Seleccin de microhbitat de micromamferos en tres ambientes agrarios del centro peninsular: el caso de Mus spretus

Roco Tarjuelo Mostajo 1 de Febrero de 2010 Master en Ecologa (2008-2010)

NDICE
Introduccin ..................................................................................... 1

Objetivos e hiptesis ........................................................................ 2

Material y mtodos rea de estudio ........................................................................ 3 Obtencin de datos .................................................................. 4 Anlisis de datos ...................................................................... 8

Resultados Capturas de micromamferos ................................................... 10 Caracterizacin de los macrohbitats ...................................... 10 Patrones de seleccin ............................................................... 11 Modelos predictivos ................................................................. 13

Discusin Patrones de seleccin ............................................................... 15 Modelos predictivos ................................................................ 17

Conclusiones .................................................................................... 20

Bibliografa ..................................................................................... 21

Seleccin de microhbitat de micromamferos en tres ambientes agrarios del centro peninsular: el caso de Mus spretus
Roco Tarjuelo Mostajo (rocio.tarjuelo@uam.es) Resumen El presente estudio analiza la seleccin de hbitat a pequea escala del ratn moruno, una especie propia de ambientes mediterrneos sobre la qu existe escasa informacin. La escala de microhbitat parece la ms apropiada para determinar variaciones del medio directamente relacionadas con el compromiso entre refugio y alimentacin. Con el objetivo de determinar la amplitud de nicho realizado se analiz el patrn de seleccin de microhbitat en 3 tipos de cultivos, un olivar, un cultivo cerealista y una dehesa. En cada tipo de cultivo se colocaron 30 trampas Sherman formando una malla, que permanecieron activas durante 4 noches consecutivas (120 noches/trampa) y se midieron variables relacionadas con la estructura vertical y horizontal de la vegetacin. Se emplearon ANOVAs para evaluar las diferencias entre los puntos control y los puntos con capturas en el uso de los gradientes ambientales ms relevantes, definidos mediante un ACP realizado a partir de diferentes variables de hbitat originales. Mediante modelos lineales generalizados se construyeron modelos predictivos de la presencia de ratn moruno en cada tipo de cultivo, basados en las variables originales. Se obtuvieron capturas tanto en el olivar como en el cereal pero no en la dehesa. Las trampas donde se obtuvieron capturas mostraron diferencias significativas con las trampas control para los valores obtenidos en los dos primeros ejes del ACP, que se interpretaron como gradientes de visibilidad y disponibilidad trfica. Los modelos predictivos para cada medio cultivado difirieron en las variables explicativas, siendo las variables que determinan una estructura de la vegetacin ms cerrada importantes en el cereal mientras que en el olivar cobraron importancia las variables de disponibilidad trfica. El ratn moruno parece ser una especie con una gran amplitud de nicho lo que le permite modificar sus patrones de seleccin de hbitat en funcin del macrohbitat en el que se encuentre. Abstract This study analyzes the microhabitat selection pattern of the Algerian mouse, a typical mediterranean small mammal which has only a few studies about habitat selection. The microhabitat scale seems suitable to determinate the influence of environmental changes on the trade-off between foraging and shelter. To study the niche breadth, the microhabitat selection pattern was analyzed in 3 different types of farming, a cereal cropland, an olive grove and a dehesa. 30 Sherman traps were located during 4 nights in each farming type (120 trap-nights) and variables related with vertical and horizontal vegetation structure was measured. ANOVA was used to evaluate differences among control and capture points in the use of the most important environmental gradients, defined by ACP axes with the original habitat variables. Predictive models of the presence of Algerian mouse were built with the original variables for each farming type by means of generalized lineal models. Algerian mouse was captured in cereal cropland and olive grove but not in the dehesa. Vegetation structure and trofic availability ACP axe showed significant differences among control and capture points. Predictive models for each type of farming differ in the explicative variables. Variables which defined a more closed vegetation structure were more important in cereal cropland whereas trofic availability variables have an important role in olive grove. Algerian mouse seems to be a species with a greater breadth of selection that allows it to modify the use of resources in different macrohabitats. Palabras clave: cultivo; disponibilidad trfica; estructura de la vegetacin; generalista mrido; olivar. 3

Agradecimientos Agradecer a A. Mostajo, R. Mostajo y D. Tarjuelo por la ayuda prestada durante las sesiones de muestreo que facilitaron mucho el trabajo de campo. A F. Garca Gonzlez por sus valiosos consejos respecto a la identificacin. A la Direccin General del Medio Natural de la Junta de Extremadura por la concesin de los permisos cientficos de captura y a los propietarios de las fincas en las que se llevaron a cabo los muestreos. A mis compaeros, A. Planillo y C. Prez por sus consejos respecto a diversos aspectos de este estudio. Por ltimo, agradecer a mis directores, M.B. Morales y J. Traba por su ayuda en la elaboracin y mejora de este trabajo.

Introduccin
El conocimiento acerca del uso o seleccin de hbitat por parte de los organismos es til para entender los sistemas ecolgicos as como para predecir cambios en la estructura de la comunidad (Dunning et al., 1995). El hbitat se define como el rea de un paisaje en el que se dan los requerimientos necesarios de comida, refugio y reproduccin para una especie (Bos y Carthew, 2003). El uso del hbitat implicara la manera en la que el animal utiliza los componentes fsicos y biolgicos del hbitat, mientras que la seleccin del hbitat es un proceso activo por el cual una especie elige entre los distintos recursos disponibles (Johnson, 1980) y suele describirse como el resultado de un compromiso evolutivo para maximizar la supervivencia y/o el xito reproductor a lo largo de la vida de un organismo (Krebs y Davis, 1993). La seleccin de hbitat involucrara procesos jerrquicos relacionados con decisiones comportamentales innatas y aprendidas, mediante los cuales el animal elige qu componentes del hbitat usa (Hall et al., 1997). Es un proceso multiescalar, que vara desde el macrohbitat, entendindolo como el rea total en la que el organismo desarrolla su ciclo vital, al microhbitat, que hace referencia a las caractersticas estructurales de la vegetacin percibidas por el organismo (Morris, 1987; Traba et al., 2009). As, es necesario definir a qu escalas espaciales y temporales los animales realizan dicha seleccin para poder generar modelos adecuados que permitan inferir la presencia y la dinmica de las poblaciones a partir de unas determinadas variables ambientales (Oatway y Morris, 2007). Los micromamferos constituyen una parte esencial en muchos ecosistemas terrestres ya que representan una parte importante en la dieta de aves rapaces, mamferos de mayor tamao y reptiles (Korpimki et al., 1996; Korpimki y Krebs, 1996). Presentan adems un amplio espectro en cuanto a los recursos trficos consumidos, plantas, lquenes, hongos e invertebrados y cumplen un papel importante como dispersores de semillas (Daz, 1992; Vander Wall, 1993; Ecke et al., 2002). Estas especies tienen, en muchos casos, una relacin directa con el hombre al poder llegar a constituir plagas que afectan a los sistemas agrcolas o actuar como vectores de enfermedades (Myllimaki, 1979; Blanco, 1998). Sin embargo, tambin pueden suponer un agente controlador de otras plagas causadas por invertebrados. El mantenimiento de sus poblaciones parece ser necesario para el adecuado funcionamiento del ecosistema, por lo que establecer cul es el uso del hbitat realizado por los micromamferos es uno de los pasos necesarios para ello (Coppeto et al., 2006).

Los patrones de seleccin de hbitat de micromamferos han sido investigados en diversos estudios, sugiriendo que la respuesta es predecible en funcin de caractersticas del hbitat (Rosenzweig y Winakur, 1969), aunque existe desacuerdo acerca de la importancia relativa del macrhabitat y del microhbitat (Jorgensen, 2004; Corbaln, 2006; Corbaln y Ojeda, 2004; Traba et al., 2009). La escala del microhbitat resulta ms adecuada para medir variaciones ambientales en parmetros directamente relacionados con los factores que intervienen en el compromiso evolutivo entre el forrajeo y el refugio (Morales y Traba, 2009). Esta escala es adecuada tambin para analizar la amplitud de nicho realizado por los organismos, al comprobar el mantenimiento o no de patrones de seleccin entre distintos macrohbitats, permitiendo atribuir as comportamientos generalistas y especialistas (Traba et al., 2009). Por otro lado, gran parte de los estudios han sido realizados en comunidades de desiertos y en reas templadas (Dalmagro y Vieira, 2005) siendo escasos los trabajos sobre seleccin de hbitat de micromamferos en el rea mediterrnea. El ratn moruno (Mus spretus, Lataste, 1883) es una especie ligada a ambientes mediterrneos semiridos, que puede encontrarse en zonas de matorral bajo mediterrneo, en ambientes rocosos con vegetacin herbcea o en diferentes tipos de cultivo (Blanco, 1998). Presenta un espectro amplio de recursos trficos, desde diversos artrpodos hasta semillas de gramneas y materia vegetal verde, que puede explotar en funcin de cul sea su disponibilidad en el medio. El ratn moruno es presa de pequeos carnvoros, reptiles y rapaces nocturnas. A pesar de ser una especie comn, ampliamente distribuida en la Pennsula Ibrica, los estudios sobre aspectos ecolgicos son muy escasos, existiendo algunos trabajos sobre reproduccin y uso del espacio en caaverales (Blanco, 1998). No existen estudios sobre seleccin de hbitat realizado por esta especie en ambientes mediterrneos.

Objetivos e hiptesis
Este estudio pretende contribuir al estudio de los patrones de seleccin de hbitat del ratn moruno, partiendo de la premisa de que esta especie realiza una seleccin activa a escala de microhbitat. El nivel de especializacin de la especie se evaluar analizando la seleccin en 3 ambientes diferentes, considerando las siguientes hiptesis alternativas i) el patrn de seleccin a escala de microhbitat no vara entre los distintos ambientes, lo que indicara que el ratn moruno mostrara una amplitud de nicho realizado reducida caracterstica de especies especialistas y ii) el patrn de seleccin del microhbitat cambia entre los distintos ambientes,

lo que indicara la percepcin de las dos escalas por parte del organismo, que presentara un nicho realizado amplio propio de especies oportunistas.

Material y mtodos
rea de estudio La zona de estudio se encuentra dentro del trmino municipal de Garvn, provincia de Cceres (Fig. 1). La regin pertenece al piso bioclimtico mesomediterrneo luso-extremadurense, caracterizado por una temperatura media anual que se sita entre los 13 y 17C, con un invierno acusado y unas temperaturas mnimas que rondan los 4C (Rivas-Martnez, 1987). Las precipitaciones medias anuales se encuentran en torno a los 350-600 mm.

Figura 1.- Localizacin del municipio de Garvn, marcado dentro de la provincia de Cceres, donde se llevaron a cabo los muestreos. Enmarcado en un crculo se encuentra el olivar, en un rectngulo continuo el cultivo cerealista y en un rectngulo discontinuo la zona de dehesa (Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, 2009)

La vegetacin potencial es un bosque dominado por la encina de hojas redondeadas o carrasca (Quercus ilex subsp. rotundifolia, Miller, 1754) en el que se pueden encontrar otras especies como alcornoques (Quercus suber, Linnaeus, 1753) o quejigos (Quercus faginea, Lamarck, 3

1785), principalmente en zonas de umbra (Rivas-Martnez, 1987). Como consecuencia de asentarse sobre suelos silceos pobres, el uso en la zona ha sido fundamentalmente ganadero. Esto ha provocado el adehesamiento de la mayora de los bosques, eliminando gran nmero de rboles y arbustos y favoreciendo la proliferacin de especies anuales formadoras de majadales, de gran valor ganadero. En aquellas zonas donde se ha abandonado el uso agrcola o ganadero se aprecia una aumento de jarales con especies como la jara pringosa (Cistus ladanifer, Linnaeus, 1753), el cantueso (Lavandula stoechas, Linnaeus, 1753) y la retama comn (Retama sphaerocarpa, (Linnaeus) Boiss, 1968) entre otras. El presente estudio se ha realizado en tres ambientes de distinta naturaleza agraria: una zona de cultivos cerealistas extensivos (394324N, 52041W); un olivar (Olea europea, Linnaeus, 1753) (394321N, 52113W); y una tercera zona adehesada con encinas de hoja redondeada (394420N, 52027W) (Fig. 1). Estos tres ambientes han sido considerados como macrohbitats en este estudio ya que presentaron una superficie suficiente para que esta especie desarrolle en cada uno de ellos su ciclo vital, teniendo en cuenta que el ratn moruno puede realizar unos movimientos diarios en torno a los 50 m (Blanco, 1998). Los tres macrohbitats mantienen en la actualidad una explotacin agrcola (el olivar y el cultivo) o ganadera (la dehesa) y constituyen elementos importantes en la configuracin del paisaje y la diversidad biolgica de esta zona del Mediterrneo (de Miguel y Gmez, 2002). Obtencin de datos En cada uno de los tres macrohbitats se colocaron 30 puntos de captura, cada uno de los cuales consisti en una trampa Sherman de captura en vivo (20 x 6 x 6 cm. Fig. 3) protegida con una cubierta de madera para evitar la muerte por bajas temperaturas de los individuos capturados durante la noche. Los puntos de captura se dispusieron separados entre s 30 m formando una malla (Fig. 2). Se realizaron 3 sesiones de trampeo, una en cada macrohbitat, comprendidas entre los das 25 de Febrero y 9 de Marzo de 2009. En cada sesin se muestre durante 4 noches consecutivas, resultando un total de 120 noches/trampa. Tanto el nmero de trampas como el nmero de noches por cada sesin se considera suficiente para realizar un muestreo sistemtico y obtener datos cuantitativos (Gurnell, 2006). Las trampas se cebaron al atardecer con pan impregnado en aceite previamente usado y se revisaron a la maana siguiente. Los individuos capturados se identificaron hasta nivel de especie segn la morfologa general (Blanco, 1998), se anot la localizacin relativa dentro de 4

la malla, fueron marcados con pintura acrlica para detectar posibles recapturas y liberados de nuevo. El xito de trampeo se calcul como el nmero total de capturas divido por el nmero total de noches/trampa en cada macrohbitat (Yahnke, 2006). Aquellos casos en los que por fallos en el mecanismo de cierre de la trampa los individuos pudieron escaparse pero hubiese evidencias de la entrada del mismo, como falta de alimento y/o presencia de excrementos, se consideraron igualmente capturas efectuadas, al ser el ratn moruno la nica especie capturada en los macrohbitats donde estuvo presente. Adems, se calcul un estimador de la densidad poblacional para cada macrohbitat segn el mtodo de Schumacher y Eschmeyer (Krebs, 1998). Este mtodo se basa en ms de un evento de captura y recaptura por cada sesin de trampeo, en los que se examina si los individuos ya han sido marcados y se procede a marcar aquellos que no han sido marcados anteriormente. En cada uno de estos eventos de captura-recaptura se obtiene un nmero de individuos no marcados y otro nmero de individuos marcados, que han sido capturados en uno o ms eventos anteriores. El estimador de la densidad poblacional se calcul segn la frmula:

2 =1( ) =1( )

donde para cada evento de captura-recaptura (t): Ct = nmero total de individuos capturados en el evento t Rt = nmero de individuos con marca capturados en el evento t Mt = nmero de individuos que han sido marcados antes del evento t Con el objetivo de determinar las caractersticas del microhbitat, dentro de cada malla se tomaron datos acerca de la estructura horizontal y vertical de la cubierta vegetal (Tabla 1), al da siguiente de finalizar la sesin de muestreo en cada macrohbitat. Los puntos sin captura actuaron como puntos control y fueron elegidos al azar (Fig. 2). En cada macrohbitat se tomaron datos de un mnimo de 15 puntos entre capturas y puntos control en el caso de que las capturas se diesen en un nmero inferior a 8 puntos de captura distintos. En el caso contrario se tomaron medidas de las variables de microhbitat para el mismo nmero de puntos control que puntos con captura. 5

Tabla 1.- Variables de microhbitat medidas para los 3 macrohbitats en los que se realiz el estudio junto con el cdigo empleado, el macrohbitat en el que fue medido, siendo C el cultivo de cereal, O el olivar y D dehesa y el significado que pueden tener en trminos ecolgicos. Variable Cdigo Macrohbitat Interpretacin ecolgica Superficie de Medida de la heterogeneidad espacial Cobrocas C, O, D rocas. horizontal y la disponibilidad de refugio. Superficie de Medida de la heterogeneidad espacial Cobmatmuerta C, O, D materia muerta. horizontal y la disponibilidad trfica. Superficie de Sueldesn suelo desnudo. Cobertura de arvenses a 15 cm de altura Cobertura de arvenses a 30 cm de altura Nmero de contactos de la vegetacin a 15 cm de altura Nmero de contactos de la vegetacin a 30 cm de altura. Cobertura de cereal a 15 cm de altura. Cobertura de cereal a 30 cm de altura. Altura mxima de cereal. Altura mxima de arvenses. Cobertura de leosas a 15 cm de altura. Cobertura de leosas a 30 cm de altura. Cobertura de leosas a ms de 30 cm. Distancia de la trampa al rbol ms cercano. Cobarv15

Cobarv30 C, O, D Ncont15

Medida de la heterogeneidad espacial horizontal y detectabilidad frente a depredadores.

Ncont30

Cobcereal15

Cobcereal30

Medida de la heterogeneidad espacial horizontal y detectabilidad frente a depredadores.

Cerealmax Arvmax

Coble15 Medida de la heterogeneidad espacial horizontal y detectabilidad frente a depredadores.

Coble30

O, D

Coble>30

Distarbol

O, D

Medida de la heterogeneidad espacial horizontal y la disponibilidad de refugios.

30 m 30 m

Fig. 2.- Malla en la que se representan mediante smbolos los 30 puntos de captura dispuestos en cada uno de los macrohbitats. Cada punto de captura consisti en una trampa Sherman de captura en vivo. Las trampas se situaron separadas entre s por una distancia de 30 m. Los tringulos en gris representan puntos con capturas, los crculos en gris representan puntos sin capturas elegidos al azar que actuaron como puntos control y los puntos blancos representan puntos en los que no se midi valores de ninguna variable.

En cada punto de captura se situaron tres cuadrados de 1 x 1 m, uno centrado en la trampa y otros dos separados a una distancia de 1,5 m (Fig. 3). A partir de los datos de los 3 cuadrados se obtuvo un valor medio para cada punto de muestreo. En cada cuadrado se midieron las variables de superficie de suelo desnudo, de rocas, de materia muerta y cobertura de vegetacin a distintas alturas mediante el uso de dos varas de madera de 1 m de longitud, divididas en secciones de 2 cm y dispuestas en forma de cruz paralelas al suelo (Dalmagro y Vieira, 2005; Silva et al., 2005). Al constar la cruz de 100 secciones se pudo estimar el porcentaje del cuadrado ocupado por cada tipo de cobertura contando el nmero de secciones que son tocadas por la misma. Las variables relativas al nmero de contactos se midieron con una vara de madera de 0,5 cm de dimetro, dispuesta de manera vertical y centrada en el cuadrado de 1 x 1 m. Se cont el nmero de veces que la vegetacin tocaba la vara a 15 cm y a 30 cm de altura.

Cada variable fue estimada independientemente de las otras, de tal manera que su suma puede exceder el 100% (Aebischer et al., 1993). Todas estas variables han sido ampliamente mencionadas como factores influyentes en la presencia y abundancia de micromamferos (Dalmagro y Vieira, 2005; Silva et al., 2005; Tabeni et al., 2007; Traba et al., 2009).

1,5 m

1,5 m

Fig. 3.- Esquema de la toma de datos de las variables de microhbitat. El crculo representa una trampa Sherman y los cuadrados de 1m x 1m en los que se anot los valores de cobertura de las variables y el nmero de contactos. Se puede ver una imagen de una trampa Sherman empleada durante el muestreo.

Anlisis de datos Las diferencias a nivel de microhbitat entre los tres macrohbitats considerados se evaluaron mediante anlisis de la varianza univariante (ANOVAs) de las variables originales. A pesar de que las variables no siguieron una distribucin normal y no fue posible transformarlas para ajustarlas a este tipo de distribucin, se opt por este tipo de anlisis dada su mayor potencia y robustez frente al no cumplimiento de la normalidad de los datos (Cottingham et al., 2005). Se decidi dar a la variable referida a la distancia del punto de captura al rbol ms prximo valores de 10000cm para todas las observaciones en el cultivo de cereal, al no existir en este macrohbitat vegetacin arbrea. Se usaron comparaciones a posteriori mediante

correcciones de Bonferroni para determinar diferencias respecto a las variables analizadas entre los macrohbitats. Se realiz un anlisis de componentes principales (ACP) basado en la matriz de correlaciones con las variables originales de microhbitat. Esta metodologa permite obtener factores independientes con una mxima capacidad explicativa, evitando problemas de colinearidad detectados en el anlisis exploratorio inicial entre las variables originales. El uso de los factores del ACP permite situar las localizaciones con capturas de ratn moruno en gradientes con significado ecolgico a nivel de microhbitat, ms prximo al concepto de nicho realizado, y ofreciendo informacin sobre patrones de seleccin de hbitat a pequea escala (Morris, 1996; Morales et al., 2008; Traba et al., 2009). La existencia de diferencias en la estructura del microhbitat entre los puntos control y los puntos con captura en los distintos macrohbitats fue analizado mediante ANOVAs de los factores del ACP. La obtencin de modelos predictivos de la presencia de ratn moruno en cada macrohbitat se realiz mediante modelos lineales generalizados (GLMs), empleando las variables originales como variables explicativas y la presencia/ausencia de ratn moruno como variable respuesta, asumiendo una distribucin binomial. Este tipo de anlisis estadsticos permite una mayor flexibilidad respecto a la distribucin de la variable respuesta que un modelo de regresin lineal por mnimos cuadrados (Guisan y Zimmermann, 2000). Sin embargo, estos anlisis resultan muy sensibles a la presencia de colinearidad entre las variables explicativas (Quinn, 2000). Por tanto, slo se tuvieron en cuenta las variables que presentaron coeficientes de correlacin de Pearson inferiores a 0,7 (Tabachnick y Fidell, 1996). Se obtuvieron varios modelos predictivos y se escogieron en funcin del ndice de Akaike y del significado ecolgico. El ndice de Akaike o AIC (criterio de informacin de Akaike) es una medida de la varianza explicada por el modelo, de tal modo que para un modelo dado, su AIC es una funcin de su verosimilitud () y del nmero de parmetros estimados (K) (Posada y Buckley, 2004), segn la frmula: AIC = -2 + 2K Los modelos con una variacin entre s menor de 2 puntos respecto al modelo con menor AIC fueron los finalmente considerados a la hora de hacer inferencias respecto a la presencia del ratn moruno (Burnham y Anderson, 2003).

La robustez de los modelos se evalu mediante el clculo de las curvas COR (caractersticas de operacin en recepcin) que describen la relacin entre la sensibilidad (la proporcin de aciertos positivos) y la especificidad (proporcin de aciertos negativos) segn vara el umbral de discriminacin (Hanley y McNeil, 1982). El rea bajo la curva COR es una medida de la robustez del modelo y vara desde 0,5, dando una clasificacin aleatoria de los valores predichos por el modelo, hasta 1, donde la discriminacin es perfecta. Valores del rea bajo la curva entre 0,5 y 0,7 indican modelos poco precisos, valores entre 0,7 y 0,9 indican modelos con aplicaciones tiles y modelos con valores del rea superiores a 0,9 indican una elevada precisin (Manel et al., 2001). Para el tratamiento y anlisis de los datos se emplearon los paquetes estadsticos SPSSv.15 y Statisticav.8.

Resultados
Capturas de micromamferos Se obtuvo un total de 67 capturas (Tabla 2). Los individuos capturados pertenecieron a dos especies: el ratn moruno y el ratn de campo (Apodemus sylvaticus, Linnaeus, 1758). El nmero de capturas fue mayor en el cultivo de cereal para el ratn moruno (n= 49) que en el olivar (n=17), no existiendo capturas en la dehesa. En el caso del ratn de campo tan slo se obtuvo una captura en la dehesa, por lo que este dato no se tuvo en cuenta en los anlisis estadsticos posteriores.
Tabla 2.- Capturas y recapturas obtenidas durante las sesiones de muestreo en los 3 macrohbitats donde se realiz el estudio. Se proporciona el nmero de noches trampa (N/T), el nmero de trampas distintas en las que hubo capturas, el xito de trampeo en cada uno de los macrohbitats y un estimador de la densidad poblacional ().

N/T Dehesa Olivar Cereal 120 120 120

Capturas 1 17 49

Recapturas 0 2 7

N de trampas distintas 1 8 19

xito de trampeo (%) 0,83 14,16 40,83

29 63

Caracterizacin de los macrohbitats Los tres tipos de cultivos presentaron diferencias en relacin a sus caractersticas de microhbitat, tal y como se esperaba (Tabla 3). El cultivo de cereal result muy diferente con 10

respecto a los otros dos macrohbitats, con coberturas de cereal y coberturas de arvenses significativamente superiores (P < 0,001). El olivar mostr una mayor cobertura de rocas (P < 0,001) mientras que la dehesa present, de manera marginalmente significativa, una mayor cobertura de materia muerta (P = 0,077).
Tabla 3.- Medias y desviacin tpica de las variables originales junto con el estadstico F y el nivel de significacin (p) del ANOVA. Los distintos superndices indican diferencias significativas entre los distintos macrohbitats segn comparaciones a posteriori mediante correccin de Bonferroni. Ver abreviaturas en la Tabla 1.

Cereal Sueldesn Cobrocas Cobmatmuerta Ncont15 Ncont30 Cobarv15 Cobarv30 Arvmax Cobcereal15 Cobcereal30 Cerealmax Coble15 Coble30 Coble>30 Distarbol 42,40 3,62a 2,88 0,40a 17,40 4,48ab 2,1 0,72 1,63 1,21a 9,77 6,45a 4,29 3,80a 40,53 8,66a 45,09 11,10 14,98 10,42 42,08 6,65 0,00 0,00a 0,00 0,00a 0,00 0,00a 10000 0,00a

Olivar 29,17 11,11b 9,29 5,92b 12,65 13,31a 0,29 0,58b 0,13 0,50b 1,25 2,87b 0,79 2,15b 3,00 5,50b 0,00 0,00b 0,00 0,00b 0,00 0,00b 2,52 8,76a 2,40 8,65a 16,71 24,01b 277,65 109,41b

Dehesa 12,87 14,33c 0,87 1,51ca 25,98 18,68b 0,00 0,00b 0,00 0,00b 0,20 0,77b 0,00 0,00b 0,73 2,84b 0,00 0,00b 0,00 0,00b 0,00 0,00b 0,16 0,33a 0,31 0,95a 10,62 16,91ab

F 50,290 32,678 5,069 85,731 23,706 27,065 13,907 334,315 251,422 31,485 610,016 1,815 1,608 7,276

P 0,000 0,000 0,009 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,172 0,209 0,002 0,000

775,33 489,44c 11205,706

Patrones de seleccin El ACP de estructura del microhbitat gener 2 factores que acumularon un 73,81% de la varianza (Tabla 4). El primer factor se asoci positivamente con el nmero de contactos a 15 cm de altura (Ncont15) y a 30 cm (Ncont30), con la cobertura de cereal a 15 cm (Cobcereal15), a 30 cm (Cobcereal30), con la altura mxima de cereal (cerealmax), la 11

cobertura de arvenses a 15 cm (Cobarv15), la altura mxima de arvenses (arvmax) y la distancia al rbol ms prximo (Distarbol). Este primer factor referente a la estructura de la vegetacin, no estara definiendo la existencia de un gradiente a lo largo del cual se sitan distintos tipos de microhbitats sino dos macrohbitats que se sitan en extremos muy diferentes respecto a sus caractersticas de estructura de la vegetacin a pequea escala. El segundo factor se relaciona positivamente con la cobertura de especies leosas a ms de 30 cm (Coble>30) y con la cobertura de materia muerta (Cobmatmuerta). Este factor se podra interpretar como un gradiente de disponibilidad trfica ya que la materia muerta supone una fuente de recursos trficos para el ratn moruno y la presencia de rboles aportara materia vegetal verde y semillas.
Tabla 4.- Resultados de los dos factores obtenidos en el Anlisis de Componentes Principales conducentes a determinar variables independientes con una interpretacin ecolgica que resuman la variabilidad del microhbitat y la varianza explicada por cada uno de ellos. Los asteriscos indican valores superiores a 0,7. Ver abreviaturas en Tabla 1.

Variables Sueldesn Cobrocas Cobmatmuerta Ncont15 Ncont30 Distarbol Cobcereal15 Cobcereal30 Cerealmax Cobarv15 Cobarv30 Arvmax Coble>30 % Varianza

Factor 1 0,686 -0,683 0,284 0,877* 0,804* 0,928* 0,943* 0,827* 0,979* 0,709* 0,633 0,968* -0,457 60,56

Factor 2 -0,464 -0,060 0,768* 0,088 0,119 -0,122 -0,090 0,022 -0,054 0,325 0,419 -0,027 0,765* 13,25

12

El cereal y el olivar presentaron valores significativamente diferentes para el primer factor del ACP, relacionado con la estructura de la vegetacin (p < 0,001). Los puntos control y los puntos con capturas mostraron tambin diferencias significativas para este factor (p = 0,007). En la Figura 4 se observa que el ratn moruno seleccion una estructura de la vegetacin ms cerrada en el cultivo de cereal mientras que en el olivar las diferencias en este factor fueron menos apreciables. Los valores del segundo factor del ACP no mostraron diferencias significativas entre el cereal y el olivar (p = 0,289). Sin embargo, los puntos control y los puntos con capturas s presentaron diferencias significativas (p < 0,001), mostrando los puntos con capturas valores ms altos para este factor de disponibilidad trfica que los puntos control en ambos macrohbitats. A diferencia de lo que ocurra con el primer factor, la diferencia entre los puntos con capturas y los puntos control fue mayor en el olivar.

Fig. 4.- Media e intervalos de confianza al 95% de las medias de los dos factores del ACP para los puntos control (0) y los puntos con capturas (1) en los dos macrohbitats en los que se encontr el ratn moruno. El primer factor corresponde a los extremos de un gradiente de estructura de la vegetacin en los que se situaron el cereal y el olivar. El segundo factor se interpreta como un gradiente de disponibilidad trfica.

Modelos predictivos Los modelos predictivos de presencia del ratn moruno con las variables de microhbitat originales seleccionados engloban tanto variables relacionadas con la estructura de la vegetacin como con la disponibilidad de recursos trficos. Todos los modelos seleccionados para el olivar incluyeron la variable de superficie de materia muerta, que podra explicar la importancia que tiene en este tipo de cultivo el acceso a recursos trficos y la variable nmero 13

de contactos de la vegetacin a 15 cm, que podra explicar la importancia de una vegetacin cerrada a baja altura (Tabla 5). Adems, la variable de la distancia al rbol ms prximo est presente en dos de los tres modelos, lo que reflejara la relevancia que tienen los rboles como refugio en este macrohbitat. El nivel de precisin de los tres modelos seleccionados para el olivar, evaluado mediante el rea bajo la curva COR, fue muy alto indicando una gran capacidad predictiva. En los modelos seleccionados para el cereal se incluyeron las variables del nmero de contactos de la vegetacin a 15 cm y a 30 cm, que podran relacionarse con la bsqueda de vegetacin cerrada que ofrezca una mayor proteccin frente a la presencia de depredadores (Tabla 6). Los modelos seleccionados para el cereal tambin resultaron modelos robustos, con valores del rea bajo la curva COR superiores a 0,7.
Tabla 5.- Modelos predictivos seleccionados de presencia del ratn moruno en el olivar, ordenados segn los valores del ndice de Akaike (AIC). Se muestran los grados de libertad (g.l.), la significacin del modelo (p) y el rea bajo la curva COR (AC)

Modelo Variables introducidas 1 2 3 Cobmatmuerta + Ncont15 + Distarbol Cobmatmuerta + Ncont15 + Distarbol + Coble>30 Cobrocas + Cobmatmuerta + Ncont15 + Distarbol

g.l. 3 4 4

AIC 8,00 10,00 10,00

p 0,00006 0,00018 0,00018

AC 1 1 1

Tabla 6.- Modelos predictivos seleccionados de presencia del ratn moruno en el cultivo de cereal, ordenados segn los valores del ndice de Akaike (AIC). Se muestran los grados de libertad (g.l.), la significacin del modelo (p) y el rea bajo la curva COR (AC)

Modelo Variables introducidas 1 2 3 4 Ncont15+Ncont30 Sueldesn + Ncont15 + Ncont30 Ncon15 + Ncont30 + Cobarv30 Ncont30 + Cobarv15

g.l. 2 3 3 2

AIC 29,80 30,81 31,18 31,59

p 0,00040 0,00085 0,00101 0,00099

AC 0,804 0,785 0,758 0,739

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Discusin
Los resultados obtenidos muestran una seleccin a escala de macrohbitat ya que no se produjeron capturas de ratn moruno en la dehesa y adems el patrn de seleccin del microhbitat vara entre los distintos macrohbitats. Este patrn de seleccin a pequea escala es diferente en funcin de los caracteres considerados. La estructura de la vegetacin preferida por el ratn moruno parece ser un carcter fijo, independiente del macrohbitat en el que se encuentre, seleccionando siempre una vegetacin ms cerrada que proporcione refugio y proteccin frente a depredadores. Sera un especialista respecto a esta caracterstica del hbitat. Sin embargo, el patrn de seleccin de los recursos trficos es flexible, ya que tanto en el olivar como en el cultivo de cereal el ratn moruno se encuentra en zonas donde la abundancia de alimento es mayor pudiendo considerarse, de acuerdo con las hiptesis planteadas en este estudio, una especie generalista para este carcter. Patrones de seleccin Los resultados obtenidos son los primeros en describir la existencia de un patrn de seleccin activo del microhbitat por parte del ratn moruno en ambientes mediterrneos, en los cuales la especie de estudio es muy abundante. Las diferencias existentes entre microhbitats son percibidas por los organismos cuando determinados microhbitats son ms frecuentemente empleados que otros (Simonetti, 1989). En este caso, las diferencias en el microhbitat encontradas entre los puntos con capturas y los puntos control indicaran la capacidad del ratn moruno para percibir y seleccionar distintos tipos de microhbitats. Los dos macrohbitats en los que est presente el ratn moruno parecen representar los extremos de un gradiente ecolgico respecto a la estructura de la vegetacin, tal y como muestra el primer factor del ACP y los ANOVAs realizados para las variables originales. El ratn moruno parece capaz de detectar las diferencias existentes en el medio no slo a pequeas escalas sino tambin a escalas de macrohbitat, siendo una especie generalista capaz de modificar su patrn de seleccin del microhbitat en funcin del macrohbitat en el que se encuentre. En el cultivo de cereal, la bsqueda de zonas con mayores valores de este factor, es decir, de zonas con una mayor cobertura herbcea, vendra impuesta por la necesidad de ocultarse de posibles depredadores y disminuir as el riesgo de depredacin. Diversos estudios han encontrado una preferencia por zonas con una estructura de la vegetacin a baja altura ms cerrada que favorecen una menor detectabilidad por parte de los depredadores, como 15

ocurre con la vegetacin arbustiva presente en los mrgenes de las tierras de cultivo (Benton et al., 2003; Hole et al., 2005). En el caso del olivar, las capturas se localizaron en aquellas zonas que ofrecen una mayor proteccin como son puntos prximos a rboles y a pequeos arbustos, donde existe una estructura de la vegetacin ms cerrada. La presencia de vegetacin arbrea ofrecera un tipo de refugio distinto al que se puede encontrar en zonas de cultivo sin presencia de rboles, al poder localizar sus galeras tanto en los troncos como en las proximidades del rbol, tal y como se pudo apreciar durante las sesiones de muestreo. De igual modo que en el cereal, este patrn de seleccin parece obedecer a la disminucin del riesgo de deteccin y depredacin pero las estrategias elegidas en cada uno de ellos se amoldan a los distintos microhbitats existentes, empleando distintas tcnicas de evitacin de los posibles depredadores al igual que ocurre en otras especies de roedores (Korpimki et al., 1996). La estructura de la vegetacin parece constituir un elemento del hbitat con gran influencia en las comunidades de micromamferos (Gonnet y Ojeda, 1998; Ecke et al., 2002; Corbalan et al., 2005; Traba et al., 2009). El segundo factor del ACP parece representar un gradiente de disponibilidad trfica, al estar definido por la presencia de materia orgnica muerta en el suelo y la presencia de rboles que aportan materia vegetal verde y semillas. Tanto en el olivar como en el cereal, los puntos con captura se caracterizan por situarse en zonas con valores ms altos de este factor de disponibilidad trfica, donde habr una mayor abundancia de alimentos, que en los puntos control. Existe tambin una seleccin activa del microhbitat en funcin del alimento al igual que en otras especies (Bos y Carthew, 2003; Morales et al., 2008) y el patrn de seleccin se ve modificado segn el macrohbitat, al igual que ocurra con la estructura de la vegetacin. En el olivar, las diferencias respecto a la disponibilidad de alimento entre los puntos con capturas y los puntos control son mayores que en el cultivo de cereal, donde la materia orgnica muerta procede fundamentalmente de fragmentos de vegetacin arvense, distribuida de manera ms homognea por toda la zona de estudio. En el olivar, el alimento se compone de materia vegetal muerta, frutos y semillas procedentes de rboles y pequeos matorrales por lo que se encuentra ms concentrada en pequeas manchas. Las restricciones impuestas por las caractersticas comportamentales y morfolgicas de esta especie generan un patrn de seleccin que le permite emplear un mayor rango de microhbitat utilizable, respecto a los recursos trficos y estructura de la vegetacin. Esto 16

queda patente en las diferentes estrategias empleadas en cada macrohbitat respecto al microhbitat seleccionado, indicando que es una especie oportunista de grano fino (Morris, 1984). Modelos predictivos La existencia de un uso preferencial por ciertos microhbitats con respecto a otros, permite obtener respuestas predecibles en funcin de las caractersticas del hbitat y la elaboracin de modelos predictivos de la presencia de estos organismos (Rosenzweig y Winakur, 1969; Mura y Gonzlez, 1982). Los modelos predictivos seleccionados son robustos, prediciendo la presencia del ratn moruno en funcin de variables relacionadas con la proteccin ofrecida por la estructura de la vegetacin y la disponibilidad trfica. La presencia de este tipo de variables en los modelos estaran indicando la bsqueda por parte de los individuos de zonas donde aumentase la supervivencia y el xito reproductivo (Corbaln et al., 2005). Sin embargo, los modelos son diferentes en funcin del macrohbitat. En el cereal adquiere mayor importancia una estructura de la vegetacin ms cerrada que ofrezca refugio, lo que viene definido por las variables que miden el nmero de contactos. Aquellos modelos que presentan estas dos variables son los que predicen con mayor fiabilidad la presencia del ratn moruno. Mientras, en el olivar la proximidad a rboles, definida por valores bajos de la variable de distancia al rbol ms prximo, es una caracterstica relevante para predecir la presencia de ratn moruno y aparece en los tres modelos seleccionados. Las estrategias empleadas en los dos macrohbitats respecto a la disponibilidad trfica parecen diferir de nuevo. En el olivar la materia orgnica muerta debe constituir un recurso determinante en la presencia de individuos por lo que el ratn moruno emplea aqu zonas que garanticen tanto el refugio como el alimento. Los tres modelos seleccionados para el olivar discriminan con gran precisin los puntos con presencia de ratn moruno en funcin de las variables presentes en los tres modelos, la superficie de materia muerta, el nmero de contactos de la vegetacin a 15 cm y la distancia al rbol ms cercano. En este tipo de cultivo la presencia de ratn moruno viene definida tanto por la disponibilidad de refugios como de recursos trficos. En el caso del cultivo de cereal la abundancia de recursos trficos debe ser mayor y por tanto, su papel no resulta tan decisivo como en el otro macrohbitat pudiendo predecirse su presencia segn la estructura de la vegetacin.

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Los resultados obtenidos muestran diferencias en la densidad de esta especie en el cereal y en el olivar, lo que puede estar relacionado con diferencias en el nmero de microhbitats de alta calidad disponibles que aumentaran el xito reproductivo y la supervivencia de los individuos (Morris, 2003). La mayor densidad de ratn moruno en el cereal en este momento del ao podra deberse a una mayor abundancia de recursos trficos que en el olivar, al disponer de gran cantidad de materia vegetal verde y diversos artrpodos como fuente de alimento. El acceso a microhbitats de alta calidad puede generar comportamientos territoriales entre los individuos. En este contexto, el estudio de los patrones espaciales permite inferir la existencia de procesos ecolgicos subyacentes, tales como la heterogeneidad ambiental o las interacciones biticas (Perry et al., 2002). As, por ejemplo, la funcin de la K de Ripley permite un anlisis espacial de segundo orden para determinar la existencia de patrones espaciales resultantes de diversos procesos ecolgicos como los arriba mencionados. Este anlisis considera la varianza de la distancia entre los puntos con presencia de individuos (Wiegand y Moloney, 2004). La funcin L de Ripley es una transformacin de la funcin anterior cuya intepretacin resulta ms sencilla. Si la funcin queda delimitada por los intervalos de confianza al 95%, el patrn espacial es aleatorio. Si el patrn se sita por encima de los intervalos de confianza es uniforme mientras que si se sita por debajo es un patrn agregado. En la Figura 5 se puede apreciar un patrn espacial uniforme en ambos cultivos, sealando que esta especie presenta comportamientos territoriales a pequea escala. El ratn moruno es una especie que forma grupos familiares, con un nmero variable tanto del nmero de integrantes como del tamao del territorio (Palomo et al., 2007), lo que explicara las capturas de distintos individuos en los mismos puntos de muestreo pero un patrn de distribucin espacial uniforme. En otras especies territoriales se ha encontrado una dependencia de los patrones espaciales en funcin de la escala (Schooley y Wiens, 2001; Cornulier y Bretagnolle, 2006). A pequea escala, las especies se caracterizan por presentar patrones uniformes que al aumentar la escala pasan a ser agregados o aleatorios. En el caso del ratn moruno, se aprecia una tendencia hacia patrones espaciales aleatorios al aumentar la escala, donde dejaran de actuar los procesos de territorialidad. Hay que tener en cuenta diversos factores que hayan podido influir en que esta especie haya sido la nica capturada en dos de los macrohbitats. Se ha encontrado que la densidad de las poblaciones de ratn moruno es inversamente proporcional a la de las poblaciones del ratn

18

de campo (Blanco, 1998), lo que se ve apoyado por los resultados obtenidos. Esto podra deberse a una segregacin de nicho por algn tipo de reparto de los distintos recursos disponibles en cada macrohbitat (Dalmagro y Vieira, 2005; Tabeni et al, 2007). El ratn de campo presenta unas caractersticas morfolgicas y comportamentales que le hacen ser ms gil y con mayor capacidad para el salto (Blanco, 1998), y por tanto ms adecuado para ocupar la dehesa, un ambiente con menor densidad de rboles, una estructura de la vegetacin ms abierta a baja altura y con una mayor disponibilidad de hbitat adecuado para un mayor nmero de depredadores (Daz et al., 1993; Taraborelli et al., 2003).
CEREAL

LHat

Distancia

OLIVAR

LHat

Distancia

Fig. 5.- Anlisis de la funcin L de Ripley para el patrn de puntos recogido en el cereal y en el olivar. La lnea slida indica la funcin observada y las lneas discontinuas indican los intervalos de confianza al 95%. Cuando la funcin ocurre dentro de los intervalos de confianza, el patrn espacial es aleatorio. Si se sita por encima de los intervalos de confianza el patrn es uniforme mientras que si lo hace por debajo el patrn es agregado. Para el clculo de las funciones se emple el programa Passage. Otro factor que ha podido influir en las especies capturadas es la efectividad de los distintos sistemas de trampeo, que puede diferir en funcin de las caractersticas comportamentales y alimenticias de cada especie (Tellera et al., 1987). A pesar de que las trampas Sherman han 19

demostrado ser eficaces en la captura de diversas especies de micromamferos, el cebo empleado puede no haber sido el apropiado para la captura de otras especies distintas al ratn moruno, como los insectvoros (Santos-Filho et al., 2006). La ausencia de capturas de musaraas en el estudio no implica la falta de las mismas en estos medios, ya que en un estudio anterior se encontr una predominancia de la musaraa comn (Crocidura russula, Hermann, 1780) en campos de cultivo cerealistas (Tarjuelo et al., en prep). Las musaraas pueden coexistir con el ratn por diferencias en su dieta (Yahnke, 2006). Estas diferencias en la eficacia de captura son relevantes a la hora de interpretar el resultado del trampeo, ya que pueden introducir sesgos acerca de cul es el estado de la comunidad de micromamferos. Otra limitacin del presente estudio que ha podido afectar a los resultados encontrados ha sido el nmero de trampas disponibles. Esto ha imposibilitado el establecimiento de ms de una trampa Sherman en cada uno de los puntos de captura, impidiendo la entrada de otros individuos una vez que la trampa quedaba cerrada. Sin embargo, son varios los estudios de seleccin de microhbitat que han sido realizados nicamente con una trampa Sherman por punto de captura (Gonnet y Ojeda, 1998; Silva et al., 2005; Traba et al., 2009). Sera interesante realizar estudios en los que se tuviera en cuenta ms de una escala para no realizar interpretaciones errneas debidas a patrones dependientes de escala, ya que la seleccin de hbitat ocurre a lo largo de un continuo desde el microhbitat al macrohbitat (Kotler y Brown, 1988; Coppeto et al., 2006). Los trabajos a ms largo plazo permitiran ver los efectos que la variabilidad temporal de la distribucin de los recursos tiene sobre la comunidad de micromamferos y las adaptaciones a dichos cambios temporales (Gray y Hurst, 1997). Diversos estudios han puesto de manifiesto la preferencia por diversos tipos de hbitat en los meses invernales que no se ha encontrado durante los meses de verano (Alcntara y Tellera, 1991; Daz, 1992). Deberan realizarse trabajos en los que se probase la efectividad de los sistemas de trampeo y establecer los ms adecuados para los objetivos perseguidos en cada zona de estudio y con cada especie, ya que como se coment anteriormente, las especies reaccionan de manera distinta ante los distintos mtodos existentes.

Conclusiones
El estudio de los patrones de seleccin de hbitat debe considerar las distintas escalas que el organismo percibe. Los resultados obtenidos han mostrado la presencia del ratn moruno en 20

dos de los tres macrohbitats estudiados y diferencias en sus abundancias. Las diferencias encontradas entre los puntos con capturas y los puntos control a nivel de microhbitat indican una seleccin activa del hbitat por parte del ratn moruno. Esta especie parece capaz de percibir su entorno no slo a pequea escala (estructura de la vegetacin) sino tambin a escala de macrohbitat al modificar su patrn de seleccin en funcin del tipo de cultivo en el que se encuentre. Esta capacidad de explotar un mayor rango de recursos trficos y de estructura de la vegetacin es propia de especies con una gran amplitud de nicho realizado, permitiendo a los individuos modificar el compromiso entre refugio y forrajeo en funcin de las caractersticas del medio. En aquellos lugares donde la disponibilidad de alimento suponga una restriccin mayor para su supervivencia que la eleccin de mejores refugios, el ratn moruno podr modificar su comportamiento hacia la bsqueda de zonas con mayor abundancia de recursos trficos, tal y como ocurre en el caso del olivar. Por el contrario, cuando el alimento no supone una limitacin, el ratn moruno elige microhbitats que ofrezcan refugios ms efectivos frente a la depredacin, aunque siempre seleccionando una estructura de la vegetacin cerrada. La escala de microhbitat debe ser tenida en cuenta en los estudios sobre la dinmica de poblaciones de esta especie.

Bibliografa
Aebischer, N., Robertson, P. y Kenward, R. 1993. Compositional analysis of habitat use from animal radio-tracking data. Ecology, 74: 1313-1325. Alcntara, M. y Tellera, J.L. 1991. Habitat selection of the Wood mouse (Apodemus sylvaticus) in cereal steppes of Central Spain. Z. Sugetierkunde, 56: 347-351. Benton, G., Vickery, J.A. y Wilson, J.D. 2003. Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key? TREND in Ecology and Evolution, 18: 182-188. Blanco, J. C . 1998. Mamferos de Espaa I. Editorial Planeta. Barcelona. Bos, G. y Carthew, S. 2003. The influence of behaviour and season on habitat selection by a small mammal. Ecography 26: 810-820. Burnham, K.P. y Anderson, D.R. 2003. Model selection and inference: A practical information-theoretic approach, 2 ed. Springer-Verlag. New York. Coppeto, S.A., Kelt, D.A., Van Vuren, D.H., Wilson, J.A. y Bigelow, S. 2006. Habitat associations of small mammals at two spatial scales in the northern Sierra Nevada. Journal of Mammalogy, 87: 402-413. Corbaln, V. 2006. Microhabitat selection by murid rodents in the Monte Desert of Argentina. Journal of Arid Environments, 65: 102-110. Corbalan, V. y Ojeda, R. 2004. Spatial and temporal organization of small mammal communities in the Monte Desert, Argentina. Mammalia, 68: 5-14.

21

Corbaln, V., Tabeni, S. y Ojeda, R.A. 2005. Assessment of habitat quality for four small mammal species of the Monte Desert, Argentina. Mammalian Biology, 71: 227-237. Cornulier, T. y Bretagnolle, V. 2006. Assesing the influence of environmental heterogeneity on bird spacing patterns: a case study with two raptors. Ecography, 29: 240-250. Cottingham, K.L., Lennon, J.T. y Brown, B.L. 2005. Knowing when to draw the line: designing more informative ecological experiments. Frontiers in Ecology and the environment, 3: 145-152. Dalmagro, A. D. y Vieira, E. M. 2005. Patterns of habitat utilization of small rodents in an area of Araucaria forest in Southern Brazil. Austral Ecology, 30: 353-362. De Miguel, J.M. y Gmez, A. 2002. Diversidad y funcionalidad de los paisajes agrarios tradicionales. En: La Diversidad Biolgica de Espaa, Pineda, F.D., de Miguel, J.M., Casado, M.A. y Montalvo, J. (Eds.), pp. 273-284. Prentice Hall. Madrid. Daz, M. 1992. Rodent seed predation in cereal crop areas of central Spain: effects of physiognomy, food availability, and predation risk. Ecography, 15: 77-85. Daz, M., Gonzlez, E., Muoz-Pulido, R. y Naveso, M.A. 1993. Effects of food abundance and habitat structure on seed-eating rodents in Spain wintering in mad-made habitats. Z. Sugetierkunde, 58: 302-311. Ecke, F., Lfgren, O. y Srlin, D. 2002. Population dynamics of small mammals in relation to forest age and structural habitat factors in northern Sweden. Journal of Applied Ecology 39: 781-792. Dunning Jr, J. B., Stewart, B. J., Danielson, B. J., Root, T. L., Lamberson, R. H. & Stevens, E. E. 1995. Spatially explicit population models: current forms and future uses. Ecological Applications, 5: 3-11. Gonnet, J.M. y Ojeda, R.A. 1998. Habitat use by small mammals in the arid Andean foothills of the Monte Desert of Mendoza, Argentina. Journal of Arid Environments, 38:349-357. Gray, S.J. y Hurst, J.L. 1997. Behavioural mechanisms underlying the spatial dispersion of commensal Mus domesticus and grassland Mus spretus. Animal Behaviour, 53: 511524. Guisan, A. y Zimmermann, N. E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling, 135: 147-186. Gurnell, J. 2006. Live trapping small mammals: a practical guide. The mammal society. Londres. Hall, L. S., Krausman, P. R. y Morrison, M. L. 1997. The habitat concept and a plea for standard terminology. Wildlife Society Bulletin 25: 173-182. Hanley, J.A., McNeil, B.J., 1982. Maximym attainable discrimination and the utilization of radiologic examinations. Journal of Chronic Disease, 35:601-611. Hole, D.G., Perkins, A.J., Wilson, J.D., Alexander, I.H., Grice, P.V. y Evans, A.D. 2005. Does organic farming benefit biodiversity? Biological Conservation, 122: 113-130. Johnson, D.H. 1980. The comparision of usage and availability measurements for evaluating resources preference. Ecology, 61: 65-71. Jorgensen, E.E. 2004. Small mammal use of microhabitat reviewed. Journal of Mammalogy, 85: 531-539. 22

Korpimki, E., Koikuven, V. y Hakkarainen, H. 1996. Microhabitat use and behavior of voles under weasel and raptor predation risk: predator facilitation? Behavioral Ecology, 7: 3034. Korpimki, E. y Krebs, C.J. 1996. Predation and population cycles of small mammals. Bioscience, 46: 754-764. Kotler, B.P. y Brown, J.S. 1988. Environmental heterogeneity and the coexistence of desert rodents. Annual Review of Ecology and Systematics, 19: 281-307. Krebs, C.J. 1998. Ecological methodology. Addison Wesley Longman. Menlo Park. Krebs, J.R. y Davies, N.B. 1993. An introduction to behavioural ecology. Blackwell Scientific. Oxford. Millymaki, A. 1979. Importance of small mammals as pest in agriculture and stored products. En: Ecology of small mammals (Stoddart, D. M. Ed). London, Chapman & Hall, 239279. Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y http://sigpac.mapa.es/fega/visor/ Acceso el 20/5/2009. Marino. Visor SIGPAC.

Manel, S., Williams, C.H. y Ormerod, S.J. 2001. Evaluating presence-absence models in ecology: the need to account for prevalence. Journal of Applied Ecology, 38: 921-931. Morales, M.B., Traba, J., Carriles, E., Delgado, M.P. y Garca de la Morena, E.L. 2008. Sexual differences in microhabitat selection of breeding little bustards Tetrax tetrax: spatial and ecological segregation based on vegetation structure. Acta Oecologica, 34: 345-353. Morales, M.B. y Traba, J. 2009. Compromisos adaptativos en la Seleccin de Hbitat de Aves Esteparias. En: Adaptacin y Evolucin. 150 aos despus del Origen de las Especies, Dopazo, H. y Navarro, A. (Eds.), SESBE. Madrid. En prensa Morris, D.W. 1984. Patterns and scale of habitat use in two temperate-zone of small mammal faunas. Canadian Journal of Zoology, 62: 1540-1547. Morris, D.W. 1987. Ecological scale and habitat use. Ecology, 68: 362-369. Morris, D.W. 1996. Coexistence of specialist and generalist rodents via habitat selection. Ecology, 77: 2352-2364. Morris, D.W. 2003. Toward an ecological synthesis: a case for habitat selection. Oecologia, 136: 1-13. Mura, R. Y Gonzlez, L.A. 1982. Microhbitat selection in two Chilean cricetid rodents. Oecologia, 52: 12-15. Oatway, M.L. y Morris, D.W. 2007. Do animals select habitat at small or large scales? An experiment with meadow voles (Microtus pennsylvanicus). Canadian Journal of Zoology 85: 479-487. Palomo, J.L., Gisbert, J. y Blanco, J.C.(ed). 2007. Atlas y libro rojo de los mamferos terrestres de Espaa. Organismo Autnomo de Parques Nacionales. Madrid. Perry, J.N., Liebhold, A.M., Rosenberg, M.S., Dungan, J., Miriti, M., Jakomulska, A. y Citron-Pousty, S. 2002. Illustrations and guidelines for selecting statistical methods for quantifying spatial pattern in ecological data. Ecography, 25: 578-600.

23

Posada, D. Y Buckley, T.R. 2004. Model selection and model averaging in phylogenetics: advantages of akaike information criterion and bayesian approaches over likelihood ratio tests. Systematic Biology, 53: 793-808. Quinn, G. P. 2000. Experimental design and data analysis for biologists. Cambridge University Press. Cambridge. Rivas-Martnez, S. 1987. Memoria del mapa de series de vegetacin de Espaa 1:400.000. ICONA. Madrid. Rosenzweig, M. L. y Winakur, J. 1969. Ecology of desert rodent communities: habitats and environmental complexity. Ecological Society of America, 50: 558-572. Santos-Filho, M., da Silva, D.J. y Sanaiotti, T.M. 2006. Efficiency of four trap types in sampling small mammals in forest fragments, Mato Grosso, Brazil. Mastozoologa Neotropical, 13: 217-225. Schooley, R.L. y Wiens, J.A. 2001. Dispersion of kangaroo rats mounds at multiple scales in New Mexico, USA. Landscape ecology, 16: 267-277. Silva, M., Hartling, L. y Opps, S. B. 2005. Small mammals in agricultural landscapes of Prince Edward Island (Canada): Effects of habitat characteristics at three differen spatial scales. Biological Conservation, 126: 556-568. Simonetti, J. A, 1989. Microhabitat use by small mammals in Central Chile. Oikos, 56: 309318. Tabachnick, B. y Fidell, L. 1996. Using multivariate statistics. Harper Collings. New York. Tabeni, S., Mastrantonio, L. y Ojeda, R. A. 2007. Linking small desert mammal distribution to habitat structure in a protected and grazed landscape of the Monte, Argentina. Acta oecologica, 31: 259- 269. Taraborelli, P., Corbaln, V. y Giannoni, S. 2003. Locomotion and escape modes in rodents of the Monte Desert (Argentina). Ethology, 109: 475-485. Tarjuelo, R., Guerrero, I., Oate, J.J. y Morales, M.B. Influencia de la gestin agraria sobre la abundancia de micromamferos en zonas de cultivo del centro peninsular. En prep. Tellera, J.L., Alcntara, M., Daz, M. y Santos, T. 1987. Comparacin de dos mtodos de captura para los micromamferos (Insectvora y Rodentia) de campos de cultivo. Misc. Zool., 11: 394-396. Traba, J., Acebes, P., Campos, V. y Giannoni, S. M. 2009. Habitat selection by two sympatric rodent species in the Monte desert, Argentina. First data for Eligmodontia moreni and Octomis mimax. Journal of Arid Environments, 74: 179-185. Vander Wall, S.B. 1993. Cache site selection by chipmunks (Tamias spp.) and its influence on the effectiveness of seed dispersal in Jeffrey pine (Pinus jeffreyi). Oecologia, 96: 244-252. Wiegand, T. y Moloney, K. A. 2004. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos, 104: 209-229. Yahnke, C.J. 2006. Habitat use and natural history of small mammals in the central Paraguayan Chaco. Mastozoologa Neotropical, 13:103-116.

24

25