Mejoramiento Genético

SISTEMAS REPRODUCTIVOS

La forma de reproducción que caracteriza a cada cultivo tiene importancia primordial para el mejoramiento gené-
tico. Cuando se inician trabajos con nuevas especies vegetales es indispensable, antes de aplicar el método de mejora-
miento más adecuado, establecer la naturaleza de su reproducción. Los sistemas reproductivos característicos de cada
vegetal son los evolutivamente más ventajosos para la especie. Estos han sido estudiados extensivamente y son bien
conocidos en la mayoría de los cultivos.
Los sistemas de reproducción pueden dividirse en dos grandes grupos: asexual y sexual. Los cultivos más importantes
del grupo asexual son papa (tubérculos), caña de azúcar (tallos), batata (raíces), ajo (bulbos), frutilla (estolones), muchos
frutales, ornamentales y varios cultivos forestales. Cultivos como pasto llorón, paspalum, pennisetum, se propagan por
semillas pero como son especies apomícticas, la semilla solamente reproduce el genotipo materno igual que las que se
propagan vegetativamente. Aunque esos son los métodos normales de propagación, en muchos cultivos se recurre a la
reproducción sexual con fines de realizar mejoramiento. Las especies propagadas asexualmente son heterocigotas y
mediante la reproducción sexual dan progenies segregantes.
Las especies de reproducción sexual pueden dividirse en tres subgrupos: autógamas, prevalentemente autógamas
y alógamas. Los efectos genéticos y las influencias ambientales provocan grandes diferencias en una especie con res-
pecto al modo normal de polinización. Dentro del subgrupo de las autógamas, en el que ocurre menos del 4% de poli-
nización cruzada (índice de alogamia t  0,04) están los principales cereales como trigo, avena, cebada y arroz; las legu-
minosas como maní, soja, poroto, caupí; las forrajeras anuales como tréboles, moha, grama Rhodes y otras plantas
importantes como lino, tabaco, tomate, pimiento y berenjena. Hay una variación gradual en el índice de alogamia entre
el subgrupo de especies autógamas y el subgrupo de especies prevalentemente autógamas de manera que no es posible
una demarcación neta entre ambos. En este segundo subgrupo, donde cierta proporción de los cigotos se producen por
autofecundación y los restantes son producto de cruzamientos al azar con otras plantas de la población (t  0,05 a 0,6)
se encuentran el algodón, el sorgo, el cártamo y el trébol de olor. Similares métodos de mejoramiento son aplicados a
ambos subgrupos, pero en los cultivos con elevada alogamia debe controlarse la autopolinización.
En el tercer subgrupo están los cultivos alógamos cuyos representantes más importantes son:
- Dioicos: lúpulo, espárrago, cáñamo, espinaca, sauce, higo
- Monoicos: maíz, ricino, vid europea, zapallo, pepino, melón, sandía
- Autocompatibles: remolcha, amaranto, cebolla, zanahoria
- Autoincompatibles: batata, centeno, girasol, repollo y coles, alfalfa, pasto ovillo, raigrás, trébol rojo, trébol
blanco, cerezo, almendro y cacao
Finalmente, existen especies con dos o más sistemas reproductivos (reproducción facultativa).
Fryxell realizó una clasificación de las plantas superiores de acuerdo con el sistema reproductivo agrupándolas ideal-
mente en un “triángulo reproductivo“.
(apomícticas)
G

D E F

A B C
(alógamas) (autógamas)
A, C, y G representan especies alógamas, autógamas y apomícticas (reproducción asexual) absolutas; la zona B co-
rresponde a las especies con porcentajes de cruzamientos intermedios (prevalentemente autógamas) y las zonas D, F y
E se refieren a especies apomícticas facultativas alógamas, autógamas o ambas a la vez, respectivamente.
 Mejoramiento Genético
Alógamas y autógamas
Darwin realizó la diferenciación entre especies alógamas (con mecanismos que promueven la fecundación cruzada
y muestran depresión por endogamia) y especies autógamas (que se autofecundan y permanecen vigorosas con en-
docría). La depresión por endogamia es el rasgo más importante que diferencia a las alógamas de las autógamas (ex-
cepto en cucurbitáceas).
Muchas plantas y todos los animales domésticos son de fecundación cruzada, existiendo una considerable variedad
de mecanismos genéticos y morfogenéticos que favorecen o fuerzan el intercruzamiento. Los individuos de las pobla-
ciones alógamas son altamente heterocigotas y las poblaciones presentan lastre segregacional debido a la aparición de
individuos no adaptados producto de la unión de alelos recesivos deletéreos. La carga de alelos deletéreos recesivos es
responsable de la depresión por endogamia, que se evidencia de manera inmediata y notoria con sólo una generación
de endocría cerrada (autofecundación) en cultivos como el maíz. Por otra parte, estas poblaciones que revelan gran
variabilidad, ganan como un todo debido a la alta frecuencia de recombinación, flexibilidad evolutiva, rápida adaptabi-
lidad a cambios ambientales y a la oportunidad de explotar los genotipos recombinantes favorables.
Sistemas de reproducción sexual en plantas cultivadas:
Alógamas
Dioicas lúpulo, palmera datilera, espárrago, cáñamo, espinaca, sauce, higo, fresa,
mora, pistacho, kiwi, fresno, arce, sauce, álamo, pimienta negra, jojoba
Monoicas
Flores diclinas maíz, ricino, palmera (aceitera y cocotera), cucurbitáceas, banano, nogal,
mango, yuca, castaño, roble, avellano, olivo
(pistiladas y estaminadas)
Flores monoclinas
(hermafroditas)
Autocompatibles
anemófila remolacha, amaranto
entomófila cebolla, zanahoria, café, cártamo, iris, gladiolo
Autoincompatibles
Heteromórficas batata, trigo sarraceno, prímula, narciso
Homomórficas
Gametofíticas ananá, achicoria, centeno (dos loci), alfalfa, raigrás, tréboles (2X), remolacha,
almendro, peral, cerezo, manzano, frambuesa, papa (2X), tabaco, tomate
Esporofíticas Brassicas (nabo, repollo, coles, rábano), girasol
Autógamas
prevalentemente autógamas algodón, sorgo, cártamo, trébol de olor
autógamas trigo, avena, cebada, arroz, triticale, maní, soja, poroto, lenteja, arveja, caupí,
tréboles, moha, grama Rhodes, lino, tabaco, tomate, pimiento, berenjena, le-
(chasmógamas y cleistógamas)
chuga
Las autógamas, en contraste, han logrado un balance bastante diferente. Los alelos deletéreos son raros, el lastre
segregacional es trivial y la endocría prolongada es inocua. Los individuos tienden a la homocigosis y las poblaciones
consisten en una mezcla de líneas puras. La adaptación local es alta pero a expensas de flexibilidad y adaptabilidad como
respuesta a grandes cambios. En la práctica, en las especies silvestres y cultivadas, la autogamia rigurosa es poco fre-
cuente y un cierto porcentaje de polinización cruzada, es importante para mantener la recombinación, la heterocigosis
y la adaptabilidad. Así, especies que se reproducen por autofecundación pueden no ser tan autógamas como se piensa
y existen algunas especies que, aunque básicamente autógamas en el sentido que toleran la endogamia, tienen sufi-
ciente alogamia como para distinguirlos como prevalentemente autógamas.
En la naturaleza, la alogamia es el estado básico y la autogamia evolucionó de ella. La relación entre el ciclo biológico
y el sistema reproductivo es bastante clara; la gran mayoría de las especies perennes son alógamas (89% sobre 53 es-
pecies), y gran parte de las anuales son autógamas o prevalentemente autógamas (el 67% sobre 70 especies).
 Mejoramiento Genético
Características de las especies alógamas y autógamas
ALÓGAMAS AUTÓGAMAS
Índice de alogamia t1 t0
Frecuencias genotípicas e Próximas al equilibrio Mezcla de líneas puras
Índice de fijación (H  2pq; F  0) (H  0; F 1)
Genotipo de cada individuo Heterocigota y homocigota Homocigota
Genotipo de las gametas Distintas Iguales
Progenie de cada individuo Heterogénea Homogénea
Alelos recesivos deletéreos Alta frecuencia Tienden a ser eliminados
Depresión por endogamia Si No
Variabilidad Mucha Poca
Dentro y entre poblaciones Principalmente entre líneas
Autoincompatibilidad Frecuente No
Lastre segregacional Si No

Determinación del índice de alogamia

Para determinar si una especie es alógama o autógama, el primer paso consiste en examinar la estructura floral,
luego aislar plantas individuales y observar si producen semillas o no. La falta de semilla es una indicación casi cierta de
que la especie es alógama, pero la producción de semilla no es indicativo de que la especie sea autógama porque mu-
chas especies alógamas, como el maíz, son además autofértiles. El mejor indicador es la depresión por endogamia que
presenta la descendencia proveniente de autofecundación u otra forma de endocría forzada.
Una vez establecido que una especie es principalmente alógama es necesario determinar el índice de alogamia (t).
Por lo general para calcular la proporción de cruzamientos naturales se siembran genotipos diferentes en surcos inter-
calados. Estos genotipos pueden ser homocigotas para uno o más genes marcadores. Al analizar la descendencia se
puede determinar la cantidad de individuos heterocigotas producto de la fecundación cruzada. Experiencias similares
permiten determinar las distancias necesarias entre parcelas, con o sin cultivos intermedios (barreras) para reducir o
impedir la contaminación con polen extraño.
Con datos provenientes de cruzamientos naturales y con el uso de un buen número de marcadores moleculares, se
puede calcular el índice de alogamia “t” utilizando la siguiente fórmula:
t = (1-F) / (1+F)
F = 1 - (Ho / He)

Existen grandes diferencias entre las especies autógamas en cuanto a la proporción de cruzamientos. También exis-
ten diferencias entre variedades dentro de una misma especie y más aún, una misma variedad puede presentar dife-
rencias notorias si se la prueba en diferentes ambientes. En algodón, sorgo y trébol de olor los porcentajes varían de 5%
a 50% según condiciones ambientales y genotipos. El índice de alogamia es válido si se especifica el genotipo y las con-
diciones ambientales bajo las que se calculó. La determinación del índice de alogamia debe realizarse con la mayor
cantidad posible de genotipos (variedades) y en las condiciones ambientales más diversas.

Control de la polinización
El mejorador está interesado en el control de la polinización. La primera razón es evitar la polinización cruzada y la
producción de híbridos no deseables provenientes de cruzamientos naturales. La segunda razón es llevar a cabo los
cruzamientos dirigidos requeridos en algunos métodos de mejoramiento. Para realizar los cruzamientos dirigidos y ob-
tener el material híbrido es necesario evitar la autofecundación de las plantas utilizadas como hembras y protegerlas
de los cruzamientos naturales. Lo primero se logra eliminando las anteras antes de su madurez (castración o emascula-
ción) y lo segundo mediante bolsas u otra barrera artificial para aislarlas del polen extraño.
La castración manual es innecesaria en especies dioicas y es relativamente fácil en especies diclinas como el maíz.
En algunas especies monoclinas resulta muy complicado. La obtención de híbridos comerciales no hubiera sido posible
 Mejoramiento Genético
en cultivos como el sorgo de no contar con androesterilidad. La emasculación es por lo general más difícil y requiere
más tiempo que la polinización. Sin embargo esta última puede ser suficientemente difícil, como para tomar medidas
que faciliten las operaciones manuales. La autoincompatibilidad y la androesterilidad son herramientas útiles para el
control natural de la polinización.
Porcentaje de cruzamientos en algodón (entomófilo) con barreras de maíz
Sin barrera 27%
Con 3 surcos de barrera 16%
Con 6 surcos de barrera 14%
Con 9 surcos de barrera 11%

Autoincompatibilidad
La autoincompatibilidad resulta del fallo en algún proceso que media entre la polinización y la fecundación. La auto-
incompatibilidad es tan eficiente como la dioecia para evitar la autofecundación, con la ventaja de que todas las plantas
producen semillas y evita el derroche de gametas producidas por organismos no móviles. Es muy común en el reino
vegetal, lo que indica que ha jugado un papel importante en la evolución. Está regida genéticamente por el gen “s” que
presenta multialelismo.

Autoincompatibilidad gametofítica y esporofítica

En el sistema gametofítico la reacción de incompatibilidad está determinada por el genotipo del grano de polen,
mientras que en el sistema esporofítico está determinada por el genotipo de la planta (esporofito) que lo produce. Las
especies con autoincompatibilidad gametofítica tienen polen binucleado y estigma húmedo y la reacción de incompati-
bilidad se produce en el estilo en cambio en las plantas con autoincompatibilidad esporofítica tienen polen trinucleado,
estigma seco y la reacción se produce en el estigma. En el sistema esporofítico es posible encontrar relaciones de domi-
nancia entre los alelos del gen “s” y estas relaciones pueden ser diferentes en el polen o en el pistilo.

Implicancias agronómicas
Una de las implicancias agronómicas negativas se observó en frutales autoincompatibles (cerezo, peral) ya que para
la formación del fruto es necesaria la inclusión de dos o más variedades compatibles entre sí con la consiguiente pérdida
de terreno de la mejor variedad y dificultades agronómicas por presentar diferentes características y requerimientos de
cultivo y por obtener diferentes frutos a cosecha. Además la polinización depende de la presencia de abejas, la que
puede verse disminuida en tiempo frío y húmedo. En cerezo, mediante irradiación se obtuvieron alelos mutantes auto-
fértiles (sf) lo cual hizo posible obtener variedades autocompatibles. La duplicación del número de cromosomas de es-
pecies diploides autoincompatibles, produce por lo general especies tetraploides autocompatibles como en peral 4X.
Producción de híbridos comerciales
La incompatibilidad puede ser un instrumento útil en la creación de variedades híbridas o sintéticas permitiendo
explotar la heterosis a nivel comercial mediante el cruzamiento de líneas endocriadas. Para superar las barreras de
autoincompatibilidad y obtener líneas endocriadas mediante autofecundación se han utilizado exitosamente diversos
tratamientos.
- Uno de los métodos más satisfactorios ha sido la polinización en pimpollo, esto es la colocación de polen maduro
sobre estigma no maduro. Fue usado en repollo para la obtención de híbridos.
- En un gran número de especies se han encontrado alelos autofértiles “sf”
- La polinización a bajas temperaturas o la polinización tardía. El tabaco es autoincompatible en todo su período de
crecimiento, excepto en los últimos días que es cuando puede autofecundarse.
- Amputación del estilo o del estigma.
- Tratamientos del estigma con solventes orgánicos, CO 2, enzimas.

línea A (s1 s1) × línea B (s2 s2)

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HS (s1 s2)
Una ventaja del uso de la autoincompatibilidad es que la semilla híbrida se cosecha sobre las dos líneas (A y B). El
híbrido simple (HS) autoincompatible no produce semilla (aunque no es estéril), por lo que se utiliza sólo en cultivos
cuyo producto comercial son las partes vegetativas, por ejemplo en coles, nabos, col de Bruselas. También es útil en
ornamentales ya que al no haber fecundación las flores permanecen abiertas durante más tiempo. El costo para la
producción de las dos líneas endocriadas es muy alto por lo que una alternativa sería que la línea B tenga genotipo sfsf,
pero en ese caso la semilla híbrida se cosecharía solamente en la línea A.
El híbrido doble (HD) produce semilla pero no tiene el vigor de los híbridos simples. Además hay que obtener cuatro
líneas endocriadas, probar su aptitud combinatoria y mantenerlas para poder producir el híbrido cada año. En alfalfa la
posibilidad es que una vez obtenidas las líneas, éstas se mantengan por vía asexual.

línea A × línea B línea C × línea D

(s1 s1) (s2 s2) (s3 s3) (s4 s4)
HS × HS
(s1 s2) (s3 s4)
HD
(s1 s3; s1 s4; s2 s3; s2 s4)

Androesterilidad
Es un mecanismo biológico que impide la formación del polen o bien afecta la fertilidad del mismo, también puede
actuar impidiendo la antesis. La androesterilidad actúa como resultado del efecto de genes nucleares, de factores cito-
plásmicos, o por el efecto combinado de ambos.

Androesterilidad génica
La regulación genética de la androesterilidad está determinada por uno o unos pocos genes recesivos r. Los genoti-
pos y fenotipos posibles son: RR y Rr = fértil; rr = androestéril.
Para mantener la línea androestéril se cruzan plantas fértiles heterocigotas con plantas recesivas pertenecientes a
una misma líneas endocriada (A). Se cosecha sólo la semilla de las plantas androestériles donde se obtiene mezclada, la
mitad de la descendencia estéril y la mitad heterocigota fértil. Al año siguiente parte de esta mezcla se utiliza para
mantener la línea y parte para hacer los cruzamientos con otra línea (B) y obtener el híbrido comercial.
Para producir el híbrido se siembran surcos alternados; uno con la línea A que tiene incorporada la androesterilidad
(mezcla obtenida el año anterior) y el otro surco con la línea B androfértil (RR). Las plantas androfértiles (Rr) de la línea
A deben ser eliminadas tan pronto como puedan reconocerse. Para diferenciar las plantas fértiles de las estériles antes
de que florezcan, se debe contar con un gen marcador estrechamente ligado al gen de androesterilidad o por un posible
efecto pleiotrópico de este último.

Mantenimiento LÍNEA A Producción de la semilla híbrida

(androestéril) (mantenedora) LÍNEA A LÍNEA B (polinizadora)
rr × Rr (Rr ) rr × RR

½ Rr + ½ rr Rr
Híbrido comercial

Androesterilidad citoplásmica
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Un segundo tipo de androesterilidad depende de factores citoplásmicos. Existen plantas con citoplasma (E) que son
androestériles (genes ubicados en las mitocondrias) pero que pueden producir semillas si están presentes las plantas
polinizadoras con citoplasma normal o fértil (F). La semilla cosechada en la planta estéril es estéril ya que el citoplasma
deriva del gameto femenino. El mantenimiento de la línea androestéril es sencillo, lo mismo que la transferencia puesto
que puede efectuarse utilizando continuamente un genotipo determinado como polinizador:
Mantenimiento LÍNEA A Producción de la semilla híbrida
(androestéril) (mantenedora) LÍNEA A LÍNEA B (polinizadora)
(E) × (F) (E) × (F)

(E) (E) Híbrido comercial (androestéril)

Evidentemente no es adecuado para la producción de semilla híbrida en especies donde el producto comercial es la
semilla o el fruto aunque tiene ventajas en ciertas especies ornamentales ya que toda la descendencia es androestéril
y en ausencia de plantas polinizadoras las flores permanecen frescas más tiempo. También es útil para la producción de
híbridos simples y dobles en algunas especies cultivadas en las que se utiliza alguna parte vegetativa como producto
comercial.

Androesterilidad génico-citoplásmica
Resulta de la interacción entre genes nucleares y citoplásmicos:

GENOTIPOS NUCLEARES
PLASMAGENES RR Rr rr
F fértil fértil fértil
E fértil fértil estéril
El alelo dominante R determina fertilidad sea cual fuere el citoplasma. Este alelo se llama restaurador de la fertilidad,
por lo tanto los factores potenciales de la esterilidad (E) y r se manifiestan en ausencia del restaurador R.

Origen de la androesterilidad
La androesterilidad génico-citoplásmica puede ser originada espontáneamente o inducida por cruzamientos.
Espontánea:
- androesterilidad autoplásmica: resultado de la coadaptación núcleo-citoplasmática procedente de la misma pobla-
ción a la que pertenece el individuo. Ej. cebolla, maíz (más de 80 casos).
Inducida por cruzamientos:
- androesterilidad homoplásmica: se produce como consecuencia de la interacción entre el citoplasma y los genes
nucleares procedentes de dos poblaciones diferentes pero que pertenecen a la misma especie taxonómica (arroz, lino
y sorgo)
- androesterilidad aloplásmica: Puede ser interespecífica o intergenérica resulta de la interacción entre citoplasma
y genes nucleares procedentes de especies distintas. Ej.: tabaco, maíz, trigo (en maíz: citoplasma Z. mexicana-núcleo Z.
mays; en trigo: citoplasma T. timopheevi-núcleo T. aestivum) o géneros distintos (Triticale = Triticum y Secale, no se ha
encontrado restaurador).
Ejemplos:
- sorgo (homoplásmica): existen seis tipos de sorgo cultivados (milo, kafir, durra, feterita, kaoliang y shallu). Reali-
zando el cruzamiento de milo (madre) por kafir (padre) se obtiene un híbrido con cierto grado de androesterilidad que
aumenta al retrocruzar con kafir como progenitor recurrente. Esto indica que la interacción citoplasma-milo genes-kafir
origina androesterilidad. La restauración de la fertilidad se logra cruzando el androestéril por milo.
- Maíz (autoplásmica): el fenotipo de una planta androestéril de maíz es normal sólo que las anteras no surgen de la
 Mejoramiento Genético
flor o si salen tienen polen inviable. Los tipos de androestériles se identificaron según las diferentes formas de recupe-
ración de la fertilidad. Se reconocen tres tipos: cms-T (Texas), cms-S (USDA) y cms-C (Charrúa). Los dos primeros son los
que se usan actualmente. Aunque la determinación del carácter androesterilidad es extranuclear, existen ciertos genes
llamados recuperadores de la fertilidad (Rf) que pueden anular el efecto del citoplasma. Las plantas con androesterilidad
citoplásmica producen polen funcional si tienen los genes Rf apropiados.
Los genes recuperadores de la esterilidad producida por cms-T, son Rf1 y Rf2. El genotipo de casi todas las líneas
androestériles es rf1rf1 Rf2Rf2 y el de las fértiles Rf1Rf1 Rf2Rf2. El Rf2 puede ignorarse porque nunca segrega. El cms-S
tiene un solo restaurador, Rf3. Algunas líneas contienen recuperadores del cms-C; que pueden ser de dos a tres genes:
Rf4, Rf5 y Rf6.
- Trigo (aloplásmica): en 1962 se obtuvo androesterilidad citoplásmica cruzando Triticum aestivum por Triticum ti-
mopheevi. A partir de ese momento se comenzaron a distribuir líneas macho estériles y líneas recuperadoras conte-
niendo citoplasma de timopheevi. La esterilidad se caracteriza por la producción de anteras pequeñas en forma de flecha
que no liberan polen y están sobre filamentos que no se alargan. Las fuentes iniciales de genes de recuperación de la
fertilidad fueron derivadas de timopheevi. Pronto se vio que estas fuentes no eran del todo efectivas. Se han probado
más de 25 fuentes y se han nombrado unos trece genes recuperadores. La introducción del citoplasma de timopheevi
no ha logrado la producción de trigos híbridos que puedan competir con las variedades comunes.

Producción de híbridos comerciales

En un plan de mejoramiento, primero es necesario incorporar la androesterilidad al material de interés, por ejemplo
a una línea endocriada, luego hay que mantener este material androestéril y finalmente utilizarlo en la producción de
híbridos.

Incorporación de la androesterilidad: Retrocruzamientos

GENOTIPO ANDROESTÉRIL LÍNEA A
(padre dador) (padre recurrente)
(E)rr × (F)rr

F1 (E)rr × LÍNEA A (F)rr

(50% Línea A / 50% Dador)

RC1 (E)rr × LÍNEA A (F)rr

(75% Línea A / 25% Dador)

RC2 (E)rr × LÍNEA A (F)rr

(87,5% Línea A / 12,5% Dador)

RC3 (E)rr × LÍNEA A (F)rr

(93,75% Línea A / 6,25% Dador)

La incorporación se realiza mediante el método de retrocruzamiento. Se cruza el genotipo donde se encontró la

androesterilidad por la línea de interés (línea A). La F1 cosechada sobre el androestéril se cruza nuevamente con la línea
A, a la que se desea transferir este carácter. La descendencia se retrocruza nuevamente con la misma línea y así por tres
o cuatro generaciones. De esa manera se recupera el genomio de la línea A, pero con el citoplasma (E). Para acelerar la
recuperación, en cada generación de retrocruzamiento se selecciona por el tipo de la línea A.
Para mantener la androesterilidad en la línea se sigue el mismo esquema que para introducirlo, es decir mediante
 Mejoramiento Genético
cruzamientos entre la línea A androestéril (E)rr y la línea mantenedora (F)rr, frecuentemente llamada línea B. La línea
mantenedora es una línea isogénica “in sensu estricto” ya que es genéticamente idéntica a la línea A y sólo difiere en el
genotipo del citoplasma. Las líneas comúnmente llamadas isogénicas que difieren en los alelos de un gen, deberían
llamarse líneas “cuasi” isogénicas (porque difieren en un gen) o bien isolíneas (no haciendo referencia a “génica”).
Suponiendo que se desea producir un híbrido doble en maíz (AxB)(CxR) evitando el despanojado, primero se cruza
la línea A androestéril con una línea B como polinizador con genotipo (F)rr produciendo un híbrido simple (AxB) an-
droestéril. Por otro lado se cruza la línea C androestéril (E)rr con la línea R recuperadora de la fertilidad, homocigota
para el gen restaurador (E)RR o (F)RR, obteniéndose un híbrido simple fértil. Finalmente se cruzan los dos híbridos sim-
ples y se obtiene el híbrido doble, el cual estará constituido por una proporción 1:1 androestéril-fértil.

Producción de un híbrido doble usando androesterilidad génico-citoplásmica

rr rr rr RR

E × F E × (E ó F)
Línea A Línea B Línea C Línea R
androestéril fértil androestéril recuperadora

rr Rr

E × E
HS androestéril HS fértil

rr Rr

E E
HD androestéril HD fértil
50% 50%
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Cultivos en los que se obtienen híbridos comerciales
Castración manual Maíz, algodón, tomate
Androesterilidad génico-citoplámica Maíz, algodón, remolacha, girasol, sorgo, cebolla
Esterilidad génica o funcional Tomate
Autoincompatibilidad Repollo, Brásicas

Androesterilidad química
La inducción de androesterilidad por medios químicos se ha buscado como un modo de sortear las dificultades y
problemas que a veces ocurren con los sistemas genéticos. Esos productos se llaman gametocidas selectivos porque
anulan la formación de un tipo de gameta, la masculina. También se utiliza la expresión "agentes químicos hibridizantes"
y la abolición del sexo masculino se la llama androesterilidad química (q-ms). Al final se citan algunos productos y sus
efectos. No parece posible la inducción de q-ms sin afectar la fertilidad femenina y el vigor y crecimiento de la planta.
Se requiere tipificar bien el producto, su dosis, duración y modo de tratamiento y el estado de desarrollo de la planta
para utilizar gametocidas selectivos, por lo menos para las mejores variedades de los cultivos económicamente más
importantes dependientes de la obtención de híbridos comerciales. Para mayor eficiencia y eficacia, los gametocidas
deben poder aplicarse antes de la floración o a comienzos de la misma. Debido a que los órganos masculinos son más
sensibles que los femeninos, la dosis del producto debe ser mínima pero aumentando la frecuencia de las aplicaciones.
De esta manera puede lograrse un nivel óptimo de q-ms sin afectar la fertilidad femenina o el crecimiento vegetativo o
reproductivo. Los gametocidas que son peligrosos para la salud humana, y tóxicos para plantas y animales no deben ser
permitidos.
Los requerimientos para un gametocida efectivo son muy precisos. Su uso potencial y su versatilidad dependen
también de las interacciones genotipo x producto, ambiente x producto y genotipo × producto × ambiente. Determi-
nando en forma específica la dosis a aplicar y el momento apropiado para un cultivar o ambiente dados, asegurará la
máxima producción de ciertas combinaciones híbridas. Sin embargo, si las interacciones son grandes, puede significar
resultados variables y menos predecibles causando problemas en la producción de semilla híbrida.
Si se encontrara un método sencillo, barato y confiable para la inducción de androesterilidad, se tendría la posibili-
dad de producir económicamente semilla híbrida en muchos cultivos que actualmente no son aptos para esa metodo-
logía. Aún, cuando la inducción de q-ms no sea el 100% efectiva y la fertilidad femenina no pudiera reducirse, podría
permitir al mejorador producir suficiente cantidad de semilla híbrida para probar su valor en escala limitada. Luego, las
combinaciones de más valor pueden estabilizarse por la introducción de un factor plasmídico para ms en una o más
líneas.
La inducción de líneas q-ms puede usarse para substituir la emasculación cuando se realizan cruzamientos interes-
pecíficos o intervarietales y también para retrocruzas repetidas ya que es poca la cantidad de semilla necesaria.

Gametocida Especie Efectos colaterales

2,4 D Berenjenas No
DPX-3778 Trigo retraso antesis
DPX-3778 Maíz reducción altura
ETHREL Cucurbitáceas crecimiento lento
GA-3 Maíz sin datos
GA-3 Girasol elongación de tallos
TIBA Tomate sin datos
SADH + ETHREL Melón y sandía reducción del crecimiento
HIDRAZIDA MALEICA Zapallo, tomate sin datos
 Mejoramiento Genético
PRÁCTICO
Cuestionario
- Definir los siguientes términos: especie monoica / dioica; flor monoclina / diclina; autoincompatibilidad / androes-
terilidad; autoincompatiblidad gametofítica / esporofítica; cruzamientos naturales / dirigidos.
- Mencionar características que diferencian a las especies autógamas y alógamas. Cuál es la más importante?
- El índice de alogamia es fijo y característico de cada especie? Qué factores determinan su magnitud?
- Mencionar algunos métodos para superar la autoincompatibilidad.
- Por qué es importante contar con un gen marcador estrechamente ligado al gen de androesterilidad génica?
- En qué especies la androesterilidad citoplásmica es adecuada para la producción de semilla híbrida?
- En el sistema de androesterilidad génico-citoplásmica: a qué se llama línea androestéril, línea mantenedora y línea
recuperadora? Cuáles son sus respectivos genotipos?
- Qué es la androesterilidad química?
Ejercicios
1.- Obtener un híbrido simple (de dos líneas), un híbrido de tres líneas y un híbrido doble, utilizando androesterilidad
génico-citoplásmica.
2.- Obtener un híbrido doble totalmente androfértil, utilizando androesterilidad génico-citoplásmica.
3.- Qué genotipos se obtendrán en la progenie de los siguientes cruzamientos:
s1s2 × s3s4 ; s1s2 × s2s3 ; s1s3 × s1s4
Si se trata de a) un sistema gametofítico, o b) un sistema esporofítico y el alelo s1 es dominante en el polen y codo-
minante en el pistilo.
a) Sistema gametofítico
s1s2 × s3s4 s1s2 × s2s3 s1s3 × s1s4

s1s3 s1s3 s1s2 s1s4 s1s3

s1s4 s2s3 s1s3 s4s3 s4s3
s3s2
s4s2
b) Sistema esporofítico: alelo s1 dominante en el polen y codominante en el pistilo.
s1s2 × s3s4 s1s2 × s2s3 s1s3 × s1s4

s1s3 s1s2
s1s4 s1s3
s3s2 s2s2
s4s2 s2s3