FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

FISIOLOGÍA GENERAL
CB103

Unidad III: SISTEMA DIGESTIVO, ENDOCRINO Y RENAL

GENERALIDADES DE LA FUNCIÓN RENAL

Los riñones cumplen diversas funciones. Como órganos excretores, aseguran que el exceso de sustancias o
aquellas perjudiciales se excreten por la orina en cantidades adecuadas. Como órganos reguladores, los riñones
mantienen un volumen y una composición constantes de los líquidos corporales al variar la excreción de solutos y
agua. Las funciones de los riñones son los siguientes:

Regulación del volumen de líquido extracelular (LEC): Si el volumen del LEC disminuye por debajo de ciertos
niveles, la presión sanguínea disminuirá de tal modo que no será suficiente para que el flujo sanguíneo alcance los
diferentes órganos del cuerpo. Los sistemas cardiovascular y renal trabajan de manera integrada para mantener
constante el volumen de LEC. Los riñones regulan el volumen extracelular controlando fundamentalmente la
excreción de Na+ y agua.

Regulación de la osmolaridad: Los riñones regulan la osmolaridad del medio extracelular manteniéndola en los
valores cercanos a 290 mOsm. La regulación renal de la osmolaridad se lleva a cabo a través de la formación de
una orina concentrada o diluida.

Mantenimiento del balance iónico: Regulan la concentración plasmática de numerosos iones, en especial sodio,
potasio, calcio, cloruro y fosfato.

Regulación de pH: Los riñones excretan una cantidad variable de iones de hidrógeno hacia la orina y conservan
iones bicarbonato, que son importantes para amortiguar los H+ de la sangre.

Excreción de los productos de desecho y sustancias extrañas: Los riñones eliminan las sustancias resultantes
del metabolismo, como por ejemplo: la creatinina, que es el producto final del metabolismo de los músculos; la urea
que es el principal producto final del metabolismo de los compuestos nitrogenados en el hombre y el ácido úrico
que es el producto final del metabolismo de purinas. Otras sustancias extrañas como los fármacos (penicilina) y
compuestos extraños (sacarina) o tóxicos, también son eliminadas por los riñones

Producción de hormonas: Los riñones no son una glándula endocrina propiamente dicha, sin embargo, se encarga
de sintetizar las siguientes hormonas:
• Eritropeyatina, que estimula la producción de glóbulos rojos;
• Renina, que interviene en la regulación de la presión arterial;
• Calcitriol, que es la forma activa de la vitamina D y ayuda a regular la homeostasis del calcio.

ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA RENAL

Los riñones son dos órganos que poseen la forma de haba o de fríjol, con un tamaño promedio de 10 a 12 cm de
longitud, 5 a 7 cm de anchos y de 3.5 a 5 cm de grosor. Pesan en promedio 135 a 150 gramos.

Un corte a través del riñón revela dos regiones distintas

Figura 1: Estructura interna del riñón
(Figura 1): la corteza renal (la parte más externa) y la
médula renal (que es la más interna). En la médula renal
se encuentran una serie de estructuras en forma de cono
que se denominan pirámides renales. La base de
pirámide (extremo más ancho) está en relación con la
corteza renal mientras que el ápice que también se
denomina papila renal (extremo más estrecho) apunta
hacia el centro del riñón. Las porciones entre las
pirámides renales que se denominan columnas renales.
Los ápices renales se reúnen en otras estructuras
denominadas cálices menores. Estos cálices a su vez se
van agrupando para formar los cálices mayores y la
unión de estos conforma la pelvis renal que es el origen
de los uréteres. La orina de cada riñón drena a un uréter
y es transportada a la vejiga para almacenarse y
posteriormente eliminarse.
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La anatomía interna tiene mucha relación con la irrigación sanguínea del riñón. La arteria renal, al llegar a la pelvis
renal se divide en varias arterias segmentarias. Estas arterias a su vez se subdividen y pasan a través de las
columnas renales en medio de las pirámides bulbares constituyendo las arterias interlobulares. En la base de las
pirámides, las arterias interlobulares se arquean al pasar entre la médula y la corteza renal; debido a esto se
denominan arterias arqueadas o arciformes. De estas emergen otras arterias más pequeñas llamadas
interlobulillares que se introducen dentro del parénquima renal formando las arteriolas aferentes, que son el pilar
anatómico y funcional de una estructura que se conoce como la nefrona. Cada riñón posee alrededor de 1 millón
de nefronas.

La nefrona es la unidad anatómica y funcional del riñón. Alrededor del

80% de las nefronas del riñón se ubican en la corteza renal por lo cual se
denominan corticales o superficiales y el restante 20% se ubican cerca de
la médula renal por lo que se llaman yuxtamedulares (Figura 2).

Cada nefrona está conformada por dos partes: a) corpúsculo renal y b)

los túbulos renales.

Figura 2: Representación de una nefrona

cortical y una yuxtamedular y sus partes.

El corpúsculo renal tiene forma de esfera y está conformado

por el glomérulo renal y la cápsula de Bowman o cápsula
glomerular (Figura 3). Este corpúsculo tiene dos polos: a) el
vascular, por donde entran y salen la arteriola aferente y la
eferente, y b) un polo urinario, en la cara contraria, por donde
inicia el túbulo contorneado proximal. El glomérulo renal está
conformado por múltiples capilares (capilares glomerulares)
derivados de la arteriola aferente.

Figura 3: Ultraestructura del corpúsculo renal

El resto de la nefrona es una estructura tubular revestida

de células epiteliales que actúan en las funciones de
reabsorción y secreción. Cada túbulo renal consta de los
siguientes segmentos (empezando en el espacio de
Bowman): túbulo contorneado proximal, túbulo recto
proximal, asa de Henle (contiene una rama descendente
delgada, una rama ascendente delgada y una rama
ascendente gruesa), túbulo contorneado distal y túbulos
colectores. Cada segmento de la nefrona es
funcionalmente distinto y las células epiteliales que
revisten cada segmento tienen una ultraestructura
diferente de acuerdo a la función que desempeñan.
Figura 4: Segmentos del túbulo renal de una nefrona
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En la nefrona se realizan los siguientes procesos

básicos (Figura 5):
- Filtración: Es el paso de líquido desde la sangre hacia
la luz de la nefrona, que se produce en el corpúsculo
renal o glomérulo
- Reabsorción: Es el paso de moléculas presentes en
el filtrado, desde la luz del túbulo de vuelta a la sangre
- Secreción: Es el paso de ciertas moléculas de la
sangre al filtrado
- Excreción: Es la cantidad de líquido que no se
reabsorbió más lo que se secretó

Figura 5: Procesos básicos que se realizan en la nefrona

FILTRACIÓN GLOMERULAR: La filtración glomerular consiste en el ultrafiltrado del plasma desde los capilares
glomerulares hacia la luz tubular, particularmente, hacia el espacio de la cápsula de Bowman. El volumen y la
composición del ultrafiltrado dependen de varios factores:
1. Flujo sanguíneo renal: volumen de sangre que circula por los riñones en un tiempo determinado (usualmente
minutos).
2. La barrera de filtración.
3. La diferencia de presión entre el glomérulo y la cápsula de Bowman.

1.- Flujo sanguíneo renal: Los riñones reciben

el 20-25% del gasto cardiaco. Considerando que
la sangre que sale del corazón por minuto (gasto
cardiaco) de una persona adulta de 70 kg es de
aprox. 5 l/min, la cantidad de sangre que pasa
por el riñón o flujo sanguíneo renal (FSR) es de
aproximadamente 1,1 l/min. Por otro lado, sólo
la quinta parte de todo el plasma que circula por
los riñones (aprox 20%) se filtra en las nefronas.
De este modo, de los 1,1 l/min que pasan por el
riñón, 125 ml/min pasan por entre los glomérulos
renales, volumen que se denomina tasa de
filtración glomerular. El resto del volumen
sanguíneo se devuelve inmediatamente a la
circulación por la arteriola eferente (Figura 5).
Figura 6: Relación entre flujo sanguíneo y filtración glomerular
Del 20% que se filtra, más del 19% se reabsorbe
y es devuelto a la circulación sistémica.
Finalmente, menos del 1% del ultrafiltrado
glomerular, se excreta por la orina.

2.- La barrera de filtración: Las moléculas, el agua y los iones que salen del plasma pasan por tres barreras de
filtración antes de entrar a la luz tubular:
- El endotelio de los capilares glomerulares: Los capilares glomerulares poseen grandes poros con un diámetro
promedio de 70 nm que permiten el paso de solutos pequeños y macromoléculas, pero son lo suficientemente
pequeños para evitar que las células sanguíneas salgan del capilar. Además, las proteínas que se encuentran en
la superficie del poro tienen carga negativa y ayudan a repeler a las proteínas plasmáticas que también tienen carga
negativa.
- Una lámina basal: La segunda barrera de filtración es la lámina basal que es una capa acelular de matriz
extracelular. Está formada por glicoproteínas con carga negativa que impiden el paso de la mayoría de las proteínas
plasmáticas del líquido que se filtra.
- El epitelio de la cápsula de Bowman: La parte del epitelio de la cápsula de Bowman que rodea a cada capilar
glomerular está formada por células especializadas llamadas podocitos. Estas células tienen largas extensiones
citoplasmáticas llamadas pies (o pedicelos) que nacen en el cuerpo de las células.
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3.- La diferencia de presión entre el glomérulo y la cápsula de Bowman: La filtración depende de la suma
de presión de proteínas plasmáticas y la presión ejercida o transmitida por los fluidos que actúan sobre la barrera
de filtración (Figura 7)

- La presión arterial (presión hidrostática, PH) de la

sangre que circula través de los capilares
glomerulares empuja el líquido a través del epitelio.
En promedio, la presión capilar es de 55 mm Hg
- La presión coloidosmótica (π) dentro de los
capilares es mayor que la del líquido presente en la
cápsula de Bowman. Este gradiente se debe a la
presencia de proteínas en el plasma, pero no en
cápsula de Bowman. El gradiente de presión
osmótica promedia los 30 mm Hg y favorece el
retorno de agua hacia el interior del capilar
- El líquido que sale de los capilares debe desplazar
al líquido que ya estaba presente en la luz capsular,
de manera que la presión de la cápsula de Bowman
es en promedio de 15 mm Hg (líquido) y se opone a
la filtración.
Figura 7: Presiones que afectan la filtración glomerular

REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR: El filtrado

glomerular (FG) luego de pasar por la cápsula de
Bowman pasa al tubo contorneado proximal y de ahí a
las otras porciones de las nefronas, donde se produce
la reabsorción y secreción de solutos, como se muestra
en la figura 8 y se explica a continuación:

Túbulo contorneado proximal (TCP):

- El túbulo contorneado proximal consta de un túbulo
contorneado proximal inicial y otro final. Los
mecanismos de reabsorción del Na+ en los túbulos
proximales inicial y final son diferentes, reflejados por
los aniones y otros solutos que acompañan al Na+. En
el túbulo proximal inicial, el Na+ se reabsorbe
principalmente por mecanismos de cotransporte con
HCO3– y solutos orgánicos como glucosa y
aminoácidos. En el túbulo proximal final, el Na+ se
reabsorbe principalmente con Cl–, pero sin solutos
orgánicos.
- Independiente del mecanismo, se reabsorbe un 67%
del sodio (Na+) y cloruro (Cl-) del FG.
- El agua se mueve por osmosis y sigue la reabsorción
de los solutos para mantener el equilibrio osmótico
(67% de absorción). El estrecho acoplamiento entre la
reabsorción de Na+ y agua se denomina reabsorción Figura 8: Solutos reabsorbidos y secretados en cada parte
isosmótica. Esta gran reabsorción de Na+ y agua (los del túbulo renal
principales componentes del LEC) es sumamente
importante para mantener el volumen de líquido extracelular (LEC).
- El transporte activo secundario acoplado al de Na+ es responsable de la absorción de un 85% de bicarbonato
(HCO3-), la mayor parte de fosfato, lactato, citrato y del 100% de glucosa y aminoácidos.
- La reabsorción de Ca2+ es paralela a la de Na+ en el túbulo proximal, en que el 67% de la carga filtrada es
reabsorbida.
- Se reabsorbe alrededor del 67% de la carga filtrada de K+ como parte de la reabsorción de líquido isosmótico.
- Se reabsorbe alrededor del 30% de la carga filtrada de Mg2+.
- El TCP puede servir como elemento excretor de toxinas y fármacos que deben eliminarse con rapidez, como los
hidrogeniones (H+), amoniaco, ácido úrico, creatinina, la penicilina o las catecolaminas (adrenalina o noradrenalina).
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- La hormona paratiroidea (PTH) regula la reabsorción de fosfato en el túbulo proximal al inhibir el cotransporte de
Na+-fosfato, y por tanto disminuye la reabsorción de fosfato. Cuando la PTH inhibe la reabsorción de fosfato, produce
fosfaturia o un aumento de la excreción de fosfato. Cuando esto ocurre, se produce poca o ninguna reabsorción
de fosfato más allá del túbulo proximal.

Rama descendente del asa de Henle:

- Es muy permeable al agua.
- Más o menos permeable a la urea, el sodio, el cloruro y otros iones, de manera pasiva.

Rama ascendente delgada del asa de Henle:

- No es permeable al agua.
- Más o menos permeable a la urea, el sodio, el cloruro y otros iones, de manera pasiva.
- Esta parte de la nefrona crea un mecanismo que se ha denominado contracorriente, en el cual la osmolalidad del
filtrado se torna muy concentrado.

Rama ascendente gruesa del asa de Henle:

- A diferencia de las ramas delgadas, que sólo tienen propiedades de permeabilidad pasiva, la rama ascendente
gruesa reabsorbe una cantidad significativa de Na+ y K+ mediante un mecanismo activo de cotransporte de Na+- K+-
2Cl-. Normalmente, la rama ascendente gruesa reabsorbe alrededor del 25% del Na+ y un 20% de la carga filtrada
de K+.
- Igual que el Na+, el 25% de la carga filtrada de Ca2+ se reabsorbe en la rama ascendente gruesa del asa de Henle.
El mecanismo es por vía paracelular (entre células).
- Es el principal lugar de absorción de Mg2+: Se reabsorbe alrededor del 60% de la carga filtrada de Mg2+.
- Las células de la rama ascendente gruesa son impermeables al agua. Como consecuencia de esta
impermeabilidad, el NaCl es reabsorbido por la rama ascendente gruesa, pero el agua no lo acompaña. Por esta
razón, la rama ascendente gruesa también se llama segmento diluyente: el soluto es reabsorbido, pero el agua se
queda, diluyendo el líquido tubular.
La estructura sinuosa de la nefrona hace que la parte
final de la rama ascendente gruesa del asa de Henle
pase entre la arteria aferente y eferente del polo
vascular del corpúsculo glomerular. Las paredes del
túbulo y de las arteriolas están modificadas en las
regiones que hacen contacto y juntas forman el
aparato yuxtaglomerular. La porción modificada del
epitelio tubular es un conjunto de células llamado
mácula densa (Figura 9). Las células de la mácula
densa vigilan el volumen del filtrado glomerular y la
concentración de sodio. Si la concentración de este ión
es menor del umbral específico, las células de la
mácula densa pueden:
- Dilatar las arteriolas glomerulares aferentes para
incrementar el flujo al glomérulo.
Figura 9: El aparato yuxtaglomerular - Estimular a las células yuxtaglomerulares para que
liberen renina a la circulación. Esta hormona convierte
el angiotensinógeno (presente en el torrente sanguíneo) en angiotensina I, un agente vasoconstrictor de ligera
intensidad. En el pulmón, esta substancia es convertida en angiotensina II por la enzima convertidora de
angiotensina (ECA) que es una potente vasoconstrictora de las arteriolas eferentes. La angiotensina II estimula las
células de la corteza suprarrenal para producir aldosterona que actúa sobre el túbulo contorneado distal.

Túbulo contorneado distal (TCD) y túbulo colector:

- El túbulo distal y el túbulo colector forman la nefrona terminal y juntos reabsorben alrededor del 8% del Na+
filtrado. El mecanismo de transporte del Na+ en el túbulo distal inicial difiere del túbulo distal final y el túbulo colector.
- El túbulo distal inicial reabsorbe el 5% del Na+ filtrado. A nivel celular, el mecanismo es un cotransportador de
Na+- Cl– en la membrana luminal, cuya energía deriva del gradiente de Na+.
- Anatómica y funcionalmente, el túbulo distal final y el túbulo colector son similares y pueden explicarse juntos. Hay
dos tipos de células principales intercalados entre estos segmentos: las células principales y las células α-
intercaladas. Las células principales intervienen en la reabsorción de Na +, la secreción de K+ y la reabsorción de
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agua; las células α-intercaladas intervienen en la reabsorción de K+ y la secreción de H+.

- El túbulo distal final y el túbulo colector reabsorben sólo el 3% del Na+ filtrado. La membrana luminal de las células
principales contiene canales de Na+ (canales de Na+ epiteliales o ENaC). El Na+ difunde a través de estos canales
a favor de su gradiente electroquímico, del lumen al interior de la célula. Posteriormente, el Na+ es bombeado
después fuera de la célula por la Na+-K+ ATPasa en la membrana basolateral.
- La aldosterona actúa directamente sobre las células principales para aumentar la reabsorción de
Na+ en esta porción de la nefrona. Las proteínas inducidas por la aldosterona incluyen el canal de Na+ de la
membrana luminal y la bomba Na+-K+ ATPasa.
- El túbulo distal y los túbulos colectores se encargan de ajustar la excreción de K+ que se produce cuando la ingesta
de K+ varía. Estos segmentos reabsorben o segregan K+ según convenga para mantener el equilibrio del K+; en el
caso de una persona con una dieta pobre en K+, hay una reabsorción de K+ por las células α-intercaladas del
túbulo distal final y los túbulos colectores. En personas que tienen una dieta normal o rica en K+, el K+ es segregado
por las células principales del túbulo distal final y el túbulo colector. La magnitud de esta secreción de K+ es
variable, según la cantidad de K+ ingerida en la dieta y otros factores, como los mineralocorticoides, el estado ácido-
base y el flujo de orina. La aldosterona aumenta la secreción de K+ por las células principales.
- En el túbulo distal se reabsorbe alrededor del 8% de la carga filtrada de Ca2+. Aunque es una cantidad
cuantitativamente menor que la reabsorbida en segmentos más iniciales de la nefrona, el túbulo distal es el lugar
de regulación de la reabsorción de Ca2+: 1) En el túbulo distal es el único segmento de la nefrona en el que la
reabsorción de Ca2+ no está directamente acoplada con la reabsorción de Na+ y 2) En el túbulo distal, la PTH
aumenta la reabsorción de Ca2+ vía un receptor basolateral. Esta acción de la PTH en el túbulo distal es conocida
como su acción hipocalciúrica.
- El filtrado que llega al tubo contorneado distal es hipotónico respecto a la sangre. En ausencia de la hormona
antidiurética (ADH), el TCD y el tubo colector son casi impermeables al agua, por lo que todo el filtrado que llegue
a estas estructuras será eliminado por el riñón en forma de orina. En presencia de HAD, las células principales
del tubo distal se tornan permeables al agua y a la urea, reabsorbiéndolos. Esta acción torna a la orina
hipertónica.

En la tabla 1 se resumen las principales funciones de los distintos segmentos de la nefrona y los efectos de algunas
hormonas.

Tabla 1: Resumen de las funciones de los segmentos principales de la nefrona

Segmento/Tipo celular Funciones mayores Mecanismos celulares Acciones hormonales

Túbulo proximal inicial
Túbulo proximal final
Rama gruesa ascendente
del asa de Henle
Túbulo distal inicial
Túbulo distal final y
túbulos colectores (células
principales)
Túbulo distal final y
túbulos colectores (células
α-intercaladas)
Reabsorción isosmótica
de soluto y agua
Reabsorción isosmótica
de soluto y agua
- Reabsorción de NaCl sin agua
- Dilución de líquido tubular
- Reabsorción de Ca2+ y Mg2+
- Reabsorción de NaCl sin agua
- Dilución de líquido tubular
- Reabsorción de NaCl
- Secreción de K+
- Reabsorción variable de agua
- Reabsorción de K+
- Secreción de H+
- Cotransporte de Na+- glucosa,
Na+-aminoácido, Na+-fosfato.
- Intercambio Na+-H+
Reabsorción de NaCl dirigida por
el gradiente de Cl–
Cotransporte de Na+-K+-2Cl–
Cotransporte de Na+-Cl–
+
- Canales de Na (ENaC)
- Canales de K+
- Canales de agua
H+-K+ ATPasa
H+ ATPasa
- La PTH inhibe el cotransporte
de Na+-fosfato
- La angiotensina II estimula el
intercambio Na+-H+
La ADH estimula el cotransporte
de Na+-K+-2Cl
La PTH estimula la reabsorción
de Ca2+
- La aldosterona estimula la
reabsorción de Na+
- La aldosterona estimula la
secreción de K+
- La ADH estimula la
reabsorción de agua
La aldosterona simula la
secreción de H+

EXCRECIÓN: La función final del sistema renal es excretar la orina. De esta función se encargan los conductos
excretorios como los son los cálices renales, los uréteres, la vejiga y la uretra.