Desarrollo embrionario en aves

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La embriog�nesis en las aves es el conjunto de procesos biol�gicos que controlan la
transformaci�n de una �nica c�lula, el cigoto, en un individuo maduro. En las aves,
ha sido ampliamente estudiado Gallus gallus domesticus, animal modelo conocido
popularmente como �pollo�. Sus huevos han sido usados como modelos de estudio a lo
largo de la historia de la biolog�a.

Huevo de gallina Gallus gallus

�ndice
1 Generalidades
2 Historia
2.1 Embriones de pollo como modelo de estudio
3 Etapas del desarrollo
3.1 Huevo
3.2 Bl�stula
3.3 G�strula
3.4 Neurulaci�n
3.5 Formaci�n de somitas
4 Determinaci�n axial
5 Determinaci�n sexual
6 Formaci�n de ap�ndices
7 Referencias
8 Enlaces externos
8.1 Enlaces a recursos gen�micos
Generalidades
El embri�n de pollo se desarrolla entre 50-99 horas. Hist�ricamente el embri�n del
pollo fue uno de los primeros embriones en ser estudiados por su accesibilidad y
facilidad de incubaci�n, adem�s puede ser observado directamente abriendo un hoyo
en la c�scara. Las claves del estudio de este organismo de estudio fueron
establecidas en un atlas por Hamburger & Hamilton en 1951,1? quienes definieron
puntos espec�ficos del desarrollo. Adem�s de esto, la disponibilidad del genoma
completo del pollo es una fuente actual que brinda mayor informaci�n para el
estudio gen�tico del desarrollo.

Los huevos fertilizados pueden mantenerse en incubadoras h�medas, durante las

primeras etapas del desarrollo el embri�n flota en la yema us�ndola para nutrirse
por lo cual es f�cil la observaci�n. La aparici�n regulada de las somitas permite
establecer con exactitud la etapa en la que se encuentra el embri�n. Algunos
tejidos y c�lulas tambi�n pueden mantenerse en cultivos celulares.

Historia
Embriones de pollo como modelo de estudio
El inter�s del ser humano por el pollo y sus huevos ha cambiado a lo largo de la
historia. En los a�os 1400 a. C. los egipcios incubaban los huevos artificialmente
como fuente de alimento. El desarrollo del pollo apareci� en la historia escrita
despu�s de llamar la atenci�n del famosos fil�sofo griego Arist�teles, alrededor
del 350 a. C. Arist�teles abri� huevos en diferentes puntos de la incubaci�n y not�
como el organismo cambiaba con el tiempo. A trav�s de su texto Historia Animalium,
introdujo algunos de los primeros estudios de embriolog�a basado en sus
observaciones del pollo huevo.

Las investigaciones en el siglo XVI modernizaron significativamente las ideas del

desarrollo. Algunos cient�ficos europeos incluyendo a Ulisse Aldrovandi, Volcher
Cotier y William Harvey, usaron el pollo para demostrar la diferenciaci�n celular y
formaci�n de tejidos, refutando las ideas preformacionistas de la �poca. Se
diferenciaron �reas de tejido que daban origen a estructuras determinadas,
incluyendo el blastodermo. Harvey tambi�n observ� el desarrollo del coraz�n y el
movimiento direccional de la sangre entre venas y arterias. El tama�o relativamente
grande del pollo permiti� a los cient�ficos hacer observaciones significativas sin
ayuda del microscopio.

Con la creaci�n del microscopio y una t�cnica desarrollada en el siglo XVIII se

favoreci� la investigaci�n. Cortando un hueco en la c�scara del huevo y colocando
una nueva capa, era posible observar directamente el desarrollo mientras continuaba
el desarrollo sin deshidratarse. Los estudios siguientes permitieron identificar
las tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo, dando inicio a la
embriolog�a.2?

Etapas del desarrollo

Huevo
El huevo de las aves es telolecito, el vitelo se orienta hacia el polo vegetativo y
se mantiene por fibras proteicas llamadas chalaza. Sin embargo, la cantidad
relativa de la yema de los huevos y la cantidad de energ�a disponible para el
embri�n en desarrollo son variables entre especies. El huevo tiene reservas
d�stico, amortiguador semi-s�lido con un alto contenido de agua (90% agua y 10%
prote�na). Juntos, la yema y la alb�mina son preparado para mantener la vida.

El huevo entonces pasa al istmo, donde las membranas de la c�scara se depositan. La

c�scara permite el intercambio de gases y es un medio mec�nico para la conservaci�n
y el suministro de alimentos y agua en su interior. Esto toma aproximadamente una
hora. El huevo, se mueve hasta el �tero, donde se a�ade la capa calc�rea y, en
algunos p�jaros, se a�ade el pigmento en patrones caracter�sticos. Finalmente pasa
a la cloaca para la puesta3?4?2?

Bl�stula
En la ovulaci�n, el espermatozoide penetra el �vulo para formar el cigoto
unicelular. La primera divisi�n celular se da 5 horas despu�s en el momento en que
el �vulo entra en el istmo, las dem�s divisiones celulares tienen lugar
aproximadamente cada 20 minutos, las aves presentan clivaje merobl�stico discoidal
en el polo animal del huevo.. Cuando el huevo en formaci�n abandona el istmo para
entrar al �tero, el embri�n ya est� dividido en ocho c�lulas. Despu�s de cuatro
horas en el �tero, el embri�n ha crecido hasta llegar a 256 c�lulas.

En este momento ya se ha formado el blastodisco, en el que cada c�lula se encuentra

en �ntimo contacto con las dem�s, formando una capa �nica en contacto con el
vitelo. Estas c�lulas est�n fuertemente unidas. Entre el blastodermo y el vitelo
aparece un espacio llamado cavidad subgerminal, creada por absorci�n de fluido de
la alb�mina y secretado entre el blastodermo y el vitelo. En esta etapa las c�lulas
m�s profundas en el centro del blastodermo mueren dejando atr�s el �rea pel�cida
que va a formar el embri�n. El anillo perif�rico del blastodermo constituye el �rea
opaca. Entre el �rea pel�cida y el �rea opaca se forma una capa de c�lulas conocida
como zona marginal que posteriormente tendr� importancia en la determinaci�n del
destino celular.

G�strula

Fotograf�a de un embri�n de pollo con 20 h de incubaci�n

La mayor�a de c�lulas del �rea pel�cida permanecen en la superficie pero otras
comienzan un proceso de deslaminaci�n y migraci�n individual hacia la cavidad
subgerminal formando el blastodermo. La capa superior de c�lulas recibe el nombre
de epiblasto, y la inferior hipoblasto. Mientras el huevo esta en crecimiento
permanece en el cuerpo de la gallina, a partir del blastodermo se forman tres capas
mediante un proceso llamado gastrulaci�n . El ectodermo permite la formaci�n del
sistema nervioso, ciertas partes de los ojos, las plumas, el pico, las u�as y la
piel. El endodermo da origen al aparato respiratorio, secretor y digestivo. El
mesodermo es causante del desarrollo �seo, muscular y sangu�neo; as� como de los
�rganos reproductores y el sistema excretor.

Etapa 1.Prel�nea: antes de la aparici�n de la l�nea primitiva se puede observar una

"capa embrionaria" por acumulaci�n de c�lulas en la mitad posterior del
blastodermo.

Etapa 2.L�nea inicial: etapa transitoria en la que se observa la l�nea primitiva

corta (0,3-0,5 mm), c�nica, grueso en el extremo posterior del �rea pel�cida. Se
observa a las 6-7 horas de incubaci�n. La l�nea primitiva es caracter�stica de la
gastrulaci�n de reptiles, aves y mam�feros, y es causado por la ingresi�n de
precursores endodermales.

Etapa 3. L�nea intermedia: (12-13 h) la l�nea primitiva se extiende del extremo

posterior hacia el centro del �rea pel�cida. El surco tiene el mismo grosor en toda
su longitud. Esta extensi�n se da desde la parte posterior hacia la anterior, e
ingresando las c�lulas del lado dorsal al ventral, separando derecha e izquierda,
lo cual determina los ejes del organismo.

Etapa 4. L�nea definitiva: (18-19 h) la l�nea ha alcanzado su m�xima extensi�n

(1.88mm). Aparece el surco primitivo, el n�dulo de Hensen. El �rea pel�cida toma
forma de pera y la l�nea se extiende de dos tercios a tres cuartos de su longitud.

Neurulaci�n
Etapa 5. Proceso de la cabeza: (19-22 h) la formaci�n del notocordo o cefalizacion
es visible como una extensi�n de c�lulas condensadas del mesodermo por delante del
n�dulo de Hensen.

Etapa 6. Pliegue cef�lico (23-25 h) el pliegue definitivo del blastodermo anterior

al notocordo ahora marca el extremo anterior del embri�n. Es un estado transitorio
entre el pliegue cef�lico y la aparici�n de las somitas.

Formaci�n de somitas

Fotograf�a de un embri�n de pollo con 72 h de incubaci�n

Etapa 7. Una somita: (23-26 h) es la segunda somita de la serie, la primera no es
claramente diferenciada. Los pliegues neurales son visibles en la regi�n de la
cabeza.

Etapa 8. 4 somitas: (26-29 h) los pliegues neurales llegan al cerebro medio. Se

forman islas de sangre en la mitad posterior del blastodermo.

Etapa 9. 7 somitas: (29-33 h) las ves�culas �pticas primarias aparecen. Los

primordios del coraz�n empiezan a unirse en pares.

Etapa 10. 10 somitas: (33-38 h) la primera somita se dispersa, esta no est�

incluida en los conteos de las etapas siguientes. Aparecen indicaciones del cr�neo.
Son visibles tres ves�culas primarias del cerebro y el coraz�n se desplaza a la
derecha.

Etapa 11. 13 somitas: (40-45 h) se distinguen cinco neuromeros cerebrales. El

neuroporo anterior empieza a cerrarse. El coraz�n queda completamente a la derecha.

Etapa 12. 16 somitas: (45-49 h) la cabeza se desplaza al lado izquierdo. Se

diferencia el telenc�falo. Las ves�culas �pticas y el tallo �ptico se establecen.
El pliegue cef�lico del ani�n sobre todo la regi�n posterior del cerebro.

Etapa 13. 19 somitas: (48-52 h) las curvaturas craneales y cervicales son evidentes
y se agranda el telenc�falo. El pliegue cef�lico del ani�n cubre la regi�n
anterior, media y posterior.

Etapa 14. 22 somitas: (52-53 h)

Etapa 15-20. 24-43 somitas: (53-72 h) se forman m�s somitas y empiezan a formarse
las yemas que dar�n origen a las extremidades y la cola.1?

Determinaci�n axial
La formaci�n de los ejes corporales se da en la gastrulaci�n como fue descrito
previamente, sin embargo, estos ejes son determinados desde el clivaje, y est�n
afectados por el pH y la gravedad. La gravedad es cr�tica en la determinaci�n del
eje antero-posterior, mientras que las diferencias en el pH est�n relacionadas con
el establecimiento del eje dorso-ventral. El eje derecho-izquierdo es formando por
la expresi�n del gen nodal en el lado izquierdo del embri�n que se�aliza para la
expresi�n de pitx2 relacionado con el desarrollo de los �rganos del lado
izquierdo.2?

Determinaci�n sexual
Hay dos posibles mecanismos para la determinaci�n sexual de las aves. Primero: la
presencia del cromosoma x desencadena femineidad; Segundo: la presencia de dos
cromosomas y confiere masculinidad. Los determinantes moleculares de desarrollo
sexual en las aves siguen siendo un misterio. El proceso es conocido por ser
diferente al de los mam�feros, sin existir un gen hom�logo que confiere
masculinidad en mam�feros presente en las aves. La falta de identificaci�n de un
gen en las aves es probablemente un reflejo del hecho de que, a pesar de la
existencia de dos sexos, los genes implicados parecen no tener relaci�n entre los
metazoos. Estas diferencias plantean obst�culos para establecer genes candidatos
para estudio de determinaci�n sexual.

En las aves, las hembras son el sexo heterogam�tico, con una copia de cada uno de
los cromosomas sexuales y y x. Los machos son homogam�ticos (yy). Sin embargo, no
est� claro si la presencia del cromosoma x es femenino-espec�fico y desencadena el
desarrollo femenino, o si la dosis del cromosoma y es la que confiere
masculinidad.5?2?

Formaci�n de ap�ndices
A partir de la etapa 21,1? se inicia la formaci�n de los diferentes ap�ndices.
Anat�micamente las aves tienen diferentes caracter�sticas entre las cuales cabe
resaltar el pico como estructura de alimentaci�n y defensa, las alas como
estructura principal de locomoci�n, un sistema circulatorio cerrado y respiraci�n
pulmonar. Ver m�s en Anatom�a de las aves

Las alas son determinantes en el desarrollo de las aves pues de estas depende en
gran parte su locomoci�n ya que les permiten desplazarse grandes distancias. Ver
m�s en Desarrollo de alas en aves

Otro rasgo caracter�stico de las aves es el pico, ya que presenta gran variaci�n
morfol�gica y est� adaptado a los diferentes tipos de alimentaci�n como fue
descrito en los pichones de Darwin. Ver m�s en Desarrollo del pico en las aves

Referencias
Hamburger, V.; Hamilton, H.L. (1992). �A series of normal stages in the
development of the chick embryo. 1951�. Dev. Dyn. 195 (4): 231-272. PMID:1304821.
Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas gilbert
Sotherland, P. R.; Rahn, H. (1987). �On the composition of bird eggs�. Condor 89:
48-65.
Smith, T. W. t�tulo= Avian embryo. Cooperative Extension Service Mississippi 1150.
 Ellegren, H. (2001). �Hens, cocks and avian sex determination: a quest for genes
on Z or W?�. European Molecular Biology Organization Reports 2: 192-196.
Enlaces externos
Enlaces a recursos gen�micos
El primer borrador del genoma del pollo fue publicado en marzo de 2004. Hay varios
sitios con informaci�n disponible de datos gen�micos del pollo. (ver NIH Proposal
for Chicken Genomics | NCBI Chicken Genome Resources)

AvianNet http://www.ri.bbsrc.ac.uk/chickmap
NCBI Chicken Genome Resources
Genome browser - Washington University Genome Sequencing Center (WUGSC)
Genome browser - ��Ensembl
http://www.ri.bbsrc.ac.uk/chickmap
http://poultry.mph.msu.edu/mapsnew.html
https://web.archive.org/web/20121017005800/http://ag.ansc.purdue.edu/poultry/
http://www.zod.wau.nl/vf/chickensite/chicken.html
http://tetra.gig.usda.gov:8400/chickgbase/manager.html
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