaria
enzimática apropiada vamos a absorber todo lo que nos comamos ya que no hay ningún tipo de regulación.
Existen determinados fármacos cuya función va a ser bloquear, por ejemplo, la absorción de colesterol.

Lo único que nuestro cuerpo puede regular es el vertido de las secreciones.

Disgestión y absorción de otros elementos

• Vitaminas: las podemos separar en dos grandes grupos:


- Vitaminas liposolubles: las vitaminas A, D, K y E van a poder difundir a través de la membrana
plasmática y se van a incorporar a los quilomicrones con el resto de las grasas por lo tanto irán
hacia la vía linfática hasta que alcancen el torrente circulatorio.
- Vitaminas hidrosolubles: son las vitaminas B y C, las cuales van a ser absorbidas por
transporte mediado, es decir, necesitan un transportador en la membrana porque no pueden
a travesarla. Concretamente estuvimos viendo la vitamina B12 (es necesario que el factor
intrínseco se una a esta a la salida del estómago y al final del íleon se absorbe por un proceso
de endocitosis mediada por receptores).

• El agua tiene mecanismos de osmosis para entrar y salir de la célula.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

• Los electrolitos (iones sodio, potasio, calcio, cloro, bicarbonato) los hemos ido viendo, aunque
teniendo como protagonistas otros elementos. Por ejemplo, el ion sodio va a entrar por mecanismos
de simporte junto con nutrientes. Por ejemplo, lo hemos visto en el mecanismo de absorción de
aminoácidos; la glucosa y la galactosa entran también con sodio.

• Para el caso del ion bicarbonato, hemos visto que existen canales específicos que permiten su
transporte e implican un movimiento de agua por osmosis para compensar.

• El calcio tiene canales específicos para calcio para poder entrar y luego en el interior de la célula para
poder hacer la vía transcelular (absorción del enterocito hacia el capilar) se tienen que unir a proteínas
transportadoras como la calbindina (transporta al calcio y luego sale por la cara basal).

• Los ácidos nucleicos para los cuales tenemos enzimas en la secreción pancreática sobretodo que los
rompen en nucleótidos. También necesitamos fosfatasas que rompen los nucleótidos en nucleósidos
de los cuales solo podemos absorber las bases. Por lo tanto, sobre los nucleósidos van a actuar
nucleasas que van a dar lugar a las bases púricas y pirimidínicas.

TÓPICO: Intolerancia a la lactosa

La lactosa es un disacárido (glucosa + galactosa unidos por enlaces beta 1-4) que se encuentra en la leche de los
mamíferos. Cuando una persona sana toma lácteos, el transporte se va a realizar por todo el tracto digestivo
hasta que finalmente llegue al intestino en el cual encontramos las vellosidades intestinales tapizadas por los
enterocitos donde se encuentra la lactasa, concretamente en el borde en cepillo. Por lo tanto, la lactasa de este
organismo sano va a hidrolizar este disacárido en sus monómeros que van a poder ser absorbidos.

Existen dos tipos de intolerancias; la primaria la poseen individuos con una intolerancia congénita (tienen una
mutación en el gen que codifica la lactasa). La secundaria suele aparecer después de un episodio de malestar
intestinal o de una patología que ha alterado la mucosa del intestino delgado, por lo tanto, el borde en cepillo
donde se encuentra la enzima se ha deteriorado.

Si tenemos la lactosa en la luz del tubo y no se hidroliza el disacárido, la osmolaridad va a aumentar mucho.
Nuestros enterocitos van a ir secretando agua a la luz del tubo lo que va a diluir las futuras heces. Al llegar al
colón nos encontramos la microbiota, la cual van a realizar un metabolismo fermentativo capaz de degradar los
disacáridos de la lactosa. Como cualquier fermentación se van a producir ácidos y gases lo que provocará una
distensión y una consecuente hinchazón del tracto digestivo.

Una persona con intolerancia a la lactosa congénita se puede tomar un medicamento con la enzima lactasa tal
cual. En el caso de que la persona presente intolerancia secundaria, como el malestar se va a reparar a lo largo
del tiempo, simplemente se reduce la dieta en lácteos. Se ha estudiado que si vas tomando lactosa de manera
frecuente, en pocas cantidades, tu cuerpo se va adaptando ya que la lactasa de produce a demanda.

Esta patología se diagnostica con una prueba que cuantifica los gases que expulsas, en concreto el hidrógeno.
También estudiando el grado de acidez de las heces (si tienes mucha acidez, vas a ser intolerante).

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TEMA 1

TÓPICO: Intolerancia al gluten

El gluten está compuesto por gliadina y prolaminas que en el caso del trigo serían las gluteninas.
Estas dos proteínas son separadas en el intestino a través de las proteasas y su mecanismo de
acción se basa en dos factores a tener en cuenta:

- Los factores genéticos ya que hablamos de una enfermedad genética con base autoinmune.
Se debe principalmente a los complejos mayores de histocompatibilidad de tipo 2. La
fracción del gluten que desempeña la antigenicidad es la gliadina, aunque también nos
hemos encontrado trazas de alto peso moléculas de las prolaminas.
- Los factores ambientales donde participa principalmente la gliadina. Cuando la gliadina
penetra en el cuerpo, ciertos receptores reconocen la alfa-gliadina en concreto, la cual
posee muchos residuos de prolina y de glutamina. Las prolinas son las que principalmente
inducen su proteólisis por eso no pueden ser descompuestos en péptidos más pequeños y
desencadenan esta respuesta inmune.
También los linfocitos T inducen una respuesta celular.
Otros de los factores ambientales es la permeabilidad por lo que los compuestos de gliadina
antes de ser descompuestos penetran y producen en la lámina propia una respuesta el
sistema inmune mediada por los anticuerpos liberados por linfocitos T.

Todo esto desencadena multitud de síntomas, principalmente digestivos, pero también psicológicos
(ansiedad, insomnio, irritabilidad).

El diagnostico de esta enfermedad es muy complicado, ya que puede que una persona sea celiaca
pero que no manifieste los síntomas. De todas formas, suelen hacerse una combinación de técnicas,
se suelen mirar los anticuerpos, biopsias de tejido o el estudio genético. El único tratamiento que
tiene es la dieta libre de gluten. La intolerancia al gluten no se considera una alergia ya que la
respuesta es inducida por la inmunoglobulina E.

2. EL SISTEMA PORTA HEPÁTICO

Toda la circulación sanguínea del tracto gastrointestinal


forma parte de una circulación que recibe el nombre de
circulación esplácnica (viene del griego splankhon que
significa órgano).

Esta circulación esplácnica riega el tracto gastrointestinal, el


bazo, el hígado y el páncreas, es decir, la circulación
esplácnica es la circulación de vasos que irrigan estos
órganos a través de la vía de la vena porta hepática. Es como
un sistema de comunicación entre los demás órganos y el
hígado antes de que esa sangre venosa regrese al corazón.
Otros órganos no tienen este tipo de circulación.

Esta circulación es rica en lo que se ha absorbido en la parte


intestinal junto con lo que viene del páncreas y del bazo.
Todo esto va a parar al hígado, el cual posee numerosas
funciones. Aquí se procesa y es de nuevo recogido para
conducirlo de nuevo a la circulación periférica.

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

3. REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN GASTROINTESTINAL.

Ingesta
- Motilidad

- Secreción

- Digestión

- Absorción

Estas son las distintas funciones del tracto gastrointestinal.

En la motilidad y la secreción vemos un control por parte del sistema nervioso, además de un control
endocrino y paracrino. Sin embargo, la digestión y absorción no se pueden controlar. Veremos que la ingesta
realmente se puede controlar, tenemos una serie de señales internas que nos dicen que ya no deberíamos de
comer más.

A continuación, vamos a explicar en profundidad como se lleva a cabo el control nervioso y el endocrino que
regulan la motilidad y la secreción.

Un reflejo nervioso consiste en dar una respuesta ante un estímulo cualquiera. Para ello, hay receptores o
neuronas sensoriales capaces de recibir esa señal y transformarla en una señal eléctrica para que el sistema
nervioso sea capaz de interpretarla. Esa neurona receptora se va a poner en contacto con otra neurona capaz
de procesar la información y llevar una orden a una célula diana o efector que será el que ejecute la respuesta.

El lugar donde se lleva, se integra y se produce la orden a ejecutar es lo que llamamos centro de integración
(encéfalo o medula espinal).

La mayoría de los mecanismos que estamos estudiando se controlan por un feedback negativo.

Vamos a ver que este mecanismo, en vez de haber un sistema nervioso central, vamos a tener un sistema
nervioso entérico con los mismos elementos.

La regulación se da simultáneamente, tanto la nerviosa como la endocrina. Vamos a separar la regulación


nerviosa del resto ya que vamos a introducir el concepto de ese pequeño cerebro del tracto gastrointestinal.

Regulación nerviosa de la función gastrointestinal

Concretamente vamos a ver cómo es la regulación de la función de motilidad y de secreción. Partimos de


estímulos locales, es decir, estímulos dentro del ambiente del propio tracto, como variaciones del pH, de la
osmolaridad (la osmolaridad va a cambiar ya que en principio no va a haber nada en el tubo y de pronto
tenemos un montón de metabolitos) el tipo de metabolitos que tengamos en la luz del tubo y la propia
distensión de la pared cuando entra el quimo a de terminadas regiones (estímulo de tipo mecánico).

Estos estímulos que se producen localmente (al igual que cualquier reflejo nervioso) tienen que ser integrados,
tienen que llegar a neuronas sensoriales que tienen receptores capaces de captar variaciones de presión,
variaciones de pH, distensiones de la pared… Estas neuronas son capaces de transformar esa información en
señales eléctricas, y van a establecer contactos sinápticos con interneuronas que, a su vez, establecen sinapsis
con neuronas eferentes cuyos axones van a salir de esta zona de control.

Estas neuronas eferentes van a inervar a los efectores de estos estímulos que van a llevar a cabo una
respuesta, en unos casos inervan el músculo liso cuya respuesta será la contracción/relajación y en otros van
a inervar a células secretoras cuya respuesta será la secreción (exocrina o endocrina).

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FISIOLOGÍA ANIMAL II
TEMA 1

Este tramo en el que participan tres tipos de neuronas que establecen tres sinapsis actúa como centro de
integración porque es capaz de recibir la información, traducirla en una señal eléctrica y mandar una orden
para que la ejecuten los efectores. Este centro de integración recibe el nombre de sistema nervioso entérico
(SNE).

Esta manera de integrar la información en la que no hace falta pasar por una vía superior, es decir, por el SNC,
recibe el nombre de reflejo nervioso corto donde el centro de integración es el SNE.

Estas neuronas eferentes son axones del sistema nervioso autónomo simpático y parasimpático que, en
realidad, corresponden a lo que nosotros hemos ido hablando y conociendo como plexo mientérico (axones
que inervan al músculo liso) y plexo submucoso (axones que inervan a células secretoras).

Luego este es uno de los tipos de regulación nerviosa para regular las funciones de motilidad y secreción. Sin
embargo, tenemos otras vías; Cuando los estímulos son externos como el olor, el sabor, el pensamiento de
comida, estos van a ser captados por receptores de células sensoriales que los van a transformar en una señal
eléctrica. Estos estímulos van a integrados por vías superiores, en este caso, por el SNC (centro de integración)
el cual a través del SNA (simpático o parasimpático) va a inervar a las neuronas eferentes para inervar a los
efectores. Esto ya sería un reflejo nervioso largo.

Una tercera opción es que hay veces que los estímulos locales van a ser sensados por neuronas sensoriales
localizadas en el tracto, pero no pueden ser integrados por el SNE, sino que estas aferencias llegan al SNC el
cual procesa la información a través de las eferencias del SNA. Este sistema sería un reflejo largo.

Por lo tanto, lo que permite definir si el reflejo es corto largo, es saber quien integra la información. Pues no
todos los estímulos locales son integrados por el sistema nervioso entérico, como hemos visto en el párrafo
anterior.

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Control integrado nervioso y endocrino de las funciones del tracto gastrointestinal o de la motilidad o la
secreción.

Para nosotros la palabra control es lo mismo que la palabra regulación. En este control integrado del alimento
desde que se ingiere hasta que es absorbido se conocen tres fases:

1. Fase cefálica
2. Fase gástrica
3. Fase intestinal

1. Fase cefálica.

Se van a dar unos estímulos externos como algo que origine la presencia del propio alimento en la boca (sabor)
o estímulos anticipatorios como el olor, la vista o pensamientos. Estos estímulos van a ser censados por estas
neuronas receptoras sensoriales o sensitivas. Estas neuronas son aferencias, son tractos que llegan a un SNC,
el cual será el centro de integración. Concretamente llegan a una zona del SNC que recibe el nombre de bulbo
raquídeo, que actuaría verdaderamente como centro de integración. Por tanto, es un reflejo largo.

El SNC, a través del SNA-P, (si se quiere estimular se pone en marcha el parasimpático y con el estrés se pone
en marcha el simpático) las eferencias llegan a la boca y se activa la secreción salivar de tipo seroso. A través
del SNA-P se inervan órganos como el páncreas y el estómago, mediante el nervio vago, ya que se dan
respuestas vagales. Se inerva el estómago sin alimento, pero hay una estimulación de movimiento con un
control migratorio, un complejo migratorio para limpiar todo el sistema, este proceso es estimulado a través
de la hormona motilina, que induce un movimiento peristáltico muy pausado. Además, hay liberación de
gastrina, una hormona liberada por las células G del estómago responsable de que en el estómago haya ácido
clorhídrico. Este tipo de respuestas son respuestas con un tono bajo.

A nivel del intestino, concretamente en el duodeno, también se libera motilina con la misma acción que antes.
Además, en el páncreas se estimula la liberación de la hormona insulina. Todavía no tenemos glucosa en
sangre, pero se prepara el sistema para que no nos de una hiperglucemia en el momento en el que tengamos
glucosa. Por tanto, se origina una respuesta anticipatoria. Aquí acabaría la fase cefálica.

De esta manera, se dan estímulos externos captados por neuronas sensoriales y la información llega al bulbo
raquídeo (centro de integración). Así, sabemos que el modo de regular es mediante un reflejo largo. Por las
eferencias que salen por el SNA-P, se estimula en la boca la producción de saliva; y a través del nervio vago se
inerva al estómago, duodeno y páncreas. Todas estas señales, tienen como neurotransmisor a la acetilcolina.

Esta es una etapa donde se originan respuestas de tipo anticipatorias, ya que todavía no encontramos el quimo
en el estómago o duodeno.

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2. Fase gástrica.

El inicio de la fase se da con la llegada del quimo al estómago. Los estímulos que inician el proceso son la
distención de la pared por la entrada del quimo y la presencia de determinados metabolitos de tipo proteico,
ya que en el estómago tenemos la digestión de proteínas. El centro de integración va a ser el sistema nervioso
entérico (SNE), por lo que es una regulación a través de reflejos cortos. La respuesta, en este caso, no será
anticipatoria; sino que, en primer lugar, será la presencia de péptidos la que estimula la liberación de la
hormona gastrina (producida por las células G del estómago). La gastrina es multifuncional, actuando
directamente sobre las células parietales para liberar HCL, pero también puede liberar histamina, que en el
entorno del estómago, estimula la liberación de más HCl. Además, la gastrina es una hormona que participa
estimulando la motilidad, sobre todo movimientos de segmentación, que en este caso son bastantes intensos
para mezclar todo con el quimo.

La presencia de HCl y de estos péptidos, produce la liberación de pepsinógeno, que en presencia de HCl se
activa a pepsina, la que puede actuar sobre los péptidos digiriéndolos.

Tenemos una última hormona, que cuando tenemos durante mucho tiempo niveles altos de HCl, se induce su
liberación. Es la somatostatina producida por la célula D del propio estómago, la cual inhibe la liberación de
gastrina, lo que indirectamente hace que no haya HCl y se acabe este proceso.

3. Fase intestinal.

El inicio de la fase es la llegada del quimo al duodeno. Los estímulos son locales, como la propia distención de
la pared, un pH ácido como consecuencia del paso del HCl del estómago, y la presencia de diferentes
metabolitos. Los estímulos locales van a ser procesados por el centro de integración, que es el SNE, por lo que
es una regulación nerviosa corta.

Con la respuesta, se ponen en marcha una serie de hormonas.

• La presencia de HCl activa a la hormona secretina, la cual induce la producción de bicarbonato e inhibe
la motilidad gástrica.
• La presencia de grasas en la dieta, estimula la liberación de la enzima colecistoquinina (CCK), que
estimula la liberación de la secreción pancreática rica en enzima digestivas y en bicarbonato para
neutralizar el quimo. Además, estimula la contracción de la vesícula biliar, para que la bilis sea vertida
al duodeno y se pueden digerir las grasas. Además, tienen un efecto negativo sobre a motilidad
gástrica.
• Es muy importante la presencia de carbohidratos en la dieta, que liberan la hormona GiP, que es un
péptido inhibidor gástrico que va a actuar sobre el páncreas estimulando la liberación de insulina,
debido a la alta concentración de glucosa. Además, se activa la hormona péptido I tipoglucagón (GLP-
1), que también estimula la liberación de insulina.

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Cualquier problema en cualquiera de estas hormonas da un problema en la absorción de cualquier tipo de


nutriente.

Esquema resumen:

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4. CONTROL DE LA INGESTA

Es interesante estudiar la ingesta porque es uno de los puntos de control para determinar el peso corporal.

Si nos fijamos en la fórmula del peso corporal vemos que este


depende de la ingesta y del consumo energético, es decir, lo que
cada uno gasta en su metabolismo energético (depende de cada
individuo). La ingesta es un balance entre el apetito y la saciedad,
por lo que vamos a analizar una serie de señales fisiológicas que van
a controlar estas sensaciones.

Nuestras células necesitan oxígeno y energía para mantenerse. El oxígeno


vendrá de la respiración pulmonar vía sanguínea y la energía la vamos a
obtener de la glucosa y de los triglicéridos. Esta energía es utilizada en forma
de ATP (Recordar la parte bioquímica; la glucosa tiene que ir a la glucolisis
para poder obtener ATP y los triglicéridos a la beta-oxidación de los ácidos
grasos). Con la nutrición, obtenemos esta energía directamente de los
nutrientes, a no ser que estemos en ayunas ya que de esta manera la glucosa
y los triglicéridos van a tener que ser movilizados de los tejidos en los que se
encuentran almacenados; a corto plazo se movilizan del hígado y de los músculos donde la glucosa se
encuentra almacenada en forma de glucógeno y a largo plazo del tejido adiposo.

Ahora nos vamos a centrar en las señales fisiológicas que van a inducir la sensación de apetito, estas señales
consisten en una baja concentración de glucosa en sangre y una baja concentración de lípidos en sangre. Esto
nos está indicando que necesitamos comer, necesitamos incorporar nutrientes para restablecer estos niveles.

Nosotros tenemos receptores centrales y periféricos de glucosa y de lípidos. Los receptores de glucosa se
encuentran a nivel del encéfalo y del hígado y los receptores de lípidos principalemente en el hígado. Esta
información recibida por los receptores va a ser procesada por una región del SNC que recibe el nombre de
hipotálamo, responsable de “fabricar” esa sensación de apetito para la estimulación de la ingesta. Sin
embargo, junto a estas señales fisiológicas, a nivel del humano, tendríamos que hablar también de unas
señales de tipo “social” que también estarían estimulando el apetito y consecuentemente la ingesta. En el
caso de la condición humana cualquier encuentro social tiene como centro el comer algo sin necesidad de
hacer caso a las señales fisiológicas (puede que no tengamos apetito en ese momento, pero comemos por lo
que estimulamos la ingesta sin realmente tener una baja concentración de glucosa y lípidos en sangre lo cual
altera un poco las señales que tiene que procesar el hipotálamo).

Debemos tener en cuenta que el hipotálamo es un


centro que recibe también conexiones por parte del
sistema límbico el cual se encarga de controlar las
emociones. Esto hace que el hipotálamo pueda recibir
interferencias a la hora de controlar la ingesta por parte
del sistema límbico, por lo tanto, alteraciones en las
emociones pueden inducir alteraciones en la conducta
alimentaria. Por ejemplo, la anorexia nerviosa.

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TEMA 1

El centro de integración de las señales que van a inducir las sensaciones de apetito y saciedad se encuentra en
el hipotálamo, una región del SNC, concretamente se encuentra en el diencéfalo a nivel de la parte ventral del
tercer ventrículo. Dentro del hipotálamo hay una región que recibe el nombre de núcleo arcuato o núcleo
arqueado donde podemos encontrar dos poblaciones de neuronas:

• Neuronas A: responsables de la liberación de dos importantes neurotransmisores, el neuropéptido Y


(NPY) y la proteína agouti (AGRP). Cuando estas neuronas son estimuladas, liberan estos
neurotransmisores estimulando la sensación de apetito.
• Neuronas B: responsables de la liberación de la propiomelanocortina (POMC) y la cocaína-anfetamina
transcrito regulado (CART). Estos neurotransmisores son los responsables de estimular la sensación
de saciedad.

Además de las señales fisiológicas que hemos comentado, baja concentración de glucosa y lípidos en sangre,
hay otras señales fisiológicas periféricas de tipo hormonal que van a estar implicadas en la estimulación de
la sensación de apetito o saciedad. Sobre todo, vamos a hablar de hormonas que van a ser liberadas a la sangre
que van a atravesar la barrera hematoencefálica y van a alcanzar el hipotálamo. Una vez allí van a buscar
receptores bien en las neuronas tipo A o bien en las de tipo B.

En primer lugar, vamos a hablar del estado preprandial, el estado en ayunas. Por lo tanto, en ausencia de
alimentos la principal señal es la liberación de la hormona grelina por parte del estómago. Esta hormona va a
ser una potente señal que va a estimular la sensación de apetito. Al ser una hormona, esta se liberará a la
sangre, viajará por el sistema circulatorio hasta el SNC, atravesará la barrera hematoencefálica y se dirigirá a
la región del hipotálamo, concretamente hacia las neuronas A para su estimulación las cuales liberarán sus
neurotransmisores (NPY y AGRP) estimulando la sensación de apetito. La grelina recibe el nombre de molécula
orexigénica porque estimula la ingesta; al igual que las neuronas A son consideradas neuronas orexigénicas
por estimular el apetito.

En el estado posprandial las señales que se reciben van a ser la presencia en el tracto gastrointestinal de
carbohidratos, grasas y proteínas. Por lo tanto, se van a mandar ciertas señales que van a inhibir el apetito.
Por parte del tracto gastrointestinal se va a liberar la hormona colecistoquinina (CCK), el polipéptido Y (PPY),
GLP-1 y la oxintomodulina, estas señales van a inhibir la sensación de apetito, por lo tanto, van a inhibir la
liberación de los péptidos neuropéptidos Y y Agouti. A nivel del páncreas se va a liberar la hormona insulina,
la cual posee la misma función que las anteriores. También al nivel del tejido adiposo se va a liberar leptina, la
cual tiene una doble acción, por un lado, va a inhibir la sensación de apetito actuando sobre las neuronas A
inhibiendo la liberación de sus neurotransmisores, y por otro lado va a estimular la sensación de saciedad
estimulando las neuronas B y la liberación de los neurotransmisores POMC y CART.

Todas estas hormonas liberadas durante el estado posprandial reciben el nombre de señales o péptidos
anorexigénicos porque estimulan la sensación de saciedad (o inhiben la sensación de apetito). De la misma
forma, las neuronas B son consideradas neuronas anorexigenicas.

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La información anterior viene de esta imagen que procede de un trabajo científico. Podemos ver como
desde los distintos tejidos (el estómago, el intestino, el tejido adiposo y el páncreas) todas estas señales
fisiológicas alcanzan el núcleo arcuato localizado en el hipotálamo hasta las neuronas que controlan el
apetito que están dibujadas en un tono rosado (Neuronas A) y las que controlan la saciedad en tono verde
(Neuronas B). Estas neuronas son identificadas en el dibujo como neuronas de primer orden, vemos como el
esquema prosigue ya que van a interaccionar con unas neuronas de segundo orden en color naranja que van
a ser las responsables de llevar a cabo la acción. Nosotros lo hemos simplificado y solo hemos visto las
señales fisiológicas periféricas y a donde llegar, es decir, cual es el centro de integración.

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