BOSQUE 22(2): 45-51, 2001 $/)ERVTXHYQ

Fenología de Chusquea quila durante su floración

gregaria en la zona centro-sur de Chile *

Phenology of Chusquea quila during a gregarious flowering event in south-central Chile

MAURO E. G O N Z A L E Z 1 , 2

1
Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales, Casilla 567, Valdivia, Chile.
2
University of Colorado, Department of Geography, Boulder, CO 80309-0260, U.S.A.
Email Mauro.Gonzalez@colorado.edu.

SUMMARY

Flowering phenology of Chusquea quila was examined in this study. Adult individuals of C. quila were monitored
for one year and synflorescences collected to analyze temporal changes in flowering phenology. The flowering
process, from the time synflorescences are produced until mature fruits are dispersed and parental culms die, took
aprox. two years. The foliage appeared to be physiologically active from flowering time (i.e., synflorescences and
anthesis) to the formation of bamboo fruits. Once fruits started to be dispersed, parental plants began to die, as
evidenced by the withering of foliage, culms and rhizomes. In the following spring, a new bamboo seedling cohort
was quickly established from seed.

Key words: phenology, Chusquea quila, synchronous flowering.

RESUMEN

El presente trabajo caracteriza los estados fenológicos de Chusquea quila desde su floración hasta su muerte,
aprovechando la floración sincrónica acaecida en esta población durante los años 1992-1993. Matas adultas de C.
quila fueron monitoreadas e inflorescencias colectadas durante aprox. 1 año observando los cambios temporales
asociados a su fenología. El proceso de floración, desde la aparición de la inflorescencia hasta que los frutos son
dispersados y las plantas adultas mueren, tomó un lapso de tiempo de aprox. 2 años. Durante el desarrollo de la
inflorescencia, antesis y formación del fruto las plantas parecen mantener su masa foliar fisiológicamente activa.
Una vez iniciada la masiva caída de los frutos (diciembre a marzo), las matas de bambú comenzaron su secamiento
-tanto de su follaje, culmos y rizomas-, poniendo así término a su ciclo de vida. En la primavera siguiente una
nueva cohorte de plántulas de C. quila se estableció a partir de semillas.

Palabras claves: fenología, Chusquea quila, floración sincrónica.

INTRODUCCION distribuidas desde México hasta Argentina y Chile

Bambúes leñosos (familia Poaceae, subfamilia
Bambusoideae, tribu Bambuseae; Clayton and
Renvoize (1986) incluyen alrededor de 60 géne-
ros con aproximadamente 1000 especies (McClure,
1966; Soderstrom et al, 1988; Clark, 1990; Clark,
1995). Chusquea es el género más diverso en el
mundo, con alrededor de 200 especies estimadas,
(McClure, 1973; Clark, 1989, 1995, 1997; Jud-
ziewicz et al, 1999). Una de las características
más peculiares de las especies de bambú, inclu-
yendo gran parte de las especies del género
Chusquea, es la floración y muerte sincrónica de
los individuos de una población luego de un largo
lapso de tiempo en estado vegetativo (Janzen,
1976). Especies con este patrón reproductivo son

* Financiado por los Proyectos DID S-94-21 de la Universidad Austral de Chile y F o n d e c y t Nº 1 1 9 5 1 2 0 6 .

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MAURO E. GONZALEZ
denominadas monocárpicas, ya que ellas semillan
una vez para luego morir. En general, la floración,
semillación y muerte masiva pueden cubrir desde
pequeñas áreas hasta cientos de kilómetros cua-
drados (Janzen, 1976; González y Donoso, 1999).
Típicamente, este fenómeno se inicia en un área y
se esparce en forma de parche, requiriendo unos
pocos años para cubrir la zona entera de floración
(Janzen, 1976; Farrelly, 1984; González, datos no
publicados). Generalmente, este evento es anun-
ciado por matas aisladas de bambú que florecen
anticipadamente. Así, en un año determinado la
mayor parte de las matas florecen sincrónicamen-
te, quedando algunas matas que florecen en los
años siguientes (Janzen, 1976; Nadgauda et al.,
1997; González y Donoso, 1999). La mayor parte
de las especies chilenas del género Chusquea flo-
rece gregariamente luego de un extenso y determi-
nado intervalo de tiempo. Para algunas de ellas,
este período ha sido estimado entre 15 a 70 años
(Hosseus, 1915; Gunckel, 1948; Reinhold, 1966;
González, 1998; González y Donoso, 1999).
Chusquea quila (Kunth) es una de las especies
más abundantes del sotobosque en los bosques
templados de tierras bajas de la zona centro-sur de
Chile. Esta especie floreció entre 1989 y 1995, en
lo que parece ser el evento de floración más ex-
tenso y notorio del siglo. Este fenómeno cubrió
aproximadamente 1 millón de hectáreas, abarcan-
do entre el norte de la ciudad de Valdivia (39° 40'
S, X Región) hasta la ciudad de Puerto Cisnes
(44° 38' S, XI Región; Conaf, 1993; González y
Donoso, 1999). Considerando la falta de conoci-
mientos de la especie y la infrecuente oportunidad
de examinar este fenómeno, el objetivo principal
de este estudio fue identificar y caracterizar las
etapas fenológicas de Chusquea quila, desde su
floración hasta la diseminación de sus frutos y
posterior muerte de las plantas.
MATERIAL Y METODOS
Area de estudio. El área de estudio se ubica en el
bosque experimental "San Martín", de propiedad
de la Universidad Austral de Chile, en la comuna
de San José de la Mariquina, a unos 20 km al
noroeste de la ciudad de Valdivia (39°38' Lat. S y
73°7' Long. W). El tipo de bosque constituye una
transición entre los bosques de Roble (Nothofagus
obliqua (Mirb.) Oerst. var. Obliqua), Lingue
(Persea lingue (R. et P.) Ness ex Kopp) y Laurel
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(Laurelia sempervirens (R. et P.) Tul.) de la de-
presión central y los bosques siempreverdes de la
ladera oriental de la cordillera de la costa de
Valdivia (Donoso, 1993). El clima es húmedo y
templado, de poca oscilación térmica debido a la
cercanía a masas de agua (Río Cruces). La tempe-
ratura promedio anual bordea los 11° C, con una
o
temperatura media mínima de 8 C en el mes de
julio y una precipitación promedio anual que al-
canza los 2415 mm (Huber, 1970). N. obliqua var.
Obliqua y Eucryphia cordifolia Cav. con indivi-
duos de gran tamaño dominan el dosel superior y
emergente del bosque. Aextoxicon punctatum (R.
et P.), Laurelia philippiana Looser y Podocarpus
saligna D. Don dominan el dosel superior e inter-
medio, y Amomyrtus luma (Mol.) Legr. et Kausel
y Gevuina avellana Mol. participan típicamente
en los estratos intermedios e inferiores (González,
1997). El sotobosque está compuesto por las si-
guientes especies arbustivas de mayor importan-
cia: Rhaphitamnus spinosus (A.L. Juss) Mold.,
Rhamnus diffussus Clos. y Lomatia dentata (R. et
P.) R. Br. Debido a que estos bosques fueron alte-
rados por operaciones de madereo selectivo ("flo-
reo") previo a 1970, la bambúcea Chusquea quila
domina fuertemente tanto áreas de bosque abierto
y claros del dosel.
Flores y frutos. Chusquea quila, como la mayor
parte de los bambúes leñosos, presenta flores bi-
sexuales (Judziewicz et al., 1999). Esta especie
presenta una inflorescencia tipo panícula de 10 a
40 cm de largo, espiguillas brevemente pediceladas,
trifloras, la terminal hermafrodita, las dos basales
estériles; la flor fértil está compuesta por 3
lodiculas, 3 estambres con filamentos libres, un
pistilo solitario en cuya base contiene un ovario
glabro con dos estilos de estigmas plumosos; como
fruto presenta una cariopsis cilindroide (Urban,
1934; Nicora, 1978; Muñoz, 1980).
Método. Se seleccionaron seis matas adultas de
Chusquea quila para ser monitoreadas periódica-
mente y examinar los cambios fenológicos asocia-
dos a su floración. Tres matas estuvieron en esta-
do vegetativo, y las otras tres se encontraban ya
en la etapa de formación del fruto al inicio del
monitoreo. Estas plantas estuvieron desfasadas de
la floración sincrónica iniciada en agosto del año
1992 (González y Donoso, 1999). En cada
monitoreo se procedió a observar y registrar los
cambios fenológicos experimentados en cada mata.
 FENOLOGIA, CHUSQUEA QUILA, FLORACION SINCRONICA

Las etapas fenológicas fueron definidas como: conservan su masa foliar verde, aunque sin nuevo
1) estado de inflorescencia, definida como el pe- desarrollo de culmos ni follaje. Paralelamente, al
ríodo de emisión de los tallos florales y desarrollo término de la formación y maduración de los fru-
de la inflorescencia paniculada y espiguillas, 2) es- tos y durante su diseminación las matas de bambú
tado de floración, definida como el período de experimentan el término de su ciclo de vida, a
antesis, donde es posible apreciar los estambres través del proceso de secamiento y muerte de su
expuestos, 3) estado de fructificación, definida follaje, rizomas y culmos.
aproximadamente como el período que va desde
que las flores han perdido sus estambres (asumien- Fase de emisión y desarrollo de tallos florales e
do que el período de polinización ha culminado) inflorescencia (espigadura). Esta etapa se inició
hasta que el fruto luego de su formación se torna aproximadamente en el mes de agosto hasta fines
de un color café claro, y 4) estado de disemina- del mes de noviembre del año 1 (figura 1 y 2a).
ción y secamiento de las plantas, período en el Durante este período no fue observado nuevo de-
cual se inicia la caída de frutos y secamiento de sarrollo de culmos, ni follaje. Los culmos mantu-
hojas, culmos y rizomas. Las plantas de bambú vieron su follaje verde, fisiológicamente activo.
fueron monitoreadas mensualmente desde junio
1994 hasta enero 1995. Conjuntamente, otro nú- Fase de floración. Esta etapa cubrió un corto pe-
mero de matas (3 a 6), en estado de floración, ríodo que va desde fines de noviembre del año 1
fueron monitoreadas, colectándose cada 15 días hasta mediados de febrero del año 2 (figura 1 y
(desde enero 1994 hasta enero 1995) muestras de 2b). Durante este lapso, el mes de enero apareció
ramillas reproductivas para su observación en labo- siendo el mes de máxima floración y polinización.
ratorio. Los registros temporales recopilados fueron En la antesis, las flores bisexuales de C. quila
analizados y compilados en un diagrama fenológico. emiten inicialmente los estambres (en número de 3)
y, posteriormente, los estigmas (en número de 2)
son expuestos para asegurar una polinización cru-
RESULTADOS Y DISCUSION zada (Judziewicz et al., 1999). La polinización
ocurrió mayoritariamente por viento, si bien poli-
De acuerdo al diagrama fenológico de Chusquea nización vía insectos (ej. Apis melifera, y otras
quila (figura 1), el período reproductivo desde la especies de la familia Hymenoptera) fue común-
floración hasta la diseminación de frutos lleva mente observada. En esta etapa los culmos man-
aproximadamente 20 meses en total. Durante el tienen su follaje verde, el cual parece cumplir aún
tiempo de floración y fructificación las plantas su función fotosintética.

Figura 1. Diagrama fenológico d e Chusquea quila en Bosque Experimental San Martín, Valdivia.
P h e n o l o g i c a l d i a g r a m o f Chusquea quila i n S a n M a r t i n E x p e r i m e n t a l F o r e s t , V a l d i v i a .

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MAURO E. GONZALEZ

Figura 2. Período reproductivo de Chusquea quila: a) Inflorescencia (septiembre 1992), b) Antesis (diciembre
1992), c) Fructificación (agosto 1993), d) Dispersión de frutos y muerte de la planta (diciembre 1993).
R e p r o d u c t i v e b i o l o g y of Chusquea quila: a) s y n f l o r e s c e n c e , b) a n t h e s i s , c) f r u c t i f i c a t i o n , d) fruit d i s p e r s a l a n d d e a t h of p a r e n t

Fase de fructificación. Una vez ocurrida la fecun- iniciaban su proceso de descomposición. La máxi-
dación, se inicia el proceso de formación y madu- ma caída de frutos ocurrió en el mes de enero con
ración del fruto. Esta fase tomó lugar desde fines más de 50 millones de frutos por hectárea (Gon-
de verano hasta mediados de la primavera del año zález y Donoso, 1999). La diseminación de los
2 (figura 1). Durante la mayor parte de este perío- frutos ocurrió mayormente por gravedad, si bien
do el follaje permaneció verde, fisiológicamente pequeñas aves y roedores granívoros pudieron
activo. Sin embargo, a fines de agosto del año 2, haber facilitado su dispersión. Posterior a la muer-
ya avanzada la formación del fruto, los culmos y te de las plantas, se inició el derrumbe de los
el follaje inician el proceso de secamiento que culmos, acelerándose el proceso de descomposi-
culmina con la muerte de la planta (figura 2c). A ción, proceso que se extendió aproximadamente
esta fecha (agosto año 2) las hojas mostraron los por tres años. Luego de diseminados los frutos, en
primeros signos de abscisión, tornándose de color primavera de ese mismo año (año 3), ocurre su
café-amarillento, con necrosis en los bordes y ápi- masiva germinación (figura 3).
ce de las láminas. Ya en noviembre del año 2, se Como ha sido documentado para numerosas
observaban escasas hojas verdes, la masa foliar especies del género Chusquea, luego de su esta-
estaba casi completamente seca, desprendiéndose blecimiento vía semillas, el período vegetativo de
o en etapa de abscisión. estas bambúceas se puede extender por décadas
antes de una nueva floración y semillación masiva
Fase de diseminación. Esta etapa se inició aproxi- (Hosseus, 1915; Gunckel, 1948; Pohl, 1991; Wid-
madamente desde fines de noviembre hasta fina- mer, 1997; González y Donoso, 1999; Judziewicz
les de marzo (año 3), siendo acompañada por el et al., 1999). Durante este período, a través de la
masivo secamiento y muerte de las plantas de C. producción de culmos por rizomas, Chusquea quila
quila (figura 1 y 2d). En enero del año 3 la masa coloniza claros del dosel y/o nuevas áreas abier-
foliar se había desprendido totalmente, y los culmos tas, formando muchas veces extensas masas ver-

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 FENOLOGIA, CHUSQUEA QUILA, FLORACION SINCRONICA

Figura 3. Nuevo establecimiento en claros de plántulas de bambú (Bosque Experimental San Martín)
New establishment of bamboo seedlings in gaps (San Martin Experimental Forest)

Figura 4. Historia de vida de Chusquea quila

Life history of Chusquea quila

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MAURO E. GONZALEZ

des denominadas quilantales. Sin embargo, una vez CLAYTON, W. D., S. A. RENVOIZE. 1986. Genera
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 FENOLOGIA, CHUSQUEA QUILA, FLORACION SINCRONICA

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Recibido: 29.09.2000

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