SISTEMA

TEGUMENL

FUNDAMENTOS DEL SISTEMA Cuadro 15•1 Correlación clínica: tipos

TEGUMENTARIO / 524 de cáncer de origen epidérmico/ 527
ESTRATOS DE LA PIEL / 525 Cuadro 15-2 Correlación clínica:
Epidermis/ 525 cirugía micrográfica de Mohs / 537
Dermis/ 527 Cuadro 15-3 Consideraciones funcionales:
color de la piel / 543
CÉLULAS DE LA EPIDERMIS / 529
Cuadro 15-4 Consideraciones funcionales:
Queratinocitos / 529
crecimiento y características del pelo/ 544
Melanocitos / 532
Cuadro 15-5 Correlación clínica: sudoración
Células de Langerhans / 535
y enfermedad / 544
Células de Merkel / 536
ESTRUCTURAS DE LA PIEL / 536
Inervación/ 536
Anexos cutáneos / 541
cutánea/ 550 @
Cuadro 15-6 Correlación clínica: reparación

/101
HISTOLOGÍA 101 / 552 •: ·

■ FUNDAMENTOS DEL SISTEMA • Uñas

TEGUMENTARIO
La piel (cutis, tegumento) y sus derivados constiruyen el sistema
tegumentario. La piel forma la cubierta excerna del cuerpo y es su
órgano más grande, ya que consciruye el 15-20% de su masa coral.
La piel consta de dos estratos principales:
• La epidermis esrá compuesta por un epicelio plano escracificado
queracinizado que crece continuamente; sin embargo, mantiene
m espesor normal por el proceso de descamación. La epidermis
deriva del ecrodermo.
• La dermis está compuesta por un cejido conjuntivo denso que
proporciona sostén mecán ico, resistencia y espesor a la piel. La
dermis deriva del mesodermo.
La hipodermis contiene cantidades variables de tejido adiposo or-
ganizado en lobuliUos separados por tabiques de tejido conjuntivo. Se
encuentra a mayor profundidad que la dermis y equivale a la fascia
subcutánea para los anatomiscas. En individuos bien nucridos y en
aquel los que viven en dimas fríos, el cejido adiposo puede ser bas-
cance grueso.
Los derivados epidérmicos de la piel (anexos cutáneos) com-
prenden las escruccuras y los productos tegumentarios que siguen:
• Folículos pilosos y pelo
• Glándulas sudoríparas
• Glándulas sebáceas
• Glándulas mamarias
El sistema tegumentario cumple funciones esenciales relacio-
nadas con su ubicación en la superficie externa.
La piel y sus anexos constituyen un órgano complejo compuesto por
muchos cipos celulares diferentes. La d iversidad de escas células y su
capacidad para uabajar en conjunto proporcionan numerosas fun-
ciones que permicen a la persona enfrentarse con el medio externo.
Las principales funciones de la piel son las siguientes:
• Actúa como una barrera que protege contra agentes fisicos, quí-
micos y biológicos del medio externo (barrera mecánica, barrera
de permeabi lidad, barrera ultravioleta).
• Provee información inmunitaria obtenida durante el procesa-
miento de anrígenos a las células efectoras adecuadas del cejido
linf.ítico.
• Participa en la homeostasis mediante la regulación de la tempe-
ratura corporal y la pérdida de agua.
• Transmite información sensitiva acerca del medio externo al
sisrema nervioso.
• Desempeña funciones endocrinas a través de la secreción de
hormonas, cicocinas y factores de crecimiento al convertir
moléculas precursoras en moléculas con acrividad hormonal
(viramina D 3).
• Interviene en la excreción a rravés de la secreción exocrina de las
glándulas sudoríparas, sebáceas y apocrinas.

524
 Además, ciertas sustancias liposolubles pueden absor-
berse a través de la piel. Aunque no es una función de la piel, 525
esta propiedad se usa con frecuencia en la administración
de fármacos terapéuticos. Por ejemplo, la nicotina, las hormo -
nas esteroideas y los medicamentos contra el mareo suelen
administrarse por vía cutánea mediante pequeños apósitos
o parches. Para reducir los síntomas de abstinencia de nicotina C')
cuando se abandona e l hábito tabáquico, a menudo se utilizan
~
parches de nicotina para brindar una dosis pequeña y cons- ::r
tante que carece de los peligrosos efectos del humo del tabaco. e
La pi'el se clasifica en delgada y gruesa, un reflejo de su espesor
y su ubicación.
...6
!11
r/)
El espesor de la piel varía a través de la superficie del cuerpo, desde
menos de 1 mm hasca más de 5 mm. Sin embargo, la piel es dife- ~
m
rente desde los puntos de visea macroscópico y m icroscópico en dos s::
)>
sirios: las palmas de las manos y las planeas de los pies. Estas regiones
-t
están sometidas a una fricción intensa, carecen de pelo y poseen una
capa epidérmica mucho más gruesa que la piel de cualquier otro ~
e
lugar. Esta piel sin pelo se denomina piel gruesa. En otros lugares, s::
m
la piel posee una epidermis más delgada y se Uama piel delgada, la
cual contiene folículos pilosos en casi roda su extensión.
z
j;!
Los términos piel gruesa y piel delgada, como se utilizan en la des- a
o
cripción histológica, son nombres inapropiados y se refieren solo al
espesor de la capa epidérm ica. Desde e l punto de vista anatómico, ■
la piel más gruesa se encuentra en la parte superior del dorso m
donde la dermis tiene un gran espesor. Sin embargo, la epi- ~
dermis de esta región es comparable a la de la piel delgada
:o
~
que hay en otras partes del cuerpo. En cambio, en algunos o(/)
otros sitios, como el párpado, la piel es muy delgada.
om

■ ESTRATOS DE LA PIEL
Epidermis
La epidermis está compuesta por un epitel io plano estratificado, en
el que pueden identificarse cuatro estratos bien definidos. En el caso
de la piel gruesa, hay un quinto estrato (figs. 15-1 y 15-2). Desde la
profundidad hasca la superficie, los estratos son:

• Estrato basal. También llamado estrato germinal por la presen-
cia de células con actividad micórica, que son las células madre
de la epidermis.
• Estrato espinoso. También denominado capa espinosa o de
células planas por el aspecto microscópico óptico característico
de sus componentes celulares, los cuales tienen proyecciones cor-
ras que se extienden de una célula a ocra.
• Estrato granuloso. Sus células contienen gránulos abundantes
que se tiñen con intensidad.
• Estrato lúcido. Limitado a la piel gruesa y considerado una sub-
división del estrato córneo.
• Estrato córneo. Compuesto por células queracinizadas (corni-
ficadas).
La diferenciación de las células epiteliales constituye una forma
especializada de apoptosis.
La diferenciación terminal de las células de la epidermis, que co-
mienza con las divisiones celulares en el estrato basal, se considera una
forma especializada de la apopcosis. Las células en el estrato granuloso
presentan la típica morfología nuclear apoptócica, incluida la frag-
mencación de su ADN. Sin embargo, la fragmentación celular aso-
ciada con la apoptosis normal no se produce; en cambio, las células
se llenan de filamentos de la proteína intracelular queratina y más
carde se descaman de la superficie cutánea.
El estrato basal tiene a su carg o la renovación de las células
epidérmicas.
El estrato basal consiste en una capa de una sola célula de espesor
que se apoya en la membrana basal (lám. 42, p. 554). Contiene las
células madre a partir de las cuales las nuevas células, los querati-
nocitos, se originan por división mi cótica. Por esca razón, el estrato
basal también se llama estrato germinal. Las células son pequeñas y
cúbicas o cilíndricas bajas. T ienen menos citoplasma que las células
del estrato anterior; en consecuencia, sus núcleos están muy juncos.
Los núcleos muy juntos, en combinación con el citoplasma basó-
filo de estas células, le confieren una basofilia más intensa al estrato
basal. Las células basales cambién contienen cantidades variables de
melanina (se describe más adelante} en su citoplasma que se crans-
fieren desde los melanocicos vecinos intercalados en este estrato. Las
células basales presentan muchas uniones celulares; las células están
unidas entre sí y a los queratinocicos por los desmosomas, y a la
membrana basal subyacente por los hem idesmosomas. A medida
que surgen por división mitócica en esce estrato, los nuevos queraci-
nocicos se trasladan al siguiente estrato para comenzar el proceso de
migración hacia la superficie. Este proceso termina cuando la célula
 Las células del estrato granuloso contienen numerosos gránulos
526 de queratohialina.
El estrato granuloso es la capa más superficial de la porción no que-
racinizada de la epidermis. Este estrato tiene de una a ues célul.as de
espesor. Los queratinocitos en esca capa contienen muchos gránulos
de queracohialina, de ahí el nombre del estrato. Estos gránulos con-
_J
w tienen proteínas con ciscina e hiscidina abundantes, las cuales son las
a:: precursoras de la proteína filagrina (filaggrin, de keratin filament ag-
::5 cregatingprotein), que aglomera los filamentos de queratina que se
w hallan dentro de las células querarinizadas del estrato córneo. Los
o gránulos de queracohialina tienen una forma irregular y un cannaño
V)
o variable. En los corees histológicos de rutina, se identifican con faci-

i
t;
lidad debido a su incensa basofilia.
El estrato córneo consiste en células escamosas anucleadas re-
w pletas de filamentos de queratina.
Por lo general, hay una transición brusca entre las células nucleadas
del estrato granuloso y las anudeadas, planas y desecadas de l es-
trato córneo. Las células del estrato córneo son las más diferenciadas
de la epidermis. Pierden su núcleo y sus orgánulos cicoplasmáricos

FIGURA 15-2 . Microfotografíadelas capasdelapielgruesa . Esta

muestra obtenida de piel de la planta del pie muestra una epidermis
(Epi) con un estrato córneo (fC) muy grueso. El resto de los estra-
tos de la epidermis (salvo el estrato lúcido, que no aparece en este
9
::::>
preparado). es decir, el estrato basal (EB). el estrato espinoso (ff) y
el es1rato granuloso (fGr), se aprecian bien en este corte teñido con
.t:::
a. H&E. El conducto (C) de una glándula sudorípara se puede observar a
et la izquierda mientras atraviesa la dermis {Oerm). para después seguir
(.) un trayecto en espiral a través de la epidermis. En los sitios donde los
conductos de la glándula sudorípara se introducen en la epidermis.
se ven brotes epidérmicos en profundidad conocidos como crestas
interpapítares. La dermis contiene papilas. protrusiones de tejido con-
juntivo que se encuentran entre las crestas interpapilares. También
debe tenerse en cuenta la mayor celularidad de la dermis papilar (OP)
y que los haces de fibras de colágeno de la dermis reticular (ORI son
más gruesos que los de la dermis papilar. 65X.

se conviene en una célula queratinizada madura, que finalmente se

descama en la superficie de la piel.
Las células del estrato espinoso presentan proyecciones espi-
nosas características.
El estrato espinoso tiene por lo menos varias células de espesor. Los
queratinocitos en esca capa son más grandes que los del estrato basal.
Presentan múltiples evaginaciones citoplasmáticas o espinas, que
le dan nombre a este estrato (fig. 15-3 y lám. 42, p. 554). Las eva-
ginaciones están un idas a ocras evaginaciones semejantes de células
contiguas por medio de desmosomas. Con el microscopio óptico,
el sit io donde está el desmosoma aparece como un engrosamiento
leve llamado nodo de Bizzozero. Las evaginaciones suelen ser visibles,
en parce porque las células se encogen durante la preparación de FIGURA 15-3. Microfotografía de los estratos basal y espi-
la muestra y el espacio intercelular entre las espinas se expande. De- noso. La epidermis de la piel delgada se muestra aquí con mayor
bido a su apariencia, las células que constiruyen esca capa se deno- aumento. La capa de una célula de espesor en la base de la epi-
dermis justo por encima del tejido conjuntivo (TC) de la dermis es
minan con frecuencia células espinosas. A medida que las células el estrato basal (f8). Las células de esta capa se encuentran sobre
maduran y se mueven hacia la superficie, aumentan de tamaño y la membrana basal. Una capa denominada estrato espinoso {ff) se
se adelgazan en un plano paralelo a la superficie. Esca disposición encuentra justo por encima del estrato basal. Se compone de células
que tienen procesos espinosos en sus superficies. Estas evaginacio-
es parcicularmente evidente en las células planas más superficiales,
nes de aspecto espinoso están unidas a las evaginaciones espinosas
donde los núcleos también se alargan en lugar de ser ovoides, para de las células contiguas por medio de desmosomas y en conjun10 se
adecuarse a la forma aplanada adquirida por las células. ven como puentes intercelulares. 640 X .
y se Uenan casi por completo con los filamentos de queratina. En
la porción más profunda de esce escraco, la membrana plasmácica
gruesa de escas células queracinizadas (cornificadas) está cubierta por
fuera con una capa excracelular de lípidos que forman el componente
principal de la barrera contra el agua en la epidermis.
El escraco córneo es la capa de espesor más variable y de mayor
grosor en la piel gruesa. El espesor de esce estrato conscicuye la prin-
cipal diferencia entre la epidermis de la piel gruesa y la delgada.
Esca capa córnea se coma aún más gruesa en los sitios somecidos a
una fricción mayor, como ocurre con la formación de cal los en las
palmas de las manos y en los dedos.
El estrato lúcido, considerado una subdivisión del escraco córneo
por algunos hiscólogos, solo suele observarse bien en la piel gruesa.
Con el microscopio ópcico suele presentar un aspecto refringente y
se ciñe poco. Esce escraco muy refringente contiene células eosinó-
filas en las que el proceso de queracinización está muy avanzado. El
núcleo y los orgánulos cicoplasmácicos se destruyen y desaparecen a
medida que la célula se llena gradualmente de queratina.
Dermis
La adherencia de la epidermis a la dermis está potenciada por
un aumento en la interfaz entre los tejidos.
Vista con el microscopio óptico, la unión entre la epidermis y la
dermis (unión dermoepidérrnica) exh ibe un contorno muy irre-
gular, excepto en la p iel más delgada. Los corres de piel perpendicu-
lares a la superficie permicen observar abundantes evaginaciones
digiciformes del cejido conjuntivo, llamadas papilas dérmicas, que
se extienden hacia la superficie profunda de la epidermis (véanse
figs. 15- 1 y 15-2). Las papilas se complementan con lo que parecen
ser protuberancias similares a la epidermis, llamadas crestas epidér-
micas o interpapifares, que se hunden en la dermis. Sin embargo,
si el plano de corte es paralelo a la superficie de la epidermis y pasa a
través de las papilas dérmicas, el cejido epidérmico se observa como
una lámina continua de epitelio, la cual contiene isloces circula-
res de cejido conjuntivo. Estos isloces son los corees cransversales
de las papilas dérmicas digitiformes verdaderas, que se extienden
hacia la superficie basal de la epidermis. En los sitios donde la piel
Tres tipos principales de cáncer de piel se originan a par-
tir de células de la epidermis. En general, e l cáncer de piel es
ocasionado por la exposición prolongada y s in protección a
la, radiación ultravioleta de la luz solar. El tipo más frecuente
es el carcinoma basocelular (de células basales) que, bajo
e l m icroscopio, como su nombre lo indica, parece estar
compuesto por células del estrato basal de la epidermis. El
carcinoma basocelular es un tumor de crecimiento lento que,
por lo general, no produce metástasis. En general, las células
cancerosas surgen de la protuberancia folicular de la vaina
radicular externa del folículo piloso. En casi todos los casos
de carcinoma basocelular, el tratamiento recomendado es la
extirpación del tumor mediante cirugía micrográfica de Mohs.
La vigilancia histológica del tumor extirpado durante el proce-
dim iento de resección permite identificar las células malignas
y asegurar que los márgenes del tejido extraído estén libres
de cáncer (para más detalles en cuanto a la cirugía m icrográ-
fica de Mohs, véase cuadro 15-2).
está sometida a mayor estrés mecánico, las crestas epidér-
micas son mucho más profundas (el epitelio es más grueso) 527
y las papi las dérmicas son mucho más largas y están más
juntas, lo que crea un límite más extenso entre la derm is y
la epidermis. Este fenómeno es particularmente evidente en
los cortes histológicos que incluyen las superficies palmar y
dorsal de la mano, como ocurre en e l corte de un dedo.
En la piel gruesa hay crestas interpapilares verdaderas, además
de las papilas dérmicas.
Las crestas interpapilares cienden a cener una disposición paralela,
con las papilas dérmicas ubicadas encre ellas. Escas crescas forman
...!11
un parrón distintivo que es genéticamente único en cada individuo (1)
~
y se refleja en la aparición de surcos y pliegues epidérmicos que se
observan en la superficie cutánea. Estos pacrones son el fundamento m
de la ciencia de la dermatogfifia o identificación de huellas dactila- s::
)>
res y planeares. -1
Las crestas y las papilas dérmicas son muy prominentes en la piel ~
gruesa de la.~ superficies palmares y planeares. Aquí, la superficie basal e
de la epidermis supera ampliamente la de su superficie libre. Por lo s::
m
canco, el estrato germinal está extendido sobre una gran superficie; si z
se supone que su riuno de micosis es casi constante, encran más cé- ji!
lulas por unidad de tiempo en el estrato córneo de la piel gruesa que ao
en el de la piel delgada. Se piensa que escas células adicionales son la
causa del espesor mayor del estrato córneo en la piel gruesa. •
m
Los hemidesmosomas fortalecen la adhesión de la epidermis al ~
:D
tejido conjuntivo subyacente.
~
Cuando se esrudia con el microscopio elecuónico de uansmisión o
(/)
(MEn, la superficie basal de las células epidérmicas exhibe un pa- om
rrón de protuberancias citoplasmáticas irregulares que aumentan la
superficie de unión enrre la célula epirelial y su membrana basal sub-
yacente. Una serie de hemidesmosomas une los filamentos inter-
medios del citoesquelero con la membrana basal. Además, también
están presentes las adhesiones focales que vinculan los filamentos
de accina en la membrana basal. Escas uniones de anclaje espe-ciali-
zadas se comentan en las páginas 155- 157.
El segundo tipo de cáncer de piel más frecuente es el car•
cinoma epidermoide (de células escamosas), con más de
200 000 casos al año. Las personas con este tipo de cáncer
suelen desarrollar una placa o un pequeño nódulo indoloro que,
está rodeado por un área de inflamación. El carcinoma epi•
dermoide se caracteóza por células muy atípicas en todos los
niveles de la epidermis (carcinoma in situ). La fragmentación
de la membrana basal produce la propagación (metástasis) de
las células neoplásicas a los ganglios li nfáticos. Este carcinoma
se caracteriza por patrones de diferenciación variables, que
comprenden desde las células planas poligonales dispuestas
en lobulillos ordenados y zonas de queratinización hasta células
redondeadas con focos de necrosis y células queratinizadas
individuales ocasionales. El tratamiento del carcinoma epider-
moide depende del tipo histológico, el tamaño y la ubicación
del tumor. Puede incluir la extirpación quirúrgica, e l raspado y
la electrodesecación, la crioterapia (congelación con nitrógeno
líquido), la quimioterapia o la radioterapia.
(continúa/
528

presenta como una lesión multicolor de pigmentación irregu-

lar, de aspecto negro con partes pardas oscuras o claras y una
mezcla de rosa a rojo o tonos azulados (fig. C15-1-2). Algún
_J
w tiempo después (alrededor de un año o dos). los melanocitos
a:: exhiben actividad m itótica y forman nódulos redondos que
::í crecen perpendicularmente a la superficie de la piel. En esta
fase de crecimiento vertical, los melanocitos muestran poca
w
o pigmentación o carecen de ella y, por lo general, producen
V)
metástasis a los ganglios linfáticos regionales.
o La regla ABCD es útil para recordar los signos y síntomas
i
t;:;
del melanoma (véase fig. C15-1-2):

w • Asimetría en la lesión cutánea.

• Borde irregular de la lesión.
• Color vañable; los melanomas suelen tener colores múltiples.
• Diámetro de la lesión cutánea; es muy probable que los
lunares de más de 6 mm sean sospechosos.

La cirugía es el tratamiento de elección para el melanoma

maligno localizado en la piel. Para una etapa avanzada se

. utiliza un abordaje multidisciplinario, incluida la cirugía com-

binada con quimioterapia o inmunoterapia con tratamiento
• adyuvante .
~
•1
• .. . -
FIGURA C15- 1-1. Microfotografía de una lesión de mela•
noma maligno en la etapa inicial de la fase de crecimiento. Este
corte de piel muestra una capa de la epidermis que contiene célu-
las atípicas (hiperplásicas) repletas de gránulos del pigmento mela-
nina pardo oscuro. Estas células representan melanocitos atípicos
que generalmente se encuentran solo en el estrato basal de la epi-
dermis. En esta etapa de la enfermedad, estos melanocitos anó-
malos migran a las capas superiores de la epidermis (hiperplasia
melanocítica). En la dermis hay pequeños nidos de células atípicas
dispersos. Debe tenerse en cuenta la acumulación de linfocitos
en la dermis superficial. 320X. El recuadro muestra con mayor au-
mento un nido de melanocitos con procesos claramente visibles
que contienen gránulos de melanina. 640X .

El melanoma maligno es la forma más grave de cáncer

de piel cuando no se identifica en una etapa inicial y se ex-
tirpa quirúrgicamente. Las células individuales del melanoma,
que se originan a partir de melanocitos, contienen grandes
núcleos con contornos irregulares y nucléolos eosinófilos pro-
m inentes. Estas células se acumulan en un punto o se disper-
san por todo el espesor de la epidermis (fig . C15-1-1). Pueden
arojarse solo en la epidermis (melanoma in situ) o extenderse
por la capa papilar subyacente de la dermis. Con el paso del
tiempo, el melanoma tiene una fase de crecimiento radial.
Los melanocitos proliferan en todas direcciones, hacia arriba
en la epidermis, hacia abajo en la dermis y periféricamente en
la epidermis. En esta etapa inicial, el melanoma tiene la ten-
dencia a no producir metástasis. En la superficie de la piel, se
FIGURA C15-1-2 . Fotografía de la piel con melanoma ma-
ligno durante la fase de crecimiento radial. En este paciente, la
lesión relativamente plana y de pigmentación multicolor irregular
corresponde a un melanoma maligno. El nódulo más grande es
de color negro como el ébano. Se encuentra junto a una zona leve-
mente elevada de tonos que van del café oscuro al café claro, con
dos nódulos más pequeños de color rojizo. En esta etapa temprana,
los melanocitos proliferan en todas direcciones, hacia arriba en la
epidermis, hacia abajo en la dermis y periféricamente en la epider
mis (reproducido de Storm CA, Elder DE. The Skin. En: Rubín R,
Strayer OS, eds. Rubin's Pathology: Clinicopathologic Foundations
of Medicine, 5th ed. Baltimore: LippincottWilliams &Wilkins, 2008).

La dermis está compuesta por dos capas: la dermis papilar y la
dermis reticular.
La exploración de codo el espesor de la dermis con el microscopio
óptico permite identificar dos capas de estruc.rura bien definida:
• La dermis papilar, la capa más superficial, consiste en tejido
conjuncivo laxo ubicado jusro debajo de la epidermis (lám. 43,
p. 556). Las fibras de colágeno en esta parte de l a dermis no son
tan gruesas como l as de la porción más profunda. Esta del i cada
red de colágeno contiene sobre todo moléculas de colágeno de
los tipos I y III. La canti dad y el diámetro de las fibras de colá-
geno disminuyen con la edad, mientras que la proporción de fi.
bras cipo III aumenta en comparación con las de tipo l. De igual
modo, las fibras elásticas son filiformes y se organizan en una
 red irregular. La dermis papilar es relacivam enre delgada e in-
cluye la suscancia de las papilas y las crestas dérmicas. Conriene
vasos sanguíneos que irrigan la epidermis, pero no entran en ella.
También conriene evaginaciones nerviosas que, o bien terminan
en la dermis, o penetran en la membrana basal para in troducirse
en el comparrimenro epitelial. Debido a que los vasos sanguí-
n.eos y las terminaciones nerviosas sensitivas se concentran en
esca capa, son particularmenre evidentes en las papilas dérmicas.
• La capa reticular se encuenrra más profunda que la capa papi-
lar. Si bien su espesor varía en diferentes parres de la superficie
corporal, siempre es bascance más gruesa y conriene menos cé-
lulas que la dermis papilar. Se caracteriza por los gruesos haces
icregulares de fibras de colágeno, la mayoría de cipo 1, y por las
fibras elásticas más ásperas. Las fibras de colágeno y elásti-
cas no están orientadas a l azar, sino que forman las líneas
regulares de tensíón de la píe l llamadas líneas de Langer.
Cuando las incisiones cutáneas se realizan para lelas a las
líneas de Langer, dejan cicatríces menos prominentes .
En la piel de las aréolas, el pene, el escroco y el periné, las células
del músculo liso forman una red laxa en las partes más profundas de
la dermis reticular. Esta d isposición causa las arrugas de la piel en
estos sirios, en particular en los órganos eréctiles.
Justo debajo de la dermis reticular pueden encontrarse capas
de tejido adiposo, músculo liso y, en algunos sitios, músculo
estri ado.
El panículo adíposo es una capa de tejido adiposo de espesor varia-
ble que se ubica en un plano más profundo que la dermis reticular.
Esca capa es un imporcame sicio de almacenamienco de energía y
también funciona como aislante. Es basrante gruesa en las personas
que v iven en climas fríos. Esca capa y su tej ido conjuntivo laxo aso-
ciado consciruyen la hipodermis o fascia subcutánea .
Las células musculares lisas, individuales o en forma de peque-
ños fascículos, que se originan en esca capa forman los músculos
erectores del pelo, que conectan la parce profunda de los folícu-
los pilosos con la dermis más superficial. La concracción de escos
músculos en los humanos produce la erección de los pelos y el frun-
cim ie nro en la piel conocido como "piel de gallina". En los an imales,
la erección del pelo funciona canco en la regulación térmica como
en las reacciones de temor.
En muchos animales hay una delgada capa de músculo estriado,
el panículo carnoso, debajo de la fascia subcutánea. Si bien en gran
parte es vescigial en los humanos, permanece bien definido en la piel
del cuello, la cara y el cuero cabelludo, donde constiruye el músculo
platisma y los otros músculos de la expresión facial.
■ CÉLULAS DE LA EPIDERMIS
Las células de la epidermis pueden pertenecer a cuatro tipos celula-
res diferenres:
• Queratinocitos. Son células epiteliales altamente especializadas
diseñadas para cumplir una función muy específica: la separa-
ción del organismo de su medio ambienre. Constiruyen el 85%
de las células de la epidermis.
• Melanocitos. Son las células producroras de pigmento de la epi-
dermis. Consriruyen aproximadamente el 5% de las células de
la epidermis.
• Células de Langerhans. Participan en la respuesta inmuni taria
al presentar anrígenos. Consriruyen enrre el 2 y 5% de las células
de la epidermis.
• Células de Merfcel. Son células mecanorrecepcoras asociadas con -
terminaciones nerviosas sensitivas. Componen cerca del 6- 10% 529
de las células en la epidermis. -
Oueratinocitos
El queratinocito es el tipo celular predom inan te de la epidermis.
Escas células se originan en el escraro epidérmico basal. Al abandonar
este escraco, los queratinociros real izan dos actividades esenciales:
• Se encargan de producir queratinas (citoqueratinas), las prin-
cipales proteínas estructurales hereropoliméricas de la epidermis
(véase rabia 2-3, p. 70). Las queratinas forman filamentos incer- ....
!11
medios; constituyen casi el 85% de los queracinocicos diferen-
(1)
ciados por compleco.
~
• Participan en la formación de la barrera epidérmica contra
m
el agua. s::
)>
Los queratinociros del estrato basal con tienen abundantes ri- -1
bosomas libres, filamenros inrermedios (queratina) de 7-9 nm ~
dispersos, un pequeño aparaco de Golgi, mitocondrias y retículo e
endoplasmácico rugoso (RER). El cicoplasma de los querarinoci-
s::
m
cos inmaduros se observa basófilo en los corres histológicos debido z
a la gran cancidad de ribosomas libres, la mayoría de los cuales j;!
participan en la síncesis de queratina, que después se ensan1bla en ao
los filamentos de queratina. Escos filamenros se clasifican como
■
filam encos incermedios, aunque lo más frecuente es que se llamen
(')
tonofilamentos. m-
r
A medida que las células entran y se mueven a través del escraco e
espinoso, la síncesis de filamencos de queratina continúa, y estos se s;:
agrupan en haces lo suficiencemence gruesos como para ser visibles (/)
con el m icroscopio óptico. Estos haces se llaman tonofibrillas. El om
citoplasma se roma eosinófilo por la reacción t incorial de las conofi- s;:
brillas que lo llenan cada vez más. m
31
Los gránulos de queratohialina contienen proteínas asociadas om
con los filamentos intermedios, que contribuyen a la agrega-
:o
ción de los filamentos de queratina. ~
(/)
En la parre su perior del estrato espinoso (fig. 15-4), los ribosomas
libres denrro de los queracinoci cos com ienzan a sincecizar gránulos
de queratohialina, que se convierten en la característica distin-
tiva de las células en el estrato granuloso (lám. 42, p. 554). Los
gránulos de queracohial ina contienen las dos principales proteí-
nas asociadas con los filamentos intermedios: filagrina y tricohia-
lina. La aparición de los gránulos y la expresión de la filagrina
en los queracinocicos se utilizan a menudo como un marcador
clínico para el in icio de la fase final de la apoprosis. A medida
que aumenta la canridad de gránulos, su concenido se libeca en
el citoplasma de los queracinoci cos. La filagrina y la cricohi.al ina
funcionan como promocoras de la agregación de los filamenros de
queratina en conofibriUas, lo cual inicia la conversión de células
granulares en las células queracin izadas. Este proceso se denomina
queratinización y se produce en 2-6 h, el tiempo que cardan las
células en abandonar el estrato granuloso y enrrar en el estraco
córneo. Las fibrillas de queratina que se forman en este proceso son
de queratina blanda, a diferencia de la queratina dura del cabello
y de las uñas (véase más adelante).
La transformación de una célula granulosa en una queratinizada
también impl ica la desintegración del núcleo y otros orgánulos, así
como el engrosamiento de la membrana plasmática. Ello se acom-
paña de un cambio en el pH, que disminuye de un valor cercano al
punto neutro {pH 7. 17) en el escraco granuloso a un pH ácido en la
superficie del estrato córneo, con valores que oscilan encre 4.5 y 6.
530

~
~
a:
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o
Cl..
w
::í pH 4.5-5.3
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5
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<.)

•o
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~
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:E ~Células
::::> queratinizadas
e,
~ Barrera contra
el agua entos
iw Célula granulosa Gránulos de queratohialina
I-
sa
V,
Aparato de Golgi

---+---- M itocond rias

...
lli
Célula espinosa Cuerpós láminares
9
::::> REA
l::
a. Célula basal
8 Filamentos intermedios
--l---l"'Lf'-=-r - - Ribosomas
Membrana basal

FIGURA 15-4_ Oueratinocitos en la epidermis. En la figura se ilustran las diferentes etapas del ciclo de vida del queratinocito en su migración
desde la capa basal hasta la superficie de la piel, donde se exfolia. La célula basal comienza a sintetizar filamentos intermedios (queratina); estos se
agrupan en haces, y con el microscopio óptico se observan como tonofibrillas. Después, la célula entra en el estrato espinoso, donde contirnúa la
síntesis de filamentos intermedios. En la parte más superficial del estrato espinoso, las células comienzan a producir gránulos de queratohialina,
que contienen proteínas asociadas con los filamentos intermedios y cuerpos laminares que contienen glucolípidos. En el estrato granuloso, la cé-
lula expulsa los cuerpos laminares que contribuyen a la formación de la barrera epidérmica contra el agua; el resto del citoplasma de la célula con-
tiene abundantes gránulos de queratohialina que, en relación estrecha con los tonofilamentos, forman la envoltura celular. Las células superficiales
están queratinizadas; contienen una envoltura celular gruesa y haces de tonofilamentos en una matriz especializada. La descamación de las células
queratinizadas es controlada por la actividad de las KLK y su interacción con el LEKTI en los desmosomas, lo que a su vez depende del pH. Los que-
ratinocitos situados cerca del estrato granuloso tienen un pH neutro, que mantiene las interacciones desmosómicas y, en la matriz extracelular,
permite una fuerte interacción entre el LEKTI y sus dianas, las KLK. A medida que el pH se acidifica hacia la superficie de la piel, el LEKTI y las KLK
se disocian, lo que libera estas últimas en el espacio extracelular. En las capas más superficiales de queratinocitos, el pH es lo suficientemente
bajo como para que las moléculas de KLK activas digieran las proteínas de los desmosomas. En conjunto con otras actividades de proteinasa,
esta acción causa la degradación completa de las uniones desmosómicas, lo que conduce al desprendimiento de la capa más superficial de que-
ratinocitos. KLK, serina-peptidasas relacionadas con la calicreína; LEKTJ. inhibidor linfoepitelial de tipo Kazal; RER, retículo endoplasmático rugoso.

La descamación de los queratinocitos superficiales del estrato
córneo es regulada por la degradación proteolítica de los desmo-
somas de las células.
Las células se exfolian o descaman con regularidad de la superficie
del esrraro córneo. La exfoliación continua de los querarinociros
superficiales es un proceso proreolírico regulado que consisre en la
degradación de los desmosomas de las células. Las serina-pepridasas
relaci onadas con las calicreínas (KLK, kallikrein-relared serine pepti-
t:útses) humanas, como KLKS, KLK7 y KLK14, causan la escisión d es-
mosómica dependiente del pH. Un inhibidor fisiológico de la serina
proreasa, el inhibidor linfoepitelial de tipo Kazal (LEKTI, lymphoepi-
thelial Kazal-type inhibitor), a rravés de sus inreracciones con las KLK
en un pH neuuo, impide la escisión desmosómica. Sin embargo, con-
forme el pH disminuye en las porciones más superficiales del e~uaro
córneo, según se comenró, el LEKTI libera de forma progresiva las
KLK con el pH más bajo y, así, permire que esras enzimas d egra-
den los desmosomas y determina la separación de los querarinocitos
(véase fig. 15-4). En condiciones normales, el proceso permite una 531
renovación controlada de la epidermis por memo de su gradiente d e
pH. Existen mutaciones patológicas del gen llamado inhibidor
de la serina-proteasa de Kaza/ tipo 5 {SPINK5, serine protease
inhibitor Kazal-type 5), que codifica el LEKTI. El síndrome de
Netherton, una alteración genética poco frecuente asociada
con un gen SPINK5 defectuoso, se caracteriza por la disminu-
ción de la función cutánea de barrera, el enrojecimiento gene-
ralizado de la piel (eritrodermia) y la descamación.
Los cuerpos laminares contribuyen a la formación de la barrera
epidérmica intercelular contra el agua.
...!11
r/)
Una barrera epidérmica contra el agua es esencial para los epitel ios
"secos" de los mamíferos, y es la responsable de mantener la ho- ~
m
meostasis corporal. La barrera se establece principalmente por d os
factores en los queratinocitos en ruferenciación terminal: 1) el depó-
s::
)>
sito de proteínas insolubles en la superficie interna de la membrana -1
plasmática y 2) una capa de lípidos que se adhiere a la superficie ~
e:
externa de la membrana plasmática. s::
m
A medida que los queratinocitos en el estrato espinoso co-
m ienzan a prod ucir gránulos de queratohialina, también forman
z
¡;!
unas vesículas lim itadas por membrana que reciben el nombre de
cuerpos laminares (gránulos de revestimiento de la membrana).
a
o
Estos cuerpos laminares son orgánulos lim itados por membrana,
con forma tubular u ovoide, exclusivos de la epidermis de los ma-
■
(")
míferos. Las células espinosas y granulares sinterizan una mezcla rn-
r
heterogénea de los lípidos probarrera y sus respectivas enzimas e
procesadoras de lípidos, como glucoesfingolípidos, fosfolípidos, s;;:
(/)
ceramidas, esfingomielinasa ácida y fosfolipasa A2 secretora; esta
orn
mezcla pasa al interior de los cuerpos lam inares que se forman en
el aparato de Golgi (fig. 15-5). Además, los cuerpos laminares con-
t ienen proteasas (enzima quimiouipsínica SC, catepsina D, fos-
fatasa ácida, glucosidasas, inhibidores de proceasa). El contenido
de los gránu los se secreta por exocitosis hacia el espacio interce-
lular emre el estrato granuloso y el estrato córneo. La formación
- "f!t
arato
d e Golgi
s;;:
rn
31
orn
:o
~
de la barrera epidérrnica contra el agua (fig. 15-6) es producto de (/)
la organización que tienen escas láminas lipídicas intercelulares.
Además de su importante papel en la homeosrasis de la barrera, FIGURA 15-5. Diagrama de la barrera epidérrnica contra el
agua. La mezcla heterogénea de glucoesfingolípidos, fosfolípidos y
los cuerpos laminares participan en la formación de la envoltura caramidas forma las laminillas de los cuerpos laminares. Los cuerpos
queratinizada, la descamación de las células querarinizadas y las laminares, producidos en el aparato de Golgi, se secretan por exocito-
defensas amimicrobianas de la piel. sis hacia los espacios intercelulares entre el estrato granuloso y el es-
trato córneo, donde forman la envoltura lipídica. La disposición laminar
Así, la barrera epidérmica contra el agua se compone de d os de moléculas de lipidos se ilustra en el espacio intercelular justo de-
elementos esuucturales: bajo de la membrana plasmática engrosada, que forma la envoltura ce-
lular de los queratinocitos queratinizados. La parte más interna de la
• La envoltura celular ( EC) es una capa de proteínas insolubles envoltura celular consiste principalmente en moléculas de loricrina
de 15 nm de espesor depositada sobre la superficie interna de (esferas rosadas) que están interconectadas a través de elafina y pro-
teínas pequeñas con abundante prolina (PPP). La capa contigua a la
la membrana plasmática que contribuye a las propiedades me- superficie citoplasmática de la membrana plasmática está compuesta
cánicas de resistencia de la barrera. El espesor de la EC aumenta por dos proteínas muy juntas entre si: la involucrina y la cistatina a . En
en los epi tel ios sometidos a gran estrés mecánico (p. ej., labio, la envoltura celular están fijados filamentos de queratina (tonofilamen-
palma de la mano, plan ea del pie). La EC se forma por el esta- tos) unidos por filagrina.
blecimiemo de enlaces cruzados emre proteínas pequeñas con
prolina abundante (SPR, smaff profine-rich proteins). Las pro- y ácidos grasos libres. Sin embargo, el componente más im-
teínas estructurales incluyen cistatina, proteínas desmosómicas portante es la capa monomolecular de acilglucosilceran1ida, que
(desmoplaquina), elafina, envoplaquina, filagrina, involucrina, proporciona una cubierta similar al teffón a la superficie celular.
cinco cadenas diferentes de queratina y loricrina. La loricrina Las ceramidas también desempeñan un papel imporrance en la
es la principal proteína estructural y constituye casi el 80% del uansmisión de señales celulares y d e forma parcial inducen la di-
total de la masa de proteínas de la EC. Esta proteína insoluble de ferenciación de las células, desencadenan la apoptosis y redu-
26 kDa tiene el comenido de glicina más airo que cualquier ocra cen la proliferación celular. A medida que las células continúan
proteína conocida en el organismo. desplazándose hacia la superficie libre, la barrera es mamenida
• La envoltura lipídica es una capa de 5 nm de espesor de lípid os consranrememe por los querarinocitos que emran en el proceso
ad heridos a la superficie celular por enlaces éster. Los componen- de diferenciación terminal. Las láminas pueden permanecer
tes principales de los lípidos de la envoltura lipídica son cerami- como discos reconocibles en el espacio intercelular o puede.n fu-
das, que pertenecen a la clase de los es6ngolípidos, colesterol sionarse en grandes capas o placas.
532

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L.U
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u
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~

~
w FIGURA 15-6 . Microfotografías elec-
trónicas de queratinocitos. a. Una gran
:E parte del citoplasma de los queratinocitos
:::,
e, está ocupada por tonofilamentos. Uno de
~ los queratinocitos presenta un gránulo
de queratohialina (GO). Cerca de la mem-
iw brana plasmática orientada hacia la su-
perficie (arriba en la parte izquierda). dos
~
queratinocitos contienen cuerpos lamina-
res (puntas de flecha). 8500X. b. Cuerpo
V,
laminar observado con mayor aumento.
...in 135 OOOX . c. Parte de una célula quera-
tinizada y el queratinocito subyacente.
Entre las células se halla el contenido de
los cuerpos laminares, que se expulsó
hacia el espacio intercelular (flecha) para
formar la envoltura lipídica. 90000X (cor-
tesía del Dr. Albert l. Farbman).

Varios experimentos han demostrado que la epidermis
de los animales con deficiencia de ácidos grasos esenciales
(DAGE) inducida es más permeable a l agua de lo normal. Los
gránulos de revestimiento de la membrana también tienen
menos láminas de lo normal. La destrucción de la barrera epi-
dérmica contra el agua en regiones extensas, como ocurre
en las quemaduras graves, puede conducir a la pérdida de
líquido (deshidratación) que pone en peligro la vida.
La e¡pidermis está en un estado de equilibrio dinámico, en el
cual las células queratinizadas exfoliadas son reemplazadas de
forma constante por un flujo continuo de células terminalmente
diferenciadas.
El reemplazo de las células epidérmicas se mantiene mediame los
siguientes procesos:
• M icosis de las células basales en el estraco basal.
• Diferenciación y muerte celular programada, conforme las célu-
las ascienden hacia el escraco córneo.
• Pérdida de células por la exfoliación de la superficie cutánea.
Para mantener este equilibrio, cada célula individual en la epi-
dermis tiene una cantidad predeterminada de tiempo para realizar
funciones específicas. Varios experimentos cienúficos y cálculos em-
píricos concluyeron que el tiempo de rotación para el compartimento
de queraánocicos (escraco espinoso y granuloso) es de unos 31 días,
con un adicional de 14 días para el estraco córneo (espesor medio en
los humanos de 16-20 capas de células). Con la adición de 1-2 días
para las divisiones mitóticas en el estrato basal, el tiempo coral de ro-
tación epidérmica es de unos 47 días (fig. 15-7). Se ha verificado que
una cipa de células en el estrato córneo se produce y se exfolia cida
22.4 h. En las enfermedades hiperproliferativas, como la pso-
riasis, la rotación epidérmica es más rápida y tarda alrededor
de 8-10 días. Esta a lteración se manifiesta por un aumento en e l
grosor epidérmico y una disminución en la muerte celular. En
la clínica, la psoriasis aparece como manchas rojas elevadas
que producen prurito cutáneo (picazón en la piel), a menudo
cubiertas por escamas de color blanco plateado. Las manchas
varían en tamaño y, por lo general, aparecen en las rodillas, los
codos, el dorso inferior y e l cuero cabelludo.
Melanocitos
Los melanocitos derivan de células de la cresta neural y están
dispersos entre las células del estrato basal.
Durante la vida embrionaria, las células precursoras de los mela•
nocitos m igran desde la cresta neural y se introducen en la epidermis
en desarrollo. Así se establece una asociación funcional específica,
la unidad melanoepidérmica, en la que uno de los melanocicos se
mantiene asociado con una cantidad dada de queratinocicos. En los
humanos, se calcula que cada unidad melanoepidérmica contiene un
 533

Queratina 5/14
a6, integrina f:H
p63

Autorrenovacíón

Loricrina
...!11
(1)
Células
granulosas ~
m
s::
)>
-1
~
e
Células
espinosas
s::
m
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lnvolucrina i!
Células destinadas
Filagrina ao
a la diferenciación
■
Queratina 1/1 O (")
m-
r
e
s;:
(/)
Queratina 5/14, 1/10
om
s;:
FIGURA 15-7. Diagrama de la diferenciación y sustitución de células epidénnicas. La sustitución de la célula epidérmica inicia con la m
división de las células madre en el estrato basal. Las células recién formadas experimentan una división adicional en el estrato basal y ascienden 31
a medida que se diferencian en células queratinizadas, las cuales finalmente se eliminan por exfoliación en la superficie de la piel. Para mantener om
este equilibrio entre las divisiones celulares y la pérdida de células en la superficie cutánea, cada célula tiene un tiempo predeterminado para :o
desplazarse a través de compartimentos específicos de la epidermis y para realizar funciones específicas. Las divisiones mitóticas en el estrato ~
basal se producen en un lapso de 1-2 días; después de ello, los queratinocitos se desplazan por el estrato espinoso (células espinosas) y se dife- (/)
rencian en células granulosas en el estrato granuloso. Se requieren de otros 14 días para que la célula queratinizada atraviese el estrato córneo
(si se supone un espesor promedio de 16-20 células en los seres humanos). Por lo tanto, el tiempo total de renovación epidérmica es de cerca
de 47 días. En cada etapa de la diferenciación, las células expresan diferentes marcadores moleculares (véanse los cuadros de color amarillo),
que pueden ser útiles para identificar células específicas con el uso de métodos inmunohistoquimicos. El detalle de la derecha muestra un corte
de espesor completo de la epidermis de un pulpejo humano teñido con la técnica tricrómica de Mallory. 260 x .

melanociro asociado con cerca de 36 queracinociros. La relación me-
lanocicos:queracinocitos o sus precursores en el estrato basal puede
variar de 1:4 a 1:40 o incluso más, según la zona del cuerpo. Esta
relación es constante en todos los grupos ém icos, pero es modificada
por la edad y los factores ambientales, como la exposición al sol.
En los adultos, un fondo común de melanoblastos indiferenciados
reside en la región del folículo piloso llamada protuberancia folicular.
La diferenciación del melanoblasto está regulada por la expresión
del gen Pax3, que pertenece a la familia de factores de transcrip-
ción de caja apareada (PAX, paired box). El Pax3 activa la expresión
del factor de transcripción de m icroftalm ia (MITF, microphthalmia
transcriprúm factor), que es decisivo para el desarrollo y la diferen-
ciación de melanocitos (melanogénesis). Los melanociros conservan
la capacidad de duplicarse duran te toda su vida, aunque lo hacen a
una velocidad mucho menor que la de los queratinocitos, con lo que
mancienen la unidad melanoepidérmica.
El melanocito epidérmico es una célula dendrítica que se en-
cuentra entre las células basales del estrato basal (fig. 15-8). Se consi-
deran células dendríticas porque el cuerpo celular redondeado, que
se sicúa en la capa basal, emite evaginaciones largas entre los querati-
nocitos del estrato espinoso. N i las evaginaciones ni el cuerpo celular
establecen uniones desmosómicas con los queratinocitos adyacentes.
No obstante, los melanocitos situados cerca de la membrana basal
presentan estructuras que se asemejan a hemidesmosomas. En los
cortes de rutina teñidos con hemacoxilina-eosina (H &E), los rnela-
nocitos se observan en el estrato basal como células con núcleos alar-
gados, rodeados por un citoplasma claro. Sin embargo, con el MET
son identificados fácilmente a causa de los gránulos de melanina en
desarrollo y maduros presentes en el citoplasma (véase fig. 15-8).
Los melanocitos producen melanina y la distribuyen a los que-
ratinocitos.
Los melanocitos epidérmicos producen y secretan el pigmento de-
nominado melanina. La función más importante de la melanina es
proteger al organismo frente a los efectos dañinos de la radiación ul-
travioleta no ionizante. La melanina es producida por la oxidación de
la tirosina a 3,4-dihidroxifenilalanina (DOPA) a través de la acción
de la tirosinasa y la ulterior conversión de la DOPA en melanina.
Escas reacciones ocurren inicialmente en orgánulos relacionados con el
lisosoma y lim itados por membrana llamados premelanosomas, que
534
Células de
Langerhans

"'i;..l.'...4-t--¡¡:~:::::=:;:::;,,,,...
.:..
Prolongación -~~'a"'aíi
de melanocit 111,!l.,;~

Queratinoci

Melanocito

FIGURA 15-8. Diagrama de la epidermis y microfot ografía

electrónica de un melanocito. a. En este diagrama se muestra la in-
teracción de un melanocito con varias células del estrato basal y del
estrato espinoso. El melanocito emite evaginaciones dendríticas largas
que contienen melanosomas acumulados y se extienden entre las célu-
las de la epidermis, que también son visibles en la microfotografía elec-
trónica. La de Langerhans es una célula dendrítica que con frecuencia
se confunde con un melanocito, pero en realidad es parte del sistema
fagocítico mononuclear y funciona como célula presentadora de antí-
genos del s istema inmunitario en la iniciación de reacciones de hiper-
sensibilidad cutánea (dermatitis alérgica por contacto). b. El melanocito
posee varias evaginaciones que se extienden entre los queratinocitos
adlyacentes. Los pequeños corpúsculos oscuros son los melanosomas.
8500X {cortesía del Dr. Bryce L. Munger).

derivan del aparaco de Golgi (fig. 15-9). La síntesis de melanina está

FIGURA 15-9 . Formación de la melanina y mecanismo de dona-
ción de pigmentos. Los melanocitos producen estructuras limitadas
por membrana relacionadas con el lisosoma que se originan en el apa-
rato de Golgi, como los premelanosomas ( 1) que intervienen en la
síntesis de melanina. La melanina se produce a partir de la tirosina me-
diante una serie de reacciones enzimáticas y su acumulación es visible
en lo s primeros melanosomas (2) . A medida que progresa la madura-
ción, los melanosomas se trasladan hacia los extremos de las evagi-
naciones de los melanocitos. Los melanosomas maduros (3) tienen
una gran concentración de melanina y se acumulan en los extremos de
las evaginaciones de los melanocitos que se invaginan en la membrana
celular del queratinocito (4). Los queratinocitos fagocitan las puntas
de las evaginaciones de los melanocitos que contienen los melano-
somas (5). En el proceso descrito como "donación de pigmento; la
melanina se transfiere a los queratinocitos adyacentes en vesículas
que contienen melanosomas con una pequeña cantidad de citoplasma
del melanocito (6). Una vez dentro de los queratinocitos. los melanoso-
mas .se liberan en el citoplasma (7). Los melanosomas se distribuyen
dentro de los queratinocitos con una acumulación más pronunciada
en las zonas sobre los núcleos, creando"sombrillas oscuras" (8), que
protegen el ADN nuclear de la radiación ultravioleta (UV) dañina del sol.
regulada por la acción de la hormona escimuladora de los melanoci-
tos (MSH, melanocyu-s1im11/a1ing hormone). La MSH producida por
el lóbulo ancerior de la hipófisis se une al receptor de melanocorcina 1
(MC 1R, me/anocortin I receptor) de los melanocitos, y a cravés de la
cascada de señalización de la proceína G aumema la accividad de la ci-
rosinasa y, de e~e modo, escimula la símesis de melanina.
Los premelanosomas y los melanosomas iniciales o cempranos,
que tienen poca melanina, preseman una esrruccura interna ordenada
cuando se examinan con el MET, lo cual es un reAejo de su comenido
de moléculas de tirosinasa. A medida que se produce más melanina
por oxidación de la cirosina, la esrruccura interna del premelanosoma
se va oculcando hasca que se forma el gránulo de melanina maduro, el
melanosoma, que aparece emonces como un gránulo eleccrodenso.
Los premelanosomas se concemran cerca del aparaco de Golgi; los
melanosomas casi maduros lo hacen en las bases de las evaginaciones
de melanocicos; y los melanosomas maduros suelen verse en coda la
excensión de las evaginaciones y, en especial, en sus excremos (véase
fig. 15-9). Los melanosomas en desarrollo y su comenido de me-
lanina se cransfieren a los queratinocicos adyacences por donación
pigmentaña . Esce proceso, que consisce en la fagocirosis del excremo
de la prolongación melanocícica por los queratinocicos, es un tipo de
secreción citocrina porque cambién se fugocica una pequeña canti-
dad del citoplasma que rodea al melanosoma.
Los melanosomas y su concen ido se degradan en el proceso de
macroaucofagia con diversas casas en diferemes personas. En las
de piel más oscura, la melanina se degrada lemame.nce y los melano-
somas se mantienen discreros; en las de piel más clara, la melanina
se degrada más rápido.
Dada la complejidad de la biogénesis de la melanina, el
transporte de las proteínas, el movimiento de los orgánulos
y las interacciones célula-célula en la unidad melanoepidér-
mica, incluso pequeños cambios en el entorno celular pueden Las células de Langerhans se especializan en "percibir" el mi-
afectar la estructura de los melanosomas y el proceso de do• croenrorno de la epidermis mediante la extensión de sus prolonga• 535
nación pigmentaria. Muchos factores intrínsecos y extrínsecos ciones a través de las uniones estrechas intercelulares para muestrear
también son responsables de la pigmentación cutánea, como las capas más externas de la piel (estrato córneo). Una vez que el
la edad, el orígen étníco y las díferencías de sexo, las varía• anrígeno es fagocitado y procesado por la célula de Langerhans, y
cíones de las concentracíones de hormonas y las afínídades exhibido en su superficie, la célula migra de la epidermis hacia un
por sus receptores, los defectos genétícos, la radíación u ltra- gangl io linfático regional. Denrro del ganglio linfático, la instruc-
violeta, los cambíos climátícos y estacionales, así como la ex• ción de las células de Langerhans con los linfocitos inicia la señal
posíción a sustancias químicas, toxinas y contam ínantes. para que el siscema inmunitario adaptativo lleve a cabo la tolerancia
inmunitaria o la activación inmunitaria, así como la respuesca ame
Células de Langerhans el antígeno. La exposición a la radiación ultravioleta provoca el ago•
tanliento de las células de Langerhans y la capacidad de la presenta•
...!11
Las células de Langerhans son células presentadoras de antíge· ción de antígenos. Varios estudios experimentales decerminaron que (1)
nos de la epidermis.
~
la relación de células de Langerhans a ocras células en la epidermis
Las células de Langerhans son células presentadoras de anrígenos de la piel humana normal es un índice de 1:53 constante. m
de aspecto dendrícico que se localizan en la epidermis. Se origi- Las células de Langerhans no se pueden distinguir con certeza en los s::
)>
nan a partir de células progenitoras linfoides (CPL) comunes en corres de parafina ceñidos con H&E de rutina. Al igual que los mela- -1
la médula ósea, m igran a través de la circulación y, por último, se nocicos, las células de Langerhans no establecen uniones desmosómicas fR
introducen en la epidermis, donde se diferencian en células inmu- con los queratinocicos adyacentes. El núcleo se ciñe incensamence con e
nocompecenres. Las células de Langerhans captan y presentan anrí- hematoxilina y el citoplasma se observa claro. Con cécnicas especiales, s::
m
genos que entran a través de la piel. Por lo tanto, constituyen parce como la impregnación con cloruro de oro o la inmunotinción con an- 2
del siscema fagocírico mononudear (SFM; p. 197) y proveen inmu- ticuerpos contra moléculas C01a, las células de Langerhans se pueden ¡,;!
novigilancia para la epidermis. ver con facilidad en el e.maco espinoso (fig. 15- 1O). La estructura de ao
■
(")
rn-
r
e
s;:
C/)
orn
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rn
31
orn
:o
~
C/)

FIGURA 15-10. Microfot ografía electrónica de una célula de Langerhans. El núcleo (N) de una célula de Langerhans exhibe muchas
muescas características y el citoplasma contiene corpúsculos con forma de bastoncillos distintivos (flechas). Nótese la presencia de tonofila-
mentos <n en los queratinocitos (O) contiguos y la ausencia de estos en las células de Langerhans. 19000X. Recuadro. Microfotografía de la
epidermis en la que se muestra la distribución y la índole dendrítica de las células de Langerhans, que se tiñeron mediante técnicas de inmuno-
tinción con anticuerpos contra el antígeno de superficie CDla. 300 X (reimpreso con autorización de Urmacher CD. Normal Skin. In: Sternberg
SS, ed. Histology for Pathologists. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1997:2~5).
 las moléculas CD la está relacionada con las moléculas del complejo
536 mayor de histocompatibilidad 1 (MHC 1, major hiuocompatibility
complex f) en la superficie de las células de Langerhans (véase más
adelame). Las células de Langerhans poseen evaginaciones dendríti-
cas q¡ue se asemejan a las del melanocito. Con el MET pueden ob-
servarse varias características distintivas de una célula de Langerhans
_J (véase fig. 15- 1O). Su núcleo habitualmente presenta escotaduras en
w
a:: muchos sirios, por lo que su contorno es irregular. Además, posee
gránulos de Birbeck, con su forma característica de raquera de tenis.
::í Corresponden a vesículas de ramaóo relativamente pequeóo y se ven
w
o como bastoncillos con una expansión bulbosa en un extremo.
(/) AJ igual que los macrófagos, las células de Langerhans expresan
<t:
a: las moléculas MHC I y MHC 11, que son esenciales para la presen-
::::,
t- tación del anágeno a los linfocitos T ciroróxicos CD8+ y coopera-
u::::, dores CD4+. Además, también expresan los receptores de Fe para
a: la inmunoglobul ina (lg) G, los receptores para el com ponente C3b
1-
(/) del complemento y cantidades variables de moléculas CD!a, que
w
•o sirven como marcadores clínicos de las células de Langerhans. En
su papel como célula presentadora de antígenos, la célula de
Langerhans interviene en las reacciones de hipersensibilidad
a: retardada (p. ej., dermatitis alérgica de contacto y otras res-
~ puestas inmunitarias cutáneas mediadas por células) a través
zw
de la captación de antígenos en la piel y su transporte hacia los
:E ganglios linfáticos. Las muestras de piel para biopsia de perso-
:::>
e, nas con sida o con el complejo relacionado con el sida permi-
w ten comprobar que el citoplasma de las células de Langerhans
1-
<( contiene VIH. Estas células, al parecer, son más resistentes que
:E los I infocitos T a los efectos mortales del VIH y, por lo tanto,
~ pueden funcionar como un reservorio para el virus.
V,
U) Además, una transformación maligna de las células de

...
..,; Langerhans causa la histiocitosis X {histiocitosis de células
de Langerhans), un grupo de enfermedades inmunitarias ca- FIGURA 15- 11. Microfotografía electrónica de una célul.a de
9 racterizadas por el aumento y la acumulación de las células de Merkel. La célula contiene pequeños gránulos de neurosecreción en
el citoplasma y entra en contacto con una terminación nerviosa peri-
EQ.
Langerhans que puede derivar en tumores en diversas partes
del cuerpo, como huesos, pu lmones y cráneo, entre otros.
férica
(TN). La dermis (O) es visible en la parte inferior de la imagen.
14450X (cortesía del Dr. Bryce L. Munger).
<(
(.)

Células de Merkel
Las células de Merkel son células epidérmicas que intervienen
en la percepción sensitiva cutánea.
Las células de Merkel son células dendríticas localizadas en el
esrra~o basal. El origen de escas células es desconocido; poseen
marcadores anrigénicos de tipo epidérm ico y nervioso. Son muy
abundantes en la piel en donde la percepción sensorial es aguda,
como en las yemas de los dedos. Las células de Merkel están unidas
a los querarinocitos contiguos a rravés de desmosomas y contienen
filamentos intermedios (de queratina) en su citoplasma. El núcleo
es lobulado y el citoplasma es un poco más denso que el de los
melanociros y las células de Langerhans. Pueden contener algu-
nos melanosomas en su citoplasma, pero se caracrerizan mejor por
la presencia de gránulos de neurosecreción de centro denso de
80 nm semejames a los que se encuentran en la médula suprarre-
nal y el cuerpo carorídeo (fig. 15-1 1). Las células de Merkel están
esrrechamente relacionadas con los bulbos terminales expandidos
de las fibras nerviosas mielín icas aferentes. La term inación nerviosa
pierd e su cubierta de células de Schwann y de inmecliaro perfora la
membrana basal, donde se expande en una esrrucrura en forma de
placa llamada disco receptor, que se encuentra en conracro estrecho
con fa base de la célula de Merkel. La combinación de la fibra ner-
viosa y la célula epidérmica, llamada corpúsculo de Merkel, forma
un mecanorreceptor sensitivo.
El carcinoma de células de Merkel (CCM ) es un tipo de
cáncer cutáneo poco frecuente, pero muy agresivo, que se
desarrolla cuando las células de Merkel experimentan una
proliferación descontrolada. Comienza con mayor frecuencia
en las zonas de la piel expuestas al sol, como la cabeza, el
cuello y los miembros superiores e inferiores. El CCM tiene la
tendencia a crecer con rapidez y producir metástasis a través
de los vasos linfáticos en una etapa temprana.
■ ESTRUCTURAS DE LA PIEL
Inervación
La piel esrá dotada de receprores sensoriales de diversos cipos que
son rerminaciones periféricas de nervios sensirivos (fig. 15-12).
También está bien inervada con rerminaciones nerviosas moraras
para los vasos sanguíneos, los músculos erecrnres del pelo y las glán-
dulas sudoríparas.
Las terminaciones nerviosas libres son los receptores neurona-
les más abundantes de la epidermis.
Las tenninaciones nerviosas libres en la epidermis finalizan en
el estrato granuloso. Las rerm inaciones son "libres" porque care-
cen de una cubierta de tej ido conjuntivo o de células de Schwann.
Escas terminaciones nerviosas tienen modalidades sensitiva.~ múlti-
ples, como caceo fino, calor, frío y dolor, sin una disrinción mor-
fológica evideme. Las redes de rerminaciones dérmicas libres rodean
la mayor parre de los folículos pilosos y se fijan a su vaina radicular
(continúa en la p. 540)
 537
Terminaciones libres
de un axón afe rente Células de Merkel

D isco term inal

de un axón afe rente

..
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Ram as terminales ;IJ
Terminac iones de un axón aferente e
()
en espiral de un -l
axón aferente e
;IJ
;i;;
C élulas om
de Schwann
irregula res

FIGURA 15-12. Receptores sensoñales de la piel. a. Terminales epidérmicas libres. b. Corpúsculos de Merkel, que contienen células de
Merkel y discos receptores de axones aferentes m ielinizados. c. Corpúsculo de Pacini, situado en la capa profunda de la dermis profunda y la hipo-
dermis. d. Bulbo terminal de Krause que actúa como receptor de frío. e. Corpúsculo de Meissner en la papila dérmica. f. Corpúsculo de Ruffini en
las capas profundas de la dermis. Debe tenerse en cuenta que los axones sensitivos de los receptores mostrados en c-f se encapsulan.

La cirugía micrográfica de Mohs (CMM), o cirugía de
Mohs. es una técnica especializada guiada por microscopía
para extirpar ciertos tipos de cáncer de piel. Esta técnica fue
desarrollada por el Dr. Frederic E. Mohs en la década de 1930
y ha sido perfeccionada a lo largo de las siguientes décadas.
Utiliza cortes congelados de la piel extraída para guiar la esci-
stón de la lesión en su totalidad.
Por lo general, la muestra quirúrgica tiene forma de disco
y se coloca en un portaobjetos de vidrio de modo tal que el
margen quirúrgico esté contra la superficie del portaobjetos.
Es importante que los márgenes quirúrgicos estén en el
m ismo plano que el resto de la muestra. Para lograrlo, se
realiza una incisión circunferencial de relajación en sentido
paralelo al borde que resultó de la resección cutánea. Suelen
requerirse cuatro cortes radiales para lograr que el margen
quirúrgico sea plano (figs. C15-2-1 y C15-2-2a). Los bordes
de la muestra se marcan con color para lograr su orientación.
Se v ierte un medio de fijación para congelamiento sobre la
muestra y el sostén metálico. A continuación. la muestra (aún
una superficie quirúrgica plana unida al portaobjetos) se gira
de manera que se fije en la parte superior de la superficie
metálica. Se coloca nitrógeno líquido a la pieza metálica para
congelar de inmediato la muestra. Se retira el portaobjetos
para exponer la superficie quirúrgica incluida en el medio de
fijación; la muestra se transfiere al criostato (un microtomo
dentro de un congelador) para que sea cortada . Los cortes
son secciones horizontales en extremo delgadas de las capas
más profundas de la muestra. Estas secciones se colocan en
un portaobjetos. se tiñen con H& E y son analizadas bajo el
m icroscopio por el cirujano (véase fig. Cl 5-2-1 ).
Aplanar la muestra como se ha descrito permite que el
100% del margen quirúrgico verdadero sea visible en el pri-
mer corte del criostato. Esta técnica durante la extracción de
los tumores permite que se examinen por completo los már-
genes periférico y profundo de la muestra en un solo plano
focal (véase fig . Cl 5-2-2a). Esta técnica difiere de la sección
(continúa)
538

Cirugía de Moh/ ) Corte /

1 convencional
~/' ~ .'~...J
_J
w l_Margen
a:: -:...:" quirúrgico ¡ . .
~ '
::í Muestra
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Extracción de la lesión

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circunferenc,al de
relajación a 2-3 mm
del margen
) quirúrgico

de relajación
7-
Incisión radial CT
Material
de inclusión
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¡
¡
/
Margen quirúrgico
nnta

/
Portaobjetos ¡

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J- Margen
quirúrgico

Corte
horizontal

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, _.,...._ _ _ __,__("en tace')
Giro

Se retira el
portaobjelos

/
Corte en
criostato

·~~~"1
amiento ¡ ~Margen
quirúrgico
continuo
Margen
_,.,.-- quirúrgico
,,,,.,,,, continuo

resección ¡
(cuando es ¡
necesaria) ¡

Tinción con H&E /'

FIGURA C15-2-1. Pasos de la cirug fa micrográfica de Mohs en comparación con la preparación quirúrgica convencional. La
técnica de Mohs permite un procesamiento histológico especial del tejido extirpado que puede ser examinado por el cirujano durante
la cirugía de extracción del tumor. En esta preparación, se muestra el 100% del margen quirúrgico en el m ismo plano focal que el margen
profundo. Los cortes congelados son seccionados horizontalmente de las capas más profundas de la muestra obtenida. Si las células
tumorales están presentes en el margen durante la exploración micrnscópica, el cirujano puede retirar una mayor cantidad de tejido del
área especifica reconocida por las señales de color hechas con tinta, las cuales indican las regiones de incisión en la piel del paciente. En
los cortes convencionales, las muestras se cortan verticalmente y cada uno de estos muestra una superficie discontinua de los márgenes
periférico y profundo. Es posible que se pierdan células cancerosas entre los cortes. Además, es complicado orientar la ubicación del tumor
sobre la región cutánea del cuerpo del paciente. OCT. medio de inclusión de temperatura óptima para el corte.
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1
539

Carcinoma
Incisión radial de
basocelular en el C')
relajación con tinta azul
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Incisión radial de :o
} relajación con tinta (};
amarilla o
rn
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a Área superficial del
b J2
rn
r
margen quirúrgico
Ubicaciones de los cortes de relajación marcados aplanado
con tinta para la orientación quirúrgica

FIGURA C15-2-2 . Microfotografía de una muestra extraída de labio supeñor durante la cirugía micrográfica de Mohs. Se ha
extraído una pequeña muestra de piel de 0.5 cm de diámetro de un paciente con diagnóstico de carcinoma basocelular y se ha procesado
de acuerdo con la técnica de preparación de tejidos para las secciones congeladas del procedimiento de Mohs. a. En esta imagen se pre-
senta toda la muestra con sus márgenes quirúrgicos claramente visib les y aplanados, y la hipodermis en un solo plano focal. Nótese que
el 100% del margen es visible. Se pueden observar cuatro incisiones radiales con cuatro colores de tinta distintos para la orientación. Con
este bajo aumento, un nódulo con tinción más intensa indica la presencia de células cancerosas en el margen quirúrgico de la incisión. SX.
b. Esta mayor amplificación de la superficie del margen quirúrgico muestra las características de la piel, incluida la epidermis, la dermis con
folículos pilosos y las glándulas sebáceas. La estructura del nódulo es claramente visible. Contiene múltiples cordones e islotes bien defini-
dos que consisten en células epiteliales basófilas intensamente teñidas. Esta lesión nodular es característica del carcinoma basocelular que
crece hacia la profundidad de la dermis y no tiene conexión con las capas superiores de la epidermis. 20X . c. El mayor aumento muestra
un islote de células cancerosas rodeado de tejido conjuntivo ( TC) de la dermis. El islote está compuesto por capas celulares definidas que
semejan las células cilíndricas del estrato basal, por lo que se conocen como células basaloides (CB). En la periferia, las células basaloides
están organizadas en disposición paralela, con los ejes longitudinales perpendiculares a la membrana basal (MB) subyacente. Sus núcleos
elongados son basófilos y están rodeados por un pequeño borde de citoplasma; en ocasiones, también se visualiza mitosis (punta de ffe.
cha). Las células en el centro del islote son fusiformes y más regulares. 280X (muestra cortesía del Dr. Kevin Christensen, Winona Health).

vertical convencional, que no permite que el cirujano visua-
lice el borde quirúrgico continuo del material extraldo {véase
fig . C15-2-1)
Dado que los bordes de la muestra se tiñen con tinta
de diferentes colores visible con el m icroscopio, el cirujano
puede identificar la ubicación exacta de las células cancerosas
restantes. Entonces, el cirujano puede eliminar el área corres-
pondiente, lo que permite que se conserve una mayor can-
tidad de tejido en comparación con una resección estándar
a ciegas. Por ello, está técnica es ideal para extraer tumores
cutáneos de ciertas partes del cuerpo, como el rostro. las
manos, los pies y los genitales.
La CMM solo funciona en los casos de tumores contiguos,
pues las lesiones múltiples pueden dar la impresión equivocada
de que cuentan con márgenes negativos. Por fortuna, la mayo-
ría de los casos de cáncer de piel primario, incluidos los carcino-
mas epidermoide y basocelular, crecen de manera contigua y
son susceptibles de ser examinados mediante esta técnica. En
la CMM, el cirujano también sirve como patólogo, pues corta e l
tejido y examina de manera progresiva los cortes procesados.
Esto permite que se realice una correlación clínica directa y la
identificación precisa de la ubicación del tumor. Una vez que el
tumor se ha extraído por completo, puede realizarse la recons-
trucción de la herida el mismo día de manera ambulatoria.
540
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:1: FIGURA 15-13. Corpúsculos de Pacini y de Meissner en cortes teñidos con H&E. a. En esta microfotografía, las laminillas celulares con•
~ céntricas del corpúsculo de Pacini son visibles a causa de las células de sostén aplanadas de tipo fibroblástico. Aunque no es visible en el corte
V,
histológico, estas células son continuas con el endoneuro de la fibra nerviosa. Los espacios que hay entre las laminillas contienen principalmente
cñ líquido. La terminación nerviosa del corpúsculo de Pacini se desplaza en sentido longitudinal a través del centro de la estructura (flecha) . Junto al
...iti corpúsculo hay varios nervios (N). 85X . b. En esta microfotografía se señalan tres corpúsculos de Meissner (CM) en las papilas dérmicas. Debe
notarse la contigüidad directa entre el corpúsculo y la superficie profunda de la epidermis . 150X. Recuadro. Corpúsculo de Meissner con mayor
9 auri'lénto. La liblá nétviosá tétri'lina éri él polo supérficiál dél corpúsculo. ObsérvéSé qué las células dé sostén están oriér'ltadás ri'lás o mérios
_e perpendiculares al eje longitudinal del corpúsculo. 320X.

o..
e(
(.) externa (figs. 15-13 y 15-14). En esta posición, son particularmente
sensibles al movimiento del pelo y actúan como mecanorreceptores.
Esta relación confiere un grado de especialización sofisticado a los
receptores que rodean los pelos ráctiles (vibrisas), como los bigotes
de los felinos o los roedores, en los que las vibrisas tienen una repre-
sentación específica en la corteza cerebral.
Otras terminaciones nerviosas de la piel esrán encerradas en una
cápsula de tejido conjuntivo. Entre las terminaciones nerviosas en-
capsuladas se encuentran las siguientes:
• Corpúsculos de Pacini. Detectan los can1bios de presión y las
vibraciones aplicadas a la superficie cutánea.
• Corpúsculos de Meissner. Se encargan de percibir las sensacio-
nes táctiles leves.
• Corpúsculos de Ruffini. Son sensibles al estiramiento y la ten-
sión de la piel.
Los corpúsculos de Pacini son barorreceptores profundos que
captan estímulos mecánicos y vibratorios.
Los corpúsculos de Pacini son estructuras ovoides grandes que se en-
cuenuan en la dermis y la hipodermis (en panicular, en los dedos),
en el tejido conjuntivo en general y en asociación con las articulacio-
nes, el periostio y las vísceras. Los corpúsculos de. Pacini suelen tener
dimensiones macroscópicas y miden más de 1 mm en su diámetro
mayor. Esrán compuestos por una terminación nerviosa mielínica
rodeada por una estructura capsular (véanse figs. 15-1 2 y 15-13a).
La fib ra nerviosa perfora la cápsula en un polo con su vaina de mie-
lina intacta. La mielina es retenida por uno o dos nódulos y después
desaparece. La porción amielínica del axón se extiende hacia el polo
opuesto al de su entrada, y su longitud está cubierta por una serie de
láminas muy jumas de células de Schwann aplanadas, que forman el
núcleo interno del corpúsculo. El resto o la mayor parte de la cápsula,
el núcleo externo, está formado por una serie de láminas concéntri-
cas; cada lámina se separa de su vecina por un espacio estrecho que
contiene un líquido semejante a la linfa (lám. 46, p. 562). El aspecto
de las láminas concéntricas, visibles con el m icroscopio óptico, evoca
la superficie de corre de una cebolla hemiseccionada. Cada lámina
está compuesta por células aplanadas que son equivalentes a las cé-
lulas del endoneuro que está fuera de la cápsula. Además de líqu ido,
entre las láminas hay escasas fibrillas de colágeno y pocos capilares.
Los corpúsculos de Pacini responden a la presión y la vibración
a través del desplazamiemo de las lánlinas capsulares. Este desplaza-
miento provoca la despolarización eficiente del axón.
Los corpúsculos de Meissner están situados en las papilas dér-
micas y funcionan como receptores del tacto.
Los corpúsculos de Meissner (véansefigs. 15-12 y 15-!3b) son recep-
tores del tacro que responden particularmente a los estímulos de baja
frecuencia en la dermis papilar de la piel lampiña (p. ej., los labios y
las superficies palmares y plantares, en especial las de los dedos de las
manos y los pies). Por lo general, son cilindros de extremos adelgaza-
dos que miden alrededor de 150 µm en su diámetro mayor y tienen
una orientación perpendicular a la superficie de la piel. Los corpúscu-
los de Meissner están ubicados en las papilas dérmicas justo debajo de
la membrana basal epidérmica (lám. 46, p. 562). En estos receptores,
una o dos terminaciones amielínicas de fibras nerviosas mielínicas
 541

Epidermis -

..
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(1)
ecrina
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Músculo ere -1
Vaina radicular 1
Membrana ~
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Vaso sanguíneo
■
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~
;D
FIGURA 15- 14. f olículo piloso y otros anexos cutá neos. a. Diagrama de un folículo piloso. Obsérvense las capas de células que forman e
el tallo del pelo y las vainas radiculares externas e internas circundantes. La glándula sebácea consiste en un adenómero y un conducto corto n
-i
que desemboca en el infundíbulo. la parte superior del folículo piloso. El músculo erector del pelo acompaña a la glándula sebácea; la contracción e
de este músculo liso contribuye a la secreción de la glándula y expulsa el sebo en el infundíbulo del folículo piloso. La proyección de la vaina ;D
radicular externa cerca de la inserción del músculo erector del pelo forma la protuberancia folicular que contiene las células madre epidérmicas. (};
Las terminaciones nerviosas (amarillo) rodean la protuberancia folicular con la inserción cercana del músculo erector del pelo. La glándula sudo-
rípara apocrina también desemboca en el infundíbulo. Debe tenerse en cuenta que las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras indepen- o
m
dientes y no están asociadas de forma directa con el folículo piloso. b. Microfotografía de un corte de piel delgada de cuero cabelludo teñido
con H&E. El extremo en crecimiento de un folículo piloso consiste en un bulbo piloso (BP) expandido de las células epiteliales que se invagina
por una papila de tejido conjuntivo. La matriz del pelo que ocupa el bulbo se compone de células que se diferencian en el eje del pelo y en la
vaina radicular interna del folículo piloso (FP). Debe tenerse en cuenta que varios cortes oblicuos y longitudinales de los folículos pilosos están
incluidos en el tejido adiposo (TA) de la hipodermis . Algunos de ellos exhiben un corte del pelo que contienen. Las glándulas sebáceas (GS) son
visibles en asociación con el infundíbulo del folículo piloso. 60X. MEP, músculo erector del pelo.

describen trayectos en espiral dencro del corpúsculo. El componente
celular consiste en células de Schwann aplanadas que forman varias lá-
minas irregulares, entre las cuales discurren los axones hasta el polo del
corpúsculo. En los preparados ceñidos con H&E de cortes sagitales,
esca estructura es similar a una madeja de lana rrenzada de forma laxa.
Son las células de Schwann las que dan esca impresión.
Los corpúsculos de Ruffini responden al desplazamiento mecá-
nico de las fibras de colágeno adyacentes.
Los corpúsculos de Ruffini son los mecanorreceptores encapsulados
más s imples. Tienen una forma alargada fusiforme y miden 1-2 µm
de longitud (véase fig. 15-1 2f). Desde el punto de vista escruccural,
consisten en una delgada cápsula de tejido conjuntivo que encierra un
espacio lleno de líquido. Las fibras de colágeno del tejido conjuntivo
circu.ndance atraviesan la cápsula. El elemento nervioso consiste en
una sola fibra m ielínica que perfora la cápsula, pierde su vaina de
mielina y se ramifica para formar una arborización densa de termi-
naciones axónicas delgadas, que finalizan en una pequeña dilatación
bulbosa. Las terminaciones axónicas se encuentran dispersas y en-
trelazadas dentro de la cápsula. Responden al desplazan1iento de
las fibras de colágeno inducido por escrés mecánico continuo; por
lo tamo, responden al estiramiento y la torsión. Desde el punto
de visra funcional, los corpúsculos de Ruffini pertenecen a la familia
de los receptores de adapración rápida (receptores fásicos) que gene-
ran potenciales de acción breves al principio y al final de un escímulo.
Anexos cutáneos
Los anexos cutáneos derivan de broces profundos del epitelio
epidérmico durante el desarrollo embrionario. Estos incluyen los
siguientes:
• folículos pilosos y su producto, el pelo.
• Glándulas sebáceas y su producto, el sebo.
• Glándulas sudoríparas ecrínas y su producto, el sudor.
• Glándulas sudoríparas apocrinas y su producto mixto, que
consiste en una forma de sudor con una concentración elevada
de hidratos de carbono, lípidos y proteínas.
Tamo los pelos como las glándulas sudoríparas desempeñan fun-
ciones específicas en la regulación de la temperatura corporal. Las
glándulas sebáceas secretan una sustancia oleosa que puede tener
funciones de protección. Las glándulas apocrinas producen una se-
creción serosa que contiene feromonas que actúan como susca.ncias
de atracción sexual en animales y quizás rambién en los humanos.
El epitelio de los anexos cutáneos (en especial el de los folículos pi-
losos) puede servir como fuenre de nuevas células madre epite.l iales
para la reparación de las heridas de la piel.
 Folículos pilosos y pelo Vaina
542 Vaina
Tallo radicular radicular
Cada folículo piloso es una invaginación de la epidermis en la del pelo interna externa
que se fonna un pelo.
Los folículos pilosos y los pelos escin discribuidos por casi coda la
superficie corporal; escán ausentes solo en los bordes y las palmas
_J de las manos, los bordes y las plantas de los pies, y los labios y la
w
a:: piel periorificial de los aparacos urinario y genical. La distribución
del pelo recibe la influencia, en un grado considerable, de las hor-
::í monas sexuales; por ejemplo, en el hombre, los pelos faciales gruesos
w
o y pigmencados comienzan a crecer en la pubercad y cambién en esta
(/)
<(
ecapa se desarrolla el vello púbico y axilar en ambos sexos. En el
a: hombre, la línea de implantación pilosa en el cuero cabelludo tiene
::::,
t- la tendencia a retroceder según avanza la edad; en ambos sexos, el
u
::::, cabello se adelgaza con la edad debido a la menor secreción de esrró- Células
a: genos y sus análogos. pilosas
1-
(/) El folículo piloso se encarga de la producción y el crecimiento de matriciales
w
un pelo. La coloración del pelo está dada por el contenido y el tipo Papila
■ de melanina que posee. El aspecco histológico del folículo varía de- dérmica
o pendliendo de si está en fase de crecimiento o de reposo. El folículo
i:i:
en crecimienco muestra una estruccura más compleja, que es la que
~
zw se describe aquí.
El folículo piloso se divide en cuatro regiones: FIGURA 15- 15. Folículo piloso y mecanismos de migración
:i: de las células madre epidérmicas. En este diagrama se muestran
::> • lnfundíbulo. Se extiende desde el orificio superficial del folículo
e, la ubicación y los mecanismos de migración de las células madre
w hasta la alcura del orificio de su glándula sebácea. El infundí- epidérmicas que se encuentran en la protuberancia folicular. En si•
1- tuaciones normales. las células madre epidérmicas ascienden hacia
<( bulo es una parte del conducto pilosebáceo, el cual se uciliza
la glándula sebácea y descienden hasta llegar a la matriz del pelo en
:i: como una vía para la descarga del sebo. el bulbo del foliculo {flechas negras). La matriz del pelo está formada
~ • Istmo. Se exciende desde el infundíbulo hasta la alcura de la in- por las células en diferenciación que migran a través de la vaina ra•
VJ dicular externa desde la protuberancia folicular. Conforme la diferen•
U) serción del músculo erector del pelo.
• Protuberancia folicular. Sobresale del folículo piloso cerca de ciación progresa. las células dejan la matriz; forman capas de células
....in la inserción del músculo erector del pelo y contiene las células
que se diferencian en el tallo del cabello que contiene (1) la médula,
(2) la corteza y (3) la cutícula del pelo y la vaina radicular interna. que
madre de la epidermis (véase fig. 15-14). sé componé dé (4) lá cutícula própia. (5) la capá dé Huxléy y (8) lá
• Segmento infeñor. En el folículo en proceso de crecimienco capa de Henle . Durante una lesión de la epidermis, las células madre
epidérmicas migran desde la protuberancia folicular hacia la superfi•
(véase fig. 15-14) tiene un diámetro casi uniforme salvo en su cie de la piel (flecha roja) y participan en la regeneración inicial de la
base, donde se expande para formar el bulbo. La base del bulbo epidermis lesionada.
se invagi na por un ovillo de tejido conjuntivo laxo vascularizado
llamado, como es lógico, papila dérmica (lám. 47, p. 564). • Cutícula de la vaina radicular interna. Se compone de células
planas (o escamosas) cuya superficie libre externa escá en con-
Las ocras células que forman el bulbo, incluso las que rodean caceo con el cal lo del pelo.
la papila dérmica de tejido conjuncivo, reciben la denominación
colectiva de matriz del pelo, que consiste simplemente en células Un nicho de células madre epidérmicas que se encuentra en la
matriciales. Estas células, inmediatamente contiguas a la papila dér- prominencia folicular de la vaina radicular externa provee las
mica, consticuyen la población de células en división y diferencia- células madre para el crecimiento del pelo y la regeneración
ción rápidas provenientes de la procuberancia folicular que contiene de la piel.
las células madre (fig. 15-15). La división y proliferación de escas
El seguimienco de la vaina radicular externa del folículo piloso hacia
células son responsables del crecimiento del pelo. Los melanocicos
la superficie epidérmica permice identificar el sitio de inserción del
se encuentran dispersos en esce estrato germinal. Proporcionan me-
músculo erector del pelo y el origen del conducco de la glándula
lanosomas a las células del pelo en desarrollo, de manera análoga a la
sebácea desde la pared del conducto folicular (véase fig. 15-1 4). Las
que ocurre en el escraco basal de la epidermis. Las células matriciales
en división se diferencian en las células produccoras de queratina del terminaciones nerviosas rodean la vaina radicular externa a la alcura
de la inserción del músculo erector del pelo. En esta región general
pelo y en la vaina radicular interna.
se halla una aglomeración de células epiteliales relacivamence indife-
La vaina radicular interna es una cubierta celular mulciestracifi-
renciadas, llamada prominencia folicular. Algunos estudios recientes
cada que rodea la parte profunda del pelo; ciene eres capas:
idencifican la prominencia folicular como un nicho de células madre
• Capa de Henle. Está constituida por una sola capa excerior de epidérmicas (CME; véase fig. 15-1 5). Las CME pueden permanecer
células cúbicas. Escas células se encuentran en contacco d irecto en esca región por tiempo indefinido y presencar autorrenovación o
con la parce más excerna del folículo piloso, que es una invagi- diferenciación en linajes celulares específicos. En condiciones nor-
nación de la epiderm is y recibe el nombre de vaina radicular males, las CME son las encargadas de proveer células madre para el
externa. crecimienco de los folículos p ilosos (la macriz del pelo, la vaina radi-
• Capa de Huxley. Consisce en una capa simple o doble de células cular interna, la corteza y la médula), así como de las glándulas sebá-
aplanadas que forman la placa intermedia de la vaina radicular ceas (véase fig. 15-1 5). La~ CME que generalmente se encuencran en
interna. la prominencia folicular no contribuyen a la población de las células
 1 •••
~ CONSIDERACIONES FUNCIONALES: COLOR DE LA PIEL
El color de la piel de una persona se debe a varios fac-
tores que incluyen determinantes genéticos importantes,
varios genes modificadores, factores ambientales (como la
exposición a la radiación ultravioleta) y el sexo de la persona .
El más significativo es el contenido de melanina. Si bien la
cantidad de melanocitos es en esencia la m isma en todos
los grupos étnicos, el destino de la melanina producida
por los melanocitos es diferente . Por ejemplo, debido a la
actividad lisosómica de los queratinocitos, la melanina se de-
grada con mayor rapidez en las personas de piel clara que en
aquellas de piel oscura. En las primeras, los melanosomas
están más concentrados en los querati nocitos más cercanos
aU estrato basal y son relativamente escasos en la región
media del estrato granuloso. En cambio, la piel oscura puede
exhibir melanosomas en toda la epidermis, incluido el es-
trato córneo.
Además, el pigmento melanina se compone de dos for-
mas distintas. Una de ellas, la eumelanina, es un pigmento
de color café a negro. La otra forma, la feomelanina, es un
pigmento rojo amarillento. Ambas están determinadas gené-
ticamente. La coloración es más visible en el pelo debido a
la concentración de gránulos de pigmento de melanina, pero
también puede verse en la coloración de la piel.
La exposición a la radiación ultravioleta, en particular a
los rayos del sol, se llama bronceado. Esta exposición au-
menta la cantidad de melanocitos y acelera la tasa de produc-
ción de melanina, con lo que protege contra otros efectos de
la radiación. La respuesta a la radiación ultravioleta está deter-
m inada genéticamente y es más pronunciada en las personas
con una piel de color más oscuro.
El aumento de la pigmentación de la piel también puede
deberse a un desequilibrio hormonal, como ocurre en la en-
fermedad de Addison . La falta de pigmentación se produce
en una alteración conocida como albinismo. En esta afección
hereditaria, los melanocitos producen premelanosomas; sin
madre basales de la epidermis. No obstante, cuando la epidermis
se lesiona o se pierde (como ocurre en las quemaduras cu-
táneas extensas y en las heridas superficia les de la piel), las
CME se reprograman, migran hacia la superficie de la herida
desde sus n ichos foliculares y participan en la formación ini-
cial de una nueva superficie epidérmica en la herida.
Los pelos están compuestos por células queratinizadas que se
desarrollan a partir de folículos pilosos.
La queratinización del pelo y de la vaina radicular interna se produce
poco después de que las células dejan la matriz en una región lla-
mada la zona queratógena, ubicada en el tercio inferior del folículo.
A medida que las células corticales pasan a rravés de esta zona, se
diferencian, expulsan sus orgánulos y se compactan con los filamen-
tos intermedios de queratina reticulados. Cuando el pelo emerge
del folículo, ya está querati nizado por completo como queratina
dura. La vaina radicular interna, que consiste en queratina blanda,
no emerge del folículo junco con el pelo, sino que se desintegra a la
altura del istmo folicular, en donde las secreciones sebáceas ingresan
al folículo. Una membrana basal gruesa, Uamada membrana vítrea,
separa el folículo piloso de la dermis. Alrededor del folículo hay una
vaina de tejido conjuntivo denso irregul ar. El músculo erector del
pelo se inserra cerca de la protuberancia folicul ar que, como ya se
indicó, funciona como un nicho de células madre epidérmicas.
543
embargo, debido a la falta de tirosinasa, la tirosina no se con-
vierte en 3,4-dihidroxifenilalanina (DOPA) y entonces no hay
DOPA que convertir en melanina. Por lo tanto, no hay pigmen-
tación en la piel o el pelo de estas personas.
Dos genes, Bc/2 y Mitf, parecen ser responsables del pro-
ceso de encanecimiento. La expresión de Bc/2 en las células
madre melanocíticas es esencial para mantener su población
dentro del nicho de la protuberancia folicular. La insuficiencia
en la expresión de Bc/2 causa la apoptosis de los melanoblas-
...!11
tos y la consigu iente disminución en la cantidad de melano- (1)
citos. El agotamiento de los melanocitos ocurre con la edad,
lo que produce una disminución de la tasa de donación de ~
m
pigmento a los queratinocitos. En consecuencia, la piel se
vuelve más clara con el aumento de la edad, y la incidencia de
s::
)>
cáncer cutáneo también se incrementa. El agotamiento de los -1
melanocitos causado por un automantenimiento defectuoso ~
de los melanoblastos también está vinculado con la apari- e
ción de canas, el signo más evidente de envejecimiento en s::
m
los humanos. Las personas con una mutación en el gen Bc/2 z
pueden encanecer prematuramente. ji!
Otros factores normales que afectan la coloración de a
o
la piel incluyen la presencia de oxihemoglobina en el lecho
vascular dérmico, que confiere un color rojo; la presencia
■
de carotenos, un pigmento naranja exógeno tomado de los m
alimentos que se concentra en los tejidos que contienen ~
lípidos; y ciertos pigmentos endógenos. Estos últimos inclu- ;IJ
e
yen productos de degradación de la hemoglobina, como la
hemosiderina, que contiene hierro, y la bilirrubina, los cuales
..,e
(")
brindan color a la piel. La hemosiderina es un pigmento pardo ;IJ
dorado, mientras que la bilirrubina es un pigmento de color (};
pardo amarillento. La bilirrubina habitualmente se extrae de o
la circulación por el hfgado y se elimina a través de la bilis. El m
color amarillento de la piel como resultado de la acumulación ~
anómala de bilirrubina indica una disfunción hepática y se ma- ::!2
nifiesta como ictericia. m
r
Los pelos son estructuras filamencosas alargadas que se proyectan
desde los folículos pilosos. Se componen de queratinas duras fuerre-
mence reciculadas y constan de tres capas (véase fig. 15-14):
• Médula. Forma la parre cenera! del callo del pelo y contiene una
col umna de células queratinizadas grandes, conectadas de forma
laxa, que concienen querati na blanda. La médula está presente
solo en los pelos gruesos.
• Corteza. Es la capa más grande y constiruye alrededor del 80%
de la masa rocal del pelo. Se encuentra fuera de la médulat y se
compone de células corticales llenas de 6lamencos incermedios
de queratina dura. Cada 6lamenco está rodeado por un espa-
cio amorfo que conciene proteínas asociadas con la queratina
(KAP, keratin-associated proteins). Escas KAP de airo conte-
ni do de azufre son responsables de la formación del callo piloso
rígido al generar un extenso rericulado de l os 6lamencos i.nter-
medios de queratina a través de en laces disulfuro. La corteza de-
termina la rexrura, la elasticidad y el color del pelo. La melanina,
responsable del col or del pelo, es producida por los melanociros
presences en el estrato germinal del bul bo piloso.
• Cutícula del pelo. Es la capa más externa del pelo. Conti ene
varias capas de células planas superpuestas, semitransparentes y
querarinizadas. Escas células se asemejan a las escamas de un pez o
a rejas de techos, con sus bordes libres alejados del folículo piloso.
544
A diferencia de la renovación de la superficie de la epidermis, el
crecimiento del pelo no es continuo, sino que es un proceso d -
cl ico. El período de crecimiento (anágeno) se continúa por un
_J
w período breve en el que el crecimiento se detiene (catágeno).
a:: El catágeno es seguido por un período de reposo prolongado
::í (telógeno), en el cual el folículo se atrofia y el pelo finalmente
se pierde. Las células madre epidérmicas presentes en la protu•
w
o berancia folicular pueden dar lugar a células madre precursoras
(/) de folículos anágenos maduros. Durante el ciclo de crecimiento
<(
a: capilar, el pelo anágeno maduro pasa por apoptosis de forma
::::, peñódica e involuciona a la fase catágena. En esta fase, la divi-
t-
u
::::,
sión celular se detiene, la matriz involuciona. la papila dérmica
a: se retrae, la nutrición capilar disminuye y folículos completos se
1- retraen hacia la capa epidérmica. A medida que la base del
(/)
w folículo retraído se acerca a la protuberancia folicular. el tallo del
•o pelo no puede ser sostenido por el bulbo anágeno con abundan-
tes nutrientes y finalmente es expulsado desde el folículo teló-
a: geno en reposo. Este proceso deja un espacio disponible para
~ un nuevo tallo, el cual crecerá durante la regeneración anágena.
El pelo en la fase anágena es susceptible de destrucción
2
w mediante los procedimientos de eliminación de pelo por
:E láser (EPL). Dado que el crecimiento del pelo es cíclico, se
:::>
e, requ ieren de múltiples sesiones de tratamiento para eli minar
w los folículos nuevos en fase anágena. En la actualidad, se
1-
< encuentran disponibles equipos profesionales y para uso en
:E casa destinados a eliminar el "pelo no deseado" (que se re-
~ fiere al pelo facial y corporal. pero no al cabelludo).
CI) Del total de más de 100000 cabell os en el cuero cabe-
Ü)
lludo normal, más del 80% están en la fase anágena . En la
...
..,;
9
E
a.
<
(.)
La cu ácula procege el pelo del daño físico y químico y determi na
su porosidad.
La estructura del pelo en los seres humanos está determi-
nada por factores genéticos múltiples, incluidos 17 genes de
queratina (11 genes para el tipo I y 6 genes para el tipo 11) y
más de 85 genes KAP.
Glándulas sebáceas
La mayoría de las glándulas sebáceas están asociadas con
folículos pilosos y forman unidades pilosebáceas.
Las glándulas sebáceas suelen encontrarse en asociación con folícu-
los pilosos en la mayor parre de la superficie corporal, excepto en las
palmas de las manos y las planeas de l os pies. Forman unidades
Aunque muchos factores nerviosos y emocionales pueden
aUterar la composición del sudor. esto también puede
ser un signo de enfermedad. Por ejemplo, las concentracio-
nes elevadas de sodio y cloruro en el sudor pueden servir
como un indicador de fibrosis quistica. Las personas con
esta enfermedad tienen una cantidad de sodio y cloruro en el
sudor dos a cinco veces mayor de lo normal.
fase catágena, la zona germinal se limita a una hebra epitelial
unida al vestigio de la papila dérmica . En la fase telógena, el
folícu lo atrofiado se contrae a la m itad o menos de su lon-
gitud original. El cabello puede permanecer unido al folícu lo
durante varios meses en esta etapa, lo que se conoce como
pelo telógeno (o claviforme debido a su forma caracteristica
en el extremo proximal).
El pelo varía en tamaño desde un pelo terminal largo y
áspero que puede llegar a medir hasta 1 m o más (pelo del
cuero cabelludo y la barba en los hombres) hasta un vello
corto y delgado que es visible solo con la ayuda de un lente
de aumento (vello de la frente y la superficie anterior del
antebrazo). El pelo terminal es producido por folículos largos
y anchos, mientras que el pelo velloso se origina de folícu-
los pequeños. El pelo terminal puede permanecer durante
años en el estado anágeno y solo unos pocos meses en el
telógeno. El crecim iento promedio del pelo es de 0.4 mm/
día (1.2 cm/mes), pero con la edad esta tasa disminuye, así
como el grosor del pelo. El pelo gris es la consecuencia de
la disminución de la producción de melanina dentro de la
matriz capilar.
En las personas calvas, los folículos terminales grandes se
convierten gradualmente en folículos vellosos pequeños tras
varios ciclos de crecimiento. La proporción de folículos vello-
sos frente a los terminales aumenta a medida que progresa
la calvicie . El cuero cabelludo "calvo" no está desprovisto
de pelo. sino que cuenta con folículos vellosos que produ-
cen pelo delgado y permanecen durante períodos relativa-
mente largos en la fase telógena .
pilosebáceas compuestas por cuatro estructuras: folículo piloso,
pelo, músculo erector del pelo y glándula sebácea . El rostro cuenca
con la mayor densidad de glándulas sebáceas. En algunas áreas, como
los párpados (glándulas de Zeis y Meibomio), las aréolas (regi ones
pigmencadas alrededor de los pezones de l as mamas) y el bermellón
de los labios, l as glándulas sebáceas no se acompañan de folículos
pilosos y desembocan directan1ence en la superficie de la piel.
Las glándulas sebáceas surgen cemprano en el desarrollo fecal
como evaginaci ones de la vaina de la raíz externa del folículo piloso
en la epidermis. Pueden ser unilobulares o mulcilobulares (fig. 15-16
y lám. 45, p. 560). Durance el segundo uimescre del desarrollo fecal,
las glándulas sebáceas adquieren su función completa y su secreción
contribuye a la generación de la vemix caseosa, una sustancia similar
al queso de color blanco cremoso que cubre la piel del recién nacido.
En la uremia. cuando los riñones son incapaces de elim i-
nar la urea del cuerpo, la concentración de urea en el sudor
aumenta. En esta alteración, después de que se evapora el
agua, se pueden observar cristales sobre la piel, en especial
en el labio superior. Estos incluyen cristales de urea y se co-
nocen como escarcha ureica.
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FIGURA 15-16. Microfotografía de una glándula sebácea. a. En
esta m icrofotografía se muestran los adenómeros secretores y su oon-
ducto pilosebáoeo de dos glándulas sebáceas. El conducto de la glándu-
la de la izquierda está a punto de introducirse en el folículo piloso que
se observa en la parte superior de la microfotografía. El conducto de la
glándula sebácea de la derecha se ha seccionado de manera que per-
mite ver toda su pared. 60X . b . Aquí se muestra con mayor aumento el
componente secretor del adenómero ubicado en el cuadro inferior de la
imagen a . Obsérvese el aspecto pálido de las células secretoras debido
a la falta de tinción del sebo que contienen. Estas células producen
sebo activamente. Las células basales en la periferia del adenómero
proliferan para generar nuevos sebocitos. Además, el músculo erector
del pelo (MEP), compuesto por fibras de músculo liso, es visible en la
periferia del adenómero. 120X. c. Aquí se muestra con mayor aumento
el componente secretor del adenómero en el cuadro superior de la ima-
gen a. Los sebocitos ahora están dentro del conducto. Obsérvense sus
núcleos picnóticos, lo que indica la muerte de la célula. 120X.
El desarrollo de las glándulas sebáceas esrá regulado por d iversos
factores de transcripción, como Sox9, Blimpl, Wnc, BMP y la vía
hedg.ehog. La proliferación, la d iferenciación y el merabolismo de
estas glándulas esrán regulados por las hormonas sexuales, en espe-
cial por los andrógenos. La actividad de la glándula sebácea aumenra
poco después del parto, pero disminuye pasados los primeros meses
posn.atales. El aumenro de los andrógenos en la pubertad coincide
con e l aumenro de la acrividad de las glándulas sebáceas y la secre-
'
ción del sebo. La producción del sebo d isminuye con la edad en
cerca del 23% cada década en los hombres y el 32% en las mujeres.
Los sebocitos son células epiteliales diferenciadas terminal-
mente que producen y acumulan sebo.
Los sebocitos son las principales células denrro de las glándulas
545
sebáceas; producen y acumulan lípidos. La susrancia oleosa y ce-
rosa denominada sebo se produce en los sebocitos maduros en un
., proceso conocido como secreción holocrina. En esre proceso, toda
la célula produce y se Uena de material graso a la vez que ex:peri-
menra muerre celular programada (apoprosis). En úlrima insrancia,
ramo el producro de secreción como el derriro celular se el iminan
desde la glándula hacia el infundíbulo del folículo piloso que, j unro
...!11
oon el conducto oorto de la glándula sebácea, forma el conducto pi•
(1)
~
losebáceo. La actividad mirórica de las células basales en la periferia
de la glándula produce células nuevas, y las células en la glándula
m
s::
permanecen unidas enrre sí por los desmosomas y uniones comuni- )>
cantes sin importar la erapa de diferenciación. La membrana basal -1
de estas células es con tinua con la de la epidermis y el folículo pi-
fR
e
loso. Las células basales de la glándula sebácea conrienen rerículo s::
m
endoplasmárioo liso (REL) y RER, ribosomas libres, mirocondrias,
2
glucógeno y un aparato de Golgi bien desarrollado. A medida que
ji!
los sebociros se alejan del esrraro basal y comienzan a sinrecizar el
producro de secreción lipídica, la cantidad de REL aumenra, lo que
ao
es un reflejo de la función del REL en la sínresis y secreción de lí-
pidos. Las células se llenan de manera gradual de múltiples goriras •
m
~
lipídicas, separadas por tabiques delgados de ciroplasma. El proceso
de producción de sebo toma cerca de ocho días desde la mitosis de
la célula basal hasta la secreción del sebo.
;D
e
...,
()
La compleja mezcla de sustancias oleosas que constituyen el e
;D
sebo bñnda una firma química personalizada que es única para l;
cada persona. om
El sebo represenra una mezcla oleosa compleja compuesra por rri-
glicéridos, diglicéridos y ácido grasos libres (57%), ésreres cerosos
(26%), escualeno (12%) y colesrerol, así oomo ésteres de coleste-
rol (2%). Debido a su compleja composición, el sebo humano es
bastante especifico como oonsecuencia de las variaciones gené ricas
en la concemración de enzimas, pH y remperarura. El sebo secrerado
brinda a cada persona u.na firma quimica única. Los animales con
un sentido del olfaro alramenre desarrollado, como los perros, son
capaces de identificar a las personas con base en su firma química
específica. Además de contribuir al manrenimienro de la barrera epi-
dérmica funcional y a la secreción de las glándulas de Meibom io
alramenre especializadas en los párpados, no se conoce con ce.neza
la función del sebo en la piel humana. Algunas reorías indican que
puede tener una función en la prorección conrra la radiación ul-
rraviolera, m ienrras que orras investigaciones apunran a que riene
funciones inAamarorias y comunicanres derivadas de la presencia de
antioxidanres (especial mente viramina E), sustancias amiinAamaro-
rias y proinAamarorias, pépcidos an rimicrobianos y feromonas en la
superficie curánea.
La dife renciación, la proliferación y la secreción de las sus-
tancias lipidicas por los sebocitos son contro ladas por vias
endocrinas complejas. En general, los andrógenos aumenta n
la función de las glándulas sebáceas, mientras que los es•
trógenos tienen una función inhibidora en la producción de
sebo. Además, la histamina, la sustancia P, la corticotropina
(CRH, corticotropin-re/easing hormone) y las sustancias de la
dieta (ácidos grasos libres, azúcares, grasas} pueden inducir
la producción de sebo. El aumento de la secreción de sebo y
los cambios en la composición lipídica durante la pubertad,
 tanto en hombres como en mujeres, sue le asociarse con la
546 enfermedad inflamatoria crónica de la unidad pilosebácea,
Tejido adiposo -
conocida como acné vulgar. Los tres acontecimientos funda•
mentales en el desarrollo del acné son 1) exceso de produc- 1
ción de sebo (seborrea), 2) queratinización folicular anómala
del conducto pilosebáceo y 3) proliferación de Propionibac-
_J terium acnes dentro de la unidad pi losebácea. Al estudio his-
w to lógico, el acné se caracteriza por la retención de sebo en el
a:: istmo del folícu lo piloso con infiltración linfocítica variable. En
::5 caso.s graves, pueden desarrollarse abscesos dérmicos junto
w
o con la inflamación de los folículos pilosos.
{/)
<(
a: Glándulas sudoríparas
::::,
t- Los humanos tienen cerca de 4 miUones de glándulas sudoríparas
u
::::, que se clasifican según su estructura y cipo de secreción. Se recono-
a: cen dos cipos de glándulas sudoríparas:
t;:;
w • Glándulas sudoríparas ecrinas. Se distribuyen sobre coda la su-
■ perficie del cuerpo, salvo los labios, los lechos ungueales y ciertas
o parces de los geni tales externos (glande del pene, dícoris y labios
i:i: menores). La mayor densidad de glándulas sudoríparas se en-
~ cuentra en las palmas de las manos, las planeas de los pies y la
zw piel de las axilas, la frenee y el tórax.
:E • Glándulas sudoríparas apocrinas. Se lim itan a la axila, la aréola
::::, y el pezón de la glándula mamaria, así como a la región perianal y
e,
w los genitales externos. Las glándulas ceruminosas del conducro
1-
<( auditivo externo y las glándulas apocrinas de las pestañas
:E (glándulas de Moll} también son glándulas de cipo apocrino.
~
V,
U)
Glándulas sudoríparas ecñnas
Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas tubul ares sim-
...in ples que regulan la temperatura corporal .
Las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras independientes,
no asociadas con el folículo piloso, que se originan como broces
en la profundidad de la epidermis fecal. Cada glándula ecrina está
dispuesta como una estructura tubular simple, enrollada y de fondo
ciego. Se compone de dos segmentos: 1) un segmento secretor, si- !
•
} r .·
- ., /V/6
.-
~denómero
secretor
)tiii'.,,,

tuado en la dermis profunda o en la parce superior de la hipodermis
y 2) !Un segmento canalicular menos tortuoso, que se continúa di-
rectamente con el anterior y desemboca en la superficie epidérmica
(fig. 15-1 7 y lám. 44, p. 558).
Las glándulas sudoríparas ecrinas desempeñan un papel im por-
tante en la regulación de la temperatura a través del enfriamiento
causado por la evaporación del agua del sudor sobre la superficie del
cuerpo. Las glándulas sudoríparas ecrinas en la piel de las palmas
de las manos y las plantas de los pies aumenta la fuerza de agarre.
La porción secretora de las glándulas produce una secreción de com-
posic ión semejante a la de un ulcrafilcrado de la sangre. La resor-
ción de un poco de sodio y agua en el conducro excretor genera la
emisión de un sudor hipotónico hacia la superficie de la piel. Esca
solución acuosa hipotónica es baja en proteínas y contiene cantida-
des variables de cloruro de sodio, urea, ácido úrico y an10nio. Por lo
canco, la glándula sudorípara ecrina también actúa, en parce, como
un órgano excretor.
La sudoración excesiva puede conducir a la pérdida de otros
electrólitos, como potasio y magnesio, y a una deshidratación im-
portante. Por lo general, el cuerpo pierde alrededor de 600 mL de
agua al día a uavés de la evaporación pulmonar y cutánea. En con-
diciones de alca temperatura ambiente, la pérdida de agua puede
aumentar de una manera regulada por un incremento de la sudora-
ción. Esta sudoración termorregu ladora se inicia en la región
frontal de la cabeza y en e l cuero cabelludo, se extiende a la
li l ' _;,
FIGURA 15- 17. M icrofotografía de una glándula sudoñ para
ecrina. En esta microfotografía de un preparado de piel humana te-
ñido con H&E se muestran las siluetas del adenómero secretor y del
conducto excretor de una glándula ecrina. El adenómero secretor apa-
rece como una doble capa de células epiteliales cúbicas y una capa
de células mioepiteliales periféricas dentro de la membrana basal. El
conducto excretor de la glándula tiene un diámetro externo y una luz
menores que los del adenómero. Está compuesto por una capa doble
de células cúbicas pequeñas sin células mioepiteliales. 320X.
cara y al resto del cuerpo y, por último, aparece en las pa l mas
de las manos y las plantas de los pies. En cambio, las pa l•
mas de las manos, las plantas de los pies y las axilas son las
primeras superficies que sudan en situaciones de tensión
emocional. El control de la sudoración termorregu ladora es
co linérgico, m ientras que la sudoración emocional podría
ser estimu lada por terminaciones adrenérgicas de la división
simpática del sistema nervioso autónomo.
El segmento secretor de la glándula sudorípara ecrina contiene
tres tipos celulares.
En el adenómero de las glándulas ecrinas hay tres cipos de céfolas:
claras, oscuras (ambas son células epiteliales secreroras) y mioepi•
teliales, que son células epiteliales de cipo contráccil (fig. 15-18
y lám . 45, p. 560). Todas las células se encuentran en contacto con
 547

....
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CI)

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FIGURA 15-18. Microfotografías electrónicas de una glándula sudorípara ecrina. a. En esta microfotografía se muestran células m ioepite-
liales (Mio) y dos tipos de células glandulares distintivas. las células oscuras (CO) y las células claras (CC). La porción apical de la célula oscura es
amplia; está en contacto con la luz (L) de la glándula y contiene numerosos gránulos secretores. La línea discontinua marca el límite de una célula
oscura. La célula clara está más alejada de la luz de la glándula. Su base se apoya en las células mioepiteliales o directamente sobre la membrana
basal. Casi toda la superficie libre de la célula clara mira hacia un canalículo intercelular (C/). Las células claras contienen muchas mitocondrias. nu-
merosos pliegues de la membrana plasmática y abundantes inclusiones e lectrodensas de glucógeno. 5600X . b. Con mayor aumento, se observa
que las células oscuras poseen bastante RER (flecha) y un aparato de Golgi (G). además de gránulos de secreción. En las células claras hay nume-
rosos pliegues de la membrana. mitocondrias y glucógeno. Las células m ioepiteliales (Mio) contienen una gran cantidad de filamentos contráctiles
de actina. La serie de flechas cortas y anchas (arriba a la derecha) marcara el límite de una célula clara. 17 500X (cortesía del Dr. John A. Terzakis) .
- la membrana basal; su d istribución es la de un epitelio seudoes-
548 tratificado. Los tres tipos de células se describen a continuación:
- • Las células claras se caracterizan por la abundancia de glucó-
geno. El glucógeno es visible en la figura 15-18a debido a su
gran cantidad; se tiñó intensamente con el método del ácido
peryódico de Schiff (PAS, periodic acid-Schiff). En los prepara-
_J
dos de rutina con H&E, el citoplasma de células claras se tiñe
w
a::
muy poco. Los orgánulos membranosos incluyen numerosas
::í m icocondrias y cisternas del REL, así como un aparato de Golgi
w relativamente pequeño. La membrana plasmática está muy am-
o pliada en las superficies laterales y apicales por extensos pliegues
(/)
<t: citoplasmáticos. Además, la superficie basal de la célula posee
a: repliegues, aunque son mucho menos complejos que los ciro-
::::,
t-
u plasmácicos. La morfología de escas células indica que producen
::::,
el componente acuoso del sudor.
a:
1- • Las células oscuras se caracterizan por un RER y abundantes
(/)
w gránulos de secreción (véase fig. 15-18). El aparato de Golgi es
relativamente grande, una característica que concuerda con la
■
o actividad secretora de glucoproceínas de estas células. El cito-
~ plasma apical contiene gránulos de secreción maduros y ocupa la
~ mayor parce de la superficie luminal (véase fig. 15-18a). Las cé-
zw lulas claras tienen una exposición citoplasmática a la luz mucho
:e::::, menor; la secreción de su producto ocurre en gran parte a través
de las superficies laterales de la célula, que están en con cacto con
e,
w canalículos intercelulares que permiten que la secreción acuosa
1- alcance la luz. Aquí se mezcla con la secreción proteínica de las
<(
:e células oscuras.
~ • Las células mioepiteliales se limitan al aspecto basal del seg-
CI) mento secretor. Se encuentran entre las células secretoras, con
cñ
sus evaginaciones orientadas en sentido rransversal con respecto
...
..,; aJ cúbulo. El citoplasma contiene muchos filamentos contráctiles
(de actina) que se tiñen imensamence con eosina, lo que permite
su fácil identificación en los preparados de rutina teñidos con
H&E. La contracción de estas células produce la expulsión rá-
pida del sudor desde la glándula.
El segmento canalicular de las glándulas ecrinas está revestido
por un epitelio cúbico estratificado y carece de células mio-
epiteliales.
El conducto excretor de la glándula continúa de forma tor-
tuosa desde la porción secretora. En los preparados histológicos,
es habirual que aparezcan siluetas del conducto encre los perfi-
les de las zonas secretoras. A medida que asciende a través de la
dermis, el conducto adquiere un crayecro en espiral hasta que
alcanza la epiderm is, donde continúa hasta la superficie descri-
biendo una espiral más compacta. No obstante, cuando el con-
ducto entra en la epidermis, las células canaliculares desaparecen
y las células epidérmicas forman la pared del conducto. Desde
el pu nto de vista c línico, la parte dérmica del conducto
ecrino se conoce como siringe, mie ntras que la porción in-
traepidérmica que desemboca en la superficie cutánea se
denomina acrosiringio. Los tumores benignos de la siringe
reciben el nombre de siringomas y los tumores del acrosi-
ringio se conocen como poromas. El acrosiringio también
es un sitio de origen para el porocarcinoma ecrino, un tipo
infrecuente de cáncer de piel.
La porción dérmica del conducto está compuesto por un epi-
telio cúbico estratificado, que consiste en una capa de células
basales y una capa celular luminal. Las células del conducto son
más pequeñas y aparecen más oscuras que las células de la porción
secretora de la glándula. Además, el conducto tiene un diámetro
menor que el de la porción secretora (adenómero). A diferencia de
la porción secretora de la glándula ecrina, la porción de conducto
carece de células m ioepiteliales. Escas características son útiles para
distinguir el conducto del adenómero en un corte histológico
(véase fig. 15-1 7).
Las células basales o periféricas del conducto tienen un núcleo
redondeado u ovoide que contiene un nucléolo prominente. El cito-
plasma está repleto de nútocondrias y ribosomas. Las células apicales
o luminales son más pequeñas que las células basales; sin embargo,
sus núcleos presentan un aspecto semejante. La característica más
llamativa de la~ células luminales es el a~pecto vícreo (hialinizado)
muy ceñido de su citoplasma apical. El aspecto vítreo se debe a la
presencia de una gran cantidad de tonofilamentos aglomerados en
el citoplasma apical.
Glándulas sudoríparas apocrinas
Las glándulas apocrinas son glándulas tubulares de luz amplia
que están asociadas con los folículos pilosos.
Las glándulas sudoríparas apocrinas tienen su origen en los mis-
mos brotes epidérmicos de los que surgen los folículos pilosos. La
conexión con el folículo se conserva, lo que perm ite que la secreción
de la glándula drene en él, con frecuencia a una altura justo por
encima de la desembocadura del conducto sebáceo. Desde aquí, el
producto hace su camino a la superficie.
Al igual que las glándulas ecrinas, las apocrinas son glándulas
tubulares enrollada~. A veces son ramificadas. La porción secretora
de la glándula está ubicada en la dermis profunda o, con mayor fre-
cuencia, en la región más superficial de la hipoderrnis .
La porción secretora (adenómero) de las glándulas apocrinas
tiene una luz más amplia que la de las glándulas ecrinas y está
compuesta por un solo tipo celular.
El adenómero de las glándulas apocrinas difiere en varios aspectos
del de las glándulas ecrinas. La diferencia más evidente, visible con
el microscopio óptico, es su luz muy ampl ia (fig. 15-19 y lám.. 44,
p. 558). En contraste con las glándulas ecrinas, las apocrinas al-
macenan su producto de secreción en la luz. Los adenómeros de
la glándula apocrina están compuestos por un epitelio simple.
T ienen un solo cipo celular y el citoplasma de las células es eosi-
nófilo. La superficie apical de las células suele presentar una pro-
crusión vesiculosa. An ees se pensaba que esta parte de la célula se
desprendía hacia la luz para formar la secreción apocrina, de ahí
el nombre de la glándula. Sin embargo, los estudios con el MET
confirmaron que la secreción es de tipo merocrino. El cicoplasma
apical contiene abundantes gránulos pequeños, el material de secre-
ción dentro de la célula, los cuales se eliminan por exocitosis. Ouas
características de la célula incluyen numerosos lisosomas y gránulos
del pigmento lipofuscina. Estos últimos corresponden a lisosomas
secundarios y terciarios. Las mitocondrias también son abundantes.
Durante la fase refractaria, después de la expulsión del material de
secreción, el aparato de Golgi aumenta de tamaño en preparación
para una nueva fase secretora.
Las células mioepitéliales también están presentes en la porción
secretora de la glándula y se encuentran entre las células secretoras y
la membrana basal contigua. Al igual que en las glándulas ecrinas, la
conuacción de las evaginaciones de las células mioepiceliales facilita
la expulsión del producto de secreción de la glándula.

FIGURA 15-19. Microfotografía de una glándula sudorípara
apocrína. En este corte de piel de la región perianal de un adulto hay
varias glándulas sudoríparas apocrinas {anales), que se identifican con
facilidad por la gran luz de sus adenómeros. Esta glándula sudorípara
apocrína está cerca de un folículo piloso (centro de la microfotogra-
fia) y profunda con respecto al tejido conjuntivo denso irregular de
la dermis. 45X. Recuadro. El componente secretor visto con mayor
aumento muestra los tipos de células de la glándula apocrina. La glán-
dula consiste en un epitelio simple cuyas células son cilíndricas bajas
o cúbicas, y en células mioepiteliales ubicadas en la porción basal de
la capa celular epitelial. 230X.
El segmento canalicular de las glándulas ecrinas está revestido
por epitelio cúbico estratificado y carece de células mioepiteliales.
El conducto de las glándulas apocrínas es similar al conducto
ecrino, con una luz esuecha. Sin embargo, desde la porción secretora
de la glándula, concinúa con un trayecro basrante recro que desem-
boca en el conducro folicular. Dado su rrayecto, se reduce la pro-
babil.idad de ver el conducro y la porción secretora de una glándula
apocrina en el mismo corte hisrológico. También en conrraste con
el conducro ecrino, no hay resorción de sustancias en el conducro
apocr ino. La secreción no se alrera en su paso a rravés del conducto.
El epirelio del conducto es cúbico esrratificado, por lo general
de dos capas celulares de espesor, aunque a veces pueden ser rres
capas de células. El citoplasma apical de las células luminales aparece
hialinizado, una consecuencia de la acumulación de ronofilamencos
en ell ciroplasma apical. En esre aspecto, se asemejan a las células
luminales del conducto ecrino.
Las glándulas apocrinas producen una secreción con proteinas
abundantes que contiene feromonas.
Las glándulas apocrinas producen una secreción que conciene pro-
teínas, hidraros de carbono, amonio, lípidos y ciertos compuestos
orgánicos que le confieren color. Sin embargo, las secreciones varían
según el si rio anarómico. En la axila, la secreción es lechosa y un 549
tan ro viscosa. Cuando se secreta, el líquido es inodoro; sin embargo,
por la acción de bacterias en la superficie de la piel, adquiere un
olor acre.
Las glándulas apocrinas se vuelven funcionales en la pu-
bertad; al igual que ocurre con el vello púbico y axilar, su
desarrollo depende de las hormonas sexuales. En la mujer,
las glándulas apocrinas axilares y areolares experimentan
cambios morfológicos y secretores que se corresponden con
el ciclo menstrual.
En muchos mamíferos, algunas glándulas similares segre-
...!11
gan feromonas, señales químicas utilizadas en la demarcación (1)
~
de territorio, las conductas de cortejo y ciertos comportamien-
tos maternales y sociales. En general, se piensa que las secre- m
ciones apocrinas funcionarían como feromonas en los seres s::
)>
humanos. Las feromonas masculinas (a ndrostenol y andros- -t
tenona) en la secreción de las glándulas apocrinas tienen un
~
impacto directo sobre el ciclo menstrual femenino . Por otra e
parte, las feromonas femeninas (copulinas) ejercen influencia s::
m
en la percepción masculina de las mujeres y también induci- z
rían cambios hormonales en los hombres. j;!
Las glándulas ecrinas y apocrinas están inervadas por la por- a
o
ción simpática del sistema nervioso autónomo.
■
Las glándulas sudoríparas ecrinas son estimuladas por el neu• m
rotransmisor colinérgico acetilcolina; de forma paradójica, esre ~
es secrerado por fibras nerviosas simpáticas que con frecuencia :o
util izan noradrenalina y no acetilco lina (la acerilcolina suel e ser ..,ee
(")
un neurouansmisor en las fibras nerviosas parasimpáricas). Por
:o
lo tamo, las glándulas sudoríparas ecrinas tienen una inervación (};
funcional colinérgica, pero son anatómican1ence simpáticas. Las
o
m
glándulas apocrinas son estimu ladas por el transmisor adrenér-
gico noradrenalina, que está relacionado con fibras nerviosas sim -
~
páticas. Como se comencó antes, las glándulas ecrinas reaccionan ~
anee el calor y el estrés. La inervación simpática de las glándulas m
r
sudoríparas está mediada por el cenuo termorregulador del hi-
potálamo. Las glándulas apocrinas esrán imp licadas en la sudo-
ración emocional a causa de esrrés, remor, dolor y esrimulación
sexual, pero no responden anee el calor. La hiperhidrosis es una
anomalía que afecta al 0.6-5% de la población, y se carac-
teriza por la producción excesiva de sudor, más allá del
necesario para la termorregulación . Puede ser idiopática
(hiperhidrosis primaria) o a causa de otra anomalía endo-
crina, neurológica o infecciosa. La hiperhidrosis primaña se
caracteriza por sudoración incontrolable, excesiva e impre-
decible, que se presenta en el reposo y no se relaciona con la
temperatura . Los síntomas de hiperhidrosis pueden afectar
gravemente la calidad de vida y ocasionar vergüenza, a isla-
miento, ansiedad y depresión. Las opciones de tratamiento
incluyen fármacos anticolinérgicos tópicos y orales, ciru gias
(simpatectomía torácica endoscópica), terapia láser e inyec-
ción de toxina botulínica.
Uñas
Las placas ungueales son células queratinizadas que contienen
queratina dura.
Las uñas de los dedos de las manos y los pies se encuenrran leve-
menre arqueadas y se denominan placas ungueales, las cuales se
 unen firmemente a los lechos ungueales. El lecho ungueal consisre
550 en células epireliales que son continuas con d esrraro basal y el es-
rraro espinoso de la epidermis (fig. 15-20 y lám. 47, p. 564).
La parre proximal de la uña, la raíz ungueal , esrá oculra por
un p.liegue de la epidermis y cubre las células de la zona germinal
o matriz. La marriz contiene una variedad de células, como células
_J madre, células epirel ia.les, melanociros, células de Merkel y célu-
w
a:: las de Langerhans. Las células madre de la marriz se dividen con
regu.laridad, migran hacia la raíz y ahí se diferencian para produ-
::i cir la querarina de la uña. La querarina de la uña es queratina
w
o dura , como la de la correza del pelo. A diferencia de la queratina
<.I) blanda de la epidermis, la queratina dura no se descama. Se com-
<(
a: pone de filamentos de querarina muy junros incluidos en una ma-
::::,
t- rriz amorfa de queratina con un conten ido elevado de azufre, que
u
::::, es el responsable de la dureza de la uña. El proceso de formación
a: de queratina dura, al igua.l que en la correza del pelo, no incluye la
t;:; aparñción de gránulos de querarohia.lina. Además, una envolrura
w
celular querarin izada contiene proreínas similares a las encontradas
■ en la epidermis.
o La adición consrante de células nuevas en la raíz y su producción
a: de querarina son la causa del crecimiento de las uñas. A medida
~
zw que crece la superficie de la uña, se desliza sobre el lecho ungueal.
La velocidad de crecimiento de las uñas de las manos se esrima en
:e:::> 2-3 mm/mes, m ientras que la de los p ies es de 1 mm/mes; por lo
(!J ramo, el reemplazo rora! de la uña de la mano es de 6 meses y la del
w
1- pie, de 18 meses. Desde el punto de visra microscópico, la superficie
<( de la uña contiene corneocitos incerdigirados muy juncos que care-
:e cen de núcleo y orgánulos.
~ El área blanca en forma de media luna ubicada cerca de la raíz
V,
U) de la uña, la lúnula, delimi ra la porción discal de la zona germinal.

...
..,; Su color deriva de la capa gruesa y opaca de células de la marriz
parcialmenre querarinizadas en esca región. Cuando la superficie de
la uña se querariniza por complero, es más rransparence y adquiere
el collor del lecho vascular subyacenre. El borde del pliegue curáneo
que cubre la raíz de la uña es el eponiquio o cutícula. La curícula
rambién se compone de querarina dura; por lo ramo, no se des-
cama. Debido a su delgadez, tiene la rendencia a separarse, por lo
que rnucl1as personas la recorran o la empujan hacia atrás. Una capa
epidérmica engrosada, el hiponiquio, asegura el borde libre de la
placa unguea.l en el extremo dd dedo.
FIGURA 15-20. Microfotografía de corte sagital de una falange
dist al unid a a la uña. La uña es una placa queratinizada situada en
la cara dorsal de las falanges distales. Bajo el borde libre de la uña
hay una capa limitante, el hiponiquio, que es continuo con el estrato
córneo de la epidermis contigua. El extremo proximal, la raíz de la uña.
está cubierto por un repliegue cutáneo. el eponiquio. que también es
continuo con el estrato córneo de la epidermis contigua. Profunda con
respecto a la uña hay una capa de epitelio con dermis contigua. La por-
ción proximal de este epitelio se denomina matriz de la uña. El hueso
en esta sección corresponde a una falange distal. En el tejido conjun-
tivo del lado palmar hay muchos corpúsculos de Pacini. Obsérvese
que. incluso con este poco aumento. el estrato lúcido es visible en la
epidermis de la yema del dedo. lOX .

El proceso de cicatrización de heridas cutáneas por tradición
se clasifica en unión primaria o secundaria. La cicatrización
por unión pri maria (primera intención) se produce después
de las incisiones quirúrgicas. en las cuales las heridas, que
s1Uelen ser limpias y asépticas, tienen sus bordes aproxima-
dos por suturas. La cicatrización por unión secu ndaria (se-
gunda intención) ocurre en heridas traumáticas con bordes
separados. que se caracterizan por una pérdida más extensa
de células y tejidos. La cicatrización de heridas. en estos
casos. consiste en la generación de una gran cantidad de
tejido de granulación, el cual se compone de un tejido espe-
dalizado que se forma durante el proceso de reparación.
Para la reparación de una incisión o una laceración de la
piel, se requiere la proliferación estimulada tanto de la der-
m is como de la epidermis. La reparación dérmica incl uye
1) la formación de un coágulo sanguíneo. 2) la eliminación
de las fibras de colágeno dañadas, sobre todo a través del
esfuerzo de la actividad de los macrófagos que se asocia con
la inflamación. 3) la formación de tejido de granulación. 4) la
reepitelización de la superficie expuesta, 5) la proliferación
y m igración de fibroblastos y la diferenciación de miofibro-
blastos que participan en la contracción de la herida. y 6) e l
depósito y remodelado de la matriz extracelular del tejido
conjuntivo subyacente. La cicatrización por unión primaria
después de la aplicación de suturas reduce la extensión de la
zona de reparación a través del cierre máximo de una herida.
disminuyendo la formación de cicatrices. Las incis iones qui-
rúrgicas generalmente se realizan a lo largo de las líneas de
división; e l corte se efectúa parale lo a los haces de fibras
de colágeno para reducir, de ese modo, la necesidad de un
 551

exceso de producción de colágeno y la inherente formación

de una cicatriz prominente.
La reparación de la epidermis comprende la proliferación
de los queratinocitos basales en el estrato germinativo de
los sitios no dañados que rodean la herida (fig . C15-6-1). La
actividad m itótica se incrementa mucho en las primeras 24 h.
Al poco tiempo, el sitio de la herida queda cubierto por una
costra que corresponde al coágulo de sangre deshidratado.
Las células basales proli ferantes del estrato basal comienzan
...!11
su m igración por debajo de la costra y en toda la superficie de U)
la, herida. La velocidad de migración alcanza hasta 0.5 mm/día
y el proceso comienza entre 8 y 18 h después de producida la
~
m
herida. La proliferación y diferenciación ulterior ocurren detrás s::
)>
del frente de la m igración, lo que conduce a la restauración de ~
la epidermis multiestratificada. A medida que nuevas células ~
se queratinizan y al final se exfolian, la costra suprayacente se e
separa junto con las células descamadas, lo que explica por s::
m
qué una costra se desprende de su periferia hacia el centro. z
En los casos en los que se pierde todo el espesor de la ¡;!
capa epidérmica, ya sea por traumatismo o en cirugía, partes a
o
de los folículos pilosos (la protuberancia folicular que contiene
el nicho de células madre epidérmicas) producen células que
FIGURA C15-6-1 . Microfotografía de una etapa avanzada
■
m igran sobre la superficie expuesta para restablecer una capa rn
en la reparación epidérmica de una herida cutánea. La herida
epitelial completa (epidermis). La destrucción masiva de todas
inicial fue causada por una incisión a través de todo el espesor ~
;IJ
las estructuras epiteliales de la piel, como ocurre en una que- de la piel y parte de la hipodermis, que contiene adipocitos {A). e
madura de tercer grado o en las abrasiones extensas de todo La epidermis se ha vuelto a formar debajo de la costra. El aste- (")
-l
el espesor cutáneo, impide la reepitelización. Estas heridas risco marca un artificio donde el epitelio se ha separado durante e
solo se pueden curar con injertos de epidermis para cubrir la preparación de la muestra. La costra, que contiene abundantes ;IJ
neutrófilos muertos en su cara profunda, está a punto de despren- G1
el área lesionada. Sin un injerto, la herida, en el mejor de los
derse. En esta etapa, la dermis exhibe pocos cambios durante el
casos, se reepitelizará con lentitud y de manera imperfecta p(óééSO dé fépa(áeión, péfO al linál Sé féStabléóér'á pá(á fór(Mf
orn
por prol iteración celular desde los bordes. una capa continua. 110X.
552

FUNDAMENrog Otl g1grEMA TEGUMENTARIO

U)
:r,___________________ El sistema tegumentario se compone de la piel y sus _derivados (~nexosbcutándeo~~
• "d . erfictal que consiste so re to o
•o • La piel tiene dos capas: la epi erm1s, una capa sup . ,
un epitelio plano estratificado queraci~izado (cornificado), y la dermis, una capa mas

a: •
profunda de ce]ido conjuntivo denso irregut- d. dad en la piel y contiene cantidades
La hipoderm1s se encuentra a mayor pro n 1
variables de tejido adiposo.

...
"'- - -- --
EPIDrRMI~
¡¡; • La epidermis se compone sobre rodo de queratinocitos (85%), que experimentan diferenciación
para formar el epitelio plano estratificado queratinizado.
...in- - - - - - • En la epidermis se pueden dfaringuir cuatro capas (escraros) .
9- ----- • El estrato basal es una capa monocelular de células cúbicas pequeñas con actividad mitócica que
están unidas al tejido conjuntivo subyacente (por hemidesmosomas) y entre sí (por desmosomas).
:::>
.t:: e El e st rat o espinoso
. ·
connene · capas de queracmocuos
vanas · · mas ' grandes que escan
' um·dos entre
Q.
sí por desmosomas situados en los extremos de sus evaginaciones ciroplasmáticas y que contienen
-
~

•
filamentos intermedios (filamentos de queratina).
El estrato granuloso es una capa distintiva de queratinociros aplanados repleros de gránulos de
queratohialina (contienen precursores de la filagrina), que aglomera filamentos de queratina
y cuerpos laminares que contienen lípidos, los cuales, cuando se secretan, son responsables de la for-
mación de la barrera contra el agua en la epidermis.
• El estrato córneo es la capa más superficial de células (sin núcleo) planas terminalmente diferen-
ciadas, las cuales están llenas casi por completo de filamenros de queratina. Escas células están en
conscance descamación en la superficie de la piel.
• El tiempo total de renovación epidérmica es de alrededor de 47 días.

CtLUIM! H!PECIALIZAOM! DE LA EPIDE:RMI~

Los melanocitos (5% de las células de la epidermis) se encuentran en el estrato basal y emiten eva-
•
ginaciones largas que se extienden entre los queratinocitos en el estrato espinoso.
• Los melanocitos sintetizan el pigmento melanina en los melanosomas, que es rransferido
(donación de pigmento) a los queracinocitos adyacentes. El pigmento transferido se acumula por
encima de los núcleos de los queratinociros para proteger el ADN nuclear de la radiación y del daño
producido por los rayos ultravioleca (VV).
• Ocras células en la epidermis incluyen las células de Langerhans (2-5%), que son células
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _..., presencadoras de antígeno que partid pan en la señalii.ación del sistema inmunirario, y las células de
Merkel (6-10%), que son células mecanorreceptoras asociadas con terminaciones nerviosas sensitivas.
 -
553
-
DE:RMI~
•• La dermis esrá compuesra por dos capas .
La capa papilar es superficial y consisre en tejido conjunrivo laxo (colágeno tipo I y 111) que con-
C')
)>
'.'V
dene un plexo exrenso de sangre, vasos linF.ídcos y terminaciones nerviosas sensirivas. =i
• La capa reticular es más profunda y se compone de rejido conjuntivo denso irregular que contiene
colágeno tipo !, fibras elásricas y vasos sanguíneos más grandes.
e
b
...!11
• La unión dermoepidérmica riene muchas evaginaciones d igiáformes de rejido conjunávo llama-
das papilas dérmicas, que se corresponden con las proruberancias similares a la epidermis (crestas
U)
interpapilares).
• Las papilas dérmicas conrienen terminaciones nerviosas y una red de capilares sanguíneos y linf.íácos . ~
m
-
==
l>
-t
~
RE:CE:PTOR~ NE:RVI090~ 9E:N91TIVO~ C.UTÁNE:09
• La epiderm is contiene terminaciones nerviosas libres que derectan el cacto fino, el calor, el frío
im
y el dolor. z
• Además, los corpúsculos de Merkel (células de Merkel con una terminación nerviosa) son un
mecanorreceptor sensi rivo.
ii!
:o
.,..
..,
• La dermis condene varias terminaciones nerviosas encapsuladas; por ejemplo, corpúsculos de Pa-
cini para derectar presión y vibraciones, corpúsculos de Meissner para detecrar sensaciones rácti- ■
les ligeras y corpúsculos de Ruffini para derectar estiramiento y torsión curánea. :r:
;-;;
-i
o
oG)
PE:LOYUÑM! j;'

••
~
El pelo y los folículos pilosos están presemes en casi codo el cuerpo .
~
El folículo piloso comiene un reservorio de células madre epidérmicas (protuberancia folicular)
que son responsables de la diferenciación en células matriciales formadoras de pelo.
• El pelo está formado por la diferenciación de las células matñciales en el segmenro inferior del folícu-
lo piloso (bulbo) para formar la médula, corceza (80% de la masa de pelo) y cutícula del tallo del pelo.
• El tallo del pelo está rodeado por la vaina radicular inrerna y externa. La vaina radicular interna
dene eres capas: la capa de Henle, la capa de Huxley y la cutícula de la vaina radicular interna.
La vaina radicular externa es conánua con la epidermis.
• Las uñas son placas de células queratinizadas que descansan sobre los lechos ungueales, que con-
tienen queratina dura formada en la raíz ungueal en la parte proximal de la uña. Los queratinocitos
proliferan ahí y se diferencian para formar querarina dura.
• A medida que la placa ungueal crece, se des.liza sobre el lecho ungueal con bordes cubiertos por
los pliegues cutáneos.

GlÁNDULM! DE: LA PIH

• Las glándulas sebáceas producen el sebo que recubre la superficie del pelo y la piel. El sebo es
producido median re secreción holocrina por los sebocitos y desemboca en el folículo piloso a rravés
del conducro p ilosebáceo.
• Las glándulas sudoríparas apocñnas secretan sudor con abundancia de proreínas en los folículos
pilosos, pero se limiran a regiones específicas del cuerpo (axilas, periné) .
• Las glándulas sudoríparas apocrinas son glándulas rubulares enrolladas con luz amplia. Sus partes
secretoras conrienen células mioepiteliales, cuy.i contracción es responsable de la expulsión
del sudor.
• Las glándulas sudoríparas ecñnas no están relacionadas con los folículos pilosos. Producen
sudor de composición similar a un ultrafilcrado de la sangre en el riñón.
• Las glándulas sudoríparas ecrinas desempeñan un papel importanre en la regulación de la tempe-
ratura a través del enfriamiento causado por la evaporación del agua del sudor sobre la superficie del
cuerpo. Las parces secretoras rambién condenen células mioepiteliales.

-
LÁMINA42 PIEL 1
La piel, o tegumento, se compone de dos capas p rincipales: la
epidermis, conformada por ep itelio p lano estratificado que
e stá queratin izado, y la dermis, formada por tejido conju ntivo.
Bajo la dermis h ay u na capa de tej ido conju ntivo laxo ll amada
hipodennis, que en general también se conoce como tejido
subcutáneo o, por los anatomistas, como fascia superficial.
En general, la hipodermis contiene u na gran cantidad de te-
jido adiposo, en particular en una persona mal alimentada.
La epider m is da origen a uñas, pelos, glándu las sebáceas
y glándu las sudoríparas. En las palmas de las mano s y las
p lantas de los p ies, la epidermis tiene una capa queratin izada
exterior que es sustancia lmente más gruesa que en las otras
Piel gruesa, humano, H&E, 45X .
En esra muestra d e p iel gruesa, la epiderm is (Ep) está en la parte
superior; el resto del campo está ocupado por la dermis, en la que
"' puede observar una gran cantidad de gl ándulas sudorípa-
ras (GS11). Si bien las capas de la epidermis se examinan mejor con
mayor aumento, es fáci] de ver, jnduso con este aumento relarivarnence bajo, que
alrededor de la m irad del espesor de la epidermis se compone de una capa super-
ficial t:listinriva que se tiñe más claro que el resto de la epider mis. Esta es la capa
Piel delgada, humano, H&E, 60 X .
Se presenra una muestra de pid d elgada para comparar con la piel
gruesa de la figura anterior. O bsérvese la capa delgada de epider-
mis (Ep) queracinizada, en comparación con la piel gruesa. Además
de las glándulas sudoríparas, la piel d elgada conciene folículos pi•
Epidermis, piel, humano, H&E, 320 X ;
recuadro 640 X .
Aqui se muesuan las capas de la epidermis de la piel del-
gada con mayor aumento. la capa de células que ocupa el lugar
más profundo es el estrato basal (EB). Tiene una sola célula de
espesor. Justo encima hay una capa de varias células de espesor, el estrato es-
pinoso (EE). Se compone de células que tienen procesos espinosos en su super-
ficie. Escas evaginaciones entran en con cacto con las evaginaciones espinosas de
fas células adyacen tes y, junr:as, se observan como puentes in tercelulares (/ftthas,
C, conducto de la glándula sudoñpara Ep, epidermis
De, dermis FP, folículo p iloso
EB, estrato basal GS, glándula sebácea
EC, estrato córneo GSu, glándula sudorípara
EE, estrato esp inoso P, pigmento
EGr, estrato granuloso TA, tejido adiposo
partes del cuerpo. En consecuencia, la piel de las palmas y las
plantas se conoce como piel gruesa, a diferencia de la piel sobre
otras partes del cuerpo, q ue se conoce como piel delgada.
No hay pelo en la p iel g ruesa . Además, el límite entre la ep ider-
m is y la dermis es más complej o en la piel gruesa que en la piel
delgada. Las evaginaciones digitiformes de la dermis contra la
base de la epider m is, las papilas dérmicas, son mucho más lar-
gas y están m u cho más cerca u nas de o tras en la piel gruesa. Esto
proporciona una mayor resistencia frente a las fuerzas de fricción
que actúan sobre esta p iel.
querarinizada. Los contornos de la superficie en forma de cúpula representan
un corre transversal a través de los diminutos pliegues en la superficie de la piel
gruesa, que p roducen las huellas daccilares de una persona.
Además de las glándulas sudoríparas, la dermis cont iene vasos sangui-
neo, (V.,) y tejido adiposo (TA). Los conductos excrerores (C) de las glándulas
sudorípara.< se excienden desde las glándula., hacia la epidermis. Se observa uno
de los conducros que entra en la epidermis a la altura del vértice de una e.resta
epitelial. Este at raviesa la epidermis con un uayecto en espiral para abrirse sobre
la superficie de la piel.
losos (FP) y sus glándulas sebáceas (GS) asociadas. Cada glándula sebácea
se abre en un fo lículo piloso. A menudo, como en esta muestra de tejid o, los
folículos pilos.os y las glándulas, ramo sebáceas como sudoríparas, se extienden
mi< allá de la dermis (D,) hacia el inrerior de la hipodermis. Obsérvense los
vasos sanguíneos (V.,) y d rejido adiposo (TA) en la bipodermis.
recuadro), la siguiente capa es el estrato granuloso (EGr), cuyas células con•
cienen gránulos de queracohialina (puma d, ffecha, rtN1adro). En la supc,rficie
está el estrato córneo (EC), que está formado por células queratin izadas, es
decir, células que ya no poseen núcleos. Las células queraciniz.adas son planas y
generalmente se adhieren a o rras- células por arriba y por abajo sin que puedan
discernirse límites celulares. En la piel gruesa se ve u na quima capa, el est rato
lúcido, que se encuenua enrre el estrato granuloso y el estrato córneo. El pig..
memo en las células del estrato basal es la melanina; algo de este pigmento (P)
también está presente en algunas células del tejido conjuntivo de la dermis. O b-
sérvense los vasos sanguíneos (VS) q ue se extienden hacia las papilas dérmicas.
VS, vasos sanguíneos
flechas, puentes intercelulares
punta de flecha, gránulos en la célula d el
estrato granuloso
LÁMINA 43 ■ PIEL 11
La epidermis contiene cuatro tipos celulares distintos: que-
ratinocitos, melanocitos, células de Langerhans y cé-
lulas de Merkel. Los queratinocitos son las células más
abundantes; se generan en el estrato basal y avanzan hacia
la superficie. A l hacerlo, producen la proteína intracelular
queratina y el líp ido extracelu lar especial que sirve como
barrera contra el agua en las capas superiores de la epider-
m is. Desde el p u nto de vista h istológico, los queratinocitos
son las célu las que exhiben evaginaciones como espin as en
el estrato espinoso. Los otros tres tipos de células no se
identifican con facili dad en los cortes de parafina teñidos con
H&E. Sin emba rgo, el producto del melanocito sí se percibe
en los cortes teñidos con H&E, y esto se considera en las dos
primeras figuras de esta lámina.
La p iel contiene un pigmento, la melanina, que protege
el tej id o contra los efectos nocivos de la luz ultravioleta. Este
Piel clara, humano, H&E, 300 X .
En los eones de parafina ceñidos con H&E de muestras de piel
clara, como en esta microfocografia. los melanocitos se ven
como células pequeñas, redondeadas y claras {CC), mezcladas con
Piel oscura, humano, H&E, 300X .
En la piel oscura, la mayor pane del pigmento está en la porción
basal de la epidermis, pero también está presente en las células
que avanzan hacia la superfide y denrro de las células anucleadas
Dermis, piel, humano, H&E y técnica para
elastina, 200X ; recuadro 450X .
Esca imagen se incluye en la lámina porque muestra cierras carac•
,erísticas de la dermis, la capa de rejido conjuncivo de la p iel. la
dermis se d ivide en dos capas: la capa papilar (CP) de tejido
conjnntivo laxo y la capa reticular ( CR) de rejido conjumivo más denso. la capa
papila r esrá justo debajo de la epidermis. Incluye las papilas de rejido conjuntivo
que se proyectan hacia la superficie epidérmica profunda. La capa reticular es
profunda con respecto a la capa papilar. El límite enrre escas dos capas no está
marcado por ninguna característica esuucrural especifica, excepto por el cambio
en la composición hisrológic-a de a.mba~.
CC, células claras FE, fibras elásticas
CP. capa papilar flechas, microfotografía central, pigmento
CR, capa reticular en diferentes capas de la epidermis;
p igmento está form ado por melanocitos que después lo e ntre-
gan a los queratinocitos. En la p iel oscura hay más pigmento
que en la piel clara; esto se puede apreciar mediante la compara-
ción de la p iel clara (figura de arriba) y la p iel oscura (figura del
medio). En cada una de las figuras se muestra la epider mis y una
pequeña cantidad de la derm is. Mientras qu e la parte p rofunda
de la piel oscura contiene pigmento abundante, la cantidad de
pigmento en la p iel clara es insuficiente para que se observe con
este aumento. Las célu las productoras de pigmento están pre-
sentes en ambos tipos de piel y en cantidades aproximadamente
iguales. La diferen cia se debe a una degradación más rápida del
pigmento por los lisosomas de los queratinocitos en la p iel clara.
Después de la exposición prolongada a la luz solar, en la piel
clara también se produce pigmento en cantidad suficiente para
que sea v isible.
las o tras células del estrato basal. Sin embargo, no rodas las células claras de la
epiderm is son melanocitos. Por ejemplo, las células de langerhans también pue-
den -aparecer como células clara.~, pero están simadas má~ superficialmente en el
estrato espinoso. las células de Merkel también pueden aparecer como células
da.ras, por lo que se dificulta la identificación exacta de esros t res t ipos de células.
de la capa q ueratinizada. Las fochas indican el pigmento melanina en los
queratinociros del esuaro espinoso y en el eser-aro córneo. En la piel clara} la
melanina se degrada ames de saJir de la pordón más superficial del estrato
espinoso. Por lo canco, el p igmenro no se observa en las capas superiores: de la
epidermis.
f.sra muesrra se tiríó con H&E, a.sí como con una cérnica para visuali·zar las
fibra., elásticas (FE). Estas son relativamente gruesas y visibles en la capa reticular
{vlast t11.mbih1 el recuadro), donde aparecen como siluetas de color azu l oscuro}
alguna~ de las cuales son alargadas, m ientras que otras son cortas. En la capa
papilar, las fibras elásticas son más delgadas y relativamente escasa (ff«hm). El
recuadro muestra la tinción eosinófila ápica de las fib ras de colágeno gruesas en
la capa reticular. Si bien con el poco aumento de esra microforografía los haces
de fibras de colágeno no se observan ran prominen tes, es posible observar que
son más gruesos en la capa reticular que en la capa papilar. la capa papilar es
francamente mi< celular que la capa reticular. Muchas de las pequeñas siluetas de
color azul oscuro en la capa reticular representan cortes oblicuos y tra nsversales
de fibras elásticas (véase el rrN111dro), y no núcleos de células.
microfotografía inferior. fibras elásticas
delgadas
LÁMINA44 GLÁNDULAS SUDORÍPARAS APOCRINAS Y ECRINAS
La piel posee tres t ipos de glándu las: ecrinas, apocrinas y lares simples más pequeñas en la h ipodermis (H).También se ve
sebáceas. Las glándu las sudoríparas ecrinas están distribui- un folícu lo piloso (FP) cortado de forma tangencial. La dermis ( O)
d as por toda la superficie del cuerpo, con excepción de los suprayacente está formada por tejido conjuntivo denso e incluye
labios, el glande del pene, el prepucio, el clítoris y los labios parte de una glándula sebácea ( GS).
m enores. Son especialmente abundantes en la piel gr uesa de
las manos y lo s pies. La evaporación del sudor secretado en la
superficie de la piel refresca el cuerpo.
Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran
en axilas, aréolas, regiones perineal y perianal, p repucio,
e scroto, monte del pubis y labios mayores. Muchas de las
célu las epiteliales en el segmento secretor de estas glándu -
las p resentan u na p rotu berancia apical en forma de vesícu la
que antes se creía que estaba relacionada con su mecanismo
d e secreción (desprendimiento de la vesícu la como el p ro-
ducto de secreción, de ahí el nombre de apocrinas) . En la
actualidad se sabe que la secreción apocrina es u n p roceso
m erocrino. La secreción es u n p roducto transparente y vis-
coso que se torna odorífero por la acción de los m icroorga-
n ismos residentes en la superficie de la piel. En el humano,
su papel no está claro, pero por lo general se piensa que la
secreción puede actuar como u n atrayente sexual (feromona).
Las glándulas apocrinas están p resentes al nacer, pero no al-
canzan su desa rrollo pleno n i se to rnan fu ncionales hasta la
p u bertad. En la mujer, estas glándulas presentan cambios que
acompañan al cicl o menstrual.
M icrofotografía de orientación. En esta m icrofotografía de
la p iel de la axil a se muestran las glándulas apocrinas (A ) tu -
b u lares ramificadas grandes y las glándulas ecrinas (E) tubu -

Glándulas sudoríparas apocrinas, piel,
humano, H&E, 33 X .
Microfotografía con poco aumento del segmento secrecor de las
glándulas sudoríparas apocrinas. las siluetas de coree vistas
aqui corresponden a varias ramificaciones enrolladas de una sola
glándula rodeada por tejido conjuntivo denso (TCD). En la pari, mperior d e esca
imagen. hay dos glándulas sudoríparas ( GSu) tamb ién rodeadas por tejido
conjuntivo denso. Obsérvese la considerable diferencia en diámerro y tama ño de
la luz de los dos tipos de glándulas.

Glándulas sudoríparas apocrinas, piel, procrusiones vesiculares (V). En la base del epitdio se encuentran las células

EB
humano, H&E, 256X .
El epitelio (Ep) de la glándula sudorípara apocrina de la re-
gión incluida en el rectángulo de la iu¡uierda es cilíndrico simple.
las células individuales tienen altura variable y algunas muestran
mioepiteli2les fusiformes. En algunas regiones del túbulo, esras células se han cor-
tado en sen tido longitudinal y, por lo canto, aparecen como una banda eosinó--
fila (BE). En ocros sitios, la., células se han corcado de forma tangencial y apa recen
como una serie de fo rmas lineales (Mio) y paralelas.

Glándulas sudoríparas ecrinas, piel,
humano, H&E, 256X .
En esta microfocografia con mayor aum en to, se o bserva la glán•
dula sudorípara ecrina de la imagen de arriba. Se pueden
observar canto las porciones secreroras como los conducros. El
segment o secretor (SS) tiene un d iámetro más an cho y una luz más grande
que el conducto excretor ( CE). El epitelio de la pordón s-ecrerora es cilíndrico
simple; el epirelio del conducto excret or presenta dos capas celulares .de es-
pesor y se clasifica como cúbico estratificado. Además, la porción secretora posee
un componen te mioepirelial.

Glándulas sudoríparas ecrinas, piel,
humano, H&E, 512 X .
En esta m icroforografía se muesr.ra una imagen con much o au..
men to d e las dos formas de coree transversal del segmento secretor
(SS) )' de un corre de u n conducto excretor ( CE), que aparecen
en la región incluida en el rectángulo de la iu¡uierda. Cuando la pared tubular
de la porción secrerora se corta en un plan o perpendicular, la cualidad cilín•
d rica simple dd epitelio (Ep) se torna visible. Dado que el rúbulo es can sinuoso,
el epite lio suele aparecer mulriesr rarificado. En esta microfotografía► las células
mioepiteliales de la porción secretora aparecen canco en forma de una banda
circu nferen cial (BC), como en la forma de una colec.ción cortada en fo rma r.rans--
versaJ (Tmns) que se asemeja a los dien tes de u na sierra. En ocasiones, los núdeoo
de las células mioepireliales (NMio) aparecen en el plano d e corre. Esros c orees
dan la apariencia de un e pitelio seudoescracilicado. El conducro excretor (CE)
carece de mioepitelio y también se diferencia porque su epitelio es estratificado
cúbico. WaY la sigu iente lám ina.

A, glándula apocrina FP, folículo p iloso SS, segmento secretor

BC, banda circunferencial GS, glándula sebácea TCD, tejido conjuntivo denso
BE, banda eosinófila GSu, glándulas sudoríparas Trans, disposición transversal
CE, conducto excretor H, hipoderm is V, protrusiones vesiculares
D, dermis Mio, perfiles lineales de las células
E, glándula ecrina m ioepiteliales
Ep, epitelio NMio, núcleos de las células mioepiteliales
LÁMINA45 GLÁNDULAS SUDORÍPARAS V SEBÁCEAS
Por lo g eneral, el cuerpo p ierde alrededor de 600 m L de agua
al día a t ravés de la evaporación pu lmonar y cutánea. En con-
d iciones de alta temperatura ambiental, la pérdida de agua
se incrementa por un aumento de la sudoración. Esta sudo-
r.ación termorreguladora se inicia en la región frontal de la
cabeza y el cuero cabell udo, se extiende a la cara y el resto del
cuerpo y, por ú lt imo, aparece en las palmas de las manos y
las plantas de los pies. Sin embargo, la sudoraci ón emoci onal
se p roduce en p r imer lugar en las palm as de las manos y las
p lantas de los p ies, así como en las axilas. La sudoración está
tanto baj o control nervioso, a t ravés del sistema nervioso autó-
nomo, como bajo control horm onal.
Las g lándu las sebáceas secretan seb o, una sustan cia
oleosa que recubre la superficie del pelo y la p iel. La secreción
sebácea es de t ipo holocrino; todas las células elabo ran el pro -
ducto de secreción graso y se ll enan de él m ientras experimen-
tan de forma sim u ltánea una destrucción prog resiva, seguida
de apoptosis, conforme el producto llena la célul a. Tanto el pro-
ducto de secreción como lo s restos cel ulares se eli m inan h acia
el cond ucto pilosebáceo.

Glándula sudorípara, piel, humano, H&E,
1000 X .
Este coree a través de una glándula sudorípara mue.'\'tra cinco
corres del conducco ( C) y dos corees del adenómero (AM). La por-
ción secretora de tamaño mayor se seccionó donde describía un
giro e.n •u• y por ello que muesuan dos luces. Las luces de conduccos y adenó-
me.ros están indicadas con astuist'os.
La unidad secretora de la glándula sudorípara ecrina conciene dos cipos
celul:ues epireliales y células mioepiceliales (Mío). las pumas de flecha muescran
pequeños corres cransversales de cicoplasma de la célula mioepicelial: las flechas
gra11dt1 indican contornos más alargados de ciroplasma mioe-picelial. Las células
epiteliales son de dos tipos: oscuras y claras. Por desgrada. la incensa cindón ej ..
coplasmárica de las células oscuras no es evidenre a menos que se comen precau--
ciones espedales para preservar los gránulos secretores en su citopla~rna apical.
Sin embargo, debe señalarse que las células oscuras están más cerca de la lU2,
mientras que las células claras escán más cerca de la base de la capa epitelial y
entran en contacto con la membrana basal o. lo que es más frecuenre, con las
células mioepiteliales. Además~ las células claras delimitan canalículos interce•
lulares. Varios de estos canalículos intercelulares (jf«h111 pequetías) se observan en
las unidades secretoras. Esca figura también muestra que el conducto se compone
de dos capas de células cúbicas pequeñas.

Glándula sebácea, piel, humano, H&E,

@
160X .
Las glándulas sebáceas se desarrollan a parcir de células epireliales
del folículo piloso y eliminan su secreción hacia e l fol ículo, desde
donde llega a la superficie de la p iel. La secreción sebácea es abun-
dance en lípidos, y esto se refleja en las células de la glándula sebácea. En esca
figl!-ra se muestra un cone de una glándula sebácea y su folículo piloso relacio•
nado. En esre niveli el folículo piloso se compone de la vaina radicular externa
(VRE) que rodea el tallo del pelo. La glándu la sebácea (GS) aparece como
un conjunro de células llamadas sebocitos~la mayoría de los cuales muestran
un citoplasma claro de aspecto vado o reticulado fin o. Esco ocure porque estas
células contienen muchas indusiones lipídicas que desaparecen al disolverse en
los solventes de grasa utilizados duranre la preparación de rutina de la muestra
de parafina teñida con H&E. En el ángulo inferior d"'cho se ve la desemboca-
dura de la g lándula sebácea en el fo lículo piloso a uavés de la vaina rad.icular
externa (VRE).

Glándula sebácea, piel, humano, H&E,
280 X .
Aquí se mue.scran con más aumenco la glándula sebácea y e l
conducto piloseb áceo. Los númm,s J-4 senalan una serie de
células produccoras de sebo llenas de una mayor cancidad de [¡.
p ido crec.ience y cada vez más cercana.~ a la desembocadura del conducto pilose-
báceo ( CPS) que se va introduciendo en el folículo piloso. La secreción sebácea
comprende b célula encera y, por lo ramo, las células necesiran ser reempla..
zadas consranremence en la glándula funcional. Las células en la periferia de
la glándula son células basales (CBas). Las células que experimencan micosis en la
capa basal stL~cicuyen a las que se pierden con la secreción.

Ade, adenómero de la glándula TC, tejido conjuntivo flechas pequeñas, canalículos

sudorípara ecrina VRE, unión entre la glándula sebácea intercelulares
C, conducto de la glándula y la vaina radicular externa números 1-4 (imagen de abajo
sudorípara ecrina VRE', vaina radicular externa del folículo a la derecha), véase el texto
CBas, células basales piloso punt as de flecha, citoplasma
CPS, conducto pilosebáceo asteriscos, luces de glándulas y conductos de la célula m ioepitelial (con e
GS, glándula sebáceas flechas grandes, citoplasma de célula transversal)
Mio, células m ioepiteliales m ioepitelial (cone l ongitudinal)
LÁMINA46 PIEL Y RECEPTORES SENSORIALES
La piel está dotada de abundantes receptores sensoriales
de varios tipos. Estos receptores son las terminaciones peri-
féricas de los nervios sensitivos cuyos cuerpos celulares se
hallan en los ganglios espinales dorsales. Los receptores de la
piel se describen como terminaciones nerviosas libres
y terminaciones nerviosas encapsuladas. Las terminacio-
nes nerviosas libres son las más abundantes. Perciben las sen-
s.aciones de tacto fino, ca lor y frío, y se encuentran en las capas
basales de la epidermis como una red alrededor de la vaina
Piel, pulpejo, humano, H&E, 20X.
EIJ
Esra muescra corresponde a un corte de la piel gruesa de un pu(..
pejo en el que se observan la epidermis (Ep) y la dennis (De)
y, debajo de la piel, una porción de la hipodennis (Hipo). El
espesor de la epidermis se debe, en gran parce, al espesor del estrato
córneo. Esce estrato se tiñe con menor intensidad que las porciones
más profundas de la epidermis. Obsérvense. incluso con este aumento escaso,
la., fibras de colágeno gruesas en la capa reticular de la dermis. las glándulas
sudoríparas ( GSu) están presentes en la parce superior de la hipodermis y va-
rios de sus conductos sudoríparos ( C) pasan a través de la epidermis. Un aspecco
interesa.me de esca muestra es que contiene receprores sensitivos que pueden ser
Corpúsculo de Pacini, piel, humano, H&E,
LB
320X.
Con el aumento mayor de esta microforografía se observan las
capas o láminas concéntricas del corpúsculo de Pacini, que
están fo rmadas por células escamosa\. furas son céluJas de tipo fi..
Corpúsculo de Meissner, piel, humano,
H&E, 190X .
En esca microfotografía de gran aumento se muestran parres del
campo superior izquimlo de la figura anterior, en la que dos cor•
púsculos de Meissner (CM) entran en contacto direcm con la
superficie profunda de la epidermis en las papilas dérmicas adyacentes. El coree
Corpúsculo de Meissner, piel, humano,
H&E, 550 X .
Con el aum enro todavía mayor de esca figura, puede comprobarse
muy bien la contigüidad direcra del corpúsculo de Meissner
C, conductos s udorípa ros De, d erm is
CM, corpúsculos d e Meissner Ep, epidermis
CF, cáps ula fibrosa GSu, glándulas s udorípara s
CP, corpúsculos d e Pacini Hipo, hipoderm is
radicular de los folículos pilosos. Las terminaciones nerviosas en-
capsuladas comprenden los corpúsculos de Pacini (presión ), los
corpúsculos de Meissner (tacto, en especial en los labios y la
piel gruesa de los dedos de las manos y de los p ies) y los cor-
púsculos de Ruffini (tensión mecánica sostenida en la dermis).
Las terminaciones motoras del sistema nervioso autónomo
inervan los vasos sangu íneos, los músculos erectores del pelo
y las g lándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas.
reconocidos en u n coree de parafina ceñido con H&E; esros son los corpúsculoo
de Meissner y los corpúsculos de Pacini (CP). En la proximidad de los corpúscu•
los de Pacini se ven varios fascículos nerviosos {N). Los corpúsculos de Me:issner
están en la parce superior de la dermis, en las papilas dérmicas jusro debajo de
la epidermis. Est os corpúsculos son pequeños y difíciles de identificar con poco
aumento; sin embargo, su ubicación es caracceríscica. Saber dónde están ubicados
es un paso imporume en la búsqueda de los corpúsculos de Meissner en un cone
de tejido; se muestran con gran aumento en la siguiente figura.
los corpúsculos de Pac.ini se observan en la parce profunda de la hipodermis.
.Esros corpúsculos son esuucturas grandes, levemente ovaladas, que incluso con
poco aumen to exhiben un parrón escrarificado o multilaminar.
broblástico, y si bien no es evideme en el corte, se continúan con el perineuro de
la fibra nerviosa. El espadoemre las láminas celulares contiene prin cipalmente lí..
quido. La terminación nerviosa del corpúsculo de Pacini se desplaza en sentido
longirudina.l a rravés del cenrro del corpúsculo. En esca muestra, el corpúsculo se
seccionó en sentido transversal; una p11111./J de focha indica la fibra nerviosa en el
cenrro del recepror.
muesrra d eje longitudinal de los corpúsculos. Los corpúsculos de Meissner cons•
ran de un axón (a veces dos) que describe un trayecto en espiral desde un polo
del corpúsculo hasra el ocro. La fibra nerviosa termina en el polo superficial del
corpúsculo. En consecuencia. como se ve aquí, las fibras nerviosas y las células
de sosrén se orientan casi en ángulo recto al eje longitud inal del corpúscuJo. Los
corpúsculos de Meissner son parricularmenre abundan tes cerca de los pu lpejos
de los dedos de las manos y de los pies.
con la superficie profunda de la epidermis. en ,oda la papila dérmica. Aquí se
observa el trayecto en espiral compacta de la neurona (no visible) y sus células de
sostén, así como la cápsula fibrosa (CF) que rodea el receptor.
N, fascículos ne rviosos
punta de flecha, fibra nerviosa e n e l cen-
tro del corpúsculo d e Pa cini
LÁMINA 47 ■ FOLÍCULO PILOSO Y UÑA
El pelo está compuesto por células q ueratinizadas q ue s e de-
s.arrollan a partir de folícu los pilosos. El pelo está p re s ente
sob re cas i toda la superficie corporal y solo s e observa su falta
en las caras laterales y las palmas de las manos, en las caras
laterales y las p la ntas de los p ies, en los labios y en la p ie l q ue
ro dea los orificios urogenitales . La coloración del pelo está
d ada por el contenido y tipo de melanina que pos ee. El fo.
Folículo piloso, piel, humano, H&E, 300X;
recuadro 440X.
El extremo en credmiemo de un folículo piloso consta de un
bulbo expandido de células epiteliales que se invagina por una pa•
pila (FL) del tejido conjuntivo. Las células epiteliales que rodean
la papila en la puma del folículo todavía no escin especializadas; conscicuyen la
macriz, que es la región del folículo piloso donde se produce la división celular.
A medida que abandonan la matriz, las célu]as forman capas que se convertirán
en el rallo del pelo y las vainas radiculares internas y externas del folículo piloso.
Las células que darán origen al tallo del pelo se ven jusco a la derecha del
bulbo expandido. Escas constituyen la corteza (C). la médula (M) y la curícula
(111reri.uos) del pelo. Las células de la corteza se queracinizan. Esra capa formará
la mayor parre del rallo del pelo como un cilindro grueso. La médula forma el eje
ubicado en el cenero del callo piloso; esre eje no siempre se extiende a uavés de
coda 12 longirud del pelo y en algunos pelos está ausente. La cuúcula se compone
Uña, humano, H&E, 12X.
la uña es una p laca querarini-zada siru.ada en la cara dorsal de las
falanges distales. Aquí se muestra un coree a través de una placa
ungueal. La uña (l/) propiamente dicha es dificil de ceñir. Bajo su
borde libre hay una capa limirame, el hipon iquio (Hipo), que se
continúa con el escraco córneo de la epidermis adyacente. Sobre el borde proxi-
mal d,e la uña se superpone la piel; aqw, la región de unión se llama eponiquio
(Epon) y rambién es continuo con el estrato córneo de la epidermis adyacente.
Bajo La uÓ.3 hay una capa de epitelio, cuya porción más proximal se conoce como
matriz ungueal (Mll). Las células de la matriz ungueal permiten el creci-
C, corteza Hipo, hiponiquio
CP, corpúsculos de Pacini M, médula
D, dermis MU, matriz ungueal
El, estrato lúcido PE, placa e pifisaria
Epon, eponiquio RU, raíz ungueal
Fl, papila dérmica del folículo piloso U, uña o placa ungueal
H, hueso VD, vaina dérmica
lículo varía e n apariencia, según esté e n fas e de c recim iento o de
reposo; e l folículo en crecimiento es el más complejo.
Los anexos cutáneos, en especial los folícu los p ilosos y las
glándulas s udoríparas, son de particular importa ncia e n la cicattriza -
ción de las heridas cutá neas. Sirven como fuente de células epittelia-
les nuevas cuando hay u na des trucción epidérmica extensa, como
en las abra siones profundas y q uemaduras de segundo g rado.
de células superpuesras que finalmente pierden su núcleo y se llenan de quera-
tina.. La curícula cubre el cabello como si fuera una capa de cejas superpues-cas.
La vaina radicular (VR) tiene dos pasees: la vaina radicular externa, que es
continua con la epidermis de la p iel, y la vaina radicular ince.ma, que se extiende
solo hasca la alrura en la que las glándulas sebáceas desembocan en el folículo p iloso.
La vaina radicular interna se divide en eres capas: 1) la capa de Henle, 2} la capa de
Huxley y 3) la cutícula de la \'aína radicular interna. Escas capas se ven en el folículo
piloso en crecimiento y se muestran con mayor aumento en el reruadro con los
números 1-5: 1) células de la vaina radicular externa, 2) capa de Henle, 3) capa
de Huxley, 1) cutícula de la vaina radicular interna y 5) furura cutícula del pelo.
Muchas de las célula~ del folículo p iloso en crecimie.nro contienen pigmento
que contribuye al color del pelo. La mayor parce de esce pigmento se halla dentro
de la célula (recuadro); sin embargo, en el pelo muy oscuro rambién hay algo de
p igmento extracelular.
El tejido conjuntivo que rodea el folículo del pelo forma una capa discinra
que se conoce como vaina, o 11aitut dirmicn (VD), del folículo piloso.
miento de la uña. En conjunto, el epitelio debajo de la uña y la dermis subya-
cen te (D) constituyen el lecho de la uña. La porción proximal de la uña, cubierta
por el pliegue de la piel, es la raíz ungueal (Rll).
En esca microfotografia rambién se ilustra la reladón de la u lla con otras
estructuras en el extremo disral del dedo. El hueso (H) en la muestra corresponde
a una falange disral. Debe ten erse en cuenca que en este hueso hay un disco epi ..
fisario (PE) de crecimiento e.n el extremo proximal del hueso, pero no en el ex-
uemo disral. EJ tejido conjuntivo de la cara palmar del dedo contiene abundantes
corpúsculos de Pacini (CP). También se ve muy bien el estrato lúcido (EL) en la
epidermis de la piel gruesa de la porción distal del dedo.
VR, vaina radicular
asteñscos, cutícula del pe lo
números, 1) vaina radicular externa;
2) capa de Henle; 3) capa de Huxley;
4) cutícula de la vaina radicular interna;
5) futura c utícula del pelo
Hipo
 OJO
FUNDAMENTOS DEL OJO / 944
ESTRUCTURA GENERAL DEL OJO / 944
Túnicas del ojo/ 944
Cámaras del ojo/ 946
Desarrollo embrionario del ojo/ 946
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL OJO / 947
Túnica esclerocorneal / 947
Túnica vascular (úvea)/ 951
Retina/ 956
Cristalino/ 967
Cuerpo vítreo/ 969
ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO / 969
■ FUNDAMENTOS DEL OJO
El ojo es un órgano sensorial complejo que proporciona el sentido
de la visea. En muchos aspecros, este órgano es similar a una cámara
digiral. Al igual que el sisrema óptico de una cámara, la córnea y el
cristalino del ojo capturan y enfocan la luz de manera automática,
mientras que el iris ajusta auromáticamenre el diámetro de la pupila
a las diferencias de iluminación. El derector luminoso en una cámara
digiral, llamado disposiávo acoplado a carga (CCD, chorge-coupfed
deviu), tiene forodiodos muy juncos que capturan, reúnen y con-
vierten la imagen luminosa en una serie de impulsos eléctricos. Del
mismo modo, las células fotorreceptoras en la retina del ojo derec-
tan la inrensidad y eJ color de la luz (longitudes de onda de la luz
visible que son reflejadas por d iferentes objetos) y codifican estos pa-
rán1etros en impulsos eléctricos para su transm isión al cerebro a rra-
vés del nervio óptico. La rerina tiene orras capacidades más allá de
las de un CCD: puede exrraer y modificar impulsos específicos de la
imagen visual ames de enviarlos al sistema nervioso central (SNC).
Sin embargo, el sisrema óprico del ojo es mucho más elaborado y
complejo que una cámara. Por ejemplo, el ojo puede seguir objetos
que se desplazan gracias a los movimientos oculares coordinados.
El oj() también puede proteger, mantener, aurorreparar y limpiar su
sisrema óprico transparenre.
Como los ojos son órganos pares y están separados espacialmenre,
se envían al cerebro dos imágenes ligeramente diferentes y superpues-
tas (campos visuales). El cerebro integra escas dos imágenes de cada
ojo en una sola imagen tñdimensional (3D) en un proceso llamado
estereopsis. La corteza visual primaria, ubicada en los lóbulos oc-
944
Cuadro 24-1 Correlación clínica:
glaucoma / 954
Cuadro 24-2 Correlación clínica: desprendimiento
de retina/ 955
Cuadro 24-3 Correlación clínica: degeneración
macular relacionada con la edad / 956
Cuadro 24-4 Correlación clínica: imágenes clínicas
de la retina/ 961
Cuadro 24-5 Correlación clínica: daltonismo/ 964
HISTOLOGIA 101 / 972 8
Cuadro 24-6 Correlación clínica: conjuntivitis/ 968
cipirales, procesa las diferencias entre las dos imágenes para crear la
percepción de profundidad. La imagen final se proyecta en la corteza
visual. Además, otros mecanismos neurales complejos coordinan los
movimienros oculares, lo que permite refinamientos en la percepción
de profundidad y distancia. Por lo tamo, la forma en la que vemos el
mundo que nos rodea depende en gran medida de los impulsos pro-
cesados dentro de la reúna y el análisis e interpretación de estos im-
pulsos por parre del SNC.
■ ESTRUCTURA GENERAL DEL OJO
El ojo mide unos 25 mm de diámetro. Está sosren ido dentro de la
cavidad orbitaria ósea por seis músculos extrínsecos que contmlan
su movimiento. Una capa gruesa de rejido adiposo lo rodea par-
cialmente y lo amortigua mientras se mueve dentro de la órbi ra.
Los músculos extraoculares están coordinados de manera que los ojos
se muevan simétricamenre alrededor de sus propios ejes centrales.
Túnicas del ojo
La pared del globo ocular está compuesta por tres capas o túni-
cas concéntricas.
El globo ocular se encuen tra formado por tres cubiertas esrrucmrales
(fig. 24- 1):
• La túnica fibrosa, la capa más exrerna del ojo, incluye la e.scle-
rótica, que es la porción blanca, y la córnea, que es la porción
rransparenre.
 TÚNICA FIBROSA 945
Esclerótica
Córnea
Cuerpo c iliar

TÚNICA VASCULAR (ÚVEA)

Coroides (")
Cuerpo ciliar ~
Iris ::::r
e
Córnea 5
RETINA N
~
Retina neural
Parte no fotosensible
o
c..
Parte fotosensible o
Epitelio pigmentario de la retina
m
~
:o
e
\ " NeNio óptioo ~
e
:o
Cubiertas meníngeas )>
Epitelio pigmentario Parte fotosensible G)
de la reti na de la retina m
z
m
FIGURA 24-1. Diagrama de las capas del ojo. La pared del globo ocular está organizada en tres capas concéntricas separadas: una túnica :o
fibrosa externa de sostén (la capa esclerocorneal), una túnica vascular media {o úvea) y una túnica interna formada por la retina. Obsérvese que )>
la retina tiene dos capas: la retina neural (amarilla) y un epitelio pigmentario de la retina {naranja). Las partes fotosensibles y no fotosensibles
r
de la retina neural ocupan diferentes regiones del globo ocular. la parte fotosensible se encuentra en la parte posterior del ojo y termina en la parte om
anterior a lo largo del ora serrata. La parte no fotosensible de la retina se encuentra anterior al ora serrata y recubre la cara interna del cuerpo ciliar r
y la superficie posterior del iris. El cuerpo vítreo {eliminado parcialmente) ocupa un espacio considerable en el globo ocular. o
t._
o
• La túnica vascular, la capa media cambién llamada úvea, in- El cuerpo ciliar es un engrosamiento en forma de anillo que se
cluye la coroides y el estroma del cuerpo ciliar y el iñs. extiende hacia adenuo justo detrás del nivel del limbo esclemcor-
• La retina, la capa más interna, incluye un epitelio pigmentario neal. Dentro del cuerpo ciliar se encuentra el músculo ciliar, un
externo, una retina nerviosa in terna y el epitelio del cuerpo ciliar músculo liso que es responsable de la acomodación del cristal ino.
y el iris. La retina neural es continua con el sistema nervioso La contracción del músculo ciliar cambia la forma del cristalino, lo
central a través del nervio óptico. que le permite enfocar los rayos de luz provenientes de diferentes
distancias en la retina.
La túnica fibrosa está formada por la córnea transparente y la El iris es un diafragma contráctil que se extiende sobre la super-
esclerótica blanca y opaca. ficie anterior del cristalino. También contiene músculo liso y -célu-
La córnea ocupa la sexta parte anterior del globo ocular (véase las pigmentadas con melan ina dispersas en el tejido conjuntivo. La
fig. 24- 1). En esta región, que puede compararse con una ventana, pupila es la abertura circular central del iris. Parece negra porque lo
la superficie del ojo describe una prominencia o convexidad. La cór- que se ve a través del cristal ino es la región posterior del ojo, que está
nea está en continuidad con la esclerótica (gr. skkros, duro). La es- muy pigmentada. En el proceso de adaptación, la pupila cambia de
cleró tica está compuesta por tejido conjuntivo fibroso denso que tamaño para controlar la can tidad de luz que atraviesa el cristal ino
proporciona puntos de fijación para los músculos exuínsecos del y llega a la retina.
ojo. La túnica fibrosa rodea las dos rúnicas internas, salvo donde es La retina está formada por dos componentes: la retina neural y el
perforada por el nervio óptico. La esclerótica constituye la parte epitelio pigmentario.
" blanca"del ojo. En los niños tiene un ti nte ligeramente azul
debido a su de lgadez; en los ad ultos mayores es amarillenta La retina es una capa delgada y delicada (véase fig. 24-1 ) formada
por dos componentes:
por la acumulación de lipofuscina en sus células del estroma.
Una característica notable de los pacientes con ictericia es la • La retina neural, que es la capa interna que contiene receptores
colo ración amarilla de la esclerótica (ictericia escleral) cau- fotosensibles y redes neuronales complejas.
sada por una concentración elevada de bi lirrubina circulante. • El epitelio pigmentaño de la retina (EPR), que es la capa ex-
La úvea está formada principalmente por la coroides, la capa rema compuesta por un epitelio cúbico simple cuyas células
vascular que proporciona nutrientes a la retina. contienen melanina.
Los vasos sanguíneos y el pigmento melánico le imparten a la coroi- Por fuera, la retina descansa sobre la coroides; por denrro, se
des un intenso color pardo oscuro. El pigmento absorbe y dispersa la asocia con el cuerpo vírreo. La retina neural está formada, en gran
luz reAejada para reducir el brillo dentro del ojo. La coroides contiene parre, por células fotorreceptoras, llamadas bastones y conos de la
muchos plexos venosos y estratos capilares, y está firmemente adhe- retina, así como por interneuronas. La información visual codificada
rida a la retina (véase fig. 24-1 ). El borde anterior de la capa uveal con- por los bastones y los conos es enviada al cerebro a uavés de impul-
tinúa hacia adelante, donde forma el estroma del cuerpo ciliar y el iñs. sos rransmiridos por el nervio óptico.
 Cámaras del ojo "an10rtiguador" que protege la frágil retina durante los movi-
946 mienros oculares rápidos y contribuye a mantener la forma del
Las capas del globo ocular y el cristalino forman los límites
ojo. Casi el 99% del cuerpo vírreo es agua con proteínas solubles,
de las tres cámaras del ojo.
hialuronato, glucoproteínas, fibrillas de colágeno muy dispersas
Las cámaras del ojo son las siguienres: y vestigios de otras proteínas insolubles. El componenre líquido
del cuerpo vítreo se conoce como humor vítreo.
• La cámara anterior es el espacio entre la córnea y el iris.
o
-, • La cámara posterior es el espacio enrre la superficie posrerior del La córnea es el principal componeme de refracción del ojo. Tiene
o
_J
iris y la superficie anrerior del cristalino. un índice de refracción de J.376 (el aire tiene un índice de refracción
w • La cámara vítrea es el espacio entre el cristalino y la retina neu- de 1). El cristalino es el segundo elememo de importancia para la
o ral (fig. 24-2). La córnea y las cámaras anterior y posterior, así refracción de los rayos de luz después de la córnea. Debido a su elasti-
_J
<( como su contenido, constituyen el segmento anterior del ojo. cidad, la forma del cristalino puede presentar ligeros cambios en res-
a: La cámara vítrea, la retina visual, el EPR, la parre posterior de la puesta a la tensión del músculo ciliar. Esros cambios son imporrames
w
zw esclerótica y la úvea constituyen el segmenro posrerior. para la acomodación, que es el enfoque adecuado de los objetos que
~ se encuenrran cerca del ojo. El humor acuoso y el cuerpo vírreo des-
<( Los medios ópticos de difracción modifican el trayecto de los empeñan papeles menores en la refracción. Sin embargo, el humor
a: rayos luminosos para enfocarlos sobre la retina.
::::, acuoso cumple con un papel importante al proporcionar nutrientes a
1-
u
::::,
Los componenres del globo ocular refractan los rayos lumino- dos estructuras avasculares: el cristalino y la córnea. Además de trans-
a: sos. La refracción enfoca estos rayos sobre las células fororrecep- mitir la luz, el cuerpo vítreo ayuda a mantener la posición del crista-
ti; roras de la retina. Cuatro componemes transparenres del globo lino y contribuye a conservar la retina neural en contacto con el EPR.
w ocular, los medios ópticos de difracción (o aparato diópt rico), alre-
ran e·I trayecto de los rayos luminosos: Desarrollo embrionario del ojo
..,o • La córnea es la ventana anterior del ojo.
Para comprender las poco habituales relaciones estructurales y fun-
o • El humor acuoso es el üq u ido acuoso localizado en las cámaras
cionales del ojo, es útil estudiar cómo se forma en el embrión.

~ anterior y posterior.
Los tejidos oculares derivan del neuroectodermo, el ectodermo
de revestimiento y el mesodermo.
9 • El cristalino es la estructura bicóncava rransparenre suspendida
::> de la superficie inrerna del cuerpo ciliar por un anillo de fibras Para el día 22 del desarrollo, los ojos son visibles como depresiones
,!:: orientadas radial mente llamado zónula de Zinn. poco profundas (los llamados surcos o ranuras ópticos) en los plie-
0.
5 • El cuerpo vítreo está compuesto por una sustancia gelatinosa
uransparenre que llena la cámara vítrea. Se desempeña como un
gues neurales a la altura del extremo craneal del embrión. Cuando
se cierra el rubo neural, estos dos surcos se evaginan para formar las

Músculo recto superior

~
Parte fotosensible

Epitelio
pigmentario
anterior de la retina
Mácula lútea
Pupila Arteriolas y
vénulas
Córnea retinianas
Disco óptico

Cámara posterior

Cuerpo vitreo (corte) Músculo recto inferior

FIGURA 24-2. Diagrama de las estructuras internas del ojo humano. En este diagrama se muestra la relación entre las capas del globo
ocular y las estructuras internas. El cristalino está suspendido entre los bordes del cuerpo ciliar. Obsérvese la cámara posterior del ojo, un es-
pacio estrecho entre la superficie anterior del cristalino y la superficie posterior del iris. Se comunica a través de la pupila con la cámara anterior
más grande que está rodeada por el iris y la córnea. Estos espacios se llenan con el humor acuoso producido por el cuerpo ciliar. La gran cavidad
posterior al cristalino, la cámara vítrea, está ocupada por una sustancia gelatinosa transparente llamada cuerpo vítreo. En esta figura, la mayor
parte-del cuerpo vítreo se ha eliminado para ilustrar la distribución de los vasos de la retina central en la superficie de la retina. También se mues-
tran las otras capas del globo ocular y la unión de dos de los músculos extraoculares a la esclerótica.
 Prosencéfalo la vesícula ópáca decermina que aparezca una estrucrura de doble capa
con forma de copa llamada cúpula óptica (fig. 24-36). La capa interna 947
se convierte en la retina neural. La capa externa se convierte en el EPR.
El mesénquima que rodea la cúpula ópáca da lugar a la esclerótica.
La invaginación de la región central de cada placada del crista-
lino produce las vesículas del cristalino. Para la quinta semana del
Placodadel desarrollo, la vesícula del cristal ino se separa del ectodermo de re- ("')
cristalino vescimienro y yace sobre la boca de la cúpula ópáca. Una vez que ~
la vesícula del cristalino se desprende del eccodermo superficial, esce ~
sirio vuelve a aumenrar de espesor para formar el epitel io corneal. e
Entonces, las células mesenquimatosas de la periferia dan origen 6
a al endotelio y el estroma comeal. ,,.
N

A lo largo de la superficie inferior de cada cúpula y pedículo o

c..
ópticos se desarrollan unos surcos que contienen vasos sanguíneos
o
derivados del mesénquima. Escos surcos, conocidos como fisuras
Capa externa de
la cúpula óptic coroideas, permicen que la arteria hialoidea llegue a la cámara in-
m
cerna del ojo. Esta arteria y sus ramas irrigan la cámara inrerna de
Cúpula óptica ~
la cúpula ópcica, la vesícula del cristalino y el mesénquima demro :o
Pedículo óptic~ de la cúpula ópcica. La sangre sale de escas escructuras a cravés de la
e
C1

·. J
vena hialoidea. Las porciones distales de los vasos hialoideos dege- e
neran, pero los segmemos proximales se conservan como la arteria y :o
)>
la vena centrales de la retina. Hacia el final de la sépcima semana,
Luz del ~
pedículo los bordes de la fisura coroidea se fusionan, y sobre la vesícula del n
óptico criscalino se forma un orificio redondo, la fucura pupila. :o
Placoda del La capa externa de la cúpula óptica forma una sola capa de cé-
o(/)
cristalino

isura
invaginada
b
lulas pigmemadas (fig. 24-3c). La pigmenración comienza al final de
la quinca semana. La capa interna experimema una diferenciación
s-u
coroidea compleja que la cransforma en las nueve capas de la retina neural. n
)>
Capa interna de
la cúpula óptica Para el séptimo mes se pueden encomrar las células focorrecepcoras om
(conos y bascones), así como las células bipolares, amacrinas y gan· r
glionares. La depresión macular, el sirio de la fucura fóvea cenera], o
L
Saco conjuntiva! comienza a desarrollarse durante el occavo mes y no se com pleca o
hasca unos 6 meses después del nacimienro.
Párpado
\ Durante el tercer mes, el crecimiento de la cúpula óptica ori-
gina el cuerpo ciliar y lo que será el iris, que forma un epicelio
Retina biestratificado delame del cristalino. El mesodermo simado por
neural fuera de esta región se convierte en el escroma del cuerpo ciliar y el
Membrana iris. Ambas capas epiceliales del iris se p igmencan. Sin embargo, en
iridopupilar
el cuerpo ciliar solo se pigmenca la capa externa. En el momento
Córnea del nacimiento, el iris es celesce en las personas de piel clara porque
Dura-
madre Ectodermo en general no se encuentra pigmentado. Los músculos del esfínter
"< ~ ....... de la pupi la y el dilatador de la pupila se desarrollan durance el
Iris sexco mes como derivados del neuroeccodermo de la capa externa
de la cúpula óptica.
Los orígenes embrionarios de cada estructura del ojo se resumen
en la tabla 24-1.
Arteria Cámara vascular
h ialoidea Cuerpo interna
vítreo externa
e ■ ESTRUCTURA MICROSCÓPICA
FIGURA 24-3. Diagramas del desarrollo embrionario del globo
DEL OJO
ocular. a. Prosencéfalo y vesículas ópticas en desarrollo como se ven Las tres túnicas del ojo (túnica esclerocorneal, túnica vascular y
en un embrión de 4 mm. b. Cúpula óptica bilaminar y vesícula del cris-
talino en proceso de invaginación en un embrión de 7.5 mm. El pedículo retina) están compuestas por estracos moleculares complejos y es-
óptico une el ojo en desarrollo con el cerebro. c. Ojo como se ve en un tructuras que reflejan sus múlciples funciones.
feto de 15 semanas. Todas las capas oculares están desarrolladas y la
arteria hialoidea atraviesa el cuerpo vítreo desde el disco óptico hasta Túnica esclerocomeal
la superficie posterior del cristalino.
La córnea está compuesta por cinco estratos: tres celulares y
llamadas vesículas ópticas (fig. 24-3a). A medida que cada vesícula
dos acelulares.
ópcica crece laceralmence, la conexión con el prosencéfulo se afina y La córnea transparenre (véanse figs. 24-1 y 24-2) áene solo 0.5 mm
se for ma un pedículo ópcico, miemras que el eccodermo de revesá- de espesor en su cenero y alrededor de 1 mm en la periferia. Está
mienco suprayacenre aumema de espesor para formar la placada del formada por tres estracos de células de aspecco y orígenes diferentes.
cristalino. A escos fenómenos les sigue la invaginación concomicance Estos estratos están separados por dos importantes membranas que
de las vesículas ópácas y las placadas del criscalino. La invaginación de parecen homogéneas cuando se observan con el m icroscopio óptico.
948 TABLA 24-1 Orígenes embrionarios de cada estructura del ojo

Fuente Derivados
Ectodermo superficial Cristali no
Epitelio anterior de la córnea, conjuntiva y glándulas lagrimales con sus sistemas de drenaje
o--, Ectodermo neural Cuerpo vítreo (derivado parcialmente del neuroectodermo de la cúpula óptica y el mesénquima)
o
_J
Epitelio de la retina, el iris y el cuerpo ciliar
w Músculos esfínter y dilatador de la pupila
o Nervio óptico
<(
u Mesodermo Esclerótica
Cl.. Estroma de la córnea, el cuerpo ciliar, el iris y la coroides
-o Músculos extraoculares
u
(./)
Párpados (excepto epitelio y conjuntiva)
oa: Sistema hialoideo (la mayor parte del cual se degenera antes del nacimiento)
u Cubiertas del nervio óptico
~ Tej ido conjuntivo y vasos sanguíneos del ojo, la órbita ósea y el cuerpo vítreo
<(
a:
::::,
b::::, Así, fos cinco estratos de la córnea que se ven en un corte transver- El epitelio anterior de la córnea es un epitelio plano estratifi-
a:
t; sal son las siguienres: cado no queratinizado.
w • Epitelio cornea! El epitelio cornea! (fig. 24-4) compuesco por epitelio plano estratifi-
• Membrana de Bowman (membrana basal anterior) cado no queratinizado consta de unas cinco capas de células y tiene,
..,o • Estroma cornea! en promedio, unos 50 µm. fa continuo con el epitelio conjuntiva!
o • Membrana de Oescemet (membrana basal posterior) que yace sobre la esclerótica adyacente. Las células epiteliales se ad-

~
• Endotelio cornea! hieren a las células conciguas a través de desmosomas presentes en

9
::::)
,!:::
0.
8

-
- Est,roma de la córnea

,.- b
=-

Estroma de la córnea
---
-
--a
FIGURA 24-4. Microfotografía de la córnea. a. En esta microfotografía de un corte a través de todo el espesor de la córnea se observa el
estroma corneal y las dos superficies de la córnea cubiertas por diferentes tipos de epitelios. El estroma cornea! no contiene vasos sanguíneos
ni linfáticos. 140X. b. Aumento mayor de la superficie anterior de la córnea que muestra el estroma de la córnea cubierto por un epitelio plano
estratificado {corneal) . las células basales apoyadas sobre la membrana de Bowman, que es una capa condensada homogénea de estroma
corneal, son cilíndricas bajas en contraste con las células superficiales aplanadas. Obsérvese que una de las células superficiales está ern pro-
ceso de exfoliación (flecha) . 280X. c. Microfotografía con mayor aumento de la superficie posterior de la córnea cubierta por un epitelio plano
simple (endotelio corneal). Estas células están en contacto directo con el humor acuoso de la cámara anterior del ojo. Obsérvese la membrana
de Descemet {lámina basal) muy gruesa de las células endoteliales de la córnea . 280X.
prolongaciones imerdigiradas corras. Al igual que en otros epitelios
estratificados, como el de la piel, las células proliferan desde un estrato
basal y se aplanan conforme alcanzan la superficie. Las células basales
son cilíndricas bajas con núcleos redondos u ovoides; las células de la
superficie adquieren una forma escamosa o discoide y sus núcleos son
aplanados y picnóticos (véase fig. 24-4b). A medida que las células
migran hacia la superficie, los orgánulos ciroplasmáricos desaparecen
de manera gradual, lo que indici una disminución progresiva de la
actividad metabólica. El epi telio de la córnea tiene una cipacidad re-
generativa notable, con un ciempo de recan1bio de unos 7 días.
Las verdaderas células madre del epitelio corneal, llamadas células
madre corneolímbicas, residen en el limbo esclerocomeal, que es el
lúnite entre la córnea y la esclerótica. El microambieme del limbo es im-
porrame para mantener la población de células madre corneolímbicas,
que rambién actúan como una "barrera" que evi ta la migración de célu-
las epitel iales conjun tivales a la superficie corneal. Las células madre
corneolímbicas pueden agotarse de manera parcial o total de-
bido a una enfermedad o lesión extensa que produzca altera-
ciones de la superficie cornea! y lleve a la conjuntivalización
de la córnea, un fenómeno que se caracteriza por la vascu-
larización y la aparición de células caliciformes y un epitelio
irregular e inestable. Estos cambios causan molestias ocu lares
y reducen la visión. Las lesiones menores en la superficie de la
córnea se curan con rapidez al inducir la proliferación de célu•
las madre y la migración de células desde el limbo esclerocor-
neal para llenar el defecto .
La gran can tidad de terminaciones nerviosas libres en el epi telio
cornea! le proporcionan una sensibilidad extrema al comacro. La
esrimulación de estos nervios (p. ej., por pequeños cuerpos extra-
ños) provoca el parpadeo, la secreción de lágrimas y, a veces, un
dolor incenso. Las microvellosidades presemes en las células epi-
tel ial es superficiales ayudan a mantener una película humecranre
sobre roda la superficie corneal. Si la superficie se reseca, la córnea
puede ulcerarse.
El ADN de las células epiteliales de la córnea está protegido de
la luz ultravioleta (UV) nociva por la ferritina nuclear.
A pesar de la constante exposición del epitelio corneal a la luz UY,
el cáncer de este tejido es exrremadamente infrecueme. A diferen-
cia die la epidermis, que también está expuesta a la luz UV, en el
epice lio corneal no hay melanina como mecanismo de defensa. La
presencia de melanina en la córnea disminuiría la transmisión de
la luz. En can1bio, recienrememe se ha demoscrado que los núcleos
de las células epi celiales corneales comienen ferritina, una proceína
que almacena hierro. Algunos estudios experimentales con cór•
neas de aves han mostrado que la ferritina nuclear protege
e l ADN de las célu las epiteliales de la córnea de la lesión por
radicales libres ocasionada por la exposición a la luz UV.
La membrana de Bowman es una capa de apariencia homogé-
nea sobre la que descansa el epitelio cornea!.
La membrana de Bowman (membrana basal anterior) es una lá-
mina homogénea, ligeramente fibrilar, que m ide unos 8-1 0 µm de
espesor. Se encuentra entre el epicelio corneal y el estroma corneal
subyaceme y termina abruptamente en el limbo esclerocorneal. Las
fibrillas de colágeno de la membrana de Bowman tienen un diá-
metro de unos 18 nm y se orientan de forma aleatoria. La mem-
brania de Bowman le imparte cierta resistencia a la córnea,
pero lo más importante es que actúa como una barrera contra
la diseminación de infecciones. No se regenera. Por lo tanto,
si se lesiona, se forma una cicatriz opaca que puede afectar la
visión. Además, las alteraciones de la membrana de Bowman
se asocian con erosiones comeales recurrentes.
El estroma cornea! constituye el 90% del espesor de la córnea.
El estroma comeal, también llamado sustancia propia, se com-
949
pone de unas 60 laminillas finas. Cada laminilla consta de haces
paralelos de fibrillas de colágeno. Entre las laminillas hay capas casi
completas de fibroblasros aplanados y finos. Las fibrillas de colá-
geno m iden unos 23 nm de diámecro y hasta 1 cm de longicud, y
escán dispuescas en ángulos aproximadamente rectos a los de las lá- C')
minas adyacentes (fig. 24-5). La sustancia fundamen tal de la córnea ~
contiene pequeños proteoglucanos ricos en leucina, incluyendo ::r
e
glucosaminoglucanos sulfatados, principalmeme proceoglucano de
querarán-sulfaro (lumicano) y proreoglucano de condroicín-sulfaro
6
(decorina). El lumicano regula el ensamblado normal de las fibrillas ~
de colágeno en la córnea y es decisivo para el desarrollo de una ma- o
c..
criz de colágeno muy bien organizada. o
Se piensa que e.l espacian1ienco uniforme de las fibrillas de co-
lágeno y las laminillas, así como la distribución ortogonal de escas m
úlcimas (alternancia en la dirección de las fibrillas en las capas sucesi- ~
vas), es responsable de la transparencia de la córnea. Los proreoglu- :o
e
canos (lumicano), junto con el colágeno tipo V, regulan el diámetro q
y el espaciamiento precisos de las fibrillas de colágeno para mantener e
la claridad cornea!. El edema de córnea después de una lesión :o
)>
en el epitelio o endotelio altera esta distribución, causando ~
una pérdida de la transparencia característica de la córnea (")
(opacidad corneal). Durante e l proceso de curación de las he- :o
ridas después de una lesión en la córnea, se puede observar
o
(/)
un aumento en la expresión del lumicano. En general, la cór•
nea contiene vasos sanguíneos no pigmentarios. Durante una
s-u
respuesta inflamatoria que invo lucra la córnea, una gran can- ~
tidad de leucocitos neutrófilos y linfocitos migran desde los om
vasos sanguíneos de l limbo esclerocornea l y penetran entre r
las lamini ll as del estroma. o
'-
La membrana de Oescemet es una lámina basal muy gruesa. o
La membrana de Oescemet (membrana basal posterior) es la lánli-
na basal de las células endoteliales corneales. Es i nrensamenre posi-
tiva al ácido peryódico de Schiff (PAS, periodic acid-Schiff) y puede
FIGURA 24-5 . Microfotografía electrónica del estroma cor•
neal. En esta microfotografía electrónica se muestran partes de tres
laminillas y una porción de un fibroblasto cornea! (FC) entre dos de
ellas. Obsérvese que las fibrillas de colágeno en las laminillas conti-
guas están orientadas perpendiculares entre si. 16 700X.
 tener hasra 1O µm. La membrana de Descemet tiene un aspecto
950 simil ar al fieltro y está formada por una red entretejida de fibras y
poros. Separa el endotel io del estroma cornea! contiguo. A diferen-
cia de la membrana de Bowman, la membrana de Descemet
se regenera con rapidez después de una lesión. Se produce
de forma continua, pero se engrosa lentamente con la edad.
o
...., La membrana de Descemet se extiende de forma periférica por
o debajo de la esclerótica como una malla crabecular formando el liga-
_J mento pectíneo. Las hebras que parten de este ligamemo penetran
w •
o en el músculo ciliar y la esclerócica, y pueden contribuir a mantener
<) la curvarura normal de la córnea ejerciendo tensión sobre la mem-
CL
brana de Descemet.
-o El endotelio cornea! permite el intercambio metabólico entre la
u(/)
córnea y el humor acuoso.
oa:
El endotelio comeal es una capa simple de células aplanadas que
u así como fibroblastos, melanocitos, macrófagos y otras células
~ reviste la superficie de la córnea que limita la cámara an terior (véase
<( fig. 24-4c). Las células están wüdas por uniones adberemes (zonula
a: adhercm) bien desarrolladas, uniones ocluyentes o herméticas (za.
::::,
t::::, nula occludens) bastante permeables y desmosomas. Casi todos los
intercambios merabólicos de la córnea se producen a rravés del en-
a:
t; dotelio. Las células endoteliales contienen muchas mitocondrias y
w vesículas, un extenso retículo endoplasmático rugoso (RER) y un
aparaco de Golgi. Tienen actividad endocírica y realizan transporte
activo . En la membrana plasmática lateral hay ATPasas de Na+/K+.
La transparencia de la córnea requiere una regulación pre-
cjsa del contenido de agua del estroma. El daño físico o metabó•
lico del endotelio produce con rapidez edema de la córnea, y
cuando la lesión es grave, opacidad cornea!. Después de la
restauración de la integridad endotelial, ocurre la destume-
facción {deshidratación necesaria para mantener la transpa-
rencia), aunque las córneas pueden edematizarse más allá de
su capacidad de autorreparación. Este edema puede causar
opacidades foca les permanentes debido a la aglomeración de
las fibrillas de colágeno en la córnea edematizada. Los glu•
cosaminoglucanos su lfatados esenciales, que generalmente
separan las fibras de co lágeno de la córnea, no se encuentran
en la córnea edematizada.
El endotelio comeal humano tiene una capacidad prolifera•
tiva limitada. Cuando el endotelio está dañado, solo puede ser
reparado mediante un trasplante de córnea de donante. Algu-
nos estudios recientes indican que la periferia de la córnea
presenta una zona de regeneración de células endoteliales
corneales. Sin em bargo, poco después del trasplante de cór•
nea, las células endoteliales experimentan inhibición por con-
tacto al ser expuestas a la matriz extracelular de la membrana
de Descemet. Este hallazgo de factores inhibidores liberados
por la membrana de Descemet que impiden la proliferación
de las células endoteliales ha centrado parte de la investiga-
ción actual de la córnea en la reversión o la prevención de
esta inhibición con factores de crecimiento exógenos.
La esclerótica es una capa opaca que está compuesta principal-
mente por tejid o conjuntivo denso.
La esclerótica es una capa fibrosa gruesa que contiene haces de co-
lágeno aplanados que discurren en varias direcciones y planos pa-
ralelos a su superficie. Tanto los haces de colágeno como las fibrillas
que los componen tienen un diámetro y una disposición irregulares.
Dispersas entre los haces de colágeno hay redes finas de fibras elás-
ticas y una cantidad moderada de sustancia fundamental. Los fibro-
blastos se encuentran dispersos entre estas fibras (lám. 107, p. 980).
La opacidad de la esclerótica, al igual que la de otros tejidos
conjuntivos densos, se debe principalmente a irregularidades en su
escrucrura. La esclerótica es perforada por los vasos sanguíneos, los
nervios y el nervio óptico (véase fig. 24-2); tiene un espesor de 1 mm
en la parce posterior, de 0.3-0.4 mm en su ecuador y de 0.7 mm en
el borde esclerocorneal o limbo.
La esclera se divide en eres capas con lím ites poco definidos:
• La lámina epiescleral (epiesclerótica}, que es la capa externa
de tejido conjuntivo laxo contigua con el tejido adiposo pe-
riorbitario.
La sustancia propia (esclerót ica propiamente dicha o cáp-
sula de Tenon), que es la fascia conjuntiva que reviste el g lobo
ocular y está compuesta por una red densa de fibras de colá-
geno gruesas.
• La lámina supracoroides (lámina fusca), que se corresponde con
la superficje interna de la esclerótica, se encuentra junco a la coroi-
des y contiene fibras de colágeno más delgadas y fibras elásticas,
del tej ido conjuntivo.
Además, el espacio epiescleral (espacio de Tenon) se encuencra
entre la lámina epiescleral y la sustancia propia de la esclerótica. Este
espacio y el tej ido adiposo periorbitario circundan te pernliten que el
globo ocular roce de manera libre dentro de la órbita. Los tendones
de los músculos exrraoculares se insertan en la sustancia propia de
la esclerótica.
El limbo esclerocorneal es la zona de transición entre la córnea
y la esclerótica que contiene células madre corneolímbicas.
En la unión de la córnea y la esclerótica (fig. 24-6 y lám. 107,
p. 980}, la membrana de Bowman termina de manera abrupta. El
epitelio suprayacente en esce sitio aumenta de espesor desde las cinco
capas de células de la córnea hasta las IO o 12 capas celulares de la
conjuntiva. La superficie del limbo está compuesta por dos cipos dis-
tintos de células epi teliales: uno es el de las células conjuntivale.s y el
otro el de las células epiteliales de la córnea. La capa basal del limbo
contiene células madre comeolimbicas que generan y mami.enen
el epitelio corneal. Estas células proliferan, se diferencian y migran
hacia la superficie del limbo, y después hacia el cenrro de la córnea
para reemplazar las células epiteliales lesionadas. Esce movimiento
de las células en el limbo esclerocorneal también crea una bairrera
que evita la migración de epitelio conjuntiva! sobre la córnea. En
este cruce, las laminillas de la córnea se vuelven irregulares, ya que
se funden con los haces oblicuos de fibras de colágeno de la escleró-
tica. Aquí también se produce una transición abrupta de la córnea
avascular a la esclerótica bien vascularizada.
La región del limbo, específicamenre el ángulo iridocorneal, con-
tiene el aparato de drenaje del humor acuoso (fig. 24-7}. En la capa
del estroma, varios conductos revestidos de endotelio llamados malla
trabecular (o espacios de Fontana} confluyen para formar el seno
venoso de la esclera (conducto de Schlemm}. Este seno rodea el
ojo (véame figs. 24-6 y 24-7). El humor acuoso es producido por los
procesos ciliares que rodean el cristalino en la cámara posterior del
ojo. El líquido pasa de la cámara posterior a la cámara anterior a
través de una abertura potencial similar a una válvula enrre el iris
y el cristalino. Luego, el líquido atraviesa los orificios de la malla
trabecular en la región del limbo y sigue su curso para entrar en el
seno venoso de la esclerótica. Los vasos coleccores en la esclerótica,
llamados venas acuosas por9 ue transmiten humor acuoso en lugar
de sangre, transportan el humor acuoso a las venas (de sangre) ubi-
cadas en la esclerótica. Los cambios en el ángulo iridocorneal
pueden conducir al bloqueo del drenaje del humor acuoso y
causar glaucoma (cuadro 24-1 , p . 954). El ángulo iridocornea l
puede inspeccionarse durante el examen ocular usando un
gonioscopio, un dispositivo óptico especia l que emplea espe-
 951

M. esfínter }
Capa pigmentaria Iris C')

M. dilatador ~
Cámara anterior =r
e:
Cámara posterior
6
Limbo esclerocorneal N
~
o
c..
Proceso ciliar
o
m
~
:o
e
q
e
:o
)>
~
n
:o
Células o
ganglionares (/)
n
Células bipolares O·
7J

Células ~
fotorreceptoras om
r
FIGURA 24-6. Diagrama de la estructura del ojo. En este diagrama se muestra un corte horizontal del globo ocular con las capas de su o
L
pared señaladas en colores diferentes. Recuadro supeñor. Aumento de las cámaras anterior y posterior para mostrar mejor los recuadros.
Obsérvese la ubicación del ángulo iridocorneal y el conducto de Schlemm (seno venoso de la esclera). que drena el humor acuoso de la cámara o
anterior del ojo. Recuadro infeñor. Organización típica de las células y las fibras nerviosas de la fóvea central.

jos o prismas que reflejan la luz del ángulo iridocorneal hacia
la di rección del observador. Con una lámpara de hendidura o
un microscopio, el oftalmólogo puede examinar esta región
para detectar diversas alteraciones ocu lares asociadas con el
g laucoma. El ángulo iridocorneal también se puede visualizar
mediante biomicroscopía de ultrasonido. Esta técnica de ima•
gen de alta resolución utiliza un transductor de ultrasonido de
a lta frecuencia para visua lizar el ángulo iridocornea l estrecho
en e l glaucoma primario de ángulo cerrado.
Túnica vascular (úvea)
El iri;s, la porción más anterior de la túnica vascular, forma un
diafr.agma contráctil delante del cristalino.
El iris se origina en el borde anterior del cuerpo ciliar (viase
fig. 24-7) y se une a la escleróáca unos 2 mm por decrás del limbo
esclerocorneal. La pupila es la abertura circular cenera! del iris. El
iris es empujado ligeramente hacia adelante a medida que cam-
bia de tamaño en respuesta a la intensidad de la luz. Se encuen-
tra formado por un estroma de tejido conjuntivo extremadamente
vascularizado cubierto en su superficie posterior por células muy
pigmentadas: el epitelio pigmentaño posteñor (fig. 24-8). La
lámina basal de esras células escá orienrada hacia la cámara pos-
terior del ojo. El grado de pigmenración es can grande que ni el
núcleo ni las caraccerísácas del citoplasma se pueden observar en
el microscopio ópáco. Por debajo de este estrato hay una capa de
células mioepiceliales: el mioepitelio pigmentaño anteñor. Las
porciones apicales (posteriores) de esras células mioepitel iales escán
cargadas de gránulos de melanina, que oscurecen sus límites con las
células del epitelio pigmencario posterior contiguo. Las porciones
basales (anteriores) de las células mioepiceliales presentan prolonga•
dones con elementos concráctiles que se extienden de forma radial y
que en conjunto forman el músculo dilatador de la pupila del iris.
Las prolongaciones contráctiles están rodeadas por una lámina basal
que las separa del estroma adyacente.
La constricción de la pupila es producida por las células muscu-
lares lisas situadas en el estroma del iris cerca del borde de la pu pila.
Escas células orientadas circunferenciahnence forman en conjunco el
músculo esfínter de la pupila.
En la superficie anterior del iris hay muchas crestas y surcos que
se pueden apreciar con el oftalmoscopio en la clínica. Cuando se
examina con el microscopio ópá co, e.sea superficie aparece como
una capa discontinua de fibroblastos y melanocitos. La canádad
de melanocicos en el estroma es responsable de la variación en el
color de los ojos. La función de estas células pigmentarias en
el iris es absorber los rayos de luz. Si hay pocos melanocitos
en el estroma, e l color de los ojos depende de la luz refle-
jada por el pigmento presente en las células de la superficie
posterior del iris, lo que le da un aspecto azulado. Conforme
aumenta la cantidad de pigmento presente en la estroma,
el color cambia de azu l a verde azulado, gris y, por ú ltimo,
a pardo.
952 Conducto de Schlemm

o
-,
o
_J
w
o
5
Cl..
-o
u
(/)
oa:
u
~
<!
a:
::::,
t::::,
a:
t;
w

..,o
o
~
FIGURA 24-7. Microfotografía del cuerpo ciliar y ángulo iridocomeal. En esta microfotografía del ojo humano se muestra la porción .ante-
9
:::::,
rior dlel cuerpo ciliar y partes del iris y la esclerótica. La superficie interna del cuerpo ciliar forma elevaciones con aspecto de crestas orientadas
radialmente llamadas procesos ciliares, sobre las cuales se anclan las fibras zonulares. El cuerpo ciliar contiene músculo ciliar, tejido conjuntivo
,!:: con vasos sanguíneos de la túnica vascular y epitelio ciliar, que es responsable de la producción de humor acuoso. Delante del cuerpo ciliar, entre
0.
el iris y la córnea, está el ángulo iridocorneal. El seno venoso de la esclera (conducto de Schlemm), ubicado muy cerca de este ángulo, drena el
5 humor acuoso para regular la presión intraocular. 120X. El recuadro que muestra el epitelio ciliar se compone de dos capas: la capa pigmentaria
externa y la capa no pigmentaria interna. 480X.

El esfínter de la pupila está inervado por nervios parasimpáti-
cos; el músculo dilatador de la pupila está bajo control nervioso
simpático.
El tamaño de la pupila es concrolado por la concracción de los
músculos esfíncer de la pupila y dilarador de la pupila. El proceso
de adaptación (aumenro o disminución del ramaño de la pupila)
garamiza que solo la cantidad apropiada de luz enue en el ojo. Dos
músculos parricipan acrivamenre en la adapración:
• El músculo esfínter de la pupila, una banda circular de células
musculares lisas (lám. 106, p. 978), es inervado por nervios para-
simpáticos rransmiridos por el nervio oculomoror común (nervio
craneal [NC] 111) y es responsable de la reducción del ramaño de
la pupila en respuesra a la luz brillan re. La falta de respuesta pu-
pi lar ante la luz intensa ("pupila fija y dilatada") es un signo
c1ínico importante de disfunción nerviosa o encefá lica.
• El músculo dilatador de la pupila, una lámina delgada de
prolongaciones concráctiles de células m ioepireliales pigmenta-
rias con orientación radial que constituyen el epirelio pigmen-
tario an terior del iris. Este músculo está inervado por nervios
simpáticos del ganglio cervical superior y su función es aumentar
el ramaño de la pupila en respuesta a la luz renue.
Justo antes de un examen oftalmoscópico se administran mi-
driáticos, como la atropina, en forma de gotas oculares para
provocar la dilatación de la pupila. La acetilcolina (ACh) es
el neurotransmisor del sistema nervioso parasimpático (que
inerva el músculo esfínter de la pupila); la administración
de atropina bloquea los receptores muscarinicos de la ACh
y suprime tempora lmente la acción del músculo esfínter. por
lo que la pupila permanece bien abierta y no reacciona a luz
proveniente del ofta lmoscopio.
El cuerpo ciliar es la porción anterior engrosada de la túnica
vascular y está situado entre el iris y la coroides.
El cuerpo ciliar se extiende posrerolareralmence unos 6 mm desde la
raíz del iris hasra la ora serrata (véase fig. 24-2). Visco desde arrás, el
borde lareral de la ora serrara presenta 17-34 surcos o crenulaciones.
Esros surcos marcan el límite ancerior canco de la rerina como de la
coroides. El rercio amerior del cuerpo cil iar tiene unas 75 crestas
radiales o procesos ciliares (véase fig. 24-7). Las fibras de la zónula
surgen de los surcos que hay encre los procesos ciliares.
Las capas del cuerpo ciliar son semejanres a las del iris y consisten
en un estroma y un epitel io. El esrroma se divide en dos capas:
• Una capa externa de músculo liso, el músculo ciliar, que forma
la mayor parce del volumen del cuerpo ciliar.
• Una región vascular interna, que se exriende dentro de los
procesos ciliares.
La capa epirel ial que recubre la superficie interna del cuerpo ci-
liar es una continuación direcra de las dos capas epireliales retinianas
(véase fig. 24-1).
 953
Melanocitos del estroma

Fibroblastos
·tos
Tejido
C')
conjuntivo
laxo ~
:::¡·
e
6
N
~
o
c..
o
ínte
íla lo
dilatador m
de la pupila ~
:o
a e
~
e
:o
)>
Lámina élulas
~
basal ~ íoepitelíales
(")
:o
Células Células de múscu o
(/)
epiteliales
Epitelio pigmentario anterio s-u
~
Epitelio pigmentario posterior _ _ __,

FIGURA 24-8. Estructura del iñs. a. En este diagrama se muestran las capas del iris. Obsérvese que las células epiteliales pigmentarias se
om
flexionan en el borde pupilar del iris. Las dos capas de células epiteliales pigmentarias están en contacto con el músculo dilatador de la pupila. En r
la superficie anterior del iris se observa la capa incompleta de fibroblastos y melanocitos del estroma. b. Microfotografía con las características o
'-
histológicas de esta estructura del iris. El cristalino, que se encuentra por detrás del iris, se ha incluido con fines de orientación. El iris se compone
de un estroma de teíido conjuntivo cubierto en su superficie posterior por ei epitelio pigmentario posterior. La lámina basaí (que aquí no se ve) se
o
orienta hacia la cámara posterior del ojo. A causa de la intensa pigmentación, las características histológicas de estas células no se pueden dife-
renciar. Justo delante de estas células está la capa de mioepitelio pigmentario anterior (la línea punteada separa las dos capas). Obsérvese que la
porción posterior de las células mioepiteliales contiene melanina. mientras que la porción anterior contiene los elementos contráctiles que forman el
músculo dilatador de la pupila del iris. El músculo esfínter de la pupila es vis ible en el estroma. El color del iris depende de la cantidad de melanocitos
dispersos en el estroma de tejido conjuntivo. Nótese el cristalino en la parte inferior de la microfotografía. 570X.

El músculo ciliar está organizado en tres porciones o grupos fun-
cionales de fibras musculares lisas.
El músculo liso del cuerpo ciliar tiene su origen en el espolón escle-
ral, una proyección en forma de cresra de la superficie interna de la
esclerótica a la altura del limbo esclerocorneal. Las fibras musculares
se enienden en varias direcciones y se clasifican en eres grupos fun-
cionales según su dirección y el sitio donde se inserran:
El examen de un preparado hisrológico no permite d iscernir
con claridad la disposición de las fibras musculares. Más bien, la
agrupación organizativa se comprueba a rravés de técnicas de mi-
crodisección.
Los procesos ciliares son prolongaciones del cuerpo ciliar a
manera de crestas desde los que emergen fibras zonulares que
se extienden hacia el cristalino.

• La porción meridional (o longitudinal), formada por fibras
musculares exrernas que se dirigen hacia arrás y se imroducen en
el esrroma de la coroides. La función principal de escas fibras es
esrirar la coroides. También pueden contribuir a abrir el ángulo
iridocorneal y facilitar el drenaje del humor acuoso.
• La porción radial (u oblicua), formada por haces de fibras muscu-
lares más profundos que se irradian de una manera similar a un
abanico para inserrarse en el cuerpo ciliar. Su contracción hace
que el cristalino se aplane y, por lo ramo, pueda enfocarse para
la visión discante.
• La porción circular (o esfinteñana), formada por haces de fibras
musculares imernas orientadas en un parrón circular que forma
u.n esfínter. Su contracción reduce la rensión sobre el cristalino y
permite que este se acomode para la visión cercana.
Los procesos ciliares son engrosamientos de la región vascular in-
rema del cuerpo ciliar. Se encuentran en continuidad con las capas
vasculares de la coroides. En los procesos ciliares hay dispersas fi-
bras elásticas y macrófagos con gránulos de p igmento de melanina
(lám. 106, p. 978). Los procesos cil iares y el cuerpo cil iar se encuen-
tran cubierros por una doble capa de células epiteliales cilíndricas,
el epitelio ciliar, que originalmente deriva de las dos capas de la
cúpula óptica. El epitelio cil iar riene eres funciones principales, que
se mencionan a conánuaci6n:
• La secreción del humor acuoso.
• La panicipación en la barrera hematoacuosa (una parre de la
barrera hematoocular) .
• La secreción y el anclaje de las fibras zonulares que forman el
ligamento suspensoño del cñstalino.
954

El glaucoma es una alteración clínica ocasionada por un dos en gran medida por los análogos de prostaglandinas, que
aumento en la presión intraocular durante un tiempo pro- tienen menos efectos secundarios sistémicos.
longado. Puede ser causado por una secreción excesiva de Existen dos tipos principales de cirugía con láser para
o....., humor acuoso o una obstrucción a su drenaje en la cámara tratar el glaucoma. Ambos facil itan el drenaje del humor
o
_J
anterior. Los tejidos internos del ojo, en particular la retina, se acuoso desde el ángu lo iridocorneal. La trabeculoplastia
nutren mediante la difusión de oxígeno y sustancias nutritivas láser utiliza un rayo para inducir la cicatrización focal de la
w
o de los vasos intraoculares. La sangre fluye de manera normal malla trabecular. Esto genera un estiramiento mecánico de las
<( a través de estos vasos (capilares y venas) cuando la presión regiones no tratadas circundantes de la malla, lo que facilita
u hidrostática dentro de los vasos supera la presión intraocular. el drenaje del humor acuoso. La trabeculoplastia a menudo se
Cl..
-o Si se impide el drenaje del humor acuoso, la presión intraocu- utiliza en el glaucoma de ángulo abierto cuando los medica-
u
(/) lar aumenta debido a que las tún icas del ojo no permiten que mentos no son eficaces o causan efectos secundarios intole-
oa: se expanda la pared. Esta hipertensión interfiere con la nutri- rables. La iridotomia se emplea en pacientes con glaucoma
ci:ón y la función normales de la retina y causa la atrofia de su de ángulo cerrado. En esta, el rayo láser crea una pequeña
u abertura en la base del iris que amplía el ángulo iridocorneal
~ capa de fibras nerviosas (fig. C24-1-1)
para permitir un mejor drenaje del humor acuoso.
<( Hay dos tipos principales de glaucoma:
a:
::::, • El glaucoma de ángulo abierto, que es el t ipo más fre-
b::::, cuente de glaucoma y la principal causa de ceguera entre
los adultos. El drenaje del humor acuoso está obstruido por
a: una reducción del flujo a través de la malla trabecular del
t; ángulo iridocorneal hacia el seno venoso de la esclera (con-
w
ducto de Schlemm).
• El glaucoma de ángulo cerrado (glaucoma agudo), que
..,o es mucho menos frecuente y se caracteriza por un ángulo
o iridocorneal reducido que obstruye la entrada del humor

~ acuoso en el seno venoso de la esclerótica. En general,

se asocia con un bloqueo completo y repentino del seno
9
::::)
venoso de la esclerótica y puede dar lugar a una ceguera
,!:: permanente si no se trata con rapidez.
a.
a Las alteraciones visuales asociadas con el glaucoma inclu-
yen visión borrosa y anomalías de la adaptación a la oscuridad
(síntomas que indican la pérdida de la función normal de la
retina), así como la aparición de halos alrededor de las luces
(un síntoma que indica daño endotelial de la córnea) . Si la
afección no se trata, la retina queda lesionada y sobreviene
la. ceguera. El tratamiento está dirigido a reducir la presión
intraocular mediante la disminución de la tasa de producción FIGURA C24-1-1. Glaucoma . En esta imagen se muestra una
de humor acuoso o la eli minación de la causa de la obstruc- vista del fondo del ojo izquierdo de un paciente con glaucoma avan-
ción al drenaje normal. Los análogos de prostaglandina zado. Como consecuencia del aumento de la presión intraocular, las
tópicos (p. ej., latanoprost, bimatoprost, travoprost) son el tra- fibras nerviosas de la retina presentan atrofia y se retraen. Obsér-
tamiento de primera línea del glaucoma de ángulo abierto. Son vese el disco óptico pálido en el centro de la imagen con un borde
muy eficaces para reducir la presión intraocular al aumentar el menos pronunciado debido a la atrofia de las fibras nerviosas. Tam-
bién puede verse el agrandamiento de la cúpula del nervio óptico
drenaje del humor acuoso en el conducto de Schlemm. Los (zona central del disco óptico), que es un hallazgo característico del
inhibidores de la anhidrasa carbónica, que se usaban para glaucoma. Debe compararse esta imagen con la de la retina normal
disminuir la producción de humor acuoso, han sido reemplaza- en la figura 24-1 5 (cortesía del Dr. Renzo A. Zaldivar).

La capa celular inrerna del epicelio ciliar riene una lámina basal
oriencada hacia las cámaras posterior y vírrea del ojo. Las células
de esra capa carecen de pigmenro. La capa de células que tiene su
lám ina basal orienrada hacia el escroma de cej ido conjuncivo del
cuerpo ciliar presenra mucho pigmenro y está en continuidad di-
recra con la capa epicelial pigmencaria de la reti na. El epitelio ciliar
de doble capa conrinúa sobre el iris, donde se convierte en el epi-
telio pigmenrario posterior y el mioepicelio pigmenrario anrerior.
La~ fibras zonulares se extienden desde la lámina basal de las células
epice liales no pigmenrarias de los procesos cil iares y se insertan en
la cápsula del cristalino (la lámina basal engrosada del crisralino).
La barrera hematoacuosa separa el entorno interno del ojo y la
sangre que ingresa al cuerpo ciliar.
Las células de la capa no pigmentaña tienen codas las caracteríscicas
de las células de los epitelios que se ocupan del transporte de Líqui-
dos, incluidas uniones inrercelulares complejas con uniones ocluyen-
res bien desarrolladas, pliegues larerales y basales exrensos, así como
ATPasas de Na+/K+ en la membrana plasmática laceral. Además,
cienen un RER y un aparato de Golgi elaborados, lo cual concuerda
con su papel en la secreción de las fibras zonulares. Las uniones
ocluyenres enrre las células epiceliales ciliares no pigmenrarias son
responsables de manrener la barrera hematoacuosa. Esra barrera
restringe la d ifusión libre a través del epitelio ciliar para mantener acuoso pasa del cuerpo ciliar hacia el cristalino y, luego, continúa
el ambiente característico del humor acuoso, que es bastante dife- encre este y el iris ames de llegar a la cámara anterior del ojo (véase 955
rente del ambiente de los vasos sanguíneos y el estroma del cuerpo fig. 24-6). En la cámara ancerior del ojo, el humor acuoso pasa de
ciliar. La barrera hemacoacuosa contribuye a la nurrición y el funcio- forma lateral hacía el ángulo formado entre la córnea y el iris. Allí,
namiento de la córnea y el cristalino. La alteración de la barrera penetra en los tejidos del limbo conforme ingresa en los espacios
hematoacuosa puede observarse en una inflamación ocular, laberínticos de la malla trabecular y, finalmente, alcanza el cond ucto
la cirugía intraocular, los traumatismos y las enfermedades de Schlemm, que se comunica con las venas de la esclerótica (véase (")
vasculares. El humor acuoso se vuelve turbio debido a la pér- cuadro 24- 1). El recambio normal del humor acuoso en el ojo hu- ~
dida de proteínas plasmáticas (fibrinógeno) y la migración de mano es de alrededor de 1.5 a 2 h. ::::¡
células inflamatorias desde el estroma del cuerpo ciliar y el iris e
La coroides es la porción de la túnica vascular que cubre la
hacia las cámaras anterior y posterior del ojo. retina. 6
N
Las células de la capa pigmentaria tienen una zona de unión ~
La coroides es una lámina vascular pardo oscura de un espesor de
menos desarrollada y, a menudo, muestran grandes espacios inter-
solo 0.25 mm en la parte posterior y 0. 1 mm en la parre an terior. Se
o
c..
celulares laterales irregulares. Tanco los desmosomas como las unio-
nes comunicantes (gap) mantienen unidas las superficies apicales de encuentra enrre la esclerótica y la retina (véase fig. 24- 1). o
las dos capas celulares, lo que crea espacios "lum inales" discontinuos La coroides presenca dos capas:
m
llamados canales ciliares. • Capa coñocapilar (una lám ina vascular interna} ~
El humor acuoso deriva del plasma y se encarga de mantener la • Membrana de Bruch (una lám ina delgada, amorfa y hialina) :o
e
presión intraocular. La coroides está firmemente adherida a la esclerótica en los ~
El humor acuoso es se.c retado por el epitelio ciliar de doble capa y bordes del nervio óptico. Un espacio potencial, el espacio peñco- e
:o
se origina en los capilares sanguíneos. Tiene una composición ió- roideo (encre la esclera y la retina}, e.~ atravesado por finas lamini- )>

nica semejante a la del plasma, pero contiene menos del 0.1 % de llas o bandas oblicuas que unen la esclerótica con la coroides. Estas ~
(")
proteínas (en comparación con el 7% que conciene el plasma). Las lamini llas se originan en la lámina supracoroidea (lámina fusca) y :o
principales funciones del humor acuoso son mantener la presión están compuestas por melanocicos aplanados grandes dispersos entre o
(/)
intraocular, proporcionar sustancias nutritivas y eliminar metabo-
licos de los tejidos avasculares de la córnea y el cristalino. El humor
elementos de tej ido conjuntivo, como fibras de colágeno y e lásti-
cas, fibroblascos, macrófagos, linfocitos, plasmocicos y masrocicos. s-u
~
om
r
o
'-
o
En la retina hay un espacio potencial que es un vestigio del es- impide que la retina se desprenda más y facilita el reposicio-
pacio que había entre las superficies apicales de las dos capas namiento de las células fotorreceptoras.
epiteliales de la cúpula óptica. Si este espacio se expande,
la retina nerviosa se separa del epitelio pigmentario de la
retina, que permanece adherido a la coroides. Esta alteración
se llama desprendimiento de retina. Como resultado, las
células fotorreceptoras dejan de recibir su nutrición desde los
vasos subyacentes del plexo coriocapilar de la coroides.
Los síntomas clínicos del desprendimiento de retina inclu-
yen sensaciones visuales que a menudo se describen como
"moscas volantes"(miodesopsias). Estas son ocasionadas
por los eritrocitos extravasados de los vasos capilares lesio-
nados durante el desgarro o desprendimiento de la retina.
Además, algunas personas describen destellos luminosos re-
pentinos (fotopsias), así como la aparición de una "cortina" o
"velo" frente al ojo junto con el inicio de las m iodesopsias. El
desprendimiento de retina se puede observar y diagnosticar
durante el examen oftalmoscópico (fig. C24-2-1 ).
Otro desprendim iento de retina habitual ocurre con el en-
vejecimiento. A medida que envejece el cuerpo vítreo (en la
sexta y séptima décadas de la v ida). t iende a encogerse y ale-
ja.rse de la retina neural, lo que causa uno o varios desgarros FIGURA C24-2- 1. Desprendimiento de retina. En esta ima-
en la retina neural. gen se muestra una vista del fondo del ojo izquierdo de un pa-
Si no se reposiciona rápidamente. el área separada ciente con desprendimiento de retina. Los vasos centrales de la
retina que emergen del disco óptico están en foco, pero en el área
de la retina experimentará necrosis, lo que provocará ce-
del desprendimiento de retina parecen estar desenfocados. Corno
guera. Con frecuencia se usa un láser de argón para reparar el área de desprendimiento de retina está elevada {obsérvense las
el desprendimiento de retina fotocoagulando los bordes del múltiples crestas y sombras), se encuentra delante del plano de
desprendimiento y produciendo tejido cicatricial. Este método enfoque del oftalmoscopio (cortesía del Dr. Renzo A. Zaldivar) .
956

La degeneración macular relacionada con la edad (DMRE) se han introducido otros métodos quirúrgicos, como la trans-
es la causa más frecuente de ceguera en los adultos mayores. locación macular. En este procedimiento, la retina despren-
Aunque la etiología de esta enfermedad aún se desconoce, dida es translocada y se vuelve a unir en una nueva ubicación,
o
...., la evidencia disponible indica que tiene componentes tanto lejos del tejido neovascular coroideo. El tratam iento con láser
o
_J
genéticos como ambientales (irradiación UV ionizante, fárma- convencional se emplea para destruir los vasos patológicos s i,n
w cos). La enfermedad produce la pérdida de la visión central, alterar la vis ión central.
o aunque la visión periférica no se ve afectada. Se reconocen
<! dos formas de DM RE: una seca (atrófica, no exudativa) y una
u húmeda (exudativa, neovascular). Esta última se considera una
CL
-o complicación de la primera. La DMRE seca es la forma más
u
(/) habitual (90% de todos los casos) e implica lesiones degene-
oa: rativas localizadas en el área de la mácula lútea. Las lesiones
u degenerativas incluyen drusas maculares (que son engro-
~ sam ientos focales de la membrana de Bruch). atrofia, des-
<! pigmentación del EPR y obliteración de los capilares en la capa
a: coroidea subyacente. Estos cambios conducen al deterioro de
::::,
la retina fotosensible suprayacente, lo que causa la formación
b::::, de puntos ciegos en e l campo visual (fig. C24-3-1). La DMRE
a: húmeda es una complicación de la forma seca provocada por
t; la neovascularización de los puntos ciegos de la retina en las
w drusas grandes. Estos vasos recién formados, finos y frágiles
con frecuencia se filtran y producen exudados y hemorragias
o
"")
en el espacio justo debajo de la retina, lo que causa fibrosis y
o cicatrización. Estos cambios son responsables de la pérdida
progresiva de la visión central en poco tiempo. El tratamiento FIGURA C24-3- 1. Fotografía que representa el campo v i-
~ de la DMRE húmeda incluye la terapia convencional de fo.
sual en los individuos con degeneración macular relacionada
con la edad. Obsérvese que la visión central está ausente debido
9
::::)
tocoagulación con láser y la terapia fa rmacológica con
inyección intravítrea de ranibizumab, un inhibidor del factor
a los cambios en la región macular de la retina. Para maximizar la
visión restante, las personas con esta afección deben utilizar la fi-
.!:: de crecimiento endotelial vascular (VEGFJ. Recientemente, jación excéntrica de los ojos.
a.
a
Las laminillas pasan hacia adentro para rodear los vasos en el resto • La lámina basal de las células endoeeliales de la capa coriocapilar
de la capa coroidea. En el eejido hay células musculares lisas libres no • Una capa de fibras de colágeno de unos 0.5 ~•m de espesor
a.~ociadas con vasos sanguíneos. En la lámina supracoroidea hay con- • Una capa de fibras elásticas de unos 2 µm de espesor
ducros linfáticos, llamados espacios linfáticos epicoroideos, vasos • Una segunda capa de fibras de colágeno (con lo que se forma
ciliares posteriores largos y corros, así como nervios que discurren como un "emparedado"con el eejido elástico en el medio)
hacia la región fronral del globo ocular. • La lámina basal de las células epireliales retin ianas
La mayoría de los vasos sanguíneos disminuyen en calibre a me-
A la altura de la ora serrara, las capas de colágeno y eláseicas desa-
dida que se acercan a la retina. Los vasos más grandes continúan
parecen en el estroma ciliar y la membrana de Bruch se concinúa con
hacia adelante más allá de la ora serrara hacia el cuerpo ciliar. fatos
la lámina basal del EPR del cuerpo ciliar.
vasos pueden verse con el oftalmoscopio. Los más grandes son
principalmente venas que describen erayectos arremolinados anees
de acravesar de forma oblicua la esclerótica como venas vorticosas. Retina
La capa interna de los vasos, organizada en un solo plano, se llama
La retina es la capa más interna del globo ocular.
capa coriocapifar. Los vasos de esta capa llevan sustancias nucrici-
vas a. las células de la retina. Los capilares fenesrrados eienen luces La retina, derivada de las capas interna y exrerna de la cúpula ópeica,
grandes y forma irregular. En la región de la fóvea cencral, la capa es la más interna de las eres eúnicas concéncricas del globo ocular
coriocapilar es más gruesa y la red capilar es más densa. fata capa (véase fig. 24- 1). faeá formada por dos capas básicas:
termjna a la alrura de la ora serrara.
• La retina neural o retina propiamente dicha es la capa interna
La membrana de Bruch , también llamada lámina vítrea, mide
que contiene los focorrecepcores.
1-4 µm de espesor y se encuentra entre la capa coriocapilar y el
• El epitelio pigmentario de la retina es la capa exrerna contigua y
epicelio pigmencario de la recina. Se extiende desde el nervio ópcico
firmemente adherida a la capa coriocapilar de la coroides a Lravés
hasta la ora serrara, donde experimenta modificaciones anees de con-
de la membrana de Bruch.
tinuar hacia el cuerpo ciliar. La membrana de Bruch es una lámina
amo~fa delgada y refraccame. Con el m icroscopio electrónico de Entre las dos capas de la retina hay un espacio pocencial. Las dos
transmisión (MEn se comprueba que su estrucmra es multilaminar capas se pueden separar mecánicamente durante la prepa-
con una capa central de fibras eláscicas y colágeno. La membrana de ración de la muestra histológica. La separación de las capas,
Bruch tiene cinco capas d iferentes: es decir, el "desprendimiento de retina "(cuadro 24-2, p. 955),
también se produce en la persona viva como consecuencia de en los adultos mayores debido a la degeneración macular re-
enfermedades o traumatismos ocu lares. lacionada con la edad {cuadro 24-3, p. 956) . 957
En la retina neural, se d istinguen dos regiones o porciones con
funciones diferenres:
Capas de la retina
• La región no fotosensible (porción no visual), situada delanre
Diez capas de células con sus prolongaciones forman la retina
d e la ora serrara, recubre la superficie inrerna d el cuerpo cil iar y la neural.
superficie posterior del iris (esta porción de la retina se describe n
en las secciones sobre el iris y el cuerpo ciliar). Ames de iniciar el análisis sobre las diez capas de la retina, es im- ~
• La región fotosensible (porción óptica) reviste la superficie in- p orcanre idenrificar los tipos de células que allí se encuentran. Esre ::r
conocimiento ayudará a comprender sus relaciones funcionales. Al-
e
terna del ojo, detrás de la ora serrara, excepto donde es perforada
por el nervio óptico (véase fig. 24-1). gunos estudios de la retina en primares han identificado 15 cipos de 6
N
neuronas que forman al menos 38 cipos d iferentes de sinapsis. Por ~
El sitio donde el nervio óprico se une a la rerina se llama disco o razones de praccicidad, las neuronas y las células de sosrén se pueden o
papila óptica. Como el disco óprico no riene células fororrecepco- c..
ras, es un punro ciego en el campo visual. La fóvea central es una
clasificar en cuatro grupos de células (fig. 24-9): o
depresión poco profunda situada a unos 2.5 m m por fuera de lapa- • Células fotorreceptoras: bastones y conos de la rerina.
m
pila óptica. Es la zona de mayor agudeza visual. El eje visual del ojo • Neuronas de conducción: neuronas bipolares y células gan-
glionares.
~
pasa a través de la fóvea. Una zona con pigmentación amarillenta, :o
llamada mácula lútea, rodea la fóvea. En ré rminos relarivos, la fóvea • Neuronas de asociación y otras: células hoñzontales, centrifu- e
es la región de la retina que contiene la mayor concentración y la gas, interplexiformes y amacrinas. ~
e
d isposición mejor o rdenada de elemenros v isuales. La región de • Células de sostén (neuroglia) : células de Müller, de la microglía :o
)>
la retina alrededor de la mácula lútea puede verse afectada y astrocitos.
~
(")
:o
Luz oen
incidente Membrana --@-----...
---=~~~ ............... ................ '
interna - '\ s-u
~
- Capas de fibras
del nervio óptico
.. . ................... ...
om
Célula---- - Capa r
gangionar ganglionar
o
'-
..
-·-..· · •. ·-~ ·-- .... -- o
. .. . . Capa plexiform
Célula--- - - --.. ·····..• interna
amacrina ··--........ -

Célula - - -- -~ Capa nuclear

b ipolar interna
Célula- -- - -...--
horizontal
Célu l a - --
de Müller
Bastones - ----l<J/1 Capa nuclear
externa
Me mbrana
limitante extern
u--- - - Conos y bastone
CÉLULAS ·······Ei:iíiéii.... ·
PRINCIPALES pigmentario
.................... .

' - - - - - Lámina vítrea --...---✓

(membrana de Bruch) 1 ~ .,..,-

Coroides

FIGURA 24-9. Ilustración y microfotografía de las capas de la retina. De acuerdo con las características histológicas que son evidentes en
la microfotografía de la derecha, la retina se puede dividir en diez capas. Las capas corresponden al diagrama de la izquierda, que muestra la dis-
tribución de las principales células de la retina. Obsérvese que la luz ingresa en la retina y pasa a través de sus capas internas antes de llegar a los
fotorreceptores de los bastones y los conos que están estrechamente asociados con e l epitelio pigmentario de la retina. Además, la interrelación
entre las neuronas bipolares y las células ganglionares que transportan impulsos e léctricos de la retina al cerebro es claramente visible. La nnem-
brana de Bruch {lámina vítrea) separa la capa interna del recubrimiento vascular (coroides) del epitelio pigmentario de la retina. 440X.
 La disposición específica y las asociaciones de los núcleos y las contenidos en cuerpos residuales o fagosomas. Estos gránulos de li-
958 prolongaciones de escas células forman diez capas retinianas que pofuscina residen en el citoplasma basal de la célula del EPR y son
se pueden observar con el m icroscopio óptico. En individuos vivos relativamente difíciles de detectar en la preparación de rutina de
también se pueden obtener imágenes de las capas de la re- hemacoxilina-eosina (H&E). Como el pigmento de lipofuscin a es
tina y examinarlas mediante tomografía de coherencia óptica Auorescente, se puede ver con claridad en el microscopio Auores-
de dominio espectral (cuadro 24-4, p. 962). Desde afuera hacia cente ulrravioleca. Un aparato de Golgi supranuclear y una excensa
o
-,
aden ero, las capas son las siguientes (véase fig. 24-9): red de recículo endoplasmático liso (REL) rodean los gránulos de
melanina y los cuerpos residuales presentes en el citoplasma.
o 1. Epitelio pigmentaño de la retina. La capa externa de la retina;
El EPR tiene varias funciones importantes, a saber:
_J
w sin embargo, en realidad no pertenece a la retina neural, sino
o que está asociada con ella. • Absorbe la luz que pasa a través de la retina neural para evitar la
() 2. Capa de prolongaciones de conos y bastones. Con tiene los reflexión y el resplandor resulcame.
Cl.. segmentos externo e interno de las células fotorreceptoras. • Aísla las células de la retina de las sustancias de la sangre; es un
-o
(_) 3. Membrana limitante externa. Es el límite apical de las células imporcanre componente de la barrera hematorretiniana debido
(/) a las uniones ocluyentes enrre las células del EPR.
oa: de Müller.
• Participa en el restablecimiento de la fotosensibilidad de los
(_)
4. Capa nuclear externa. Contiene los cuerpos celulares (núcleos)
de los conos y los bastones. pigmencos visuales que se disociaron en respuesta a la luz; el apa-
~ rato metabólico para la resíntesis visual del pigmento está pre-
<( 5. Capa plexiforme externa. Contiene las prolongaciones de los
a: bastones y los conos retinianos, así como las prolongaciones de sence en las células del EPR.
::::, • Realiza la fagocitosis y eliminación de los discos membrano-
t- las células horizontales, arnacrinas y bipolares que se conectan
u
::::, con ellos. sos de los bastones y los conos de las células focorreceptoras de
a: la retina.
6. Capa nuclear interna . Contiene los cuerpos celulares (núcleos)
t:; de las células horizontales, arnacrinas, bipolares y de Müller.
w Los bastones y conos (capa 2) se extienden desde la capa ex-
7. Capa plexiforme interna. Contiene las prolongaciones de las terna de la retina neural hasta el epitelio pigmentario.
células horizontales, an1acrinas, bipolares y ganglionares que
o
"") establecen sinapsis entre sí.
Los bastones y los conos son los segmentos externos de las células
o 8. Capa ganglionar. Contiene los cuerpos celulares (núcleos) de
fotorreceptoras (fig. 24-1O; véase también fig. 24-9) cuyos núcleos

~ las células ganglionares.

9. Capa de fibras del nervio óptico. Está formada por las pro-
9
::> longaciones axónicas de las células ganglionares que salen de la
Laminilla sináptica

l:: retina hacia el cerebro.

0.
10. Membrana limitante interna. Está compuesta por la lámina
8 basal de las células de Müller.
Cada una de las capas se describe con mayor detalle en las seccio-
nes q¡ue siguen a continuación (véanse los números correspondientes).
Las células del EPR (capa 1) tienen extensiones que rodean las Núcleo CONO
prolongaciones de los conos y los bastones.
Fibra
El EPR consiste en una sola capa de células cúbicas de unos 14 µm externa
de ancho y de 10-1 4 µm de aleo. Las células descansan sobre la del cono Aleta
membrana de Bruch de la capa coroidea. Las células pigmentarias
son más alcas en la fóvea y las regiones adyacentes, lo que explica el Segmento
color más oscuro de esca región. interno
Las células del EPR adyacentes están conectadas por un com-
plejo de unión que consiste en uniones comunicantes, así como ela-
boradas uniones ocluyentes y adherentes. Estos complejos de unión
son el sirio de la barrera hematorretiniana, que hace que los vasos
Segmento
retinianos sean impermeables a moléculas mayores de 20-30 kDa. inte rno
Las células pigmentarias tienen cubiertas cilíndricas en su su- Segmento
perficie apical que están asociadas, pero no entran en contacto externo Mitocondria
directo, con el extremo de las prolongaciones de las células fotorre- Segmento
cepcoras (conos y bastones) contiguas. Algunas prolongaciones ci- externo
toplasmáticas complejas se proyectan una discancia breve enrre las
células focorreceptoras. En muchas de escas prolongaciones hay una
gran cantidad de gránulos de melanina alargados, a diferencia de
los que aparecen en otros sitios del globo ocular. Se aglomeran en el
lado de la célula más cercano a los conos y los bastones, y son la ca- \ 7
Célula de l epitelio pigmentario
racterística más destacada de las células. El núcleo, con sus muchos
pliegues irregulares, se encuentra cerca de la membrana plasmática
basal contigua a la membrana de Bruch.
FIGURA 24-10. Diagrama de la ultraestructura de los bastones
Las células también contienen material fagocitado de las pro- y conos. Los segmentos externos de los bastones y los conos están
longaciones de los fotorrecepcores en la forma de restos laminillares estrechamente asociados con el epitelio pigmentario adyacente.
 959

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70" 60º SOº 40° 30° 20° 1O" Oº 10° 20º 30° 40° 50° 60° 70" 80"
1 2
Parte temporal de la retina Centro de la fóvea Parte nasal de la retina o
Distancia del eje visual (grados)
FIGURA 24-11. Distribución de los bastones y los conos en el ojo humano. En este gráfico se muestra la densidad de bastones y
conos por milímetro cuadrado a través de la retina. El número máximo de conos se encuentra en la fóvea central, donde alcanzan unos
150000 conos/mm 2. La densidad de los bastones alcanza su pico máximo aproximadamente a los 20º desde el eje visual y es aproximadamente
la misma que la de los conos. La densidad de los bastones disminuye hacia la periferia de la retina. Obsérvese que no hay fotorreceptores en
el disco óptico.

forman la capa nuclear exrerna de la retina. La luz que llega a las cé-
lulas fororreceproras debe atravesar primero rodas las capas inrernas
de la. retina neural. Los bastones y los conos están organizados en
forma de una empalizada; por lo ca.oro, en el microscopio óptico,
aparecen como estrías verticales.
La recina contiene unos 120 millones de bastones y 7 millones
de conos. No se distribuyen por igual en roda la porción focosensi•
ble d'e la retina. La densidad más alta de conos se encuentra en la
fóvea central, lo que se correlaciona con una mayor agudeza visual
y una mejor visión del color (fig. 24-11). La densidad más aira de
los basrones se encuentra fuera de la fóvea central, y su densidad
disminuye constantemente hacia la periferia de la reúna. No se en•
cuentran basrones en la fóvea central ni en el disco óptico, el cual
no tiene fororreceptores (véase fig. 24-11 ) . Los bastones tienen unos
2 µm de espesor y 50 µm de largo (unos 60 µm en la fóvea y 40 µm
en la periferia). Los conos varían en longirud de unos 85 µm en la
fóvea a 2 5 µm en la periferia de la retina.
Los bastones son sensibles a la luz tenue y producen
imágenes en blanco y negro; los conos son menos sensibles
con poca luz y producen imágenes en color.
Desde el pumo de visea funcional, los bastones son más sensibles a
la luz y son los receprores utilizados en condiciones de baja inrensidad
lwninosa (p. ej., en el crepúsculo o por la noche). Los pigmenros de
los basrones tienen una absorción máxima en los 496 nm del espectro
visual y la imagen obrenida se compone de tonos de gris (como una
"foro en blanco y negro"). En cambio, hay tres clases de conos: L,
M y S (sensibles a longitudes de ondas largas, medias y corcas [short],
respecúvamenre), que no se pueden distinguir por la morfología. Son
menos sensibles a las inrensidades de luz escasas, pero más sensibles
a las regiones de color rojo, verde y azul del espectro luminoso. Cada
clase de cono conriene una molécula de pigmenro visual diferenre
que se activa por la absorción de luz en los rangos del espectro del
azul (420 nm), el verde (531 nm) y el rojo (588 nm). Los conos dan
una imagen en colores obrenida por la mezcla de las proporciones
adecuadas de luz roja, verde y azul. Para una descripción de los dife.
renres cipos de daltonismo, viase el cuadro 24-5 (p. 964).
Cada basrón y cada cono tiene eres parres:
• Un segmento externo, que es más o menos cilíndrico o cónico
(de ahí las denom inaciones descriptivas de bastón o cono). Esca
porción del fororrecepror está en relación estrecha con las m icro•
vellosidades que sobresalen de las células epiteliales pigmencarias
conriguas.
• Un pedículo de conexión, que conriene un cilio compuesto por
nueve dobleces periféricos de m icrotúbulos que parten de un
960

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~~c-':±- - Cílio

Proceso
calicial

a
FIGURA 24-12. Microfotografías electrónicas de porciones de los segmentos interno y externo de conos y bastones. a. En esta
microfotografía electrónica se muestra la unión entre los segmentos interno y externo de la célula de los bastones. Los segmentos exterio-
res contienen los discos aplanados horizontalmente. El plano de esta sección pasa a través del pedículo de conexión y el cilio. Se identifican
un centriolo, un cilio y su cuerpo basal, así como una prolongación calicial. 32000 X. b. Otra microfotografía electrónica en la que se muestra una
sección similar de una célula cónica. El interior de los discos en el segmento externo del cono es continuo con el espacio extracelular (flechas).
32 000 X (cortesía del Dr. Toichiro Kuwabara) .

cuerpo basal. El pedículo de conexión aparece como la región
esrrecha de la célula que une el segmento interno con el exrerno.
En esca región, una prolongación delgada que se afina en su ex-
r~emidad, llamada proceso ca/icial, se extiende desde el exrremo
disral del segmento interno para rodear la porción proximal de.l
segmenro exrerno (véase fig. 24-10).
• Un segmento interno, que se divide en un elipsoide exrerno y
u.na porción mioide interna. Este segmento contiene una do-
tación de orgánulos rípicos de células acrivas en la síntesis de
proreínas. El apararo de Golgi prominente, el RER y los riboso-
mas libres se concentran en la región mioide. Las mirocondrias
son muy abundantes en la región elipsoide. Los microrúbulos
se distribuyen por todo el segmento interno. En la parre elip-
soide externa, raicillas fibrosas con estriaciones transversales se
pueden exrender desde el cuerpo basal entre las m irocondrias.
El segmento externo es el sitio de fotosensibilidad y el segmento
interno contiene la maquinaria metabólica que mantiene la acti-
vidad de las células fotorreceproras. El segmento externo se consi-
dera un cilio muy modificado, ya que se un ió al segmento interior
por un pedículo de conexión corro que condene un cuerpo basal
(fig. 24- 12a).
Con el MET pueden verse en el segmento externo 600 a 1000
discos membranosos horizontales espaciados a intervalos regula-
res (véase fig. 24-12). En los bastones, esros discos son estructuras
limitadas por membranas de unos 2 µm de diámetro. Están encerra-
dos dentro de la membrana plasmática del segmento exremo (véase
fig. 24- J 2a). Las membranas paralelas de los discos tienen unos
6 run de espesor y son continuas en sus extremos. El espacio central
cerrado riene unos 8 nm de ancho. Tamo en los conos como en los
bastones, los discos membranosos se forman por las invaginaciones
 961

El examen oftalmoscópico estándar del ojo se complementó interferencia se compara con el haz de referencia utilizando al-
recientemente con una nueva técnica que utiliza la tomogra- goritmos informáticos complejos. Las diferencias espectrales
fía de coherencia óptica de dominio espectral (TCODE) . se utilizan para construir las imágenes de sección transversal
C')
Este examen no invasivo y sin contacto no solo es útil para (línea) como se muestra en la figura C24-4-1 o las imágenes
viisualizar la superficie de la retina, sino que también propor- tridimensionales de la retina, como se muestra en la figura ~
dona una imagen transversal de alta resolución de la retina
:::¡
in vivo. Todas las capas histológicas de la retina se pueden
C24-4-2, Introducida en la década de 1990, la TCODE ha revo- e
diferenciar fácilmente con TCODE (fig . C24-4-1) y hace posi-
lucionado el diagnóstico y el tratamiento de muchas enferme-
dades oculares. Este estudio se estableció como la modalidad
6
N
ble medir objetivamente el grosor y los cambios en el tejido. ~
de imagen de elección para el glaucoma (medición del nervio
La tecnología TCODE se basa en comparaciones de las o
óptico y la capa de fibra del nervio retiniano) y las enferme- c..
características espectrales del haz de luz reflejado desde la
retina con las del haz de referencia . Para este propósito, se dades de la retina. Se emplea para la detección temprana y o
emplea un rayo láser infrarrojo (de unos 840 nm de longitud precisa de la degeneración macular, el desprendimiento d'.e
de onda con 50 nm de ancho de banda) que puede producir retina, los huecos maculares, las membranas epirretinia- m
imágenes con una resolución de 5 µm. El rayo láser pasa a nas y las fositas del disco óptico, así como para la detección ~
través de las estructuras del ojo, es absorbido y se refleja par- de cúmulos de líquido dentro de la retina que ocurren en alte- :o
e
óalmente según las características del tejido. La luz reflejada raciones como la retinopatía diabética, el edema macular
~
es detectada por un espectrómetro multicanal, y el patrón de cistoide y la coroidopatía serosa central. e
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(")
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om
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oc...
o

r ------------------ •
1
1 - - - - Cuerpo vítreo - - --
1
_,,,,. Membrana limítante interna '--..

~ - - _ Capa de las fibras del -

nervio óptico
' - Capa de células ganglionares -
- Capa plexiforme interna - -
___.. Capa nuclear interna -
/ Capa plexttorme externa -
_ - Capa nuc,lear externa __.
- Membrana limitante externa /

- " ~ : '.>, -~:f. - - Conos y bastones _,,,,...,.,,,,.

---~Epitelio pigmentaño/~
de la retina
- - .,,... - ,._'!t- ._ - ~ Lámina vítrea
-=i - - - - Coroides - - - -

FIGURA C24-4-1 . Imagen en sección transversal (línea) de la retina en un ojo sano con tomografía de coherencia óptica de
dominio espectral (TCODE). La imagen superior representa una imagen transversal normal de la retina que contiene la fóvea y el disco
óptico en el lado derecho de la imagen. El cuerpo vítreo ópticamente transparente es invisible y aparece como la región negra en la parte
superior de la imagen. Las bandas hiperreflectivas e hiporreflectivas del tejido retiniano corresponden a las capas histológicas de la retina.
Obsérvese que la capa fotorreceptora que contiene bastones y conos, así como el epitelio pigmentario de la retina, están bien definidos
y separados de la capa coroidea que contiene vasos sanguíneos (cortesía de los Drs. Andrew J. Barkmeier y Denise M . Lewison}.

(continúa/
962

Disco ó ptico

o-,
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Cl..
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(/)
oa:
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w
FI GURA C24-4-2. Imagen tridimensional de una tomografía de coherencia óptica de dominio espectral de la retina de un oj o
derecho sano. El área de escaneo tiene unos 12 X 9 mm de tamaño e incluye una porción del disco óptico (a la izquierda) y la fóvea
{a la derecha). Se adquiere un conjunto de datos tridimensionales de cuatro imágenes {dos verticales y dos horizontales). que después
son procesados con un algoritmo de tecnología de corrección de movimiento {TCM). El algoritmo TCM analiza y compara el patrón vascu-
..,o lar en cada una de las exploraciones y reduce los artificios y las distorsiones de imagen asociadas con el movimiento ocular. Esta imagen
tiene dos partes. La imagen superior de falso color {las densidades ópticas están codificadas en diferentes colores) muestra la superficie
o y el grosor de todas las capas de la retina y es una representación de volumen tridimensional con corrección según el movimiento de
~ todo el conjunto de datos. La imagen inferior del mapa vascular en escala de grises (las densidades ópticas están codificadas en esca la
de grises) es una representación bidimensional creada al sumar todos los pixeles en cada columna. Está curvada para que coincida con
9
::::>
la curvatura del ojo. Las letras S (para superior) yT {para temporal) en el ícono de orientación del ojo en la esquina inferior derecha propor-
cionan referencia a la posición del escáner en el ojo del paciente {imagen cortesía de Pravin Dugel, MD, Phoenix. Arizona).
,!::
Q.

cransversales repecidas de la membrana plasmácica en la región del
segmenro excerno cerca del cilio. Los escudios aucorradiográficos
han demoscrado que los bastones forman nuevos discos medianre
la invaginación de la membrana plasmácica durante roda la vida
de la célula. Los discos se forman en los conos de una manera simi-
lar, pero no son reemplazados con regularidad.
Los discos de los bastones pierden su con tinuidad con la
membrana plasmática de origen poco después de haberse for-
mado. Luego, avanzan como una pila de placas, de proximal a dis-
tal, a lo largo de la porción ci líndrica del segmenro externo hasta
q_ue se desprenden y son fagocitados por las células del epitelio
pigmentario. Por lo tanto, cada disco de un bastón es un comparti-
mento limitado por una membrana dentro del citoplasma. Los dis-
cos dentro de los conos conservan su continuidad con la membrana
plasmácica (fig. 24- 126).
Los bastones tienen el pigmento visual rodopsina; los conos,
yodopsina.
La rodopsina (también llamada púrpura visual) es una proteína
de 39 kDa de los bastones que inicia el estímulo visual cuando es
blanqueada por la luz. Esce pigmento se encuentra con una forma
globular en la superficie externa de la bicapa lipídica (en el lado ci-
toplasmácico) de los d iscos membranosos. En los conos, el pigmento
visual de los discos membranosos es el focopigmento yodopsina .
Cada cono está especializado para responder al máximo a uno de
tres colores: rojo, verde o azul. Tanco la rodopsina como la yodop-
sina contienen una subun idad fijada a la membrana llamada opsina
y un segundo componente pequeño que absorbe la luz llamado cro-
móforo. La opsina de los bastones es la escotopsina; las opsinas
de los conos se llaman fotopsinas. El cromóforo de los bastones es
un carocenoide derivado de la vitam ina A cuyo nombre es retina/.
Por lo tanto, un consumo adecuado de vitamina A es esen-
cial para la visión normal. La deficiencia prolongada de esta
vitamina lleva a una alteración de la visión en la penumbra
(ceguera nocturna ).
El interior de los discos de los conos está en continuidad con el
espacio extracelular.
La diferencia básica en la escruccura de los discos de los conos y
los bastones (su continuidad con la membrana plasmácica) se asocia
con los medios apenas d iferentes por los cuales se renuevan los pig-
mentos visuales en escos cipos de células. La rodopsina recién s inre-
cizada es incorporada a la membrana de los d iscos de los bascones a
medida que escos se forman en la base del segmento excerno. En su
avance, un disco tarda varios días en llegar al excremo libre de esce
segmento. En cambio, si bien las proceínas visuales en los conos se
producen de manera concinua, escas son incorporadas en los d!iscos
ubicados en cualquier parce del segmento excerno.
La visión es un proceso por el cual la luz que incide sobre la
retina es convertida en impulsos eléctricos que son transmitidos
al encéfalo.
Los impulsos producidos por la luz que alcanzan las células focorre-
ceproras son cransm icidos al encéfalo mediante una compleja red
de nervios. La conversión de la luz incidente en impulsos nerviosos
eléccricos se llama procesamiento visual e implica varios pasos:
• Una reacción focoquímica que ocurre en el segmento externo
de los bascones y los conos. En la oscuridad, las moléculas de
 rodopsina contienen un cromóforo llamado retina! en su forma de los canales de Na+ cierra de forma eficaz los conductos y
isométrica 11-cis-retinal . Cuando los bastones son expuestos a la reduce la enrrada del ion en la célula, lo que genera la hiperpola• 963
luz, el 11-cis-retinal experimenta un cambio conformacional rización de la membrana plasmática. La hiperpolarización pro-
de una molécula curvada a una más lineal llamada todo-trans- voca una reducción de la secreción de glutamato en las sinapsis
retinal. La conversión de 11-cis-recinal a todo-trans-recinal activa con las células bipolares, que es detectada y transmitida en forma
la opsina, lo que produce la liberación del todo-trans-retinal en de impulsos eléctricos (véase fig. 24- 13).
el ciroplasma del bastón (una reacción llamada blanqueo). (")
• La opsina activada interactúa con una proteína G denominada El retina( liberado por la opsina vuelve a su conformación ori-
~
transducina, que luego activa la fosfodiesterasa que degrada el ginal en las células del EPR y las células de Müller. ::::r
monofosfato de guanosina cíclico (cGMP, cyclic guano- Después de su liberación, el todo-trans-retinal se convierte en
e
sine monophosphate). En la penumbra, las concentracio- todo-rrans-retinol en el ciroplasma de los conos y los bastones, y
5
nes elevadas de moléculas de cGMP producidas en las células luego es rransportado al ciroplasma de las células del EPR (desde los ~
fotorreceproras de la guanilato-ciclasa se unen a la superficie ci- bastones) o tanto a las células del EPR como a las células de Müller o
c..
toplasmácica de los canales de Na• activados por cGMP, lo que (desde los conos). La energía para este proceso es provista por las mi- o
hace que permanezcan abiertos. La afluencia constante de Na+ rocondrias ubicadas en el segmento interno de estos fotorreceprores.
produce la despolarización de células de la membrana plasmá- Tamo las cél ulas de Müller como las del EPR participan en la con- m
tiica y la liberación continua del neurotransmisor (glutamato) versión en varios pasos del todo-trans-retinol a 11-cis-retinal, que es ~
en la unión sináptica con las neuronas bipolares (fig. 24-13). transportado de regreso a las células fororreceproras para resintecizar :o
e
• La disminución en la concentración de cGMP denrro del ciro- rodopsina. La proteína especifica del epitelio pigmentario de la
~
plasma del segmento interno de las células fororreceptoras de- retina de 65 kOa (RPE65) parricipa en esta conversión; así, el ciclo e
bida a la acción de la fosfodiesterasa. La disociación de cGMP visual puede comenzar de nuevo.
:o
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~
Liberación continua del neurotransmisor en Disminución de la liberación de
n
:o
las sinapsis con las células bipolares neurotransmisores proporcional oen
Glutamato
a la cantidad de luz
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7J

~
om
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oL
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Despolarización de la membrana Hlperpolarización de la membrana

plasmática (-40 mV) plasmática (-70 mV)

Penumbra j cGMP Luz ! cGMP

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Abertura del canal de Na• Cierre de los canales de Na•
•• • • l • •• •'- l <f:i. o

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Guanilato- cGMP o 8o •
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Proteína G •• ••
(transducina) • (GrP' ~ ••
Rodopsina Opsina - ~
activada

~--~.,
(opsina con
11•cis-retinal /
Fosfodiesterasa (blanqueadaj [ i!;l _______,l« r

Célula del epitelio pigmentario Todo-trans- 11-c,s-

de la retina a retina! Conversión retinal b
FIGURA 24-13. Diagrama del procesamiento visual en la célula fotorreceptora. a . En la oscuridad se observan concentraciones elevadas de
cGMP generadas por la guanilato-ciclasa en el citoplasma del bastón. Algunas moléculas de cGMP están unidas a la superficie citoplasmática de los
canales de Na• activados por cGMP. lo que hace que permanezcan abiertos y se produzca una afluencia continua de Na+ y la despolarización de la
membrana plasmática. Esto da como resultado una liberación constante de glutamato, un neurotransmisor, en las uniones sinápticas con las n euro-
nas bipolares. También en la oscuridad. las moléculas de rodopsina que contienen 11-cis-retinal están inactivas. b. Después de la exposición a la luz,
el 11-cis-retinal atraviesa un cambio conformacional a todo-trans-retinal. Esta conversión activa la opsina {una reacción llamada blanqueamiento) y
libera todo-trans--retinal en el citoplasma de la barra. La opsina activada interactúa con la proteína G. que luego activa la fosfodiesterasa que descom-
pone el cGMP. reduciendo eficazmente la concentración de cGMP en la célula. En esta condición, las moléculas de cGMP se disocian de los canales
de Na♦• lo que lleva a su cierre y la hiperpolarización de la membrana plasmática. Esto ocasiona una disminución de la secreción de glutamato, que
es detectada por las neuronas bipolares y transportada como impulsos eléctricos al cerebro. La retina liberada de la opsina regresa a su conforma-
ción original en las células epiteliales del pigmento retiniano por el complejo enzimático RPE65 y se recicla en la célula fotorreceptora. GDP. difosfato
de guanosina; GMP. monofosfato de guanosina; cGMP. monofosfato de guanosina cíclico; GTP. trifosfato de guanosina.
964
En los indiv iduos con visión de color normal, los tres colores
primarios (rojo, verde y azul) se combinan para lograr el es-
pectro completo de v isión de color. Estos individuos se cono-
o-, cen como tricromatos y tienen tres canales independientes
o
_J
para transmitir información de color que se derivan de tres
cl ases diferentes de conos (L: sensibles al rojo; M: sensibles al
w
o verde y S: sensibles al azul). Aproximadamente el 90% de los
<{ tricromatos pueden percibir cualquier color gracias a los impul-
u sos generados en las tres clases de conos. Algunas personas
Cl..
-o tienen un deterioro de la visión normal del color que ocurre
~ cuando uno de los conos está alterado en su sensibil idad
oa: espectral. Por ejemplo, aproximadamente el 6% de los tricro-
matos combinan colores con una proporción inusual de rojo y
u verde. Estos individuos se denominan tricromatos anómalos.
~
<{
El daltonismo es una alteración en la que los individuos tie-
a: nen un defecto parcial o total en una clase específica de conos.
::::, Las personas daltónicas verdaderas son dicromatos y tienen
b::::, un defecto en los conos L, M o S. En esta alteración faltan
a: totalmente los conos afectados. Los dicromatos solo pueden
t; distinguir diferentes colores haciendo coincidir los impulsos ge-
w nerados por las dos clases normales restantes de conos.
Se han identificado tres tipos principales de daltonismo:
• La protanopia se caracteriza por un defecto que afecta
a los conos L de onda larga responsables de la visión roja.
Los genes que codifican las proteínas fotorreceptoras del
cono L se encuentran en el cromosoma X; por lo tanto,
la protanopía es una alteración asociada con el sexo que
afecta principal mente a los hombres (1 % de la población
mascu lina). Estas personas tienen dificultades para dis-
tinguir entre el azul y el verde, así como los colores rojo y
verde; por lo tanto, esta deficiencia de la visión del color es
un factor de riesgo grave al conducir (fig . C24-5-1).
• La deuteranopia se caracteriza como un defecto que
afecta a los conos M de longitud de onda media responsa-
bles de la v isión verde. La deuteranopía es la forma más
Durante el funcionamiento normal de las células focorrecepro-
ras, l.os discos membranosos del segmento externo son eliminados
y fagocicados por las células del epitelio pigmentario (fig. 24- 14).
Se calcula que cada una de escas cél ulas es capaz de fagocitar y eli-
m inar alrededor de 7 500 discos por día. Los discos son reciclados
continuamente y la cantidad producida tiene que ser igual a la de
los discos destruidos.
Tanto los conos como los bastones desprenden discos.
En los bastones, después de un período de sueño, se produce un
desprendimiento brusco de discos cuando la luz ingresa al ojo.
El momento de desprendimiento de los discos en l os conos es más
variable. El proceso cambién permite a estos receptores eliminar
secciones superfluas de la membrana. Si bien no se comprende del
todo, el proceso de desprendimiento en los conos también alcera el
tamaño de los discos, de modo que mientras estos se liberan desde
el exrremo distal, los conos pueden mantener su forma característica.
La membrana Iimitante externa (capa 3) está formada por una
hilera de uniones ocluyentes entre las células de Müller.
La membrana limitante externa no es una membrana verdadera. Es
una hilera de uni ones ocluyentes que une los extremos apicales de
las células de MüUer (el extremo oriencado hacia el epitelio pigmen-
cario) entre sí y a los bastones y los conos contiguos (viau fig. 24-9).
habitual de daltonismo, que afecta a aproximadamente el
5% de la población mascu li na. También es una alteración
asociada con el sexo porque los genes que codifican las
proteínas fotorreceptoras del cono M se encuentran en
la m isma región del cromosoma X que los genes de los
conos L. Como en la protanopía, el rojo y el verde son
los colores principales del problema (véase fig . C24-5-1).
• La tritanopia se describe como un defecto que afecta
a los conos S de longitud de onda corta responsables de la
v isión azul (véase fig. C24-5-1 ). El detecto es autosómico
e implica la mutación de un solo gen que codifica proteínas
fotorreceptoras de cono S que residen en el cromosoma 7.
Este daltonismo es muy raro (1 de cada 10000) y afecta a
mujeres y hombres por igual.
Color normal: visión con los tres tipos de conos: L, M y S.
--
Protanopia: visión en color con pérdida del cono L
(pérdida de la visión del rojo).
Deuteranopia: visión en color con pérdida de los conos M
(pérdida de la visión del verde).
Trltanopia: visión en color con pérdida de los conos S
(pérdida de la visión del azul).
FIGURA C24-5-1. Daltonismo. En este gráfico se muestra el
espectro de seis colores en la visión normal del color y en indivi-
duos con los tres tipos de daltonismo.
Dado que terminan en la base de los segmemos internos de los re-
ceptores, las células de Müller definen la ubicación de esca capa. Así,
l as evaginaciones de sostén de las células de Müller, sobre las que
están apoyados los conos y los bastones, son perforadas por los seg-
mentos internos y externos de las células fotorreceproras. Se piensa
que esta capa es una barrera metaból ica que restringe el paso de las
moléculas grandes hacia las capas internas de la retina.
La capa nuclear externa (4) contiene los núcleos de los conos
y los bastones.
La región del citoplasma de los bastones que contiene el núcleo está
separada del segmento interno por una evaginación citoplasmá-
rica ahusada. En los conos, los núcleos se encuentran cerca cJle los
segmentos externos y no hay ahusamiento como en los bastones.
Los núcleos de l os conos se riñen pál idamente y son más grandes y
ovalados que los de los bastones. Lo.~ núcleos de los bastones están
rodeados solamente por un fino reborde de citoplasma. Por el con-
trario, el ciroplasma que rodea los conos es bastante grueso (viase
fig. 24-10).
La capa plexiforme externa (capa 5) está formada por prolonga-
ciones de las células fotorreceptoras y las neuronas.
La capa plexiforme externa está formada por prolongaciones de
l os bastones y los conos, así como de las células horizontales, imer-
 965

C')

~
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e
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o
c..
o
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FIGURA 24-14. Microfotografía electrónica del epitelio pigmentario de la retina asociado con los segmentos externos de bastones n
:o
y conos. Las células del epitelio pigmentario de la retina (EPR) contienen numerosos gránulos de melanina alargados que se aglomeran en la o
(/)
porción apical de la célula, donde las microvellosidades se extienden desde la superficie hacia los segmentos externos de conos y bastones. Las
células epiteliales del pigmento retiniano contienen numerosas mitocondrias y fagosomas. La flecha indica la ubicación del complejo de unión
entre dos células adyacentes. 20000x {cortesía del Dr. Toichiro Kuwabara).
s
"O

plexi formes, amacrinas y bipolares. Las prolongaciones permi ren
el aooplamienro elécuico entre las células fororreceproras y eslas
inremeuronas especializadas a través de sinapsis. Una prolongación
fina se extiende desde la región del núcleo de cada bastón o cono
hasta una porción rerminal expandida con varias prolongaciones
laterales pequeñas. La porción expandida se conoce como esfé-
rula en los bastones y pedículo en los conos. En general, muchas
células fororreceproras convergen en una célula bipolar y forman
redes nerviosas inrerconecradas. Sin embargo, los conos situados
en la fóvea cenrral hacen sinapsis con una sola célula bipolar. La
fóvea también es muy panicular, porque allí las capas nerviosas in-
ternas de la retina están tan comprimidas que los fororreceprores se
orientan de manera oblicua. Las prolongaciones celulares dendrí-
t icas horizonrales hacen sinapsis con las células fororreceproras en
roda la retina y así contribuyen a formar las conexiones neuronales
complejas de esta capa.
La capa nuclear interna (capa 6) está compuesta por los núcleos
de las células horizontales, amacrinas, bipolares, interplexifor-
mes y de Müller.
Las células de Müller forman el armazón para roda la retina. Sus
prolongaciones rodean otras células de la retina de manera tan com-
pleta que Uenan la mayor parre del espacio extracelular. Los exue-
mos basal y apical de las células de Müller forman las membranas
limir.antes inrerna y exrerna, respectivamente. Las microvellosida-
des d e su superficie apical yacen entre las células fororreceproras de
los conos y los bastones. Los capi lares de los vasos retinianos se
extienden solo hasta esra capa. Los bastones y los conos realizan
sus intercambios metabólicos jumo con los líquidos exrracelulares
transportados a través de la barrera hemarorreriniana del EPR.
Los cuatro t ipos de célula5 nerviosas de esta capa, las células bi-
polares, horizontales, inrerplexiformes y amacrinas, tienen orienta-
ciones disrinrivas (véase fig. 24-9):
~
om
r
• Las células bipolares y sus prolongaciones se extienden hasta oc...
las capas plexiformes interna y exrerna. En las regiones perifé- o
ricas de la retina, los axones de las células bipolares pasan a la
capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con varias células
ganglionares. A través de estas conexiones, las células bipolares
tienen comunicación con múltiples células en cada capa, ex-
cepto en la fóvea central, donde harían sinapsis solo con una
de las células ganglionares para dar una agudeza visual mayor
en esta región.
• Las células horizontales y sus prolongaciones se extienden
hasta la capa plexiforme exrerna, donde se entremezclan con las
prolongaciones de las células bipolares. Las células establecen
sinapsis con las esférulas de los bastones, los pedículos de los
conos y las células bipolares. Se considera que este acoplamienro
eléctrico de las células afecta el umbral funcional enrre conos y
banones y células bipolares.
• Las células amacrinas y sus prolongaciones se inrernan y con-
tribuyen a producir una inrerconexión celular compleja. Las
prolongaciones se ram ifican extensamente para hacer sinapsis
con axones de células bipolares y dendritas de células ganglio-
nares. Además de las células bipolares y ganglionares, las células
amacrinas también hacen sinapsis en la capa plexiforme inrerna
con las células inrerplexiformes y otras células amacrinas (véase
fig. 24-9).
• Las células interplexiformes y sus prolongaciones hacen si-
napsis en las capas plexiformes interna y exrerna. Escas células
transmiten impulsos desde la primera capa hacia la segunda.
La capa plexiforme interna (capa 7) está formada por una red
compleja de prolongaciones neuronales entremezcladas.
La capa plexiforme inrerna está formada por las conexiones sináp-
ticas entre los axones de las neuronas bipolares y las dendritas de
 las células ganglionares. También contiene sinapsis enrre las pro-
966 longaciones enrremezcladas de las células amacrinas y las neuronas
bipolares, ganglionares e interplexiformes. El rrayecto de las prolon-
gaciones es paralelo a la membrana limirante interna, lo que le da el
aspecto de esrriaciones horizontales (véase fig. 24-9).
La capa ganglionar (capa 8) está compuesta por los somas de las
o....., neur,onas ganglionares, que son grandes y multipolares.
o
_J
Los somas de neuronas multipolares grandes, que m iden 30 µm de
w diámetro, forman la capa de células ganglionares. Escas células ner-
o viosas tienen un núcleo redondo pálido con nucléolos prominentes
<(
u y corpúsculos de Nissl en su citoplasma. Del soma neuronal redondo
Cl..
surge una prolongación axónica que ingresa en la capa de las fibras
-o
u
(/)
nerviosas y enrra en el nervio óptico. Las dendritas se extienden
oa:: desde el exuemo opuesto de la célula para ran1ificarse en la capa
plexiforme interna. En las regiones periféricas de la retina, una sola
u FIGURA 24-15. Vista normal del fondo de ojo en el examen
~ célula ganglionar puede hacer sinapsis con un centenar de células oftalmoscópico del ojo derecho. El sitio donde los axones con-
<( bipolares. Muy por el contrario, en la mácula lútea que rodea la vergen para formar el nervio óptico se conoce como disco óptico.
a: fóvea central, las células bipolares son más pequeñas (algunos auto- Como el disco óptico no tiene células fotorreceptoras, es un punto
::::, ciego en el campo visual. Del centro del nervio óptico (clínicamente
t::::, res las llaman células bipolares enanas) y tienden a hacer sinapsis con
una sola célula gangl ionar. En la mayor parce de la retina, las células
llamado cúpula óptica) emergen los vasos retinianos centrales. La
arteria se divide en ramas superiores e inferiores, cada una de las
a: ganglionares contienen una sola capa celular. Sin embargo, en la cuales forma ramas nasales y temporales (obsérvense las direccio-
t; mácula se apilan para formar hasca ocho escraros, aunque esto no nes nasal y temporal en la imagen) . Las venas tienen un patrón si-
w milar de tributarias. La mácula lútea es el área ligeramente ovalada,
se observa a la alrura de la fóvea central. Dispersas encre las células libre de vasos sanguíneos y pigmentarios a unos 17º o 2.5 veces el
ganglionares hay células gliales pequeñas con núcleos hipercromáci- diámetro del disco óptico por fuera de este. También puede obser-
..,o cos (véase fig. 24-9). varse la fóvea, una depresión poco profunda en el centro de la mácula
o lútea (cortesía del Dr. Renzo A Zaldivar}.
La capa de fibras del neivio óptico (capa 9) contiene los axones
~ de las células ganglionares.
9 Las ¡prolongaciones axónicas de las células ganglionares forman
::::>
,!:: una capa aplanada paralela a la superficie de la retina. Esca capa
como fovéofa, mide unos 200 µm de diámetro (véase fig. 24-15).
Q.
aumen ta su espesor conforme los axones convergen en el disco óp-
~ tico (fig. 24-1 5). Los axones son prolongaciones amielínicas delga-
Excepto por la capa de fotorreceptores, la mayoría de las capas de
la retina están marcadamente reducidas o ausentes en esca región
das que miden hasca 5 µm de diámetro (véase fig. 24-9). Los vasos
(véase fig. 24-6). Aquí, el fotorreceptor está compuesto completa•
retinianos, incluida la red capilar superficial, están principalmente
menee por conos (unos 4 000) que son más largos y finos que en
en esca capa.
otros sirios, similares a los bastones. En esca región, la retina está
La membrana limitante interna (capa 10) es una lámina basal que especializada para la discriminación de los detalles y la visión d e los
separa la retina del cuerpo vítreo. colores. La relación entre conos y células ganglionares es cercana a
La membrana limitante interna forma el lími te interno de la 1: 1. No hay vasos retinianos en la fóvea, lo que perm ite que la luz
recin:a. Además, es la lámina basal de las células de Müller (véase pase sin obstrucción hasca el segmento exterior del cono. El epitel io
fig. 24-9). En las personas jóvenes, los reflejos de la mem- pigmencario y la capa coriocapilar adyacentes cambién están engro-
brana limitante interna producen el brillo retiniano que se sados en esta región.
ve durante e l examen oftalmoscópico del ojo. En los adultos La mácula lútea es el área que rodea la fóvea central y mide
mayores se puede formar una hoja semitranslúcida de cé- unos 5.5 mm de diámetro. Es amarillenta debido a la presencia
lulas y matriz extracelular sobre la superficie interna de la de pigmento amarillo (xan tófila). La mácula lúcea contiene unos
retina en conjunción con la membrana limitante interna. Esto 17 000 conos y los bastones se incrementan en su periferia. En esca
se conoce como m embrana epi"etiniana (MER) o pliegue región tampoco hay vasos retinianos. Aquí, las células de la retina y
o arruga macular, y es la causa de varios síntomas c línicos, sus prolongaciones, especialmente las células ganglionares, se amon-
incluyendo la distorsión óptica y la visión borrosa. La ME R tonan a los lados de la fóvea de manera que la luz llegue sin obstácu-
está formad a en principio por célu las del interior de la retina los a esca región muy sensible de la retina.
(cé lulas del EPR, célu las de Müller y astrocitos) que comien-
zan a proliferar y migrar hacia la superficie de la membrana Vasos de la retina
limitante interna. Posteriormente, la membrana es infiltrada La arteria y la vena centrales de la retina, vasos que pueden verse
por macrófagos, fibroblastos y miofibroblastos. Para evitar y exam inarse con un ofralmoscopio, pasan por el cenero del ner-
daños en la retina subyacente, se puede realizar la extirpa• vio óptico e ingresan en el ojo por el disco óptico (véanse fig. 24-2
ción quirúrgica de la MER. y pp. 946-947, sección sobre el desarrollo del ojo). La arteria cen-
tral de la retina proporciona nurriemes a las capas internas de d icha
Regiones especializadas de la retina estrucrura. La arteria en seguida se divide en ramas superiores e
La fóvea ( fovea centra/is) aparece como una depresión pequeña inferiores, que se vuelven a dividir a su vez en las ramas nasales y
(1.5 mm de diámerro), poco profunda, simada en el polo poste- temporales (véase fig. 24-1 5). Las venas presentan un parrón similar
rior ,cid eje óptico del globo ocular. Su región cenrral, conocida de ramificación. Los vasos inicialmente se acomodan enrre el cuerpo
vítreo y la membrana limitance interna. Cuando toman una direc- El crisralino ciene eres componentes principales que se describen
ción lateral, se profundizan en las capas internas de la retina. Las a con tinuación (fig. 24-1 6): 967
ramas de estos vasos forman un plexo capilar que llega a la capa
nuclear interna y, por lo canto, proporciona nutrientes a las capas • La cápsula del cristalino es una lámina basal gruesa que rodlea la
internas de la retina (capas 6-1O; véanse fig. 24-9 y pp. 965-966). El superficie externa del cristalino. Se origina como la lámina basal
resto de las capas (1 -5) se nutren por d ifusión desde la capa vascular de la vesícula del cristalino embrionario. La parre an rerior de
coriocapilar de la coroides. Las ramas de la arteria central de la cápsula es gruesa y m ide unos 10-20 ~,m, y es producida C')
la retina no se anastomosan y, en consecuencia, se clasifican por las células de la parre ancerior del cristalino. La parre posre-
~
anatómicamente como arterias term inales. La inspección de rior de la cápsula es mucho más fina; mide 5- 10 µm . La cápsula =r
los vasos retinianos y e l aspecto del disco óptico durante la of- del cristalino, compuesta principalmente por colágeno tipo IV e
ta lmoscopia no solo proporciona información valiosa sobre el y proreoglucanos, es elástica. Es más gruesa en el ecuador del 6
estado de la vista, sino que también ofrece signos clínicos ini- cristalino, donde las fibras zonulares se unen a ella. N
~
ciales de una serie de patologias, como el aumento de la pre- • El epitelio subcapsular deriva de las células epiteliales de la
o
c..
sión intracraneal, la hipertensión, e l glaucoma y la diabetes. parce anterior de la vesícula del cristalino embrionario. Repre-
senta una sola capa de células epiteliales cúbicas, presentes solo
o
Cristalino en la superficie anterior del cristalino. Las células epi reliales de la
El cristalino es una estructura biconvexa, avascular y transparente parce posterior de la vesícula se alargan hacia adelante y forman
m
que no tiene va~os ni nervios y está casi toralmente desprovisto de las fibras primarias del cristalino, que llenan la cavidad de la ~
:o
tejido conjuntivo, excepto por una cápsula envolvente de lámina vesícula óptica. e
basal. Esrá suspendido entre los bordes del cuerpo cil iar por las fi. • Las fibras secundarias del cristalino (células de las fibras del ~
e
bras zonulares. La rracción de las fibras zonulares hace que el cris- cristalino) se forman en la periferia, cerca del ecuador del crista- :o
)>
talino se aplane. La liberación de la tensión hace que el crisralino se lino. Aquí, las células epiteliales proliferan y migran a lo largo de
abombe o se acomode para refractar los rayos luminosos originados la cápsula posterior del cristal ino para diferenciarse en células ~
(¡
cerca del ojo para enfocarlos sobre la retina. maduras. En el cenero del cristalino, las células epi teliales escán :o
o
(/)

s-u
~
om
.,l./ Proceso s ciliares r
/ / Fibras zon ula res o
'-
...- : - . , ...::I,~ o
. / Zona germinal
Epitelio subeapsular
X ~ Fibr.as d el cristalino
Cáps~la del " : : / / en formación
cri stalmo / ,, Fibras del
Células cristalino
epiteliale~
del cristalino
\

Epitelio
subcapsular CURSO DE
LA LUZ

Núcleo { Zona libre

del de orgá nulos
cristalino Restos
-
L--,--J
I
nucleares -
L - - - - Ecuador del
cristalino
a

FIGURA 24-16. Est ructuras del cristalino. a. En esta ilustración del cristalino suspendido de los procesos ciliares por las fibras zonulares
se muestran sus componentes estructurales. Obsérvese que la cápsula del cristalino está formada por la lámina basal de las fibras del cristalino
y el epitelio subcapsular ubicado en la superficie anterior. Se extrajo urna tira de la cápsula en este dibujo para mostrar el epitelio subyacente.
También obsérvese la ubicación de la zona germinal (amarillo) en el ecuador del cristalino. donde las células se dividen y diferencian en las
células de las fibras del cristalino. El centro del cristalino libre de orgánulos está ocupado por el núcleo del cristalino. b. En esta microfotografía
de gran aumento de la zona germinal del cristalino (cerca de su ecuador) se muestra el proceso activo de formación de las fibras a partir del
epitelio subcapsular. Obsérvese la gruesa cápsula del cristalino y la capa subyacente de núcleos de fibras durante su diferenciación. Las fibras
del cristalino maduras no tienen núcleos. 570X .
968

La conjuntivitis, también conocida como ojos rojos, es una tamiento conservador con lágrimas artificiales para mantener
inflamación de la conjuntiva. Puede localizarse en la conjuntiva el ojo lubricado puede aliviar los síntomas. Para casos graves
palpebral o la bulbar. Las personas pueden presentar sínto- se pueden recetar gotas tópicas de corticoesteroides para
o....., mas y signos relativamente inespecíficos que incluyen enro- reducir la incomodidad de la inflamación. Sin embargo, el uso
o
_J
jecimiento, irritación y secreción acuosa del ojo (fig. C24-6-1). prolongado de estas gotas aumenta el riesgo de efectos
Los síntomas también pueden simular una sensación de secundarios. También deben emplearse gotas de antibióticos
w
o c1Uerpo extraño. El uso prolongado de lentes de contacto para el control de las infecciones secundarias. En general, la
<( puede producir una conjuntivitis alérgica o bacteriana, y conjuntivitis vírica se resuelve en 3 semanas. No obstante,
u ser el primer signo de enfermedad ocular más grave (úlcera los casos más graves pueden requerir más de un mes.
Cl..
-o corneal). En general, los síntomas que duran menos de 4
u
(/)
semanas se clasi fican como conjunti vitis aguda, y los que
oa: se extienden por un período más largo se catalogan como
conjuntivitis crónica.
u La conjuntivitis aguda es causada con mayor frecuencia
~
<(
por bacterias; varios virus, incluido el VIH, el varicela zóster
a: (VVZ) y el del herpes simple (VHS); o por reacciones alérgicas.
::::, La conjuntivitis bacteriana a menudo causa una secreción
b::::, purulenta opaca que contiene leucocitos y células epiteliales
a: descamadas. En el examen ocular, la secreción purulenta y
t;; las papilas conjuntivales ayudan a diferenciar entre las etiolo-
w gías bacteriana y v írica. La conjuntiv itis v írica es más habitual
en los adultos. En el aspecto clínico, se presenta como una
conjuntiva rosada con folículos linfoides particularmente nu-
..,o merosos en la conjuntiva palpebral, a menudo acompañados
o de ganglios linfáticos preauricu lares agrandados. La conjunti-
~ vütis vírica es muy contagiosa, y en general se asocia con una
FIGURA C24-6- 1. Conjuntivitis. En esta fotografía de la parte
infección reciente de v ías respiratorias superiores. Se debe
9
::> aconsejar a los pacientes que eviten tocarse los ojos, se laven inferior del globo ocular con el párpado inferior reflejado se mues-
tra una conjuntiva infectada. El agrandamiento de los vasos sanguí-
,!:: las manos con frecuencia y no compartan las toallas.
neos de la conjuntiva es responsable del enrojecimiento moderado
0. La conjuntivitis bacteriana generalmente se trata con
a gotas o ungüentos con antibióticos. Para la conjuntivitis vírica
no se necesita terapia antim icrobiana. Sin embargo, el tra-
del ojo con edema conjuntiva!. También se puede observar cierta
secreción clara en la conjuntivitis alérgica o purulenta en la conjun-
tivitis bacteriana (conesía del Dr. Renzo A. Zaldivar).

inaccivas. A medida que l as célul as de l as fibras del crisralino se
d iferencian, experimentan un alargamiento masivo y pierden
rodos sus orgánulos, incluidos los núcleos, formando la zona
libre de orgánulos.
Algunas uniones comunicantes conecran las células cúbicas del
epirelio subcapsular. Tienen pocos orgánulos ciroplasmáricos y se
t iñen poco. La región apical de la célul a se dirige hacia la cara in-
terna del cristal ino y las fibras del cristalino, con las cuales forman
complejos de unión. El cristal ino aumenta de tamaño duranre el
crecimiento normal y, luego, conti núa produciendo nuevas fibras a
un ritmo cada v,a. menor a lo largo de la vida. Las nuevas fibras se
desarrollan a partir de las células epitel iales subcapsu lares ubicadas
cerca del ecuador (véase fig. 24- 16) y se colocan periféricamente
como láminas concéntricas en una d isposición similar a una ce-
bolla. Las células en esta región aumentan en alrura y después se
diferencian en fibras del cristalino.
A medida que se desarrolla el cristalino, sus fibras se alargan
más y parecen estrucruras finas y aplanadas. Pierden sus núcleos y
otros orgánulos a medida que se llenan de proreínas llan1adas cris-
talinas. Las fibras maduras del cristalino alcanzan una longi rud de
7-10 mm, un ancho de 8-10 µm y un espesor de 2 µm. En el cris-
talino adulto, solo las fibras en la región más externa mantienen sus
núcleos y orgánulos. Cerca del centro, en el núcleo del cñstalino, se
comprimen y condensan hasta tal punro que es imposible reconocer
las fibras individuales. El núcleo del cristalino es una zona libre de
orgánulos y está compuesto por fibras primarias generadas durante
el desarrollo embrionario y fetal. Las fibras del crisralino se unen
en sus extremos apical y basal medianre uniones especializadas lla-
madas suturas. A pesar de su densidad y conrenido de proteínas, el
cristalino suele ser rransparente (véase fig. 24-16). La alca densidad
de las fibras del cristalino dificulta la obtención de secciones histoló-
gicas de rutina que no contengan anificios.
Los cambios en el cristalino se asocian con el envejecimiento.
A l envejecer, el crista lino pierde gradualmente su elastici-
dad y capacidad de acomodación. Esta alteración, llamada
presbicia, suele aparecer en la cuarta década de la vida. Se
corrige fácilmente usando gafas de lectura o una lupa.
La pérdida de transparencia del cristalino o su cápsula
también es una alteración bastante frecuente asociada con el
envejecimiento. Esta afección, denominada cataratas, puede
ser causada por cambios conformaciona les de las proteínas.
La aparición de cataratas también puede asociarse con pro-
cesos patológicos, enfermedades metabólicas hereditarias o
de otro tipo, traumatismos o exposición a agentes nocivos
(como radiación ultravioleta). Las cataratas, que deterioran ■ ESTRUCTURAS ACCESORIAS
signi ficativamente la visión, suelen corregirse mediante pro•
DEL OJO
969
cedimientos quirúrgicos en los que se extirpa el crista lino y
es reemplazado por una lente de plástico que se implanta en Las funciones principales de los párpados son cubrir, proteger y
la cámara posterior. lubricar los ojos.

Cuerpo vítreo Los párpados representan pl iegues de piel modificada que con-
(")
tienen apéndices epidérmicos modificados para cubrir, proteger y
El cuerpo vítreo es la sustancia gelatinosa transparente que ~
lubricar las porciones anteriores de los ojos. La superficie anterior ::¡·
ocupa la cámara vitrea del segmento posterior del ojo. del párpado esrá cubiena por una piel muy delgada, y su superficie e
El cuerpo vítreo está fijo de forma laxa a las estructuras adyacen- posterior está cubierta por una membrana mucosa especializada, la 6
tes, incluida la membrana limitante interna de la recina. La porción conjuntiva. La piel de los párpados es laxa y elástica para adaptarse N
~
principal del cuerpo vítreo es un gel homogéneo que contiene alre- a su movimiento. Dentro de cada párpado hay un soporte flexi-
dedor del 99% de agua (humor vítreo), colágeno, glucosaminoglu- ble, la placa tarsal, formada por tejido fibroso y eláscico denso. En
o
c..
cano:s (sobre codo hialuronaco) y una pequeña población de células el párpado superior, el borde libre inferior de la placa carsal se ex-
o
llamadas hialocitos. Se piensa que escas células son responsables de tiende hasta el margen del párpado, y su borde superior sirve para
la síntesis de las fibrillas de colágeno y los glucosaminoglucanos. la fijación de fibras musculares lisas del músculo tarsal supeñor m
En los preparados de rucina con hemacoxilina-eosina (H&E), los (de Müller). La superficie interna de la placa carsal está cubierta ~
:o
hialocicos son difíciles de ver. A menudo, presentan un RER y un por la conjuntiva (fig. 24-17). El músculo estriado orbicular del e
aparato de Golgi bien desarrollados. En la periferia del cuerpo vítreo ojo, un músculo de expresión facial, forma una lámina delgada y ~
e
a veces se ven fibroblascos y macrófagos. El conducto hialoideo (o ovalada de fibras musculares esqueléticas orientadas circularmente :o
conducto de Cloquet), que no siempre es visible, atraviesa el cenero que recubre la placa carsal. Además, el tej ido conjun tivo del pár- ?};
del cuerpo vítreo desde la papila óptica en dirección a la cápsula
posterior del cristal ino. Es el remanente de la vía por donde d iscurre
pado superior con tiene fibras tendinosas del músculo elevador
del párpado superior que abren el párpado (véase fig. 24-1 7).
fi
(")
m
la arteria hialoidea durante el desarrollo ocular. La unión mucocucánea puede verse entre la piel del párpado y la (/)
o
:o
~
om
r
o
'-
Glándula lagrimal
o
Músculo Músculo elevador
orbicular del párpado superior lándula lagrimal
ccesoria (de Krause)
del ojo \
Tabique
orbitario I
~ ~:~ulo ~ ,
supe rior
(de M üller) 1 Epide .f.
· :~ Conjuntiva
Fondo de saco , · palpeb ral
co njuntiva!
Conjuntiva !bulbar ándula s
rsales
eibomio)

Conducto
excretor de
las glánd ulas
tarsales
-f--:F==f:~P-:lr-- Glándulas
apocrin as
Co njuntiva palpebral palpebrales
(de Moll)
Glándulas seb áceas Glándulas apocrinas d e
de las pestañas las pestañas (de Moll)
(de Zeis)
a las sebáceas b
e las pestañas (de Zeis)
FIGURA 24-17. Estructura del párpado. a. En esta ilustración del párpado se muestran la piel. los apéndices cutáneos asociados. los
músculos, los tendones. el tejido conjuntivo y la conjuntiva. Obsérvese la distribución de múltiples glándulas pequeñas asociadas con el párpado
y el reflejo de la conjuntiva palpebral en el fondo de saco lagrimal para convertirse en la conjuntiva bulbar. b. Microfotografía de una sección
sagital del párpado teñido con ácido pícrico para una mejor visualización de los componentes epiteliales de la piel y las numerosas glándulas. En
esta preparación, el tejido muscular (músculo orbicular del ojo) se tiñe de amarillo, y las células epiteliales de la piel, la conjuntiva y el epitelio
glandular son verdes. Obsérvese la presencia de numerosas glándulas dentro del párpado. La glándula tarsal es la mayor y se encuentra dentro
del tejido conjuntivo denso de las placas tarsales. Esta glándula sebácea secreta su contenido en los conductos que drenan en los párpados.
20X. Recuadro. Mayor aumento de una glándula tarsal del área enmarcada, que muestra la estructura típica de una glándula holocrina. 60X .
 conjuntiva cerca del borde del párpado. Las pestañas nacen del Glándula lagrimal Conductos secretores
970 borde anterior del párpado. Son pelos conos, rígidos y curvos que Conductillo lagrimal superior
pueden aparecer en filas dobles o uiples. Las pestañas en el mismo Conductillo lagrimal
margen del párpado pueden tener diferentes longitudes y diámetros. común

La conjuntiva cubre el espacio entre la superficie interna de los Saco lagrimal

párpados y la superficie anterior del globo ocular alrededor de
o
...., la córnea.
o
_J
La conjuntiva es una membrana mucosa fina y transparente que se
w extiende desde el limbo corneoesderal situado en el margen peri-
o férico de la córnea (conjuntiva bulbar) y cubre la superficie interna
U)
<( de los párpados (conjuntiva palpebral). Está compuesta por un epi-
ce telio cilíndrico estratificado que con tiene numerosas células cali-
o
U) ciformes y se encuentra sobre una lámina propia compuesta por
Punto lagrimal
w
<.) tejido conjuntivo laxo. Las células caliciformes secretan un compo- Conductillo lagrimal inferio
~ nente de las lágrimas que bañan el globo ocular. La conjuntivitis, Conducto nasolagrimal
~ una inflamación de la conjuntiva que con frecuencia se llama
Cornete nasal inferior
a: ojo rojo, se caracteriza por el enrojecimiento, irritación y la-
::::, Meato nasal inferior
grimeo de los ojos. Para más información clínica de esta alte-
t5
::::, ración, véase el cuadro 24-6 (p. 968). Cavidad nasal
a: FIGURA 24-18. Diagrama del ojo y el aparato lagrimal. En este
Las secreciones de las glándulas modificadas en el párpado dibujo se muestra la ubicación de la glándula lagrimal y los componen-
ti;
w proporcionan protección adicional al ojo. tes del aparato lagrimal, que drena el líquido lagrimal en la cavidad nasal.
Además de las glándulas sudoríparas ecrinas, que liberan sus secre-
ciones directamente sobre la piel, el párpado contiene otros cuatro
tipos principales de glándulas (véase fig. 24-1 7): Las glándulas lagrimales producen las lágrimas que humedecen
• Glándulas tarsafes (de Meibomio), que son glándulas sebáceas la córnea y fluyen hacia el conducto nasolagrimal.
largas incrustadas en las placas rarsales y aparecen como rayas Las lágrimas son producidas por las glándulas lagrimales y, en
amarillas verticales en el tejido profundo de la conjuntiva. Sus menor grado, por las glándulas lagrimales accesorias. Las glándulas
conductos alargados se abren en el borde del párpado detrás lagrimales se encuentran debajo de la conjuntiva en el área la reral
de la hilera de pesrañas. En el párpado superior hay unas 25 glán- superior de la órbita (figs. 24-18 y 24-19). Esrán formadas por va-
d.ulas tarsales, yel párpado inferior solo tiene unas 20. La secreción rios lóbulos separados de glándulas serosas cubuloacinares. Los aci-
sebácea de estas glándulas forma una capa oleosa sobre la su-
perficie de la película lagrimal que rerrasa la evaporación de
la capa normal de lágrimas. El bloqueo de la secreción de la
g lándu la tarsal produce la chalación (lipogranuloma de
la g lándula tarsal), una inflamación de la g lándu la tarsal.
Suele presentarse como un quiste indoloro del párpado
superior que desaparece después de unos meses sin nin-
gún tratamiento.
• Glándulas sebáceas de fas pestañas (de Zeis), pequeñas glán-
dulas sebáceas modificadas conectadas con los folículos en donde
vierten sus secreciones. La infección bacteriana de estas
g lándulas sebáceas provoca e l orzuelo (lar. hordeo/um),
un enrojecimiento e levado y doloroso de la zona afectada
del párpado.
• Glándulas apocrinas de fas pestañas (de Moll), que son glán-
d ulas sudoríparas pequeñas de conductos excrerores sinuosos no
ramificados que comienzan como espirales simples.
• Glándulas lagrimales accesorias, que son glándulas rubuloal-
veolares compuestas serosas de luz muy amplia. Se ubican en la
FIGURA 24-19. Microfotografía de glándula lagrimal. La glán-
superficie interna de los párpados superiores (glándulas de Wol- dula lagrimal está formada por unidades secretoras serosas tubuloa-
fring) y en el fondo de saco conjuntiva! (glándulas de Krause). cinares. Los acinos están cubiertos por células cilíndricas serosas
secretoras. Hay células mioepiteliales {Mfp) debajo de las células epi-
Todas las glándulas del párpado humano esrán inervadas teliales dentro de la lámina basal. El citoplasma de las células s,ecre-
por neuronas del sistema nervioso autónomo y su secreción está toras contiene gotitas lipídicas y gránulos con mucina. Los conductos
intralobulillares (C/L) cubiertos de células serosas también contie-
sincronizada con las glándulas lagrimales a rravés de un neurotrans-
nen células mioepiteliales. Ocasionalmente, se encuentran células
misor común, el polipépcido intestinal vasoactivo (VJP, vasoactive plasmáticas (CP) y linfocitos entre los acinos de la glándula lagrimal.
intestinal polypeptitÚ). VS, vasos sanguíneos. 450X.
nos tienen una luz grande revestida de células cilíndricas. Las células del ojo (véase fig. 24- 18). La fina película lagrimal que cubre la
mioepiteliales, localizadas debajo de las células epiteliales dentro de superficie de la córnea no es homogénea, sino que es una mez- 971
la lámina basal, ayudan a liberar las lágrimas. Unos 12 conductos cla de productos secretados por las glándulas lagrimales, las glán-
excretores de las glándulas lagrimales drenan en el receso conjun- dulas lagrimales accesorias, las células caliciformes de la conjuntiva
cival, justo debajo del párpado superior, conocido como fondo de y las glándulas carsales del párpado. La película lagrimal contiene
saco conjuntiva/. proteínas (albúminas lagrimales, laccoferrina), enzimas (l isoz.ima),
Las lágrimas salen del ojo a uavés de los puntos lagrimales, lípidos, mecabolitos, electrólitos y fármacos, estos últimos en el caso C')
pequeñas aberruras de los conductillos lagrimales ubicados en el de haberse administrado. ~
ángufo medial. Los conductillos superior e inferior se unen para La proteína catiónica lagrimal lactoferrina aumenca la actividad :::r
e
formar el conductillo lagrimal común, que desemboca en el saco de los ancimicrobianos como la lisozima.
lagrimal. El saco se continúa con el conducto nasolagrimal, que La contracción coordinada de los músculos extrinsecos de•l ojo 6
desemboca en la cavidad nasal por debajo del cornete inferior. El mueve el globo ocular dentro de la órbita. ~
saco lagrimal y el conducto nasolagrimal están revestidos por un
Hay seis músculos que se fijan a cada globo ocular (también llama-
oc..
epitelio seudoesuatificado ciliado. La dacriocistitis es una in-
flamación del saco lagrimal que a menudo se debe a una dos músculos extraoculares o extrínsecos). Estos son los músculos o
obstrucción del conducto nasolagrimal. Puede ser aguda, rectos medial, lateral, superior e inferior, y los músculos obl icuos
superior e inferior. El músculo oblicuo superior está inervado por m
crónica o congénita. En general, afecta a adultos mayores y
con mucha frecuencia es secundaria a la estenosis de los con- el nervio crodear (NC IV). El músculo recto lacera! está inervado ~
:o
ductillos lagrima les. por el nervio abducem (NC IV). Todos los demás músculos exua- e
oculares escán inervados por el nervio oculomotor común (NC lll). q
Las lágrimas protegen el epitelio corneal y contienen agentes e
La acción combinada y controlada con precisión de estos músculos :o
antillacterianos y protectores contra la luz ultravioleta. permite el movimiento vertical, lateral y rotacional del globo ocu- ~
Las lágrimas mantienen húmedos la conjunriva y el epitelio cor- lar. Por lo general, las acciones de los músculos de los dos
neal, y eliminan los materiales extraños de la superficie del ojo a ojos están coordinadas de manera que e l movimiento de fi
(")
medida que fluyen a través de la córnea hacia el ángulo interno ambos globos ocu lares coincide (mirada conjugada). m
(/)
o
:o
~
om
r
e
o
972

FUNDAME.NTO~ DE.l. OJO

.al" d proporciona el sentido de la vista.
(/)
I _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ e El ojo es un órgano sensoria1par espec1 iza o que . r-
• Los tei'idos del ojo se derivan del neuroectodermo (reuna),,e~ ectodermo sup~ , - - - --1
de!fllo (esderouca esuoma cornea )
ficial (cristalino)' epicelio comeal) Y e1meso '
..,o •
capa vascular). al I b ·miento cor-
El globo ocular escá compuesto por tres capas estruccur es: e recu ri I d , .
º -------------------
«t neoescleral (fibroso) externo, formado por la córnea uansp_arente y a es er~uca
N opaca blanca; la capa vascul~r media, compuesta por la coroides, el cuerpo ciliar y
~---------------------<
9 el iris; y la capa interna, la retma . , . , . ta cámara
• Las capas del ojo y el cristalino sirven como lumtes para ues camai;is, 'trea
·a:<(- - - - - - - - - - - - - - - - - - --- anterior y la cámara posterior, llenas.de humor acuoso, y la camara VI ,

u llena de un gel transparente, el cuerpo v1treo. la . Desde

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _.,. • El humor acuoso es secrerado por ¡os procesos e iliares en cámara posterior. Iá 1
•H 's de la pupila hacia la cámara anterior, donde dr.e na en e ngu o
ali1 uye a trave S hl )
iridocorneal hacia el seno venoso escleral (conducto de c emm .

C.AP.M! DE. LA PARED DE.l OJO

• La córnea es transparente y tiene cinco capas (comenzando desde la superficie anterior): el epitelio comeal (epitelio plano escra-
tificado no queracinizado), la membrana de Bowman (membrana basal anterior para el epicelio cornea!), un estroma corneal
avascular grueso, la membrana de Descemet (membrana basal poscerior para el endocelio cornea!) y el endotelio come al.
• La esclerótica es una capa opaca compuesca principalmente por cejido conjumivo denso. Se comunica con la córnea en el limbo
comeoescleral, que contiene células madre corneolímbicas.
• El iris surge del cuerpo ciliar y el diámetro de su apercura (pupila) es controlado por las fibras musculares lisas del músculo esfín-
ter de la pupila y la capa de células mioepiteliales del músculo dilatador de la pupila. Su superficie posterior escá cubierca por
epicelio pigmentario y contiene un estroma con abundantes melanocicos.
-----1 • El cuerpo ciliar se encuentra entre el iris y la coroides. Contiene los procesos ciliares, que secretan humor acuoso; ancla
las fibras zonulares, que suspenden el cristalino; y contiene el músculo ciliar, que modifica la forma del criscalino durante la
acomodación.
• El cristalino es una estructura transparente, avascular y biconvexa que se suspende entre los bordes del cuerpo ciliar. Está formado
- -- por la cápsula del cristalino, el epitelio subcapsular y las células de las fibras del cristalino.
_ _ _.., • La coroides es parce del recubrimiento vascular. Tiene una capa coriocapilar interna con vasos sanguíneos que proporcionan
nutrientes a la retina y una membrana de Bruch exrerna que sirve como lámina basal para las células endoreliales y las del epitelio
pigmentario retiniano.
• La retina deriva de las capas interna y excerna de la cúpula ópcica. Escá formada por dos capas: la retina neural, que es la capa
interna que contiene las células focorrecepcoras, y el epitelio pigmentario de la retina (EPR), que es la capa externa que se
fija a la coroides.
 973
RHINA
• La retina conciene d iez capas celulares y sus proyecciones. Las principales células de la retina son los fotorreceptores
(bastones y conos), las neuronas conductoras (neuronas bipolares y células ganglionares), las neuronas de asociación y las
_ __

células de sostén (p. ej., células de Müller). - -n

• El epitelio pigmentario de la retina (capa 1) es la capa más excerna y enue sus funciones están absorber la luz dispersa, con-
cribuir con la barrera hematorretiniana, restaurar la fotosensibilidad de los pigmentos visuales y llevar a cabo la fagocitosis - -~
)>

de los discos membranosos de los bascones y los conos. - - -r-

e
• Los bastones (capa 2) son las células más numerosas (120 millones) en la retina y dececcan la intensidad de la luz con sus segmencos
excernos cilíndricos. Los conos (capa 2) son menos numerosos (7 millones) y con su segmento externo cónico decectan rres longi- - -~
o
cudes de onda de luz diferentes que corresponden a los colores primarios azul, verde y rojo. o
• Los basrones contienen el pigmento visual rodopsina, formado por la opsina y un pequeño compuesro absorbeme de luz, el reti- - - c..
o
nal. Los conos comienen el pigmemo visual yodopsina.
--
• La conversión de la luz en impulsos nerviosos en los focorrecepcores se conoce como procesamiento visual. implica una reacción
foroquímica basada en la conversión de 11-cis-retinal en todo-trans-retinal en la rodopsina. Esco ocasiona la activación de la -- I
opsina, que a su vez activa la proteína Ge inicia la hiperpolarización de la membrana celular focorrecepcora que las neuronas bipolares
dececcan como un impulso nervioso.
- ~
r
o
• La membrana limitante externa (capa 3) está formada por una hilera de uniones ocluyentes entre las células de Müller. - - Gl
• La capa nuclear externa (capa 4) contiene los núcleos de los bastones y los conos, y la capa plexiforme externa {capa 5) con-
tiene sus prolongaciones, que hacen sinapsis con las células horizomales, amacrinas y bipolares {cuyos núcleos residen en la capa -- ~·
j;'

nuclear interna [capa 6)).

s
--
.,,
• La capa plexiforrne interna (capa 7) contiene los axones de las células de la capa nuclear interna que hacen sinapsis con las células
ganglionares, cuyos cuerpos celulares residen en la capa de células ganglionares (capa 8). Escas células envían sus axones a la --
capa de fibras del nervio óptico (capa 9), que consticuye el nervio óptico.
• La membrana limitante interna {capa 1O) está formada por una lámina basal que separa la retina del cuerpo vítreo . --

~TRUeTURM AeeH!OJ~IM! DEL OJO

• Los párpados escán formados por piel, las placas tarsales, parte del músculo orbicular del ojo, fibras tendinosas del
músculo elevador de los párpados superiores (en el párpado superior) y la conjuntiva palpebral.
• La conjuntiva está formada por un epitelio cilíndrico estratificado con células caliciformes. La conjuntiva cubre el
espacio entre la superficie interna de los párpados y la superficie anterior del globo ocular alrededor de la córnea.
• Las glándulas tarsales (de Meibomio) son glándulas sebáceas largas incluidas en las placas rarsales de los párpados supe-
riores e inferiores.
• Las glándulas lagrimales producen las lágrimas que humedecen la córnea y fluyen hacia el conducto nasolagrimal .
LÁMINA 104 OJO 1
El ojo humano es un órgano sensorial complejo que propor-
ciona el sentido de la vista. La pared del ojo está formada
por tres capas o túnicas concéntricas: la retina (la capa
irnterna), la úvea (la capa media o vascular) y la esclerocor-
neal (la capa fibrosa externa). A menudo, el ojo se compara
con una simple cámara fotográfica con una lente para cap-
turar y enfocar la luz, un d iafragma para regular la cantidad
de rayos lu m inosos y una película para registrar las imáge-
nes. En el ojo, la córnea y e l cristalino concentran y enfocan
la luz sobre la retina. El iris, que se encuentra entre la córnea
y e l cristalino, regula e l tamaño de la pupila a través del cual
la luz entra en e l ojo. Las células fotorreceptoras (conos y
Ilustración modificada del ojo humano,
[O
perspectiva meridional, por E. Sobotta.
La capa más interna es la retina (R), formada por varios estratos
celulares. Enue ellos se encuencran las células receptoras (conos y
bastones), las neuronas (células bipolares y ganglionares), las célula.< de sosrén
y un epitelio pigmentario (vlau lám. 105). los componentes receprores de la
retina están ubicados en las t res q uinras parces posteriores del globo ocular. En el
límire anterior de la capa receptora. la ora serrata (OS), la retina se adelgaza
y sus componemes no recepmres continúan hada adelante para cub rir la parce
posre,ior o superficie interna del cuerpo ciliar (CC) y el iris ([). Esta pro-
longación anterior no receptora de la capa incerna está muy pigmemada y el pig..
menro (melanina) es evidente como el borde interno negro de esca~ estructuras.
La úvea, la capa media del globo ocular, se compone de la coroides, el
cuerpo ciliar y el iris. La coroides es una capa vascular: es bastante fina y difícil
de distinguir en la figura adjunta, e.xcepco por su ubicación. De acuerdo con lo
anterior, la coroides (Co) se puede idenrificar justo por fuera de la capa pigmen•
caria de la retina. Ta mbién está muy pigmentada; el pigmen to se obse.rva como
u na capa bien defin ida en varios sitios del coree.
l'or delance de la ora Jl'mJTa, la úvea aumenca de espesor; aquí, se llama cuerpo
ciliar (CC). Esre conáene el músculo ciliar (véase lám. I06), que efectúa los
C, córnea Cr, cris talino
CA, cámara ante rior CV, cavidad vítrea
CC, cue rpo ciliar ES, esclerótica
Co, coroid es FC, fóvea central
CP, cámara poste rior 1, iris
bastones) de la retina detectan la intensidad {bastones) y e l color
{conos) de la luz que les ll ega y codifican los distintos parámetros
para su transmisión al cerebro a través del nervio óptico (nervio
craneal [NC] 11 ).
El ojo tiene un d iámetro de 25 mm. Está sostenido dentro de la
cavidad orbitaria ósea por seis músculos extrínsecos que con tro-
lan su movimiento. Los músculos extraoculares están coord ina-
dos de manera que los ojos se muevan simétricamente a lrededor
de sus propios ejes centrales. Una capa gruesa de tejido adiposo
lo rodea parcialmente y lo amortigua mientras se mueve dentro
de la órbita.
ajustes del cristalino para enfocar la luz. El cuerpo ciliar también preS<?nta pro-
longaciones a las que se unen las fi bras zonulares. F.scas fibras funcionan como
ligamenros suspensorios del cristalino (Cr). El iris (!) es el componente más
anrerior de la úvea y contiene una abertura central, la pupila.
La capa más exrerna del globo ocular. la túnica fibrosa . está formada
por la esclerótica (ES) y la córnea (C). Ambas contienen fibras de colá-
geno como su elememo esrruccu ral principal: sin embargo, la córnea es rrans--
paren re, mientras que la esclerótica es opaca. Los músculos extrínsecos d.el ojo
se insertan en la esclerótica y producen los movimientos del globo ocular. Escoo
no están incluidos en la preparación, a excepción de dos regiones pequeñas de
inserción muscular (flechas) siruadas abajo a la izqufrrda y arriba en el centro de la
ilustración. En la parre posterior, la esclerótica es au avesada por e.l nervio óp-
tico (NO). En la depresión profunda en la retina neural, por fuera del nervio
óptico (arriba del NO en esta figura). esrá la fóvea cenrral (FC), que es la región
más fina y S<?nsible de la retina neural.
El crisraüno se considera en la lámina 107. Jusro por detrás del crista.lino
está la gran cavidad ocular, denominada cavidad vítrea (CV), que se llena
con un material espeso gelatin oso conocido como humor o cuerpo vítreo. Por
delante del cristalino hay dos compan imenros oculares adicionales llenos de )í..
quido: la cámara anterior (Ol) y la cámara posterior (CP), sepa•
radas por el iris.
NO, nervio óptico
OS, ora serrata
R, retina
flechas, inserciones musculares
 CV FC -

s
Co
LÁMINA 105 OJO 11: RETINA
La retina y el nervio óptico son p royecciones del prosen-
céfalo. La cubierta fib rosa del nervio óptico es una exten -
sión de las meninges cerebrales. La reti na neural es u na
e structura m ult iestratificada compuesta por fotorreceptores
(con os y bastones), neuron as (algu nas de las cuales están
e special izadas en las formas de conducción y asociación ) y
células de sostén (células de Müller). Por f uera de la reti na
neural hay una capa de epitelio pigmentario de la re-
tina (EPR) cilínd rico simple. Las células de M üller son com -
parables a la glía del resto del sistema nervioso central. Las
prolongacion es de las células de Müller se ramifican por casi
todo el espesor de la retin a. La mem brana limita nte interna
es la lámina basal de estas célu las; la membrana lim itante
e xterna es, en realidad, u na línea for mada po r los complejos
Disco y nervio óptico, ojo, humano,
B
H&E, 65X .
El sitio donde los axones convergen para formar el nervio óptico se
conoce como disco óptico (DO) . Se caracteriza por la presen•
da de u na depresión marcada, evidente aquí. En el disco ó ptico no
hay células recepcoras, y dado que no es sensible a la esd mulación luminosa, a
veces :se conoce como punto dego.
Retina, ojo, humano, H&E, 325X .
De acuerdo con las caraccerísticas esrrucruraJes que son visibles en
los eones histológicos, la retiM se divide en diez capas que se enu•
meran a concinuación, de la más superficiaJ a la más profunda, y
__.,_ están señaladas en la microfotografía:
l. Epitelio pigmentario de la retina (EPR), la capa más mema de
la retina.
2. Capa de conos y bastones (CyB), la capa fomrrecepco ra de la
retina.
3. Membrana limitante externa (MLE), u na lí nea formada por los
complejos de u nión de las células focorreceproras.
4. Capa nuclear externa (CNE), que conden e los núcleos de las células
d e los conos y los bastones.
S. Capa plexifonne externa (CPE), que conciene las proyecciones
n erviosas y las si napsis de los conos y los b astones con las células b ipolares,
amacrinas, interplexiformes y horizontales.
CCG, capa de células ganglionares Co, coroides
CFN, capa d e fibras nerviosas CPE, capa p lexiforme externa
CNE, capa nuclear externa (los núcleos de CPI, capa plexiforme interna
los bastones y los conos) CyB, capa de las prolongaciones de conos
CNI, capa nuclear interna (los núcleos de y bastones
las células b ipolares, horizontales, inter- DO, disco óptico
plexiform es, amacrinas y de las células EPR, epitelio pigmentario d e la retina
de Müller) LC, lámina cribosa
de unión entre las prolongaciones de estas célu las y las células
fotorreceptoras.
Las neuronas de la retina están ordenadas secuencialmente
en t res capas: 1) u na capa p ro funda de cono s y bastones; 2) una
capa intermedia de célu las bipolares, horizontales y ama-
crinas; y 3) una capa superficial de células ganglionares. Los
impulsos nerviosos originados en los bastones y los conos son
transmitidos a la capa intermedia y, después, a las células gan-
glionares. Las conexiones sinápticas se producen en la capas
plexifonnes externa (entre lo s conos y bastones y la capa neu-
ronal intermedia) e interna (entre la capa intermedia y las célu las
ganglionares), produciendo la suma y la integración n euronal.
Por último, las células ganglionares envían sus axones hacia el
cerebro como componentes del nervio óptico.
las fi bras que con.uiruyen el nervio óptico se originan en la retina, pa ra ser
más específicos, en la capa de células ganglionares (vla.s.t más adelanre). Atraviesan
la esclerótic.a por varios orificios (jlerhns) para formar el nervio óptico (NO).
La región de la esclerórica con estos orificios se llama lámina cribosa (LC)
o placa crih iforme. El nervio óptico contien e la arteria y la vena centrales de la
retina (no visib les aquí), que también atraviesan la lám ina cribosa. Las ra mifi ..
caciones de estos vasos san gu íneos (VS) irrigan la porción interna de la retina.
6. Capa nuclear interna (CNl), que contiene los núcleos de las células
bipolares, horizontales. inrerp lexiformes, amacrinas y de M iiller.
7. Capa plexifonne interna (CPl), que contiene las evaginacione:s y las
sinapsis de las células bipolares, horizontales, inrerplexiformes, an1acrinas y
ga nglionares.
8. Capa de células ganglionares (CCC), que tiene los somas cel ula-
res y los núcleos de las células ganglionares.
9. Capa de fibras nerviosas (CFN), que contiene los axones de las
células ganglionares.
10. Membrana limitante interna (MLl), formada por la lámina ex-
rema (basal) de las células de Müller.
En esta figura también se muestra la capa más in terna de la coroides {Co ),
u na membrana acelula r Uamada !tímina vltrea (LV), cambién conocida como
membrana de Bruch. Las microfomgrafías electrónicas perm iten com probar que
corresponde a la mem brana basal d el epirelio pigmencario. Jusco por fuera de la
lám ina vírrea está la capa de capilares de la coroides (lámina coriocapilar). Esros
vasos irrigan la parre ext erna de la retina.
LV, lámina vítrea
MLE, m embrana limitante externa
Mll, m embrana limitante interna
NO, nervio óptico
VS, vasos sanguíneos
flechas, aberturas en la esclerótica (lámina
cribosa!
 ...---- DO----,

1
\ .• ,, , \~ 1_ _ "'- MLE,.,..- 1 Cy·B
. . .- · .,'..l. . . . ···""•·••n'I. 'l~" '·,:•.
n~
~r..:r-1~
. ... ·.~·, ·!·.~;...- _.._ .... ~
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--..-.=:..;;:,.;¡;;:;:::: .
_Ly .
-.
LÁMINA 106 OJO 111: SEGMENTO ANTERIOR
El segmento anterior es la parte del globo ocula r que está
por delante de la ora sen-ata, la exten sión más anterior de la
retina neu ral, e incluye las cámaras anterior y posterior y
las estru cturas que las defin en. Estas comprenden la córn ea
y la escl era, el ir is, el cristalino, el cuerpo cili ar y las con e-
x iones entre la lám ina basa l de las prolongacion es ciliares y
la cápsula del cristalino (la lám ina basal gruesa del epitelio
Segmento anterior, ojo, humano, H&E,
45 X ; recuadro 75 X .
En la porción del segmento anterior del ojo que se muesrra
en esta figura aparece parte de la córnea (C), la esclerótica (ES), el
iris(/), el cuerpo ciliar (CC), la cámara anterior (CA), la cámara
posterior (CP), el cristalino (Cr) y las fibras zonulares (FZ).
Aquí se ve muy bien la reladón en ere la córnea y la escJerótica. La unión entre
ambas (jltchas) se caracceri.za por un cambio en la tindón que determina que la
susrarnc.ia de la córnea parezca más clara que la de la esclerótica. El epitelio
comeal (EpC) continúa con el epitelio conjuntiva! {EpCj) que cubre
la escl era. Obsérvese que el epitelio aumenta de espesor de forma con.siderable
a la al rura del limbo, o unión esclerocorneal, y se asemeja al de la mucosa bucal.
El epi telio conjuntival está separado del componente fibroso denso de la escle-
rótica por un rejido conjuncivo vascular laxo. Juntos, el tejido conjuntivo y el
epitelio consciruyen la conjuntiva ( Cj). la unión tejido conjuntivo-epitelial de
Segmento anterior, ojo, humano, H&E,
90 X; recuadro 350 X .
Jusro por d~n!ro del borde ~~terior de la e.sclerórica (ES) esrá el
cuerpo c1har (CC). E.I ms (/) surge del borde anterior del
cuerpo ciliar. En su superficie interna aparecen elevaciones con
forma de crescas de disposición radial, las prolongaciones ci-
liares (PC), en las cuales se fijan las fibras zonulares (FZ). De afuera hacia aden-
tro, los componentes del cuerpo ciliar son el músculo ciliar (MC), la capa de tejido
conjuntivo (vascular; CV), que contiene pequeiias arterias (A, wt1t11dro) y venas (V,
rt(U(1dro) que representan el recubrimienro coroideo en el cuerpo ciliar, la lámina
vítrea (LV. r,road,o) y el epitelio ciliar (EpCi, rt<uadro). El epitelio ciliar se com-
pone de dns capas (r,cuadro): la capa pigmenraria (CPi) y la capa no pigmenraria
A, arteria Cr, cristalino
AC, arteria circular es, conducto de Schlemm
C, córnea CV, capa vascular (del cuerpo ciliar)
CA, cámara anterior EpC, epitelio cornea1
ce, cuerpo ciliar EpCi, epitelio ciliar
Cj, conjuntiva EpCj, epitelio conjuntiva!
CnPi, capa no pigmentaria del epitelio Epi, epitelio del iris
ciliar ES, esclerótica
CP, cámara posterior FZ, fibras zonulares
CPi, capa pigmentaria del epitelio ciliar 1, iris
del cristalino) que forman el ligamento suspensorio del cristalino,
las fibras zonulares. La cámara posterio r está lim itada hacia
atrás por la superficie anterior del cristalino y hacia adelante por
la superficie posterior del iris. El cuerpo cil iar forma el lím ite la-
teral. El humor acuoso fluye a través de la pupil a hacia la cáma ra
anterior, que ocupa el espacio entre la có rnea y el iris, y dr en a en
el conducto de Schlemm.
la conjuntiva es irregular; en cambio, la superficie basal del epitelio cornea.l áene
un concomo regular.
Por fuera de la unión encre la córnea y la esclerótica está el conducto de
Schlemm (CT; véase también la siguiente figura). Este conducto describe un
trayecto circular alrededor del perímetro de la córnea. Se comunica con la cámara
anterior a través de una red trabecular de tejido laxo: los espacios de Fontana.
EJ conducto de Schlemm también se comunica con las venas epiesclerales. Por
medio de sus comunicadones, este conducto proporciona una vía para que el
líquido en las cámaras anterior y posterior llegue al torrente sanguíneo.
El rero11dro muestra el extremo del iris. Obsérvese la pigmentación incensa
en la superficie posterior del iris, que está cubierta por el mismo epitelio esrra..
tificado que el cuerpo ciliar y las prolongaciones ciliares. En el epitelio ciliar, la
capa externa está pigmentada y la capa imerna no lo está. En el iris, las dos capas
epiteliales (Epi) tienen una gran cantidad de pigmento. Bajo el epitelio se ve una
parre del músculo (M) conmiccor del iris.
(CnPi). La lámina víuea es una continuadón de la misma capa de la coroides; es la
membrana basal de las células epiteliales ciliares pigmentarias.
El músculo ciliar está organizado en eres patrones. La capa externa está
justo por debajo de la esclerótica y contiene las fibras de Brücke en una dis-
posición meridional. La fibra más: externa se continúa hacia atrás dentro de la
coroides y se conoce como músado tensor de la coroides. La capa intermedia es
el grupo radial. Se irradia desde el limbo esderocorneal hacia el cuerpo ciliar.
La capa más inre.rna de células musculares tiene una disposición circular. Escas
se ven en el coree transversal. la arteria (AC; apena.< distinguible) y la vena ( VC)
circulares del iris, que también aparecen seccionadas de forma transversal, están
justo delante del grupo circular de las células musculare.,.
LV, lámina vítrea
M , músculo constrictor del iris
MC, musculo ciliar
PC, procesos ciliares
V, vena
ve, vena circular
flechas, unión entre la córnea
y la esclerótica
:\Cj
ES

\~ es CA

CP

---
-- Fz

FZ-
LÁMINA 107 OJO IV: ESCLERÓTICA, CÓRNEA V CRISTALINO
La córnea transparente e s el p rincipal e lemento dióptrico
(re fractario) del ojo y está cu b ierto por un epitelio p la no es-
tratificado s in estra to có rneo. Su estroma está fo rmado por
laminill as a lternadas de fi b rill as de colágeno y fibroblastos
(queratocitos). La s fi brillas e n cada lá m ina tienen un diáme-
tro y u n espaciado muy uniformes; las fibrill as de las láminas
contig uas está n orientadas entre sí de manera más o menos
perpend icu la r. Esta d isposición ortogonal de fibrillas m uy
reg u lares es res pons able de la transparencia de la córnea .
La superficie pos terior está cubierta por u na capa s imple de
c élulas epitel ia les cúbicas bajas, e l endotelio comeal, q ue
Limbo esclerocomeal, ojo, humano, H&E,
130X .
En esca microforograffa con poco aumento se muestra el espe..
sor rotal de la esclerótica justo al lado del limbo o unión
esclerocomeal. A la izqui,rda de la /fecha está la escleró-
rica; a la derecha, hay una pequeña cantidad de tejido corneal. El epitelio
Limbo esclerocomeal y conducto de
Schlemm, ojo, humano, H&E, 360 X.
La 6gu.ra mperior es una microforografía con mayor aumenro que
muestra la transición enue el epitelio cornea! (EpC) )' el epitelio
conjuntiva! (Epq) irregular y más grueso que cubte la esdetótica.
Córnea, ojo, humano, H&E, 175X .
En esta microfotografía con poco aumento se muesua el espesor
de la córnea (C) y se puede comparar con la esclerótica mos-
uada en la figura de la izquierda. El epitelio corneal (EpC)
presema un espesor uniforme y el estroma (ES') subyacente tiene
un aspecto más homogéneo que el estroma de la esclerótica {los espacios blan•
Epitelio y endotelio comeal, ojo, humano,
H&E, 360 X.
En la microfotografía superior s.e muestra con mayor aumento el
epitelio comeal (EpC) con sus células superficiales plana.<,
la membrana de Bowman (MB). homogénea y muy
Cristalino, ojo, humano, H&E, 360X .
En esta microfotografia se muestra una secdón del cristalino cerca
de su ecuador. El cristalino se compone enteramence de células
epiteliales rodeadas por la cápsula del cristalino {CCr) de
apariencia homogénea a la que se adhieren las fibras zonulares. La
cápsula es la lámina basal muy gruesa de las células epiteliales. En la superficie
e, có rnea En, cé lulas e ndoteliales
CA, cámara anterior EnC, e ndotelio co meal
CCr, cáps ula del c ristalino EpC, e pite lio cornea 1
e¡, co njuntiva EpCj, e pite lio conjuntiva!
es, co nduc to de Schle mm ES, e stro ma
se apoya s obre una lámina basal g ruesa conocida como mem-
brana de Descemet. Cas i todos los intercambios metabó licos
de la córnea avascu lar se p roducen a través del e ndotelio. La le-
s ión de esta capa p roduce edema de córnea que puede llevar a la
pérdida temporal o permanente de la transparencia .
El cristalino e s u na estructura epitelia l biconvexa, avas cu lar y
transparente q ue se encuentra s uspend ida por las fi bra s zonu la res.
La tracció n de e stas fibras mantie ne e l cristalino apla nado; la re-
ducción de la tensió n permite que se a bombe o acomode pa ra
refractar los rayos luminosos orig inados cerca del o jo para q u e se
enfoquen e n la retina.
conjuntiva! (Epq) es de es~sor irregular y está apoyado sobre 11n te•
jido conjuntivo laxo muy vascularizado. En conjunto, esre epitelio y su 1tejido
conjuntivo subyacente forman la conjuntiva (q). El aspecto blanquecino
opaco de la esclerótica se debe a la disposición densa irregular de las fibras de
colágeno que forman el estroma (ES). El conducto de Schlemm {CS)
y los pequeños vasos sanguíneos (VS) se ven a la izquierda, cerca de la superficie
interna de la esclerótica y del borde con la cámara anterior (CA) del ojo.
Obsérve<e que la membrana de Bowman (MB), situada bajo el epitelio co rneal,
es •~nas perceptible, pero desaparece po< completo bajo el epitelio conjumival.
En la figura de abajo se muestra el conducto de Schlemm (CT) con mayor au-
mento que en la ftgum de arriba a la izq11ierda. El espacio aquí visible no es un
artificio porque hay células endmeliales (En) que lo revisten y miran a la luz.
cosque se ven aquí y en la figura. de la izquierda son artificios). Enue las lami-
nillas están los núcleos (N) de los queratocitos del esuoma. El epitelio cornea!
se localiza sobre una membrana ba.<al anterior gruesa, llamada membrana
de Bowman (MB). La superficie posterior de la córnea frente a la cámara
anterior (CA) está cubierta por un epitelio plano simple, llamado endotelio
cornea/ (EnC); la membrana basal posterior gruesa se conoce como mem-
brana de Descemet (MD).
gruesa, y el estroma {ES) subyacente. Obsérvese que el tejido del estroma. tiene
un a~pecto homogéneoi un reflejo de la gran densidad de agrupación de sus
fibrillas de colágeno. Los núcleos aplanados pertenecen a los quemociros. La
microfotografía inferior muestra la superficie posterior de la córnea. Nótense
la membrana de Descemet (MD), gruesa y homogénea, y el endote-
lio comeal (EnC) subyacente.
anterior del cristalino el epitelio es simple, pero en los bordes laterales las células
están muy alargadas y forman capas que se extienden hacia el cenero del crista-
lino. Estas columnas alargadas de citoplasma epitelial se conocen como fibras
del cristalino (FCr ). las células nuevas se producen eo los bordes del crista-
lino y desplazan las células viejas hacia el centro. Por último, las células más viejas
pierden su núcleo, como es evidente en la porción más profunda de la córnea en
esta microfocografía.
FCr, fibras del cris talino
MB, membrana de Bowman
MD, m e mbrana de Desceme t
N, núcleo
VS, vasos s a nguíneos
 MD ene_
r- .-7-l:
- --
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CA CA

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..., . ...__
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~ -
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~ ~

,-~-=-= --: J_ -

OÍDO
FUNDAMENTOS DEL OÍDO / 982
OÍDO EXTERNO / 982
OÍDO MEDIO / 983
OÍDO INTERNO / 987
Estructuras del laberinto óseo/ 987
Estructuras del laberinto membranoso/ 989
Percepción del sonido/ 997
■ FUNDAMENTOS DEL OÍDO
El oído es un órgano sensorial compuesto por eres cámaras, que
funciona como un sistema auditivo para la percepción del sonido
y como un sistema vestibular para el mancenimiento del equili-
brio. Cada una de sus eres parces (el oído externo, el oído medio
y el oído interno) es un componente indispensable de los apararos
audicivo y vestibular (fig. 25-1). El oído ex cerno y el oído medio
reciben y cransmi ren la energía sonora hacia el oído interno, donde
los receptores audiávos la rransforman en impulsos eléctricos. Los
receptores sensoriales del sisrema vesribular responden a la gravedad
y el movimiento de la cabeza. Son los encargados del sentido del
equilibrio y contribuyen a coordinar los movimientos de la cabeza
y de !os ojos.
El oído se desarrolla a partir del ectodermo de superficie y de
componentes de los arcos faríngeos primero y segundo.
El oído interno es la primera de las rres divisiones del oído que
comienza a desarrollarse. Al final de la tercera semana, un engro-
samiento de ectodermo de superficie, que aparece a cada lado
del mielencéfalo, se convierte en la placoda ótica. A principios de
la cuarta semana, la placoda ócica se invagina y luego se encoge for-
mando la vesícula ótica (otocisto), la cual se profundiza de la su-
perficie del ectodermo hacia el mesénquima subyacente (fig. 25-2).
La vesícula ócica sirve como primordio para el desarrollo de los
epitelios que recubren el laberinto membranoso del oído interno.
Más carde, el desarrollo del primer arco faríngeo y parce del segundo
proporciona esrrucruras que aumentan la audición. El componenre
endodérmico de la primera bolsá da origen al receso tubotimpá-
nico, que finalmence forma la trompa auditiva (de Eustaquio} y el
oído medio y su revestim iento epirelial. La invaginación ectodér-
m ica correspondiente del primer surco faríngeo origina el conducto
auditivo externo y su revestimiento epitelial (véase fig. 25-2). La
982
.... ....
..
..
Inervación del oído interno / 998
Vasos sanguíneos del laberinto membranoso / 1001
Cuadro 25-1 Correlación clínica: otoesclerosis / 988
Cuadro 25-2 Correlación clínica: hipoacusia
(disfunción vestibular)/ 996
8
Cuadro 25-3 Correlación clínica: vértigo / 1001
HISTOLOGIA 101 / 100'
parce del tejido conjuncivo de los arcos faríngeos produce los huese-
cillos. El martillo y el yunque se desarrollan a parcir del primer arco
faríngeo, m ienrras que el estribo deriva del segundo. Los epicelios
sensoriales del laberinto membranoso, que se originan a parcir de la
vesícula óáca, se conectan con el nervio craneal (NC) Vfll, el cual
es una proyección del sistema nervioso cenera!. La oreja o pabellón
auricular del oído exrerno se origina a parár de seis eminencias au-
riculares localizadas en los extremos dorsales de los arcos faríngeos
primero y segundo, que rodean a la primera hendidura faríngea. Las
esrrucruras cartilaginosas, óseas y musculares del oído derivan del
mesénquima que rodea a esos epirelios in iciales.
■ OÍDO EXTERNO
La oreja o pabellón auricular es el componente externo del oído
que recoge y amplifica el sonido.
La oreja o pabellón auricular es el apéndice ovalado que se pro-
yecta desde la superficie lateral de la cabeza. Su forma caracrerísrica
esrá determinada por una esrrucrura de sosrén interna de carc.ílago
e.lásáco. La oreja esrá cubierta por una pie.l fina con folículos pilo-
sos y glándulas sudoríparas y sebáceas. En los humanos, la oreja se
considera una estructura casi vescigial, comparada con el desarrollo
y la función que áene en otros animales. Sin embargo, es un com-
ponence primordial para la localización y amplificación del sonido.
El conducto auditivo externo con duce el sonido hacia la mem-
brana timpánica.
El conducto (meato) auditivo externo es un espacio tubular lleno
de aire que sigue un crayecro con forma de "S" de unos 25 mm y
termina en la membrana timpánica (tímpano). La pared del con-
ducto se concinúa externamente con el pabellón auricular. El tercio
externo del conducto tiene una pared carcilaginosa que se concinúa

Pabellón ~
au ricular \
u oreia
Conducto
a ud itivo Membrana
externo timpánica
Glándula parótida
FIGURA 25-1. Divisiones del o ído. Las tres divisiones del oído están representadas por diferentes colores: el oído externo (pabellón auricu-
lar y conducto auditivo externo; rosado), el oído medio {cavidad timpánica, huesecillos del oido, membrana timpánica y trompa auditiva; verde)
y el oído interno con sus laberintos óseo {conductos semicirculares, vestíbulo y cóclea; azul) y membranoso (no visible).
con el carcílago elásrico de la oreja. Los dos cercios incernos del con-
ducro se encuencran dencro del hueso cemporal. Ambas parres del
conducro esrán revesridas por piel, que rambién se cominúa con la
de la oreja.
l..:a piel de la porción lareral (exrerna) del conducto contiene
folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas; si n
embargo, carece de glándulas sudoríparas ecrinas. Las glándulas ce-
ruminosas cubulares y enrolladas se parecen bascance a las glándu-
las apocrinas de la región axilar. Su secreción se mezcla con la de las
glándulas sebáceas y con células descamadas con las que forma el
cerumen o cerilla del oído. Como el conducco audicivo exrerno es
la única bolsa ciega de la piel en rodo el cuerpo, el cerumen propor-
ciona el medio para evacuar la descamación de células del estrato
córneo, lo cual evira su acumulación en el conducco. El cerumen
lubrica la piel y recubre los pelos del conducto para impedir
la entrada de partículas extrañas en el oído. También propor-
ciona protección antimicrobiana contra bacterias, hongos e
insectos. La acumulación excesiva de cerumen (tapón de ce-
rumen ) puede ocluir el conducto y causar hipoacusia de con•
ducción. La porción medial (interna) del conducto que se
encuentra dentro del hueso temporal tiene una piel más fina
con pocos pelos y glándulas.
■ OÍDO MEDIO
El oído medio es un espacio lleno de aire que contiene tres hue-
sos pequeños: los huesecillos del oído.
El oído medio se encuentra en un espacio lleno de aire llamado
cavidad timpánica dencro del hueso remporal {fig. 25-3). Conciene
tres huesos pequeños {huesecillos del oído) que están conectados
por medio de dos arciculaciones móviles. El oído medio cambién
983
C')
~
~
e
6
N
!1'
D Oído externo o
D Oído medio 8
D Oído interno •o
o·
o
~
Cavidad m
o
timpánica
o
con tiene la trompa auditiva {de Eustaquio), que desemboca en la
nasofaringe, además de músculos que fijan los huesecillos.
La cavidad timpánica tiene un piso, un techo y cuatro paredes
(ancerior, posrerior, lateral y medial). La cavidad rimpánica contiene
un orificio para la rrompa audiriva y su cara anterior es una capa ósea
delgada que la separa de la arteria carórida inrerna. La pared poste-
rior de la cavidad timpánica escá formada por el hueso esponjoso de
la apófisis {proceso) mastoides, que contiene el antro mastoideo
y ocres espacios aéreos más pequeños, llamados celdillas mastoi-
deas neumáticas. El oído medio está delinútado lateral menee por la
membrana timpánica, mientras que el límite medial escá formado
por la pared ósea del oído incerno. El suelo y el techo de la cavidad
rimpánica escán formados por una capa ósea delgada que los separa
de la vena yugular incerna y la fosa craneal media, respectivamente.
El oído medio es un transformador de energía mecánica. Su fun-
ción principal es converrir las ondas sonoras (vibraciones del aire),
que llegan desde el conducto audirivo exrerno, en vibraciones mecá-
nicas, que son transmitidas al oído incerno. Dos orificios en la pared
media del oído medio, la ventana oval (vestibular) y la ventana
redonda {coclear), son componentes indispensables en esre proceso
de conversión.
La membrana timpánica separa el conducto auditivo externo y el
oído medio.
La membrana timpánica, de aproximadamente I cm de diámecro,
riene la forma de un cono irregular cuyo vértice coincide con el om-
bligo, que corresponde al excremo del manubrio del martillo. En
el excremo del conducto audicivo exrerno, el rímpano se encuentra
inclinado hacia adelanre y hacia abajo. Por ello, la oriencación del
rímpano se ha comparado con la posición de una anrena sarelical
orientada para recibir las señales que vienen desde el suelo, de.lance
del cuerpo y en el coscado de la cabeza. En la exploración ocoscópica
984 Rombencéfalo
Vesícula ótica

Martillo y yunque en desarrollo

(cartílago del primer arco)
P rimera
o
ow bolsa
faríngea
-----
r ~
¿ Primer surco faríngeo
oo Receso tubotimpánico
·o Ectodermo \
de superficie \
1 r--- Ectodermo de la
faringe primordial
■ a b
o
Q
o Porción escamosa Porción petrosa Espacio
in Yunque
N del hoeoo temp\ d:I hoeoo tempo,al po,iHffiálioo
9
:::>
~ ( . Espacio
~ Martillo
endolinfático

Conducto au 1
externo en de sarro
Ventana
redonda \ Laberinto

[ f.
membranoso

Anillo Membrana
timpánico timpánica

Receso tubotimpánico C Cavidad timpánica

d
Trompa auditiva
FIGURA 25-2. Diagrama del desarrollo embrionario del oído. a. En este diagrama se muestra la relación de la vesícula ótica. derivada del
ectodermo de superficie. con el primer arco faríngeo durante la cuarta semana de desarrollo embrionario. b. la vesícula ótica se adentra en el te-
jido mesenquimatoso y se convierte en el laberinto membranoso. Obsérvese el desarrollo del receso tubotimpánico cubierto por el endodermo,
que después se convertirá en la cavidad del oído medio y la trompa auditiva. Además, la acumulación de mesénquima del primer y segundo
arcos faríngeos origina los huesecillos del oído. c. En esta etapa evolutiva ulterior del desarrollo, el primer surco faríngeo crece hacia el receso
tubotimpánico en desarrollo. Los huesecillos del oído se encuentran dentro de la cavidad timpánica. d. En esta etapa avanzada del desarrollo se
observa cómo la membrana timpánica se forma a partir de las tres capas germinativas: el ectodermo de superficie, el mesodermo y el endo-
dermo. Obsérvese que la pared de la vesícula ótica forma el laberinto membranoso.

de un oído normal, el tímpano tiene un color gris claro, es semi-
transparente y presenta una concavidad visible hacia el conducto au-
ditivo externo. Debido a su concavidad, la luz del otoscopio se refleja
en el tímpano como un cono de luz triangular (reflejo lumínico) que
se irradia desde el ombligo hacia adelante y hacia abajo (fig. 25-4). El
marlillo es uno de los tres huesecillos que se encuentran en el oído
medio y es el único que está fijado al tímpano (véase fig. 25-1).
La membrana timpánica forma el límite medial (interno) del
conducto audirivo externo y la pared lateral (externa) del oído
medio (fig. 25-5). De afuera hacia adencro, las tres capas de la mem-
brana timpánica son las siguientes:
• Piel del conducto auditivo externo
• Cenero de tejido conjuntivo con fibras de colágeno con disposi-
ción radial y circular
• Mucosa del oído medio
La parte inferior y más grande del tímpano (porción tensa o
pars tensa) está muy censa y tiene un cenero grueso con fibras
de colágeno radiales y circulares, lo que le confiere a la membrana su
forma y su aspecto liso. La porción superior y más pequeña del tím-
pano, que se encuentra por encima de la apófisis lateral del marrillo,
es laxa (porción flácida o pars flaccida) y no tiene una capa fibrosa
media importante (véase fig. 25-4). Las ondas sonoras hacen vi-
brar la membrana timpánica y estas vibraciones se tra n smi -
ten a través de la cadena de huesecillos que conectan e l o ído
externo co n e l oido interno. La perforación de la membrana
t impánica puede provocar alteraciones auditivas tra nsitorias
o perm anentes.
Los huesecillos del oído conectan la membrana timpánica con
la ventana oval.
Los tres huesecillos del oído (el martillo, el yunque y el estribo)
forman una cadena que atraviesa la cavidad del 9ído medio y co-
necta la membrana timpánica con la ventana oval (fig. 25 -6). Estos
huesos funcionan como un sistema de palancas que aumenta la
fuerza transmitida desde la membrana timpánica hacia el escribo al
disminuir la proporción de sus amplitudes de oscilación. Los hue-
secillos contribuyen a convertir las ondas sonoras en vibraciones
 985

o
~
~
e
6
N
!11
o
8
•o
o·
o
~
m
o
o

FIGURA 25-3. Corte horizontal a través de un hueso temporal humano. Aquí se muestran las relaciones entre las tres divisiones del
oído dentro de la porción petrosa del hueso temporal. Obsérvese el diagrama de orientación que muestra el plano de corte a través del laberinto
óseo. La membrana timpánica separa el conducto auditivo externo de la cavidad timpánica. Dentro de la cavidad timpánica se observan cortes
del martillo (M) y el yunque (Y). La pared posterior de la cavidad timpánica se asocia con las celdillas mastoideas neumáticas (CM). La pared
lateral de la cavidad está formada principalmente por la membrana timpánica. La abertura del oído interno, llamada ventana oval (\,o), se puede
apreciar en la pared medial de la cavidad (el estribo se ha retirado). Cerca de la ventana oval se puede ver el nervio facial (NF). Se observan la
cóclea, el vestíbulo y una porción del conducto semicircular lateral (CSL) del laberinto óseo. También se identifican los nervios cocleares y vesti-
bulares, que son las divisiones del nervio craneal VIII dentro del conducto auditivo interno. El diagrama arriba y a la izquierda de la microfotografía
muestra el plano de corte a través del laberinto óseo. 65X.

Parte flácida

~
Apófisis lateral
del martillo

Manubrio del martillo

Parte tensa
FIGURA 25-4. Membrana timpánica en el examen otoscópico del oído externo. En el diagrama y la fotografía se muestra la membrana
timpánica izquierda vista con el otoscopio en el examen del conducto auditivo externo. Las características de la membrana timpánica incluyen
el manubrio del martillo con su fijación visible a la porción tensa de la nnembrana, el ombligo a la altura del extremo del manubrio y la apófisis
lateral del martillo que sobresale. Por encima de la apófisis lateral del martillo se encuentra una pequeña porción flácida de la membrana tim -
pánica. Nótese el cono de luz (reflejo luminoso) que generalmente se observa extendiéndose en sentido anteroinferior desde el ombligo de la
membrana timpánica (cortesía del Dr. Eric J. Moore).
986

o
o
L.U
~ Cavidad
oo timpánica
·o
■
o
Q
o
in
N

9 Conducto
:::>
auditivo
~ externo
et
(,)

FIGURA 25-5 . Corte transversal de una membrana timpánica humana . En esta microfotografía se muestran la membrana timpánica, el
conducto auditivo externo y la cavidad timpánica. 9X. Recuadro. Membrana timpánica vista con mayor aumento. El epitelio que cubre la super-
ficie externa de la membrana es plano estratificado (EPE), mientras que el de la superficie interna es simple y está formado por células cúbicas
bajas {epitelio cúbico simple, ECS). Entre ambas capas epiteliales hay una capa intermedia de tejido conjuntivo (TC). 190X.

mecánicas (hidráulicas) en las cavidades cisulares llenas de líquido.
Diversas articulaciones si noviales móviles conectan los huesecillos,
que reciben sus nombres según su forma aproximada:
• El martillo, que está fijo a la membrana timpánica y se articula
con el yunque.
• El yunque, que es el más grande de los huesecil los y comunica e.l
martillo con el estribo.
• El estribo, cuya base encaja en la ventana oval y actúa como un
pequeño pistón sobre el líquido coclear.
Las enfermedades que afectan e l conducto auditivo ex-
terno, la membrana timpánica o los huesecillos son la causa
de la hipoacusia de conducción ( véanse cuadro 25-1, p. 988,
y cuadro 25-2, p. 996).
Dos músculos se insertan en los huesecillos y afectan su mo-
vimiento.
El músculo tensor del tímpano se encuentra en un conducto óseo
encima de la crompa auditiva y su rendón se inserta en el martillo.
La contracción de este músculo aumenta la censión de la mem-
brana timpán ica. El músculo estapedio surge de una eminencia
ósea en la pared posterior del oído medio; su rendón se inserta
en el estribo. La contracción del músculo escapedio amortigua e.l
movimiento del estribo a la altura de la ventana oval. El estapedio
tiene apenas unos pocos milímecros de longitud y es el músculo
esquelético más pequeño.
Los dos músculos del oído medio participan en un reflejo
protector llamado reflejo de atenuación. La contracción de los
músculos vuelve más rígida la cadena de huesecillos y así reduce
la cransmisión de las vibraciones hacia el oído interno. Este reflejo
protege el oído interno de los efectos perjudiciales de los sonidos
demasiado fuertes.
La trompa auditiva permite la comunicación del oído medio
con la nasofaringe.
La trompa auditiva (de Eustaquio} es un conducto esrrecho y apla-
nado de unos 3.5 cm de longirud. El epicelio que la cubre es ci-
líndrico seudoescrarificado ciliado con una quinta parce de células
caliciformes. Permice la entrada de aire en el oído medio, igualando
su presión con la presión atmosférica. Las paredes de la trompa
auditiva en general están cerradas, pero se separan durante
el bostezo y la deglución . Las infecciones se suelen extender
desde la faringe hacia el oído medio a través de la trompa
auditiva (lo que provoca una otitis media). A la altura del ori -
ficio faríngeo de la trompa auditiva suele ha ll arse la amígdala
tubárica, un pequeño cúmulo de tejido linfático.
Las celdillas mastoideas neumáticas se extienden desde el oído
medio hasta el hueso temporal.
Un sistema de celdillas aéreas se proyecta dentro de la porción
masroidea del hueso temporal desde el oído medio. El revesti-
miento epicelial de escas celdillas es continuo con el de la cavi-
dad timpánica y se encuentra apoyado sobre el periostio. Esta
continuidad permite que las infecciones de l oído medi o se
diseminen a través de las celdas aéreas mastoideas y cau-
sen mastoiditis. Antes del advenimiento de los antibióticos,
los episodios reiterados de otitis media y mastoiditis solían
conducir a la sordera.

FIGURA 25-6 . fotografía de los tres huesecillos del oído hu -
mano articulados. Los tres huesecillos son el martillo, el yunque y
el estribo. 30X.
■ OÍDO INTERNO
El oído interno está compuesto por dos compartimentos laberín-
ticos, uno contenido dentro del otro.
El labeñnto óseo es un siscema complejo de cavidades y conduccos
imerconecrados en la porción perrosa del hueso cemporal. El labe-
rinto membranoso se encuenrra dentro del laberimo óseo y escá
compuesco por un siscema complejo de sacos y rúbulos pequeños,
q_ue a su vez forman un espacio continuo limicado por una pared de
epicelio y tejido conjuntivo.
En el oído interno se localizan tres espacios llenos de líquido:
• El espacio endolinfático, que está comenido dentro del labe-
rinto membranoso. La endolinfa del laberimo membranoso
tñene una composición semejance a la del liquido intracelu-
lar (con una concenrración alca de K+ y baja de Na+). La en-
d.olinfa se produce en la estría vascular, un área especializada del
conducco codear (véase p. 996). Esca drena a cravés del conducco
endolinfácico al saco endol infático, que cermina en el espacio
epidural de la fosa craneal poscerior.
• El espacio perilinfático, que se encuentra enrre la pared del
laberinto óseo y la pared del laberinto membranoso. La pe•
rilinfa es similar en composición al liquido extracelular y el
liquido cefalorraquídeo (tiene una concentración baja de K+ y
alca de Na+). La perilinfa se produce como un ulcrafiltrado en
la microvascularura perióscica dentro del laberinto óseo. Esta
d rena a través de un canal estrecho dentro del hueso tempo-
ral, denom inado ac11edttcto coclear, directamente en el líquido
cefalorraquídeo conten ido dentro del espacio subaracnoideo
de la cavidad craneal. 987
• El espacio cortilinfático, que se encuentra dentro de los túneles
del órgano de Corci de la cóclea. Este es un espacio intercelular
verdadero. Las células que rodean el espacio se asemejan a urn epi-
celio absorbente. El espacio corcilinfácico se llena con cortilinfa,
que tiene una composición similar a la del líquido extracelular. C')
~
Estructuras del laberinto óseo :::¡·
e
El laberinto óseo está formado por tres espacios que se comuni-
can dentro del hueso temporal.
6
N
!11
Los eres espacios del laberimo óseo, como se ilusrra en la figura 25-7,
o
son los siguientes:
• Vestíbulo
g·
•
•
Conductos semicirculares
Cóclea
•o
c.i'
o
El vestíbulo es el espacio central que contiene el utrículo y el
sáculo del laberinto membranoso. z
-1
m
El vestíbulo es una pequeña cavidad ovalada ubicada en el cenero :o
z
del laberimo óseo. El utñculo y el sáculo del laberinto membranoso o
se encuentran en los recesos elípcico y esférico, respeccivameme. Los
canales o conductos semicirculares se extienden hacia atrás desde
el vescíbulo, y la cóclea, hacia adelance. La ventana oval, en laque se
inserca la base del escribo, se localiza en la pared lateral del vesríbulo.
Los conductos semicirculares son espacios tubulares ubicados
dentro del hueso temporal dispuestos de manera perpendicular
uno con respecto al otro.
Tres conductos semicirculares, cada uno de los cuales forma alre-
dedor de tres cuartas parres de la circunferencia, se extienden desde
la pared del vesríbulo y regresan a él. Los conduccos semicirculares
se identifican como anterior, posterior y lacera!, y se ubican dentro
del hueso temporal de manera más o menos perpendicular uno con
respecro al ocro. Ocupan eres planos del espacio: sagical, froncal y
horizontal. El extremo de cada conducco semicircular más cercano
al vesábulo se expande para formar la ampolla (figs. 25-8a y b). Los
rres canales o conduccos se abren en el vescíbulo a rravés de cinco
orificios; los conductos semicirculares ancerior y posterior se unen
en un extremo para formar la rama ósea común (véase fig. 25--8a).
FIGURA 25-7. Fotografía de un modelo del laberinto óseo del
oído interno. La porción coclear del laberinto óseo aparece en azul
verdoso; el vestíbulo y los conductos semicirculares se ven rojo ana-
ranjado {cortesía del Dr. Merle Lawrence).
988 Receso elíptico
Receso esférico para el utrículo
para el sáculo

Anterio r } Cond uctos

Posterio r sem i-
oz / Lateral circ ula res
a:
w
f-
z
oo =
·o
Ram a ósea
■ común
o Ventana oval
Q a b
o
in Mácula del
N C resta ampular d el
cond ucto semicirculla r
9 Anterior } Conductos anterior
.Ea. Posterior semi-
Lateral c irc ulares
e:( Cresta ampula1r
(.) d el conducto
semicircular lateral

C resta ampular del cond ucto

semicircu lar posterior
Conducto reuniens d
Sáculo
Laberinto Laberinto
coclear vestibular
FIGURA 25-8. Diagramas y fotografía del oido interno humano. a. En esta vista lateral del laberinto óseo izquierdo se pueden ver sus
divisiones: el vestíbulo, la cóclea y los tres conductos semicirculares. Es posible observar las aberturas conocidas como ventana oval y ventana
redonda. b. En esta fotografía de un modelo obtenido por inyección de resina de poliéster en un oído interno humano se muestra la forma au-
téntica del laberinto óseo. Obsérvese que el material inyectado sale de la cóclea a través de las ventanas oval y redonda. Además, en esta
imagen se observa el molde del conducto facial que contiene el nervio facial. 5X (cortesía de la Dra. Eisa Erixon). c. Diagrama de un laberinto
membranoso del oído interno dentro del laberinto óseo. Se observa el conducto coclear con su trazado en espiral dentro de la cóclea ósea. El
sáculo y el utrículo se encuentran dentro del vestíbulo, y los tres cond uctos semicirculares dentro de sus conductos respectivos. Esta vista
del laberinto membranoso izquierdo permite observar el conducto endolinfático y el saco. d. Esta vista del laberinto membranoso izquierdo
muestra las regiones sensoriales del oído interno encargadas del equilibrio y la audición. Estas regiones son las máculas del sáculo y el utrículo,
la cresta ampular de los tres conductos semicirculares y el órgano espiral de Corti del conducto coclear.

La otoesclerosis es una de las causas más frecuentes de
hipoacusia adquirida. Se ha informado que alrededor del 13%
de la población estadounidense padece otoesclerosis sub-
clíínica (otoesclerosis histológica); sin embargo, la incidencia
de la enfermedad clínica oscila entre el 0.5 y 1%. Las per-
sonas con otoesclerosis presentan una hipoacusia progre-
siiva. Los síntom as se evidencian entre los 20 y 45 años de
edad. La otoesclerosis es una enfermedad ósea metabólica
que afecta únicamente al hueso temporal y los huesecillos
del oído. y se caracteriza por un remodelado óseo anómalo.
Aún se desconoce cuál es el estimulo que inicia el remode-
lado óseo en la otoesclerosis; no obstante, algunos estudios
recientes sugieren una asociación con la infección por el virus
del saram pión. El hueso maduro de la región de la ventana
oval en la pared medial de la cavidad timpánica, que separa el
oído medio del oído interno, es resorbido por los osteoclastos
y reemplazado por tejido óseo inmaduro m ucho más grueso.
Como la base del estribo en general encaja en la ventana
oval y vibra librem ente para permitir la transmisión del sonido
hacia el oído interno. el remodelado óseo en esta región
provoca la fijación del estribo al hueso circu ndante. El estribo
"congelado" no puede vibrar e impide que las ondas sonoras
lleguen al espacio del líquido perilinfático del oído interno y
causa una hipoacusia de conducción. El tratamiento de la
otoesderosis incluye varias opciones: tratamiento farmacoló-
gico con fluoruros y bisfosfonatos para inhibir el remodelado
óseo. amplificación de los sonidos con audífonos y extirpación
quirúrgica del estribo {estapedectomía) con un implante
posterior de una prótesis entre el yunque y la ventana oval. La
cirugía suele ser el m étodo más eficaz para controlar la oto-
esclerosis; más del 90% de los pacientes experim entan una
remisión com pleta de la hipoacusia de conducción.
La cóclea es una hélice con forma cónica que se comunica con El laberinto coclear contiene el conducto coclear, que está
el vestíbulo. contenido dentro de la cóclea y se continúa con el sáculo (véanse 989
La luz espiral de la cóclea, llamada conducto coclear (como los figs. 25-8c y 25-8d).
cond!ucros semicirculares), se continúa con la del vestíbulo. Se co-
Células sensoriales del laberinto membranoso
necta con el vestíbulo a través de dos aberturas (la ventana redonda
y la ventana oval), ambas ubicadas en el lado opuesto a las aber- El laberinto membranoso tiene células sensoriales especializa-
turas. de los conductos semicirculares. Entre su base y el ápice, el das en seis regiones. C')

cond!ucro coclear da aproximadamente 2.75 vuelras alrededor de un Las seis regiones sensoriales del laberinto membranoso están com- ~
núcleo central de hueso esponjoso llamado modio/o (lám. 108, puestas par células ciliadas sensoriales y células de sostén acce- ~
e
p. 1004). Denuo del modiolo hay un ganglio sensorial, el ganglio sorias. Escas regiones se proyeccan desde la pared del laberinto
espiral (de Corti) . Una delgada membrana (la membrana timpánica membranoso hacia el espacio endolinfático en cada oído inremo
6
N
secundaria) cubre la ventana redonda, mientras que la platina del (véase fig. 25-8d): !11
escribo se encuentra dentro de la ventana oval. Escas dos aberturas
• Tres crestas ampulares, que se local izan en las ampollas mem-
o
se localizan en la base del conducro coclear.
branosas de los conduccos semicirculares, son sensibles a la acele-
ración angular de la cabeza (cuando se gira la cabeza).
8
Estructuras del laberinto membranoso ■
• Dos máculas, una en el urrículo (mácula del utriculo) y otra en
o
El laberinto membranoso contiene la endolinfa y se encuentra el sáculo (mácula del sáculo), perciben la posición de la cabeza o·
o
suspendido en el laberinto óseo. y su movimiento lineal.
El laberinto membranoso está formado por una serie de sacos y • El órgano espiral de Corti, que se proyecta dentro de la endo- z
-1
conducros comunicantes que contienen endolinfa. Está suspendido linfa del conducco coclear, sirve como receptor del sonido. m
;:D
dentro del laberinto óseo (fig. 25-8c) y el espacio restante esrá lleno Las células ciliadas son los mecanorreceptores epiteliales z
de perilinfa. El laberinto membranoso se compone de dos divisio- de los laberintos vestibulares y cocleares.
o
nes: el laberinto coclear y el laberinto vestibular (fig. 25-Sd).
Las células ciliadas de los laberintos vestibular y codear fun cio-
El laberinto vestibular contiene las siguientes parces:
nan como transductores mecanoeléctñcos; convienen la energía
• Tres conductos semicirculares dentro de los conductos óseos, mecánica en energía elécuica, que después se rransm ice al encéfalo
continuos con los urrículos. a cravés del nervio vesribulococlear. El nombre de las células -cil ia-
• El utriculo y el sáculo, contenidos en los recesos del vestíbulo y das proviene del haz organizado de prolongaciones rígidas y agru-
conectados por el conducto utñculosacular membranoso. padas sobre su superficie apical (fig. 25 -9). Esca superficie contiene

FIGURA 25-9. Microfotografías elec-

trónicas del cinocilio y los estereocilios
de una célula sensorial ciliada vesti-
bular. a. Microfotografia electrónica de
barrido de una célula sensorial ciliada de la
superficie apical de la mácula del utrículo.
Obsérvese la relación del cinocilio (C)
con los estereocilios (fst) . 47500X .
b. Microfotografía electrónica de trans-
misión del cinocilio (C) y los estereocilios
(fst) de una célula ciliada vestibular en
corte transversal. El cinocilio tiene un diá-
metro mayor que el de los estereocilios.
47 500 X (a. Reimpreso con autorización
de Rzadzinska AK, Schneider ME. Davies
C, et al. An actin molecular treadmill and
myosins maintain stereocilia functional
architecture and self-renewal. J Cell Biol
2004;164:887-897. b. Reimpreso con
autorización de Hunter-Ouvar IM, Hino-
josa R. Vestibule: sensory epithelia. En:
Friedmann 1, Ballantyne J. eds. Ultras-
tructural Atlas of the lnner Ear. Londres:
Butterworth, 1984) .
 TIPOI TIPOII
990 Canales transductores de K•
Cinocilio Haz ciliado
(estereocilios)

Complejo de canal MET

Filamentos
oz de actina
a:
w
1-
z Cuerpo
basal
o
·ºo superiores

■ Conectores del eje

Cáliz
o
Q
o
in
N Raicilla
9
E
a.
e:( -------- Placa cuticular
(,) Nervio
aferente

Nervio eferente
CÉLULAS CILIADAS
FIGURA 25-10. Diagrama de dos tipos de células ciliadas en las regiones sensoriales del laberinto membranoso. La célula ciliada tipo 1
tiene forma de matraz y una base redonda. La base está encerrada dentro de una expansión con forma de cáliz de una terminación nerviosa afe-
rente que tiene varios sitios de sinapsis en cinta, además de varios botones sinápticos para las terminaciones nerviosas eferentes. Obsérvense las
especializaciones de la superficie apical de estas células, que incluyen un cinocilio y estereocilios. El citoplasma apical de las células ciliadas pre-
senta cuerpos basales para la fijación del cinocilio y una red terminal para la fijación de los estereocilios. La célula ciliada tipo 11 es cilíndrica y en su
base presenta varias terminales para fibras nerviosas tanto aferentes como eferentes. Las especializaciones de la superficie apical son idénticas a
las de la célula tipo 1. La organización molecular de los estereocilios se puede ver en el detalle a la derecha. El enlace apical conecta la membrana
plasmática lateral del eje del estereocilio (donde se encuentran los canales transductores de K+) con el extremo del estereocilio más corto (donde
está el complejo de canal transductor electromecánico IMET. mechanoelectrical transductionl). El desplazamiento de los estereocilios hacia el
cinocilio activa el complejo de canal MET. que despolarizan la célula ciliada, mientras que el movimiento en la dirección opuesta (alejándose del ci-
nocilio) causa una hiperpolarización. Obsérvese que el extremo proximal de cada estereocilio está adelgazado y que sus raicillas estrechas se
anclan en el velo terminal (placa cuticular) de la célula ciliada. También se ven otros conectores fibrilares entre los estereocilios contiguos.

haces de cilios formados por hileras de escereocilios llamados cilioJ
unsoria/eJ. Las hileras aumencan su altura en una dirección parcicu-
lar a cravés del haz. En el siscema vescibular, cada célula ciliada ciene
un solo cilio verdadero llamado cinocilio, el cual escá ubicado decrás
de la hilera de estereocilios más largos (fig. 25-10). En el aparato au-
ditivo, las células ci liadas pierden su cilio durante el desarrollo, pero
conservan el cuerpo basal. La posición del cinocilio (o del cuerpo
basal) detrás de la hilera de escereocilios más largos define la polari-
dad de esce haz ciliar asimétrico. En consecuencia, el movimiento de
los estereocilios hacia el cinocilio se percibe de manera d iferente al
movimiento en la dirección opuesta (véOJe más adelante).
Los estereocilios de las células ciliadas son estructuras rígidas
que contienen proteínas de canal transductoras mecanoeléctri-
cas en sus extremos distales.
Los estereocilios de las células ciliadas tienen una estructura
molecular similar a la descrica en la página 121. Los filamencos em-
paquetados de actina encrelazados con fimbrina y espina (proteí-
nas que unen la actina) forman el núcleo incerno de la estruccura.
Las espinas proporcionan el entrecruzamienco más rígido para los
estereocilios; las mutaciones que alteran su estruccura causan dis-
función codear y vestibular. La alca densidad de filamentos de ac-
tina y el extenso patrón de encrecruzamiento confieren rigidez al
cuerpo del estereocilio. El cuerpo se estrecha en su extremo proximal
cerca de la superficie apical de la célula, donde los filamentos cen-
trales de cada estereocil io están andados dentro de la red terminal
(placa cuticular). Cuando los estereocilios se doblan, pivotan en sus
extremos proximales como barras rígidas (véase fig. 25-1 0).
El examen con m icroscopio electrónico de cransmisión del ex-
tremo libre distal del estereocilio revela una placa electrodensa en el
sitio citoplasmático de la membrana plasmática. Esca placa represenca
el complejo de canal transductor electromecánico (MET, mecho-
noelectrical transd11crüm}. Un enlace cruzado fibrilar llamado enlace
apical conecca la punca del estereocilio con el cuerpo de un estereoci-
lio adyacence más largo (véase fig. 25-1 O). El enlace apical está andado
a canales iónicos con compuerta mecánica a ambos lados. La inserción
superior del enlace apical al cuerpo del estereocilio vecino con ciene
un grupo de proteínas motoras (miosina Vlla no convencional) que
mancienen una tensión de reposo en el enlace apical. La inserción
inferior al extremo libre distal del estereocilio está conectada con el
complejo de canal MET. El enlace apical está compuesto por cad•
heñna 23 (CDH23) y protocadherina 15 (PCDH 15); sin embargo,
la composición molecular del complejo de canal MET sigue siendo
desconocida. Recientemente, se han identificado dos proteínas
similares a los canales transmembrana (TMC, transmembrane
channel-Jike), TMC1 yTMC2, en los canales MET que se expre-
san en las células ciliadas en desarrollo. Las mutaciones en los
genes que codifican TM C1 causan sordera en los humanos.
El enlace apical desempeña un papel imporcance en la activación
del complejo de.l canal MET en la punca del escereocilio y la aber-
tura de canales adicionales transductores de K+ en el sitio de su
unión al cuerpo del escereocilio vecino (véase fig. 25 -1 O). La estruc-
tura molecular de los canales transductores de K + se desconoce.
Una mutación que a ltera el gen que codifica la proteína de
unión de actina, la espina, causa síntomas cocleares y ves-
tibulares en experimentos con ratones. Estos animales pier-
den su audición temprano en la vida; también pasan la mayor
parte de su tiempo caminando o dando vueltas en círculos.
Los estereocilíos de estos animales no mantienen la rigidez
necesaria para el funcionamiento adecuado de los canales
MET. En los humanos, las mutaciones en un gen ubicado en
el cromosoma 1, que codifica la espina, se asocian con sor-
dera sin compromiso vestibu lar.
Todas las células ciliadas usan canales iónicos activados me-
cánicamente para generar potenciales de acción.
Todas las células ciliadas del oído interno parecen funcionar mo-
viendo (pivotando) sus estereocilios rígidos. La transducción electro-
me.c ánica ocurre en los escereocilios, que se desvían hacia sus bordes
más altos (hacia el cinocilio si escá presente}. Este movimiento ejerce
tensión en los enlaces apicales, y la fuerza generada se usa para abrir
los canales iónicos activados mecánicamente cerca de la punta
del escereocilio. Esco permite el ingreso de K + que provoca la des-
polarización de la célula receptora. Esca despolarización da como
991
resultado la apertura de canales de Ca2+ activados por voltaje en la
superficie basolaceral de las células ciliadas y la secreción de un neu-
rotransm isor que genera un potencial de acción en las term inaciones
nerviosas aferentes. El movimiento en la dirección opuesta (que se
C')
aleja del cinocilio) cierra los canales MET, lo que causa la hiperpola-
rización de la célula receptora. Los medios por los cuales los escereo- ~
~
cilios se desvían varían de receptor a receptor¡ estos se analizan en las e
secciones que describen cada área del receptor. 6
Las células ciliadas se comunican con las fibras nerviosas afe- N
!11
rentes a través de las sinapsis "en cinta", un tipo especializado
o
de sinapsis química.
8
La desviación de los escereocilios en las células ciliadas genera una
alta casa de impulsos prolongados que son cransmitidos rápidamente
a las fibras nerviosas aferentes. Para garantizar la liberación rápida del
•o·o
neurouansmisor glucamato de las vesículas sinápticas, las células ci lia- o
das tienen sinapsis en cinta especializadas que contienen orgánulos z
únicos llamados cintas. En la microscopía electrónica, las cincas apa- -i
m
recen como placas ovoides de 30 nm de espesor elecuodensas ancla- :o
z
das a la membrana presináprica a través de estructuras electrodensas o
(fig.25-11). Esca disposición permite que las cincas Rocen justo por
encima de la placa presináptica como globos con una cuerda corca. Las
cincas fijan una gran cantidad de vesículas sinápticas en su superficie

Vesicula
sináptica

Canales
de Ca2•
Célula
ciliada
tipo 1 Neurona - -
aferente /
Densidad postsináptica a

FIGURA 25-11. Diagrama y microfotografía electrónica de una sinapsis en cinta en la célula ciliada. En el diagrama de la izquierda se
muestra una célula ciliada tipo I con varias sinapsis en cinta especializadas en transmitir impulsos de larga duración y alto volumen a los extre-
mos de las terminaciones nerviosas aferentes (amarillo). a . En este esquema de una sinapsis en cinta se muestra el complejo proteínico en cinta
que contiene diversas proteínas de matriz presinápticas (RIM, RIBEYE y Piccolo) y que está adherido a la placa presináptica por medio de otra
proteína llamada Bassoon (por su parecido a un fagot). La superficie de la cinta sirve como sitio de adhesión para múltiples vesículas sinápticas.
Obsérvese la presencia de canales de Ca 2 • activados por voltaje en la nnembrana presináptica junto a la fijación de la cinta. Al ingresar el Ca 2• .
la cinta acelera el movimiento de las vesículas hacia la membrana presináptica para lograr la fusión (de manera similar a una cinta transportadora
que se mueve a alta velocidad). b. En esta microfotografía electrónica de la sinapsis en cinta de una célula ciliada coclear de ratón se muestra
el complejo proteínico en cinta con sus células sinápticas. 27 400X (reimpreso con autorización de Neef A. Khimich D. Pirih P, et al. Probing the
mechanism of exocytosis at the hair cell ribbon synapse. J Neurosci 2007;27:12933-12944).
 que están preparadas para la fusión con la membrana presináptica,
992 la cu.al conciene una gran densidad de canales de CaH activados por
volraje (véase fig. 25- 1 1). Después de la activación de los canales d e
Ca2+, la cinca sirve como una transportadora de rápido movimiento
que lleva las vesículas a la membrana presináptica para su fusión. El
grupo de vesículas sinápticas fijadas es alrededor de cinco veces más
oz grande que el grupo de las vesículas remanenres. Las cincas contienen
diversas proteínas, enue ellas la proteína RIM de zona activa que ince-
a:
w ractÚJa con la rab3, una enzima GTPasa que se expresa en la superficie
1-
z de las vesículas sinápcicas. Ouas proteínas del complejo de cincas in-
oo cluyen las proteínas presinápticas de la matriz, como RIBEYE, Bas-
soon y Piccolo. Una célula c iliada por lo general conriene enue 1O
·o y 20 c incas. Escas sinapsis "en c inca" también se encuencran en los
de la cabeza (figs. 25- 12 y 25- 13). La cresta ampular es un reborde
epitelial transversal grueso orie ncado perpend icularmenre respecto
al eje largo del conducco semicircular y está formado por células
ciliadas epiteliales y células de soporte (lám. 108, p. 1004).
Una masa gelatinosa de proceínas y po lisacáridos, conocid a
como cúpula, está un ida a las células ciliadas de cada cresta ( véase
fig. 25- 12). La cúpula se proyecca hacia la luz y está rodeada por
endolinfa. Durante el movimien to de rotación de la cabeza, las
paredes de los conduccos semicircu lares óseos y membranosos se
mueven, pero la end ol infa concen id a en su incerior tiene la ten-
dencia a retrasarse debido a la inercia. La cúpula, que se proyecta
hacia la endolinfa, oscila por el movimienco d iferencial e ncre la
c resta fijad a a la pared del cond ucto y la end ol infa. La desviación

•oo fotoneceptores y las células b ipolares de la retina.

Hay dos tipos de células en el laberinto vestibular.
de los escereocilios en el espacio estrecho que hay encre las células
c iliadas y la cúpula genera im pulsos nerviosos en las cerminadones

o Ambos cipos de células ciliadas se asocian con terminaciones ner-

nerviosas asociadas.
Las máculas del sáculo y el utrículo son sensores de la gravedad
in viosas aferentes y eferentes (véase fig. 25 -1 0). Las células ciliadas
N
tipo I tienen forma de matraz, con una base redondeada y un cuello
y la aceleración lineal.
9 de lga do, y están rodeadas por un cál iz nervioso aferenre y unas pocas Las máculas del sáculo y el uuículo son engrosamientos sensitivos
E
a.
fib ras nerviosas eferentes. Las células ciliadas tipo II son cilíndri-
cas y tienen terminaciones nerviosas aferenres y eferenres en la base
inervados del epitelio que están en contacto con la endolinfa de escas
emuccuras vestibulares (fig. 25-1 4; véase también fig. 25- 13). Al
<t
(.) de la célula (véase fig. 25- 1O). igual que en las crestas, cada mácula consiste en células ciliadas de
tipo I y 11, células de sostén y terminaciones nerviosas asociadas con
Receptores sensoriales del laberinto las células ciliadas. Las máculas del u crículo y el sáculo están orienra-
membranoso da.~ en ángulos reccos una con respecco a la oua. Cuando una persona
se encuencra de p ie, la mácula del utrículo está en un plano horizon-
Las crestas ampulares son sensores de los movimientos angu- cal, mientras que la mácula d el sáculo escá en un plano vertical.
lares de la cabeza. Las célu las ciliadas están polarizadas con respecco a la estriola,
Cada ampolla del conducto semicircular contiene una cresta am - que es un plano imaginario que describe una curva a través del cen-
pular, que es un receptor sensorial para los movim iencos angulares tro de cada mácula (véase fig. 25- 14). A cada lado de la escriola, los

Célula
ciliada
tipo 11

Endolinfa
b Célula de sostén e
Cabeza estacionaria Cabeza en rotación IPerilinfa
FIGURA 25- 12. Diag rama de la función y es tructu ra de la cresta a m pular de u n conducto s emicircu lar. a . Como se observa en este
diagrama, la cresta ampular funciona como un sensor del movimiento angular de la cabeza. Por ejemplo, cuando la cabeza de la persona de
la imagen rota hacia la izquierda, e l laberinto óseo también rota a la misma velocidad junto con la cabeza. Sin embargo, la endolinfa se retrasa
debido a su propia inercia líquida. Dado que la cresta ampular está fija a la pared del laberinto óseo, oscilará a causa del retraso de la endolinfa en
la dirección opuesta a l movimiento de la cabeza. b. La estructura de la cresta ampular incluye el epitelio sensorial y una gran cúpula formada por
una masa gelatinosa de proteínas y polisacáridos que se proyecta hacia la pared no sensorial de la ampolla. Obsérvese que la ampolla membra-
nosa está llena de endolinfa y rodeada de perilinfa. c. El epitelio sensorial de la cresta ampular está compuesto por células c iliadas tipo I y 11 y
por células de sostén. Los estereocilios y el cinocilio de cada célula ciliada se encuentran incluidos en la ampolla. La deflexión mecánica activa
los conductos de K♦, lo cual provoca la despolarización de la célula.
 993

C')

~
=r
e
6
N
!11
o
g
•o
Nervio 6'
coclear o
z
-l
m
:o
z
o

•
e
FIGURA 25-13. Microfot ografía de la crest a ampular y la mácula del utrículo del oído interno. a. En esta vista con poco aumento de
un corte horizontal del hueso temporal se muestran diversas regiones del oído interno. la cóclea prominente contiene un conducto coclear bien
conservado con un nervio coclear que surge de la base del modiolo. Obsérvese el corte transversal del músculo estapedio y el nervio facial.
la cavidad central del corte representa el vestíbulo, que contiene tres partes del laberinto membranoso: el utrículo, el sáculo y la ampolla del
conducto semicircular anterior. los sitios de los receptores sensoriales (mácula del utrículo, mácula del sáculo y cresta ampular) se encuentran
dentro de los rectángulos. 20X. b. En esta vista con mayor aumento de la cresta ampular desde el conducto semicircular anterior se muestra
un epitelio sensorial grueso que contiene dos tipos de células: las células ciliadas de la capa superior y las células de sostén de la capa basal.
Obsérvese que las evaginaciones ciliadas sensoriales de las células son muy difíciles de distinguir y están cubiertas por la cúpula. El tejido
conjuntivo laxo subyacente se extiende hasta la pared del laberinto óseo y contiene fibras nerviosas con células de Schwann, fibroblastos, capi-
lares y otras células del tejido conjuntivo asociadas. 380X. c. En esta vista con mayor aumento de la mácula del utrículo se muestra un epitelio
sensorial similar al de la cresta ampular. El epitelio sensorial se encuentra cubierto por la membrana otolítica que contiene una capa teñida más
oscura de otolitos (otoconios) en su superficie. 380 X (copyright© 2010 Regents of the University of Michigan. Reimpreso con autorización).

cinocilios de las células ciliadas se orientan en direcciones opuescas,
m irando hacia la estriola en el uuículo y alejándose de ella en e.l
sáculo. Debido a la polarización de las células ciliadas, las máculas
del sáculo y el utrículo son sensibles a las múlciples direcciones de
aceleración lineal.
El material polisacárido gelatinoso que recubre las máculas se
llama membrana otofítica (véase fig. 25-1 4). Su superficie externa
contiene cuerpos cristalinos de 3-5 µm de carbonato de calcio y una
proteína (fig. 25-15). Los otolitos (u otoconios) son más pesados
que la endolinfa. La superficie externa de la membrana otolítica se
halla opuesta a la superficie donde se insertan los estereoci lios de las
células ciliadas. La membrana otolícica se mueve sobre la mácula
de una manera análoga al movimiento de la cúpula sobre la cresta.
Los estereocilios de las células ciliadas se doblan a causa de la grave-
dad cuando el ind ividuo está quieto y la membrana otolítica y sus
orolicos tiran de ellos. También se desvían o se inclinan durante el
movimiento lineal cuando la persona se mueve en línea recta y la
membrana orolítica arrastra los estereocilios debido a la inercia. En
ambos casos, el movimiento de la membrana orolícica hace que los
estereocilios se muevan hacia el cinocilio, de manera que se aotivan
los canales MET. Esto despolariza las células ciliadas y genera un
potencial de acción. El desplazamiento de los estereocilios en d irec-
ción opuesta al cinocilio provoca la hiperpolarización de las células
ciliadas e inhibe la generación del potencial de acción.
El órgano espiral de Corti es el sensor de las vibraciones sonoras.
El conducto coclear divide el conducto coclear en tres comparti-
mentos paralelos o rampas:
• Rampa intermedia (compartimento intermedio del conducto
coclear)
• Rampa vestibular
• Rampa timpánica
 Otolitos
Estriola
994
\

oz
a:
w
1-
z
oo
·o
■ Endolinfa
o
oo Peri linfa
b
lli
N

9
E0.
e(
(.)
a e
Mapa de polarización
Cabeza recta Cabeza inclinada Orientación
hacia adelante del cinocilio
FIGURA 25-14. Diagrama de la función y estructura de la mácula dentro del utrículo. a. Como se observa en este diagrama, la mácula
del u1riculo (al igual que la mácula del sáculo) funciona como un sensor de gravedad y aceleración lineal. Por ejemplo, cuando la cabeza de la per-
sona de la imagen se inclina hacia adelante, pequeños cristales de carbonato de calcio, llamados otolitos, se desplazan en la superficie de la
membrana otolítica. Este movimiento es detectado por las células ciliadas subyacentes. b. La mácula está compuesta por el epitelio sensorial
que contiene células ciliadas tipo I y 11. Las prolongaciones de la célula ciliada están incluidas en la membrana oto lítica polisacárida gelatinosa. La
superficie luminal de la membrana está cubierta por otolitos más pesados que la endolinfa. c. Como se ve en el mapa debajo de la mácula, las
células ciliadas están polarizadas con respecto a la estriola, un plano imaginario que describe una curva a través del centro de cada mácula. Ob-
sérvese que, a cada lado de la estriola, los cinocilios de las células ciliadas se orientan en direcciones opuestas y miran hacia la estriola {nótese
la dirección de las flechas azules y verdes en el mapa de polarización del utriculo). Esta disposición solo se observa en el utriculo, ya que en la
mácula del sáculo los cinocilios de las células ciliadas se alejan de la estriola.

El conducto coclear es, en realidad, la rampa intermedia

FIGURA 25-15. Microfotografía electrónica de barrido de oto-
litos humanos. Cada otolito tiene un cuerpo cilíndrico alargado con
facetas de tres cabezas en cada extremo. 5 000 x .
(fig. 25-16). La rampa vestibular y la timpánica son los espacios por
encima y por debajo, respectivamente, de la rampa intermedia. La
rampa intermedia es un espacio que contiene endolinfa, que se con-
tinúa con la luz del sáculo y contiene, a su vez, el órgano espiral de
Corti, el cual está apoyado sobre su pared inferior (véase fig. 25-16).
La rampa vestibular y la rampa timpánica son espacios que
contienen perilinfa, que se comunican enrre sí en el vértice de la
cóclea a cravés de un pequeño canal llamado helicotrema (véase
fig. 25-16b). La rampa vestibular comienza en la ventana oval y la
rampa timpánica termina en la ventana redonda.
La rampa intermedia es un espacio triangular con su ángulo
agudo unido al modiolo.
En la sección transversal, la rampa intermedia aparece como w1
espacio triangular con su ángulo más agudo unido a una excen-
sión ósea del modiolo, la lámina espiral ósea (véase fig. 25-1 6). La
pared superior de la rampa intermedia, que la separa de la rampa
vestibular, es la membrana ves1ibular (de Reissner; fig. 25-17). La
pared lacera! o externa de la rampa intermedia está delimicada por
un epitelio característico: la estría vascular. Su función es producir y
mancener la endolinfa. La estría vascular encierra una compleja red
 Helicotrema
Conducto coclear ,. /
(rampa intermed~,L
995

· Modiolo

y C')

~
~
e
Membrana vestibular Rampa vestibular
6
N
Nervio coclear (membrana de Reissner) MV !11
o
Estría ' '..
1 ..
8
•o
o·
o
NC z
-t
m
;IJ
z
Rampa timpánica o

Ligamento
espiral.
Organo espiral
de Corti
a b
Membrana basilar
FIGURA 25-16. Diagrama y microfotografía del conducto coclear. a. Vista de un corte transversal de la espira basal del conducto coclear en
el diagrama de orientación más reducido. En esta vista de un corte medfomodiolar de la cóclea se ilustra la posición del conducto coclear dentro
de las dos vueltas y tres cuartos (2.75) del caracol óseo. Obsérvese que. en la parte superior de la cóclea, las rampas vestibular y timpánica se
comunican entre si en la helicotrema. La rampa intermedia y la lámina espiral ósea dividen la cóclea en una rampa vestibular y una rampa timpánica.
que contienen perilinta. La rampa intermedia (el espacio que hay dentro del conducto coclear) está llena de endolinfa y contiene el órgano de Corti.
b. En esta microfotografía se muestra un corte de la espira basal del conducto coclear. Son visibles la lámina espiral ósea (LEO) y su continuación
membranosa, la membrana basilar (MB). así como la membrana vestibular (MV). Nótese la ubicación de la rampa vestibular, la rampa intermedia (R/)
o conducto coclear y la rampa timpánica. Las tres paredes de la rampa intermedia están formadas en su pared inferior por la membrana basilar, en
su pared lateral por la estña vascular (EV) y el ligamento espiral (LE) subyacente. y en su pared superior por la membrana vestibular. El órgano espiral
de Corti está en la pared inferior del conducto coclear. Las dendritas del nervio coclear (NC), que se originan en el ganglio espiral (GE), ingresan en
el órgano espiral de Corti. Los axones de las células del ganglio espiral forman la porción coclear del nervio vestibulococlear. 65X.

Perilinfa de la rampa vestibular

•
Endolinfa de la rampa intermedia Célula epitelial
FIGURA 25- 17. Microfotografía electrónica de transmisión de la membrana vestibular (membrana de Reissner). Aquí se observan dos
tipos de células: una célula mesotelial, que m ira hacia la rampa vestibular y está bañada por la perilinfa, y una célula epitelial, que mira hacia la
rampa intermedia y está bañada por la endolinfa. 8400X .
 capil ar y comi ene eres tipos de células (fig. 25-18). Las células mar-
996 ginales, implicadas principalmente en el transporte de K+, recubren
el espacio endolinfáti co de la rampa imermedia. Las célul as interme-
dias ,que contienen pigmento se encuentran diseminadas entre los
capilares. Las células basales separan la estría vascular del ligamento
espiral subyaceme. La pared inferior o suelo de la rampa imermedia
oz está formada por la membrana basilar, que es relativameme flácida
a:
y aumema su espesor y disminuye su rigidez a medida que describe
w
1-
una espiral desde la base hasta el vértice de la cóclea. El órgano espi-
ral de Corti descansa sobre la membrana
z basilar y está cubierto por
la membrana tectoria .
oo
·o El órgano espiral de Corti está compuesto por células ciliadas,
células falángicas y células de los pilares.
■ : ()A;~ •••
El órgano espiral de Corti es una capa epicelial compleja ubicada
o ·._¡) ,. '.
Q en el suelo de la ran1pa imermedia (fig. 25-1 9 y lám. 109, p. 1006).
o ~- ~..,,• l.
Escá formado por los siguientes cipos de células:
iti
N • Células ciliadas internas (cercanas a la lámina espiral) y células
9 ciliadas externas (más alejadas de la lámina espiral)
E • Células falángicas internas (de sostén) y células falángicas ex-
a. ternas
et • Células de los pilares
(.)
En el órgano de Corti cambién se encuemcan otros cipos de célu-
las cuya función se desconoce.
Las células ciliadas se organizan en hileras celulares internas
y externas.
Las células ciliadas internas forman una sola hilera a lo largo de las
2.75 vuelcas del conducto coclear. La cantidad de células que for-
man el ancho de la hilera con tinua de células ciliadas externas es
variable. En la parce basal de la espiral se pueden encontrar eres hile-
ras de células ciliadas (fig. 25-20). El ancho de la hilera aun1enca de
Varios tipos de alteraciones pueden afectar el sistema audi-
tivo y vestibular y provocar hipoacusia o mareos (vértigo). Las
alteraciones auditivas se clasifican en neurosensoriales o de
conducción . La hipoacusia de conducción se produce cuando
las ondas sonoras experimentan un bloqueo mecánico que les
impide llegar a los receptores sensoriales auditivos del oído
interno. En este tipo de hipoacusia están comprometidos pñn-
cipalmente el oído externo o las estructuras del oído medio. La
hipoacusia de conducción es el segundo tipo más frecuente
de pérdida después de la hipoacusia neurosensorial, y suele
implicar una reducción del nivel del sonido percibido o una inca•
pacidad para oír sonidos de poca intensidad. La hipoacusia de
conducción puede ser causada por una otitis media (infección
del oído medio); de hecho, esta es la causa más habitual de
hipoacusia temporal en los niños. El líquido que se acumula
en la cavidad timpánica también puede provocar alteraciones
auditivas importantes en los niños. Otras causas frecuentes
de hipoacusia de conducción incluyen la acumulación de ceru-
men, la presencia de cuerpos extraños en el conducto audit ivo
externo o enfermedades que afectan los huesecillos del oído
medio (otoesclerosis; véase también cuadro 25-1). En muchos
casos, la hipoacusia de conducción se puede tratar de forma
médica o quirúrgica y la afección puede no ser permanente.
La hipoacusia neurosensorial puede deberse a lesiones de
las células sensoriales ciliadas en el oído interno, la división co-
clear del NC VI1, las vías nerviosas del SNC o la corteza auditiva.
Alrededor del 90% de las hipoacusias son neurosensoriales.
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FIGURA 25-18. Microfotografía electrónica de transmi sión
de la estría vascular. Las superficies apicales de las células margi-
nales (M) de la estría están bañadas por la endolinfa (E) de la rampa
intermedia. Las células intermedias (/) se encuentran entre las células
marginales y las basales (8). Las células basales separan al resto de
las células de la estría vascular del ligamento espiral (Lfs). 4 700 X.
Pueden ser congénitas o adquiridas. Entre las causas de hipoa-
cusia neurosensorial adquirida se encuentran las infecciones
del laberinto membranoso (p. ej., meningitis, otitis media cró•
nica), las fracturas del hueso temporal, el traumatismo acústico
(exposición prolongada a un ruido excesivo) y la administración
de ciertas clases de antibióticos y diuréticos.
Otra variedad de hipoacusia neurosensorial se debe al
envejecimiento. La hipoacusia neurosensorial no solo incluye
una reducción en el nivel de sonido, sino que también afecta
la capacidad para oír con claridad o distinguir el lenguaje. La
pérdida de las células ciliadas sensoriales o las fibras nerviosas
asociadas comienza en la espira basal de la cóclea y avanza
hacia el vértice conforme pasa el tiempo. La afección caracte-
rística es la hipoacusia para los sonidos de frecuencia alta, que
recibe el nombre de presbiacusia (véase presbicia, p. 970).
En algunos pacientes. el uso de un implante coclear puede
restablecer parcialmente la función auditiva. El implante coclear
es un dispositivo electrónico que consiste en un micrófono
externo, un amplificador y un procesador del habla conectados
a un receptor implantado bajo la piel de la región mastoidea. El
receptor está conectado a un implante intracoclear multielec-
trodo insertado sobre la pared del conducto coclear. Después
de un entrenamiento considerable y de la sintonización ade-
cuada del procesador del habla, se puede restablecer parcial-
mente la capacidad auditiva del paciente en diversos grados,
que van desde el reconocimiento de sonidos fundamentales
hasta mantener una conversación.
 Células ciliadas
externas Membrana 997
lectoría

Célula
ciliada
intema

~ c.......- - Célula
limitante
interna
Membrana
,,,.---- vestibular

Ce.lulas Células
. • c·1
e u1as d e 1os ·1 c·1 1 f 1· ·
de Bóllche r fa 1ang1cas . p1 ares e u a a ang1ca
externas externas e internas interna

onducto
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---Túnel espiral interno
oclear
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Membrana
tectoria ..-,,-·......' "
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•
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Túneles externo e interno
ervio
coclear

FIGURA 25-19. Microfotografía del conducto vestibular y el órgano espiral de Corti. En esta microfotografía del conducto coclear con
un aumento mediano se muestra la estructura del órgano espiral de Corti. Se debe relacionar con el detalle, en el cual están señaladas las carac-
terísticas estructurales del órgano espiral. 180X. Detalle. Diagrama de las células sensoriales y de sostén del órgano espiral de Corti. las células
sensoriales se dividen en una hilera interna y tres externas de células ciliadas. Las células de sostén son las de los pilares interno y externo,
las falángicas (células de Deiters) internas y externas, las limitantes externas {células de Hensen), las limitantes internas, las de Claudius y las
de Bottcher.

forma gradual hasca ocupar cinco hileras de células en el vértice de pilar interno escán apoyadas sobre el labio rimpánico de la lámina
la cóclea. espiral; las del pilar externo descansan sobre la membrana basilar.
Las células falángicas y las células de los pilares proporcionan Enrre ellas queda formado un cúnel rriangular: el túnel espiral in-
sostén a las células ciliadas. terno (véase fig. 25-19).

Las falángicas son células de soscén para ambas hileras de células

ciliadas. Las células falángicas asociadas con las células ciliadas in-
ternas rodean roralrnente a estas úlrimas (fig. 25-21a). Aquellas aso-
ciadas con las células ciliadas excernas solo rodean por completo su
porción basal y envían las prolongaciones apicales hacia el espacio
endolinfático (fig. 25-21 b). Escas prolongaciones se aplanan cerca
de lo,s exrremos apicales de las células cil iadas y en conjunto forman
una lámina completa que rodea cada célula ciliada (fig. 25-22).
Los excremos apicales de las células falángicas se encuenrran uni-
dos estrechamente enrre sí, así como a las células ciliadas, por medio
de complejas uniones ocluyentes (hermécicas). Escas uniones for-
man la lámina reticular que sella el compartimento endolinfácico
y lo .separa de los espacios intercelulares verdaderos del órgano de
Coni (véanse figs. 25-19 y 25-21 b). El líquido exrracelular de esce
espacio es la cortilinfa. Su composición es similar a la de orros líqui-
dos excracelulares y a la de la perilinfa.
Las células de los pilares tienen extensas superficies apicales y
basales que forman placas y un citoplasma esrrecho. Las células del
La membrana tectoria se extiende sobre las células del órgano
espiral de Corti desde el limbo espiral.
La membrana tectoria escá adherida medialmente al modiolo. Su
borde libre laceral se proyecca sobre el órgano de Corti y establece
contacto con él por medio de los escereocilios de las células ciliadas.
Escá formada por haces de colágeno cipo 11, V y IX de disposición
radial incluidos en una sustancia fundamenral densa y amorfa. Di-
versas glucoproceínas distintivas del oído interno, llamadas oto-
gelina y tectorina, se relacionan con los haces de colágeno. Escas
proceínas también escán presenres en las membranas orolíticas que
cubren las máculas del urrículo y el sáculo, así como en las cúpulas
de las cresras en los conducros semicirculares.
Percepción del sonido
Como se describe en la página 983, las ondas sonoras que gol pean
la membrana timpánica se craducen en vibraciones mecánicas sim-
ples. Los huesecillos del oído medio transmiten e.~cas vibraciones
hacia la cóclea.

998
oz
a:
w El movímiento de los estereocílios de las células cílíadas en la
1-
z cóclea ínícía la transducción neuronal.
oo
·o
■
o
Q la membrana tectoña y la membrana basilar rienen sus punros de
o adhesión en disrincos siáos. En consecuencia, se produce un efecro
iti
N
9 impactan en el oído incerno.
E
a.
et
(.)
FIGURA 25-20. Microfotografía electrónica de barrido del ói-
gano espiral de Corti. En esta microfotografía electrónica se mues-
tra la configuración de los estereocilios sobre las superficies apicales
de la hilera interna y tres hileras externas de las células ciliadas senso-
riales cocleares. 3 250X .
En el oído interno, las vibraciones de los huesecillos se transfor-
man en ondas en la peñlínfa.
Los movimiencos del escribo en la vencana oval del vestíbulo pro-
ducen vibraciones u ondas que se propagan hacia la perilinfa de la
rampa vesribular. Escas vibraciones luego se rransmiren a rravés
de la membrana vesribular hacia la rampa incermedia (conducro co-
dear), que conriene la endolinfa, y se propagan rambién hacia la pe-
rilinfa de la rampa rimpánica. Los cambios de presión en esre sisrema
perilinfácico-endolinF.ícico cerrado se reflejan en los movimiencos de
la membrana que cubre la vencana redonda en la base de la cóclea.
Como resulcado de la entrada de las vibraciones sonoras en el
oído incerno, se genera en la membrana basilar una onda que se pro-
paga (fig. 25-23). Un sonido de una frecuencia específica provoca el
desplazamienco de un segmemo relaávamenre largo de la membrana
basilar, pero la región de máximo desplazamiemo es estrecha. El punto
de desplazamiemo máximo de la membrana basilar es específico para
una frecuencia sonora dererminada y es el fundamenco morfológico
de la discriminación de frecuencia. Los sonidos de frecuencias airas
provocan una vibración máxima en la membrana basilar cerca de la
base de la cóclea, mientras que los sonidos de frecuencias bajas ocasio-
nan el desplazamienco máximo cerca del vértice. La discriminación de
la amplitud (la percepción de la incensidad del sonido) depende del
grado de desplazamiemo de la membrana basilar en cualquier frecuen-
cia. Por lo ramo, la codificación de la información auditiva en impul-
sos nerviosos depende del parrón de vibración de la membrana basilar.
Las células ciliadas esrán adheridas a la membrana basilar (la cual
vibra durame la recepción del sonido) a rravés de las células fa-
lángicas. A su vez, los estereocilios de escas células ciliadas esrán
adheridos a la membrana recroria, que rambién vibra. Sin embargo,
de cizallan1iemo encre la membrana basilar (y las células que tiene
adheridas) y la membrana recrorial cuando las vibraciones sonoras
Como esrán adheridos en la membrana recrorial, los escereoci-
lios de las células ciliadas son las únicas esrrucruras que conectan la
membrana basilar y su complejo esrraro epirelial con la membrana
rectoría. El efecto de cizal lamienro entre esras dos membranas des-
vía los esrereocilios y, por ende, disrorsiona la porción apical die las
células ciliadas. Esca desviación acriva los canales MET ubicados en
los exrremos de los esrereoci lios y genera porenciales de acción que
son rransmiridos al encéfalo a rravés del nervio coclear (la división
coclear del nervio vescibulococlear, NC Vlll).
Inervación del oído interno
El nervio vestibular se origina en los receptores sensoriales
asociados con el laberínto vestibular.
El nervio vestibulococlear (NCVIII) es un nervio sensorial especial y
esrá compuesro por dos parres: una división vesribular llamada ner-
vio vestibular y una división coclear llamada nervio coclear. El nervio
vestibular esrá asociado con el equilibrio y cransmire impulsos
desde los receprores sensoriales ubicados en el laberinco vestibular
(cuadro 25-3). El nervio coclear esrá relacionado con la audición y
cransmire impulsos desde los receprores sensoriales ubicados dencro
del laberinro codear (fig. 25-24).
Los cuerpos o somas de las neuronas bipolares del nervio vesti-
bular se encuencran ubicados en el ganglio vestibular (ganglio de
Scarpa) en el conducro audirivo incerno. Las evaginaciones dendrí-
ricas de las células del ganglio vesribular se originan en las cresras
ampulares de los eres conducros semicirculares, la mácula del ucrícu-
lo y la mácula del sáculo. Las sinapsis se establecen en la base de
las células sensoriales ciliadas vestibulares, ya sea en forma de cáliz
alrededor de una célula ciliada cipo I o en forma de bocones asocia-
dos con las células cil iadas cipo 11. Los axones del nervio vesribular
se originan en el ganglio vestibular, entran en el tronco encefálico
y finalizan en cuatro núcleos vestibulares. Ngunas fibras neuronales
secundarias viajan al cerebelo y a los núcleos de los NC III, fV y VI,
que inervan los músculos extrínsecos del ojo.
El nervio coclear se origina en los receptores sensoriales del
órgano espíral de Cortí.
Las neuronas del nervio coclear rambién son bipolares y sus somas
se encuencran en el ganglio espiral de Corti dentro del modiolo. Las
prolongaciones dendríricas de las células del ganglio espiral salen del
modiolo a través de pequeños orificios de la lámina espiral ósea e
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FIGURA 25-21 . Microfotografía electrónica de células ciliadas interna y externa. a. Obsérvese la base redonda y el cuello estrecho
de la célula ciliada interna. En la región basal aparecen las terminaciones nerviosas (TN) de las fibras aferentes (FA) para las células ciliadas.
CFI. célula falángica interna; PI, célula del pilar interno. 6 300X. b. Aqui se ven las terminaciones nerviosas aferentes (FA) y eferentes (FE) en la
base de una célula sensorial ciliada externa. La región basal de estas células está rodeada por las células falángicas externas (CFE) . Las prolon-
gaciones apicales de estas últimas forman la placa cuticular apical (PCA)•. Obsérvese que los dominios laterales en el tercio medio de las células
ciliadas externas no están rodeados por células de sostén. 6300X (reimpreso con autorización de Kimura RS. Sensory and accessory epithelia
of the cochlea. En: Friedmann 1, Ballantyne J. eds. Ultrastructural Atlas of the lnner Ear. Londres: Butterworth, 1984).

..,;..- - Estereocilios
Placa cuticular apical

Célula ciliada externa

Faceta de la célula
ciliada externa
Célula falángica
externa
Nervio aferente

~ Membrana basilar

b
FIGURA 25-22. Estructura de la célula falángica externa. a. En esta microfotografía electrónica de barrido se ilustra la arquitectura de las
células falángicas externas (de Deiters) . Cada célula falángica forma un cáliz que rodea la superficie basal de una célula ciliada externa y extiende
su prolongación falángica en dirección apical para formar una placa cuticular apical que sostiene las células sensoriales ciliadas externas. 2 400 X .
b. Diagrama en el que se muestra la relación de una célula falángica externa con la célula ciliada externa.
 Conducto
1000

Onda en progresión Rampa vestibular

Helicotrema
. .,,. /--=-......---,--\ /
oz ~ 1
a:
w
1-
z
oo Membrana basilar
·o Ventana redonda Rampa timpánica
■ Onda sonora
o
Q Cavidad timpánica~ T d'.
o rompa au 1t1va
FIGURA 25-23. Diagrama en el que se ilustra la dinámica de las tres divisiones del oído. Aquí, la cóclea se muestra desenrollada.
iri Las ondas sonoras llegan al oído externo y de allí son transmitidas hacia el oído medio, que las convierte en vibraciones mecánicas. IEn la
N
ventana oval, las vibraciones mecánicas son convertidas en corrientes de líquido dentro del oído interno. Las vibraciones de líquido producen
9 el desplazamiento de la membrana basilar {onda que se propaga) sobre la que están apoyadas las células sensoriales ciliadas de la audición.
E
D.
Este desplazamiento genera la estimulación de las células ciliadas y la descarga de impulsos nerviosos. Los sonidos de frecuencia alta causan
vibraciones de la porción estrecha y gruesa de la membrana basilar en la base de la cóclea, mientras que los de frecuencia baja desplazan la
et membrana basilar hacia el vértice de la cóclea, cerca de su helicotrema.
(.)

ingresan en el órgano espiral. Alrededor del 90% de las dendritas que
se originan en las células del ganglio espiral hacen sinapsis con las cé-
lulas ciliadas internas; el 10% restame lo hace con las células ciliadas
externas del ganglio espiral. Los axones de las células del gangl io espi-
ral forman el nervio coclear, que ingresa en la cóclea ósea a través del
modiolo y aparece en el conducto auditivo interno (véase fig. 25-24).
Desde el conducto auditivo interno, el nervio coclear ingresa en el
tronco encefálico y termina en los núcleos codeares de la médula. Las
fibras nerviosas que parten de estos núcleos pasan al núcleo genicu-
lado del tálamo y después a la corteza auditiva del lóbulo temporal.
El órgano de Corrí también recibe un pequeño número de fibras
eferentes que transmiten impufaos desde el encéfalo y discurren ¡para-
lelas a las fibras nerviosas aferentes del nervio vestibulocodear (rracco
olivococlear, eferentes codeares de Rasmussen). Las fibras nerviosas
eferente~ del tronco encef.ílico pasan a rravés del nervio vestibular.
Hacen sinapsis con las terminaciones aferentes de la célula ciliada in-

Núcleo coclear dorsal Núcleo vestibular

Núcleo coclear ventral ~ ~~

Conducto Tronco
Cresta ampular
(conducto semicircular anterior aad<,o ;oiemo " ~ ;,x,

Cresta ampular
(conducto semicircular lateral) ' '{ { -~ Nervio vestibular

~ Nervio coclear
Ganglio vestibular
(de Scarpa)

Cresta amputar
(conducto semicircular posterior)
Órgano espiral
de Corti
Ganglio espiral
FIGURA 25-24. Inervación de las regiones sensoriales del labeñnto membranoso. Obsérvese que los nervios coclear y vestibular forman
el nervio vestibulococlear (NC VIII). El nervio coclear lleva los impulsos desde el órgano espiral de Corti, ubicado dentro del conducto coclear; el
nervio vestibular lleva información sobre el equilibrio desde las tres crestas ampulares de los conductos semicirculares. el utrículo y el sáculo.
Los somas neuronales de estas fibras sensoriales se encuentran en el ganglio espiral (para la audición) y el ganglio vestibular (para el equilibrio).

La sensación de rotación sin equilibrio (mareos, vértigo) es
si:gno de una disfunción del sistema vestibular. A lgunas cau-
sas del vértigo son las infecciones víricas y ciertos fármacos
y tumores, como el neurinoma del acústico. Los neurino-
mas o neuromas del acústico aparecen dentro o cerca del
conducto auditivo interno y comprimen la división vestibular
del NC VII I o las ramas de la arteria laberíntica. Además,
la. estimulación excesiva de los conductos semicirculares
puede causar vértigo en personas sanas. De igual manera, la
hiperestimulación del utriculo (al viajar en barco, automóvil o
avión) puede producir mareos en algunas personas.
La afección vestibular más frecuente es el vértigo pos-
tu ra! paroxístico benigno (VPPB). Este es causado por el
desprendimiento de los otolitos de la mácula del utrfculo que
se alojan en una de las tres crestas ampulares. Debido a la
posición anatómica del conducto semicircular posterior (tiene
un orificio por debajo de la mácula). los otoli tos desprendidos
(8 1-90%) casi siempre ingresan en este conducto. Los oto-
terna o con la superficie basal de las células ciliadas externas. Se cree
que Las fibras eferentes afeccan el control de la aferencia auditiva y ves-
tibular en el sistema nervioso central, al parecer potenciando algunas
señales aferentes y suprimiendo otras. La lesión del órgano de Corti,
el nervio coclear, las vías nerviosas o la corteza auditiva produ•
cen hipoacusia neurosensorial ( véase cuadro 25-2).
Vasos sanguíneos del laberinto
membranoso
El laberinto membranoso recibe sangre arterial a través de la
arteria laberíntica; la sangre venosa drena hacia los senos ve-
nosos durales.
La irrigación del oído externo, el oído medio y el laberinto óseo del
oído interno deriva de vasos asociados con las arterias carótidas ex-
1001
lites permanecen flotando libremente dentro del conducto
(canalitiasis) o se adhieren a la cúpula (cupulolitiasis), lo que
ocasiona un movimiento inapropiado de los estereocilios en la
superficie apical de las células ciliadas receptoras. Las perso-
o
nas con VPPB manifiestan una sensación errónea de mareos ~
~
provocada por ciertos movimientos de la cabeza. Los otolitos e
pueden desprenderse después de un traumatismo o una in-
fección vírica. pero en muchos casos la causa es idiopática.
6
N
A lgunas enfermedades del oído interno afectan tanto la !11
audición como el equilibrio. Por ejemplo, las personas con en- o
fennedad de Méniére inician su afección con episodios de ma-
reos y acúfenos (zumbidos en los oídos). y después desarrollan
8
una hipoacusia para los sonidos de baja frecuencia. Las causas
de la enfermedad de Méniere se relacionan con un bloqueo
•o
del acueducto coclear, que drena el exceso de endolinfa del o·
laberinto membranoso. El bloqueo de este conducto provoca
o
un aumento de la presión de la endolinfa y la distensión del z
-t
laberinto membranoso (hidropesía endolinfática). rn
:o
z
o
ternas. La irrigación arterial de los tej idos del laberinto membranoso
del oído interno deriva, dentro del cráneo, de la arteria laberintica,
que es una ran1a común de la arteria cerebelosa ameroinferior o de
la arteria basilar. La arteria laberíntica es un vaso terminal: no se
anastomosa con otras arterias vecinas. Las ramas de esca arteria son
exaccamente paralelas a la d istribución de las partes superior e infe-
rior del nervio vestibular.
El drenaje venoso del laberinto coclear se realiza a través de las
venas modiolares espirales anterior y posterior, que forman la vena
modiolar común. La vena modiolar común y la vena vestibuloco-
clear form an la vena del acueducto coclear, que drena en el seno
petroso inferior. El drenaje venoso del laberinto vestibular se realiza
a través de las venas vestibulares, que se unen a la vena del acue-
ducto coclear, y por medio de la vena del acueducto vestibular, que
desemboca en el seno sigmoideo.
1002

FUNDAME.NTO~ DEl OÍ DO
(/) .aü d ga de la recepción sonora, Yel
I._ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ • El oído es un órgano par sensorial espec• za o; se encar

• •
equili~-~º- del 'd d rivan del ectodermo de superficie (revestimiento epirelial del
Los r~Jl os o1 o e d los com onenres de la primera bolsa faringea (trompa
labenmo membranoso) Y e P • faríngeo (conducro auditivo ex-
.9 auditiva y cavidad del oído medio), el pnmer surco . del pabellón auricu-
terno), el primer arco faríngeo (marüllo, yunque y p~te :~ce~r Uón auricular).
lli
N - - - - - - - - - - - - - - - - - -- lar) y el segundo arco faríngeo (esmbo y parre posrenor p e
0
::,
l::
e(
(.) _______
OÍDOE.XTERNO
• La oreja o pabellón auricular es el componenre e:xrerno del oído que recoge y amplifica el sonido.
• El conducto auditivo externo se exciende desde la oreja hasca el ámpano. Ambos están unidos por
piel, la cual conciene folículos pilosos, así como las glándulas sebáceas y ceruminosas (que producen
el cerumen).

OÍDOME.DlO
• El oído medio es un espacio lleno de aire cubierto por w1a mucosa que conriene los tres huese-
cillos del oído (martillo, yunque y esrribo). Está separado del conducro auditivo interno por el
rímpano y conectado con la nasofaringe por medio de la trompa auditiva (de Eustaquio).
• La membrana timpánica o tímpano está compuesta por la piel del conducco auditivo exrerno,
un cenero delgado de cejido conjuntivo y la mucosa del oído medio.
• Los huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo) cruzan el espacio del oído medio y co-
munican el címpano con la ventana oval. El movimiento de los huesecillos es modulado por el
músculo tensor del tímpano, que se Lnserra en el marciUo, y por el estapedio, que se inserca
en el escribo.
 -
1003
-

- -n
)>
COMPARTíME:NTO~ DE:L OÍDO INTE:RNO - -~
• El oído interno está formado por dos comparrimenros dentro del hueso temporal: el laberinto óseo y el laberinto membra- - - -r-
noso, que esrá dentro del laberinto óseo.
e
o
• El oído interno úene rres espacios llenos de líquido: el espacio endolinfático, dentro del laberinto membranoso (que úene una
concentración elevada de K+ y una concentración baja de Na+); el espacio perilinfático, entre la pared del laberinto óseo y la
---!'.,:
pared del laberinto membranoso (que riene una concenrración baja de K+ y elevada de Na+); y el espacio cortilinfático, que se - - 0
o·
•
encuentra denrro de los rúneles del órgano de Corti en la cóclea.
-- º
El laberinto óseo esrá formado por rres espacios conectados: los conductos semicirculares, el vestíbulo y la cóclea; cada
uno conriene diferentes parres del laberinto membranoso.
- - :r: •
• El laberinto membranoso está formado por una serie de sacos comun icados entre sí (el utriculo, el sáculo y el saco endolin- -
fárico) y varios conductos (tres conductos semicirculares y los conductos coclear, urriculosacular, endolinfático y mmiens)
que con tienen endolinfa. r
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G)
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RE:.CE:PTORH! ~E:N~ORIAlH! on LAB[RINTO ME:MBRANO~O
• Las células sensoriales especializadas se localizan en seis regiones del laberinto membranoso: eres crestas ampulares en la ampolla
de los conductos sem icirculares (receptores en la cabeza para ace[eración angular), dos máculas en el urrículo y el sáculo (recepto.res
--
para la posición de la cabeza y sus movimientos lineales), y el órgano espiral de Corti (receptores para sonido). --
• Las máculas del urrículo y el sáculo contienen células ciliadas, que son mecanorreceptores epireliales. Escas células ciliadas con-
tienen haces ciliados en sus superficies apicales (formados por hileras de estereocilios con un solo cinocilio) y están cubierras por
- -
la membrana otolítica gelatinosa que contiene oroliros (oroconios). ---
• El movimienco de los otolitos es detecrado por los esrereocilios, que activan canales iónicos con compuertas mecánicas
para generar un potencial de acción. ---
• Los receptores sensoriales en la cresta amputar también están cubiertos por una masa similar a la gelatina sin otol iros llamada
cúpula. La cúpula se Aexiona durante el Aujo de endolinfa a rravés del conducto semicircular. El movimiento de la cúpula estimula
los canales iónicos activados mecánicamente y genera un porencial de acción.
1
- --
• El conducto coclear se divide en rres comparrimenros paralelos: las rampas intermedia o conducto coclear (el compar-
timenro inrermedio lleno de endolinfa que contiene el órgano espiral de Corri), vestibular y timpánica (ambas contienen pe- ---
rilinfa).
• La rampa intermedia es un espacio rriangular; su pared inferior forma la membrana basilar, sobre la cual se encuentra el
órgano espiral de Corti. La pared superior (membrana vestibular) separa la rampa intermedia de la vestibular, y la pared lareral
---
contiene la estría vascular que produce la endolinfa.
• El órgano espiral de Corti esrá compuesto por células ciliadas (dispuestas en hileras inrernas y exrernas), células falángicas
de sostén y células de los pilares. El movimiento de los estereocilios de las células ciliadas duran te la interacción con la mem-
brana tectoria suprayacente genera impulsos elécrricos que son transmitidos al nervio coclear.
---
• Las ondas sonoras son rransmi ridas desde la membrana timpánica que vibra a rravés de los huesecillos hasta la ventana oval,
donde producen el movimiento (ondas) de la perilinfa de la rampa vestibular. Esto mueve la membrana basilar y el órgano espLral ---
de Corri para generar impulsos nerviosos eléctricos, los cuales son percibidos por el cerebro como son idos.
• Los impulsos nerviosos de la cresra ampular y de la mácula viajan con el nervio vestibular, y los impulsos del órgano espiral de
Corti viajan con el nervio coclear. Ambos nervios se unen en el conducto auditivo interno para formar el nervio vestibuloco-
clear (NC VIII).
---
---
LÁMINA 108 OÍDO
El oído interno, u b icado en el hueso temporal, está formado
por un sistema de cavidades y vías que contienen una red de
conductos membranosos. Estos sistemas se conocen, res-
pectivamente, como laberintos óseo y membranoso. En
algunos sitios, los laberintos membranosos forman el reves-
timiento de los laberintos óseos; en otros, hay una separa-
ción entre ambos. Dentro del espacio lim itado por el laberinto
membranoso hay un líquido acuoso llamado endolinfa. Por
fuera del laberinto membranoso, es decir, entre los laberintos
membranoso y óseo, hay ot ro líquido denominado perilinfa.
Oído interno, oído, cobayo, H&E, 20X .
En este corre a cravés del oído interno, se observa que el
huero rodea toda la cavidad. Debido a su carácter laberímico,
las secciones del o ído interno aparecen como varias cámaras y
conducros separados. Sin embargo, escas esrrucruras están todas
interconectadas (excepto los espacios perilinfihicos y endolinfáticos, que per..
manecen separados). la cavidad más grande es el vestíbulo (V). EJ sector
izquierdo de la cámara (flecha negra) lleva a la cóclea (C). Jusco debajo de
la focha negra y a la duecha escá el liga meneo oval (LO) rodeando la base del
escribo (ES). Ambas emuccuras han sido seccionadas de forma oblicua y no
se ven en su totalidad. El nervio facial (NF) se encuentra en un túnel óseo a
la izquierda del ligamen ro oval. La comunicación del vestíbulo con uno de los
Conducto semicircular, oído, cobayo,
B
H&E, 85 X; recuadro 380X .
Aquí se muesrra un aumento mayor de uno de los conductos se..
micirculares y la cresta ampular (CA) denrro del conducto,
que aparecen en el ángulo inferior d,.-,,cho de la microfocografía de
amba. En cada uno de los conductos semicirculares se encuentra un receptor
para el movimiento: la cresta amputar {obsérvense sus relaciones en la micro..
focogaafía de arriba). La superficie epicelial (SE) de la cresca escá formada por
do.s ti pos de células: las de sostén y las recepcoras ciliadas. Con el microscopio
elecuónico se discinguen dos cipos de células ciliadas. Es difícil idencificar la.s cé-
c, cóclea LO, ligamento oval
CA, cresta ampular M, modiolo
ce, célula ciliada Ne, nervio coclear
CS, célula d e sostén NF, nervio facial
Cu, cúpula se, sistema de conductos
ES, estribo SE, superficie epitelial
GE, ganglio espiral Te, tejido conjuntivo
Cada laberinto óseo está dividido en tres partes: la cóclea,
los conductos semicirculares membranosos y el vestíbulo.
La cóclea y los conductos semicirculares contienen contrapartes
membranosas con la misma forma. En cambio, los componen-
tes membranosos del vestíbu lo t ienen una forma más complej a,
ya que están compuestos por conductos y dos cavidades: el
utrículo y el sáculo. La cóclea contiene los receptores para la
audición (el órgano de Corti); los conductos semicirculares con-
tienen los receptores para el movimiento de la cabeza; el utrí culo
y el sáculo contienen los receptores para la posición de la cabeza.
conductos semicirculares está seña.lada con la ftuha bl.anca. Obsérvese la cresta
ampular (CA) proyeccándose hacia la luz del conducco semicircular. A"íbn a
la derecha se ven corres transversales del laberinto membranoso a través de los
componentes del sistema de conductos (SC) semicirculares.
La cóclea es una esrrucrura cónica espiralada. La muestra que aparece aquí
da eres vuelcas y media (en los humanos, da dos vuelcas y eres cuanos). EJ corre
pasa por el eje cenr.ral de la cóclea. Este consiste en un t ronco óseo llamado
modio/o (M). Con tiene el inicio del nervio coclear (NC) y los ganglios
espirales (CE). Debido al plano del corre y la disposición en espiral del cúnel
coclear, este aparece seccionado transversalmente en siete sirios (se debe recor..
dar que describe ues vuelca., y media) . En la lámina 109 se describen con mayor
decalle la cóclea y el órgano de Corri.
lulas ciliadas y las de so.,;rén según SlL'I caraccerísticas específicas. Sin embargo. se
pueden discinguir por su ubicación (vias, rm,adro), )"' que las células cilia-
das (CC) tienen una disposición más superficial que las células de sostén (CT).
Una masa gelacinosa. la cúpula (Cu), recubre el epirelio de la c.resra am pu lar.
Cada célula receptora envía una proyección de tipo ciliar que queda in:mersa
dencro de la suscancia de la cúpula.
El epicelio escá apoyado sobre cejido conjuncivo (TC) laxo celular, que a su
vez contiene las fibras nerviosas a,;ociadas con las células receptoras. Las fibras
nerviosas son difíciles de identificar porque no están organizadas en haces b ien
definidos.
V, vestíbulo
flecha blanca, entrada al conducto sem i-
circular
flecha negra, entrada a la cóclea
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LÁMINA 109 CONDUCTO COCLEAR V ÓRGANO DE CORTI
La célula ciliada, un mecanorreceptor n o neuronal, es la
célula recepto ra común del sistema vestibulococlear. Estas
son célu las epiteliales que tienen un a gran cantidad de este-
reocfüos, que son m icrovellosidades modificadas también
conocidas como cilios sensitivos. Convierten la energía
mecánica en en ergía eléctrica, la cual es transmitida hacia
el en céfalo a través del nervio vestibulococlea r (NC VIII ).
Las células ciliadas se relacionan con term inaciones ner-
v iosas aferentes y ef erentes. Todas las células ciliadas cum -
Conducto coclear, oído, cobayo, H&E, 65 X;
recuadro 380 X .
Cone a través de una de las espiras de la cóclea_ EJ componente
fun cional más imporrame de la cóclea es d órgano de Corri, que
está contenido dentro del llt'tángulo y que se muestra con mayor
aumento en la mkrofocograña de abajo. En esca microfotografía también apare•
cen o rras escrucruras. El ligamento espiral (LE) es un engrosamiento del pe.riosr.io
en la pane externa del túnel. Hay dos membranas, la membrana basilar (MB)
y la membrana vestibular (MV), que se unen con el ligamento espiral y divi•
de.n el túnel coclear en rres conductos paralelos: la rampa vestibu lar (RV),
la rampa ti mpánica (RD y el conducto coclear (CCo). Tamo la
rampa vestibular como la timpánica son espacios perilinfácicos; se comunican en
Órgano de Corti, oído, cobayo, H&E, 180X;
recuadro 380 X .
El corre transversal del conducto coclear (CCo) visible en
esra imagen aparece como u n espacio triangular. La pared superior
{techo) de esce conducto está formada por la membrana vestibu ..
lar (MV) que lo separa de la rampa vestibular (RV). La pared lacera! (externa)
del conducco coclear esrá limitada por la estría vascular (&V) y el ligamenco es•
piral (LE) subyacenre. La pared inferior (o suelo) está formada por la membrana
basilar, una ext ensión de la lámina espiral ósea con ramas visibles del ne.r vio co..
clear (NC) . La membrana basilar sostiene el órgano espiral de Corti. Los
componentes del órgano de Corrí, que comienzan en el limbo espiral (líE), son
los siguientes: células limirances incernas ( CLI), células falángicas y ciliadas inter-
nas (CF y CI), y células del pilar interno (CPI). La secuencia conánúa. repitién-
dose a la inversa de la siguiente manera: células del pilar externo (CPE), células
ciliadas (CG). células falángicas externas (CFE) y células limitantes externas o
células de Hensen (CH). Las células ciliadas son células receptoras; las demás cé-
lulas reciben la denominación colecáva de cilu/nJ de Jostm. Las células fulángicas
y ciliadas exre.rnas se distinguen en esta figura por su ubicación (véast recuadro) y
CB, células de Bóttcher CPE, células del pilar externo
CCi, célula ciliada CPI, células del pilar interno
CCla, células de Claudius EsV, estría vascular
CCo, conducto coclear GE, ganglio espiral
CF y CI, células falángicas y ciliadas LE, ligamento espira 1
internas LiE, limbo espiral
CFE, células falángicas externas LEO, lámina espiral ósea
CH, células de Hensen MB, m embrana basilar
CU, células limitantes internas MR, m embrana reticular
plen una función receptora gracias a la f lexión o inclinación de
sus estereocilios. Los med ios específicos a t ravés de los cua-
les los estereocilios se flexionan varían de un receptor a otro; sin
embargo, en todos los casos, el est iram iento de la membrana
plasmática provocado por la flexión de los estereocilios genera
cambios en el potencial transmembrana que se t ransmiten a las
terminaciones nerviosas aferentes asociadas con cada célula.
Las ter m in aciones n erviosas eferentes en las célul as ci liada.s sir-
ven para regular su sensibilidad.
el vénice de la cóclea. En cambio, el conducto coclear es el espacio del laberinto
membranoso y está lleno de endolinfu. Se piensa que la endolinfa se forma en
la porción del ligamenro espiral que mira al conducto codear, es decir, la estría
vascular (Es V). Esta se halla muy vascularizada y contiene célula., "secretoras"
especializadas.
Un espacio óseo, la lámina espiral ósea (LEO), se extiende del modiolo a
la membrana basilar. Los ran1os del nervio coclear (NC) discurren a lo largo
de la lámina espiral hacia el modiolo, donde se forma el rronco nervioso prin..
cipal. Los componentes del nervio coclear son neuronas bipolares cuyos somas
constituyen el ganglio espiral (GE) . Estos somas neuronales se muestran con
mayor aumento en el recuadro (11"ibn 11 la dered111). La lámina espiral so.s dene
un cúmulo celular, el limbo espiral (líE). la superficie del limbo está compuesta
por células cilíndricas.
por que sus núcleos están bien alineados. Como las células ciliadas están apoya..
da,¡: sobre las células fa.lángicas, se puede concluir que los tres núcleos superiores
pertenecen a las células ciliada.,¡: externas, mientras que los tres núcleos inferio-
res lo hacen a las falángicas externas.
Las célu las de sostén se extienden desde la membrana basilar (MB) hasta
la superficie del órgano de Corti {esto no se aprecia en la imagen grande, pero
se puede ver en el ncuadro), donde forman una membrana reticular (MR).
La superficie libre de las células receproras se ubica en aberruras de la mem•
brana reticular, y los ..cilios" de estas células se proyectan hacia la membrana
cectoria (MT), con la que hacen contacto. Esta última es una extensión curicu ..
lar de las célu las cilíndricas del limbo espiral. En preparados ideales, el curso
de las fibras nerviosas pued e seguirse desde las células ciliadas hasta el ne.rvio
coclear (NC).
En su recorrido d esde la membrana basilar ha'\:ta la membrana rericular, los
grupos de células de sostén quedan separados de otros grupos por espacios que
forman túneles espirales. Esros túneles se denominan túnel interno (TI), túnel
externo (TE) y túnel espiml inumo (TE/). Además de las células de sostén, hay
otros dos grupos de células adicionales: las células de Claudius ( CC/n) y las cé-
lulas de Botccher (CB).
MT, mem brana tectoria
MV, membrana vestibular
NC, nervio coclear
RT, rampa timpánica
RV, rampa vestibular
TE, túnel externo
TEI, túnel espiral interno
TI, túnel interno
 MV-
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TI - ,.,, •
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CPE MB CB

La piel es el órgano más grande del cuerpo humano.
Representa el 16% del peso corporal total, y recubre
toda la superficie, cumpliendo múltiples funciones.
Entre ellas, la de barrera contra la invasión de
microorganismos, protección contra lesiones
mecánicas, físicas, radiaciones, etc. También es el
órgano principal del sentido del tacto por sus receptores
nerviosos, contribuye a mantener el equilibrio
hidroelectrolítico y es un eslabón importante en la
respuesta inmunológica del cuerpo.
Por su estructura la piel se compone de dos capas , la
externa o epidermis que se especializa para dar origen
a los anexos cutáneos como vello, uñas, glándulas
sudoríparas y sebáceas. Es de origen ectodérmico.
La dermis o corion se encuentra por debajo de la
epidermis y está constituida por tejido conectivo de
Piel
Laboratorio no. 5
origen mesenquimatoso, con abundantes vasos
sanguíneos y linfático. Alberga los anexos cutáneos y
emite prolongaciones hacia la epidermis que se
denominan papilas dérmicas.
Las dos capas anteriores descansan sobre una capa
subyacente de tej. Conectivo mas laxo llamado tej.
Celular subcutáneo o hipodermis, se encuentra
adherida a una fascia profunda subyacente o al periostio
del hueso.
De acuerdo a diferentes características histológicas,
sobre todo de la epidermis, se reconocen dos tipos de
piel en el cuerpo humano: piel gruesa, la cual
encontramos en palmas de las manos y plantas de los
pies, y la piel delgada o fina que recubre todo el resto
del cuerpo.

Guía de estudio
1. Cómo se denominan las capas que componen la piel:

2. ¿Qué tipo de epitelio presenta la epidermis?

3. Indique las características histológicas que diferencian la piel delgada de la piel gruesa.

4. Describa las características histológicas relevantes de cada uno de los estratos de la piel:
a. Estrato basal o germinativo:

b. Estrato espinoso:

2021 histología y embriología 35

 12. Nombrar las estructuras señaladas

Piel gruesa
Fuente: Eroschenko V. diFiore’s Atlas of histology with functional Correlations.
12th ed. Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins; 2013. 603 p.

Descripción histológica
Piel Gruesa 4 capas.
Constituida por epidermis, que es la capa más c) Estrato Granuloso: Sus células son
superficial, y dermis que se localiza por debajo de la aplanadas. Se disponen en capas (de 3 a 5).
anterior. En su citoplasma presentan gránulos gruesos
Epidermis: Está constituida por: y oscuros de queratohialina con filagrina, la
1. Epitelio: plano estratificado queratinizado cual agrega los elementos de la queratina en
dispuesto en estratos que, del más profundo al haces densos, llamados tonofibrillas.
más superficial son: d) Estrato Lúcido: Es muy delgado, se observa
a) Estrato Basal o Germinativo: Formado por de color violeta brillante; compuesta de un
una sola capa de células cilíndricas bajas o material llamado eleidina y de una escasa
cúbicas con núcleo basal grande, oval y capa de células densamente agrupadas, de las
basófilo. Presentan tonofibrillas y se cuales únicamente se distingue el contorno de
relacionan entre sí a través de desmosomas sus núcleos.
b) Estrato Espinoso: Es de células poliédricas e) Estrato Córneo: Muy desarrollado, es
con proyecciones protoplasmáticas acelular y presenta conductos excretores de
(apariencia de espina) con grandes cantidades las glándulas sudoríparas; éstos no tienen
de tonofibrillas. Presentan núcleo grande, pared propia a este nivel. El estrato Córneo
central y basófilo. También se dispone en 3 o está constituido por células altamente

38 histología & embriología 2021

 queratinizadas, sin núcleos ni orgánulos; toda
la célula está llena de filamentos de queratina.
Dermis:
1. Capa Papilar: Constituida por tejido conectivo
laxo, que hace proyecciones hacia la epidermis,
llamadas papilas. Presenta fibras colágenas,
elásticas, fibroblastos , capilares sanguíneos y
corpúsculos de Meissner.
2. Capa Reticular: Situada por debajo de la zona
papilar, formada por tejido conectivo denso,
irregularmente dispuesto con fibras colágenas,
elásticas, fibroblastos y vasos sanguíneos. En esta
zona podemos observar:
a) Adenómeros: De glándulas sudoríparas
ecrinas; presentan un epitelio de células
cúbicas o cilíndricas, con núcleo basófilo y
citoplasma acidófilo pálido, con luz amplia
e irregular.
b) Conductos Excretores: Algunos presentan
luz estrecha y redondeada. La zona está
limitada por células cúbicas pequeñas,
dispuestas en 2 capas de células cúbicas,
cuyo citoplasma es intensamente acidófilo.
En la epidermis, el conducto está envuelto
por queratinocitos dispuestos
concéntricamente.

Preparación histológica
Dibujar y describir la preparación de piel gruesa.

Prepara-
ción:
Tinción:
Aumento:
Descripción histo-
lógica:

Descripción histológica
Piel Delgada b) Estrato Espinoso: Células poliédricas, con
Al igual que la piel gruesa, presenta 2 capas: epidermis y proyecciones protoplasmáticas. Este estrato es mas
dermis. delgado que en la piel gruesa.
Epidermis: Epitelio Plano, estratificado, queratinizado, c) Estrato Granuloso: De dos o tres células de grosor y a
dispuesto en estratos que del más superficial al más profundo menudo se puede ver una sola capa de células
son: aplanadas con granulaciones oscuras de queratohialina
a) Estrato Germinativo o Basal: Formado por células en el citoplasma.
cilíndricas en una sola capa con núcleos basales, d) Estrato Córneo: Es bastante más delgado que en la piel
redondeados y basófilos. gruesa. Formado por células altamente queratinizadas

2021 histología y embriología 39

 que no contienen núcleo ni orgánulos citoplasmáticos.
Toda la célula está llena de filamentos de queratina. En
piel delgada no se observa estrato lúcido.
Dermis:
1. Zona Papilar: Forma múltiples proyecciones a la
epidermis (papilas). Es de tejido conectivo laxo con
fibras colágenas y elásticas, fibroblastos y es rica en
vascularización.
2. Zona Reticular: Constituida por tejido conectivo
denso. Las fibras colágenas se disponen formando una
red. También hay fibras elásticas, fibroblastos y vasos
sanguíneos.
Aquí podemos observar los anexos cutáneos:
a) Folículos Pilosos: En corte transversal,
longitudinal y oblicuo. Se observa una zona oscura
y central que constituye el pelo, rodeado de epitelio
estratificado que se invagina desde la superficie.
Preparación histológica
Dibujar y describir el corte histológico de piel delgada.
Fecha: ______________ Firma del Catedrático: ______________________________________________
40 histología & embriología
b) Adenómeros de glándulas sudoríparas: En corte
longitudinal, transversal y oblicuo. Se ven
tapizadas por un epitelio de células cuboideas o
cilíndricas.
c) Adenómeros de glándulas sebáceas: Presentan
células de forma poliédrica, con núcleo basófilo y
citoplasma claro y vacuolado. Se localizan
rodeando a los folículos pilosos.
d) Músculo erector del pelo u Horripilador: Es de
músculo liso, de color rosado intenso. Se localiza
bordeando la periferia de folículos pilosos y de
algunos adenómeros sebáceos.
e) Conductos excretores de Glándulas Sudoríparas:
Tapizados de epitelio cúbico, en dos capas. Núcleo
central, basófilo y citoplasma acidófilo intenso. Por
debajo se observan agrupaciones de células
adiposas como panal de abejas (hipodermis).
Preparación:
Tinción:
Aumento:
Descripción histo-
lógica:
2021
 Tejido nervioso
Guía de estudio laboratorio no.6

El tejido nervioso es uno de los tejidos fundamentales.
Tiene su origen en el ectodermo, específicamente
llamado neuroectodermo. Su componente estructural-
funcional lo constituyen, con exclusividad, las células
nerviosas. Este tejido es capaz de percibir estímulos,
conducir las excitaciones por las fibras nerviosas
(prolongaciones neuronales) y de transmitirlas a otras
células o tejidos.
El Sistema Nervioso, el cual se divide en Sistema
Nervioso Central (cerebro, cerebelo, médula oblonga
y médula espinal) y Sistema Nervioso Periférico
(Nervios, ganglios y terminaciones nerviosas).
Histológicamente el tejido nervioso está constituido
por:
a. Neuronas: unidad estructural y funcional que se
caracterizan por su capacidad para recibir estímulos,
tanto del organismo como del exterior. Estos son
transformados en impulsos nerviosos que se
transmiten a lo largo de las prolongaciones
neuronales. Las neuronas, que poseen una gran
variabilidad morfológica, están formadas por el
cuerpo celular o soma del cual emergen axones y
dendritas, por medio de las cuales se establecen
sinapsis.
b. Fibras nerviosas: Constituidas por axones y
dendritas. Las dendritas se definen como
prolongaciones múltiples que transportan las señales
desde la periferia hacia el soma neuronal, y los
axones como prolongaciones únicas que transporta
las señales desde el soma hacia la periferia.
c. Neuroglia: Células que poseen la función de sostén,
defensa y nutrición en el tejido nervioso.

Guía de estudio
1. Enumerar las principales características estructurales del tejido nervioso, que lo diferencian de los otros tejidos
fundamentales:

2. Indicar los diferentes tipos de neuronas de acuerdo al número de prolongaciones que presentan:

3. Describir las principales características histológicas del soma de la neurona:

2021 histología y embriología 41

 4. Describir las características histológicas más importantes que diferencian las dendritas del axón:

5. Escriba el nombre de las células de la neuroglia periférica y central:

Organización
Tejido Nervioso
Tejido nervioso
Localización Configuración Unidad estructural Componentes
Unipolares

Pseudounipolares
Neuronas
Bipolares

Multipolares
Astrocitos
protoplásmicos
Sustancia Gris
Oligodendrocitos
Neuroglia
Células
ependimarias
Sistema
(tanicitos)
Nervioso Central
Microglia

Mielínicas
Fibras nerviosas
Amielínicas
Principalmente
Fibras Nerviosas
mielínicas
Astrocitos Fibrosos
Sustancia Blanca
Neuroglia Oligodendrocitos

Microglia

Fibras Nerviosas
-
Sistema Células de Schwann
Nervioso -
Periférico Autónomos
Ganglios nerviosos
Espinales

42 histología y embriología 2021

 Médula Espinal
Laboratorio no. 6a
T e j i d o N e r v i o s o

D O C U M E N T O D E A P O Y O

Se origina a partir de la porción caudal y adelgazada del tubo astas anteriores y posteriores con la comisura gris; por lo que
neural primitivo. Está alojada en el conducto raquídeo y mide resultan cuatro zonas:
entre 42 y 45 cms de longitud en el adulto; en el feto ocupa a. Retroependimaria posterior o área
toda la longitud del conducto. Tiene forma cilíndrica en la somatosensitiva: Corresponde a la cabeza del asta
mayor parte de su extensión, siendo ligeramente aplanada en posterior, recibe la sensibilidad táctil, térmica y
sentido ventrodorsal. Se encuentra protegida por las dolorosa.
meninges dentro del conducto vertebral. b. Retroependimaria anterior o área
víscerosensitiva: Formada por la base del asta
Configuración Interna
posterior y la parte posterior de la zona intermedia
Está constituida por sustancia blanca y sustancia gris. La
recibe dos tipos de sensibilidad, la visceral y la
proporción de éstas dos varía según la región de la médula:
muscular articular.
en la región cervical hay más sustancia blanca que gris, en la
c. Preependimaria posterior o área visceromotora:
parte inferior encontramos más sustancia gris que blanca.
Comprende la base del asta anterior y la parte
Engrosamiento de la Médula
anterior de la zona intermedia, da inervación
La médula posee dos ensanchamientos: el cervical y el
motora y secretora visceral
lumbar. Es aqui en donde se originan los nervios de los
d. Preependimaria anterior: La cual representa la
miembros superiores e inferiores, respectivamente.

División regional de la Médula

Si se traza una línea horizontal en un corte transversal de
médula que pase por el epéndimo (o conducto ependimario),
la sustancia gris queda dividida en dos porciones, una anterior
o preependimaria, con función motora, y la posterior o
retroependimaria, con función sensitiva.
Cada una de estas zonas puede a su vez dividirse en dos
planos paralelos a los anteriores que pasan por la unión de las

cabeza del asta anterior de función motora. Como

1 sus fibras se dirigen hacia músculos somáticos de
la vida de relación se denomina área somatomotora.

2 Sustancia Gris
Ocupa la parte central; tiene forma de una H, dispuesta en dos
astas anteriores, dos astas posteriores y dos astas laterales
(estas últimas, únicamente en la región dorsal).

2021 histología y embriología 43

 La región central de la sustancia gris se llama comisura gris,
donde se localiza el conducto ependimario. La substancia gris
está constituida por:
- Neuronas:
De acuerdo a sus conexiones el dr.Santiago Ramón y Cajal
las clasifica en:
a. Neuronas Radiculares: Caracterizadas porque su
axón sale de la médula, constituyendo la raíz anterior de los
nervios raquídeos. Hay dos tipos: vegetativas y somáticas,
que a su vez se subdividen en alfa y gama:
i. Somáticas alfa: de forma estrellada, son las células
más grandes de la médula. Sus dendritas hacen sinapsis con
fascículos que vienen del cerebro y cerebelo. Su axón es
voluminoso, con muy pocas colaterales; pasa por la sustancia
blanca recubriéndose de mielina y al salir toma la vaina de
Schwann, formando parte de la raíz anterior motora. El
destino del axón es diferente según su origen; si pertenece a
una célula del asta anterior, sigue por la raíz anterior, luego
por el nervio espinal y llega a un músculo de la vida de
relación donde termina en una placa motriz, denominándose
entonces neurona motora periférica o inferior.
ii. Somática gamma: Son de forma estrellada más pequeñas
que las Alfa y son más escasas. Se localizan en el asta
anterior; su axón tiene el mismo trayecto, aunque difieren
en la terminación pues éstas llegan al huso neuromuscular.
iii. Radicular vegetativa: Es una neurona del asta lateral en el
segmento dorsal que constituye la primera neurona del
simpático. Su axón tiene destino visceral y hace sinápsis en
un ganglio simpático constituyendo entonces una fibra
preganglionar..
b. Cordonales: Su función es de asociación de diferentes
sectores medulares o de la médula con otras partes del
Sistema Nervioso Central, encontrándose
principalmente en la parte dorsal o posterior de la
médula.
Son neuronas multipolares de forma variable y de
tamaño mediano. De acuerdo a donde se dirigen el axón
puede ser:
i. Homolaterales: El axón se dirige al
cordón del mismo lado.
44 histología y embriología
ii. Heterolaterales o Comisurales: El
axón se dirige al cordón del lado
opuesto.
iii. Bilaterales: El axón se bifurca dando
dos ramas, una se va al cordón del lado
opuesto y la otra se queda en el cordón
del mismo lado.
Cualquiera de los tres tipos anteriores al llegar el
axón a la sustancia blanca se comporta de manera
similar, se hacen verticales ascendentes y
descendentes o se dividen en dos ramas, una corta
descendente y una larga ascendente y más gruesa.
Después de un trayecto ascendente o descendente
de longitud variable vuelven a la substancia gris
y terminan haciendo sinapsis con otras neuronas;
éstas son células de asociación que relacionan a
neuronas situadas a diversas alturas de la médula
y de la médula con otras partes del Sistema
Nervioso Central.
c. De cilindroeje corto o Golgi II: el cilindroeje de
estas células no sale de la substancia gris, donde
se encuentran irregularmente dispuestas. Son de
forma variable, por lo general estrelladas y de
pequeñas dimensiones. El axón inmediatamente
después de su origen, se ramifica repetidas veces,
por lo general termina en la substancia gris del
mismo lado, pero algunas veces llega al lado
opuesto. También son células de asociación,
relacionando células que se encuentran en el
mismo nivel o del lado opuesto.
d. De ganglios raquídeos. Se les considera células
medulares, pues sus axones terminan en la
médula.
- Fibras nerviosas: La mayoría son fibras amielínicas
desordenadas, entrecruzadas. Por su origen se pueden
dividir en:
a. Cilindroeje de neuronas radiculares
b. Cilindroeje de las raíces posteriores, que
penetran a la sustancia gris y terminan
ramificándose, haciendo sinapsis con las
células cordonales.
2021
 c. Cilindroeje desde el encéfalo, que terminan inerva los músculos dorsales del tronco y del
haciendo sinapsis con dendritas de las células cuello.
radiculares. Núcleos de la zona intermedia
d. Cilindroeje de las células cordonales. c. Intermedio Lateral: Se encuentra desarrollado en

Substancia blanca Substancia gris de hasta anterior

Dendritas
Arteriola

Neurona motora
(multipolar) Neurona motora
multipolar
Grumos de Nissl (corte no muestra nú-
cleo)

Neuroglia
Axón

Axón

Axones Núcleo y nucléolo de

(corte neurona motora
transversal) multipolar

Grumos de Nissl
Neuronas de la médula espinal
Fuente: Eroschenko V. diFiore’s Atlas of Histology with functional Correlations. 12th
ed. Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins; 2013. 603 p.

e. Cilindroeje de las células Golgi II.
f. Colaterales de las fibras, que constituyen los
cordones que penetran a la sustancia gris.
- Células Neuróglicas: hay células de macroglia de tipo
protoplasmático (astrocitos), oligodendroglia
microglia. También glioepitelio que tapiza el epéndimo
Núcleos de la Substancia Gris
Son neuronas medulares que se disponen en grupos
organizados en las diferentes regiones medulares. En un corte
longitudinal, estos núcleos aparecen como columnas de
longitud variable (Ver figura IV). No todos se encuentran a
todo lo largo de la médula espinal.
Núcleos del asta anterior
a. Núcleo Antero lateral o Antero Externo o
Miorrabdótico Lateral: Constituido por neuronas
radiculares y cuyo axón se dirige a los músculos
estriados de los miembros.Están situados en una
posición lateral del asta anterior.
b. Antero Interno o Antero Medial
Miorrabdótico Medial: Constituido por neuronas
radiculares, cuyo axón tiene mayor longitud, ya que
la médula dorsal, constituido por neuronas
radiculares y los axones de éstas , junto con las del
asta anterior constituyen la raíz anterior.
d. Intermedio Medial: Constituido por neuronas de
asociación Golgi II, se considera como un centro de
y
coordinación.
Núcleos del asta posterior
e. Núcleo Marginal de Waldeyer: constituido por
neuronas cordonales que dirigen su cilindroeje al
cordón posterior. Está situado en la porción más
dorsal del asta posterior.
f. Núcleo de la sustancia gelatinosa de Rolando:
De forma semilunar. Constituido por neuronas
cordonales pequeñas y mucha glía, a esto se debe
su aspecto gelatinoso.
A él llegan las fibras cortas de la raíz posterior que
transmiten la sensibilidad térmica y dolorosa. El
axón de sus células se dirige hacia adelante y
adentro siguiendo la comisura gris posterior y llega
al cordón lateral del lado opuesto. También en este
o núcleo hay neuronas Golgi Tipo II.
g. Núcleo Propio del Asta Posterior: Está situado

2021 histología y embriología 45

 adelante del de Rolando; constituido por células
cordonales heterolaterales, cuyo cilindroeje se
dirige al lado opuesto. En él terminan las fibras que
conducen la sensibilidad táctil.
h. Núcleo de la columna de Clarke o Dorsal del
Stilling: Tiene forma ovoide, en el corte
transversal, está situado en la parte interna del asta
posterior. En él terminan las fibras que transmiten
la sensibilidad profunda. Está formado por
neuronas cordonales homolaterales.
Neuroglia de la Substancia Gris
Hay células de macroglia de tipo protoplasmático,
oligodendroglia y microglia, además del glioepitelio
(tanicitos) que recubren el epéndimo (glioepitelio
ependimario).
Sustancia Blanca
Se encuentra en la periferia, rodeando la sustancia gris. Está
constituida por fibras nerviosas y neuroglia.
A continuación encontrará las preguntas correspondientes a médula espinal,
resuélvalas después de haber leido el documento.
Guía de Estudio de Médula Espinal
1. Indicar la disposición de la sustancia gris y de la sustancia blanca en la médula espinal:
2. Citar los constituyentes histológicos de la sustancia gris:
3. Citar los constituyentes histológicos de la sustancia blanca:
46 histología y embriología 2021
Fibras Nerviosas.
Son fibras mielínicas en su mayor parte y constituyen el
elemento principal. Tienen diámetro variable: gruesas,
medianas, finas y muy finas.
Observadas al microscopio, la sustancia se ve homogénea
porque sus elementos son del mismo valor morfológico. Se
disponen en haces, es decir que son un conjunto de fibras que
tienen el mismo origen, el mismo destino y que conducen el
mismo impulso nervioso.
Según su origen estas se dividen en:
a. Origen espinal: Nacen en células cordonales de la
médula.
b. Origen Encefálico: Que nacen en la corteza
cerebral, cerebelo, pedúnculos, etc. y terminan en
la médula.
c. Origen Radicular: Nacen de neuronas radiculares
y atraviesan la sustancia blanca.
Neuroglia.
El tipo de glía que se encuentra aquí es macroglia de tipo
fibroso y oligodendroglia principalmente; sin embargo,
también se encuentra células de microglia.
 a. Substancia gris e. Neuronas motoras
b. Substancia blanca f. Conducto ependimario
c. Asta anterior g. Surco medial posterior
d. Asta posterior h. Surco medial anterior

Descripción histológica
Médula espinal
La preparación histológica corresponde a un corte transversal
de Médula Espinal teñido con tinción H&E, en la que
observamos las siguientes estructuras:
1. Píamadre: Es una membrana delgada y fina que
cubre la médula espinal constituida por tejido
conectivo laxo que contiene fibras colágenas y
elásticas, núcleos de fibrocitos, abundantes vasos
sanguíneos (arteriolas y vénulas). Se observan dos
surcos en su superficie, uno anterior, profundo y otro
posterior, menos profundo, en los cuales penetra la
piamadre.
La Médula Espinal está constituida por:
1. Sustancia Blanca: de situación periférica, se ve
como red laxa de color rosado y en su estructura
encontramos fibras nerviosas y células de la
neuroglia, de las cuales solo vemos sus núcleos
redondos, pequeños y basófilos.
2. Sustancia Gris: de color rosado intenso, de situación
central, tiene forma de “H”o mariposa, constituida por:
a. Neuronas, de las cuales sólo vemos los cuerpos
neuronales , de aspecto piriforme, piramidal y
estrelladas; sus núcleos redondos, basófilos,
vesiculosos, centrales y nucléolo prominente.
b. Células gliales: (astrocitos principalmente) de
las cuales sólo se observan sus núcleos.
c. Fibras nerviosas: formando una red más densa.
En el centro de la sustancia gris, vemos el
conducto del Epéndimo, que en algunas
preparaciones está permeable y tapizado de
glioepitelio ependimario, y en otras está obliterado
y se identifica como una condensación de núcleos
basófilos.
3. Vasos sanguíneos en la sustancia blanca y
sustancia gris.

Preparación histológica
Dibujar y describir la sustancia gris y blanca de la médula espinal en 10x y 40x:

Preparación:
Tinción:
Aumento:
Descripción histológica:

2021 Histología y embriología 48

Meninges
Laboratorio no.6b
T e j i d o N e r v i o s o

Las meninges son membranas conjuntivo-vasculares que
rodean el Sistema Nervioso Central, tanto en su parte
encefálica como medular, rodeando así a la médula espinal a
lo largo del conducto vertebral. Éstas brindan protección y
nutrición al sistema nervioso central.
Las meninges, de externa a interna, son duramadre (llamada
también paquimeninge por su dureza), aracnoides y piamadre
(éstas últimas, en conjunto, llamadas leptomeninges). Entre
cada una de ellas existen también tres espacios, virtuales o
reales dependiendo de su localización, con características
histológicas y fisiológicas específicas.
Parte de la importancia de los espacios se relaciona al líquido
cefalorraquídeo que circula por el espacio subaracnoideo, el
cual cumple dos funciones: como un amortiguador hidráulico
(provee parte de la protección del SNC) y como líquido de
nutrición proveniente de la filtración desde los ventrículos
encefálicos y plexos coroideos.

Guía de estudio
1. Indicar cuáles son los nombres de las membranas meníngeas:

2. Describir la estructura histológica de las meninges y especificar los elementos que las componen.

3. Indicar cuáles son los nombres de los espacios que se relacionan con las meninges y cuál es el contenido de cada uno de

ellos.

50 histología y embriología 2021

 superficie del encéfalo y médula espinal. Con
muchos vasos sanguíneos. Posee fibroblastos,
Descripción histológica macrófagos, células cebadas y algunos
Meninges linfocitos. Además hay fibras colágenas y
El Sistema Nervioso Central, posee tres capas o elásticas.
membranas que lo envuelven, formadas por tejido La superficie de la piamadre está cubierta por
conjuntivo. La más externa es la duramadre o una capa de células epiteliales planas.
paquimeninge, la intermedia es la aracnoides y la más Espacios meníngeos:
interna llamada piamadre. A la Aracnoides y Píamadre 1. Epidural: Comprendido entre el periostio del
juntas se les conoce como leptomeninges. hueso del conducto vertebral y la superficie
1. Duramadre: Capa fuerte, de tejido externa de la duramadre. Contiene tejido
conjuntivo denso con fibroblastos, fibras conectivo laxo, tejido adiposo, plexo venoso y
colágenas y algunas fibras elásticas. La nervios.
superficie interna de la duramadre está 2. Subdural: Comprendido entre la superficie
cubierta por una capa de células planas. interna de la duramadre y la superficie externa
2. Aracnoides: Delgada, retiforme, sin vasos de la aracnoides. Este es un espacio potencial.
sanguíneos, formada de tejido conjuntivo Contiene líquido seroso.
laxo. Su superficie está cubierta por células 3. Subaracnoideo: Comprendido entre una serie
planas. de trabéculas conectivas que se desprenden de
3. Piamadre: Capa muy fina de tejido la aracnoides y se insertan en la piamadre.
conjuntivo laxo se adhiere estrechamente a la Contiene líquido cefalorraquídeo.

2021 Histología y embriología 52

 Cerebelo
Laboratorio no. 7a
T e j i d o N e r v i o s o

D O C U M E N T O D E A P O Y O

El Cerebelo está formado por una parte central compacta, y C. Por su situación:
una periférica, que esta subdividida por surcos, en laminillas Algunos autores opinan que la capa de células de Purkinje
paralelas orientadas transversalmente. El cerebelo, al igual (que se disponen en fila) constituye una capa aparte, pero
que el resto del sistema nervioso, está constituido por otros autores consideran que se ubican en la parte más
substancia gris y substancia blanca, de las cuales la blanca profunda de la capa molecular, y la toman como parte de ésta.
constituye la masa central y el eje de las laminillas, y la gris Usando el primer criterio, las células quedan ubicadas así:
forma una capa fina que la recubre, además de formar 1. Capa molecular: células estrelladas,
inclusiones dentro de ella que se llaman núcleos grises o superficiales y las células en cesto de Cajal.
ganglios centrales. 2. Células de Purkinje
Sustancia Gris (Corteza) 3. Capa granulosa: los granos y células de Golgi.
Capa que recubre las laminillas. Mide 0.5 a 1 mm. de espesor. Descripción de las células.
Está formada de dos estratos de aspecto diferente: a. Células estrelladas superficiales:
1. Capa plexiforme o molecular: más externa, de color Situación:
gris pálido. En el tercio externo de la capa molecular.
2. Capa granulosa: interna de color amarillento. Forma:
Microscópicamente puede observarse entre las dos capas
anteriores una fila de células que se llaman de Purkinje, y que
algunos autores la toman como otra capa.
Constitución:
La corteza cerebelosa se compone de neuronas, fibras
nerviosas, células de neuroglia y vasos sanguíneos.
Células Nerviosas.
Hay diferentes tipos de neuronas y pueden clasificarse según
diferentes criterios, aunque todas son multipolares.
A. Según dirección del Axón:
1. Descendentes o de Purkinje: Son las únicas que
presentan esta característica.
2. Horizontales: Estrelladas profundas de Cajal o
células con cestos.
3. Ascendentes: Granos.
4. De dirección variable: Estrelladas superficiales y las
Cerebelo
de Golgi.
Fuente: Young B, O’Dowd G, Woodford P. Wheater’s functional Histology. A
text and colour atlas. 6th ed. Philadelphia, PA; 2014. 467 p
B. Por la presencia de grumos de Nissl:
Según esta clasificación, sólo las células llamadas Granos Puede ser: estrellada o poligonal.

carecen de grumos. Tamaño:

54 histología y embriología 2021

 Son pequeñas, menores que las de Purkinje y las de
Cajal.
Estructura:
No presenta ninguna característica de importancia.
Las dendritas se propagan en todo sentido. El axón
es corto, fino y de dirección variable.
b. Células estrelladas profundas de Cajal o en Cestos:
Descubiertas por Cajal.
Situación:
En el tercio interno de la capa plexiforme.
Forma:
Estrellada o poligonal.
Tamaño:
Alrededor de diez a veinte micras.
Estructura:
Son de citoplasma escaso con pocos grumos de
Nissl en la periferia. Sus dendritas pueden ser tres,
cuatro o más, en todas direcciones. Por lo general,
estas células tienen largas prolongaciones
ascendentes. En ciertas partes las dendritas
presentan engrosamientos, además de tener
abundantes túbulos dendríticos que se desordenan
a nivel de los engrosamientos. Hacen sinapsis con
las con las partes dilatadas de las fibras paralelas.
laminilla cerebelosa.
Para observarlo en cortes, éstos deben efectuarse
longitudinalmente.
El axón emerge del cuerpo en una zona triangular
o cónica; en su inicio es muy fino y luego se
ensancha.
Los más gruesos ocupan una posición profunda en
la capa molecular. Con microscopio electrónico
pueden observarse un gran número de filamentos
ondulados y se evidencia la sinapsis con ramas
espinosas y las espinas de las células de Purkinje.
Emite colaterales ascendentes y descendentes. Las
ascendentes son más finas, se ramifican y llegan
hasta la superficie del cerebelo; intervienen en las
conexiones recíprocas de las células con cestos y
otras células estrelladas.
Las descendentes son más gruesas y se dirigen
hacia el cuerpo de las células de Purkinje, lo rodean
y constituyen las formaciones que Kölliker
denominó cestos terminales. Luego de rodear el
cuerpo, convergen debajo de él y terminan
haciendo contacto con la parte desnuda del axón
(pincelitos de Cajal).
También presenta colaterales longitudinales que
van en ángulo recto hacia ambos lados, esto

Células en
cesto Capa molecular

Célula de
Purkinje Capa de células
de Purkinje

Capa granu-
losa Cerebelo
Fuente: Eroschenko V. diFiore’s Atlas of
Histology with functional Correlations.
Substancia 12th ed. Baltimore, MD: LWW
blanca

Axón: aumenta la zona de influencia de cada célula.

Lo más característico de este tipo de células es el
c. Células de Purkinje: Llevan el nombre de su descubridor.
axón, con dirección horizontal, paralela a la
Situación:
superficie del cerebelo y perpendicular al eje de la
El cuerpo neuronal se dispone formando una hilera

2021 histología y embriología 55

 entre la capa molecular y la granulosa.
Forma:
Ovoide o piriforme, más o menos aplanada como
una lenteja.
Tamaño:
El cuerpo neuronal mide de 50 a 60 micras de largo
x 30 micras de ancho y 25 micras de espesor.
Estructura:
Contiene citoplasma abundante, aparato de Golgi
especialmente desarrollado. En el citoplasma
también pueden verse neurofibrillas y grumos de
Nissl, que son pequeños e irregulares.
El núcleo es esférico de 10 a15 micras de diámetro,
es vesiculoso y contiene cromatina escasa y el
nucleolo es muy visible. Las dendritas se originan
en la parte superior y más delgada de la célula
pueden ser 1, 2 ó 3 en el polo opuesto al del axón
por lo que se llaman opositopolares.
Son gruesas y van en forma ascendente llegando a
la superficie de la capa molecular y al ascender se
van dividiendo dicotómicamente originando ramas
primarias, secundarias y terciarias.
Estas prolongaciones de las células de Purkinje
hacen contactos con diferentes células; el cuerpo o
soma hace contacto con las células en Cesto de
Cajal, la parte lisa de las dendritas contactan con
las fibras trepadoras y las espinas con las fibras
paralelas.
Axón:
Este nace en el polo opuesto de las dendritas y en
su trayecto atraviesan la capa granulosa, llega a la
sustancia blanca y luego se dirige a los núcleos
cerebelosos. Estos axones son las únicas fibras
eferentes de la corteza cerebelosa. El axón en su
origen es desnudo y a su paso por la substancia
blanca se reviste de mielina. En su recorrido por la
capa granulosa emite colaterales de trayecto
recurrente y van a terminar cerca de las células de
Purkinje vecinas, lo cual establece solidaridad
funcional.
d. Granos:
56 histología y embriología
Situación:
Se encuentran en la capa granulosa, y en esta región
son las células más abundantes; se encuentran una
al lado de la otra, constituyendo una capa casi
continua con pequeños espacios para otros
elementos
Forma:
Poliédrica.
Tamaño:
Cuerpo celular con escaso citoplasma, son muy
pequeñas, miden de 4 a 6 micras.
Dendritas:
Son de 3 a 6, divergentes, forman una arborización
de 3 a 4 ramas gruesas y cortas llamadas
expansiones digitiformes, que constituyen las
“manos” de los granos; estas se relacionan con
colaterales de los axones de las células de Golgi y
las fibras Musgosas contribuyendo a la formación
de los glomérulos cerebelosos.
Axón:
Es sumamente delgado, de trayecto ascendente;
sale de la capa granulosa y se dirige a la molecular
en donde se divide en forma de T y así, origina una
fibra paralela a la superficie cerebelosa, en relación
al eje mayor de la laminilla cerebelosa. Este axón
no se rodea de mielina. Recorre toda la longitud de
la laminilla, aproximadamente 5 milímetros.
En este largo recorrido hace múltiples sinapsis con
las espinas dendríticas de las células de Purkinje.
El grosor del axón varía de 0.1 a 1 micra; además
tienen partes engrosadas que corresponden a sitios
en donde hacen sinapsis.
Estas células sirven como puentes de unión para las
células de Purkinje.
e. Células de Golgi:
Situación:
Se localizan en la capa granulosa y son menos
abundantes que los granos.
Forma:
Tienen forma de estrella pero pueden ser
2021
 poligonales o triangulares. 30 o más fibras secundarias y terciarias.
Tamaño: La característica de éstas es que son fibras gruesas
Su tamaño es mayor que el de los granos. Su núcleo que entre segmento y segmento presentan
es vesiculoso y el citoplasma envía protusiones engrosamientos o rosáceas que forman parte de los
hacia él. glomérulos y es aquí donde se establecen las
Dendritas: sinapsis.
Son abundantes y se dirigen en todas direcciones, Entre cada roseta hay mielina recubriendo las fibras.
pero son especialmente ascendentes y llegan hasta Con microscopio electrónico se observan como
la capa molecular, se ramifican y luego hacen estructuras obscuras que contrastan con las
sinapsis con fibras paralelas. prolongaciones digitiformes de los granos que son
Axón: más claros.
Es grueso, similar a una dendrita, y la dirección de
b. Fibras Trepadoras
éste varía según la posición de la célula; si está
También son de origen discutido. Hay tres criterios.
profundo, cerca de la sustancia blanca, es
Algunos autores opinan que proceden de oliva
ascendente; si está cerca de la capa molecular, es
bulbar. Otros piensan que proceden de los núcleos
descendente; si se encuentra en la parte media, su
cerebelosos y otros creen que son fibras recurrentes
dirección será variable.
de las células de Purkinje.
Los axones pueden dividirse varias veces, pero
Estas fibras son gruesas, aunque no tanto como las
forman circuitos convergentes ya que se
musgosas. Pasan por la sustancia blanca pero no se
superponen con células vecinas. Cada axón que se
ramifican; tiene un trayecto radial y rectilíneo; se
divide constituye un plexo axónico, que cuando se
dirigen hacia las células de Purkinje, rodeando el
superponen dos originan nidos que son
cuerpo de éstas y emiten dos o tres ramas terminales
prominentes y forman parte de los glomérulos
que se dividen otra vez y se adosan a las dendritas de
cerebelosos.
las células de Purkinje y trepan alrededor de éstas. De
esta manera se establece una sinapsis de tipo
Fibras Nerviosas
axodendrítico, de contacto amplio.
Pueden entrar, salir o quedarse dentro de la corteza
Estas fibras trepadoras también dan colaterales que
cerebelosa. Las que entran se denominan aferentes y las que
hacen sinapsis con las células en cesto y con las
salen eferentes.
estrelladas superficiales. También hay colaterales
Fibras Aferentes:
retrógradas que hacen contacto con las células de
a. Fibras Musgosas
Golgi.
Su origen es discutido, pero hay tres sitios de donde
Fibras Eferentes:
se sabe que se originan:
Las únicas fibras eferentes de la corteza del cerebelo son los
- Espino-cerebelosas
axones de las células de Purkinje, que en su mayoría se
- Ponto-cerebelosa
dirigen hacia los núcleos cerebelosos.
- Vestibulo-cerebelosas
Se acepta en general que la mayor parte de las fibras Neuroglia

que llegan a la corteza cerebelosa terminan como La corteza cerebelosa tiene los mismos tipos de neuroglia que

fibras musgosas; después de haber atravesado las cualquier otra zona de la sustancia gris del sistema nervioso

substancia blanca, llegan a la granulosa, aquí se central:

bifurcan originando ramas secundarias y terciarias;

de esta manera de cada fibra pueden originarse 20,

2021 histología y embriología 57

a. Macroglia protoplasmática
Predomina en la capa Granulosa. La macroglia de
tipo especial, cuyas células se denominan células de
Bergman o epiteliales de Cajal, se encuentra en la
capa molecular. Sus cuerpos
ocupan la parte profunda de esta capa, entre el
cuerpo celular de las de Purkinje y son de forma
ovoide o redondeada; se caracterizan por sus
Células y fibras cerebe-
losas
Fuente Llinás RR. The cortex of
Cerebellum. Baltimore, MD: Sci
Am.; 1975 En; 232(1): 56-71
prolongaciones que según su dirección se dividen en
internas y externas. Estas prolongaciones tienen
irregularidades, pueden ser dos, tres o más; cuando
tienen dos prolongaciones se llaman células en
horquilla; cuando tienen tres, células en escoba, y
más de tres reciben el nombre de células en
candelero. Estas prolongaciones tienen íntima
relación con dendritas de las células de Purkinje y de
éstas, las ramas lisas quedan aisladas por las de
58 histología y embriología
Bergman. Esto falta en los sitios en que hay sinapsis
con fibras trepadoras. A nivel de ramas espinosas,
forman envoltura a cada espina.
2. Oligodendroglia abundante en la substancia blanca.
Es escasa en la capa molecular, ausente en su tercio
externo y muy rara en el tercio medio.
3. Microglia. Presente uniformemente
Circuitos funcionales del cerebelo
Por ser las células de Purkinje la única vía de salida de
impulsos nerviosos, todos los impulsos que entran deberán
converger en éstas; los cuales llegan a la corteza por
intermedio de las fibras Trepadoras y Musgosas.
Las fibras Trepadoras van hacia las células de Purkinje con
información excitadora.
Las células de Purkinje a su vez tienen acción inhibidora
sobre los núcleos grises cerebelosos y el núcleo de Deiters.
2021
Esta acción inhibidora, sin embargo, es modificada por un
segundo tipo de circuito, activado por las fibras Musgosas;
cada una de estas fibras se distribuye por dos laminillas y
antes de terminar se divide muchas veces y así, al hacer
contacto con dendritas de los granos y axones de Golgi,
contribuye a formar los glomérulos cerebelosos.
Cada grano tiene tres a seis dendritas por lo tanto hace
contacto con el mismo número de fibras Musgosas. Así
cuando el impulso llega al glomérulo cerebeloso causa gran
convergencia y muy poca divergencia.
El impulso llegado por vía de las Fibras Musgosas a los
granos, sale por el axón de éstos y en su largo recorrido hace
contacto con células de Purkinje, células en Cestos y células
estrelladas superficiales.
Este circuito nervioso es importante, ya que los granos son
muy numerosos (tres a siete millones por milímetro cúbico)
es aquí donde ocurre la convergencia porque cada grano hace
sinapsis con varias fibras musgosas, luego su axón hace
varios contactos, pero el más importante es el que establece
con las células de Purkinje; la ramificación dendrítica de esta
célula abarca una superficie de 40 mms. y la superficie
sináptica aumenta aún más por la presencia de espinas.
Un grupo hace contacto con varias células de Purkinje
(aproximadamente con 460 de éstas).
Las fibras paralelas (axones de los granos) conectan también
con células en cestos y estrelladas superficiales; estas por su
disposición transversal causan inhibición de filas de células
de Purkinje.
Así, impulsos vía fibras trepadoras quedan localizadas en
tanto que el que viene por las musgosas, se distribuye
ampliamente (respuestas generalizadas); el de las otras fibras,
para actos discriminativos.
Desde el punto de vista del Dr. Figueroa, los circuitos pueden
simplificarse en a) pequeño circuito y b) gran circuito.
a. Pequeño Circuito:
2021
Este está constituido por 2 elementos: fibra trepadora
que hace sinapsis con dendritas de las células de
Purkinje y el impulso sale por el axón de las mismas
células.
Su trayecto incluye a Fibras trepadoras que realizan
sinapsis con dendritas de Purkinje, con salida por axón
de Purkinje.
b. Gran circuito:
El impulso llega a la corteza del cerebelo por las fibras
musgosas que hacen sinapsis en la capa granulosa con
los dedos o proyecciones digitales de los granos y con el
axón de las células de Golgi; después se dirige a la capa
molecular por el axón del grano y este axón se bifurca
en T cuyas ramas hacen sinapsis axondendríticas
abarcando varias células de Purkinje en un plano y en el
otro con el axón horizontal de las células de Cajal.
La unión con células de Purkinje es longitudinal y con
las de Cajal es transversal, luego el impulso sale de la
corteza por los axones de las células de Purkinje.
Núcleos grises centrales
Se consideran los siguientes:
a. Dentado
b. Interpósito (Accesorios dentados o globoso y
emboliforme)
c. Fastigiales o del Techo.
Substancia blanca
Se encuentra en la parte central donde forma una masa
bastante voluminosa de la que parten láminas que se
ramifican y constituyen el eje de las laminillas.
Está formada por fibras mielínicas y células de la
oligodendroglia, macroglia fibrosa y microglia también
presenta vasos sanguíneos.
histología y embriología 59
6. Indicar los nombres de las estructuras señaladas por las flechas en el esquema de la microfotografía. Tomar en cuenta
que presenta una preparación con tinción de impregnación argéntica (método de Cajal) para fibras nerviosas.

Cerebelo
Fuente: Eroschenko V. diFiore’s Atlas of Histology with functional
Correlations. 12th ed. Baltimore, MD: LWW

Descripción histológica
Cerebelo proyectan hacia la capa molecular, el axón
Se presenta con disposición laminar. Cada laminilla aunque no se evidencia con esta tinción, es
presenta dos zonas, entre las cuales se pueden observar posible observar únicamente su cono
proyecciones de piamadre. axónico dirigido hacia la sustancia blanca.
Sustancia Gris o Corteza Cerebelosa: la cual presenta c. Capa Granulosa: Se observa de color
3 capas: violeta, en la cual se pueden ver.
a. Capa Molecular: es la más superficial y se i. Células con escaso protoplasma y
ve de color rosado pálido. En esta capa se núcleo muy basófilos que
ven diseminados, núcleos que corresponden corresponden a los granos. Son los
a neuronas que son: células “en cesto de más abundantes en esta capa.
Cajal” y las estrelladas superficiales. ii. Otras células con protoplasma
También se ven núcleos de células de la levemente acidófilo y núcleo menos
neuroglia. basófilo que los Granos. Son las
b. Células de Purkinje. Los cuerpos de estas Células de Golgi.
células miden 50 micras de largo, por 30 Se ven además, otros núcleos que
micras de ancho y 25 de espesor. Éstas se corresponden a células de neuroglia. Entre
observan formando una hilera entre la capa las células, se observa un material de
Molecular y capa Granulosa, voluminosas y aspecto fibrilar, de color rosado, que
piriformes, con núcleo grande, basófilo y corresponde a fibras nerviosas.
nucléolo muy oscuro. Sus dendritas se

2021 histología y embriología 61

 2. Sustancia Blanca: Se observa en la parte central, También se observan núcleos basófilos
como un material de aspecto fibrilar, de color correspondientes a células de neuroglia.
rosado, que corresponde a fibras nerviosas.

Preparación histológica
Dibujar y describir la preparación de cerebelo.

Preparación:
Tinción:
Aumento:
Descripción histológica:

Preparación:
Tinción:
Aumento:
Descripción histológica:

Fecha: ______________ Firma del Catedrático: ______________________________________________

62 histología y embriología 2021

P l e xo s c o ro i d e o s
Laboratorio no.7b
T e j i d o N e r v i o s o

En los techos de los ventrículos tercero y cuarto y la pared para formar la tela coroidea que, junto a capilares y arteriolas
lateral de la fisura coroidea, un surco localizado en la pared que se evaginan hacia el ventrículo forman los Plexos
medial del ventrículo lateral, existe una parte muy Coroideos. La función principal de los plexos es la producción
vascularizada de piamadre. Ésta, que se relaciona de la mayoría de líquido cefalorraquídeo, funcionando como
estrechamente con el epitelio ependimario de los ventrículos parte de la barrera hematoencefálica.

Guía de estudio
1. Explicar qué es “tela coroidea”

2. Indicar el tipo de epitelio que presentan los plexos coroideos.

3. ¿Qué diferencia hay entre los capilares de los plexos coroideos y los presentes en el resto del encéfalo?

4. Describir brevemente las células del epitelio ependimario.

5. Indicar los nombres de las estructuras señaladas en la preparación histológica

Plexos Coroideos
Fuente: Young B, O’Dowd G, Woodford P. Wheater’s func-
tional Histology. A text and colour atlas. 6th ed.
Philadelphia, PA; 2014. 467 p

Plexos Coroideos
Descripción histológica Se observa en preparación de plexos coroideos teñida

2021 histología y embriología 63

con H&E estructuras con el aspecto de vellosidades o colágenas, núcleos de fibrocitos basófilos y
prolongaciones tortuosas en forma de hojas: alargados. El tejido conectivo llena todo el
Constitución histológica: espacio del plexo.
1. Epitelio ependimario: Situado en la 3. Vasos sanguíneos: Son de diverso tamaño.
periferia del plexo. Es de tipo cúbico simple Poseen un endotelio y músculo liso en su
con microvellosidades, con células de pared . Se localizan en el tejido conectivo.
citoplasma acidófilo y núcleo basófilo 4. Depósitos calcáreos: Son cuerpos
grande. Estas células también se llaman concéntricos,basófilos, diseminados en el
Coroidocitos. tejido conectivo.
2. Piamadre: Tejido conectivo sobre el que se
apoya el epitelio. Es de tipo laxo con fibras

Preparación histológica
Dibujar la preparación de plexos coroideos en 40x y describirla.

Preparación:
Tinción:
Aumento:
Descripción histológica:

Fecha: ______________ Firma del Catedrático: ______________________________________________

64 histología y embriología 2021


D O C U M E N T O D E A P O Y
En el cerebro se observa lo mismo que en el cerebelo: la
sustancia blanca constituye el centro del órgano, y la sustancia
gris, la periferia (corteza cerebral). En la sustancia blanca se
encuentran los núcleos grises centrales: los talámos ópticos y
cuerpos estriados (núcleos lenticulares y caudales), los cuales
son inclusiones de sustancia gris.
Corteza Cerebral
La corteza cerebral es una lámina de sustancia gris que tapiza
los hemisferios cerebrales. Su espesor máximo está a nivel de
la circunvolución frontal ascendente (área motora o 4 de
Brodmann), donde mide 4.5 mms. y su espesor mínimo está a
la altura de los bordes de la cisura calcarina (área visual),
donde mide 2.5 mms. La corteza cerebral está constituida por
células nerviosas, fibras nerviosas y células de neuroglia.
La estructura fundamental de la corteza cerebral es la misma
en casi toda su extensión, aunque las distintas regiones del
cerebro presentan una disposición especial de sus elementos,
una citoarquitectura regional que las caracteriza. La división
de la corteza en seis capas corresponde a un criterio
morfológico, el cual está de acuerdo con el tipo celular que
predomina en su constitución. Es importante mencionar que
en algunas zonas de la corteza no es posible observar esta
división en seis capas, tal como en el asta de Ammon y
Circunvolución del hipocampo.
Neuronas de la Corteza Cerebral
Según la dirección del axón se pueden considerar:
1. Céulas de Axon descendente
Son aquellas cuyo axón se dirige hacia la sustancia
blanca, a la que alcanza a menudo y donde se
continúan, constituyendo una fibra de asociación,
de proyección o comisural.
Según su forma, entre las células de axón
descendente se encuentran la piramidal y la
fusiforme.
Piramidal
La piramidal puede estar situada en todas las capas
C e r e b ro
Laboratorio no. 8
T e j i d o N e r v i o s o
O
de la corteza cerebral, menos en la molecular,
aunque llegan a ella sus prolongaciones dendríticas.
Predomina entonces en algunas capas, sobre todo en
la tercera y la quinta, por lo que su presencia les da
el nombre de capa piramidal y capa ganglionar o de
las grandes pirámides.
La forma de estas células, es por lo común,
piramidal, pero puede ser poliédrica. El tamaño de
los cuerpos neuronales es variable, en un límite
entre 10 micras para las pequeñas y 65 micras para
las más grandes.
En estas células piramidales, los grumos de Nissl
están bien desarrollados y las neurofibrillas son
finas y muy numerosas. El aparato de Golgi se
dispone en red, que rodea todo el núcleo y se
prolonga en la dendrita principal. El núcleo es claro,
la cromatina es escasa, con un nucléolo prominente.
Las dendritas son numerosas y por su origen se
dividen en tres grupos:
a. Tallo descendente o prolongación
primordial: grueso y de dirección
descendente, hacia la sustancia
blanca;oco antes de llegar se divide en un
penacho de ramificaciones que terminan
en forma libre.
b. Colaterales del tallo; no son abundantes.
Se originan del tallo, formando ángulos
agudos, van hacia los lados, experimentan
división dicotómica y terminan poco
después de su nacimiento.
c. Dendritas basilares: provienen del cuerpo
celular y se dirigen hacia abajo y a los
lados, después de un corto trayecto y de
haberse dividido de manera dicotómica.
Una de las características de todas las dendritas y de
sus colaterales es poseer espinas, que se implantan
2021 histología y embriología 65
 en ángulo recto y terminan en varicosidades. Son
importantes, pues con ellas se aumenta la superficie
de la dendrita y es mayor el número posible de
sinapsis.
El axón se origina generalmente en la base de las
células, se dirige hacia la sustancia blanca y
constituye una vía eferente de la corteza. El axón da
pocas colaterales que forman con él ángulos
aproximadamente rectos.
Células Fusiformes
Están situadas en la parte más profunda de la
corteza. Son células con cuerpo en forma de huso,
aunque ocasionalmente pueden ser triangulares o
poliédricas, con el gran eje perpendicular a la
superficie de la corteza.
Poseen dendritas, de las cuales unas van hacia la
superficie y otras hacia la profundidad. Su axón es
descendente y se introduce en la sustancia blanca.
2. Células de Axón ascendente
Están situadas en las últimas tres capas de la
corteza, pero predominan en las más internas. Su
forma y tamaño varían; pueden ser fusiformes,
ovoides o triangulares. Las dendritas son
ascendentes y descendentes.
El axón nace en el cuerpo celular. Va hacia la
superficie del cerebro, en cuya capa molecular se
divide en dos o tres ramas gruesas, de distribución
horizontal. A veces, en lugar de ramificarse en la
primera capa lo hace en la segunda, tercera o cuarta
capa.
La existencia de estas células de axón ascendente
hace que parte del impulso nervioso que se dirige
hacia las capas profundas y estimula sus células,
vuelva a la superficie.
Como ejemplo de estas células se encuentran las de
Martinotti.
3. Células de axón horizontal (Células de Cajal)
Su tipo lo constituyen las células horizontales de la
primera capa o molecular. Su forma puede ser
estrellada, triangular o fusiforme.
Las dentritas se caracterizan por ser muy largas y
66 histología y embriología
ramificarse en ángulo recto. Se parecen mucho al
axón y su longitud es variable. El axón es difícil de
individualizar; solo se diferencia de las dentritas
porque es más largo y se cubre de mielina. Hace
sinapsis particular con las dendritas de las pirámides
y se pone en relación con las espinas.
4. Células de axón corto
Se encuentran diseminadas en toda la corteza
cerebral. Tienen forma poliédrica o poligonal. El
tamaño varía, por lo que pueden clasificarse en
pequeñas, medianas y grandes. Las dendritas se
disponen por lo general en todas direcciones. La
longitud del axón es semejante a la de las dendritas
y su dirección variable, pues en la corteza hay varios
tipos de células de axón corto.
Otra clasificación de las neuronas corticales, es la que se hace
tomando en consideración la naturaleza de sus conexiones,
clasificándose en tres categorías:
a.Las neuronas de proyección transmiten impulsos
a un centro subcortical, como el cuerpo estriado,
tálamo, un núcleo del tronco encefálico o la médula
espinal.
a. Las neuronas de asociación establecen contacto
con otras células corticales del mismo hemisferio.
b. Las neuronas comisurales tienen axones que van a
un área cortical en el hemisferio opuesto. La
mayoría de las fibras comisurales están en el cuerpo
calloso.
Capas de la Corteza Cerebral
1. Capa molecular o plexiforme.
2. Capa granulosa externa o de las pequeñas
pirámides.
3. Capa piramidal.
4. Capa granulosa interna.
5. Capa ganglionar o de las grandes pirámides.
6. Capa de las células fusiformes o de los corpúsculos
polimorfos.
Las capas granulosas son capas de recepción. En la granulosa
externa concluyen fibras provenientes de otras partes de la
corteza y en la granulosa interna las que parten del tálamo
2021
óptico.
Las capas piramidales son efectoras. La tercera, o piramidal,
envía fibras a otras zonas de la corteza y la quinta o ganglionar
a otras partes del cerebro, ejemplo: núcleos optoestriados, a la
médula o al tronco encefálico.
La primera y la sexta capas son de asociación. En la primera
existen fibras que conectan entre sí zonas superficiales
cercanas, y en la sexta se encuentran de modo fundamental
las fibras de las comisuras interhemisféricas.
A la corteza cerebral llegan impulsos que excitan las células 3.
de las capas receptoras, las cuales a su vez, los transmiten a
las capas efectoras.
Pero, en la corteza cerebral no sólo existen circuitos simples
sino existen también circuitos reverberantes, de
sincronización, facilitación y reclutamiento, los cuales
posibilitan los complejos fenómenos que ocurren en ella.
1. Capa molecular o plexiforme. Se denomina
molecular por el aspecto que presenta con las
técnicas que, como la de Nissl, sólo colorean las 4.
células y no las fibras. Cuando se emplean técnicas
como el método de Cajal, con el que se ven bien las
fibras, éstas aparecen abundantes y entrecruzadas
en la parte superficial de la corteza; por tal motivo
se le dió el nombre de plexiforme. Este importante
plexo se halla constituido por los penachos de las
células piramidales, los axones de las células de
Martinotti y la red de Exner. Esta red es el conjunto
de fibras tangenciales que se disponen en la parte
superficial.
Las células más importantes de la capa molecular 5.
son las células de Cajal, que se describieron como
células de axón horizontal
Además de las células de Cajal, se encuentran las
células poligonales, que son neuronas de axón corto
que por lo común se orienta en dirección tangencial.
En esta capa terminan numerosas prolongaciones
protoplasmáticas y cilindroaxiales.
La capa molecular es esencialmente un campo
sináptico de la corteza.
2. Capa granulosa externa. La característica
fundamental de las capas granulosas es hallarse
2021
constituidas de modo predominante por células y
dentro de ellas, células de axón corto. Se ven aquí
pirámides pequeñas, con tallo dendrítico que
termina en la capa molecular y axón que queda en
la sustancia gris, de manera que es una célula
piramidal de axón corto. En la parte más superficial
de esta capa se encuentra la segunda condensación
de fibras tangenciales que se denomina estría de
Kaes Bechterew.
Capa piramidal: Como elementos celulares tiene
en particular las pirámides grandes y de mediano
tamaño. No hay plexo de fibras tangenciales. Las
grandes pirámides se diferencian de las pequeñas
por su tamaño (20 a 30) micras ,porque el tallo
dendrítico principal es más largo, más grueso y da
más colaterales y porque el axón llega a la sustancia
blanca, donde va constituir una fibra de asociación
o comisural, a veces de proyección.
Capa granulosa interna. (Capa de células
estrelladas). Tienen axón corto, su predominio hace
que pueda designarse a esta capa también como
capa de axón corto. El axón se arboriza en la misma
capa o en las anteriores.
Las pirámides estrelladas son un tipo especial de
células piramidales que se diferencia de las otras por
la manera de arborizarse de las dendritas. En esta
capa es donde se encuentra la estría externa de
Baillarger constituida por fibras tangenciales
condensadas.
Capa ganglionar. En ésta se hallan las grandes
pirámides cuyos cilindroejes constituyen los haces
corticospinal (piramidal) y corticoprotuberancial.
Contiene las células más grandes de la corteza,
sobre todo a nivel de la circunvolución frontal
ascendente, área motora, donde se encuentran las
células piramidales gigantes o de Betz; éstas se
disponen en grupos de cuatro o cinco células a las
cuales se denominan nidos de Betz que dan origen
al haz piramidal. Hay además, pirámides pequeñas
y medianas, células de cilindroeje corto y células de
Martinotti. En esta capa se encuentra la estría
histología y embriología 67
 interna de Baillarger, que también constituye otra modo esquemático en
condensación de fibras tangencial transversales o
6. Capa de células fusiformes o de los corpúsculos tangenciales y
polimorfos. radiadas.
Se observan de modo fundamental las células Las fibras
fusiformes que tienen axón descendente. También tangenciales son
se encuentran células de Martinotti y otras de axón aquellas que se
corto. disponen en la parte
A éste nivel está también la última capa de fibras superficial de la capa
tangenciales, que es muy espesa y se denomina capa molecular o
de fibras de asociación intracortical de Meynert. plexiforme.
Se denominan
Las capas o láminas descritas se observan mejor si se utilizan
radiadas las fibras que
cortes teñidos por técnicas de Nissl y Golgi. Los métodos
se disponen
argénticos se han utilizado para axones y el método de
perpendiculares a la
Weigert para mielina.
superficie, se les
El isocórtex se caracteriza por la presencia de las seis capas
encuentra aisladas o Cerebro
anteriormente mencionadas. El término isocórtex fue Fuente: Young B, O’Dowd G, Woodford P. Wheater’s functional His-
reunidas, tology. A text and colour atlas. 6th ed. Philadelphia, PA; 2014. 467 p
utilizado por Brodman. Comprende once doceavos de la
constituyendo haces.
corteza cerebral. También se le denomina neopalio, por ser la
Otra manera de agrupar las fibras es de acuerdo con el sentido
parte de la corteza de aparición filogénica más tardía; aparece
en que transmiten el impulso nervioso; si lo conducen hacia la
en los reptiles, experimenta rápido desarrollo en los
corteza cerebral se trata de fibras corticípetas; si de la corteza
mamíferos y alcanza el máximo en el hombre. Otro término
cerebral va a niveles inferiores del sistema nervioso, son
utilizado por Brodman es el de alocórtex, a cuyo nivel la
corticífugas. A las primeras también se les puede designar
estructura de la corteza es diferente. Como ejemplo de
como aferentes y a las segundas eferentes. Las únicas fibras
alocórtex mencionamos el hipocampo y en especial la zona
eferentes de la corteza cerebral están formadas por los axones
correspondiente al asta de Ammon.
de las células de axón descendente: piramidales y fusiformes.
En estas regiones encontramos tres capas fundamentales en la
Las fibras aferentes pueden tener orígenes diversos: de otras
parte superficial se encuentra la capa molecular, similar a la
partes de la corteza, del mismo lado o del lado opuesto, del
del isocórtex; luego la de las pirámides dobles y por último la
tálamo óptico, etc.
capa de células polimorfas que se hallan más separadas que
Neuroglia
las piramidales.
A nivel de la corteza cerebral, la glía se disponen de modo
Fibras de la corteza uniforme y no presentan ningún carácter particular que
En la sustancia gris hay numerosas fibras. Se diferencian por
permita determinar por ellas una zona específica de la corteza.
la estructura, disposición y dirección en que conducen el
Está contituida por: astrocitos, oligodendrocitos y microglia.
impulso nervioso. Existen fibras mielínicas y amielínicas. Son
Sustancia Blanca
mielínicas las que corresponden a los axón de las células
Formada por fibras mielinicas y células de la neuroglia.
piramidales grandes y medianas, el de las células de Martinotti
y de las horizontales. El axón de las demás células de la
corteza corresponden entonces a las fibras amielínicas.
Por la dirección, las fibras de la corteza pueden dividirse de
Bibliografía

68 histología y embriología 2021

 Descripción histológica más profundas.
Cerebro - Núcleo: Central, vesiculoso, generalmente
Esta preparación corresponde a un corte histológico grande, la cromatina nuclear es escasa y se
perpendicular de cerebro. De la parte más superficial a la más encuentra dispersa. El nucléolo es prominente.
profunda se observan las siguientes estructuras: - Citoplasma: presenta finas granulaciones
1. Corteza Cerebral: (Sustancia Gris): Forma la mayor basófilas llamadas Cuerpos o Grumos de Nissl
parte del tejido nervioso que se observa. Está constituida (sustancia de Nissl).
por células nerviosas (neuronas) y células de sostén - Células de la neuroglia: presentan núcleos
(células de la neuroglia). basófilos, estos núcleos corresponden a
Próximo a la superficie de la corteza, pueden observarse astrocitos, microglia y oligodendrocitos.
pequeños fragmentos de tejido conectivo y vasos b. Vasos sanguíneos. Se observan situados en el
sanguíneos. Estas dos últimas estructuras corresponden a espesor de la corteza cerebral.
la Piaracnoides (Leptomeninges). c. Neurópilo. Material eosinófilo pálido en el cual no
A veces pueden verse los surcos separando a las se puede identificar ninguna estructura con esta
circunvoluciones cerebrales. Con la tinción H&E se pueden tinción y que corresponde a neuroglia
identificar los siguientes elementos de la corteza cerebral. prolongaciones de las neuronas, y a múltiples
a. Células Nerviosas. Se observan solamente sus cuerpos sinapsis.
neuronales, presentando las siguientes características: 2. Sustancia blanca: prounda a la corteza cerebral. Se
- Tamaño: variable. pueden observar núcleos basófilos que corresponden a
- Forma: la mayoría tiene forma triangular. Algunos células de la neuroglia y material eosinófilo amorfo, sin
cuerpos neuronales son fusiformes y otros tienen identificarse ninguna estructura con esta tinción, pero que
forma estrellada. Los somas de las neuronas corresponde a fibras nerviosas mielínicas.
piramidales se observan más grandes en las capas

Preparación histológica
Dibujar las capas de la corteza cerebral en 40x.
Prepara-
ción:
Tinción:
Aumento:
Descripción histo-
lógica:

Fecha: ______________ Firma del Catedrático: ______________________________________________

2021 histología y embriología 71

 Re c e p t o r e s
Guía de estudio
T e j i d o N e r v i o s o

D O C U M E N T O D E A P O Y O

Un receptor, también llamado analizador periférico, interpreta y emite una respuesta en base a la señal
puede definirse como el aparato u órgano periférico que recibida.
recibe un estímulo. Concretamente, se considera como Los receptores se distribuyen en la superficie externa
estímulo a una determinada forma de energía que excita del cuerpo, interpretando señales del entorno, aunque
estructuras con alto grado de especificidad y generan también existen receptores internos en la profundidad
una respuesta, transformándolo en un impulso nervioso de los tejidos que mantienen una constante función de
y llevándolo hasta el SNC. retroalimentación para el SNC de los cambios del
Así, una sensación es una interpretación de una señal o medio interno, haciendo así del organismo una unidad
estímulo del medio externo o interno recibido por un funcional.
receptor. Dichos receptores realizan una función de Los receptores pueden clasificarse según diversos
control sensorial desde la primera etapa. criterios. De acuerdo al tipo de sensibilidad que reciben
En organismos multicelulares, y por ende el ser se dividen en dos grandes grupos:
humano, se lleva a cabo el proceso descrito 1. Sensibilidad general
anteriormente en varias estructuras, iniciando por 2. Sensibilidad especial
receptores nerviosos especializados que reciben el
estímulo, los nervios que conducen la señal nerviosa
provocada, y el sistema nervioso central, que analiza,
Receptores
Terminaciones libres
No encapsulados Terminaciones de
Merckel
Corpúsculos de
Exteroreceptores Meissner
Corpúsculos de Ruffini
Encapsulados
Corpúsculos de
Krausse
Corpúsculos de Vatter
Sensibilidad general
Corpúsculos de Paccini
(en tejido conectivo)
Husos
Propioreceptores Neuromusculares
(tejido muscular)
Órganos tendinosos de -
Golgi (tendones)
Interoreceptores
(relacionados a las -
vísceras)
Visión
Audición
Sensibilidad especial Equilibrio -
Olfato
Gusto

72 histología y embriología 2021

I. Receptores de la sensibilidad general.
A. Exterorreceptores (sensibilidad superficial)
a. Terminaciones No Encapsuladas:
1. Terminaciones Libres
Cierto tipo de fibras mielínicas llegan a la piel y forman, en la
dermis, un plexo de mallas laxas del cual parten fibras, que
después de dividirse muchas veces, terminan en la dermis o en
la epidermis. A estas terminaciones se les relaciona con
sensibilidad dolorosa, por lo que se les denominan
nociceptores.
Estas fibras, cuando llegan a la epidermis, se liberan del
recubrimiento de células de Schwann. La lámina basal de estas
se fusiona con la de las células del estrato germinativo y las
fibras siguen en forma libre entre las membranas de las células
epiteliales contiguas extendiéndose perpendicularmente hasta
el estrato granuloso sin modificar a las células con las que se
relaciona. Las que terminan en la dermis lo hacen en la zona
papilar y terminan en punta o con un ligero ensanchamiento
terminal, y van paralelas al borde dermo-epidérmico, con un
trayecto más tortuoso que las de la epidermis.
Hay otras terminaciones que rodean a los folículos pilosos,
terminaciones “en canasta”, que penetran en la vaina radicular
externa del cabello; se les denomina Órgano Piloso Terminal.
Terminaciones Libres:
Mecanorreceptor
Termorreceptor
Nocirreceptor
Terminaciones libres
Fuente: Standring S, editor. Gray’s Anatomy. 41 ed. Elsevier; 2016.
2251 p.
2. Terminaciones de Merkel
Se localizan en capas profundas de la epidermis y abundan en
la superficie palmar y plantar. Cumplen una función
mecanorreceptora. Están constituidas por fibras, que en la
dermis pierden el recubrimiento de células de Schwann, cuya
terminación se ensancha en forma de un disco terminal
(llamado Disco de Merkel), el cual se une a la célula de
Merkel. Esta es una célula modificada perteneciente al estrato
germinativo de la epidermis, más grande y ancha que el resto
de las células de este estrato, con las cuáles se une por medio
de desmosomas.
Uniones inter-
celulares
Célula de Mer-
kel
Disco de
Merkel
Célula de
Schwann
Terminaciones de Merkel
Fuente: Standring S, editor. Gray’s Anatomy. 41 ed. Elsevier; 2016. 2251 p.
b. Terminaciones Encapsuladas.
1- Corpúsculos de Meissner:
Son estructuras encapsuladas, ovoides o irregularmente
redondeadas, que se localizan por debajo de la unión
dermoepidérmica, en la zona papilar de la dermis, y están
dispuestas perpendicularmente a la superficie cutánea. Son
abundantes en la superficie palmar de los dedos, planta de los
pies, labios, párpados, genitales externos y pezones. Son
mecanorreceptores que reaccionan al desplazamiento cutáneo
por acción del tacto.
Estas formaciones poseen una cápsula de tejido conectivo bien
definida que se continua con el endoneurio de la fibra aferente
y se une al borde dermoepidérmico por haces de colágeno. En
el interior del corpúsculo se encuentran células aplanadas,
dispuestas transversalmente y que se interponen unas a otras;
probablemente son células de Schwann modificadas Aquí hay
una fibra aferente mielínica que, al entrar al corpúsculo, pierde
su vaina de mielina y emite de 2 a 9 ramificaciones que
penetran al centro de la estructura, en donde dan ramas
terminales tortuosas. Entre los intersticios de las células y las
ramificaciones nerviosas hay fibras colágenas.
2021 Histología y embriología 73
 fibra nerviosa. Son mecanorreceptores de adaptación lenta y
funcionan como receptores de estiramiento dérmico.

3- Corpúsculo de Krausse
Corpúsculo de También se les conoce como bulbos terminales, o
Meissner
Fuente: Standring S, corpúsculos mucocutáneos. Se localizan en la conjuntiva que
editor. Gray’s Anat-
omy. 41 ed. Elsevier; recubre la parte corneal y tarsal de los párpados, lengua y en
2016. 2251 p.
genitales externos. Hay 2 tipos de corpúsculos de Krausse:
Cilíndricos y Esferoidales. Ambos tipos presentan una cápsula
delgada y a ellos llega una fibra aferente mielínica. Los
cilíndricos están presentes en todos los mamíferos y son los
más sencillos. La fibra que llega al corpúsculo pierde su
recubrimiento de mielina
2- Terminaciones de Ruffini: poco antes de hacerlo, y en
Estos receptores se localizan en planos profundos de dermis y el extremo distal de ésta
tejido celular subcutáneo. Abundan en la superficie plantar de termina en una expansión
las manos y en los bordes mucocutáneos. Son estructuras bulbosa única. El otro tipo,
pequeñas y fusiformes. Están constituidas por una cubierta de esferoidal, se encuentra
tejido conectivo rico en fibras elásticas que se disponen en 4 o únicamente en el ser
5 láminas. humano y tiene una
estructura más compleja.
Terminaciones de Ruf-
fini La fibra nerviosa de estos
Fuente: Standring S, editor.
Gray’s Anatomy. 41 ed. Elsevier; se ramifica varias veces
2016. 2251 p.
dentro del corpúsculo formando un ovillo. En ambos tipos, la
cápsula de tejido conjuntivo forma unas cuantas laminillas. Su
función es probablemente mecanorreceptora, aunque
antiguamente se le relacionaba con el frío.
4- Corpúsculos de Vater - Pacini
Conocidos también únicamente como corpúsculos de Pacini.
Como exterorreceptores se distribuyen en toda la dermis y
tejido celular subcutáneo, especialmente en yemas de los
dedos, genitales externos y glándula mamaria, aunque también
se encuentran en otros sitios más profundos en cuyo caso se

A este corpúsculo llega una gran fibra mielínica que se les denomina propioceptores, y están sujetos a deformidad o

ramifica, formando una arborización difusa que va perdiendo distensión como cápsulas articulares, mesenterio, pared de la

la mielina y, en el interior del corpúsculo, termina como vejiga, periostio, tendones, Páncreas, etc. Sin embargo, es

ramificaciones aplanadas que se distribuyen entre haces de necesario mencionar que en ambos casos se encuentran en

colágena y fibras elásticas. Las fibras colágenas siguen un relación a tejido conectivo, y su función es la detección de

trayecto axial y los extremos de las fibras se fusionan con las desplazamiento mecánico y vibraciones.

vecinas.
Su cápsula es delgada y se continúa con el endoneurio de la

74 histología y embriología 2021

Es una estructura ovoide que mide de 1 a 4 mm. de largo y 0.5
a 1 mm. de diámetro. Recibe una fibra mielínica larga que
penetra en un polo del corpúsculo y pierde su vaina de mielina
en un nodo de Ranvier, exactamente dentro del corpúsculo. Se
extiende hacia el interior y luego termina en una porción
Corpúsculo de Pacini
Fuente: Standring S, editor. Gray’s Anatomy. 41 ed. Elsevier; 2016. 2251 p.
ensanchada. Se caracteriza porque no se divide, pero puede
dar algunas colaterales muy cortas. Dentro del corpúsculo, la
terminación está cubierta por muchas capas concéntricas de
células aplanada. Estas son células de Schwann modificadas.
La región que rodea a la fibra es el centro, con una zona interna
y otra externa. La zona interna del centro puede tener hasta 80
láminas semicirculares concéntricas: sus células son aplanadas
y están íntimamente unidas con espacios intercelulares
angostos. En la zona externa hay aproximadamente 60 láminas
concéntricas completas: éstas son un poco más gruesas y están
un poco más separadas. Las células se comunican entre sí a
través de desmosomas. En los espacios intercelulares hay
colágeno, membranas basales y liquido tisular.
La cápsula del corpúsculo está constituida por varias capas de
fibras colágenas (de 2 a 30 capas), según sea el tamaño del
corpúsculo. Entre la cápsula y el centro, hay un espacio
llamado espacio subcapsular que contiene fibroblastos y
algunas fibras de colágeno.
A. Propiorreceptores
1- Corpúsculos de Vater – Pacini
(ver sección anterior)
3 a 7 mm de largo y 0.2 de ancho. Está rodeado por una
cápsula de tejido conectivo muy distensible. Se dispone
longitudinalmente entre las fibras del músculo, de tal forma
que se estira cuando el músculo se distiende. Predominan en
los músculos de control fino.
Cada huso posee de 2 a 12 fibras musculares (fibras
intrafusales) que son más cortas y más delgadas que las
estriadas corrientes (fibras extrafusales). Las fibras
intrafusales se disponen en la zona media del huso y están
bañadas por líquido tisular; estas fibras pierden sus
estriaciones a la mitad de su longitud y son sustituidas por
conjuntos de núcleos, por lo que pueden ser de dos tipos; de
bolsa nuclear, o saco nuclear porque los núcleos se disponen
en un conjunto en el centro de la fibra, y catenarias o de
cadena nuclear, porque los núcleos se disponen formando
una hilera o cadena. De las de tipo de bolsa nuclear pueden
haber 4 en cada huso, en tanto que catenarias pueden haber
hasta 10.
Las de bolsa nuclear reciben una gran fibra mielínica aferente
denominada terminación anulospiral. Sin embargo, por la
forma en que se distribuye también se le denomina primaria
(detecta velocidad e intensidad del alargamiento). Las de
cadena nuclear o catenarias reciben inervación de 2 fuentes:
Una, denominada en ramo de flores o terminación secundaria
que se dispone a los lados de las fibras musculares, y la otra
fuente que son ramas de la terminación primaria y se disponen
en el centro de la fibra. La terminación secundaria detecta el
“grado” de estiramiento del músculo.
El huso recibe inervación eferente de fibras gamma (estáticas
y dinámicas) provenientes de neuronas radiculares gamma de
la médula, aunque puede recibir también algunas fibras
eferentes beta. Las fibras extrafusales son responsables de la
actividad contráctil del músculo en tanto que las intrafusales
son las responsables del servomecanismo.
2- Terminaciones Tendinosas y Órgano tendinoso de Golgi

2- Husos Neuromusculares
Son receptores que registran cambios en la longitud de fibras
musculares estriadas, y participan en el servocontrol. Son la
vía aferente del reflejo de estiramiento como en el caso del
reflejo rotuliano.
Este receptor, como lo dice su nombre, es fusiforme y mide de

2021 histología y embriología 75

 ramas se dispersan y arborizan en los tendones y fascias. Así,
podría considerarse a estas como terminaciones nerviosas
tendinosas libres. Probablemente transmiten sensaciones
Fibra en bolsa dolorosas.
nuclear
Las formas encapsuladas se denominan órganos tendinosos
Fibra en
cadena de Golgi u órganos neurotendinosos: Estos están localizados
en la unión del músculo al tendón y en las aponeurosis. Son
Terminacione estructuras encapsuladas de dimensiones similares al huso.
s
anulospirales Hay una gran fibra mielínica que se distribuye en el órgano y
primarias
emite finas ramas amielínicas que se entremezclan con haces
de colágena y terminan en forma de pequeños ramilletes. Estos
receptores reaccionan ante el aumento de tensión muscular y
Terminacione participan en adaptaciones postulares y fáscicas de la
s secundarias
(en racimo) musculatura esquelética. Estos receptores carecen de
inervación eferente.

Fibras
musculares

Neurona aferente

Axón

Fibras de
colágeno
Huso neuromuscular
Fuente: Standring S, editor.
Gray’s Anatomy. 41 ed. Elsevier;
2016. 2251 p.
Tendón

Las terminaciones nerviosas en los tendones pueden ser Órgano tendinoso de Golgi
Fuente: Pearson Education Inc. - Benjamin Cummings; 2007.
simples, las cuales no están encapsuladas, y las encapsuladas.
En las formas simples, las fibras nerviosas desnudas y sus
Bibliografía
1. Tratado de Histología, Bloom-Fawcett, 11a. edición-Ed. Editorial Intermedia.
Interamericana McGraw-Hill. 4. Tratado de Fisiología- E.A. Houssay. 4a. Edición. Editorial
2. Tratado de Histología- Arthur W. Ham. 8a. Edición. El Ateneo.
Editorial Interamericana. 5. Standring S, editor. Gray’s Anatomy. 41 ed. Elsevier; 2016.
3. Neuroanatomía - R. Arana y María A. Rebollo. 6a. Edición. 2251 p.

76 histología y embriología 2021

Descripción histológica
Globo Ocular
La preparación con tinción H&E corresponde a un corte cerca unos de otros.
sagital del globo ocular (estructura irregularmente V. Capa Plexiforme Externa, constituida por
esférica). En él se puede observar su pared y su los axones de Conos y Bastones (células
contenido o medios refringentes. fotorreceptoras), por las dendritas de las
Capas del globo ocular: células bipolares y horizontales. Se tiñe
1. Capa fibrosa o esclerocorneal formada por: eosinófila y su aspecto es fibrilar.
a. Esclerótica, que comprende 5/6 VI. Capa Nuclear o Granulosa Interna.
posteriores Contiene los núcleos de las células
b. Córnea, el 1/6 anterior. bipolares, células horizontales, células
2. Capa Media, Capa Vascular o Tracto Uveal, amacrinas y células de Müller
formada por: (Neuroglia) que se observan redondeados
a. Coroides (2/3 posteriores) y basófilos.
b. Cuerpo ciliar, con: VII. Capa Plexiforme Interna: Constituida por
i. Músculo Ciliar los axones de las células bipolares y las
ii. Procesos Ciliares dendritas de las células ganglionares y
c. Iris. amacrinas, es eosinófila de aspecto
fibrilar.
3. Retina: Membrana de células nerviosas VIII. Capa de Células Ganglionares: formada
constituida por 10 capas que de la más externa por:
a interna son: i. Células Ganglionares de las
I. Capa de epitelio pigmentario: unida cuales observamos sus núcleos
firmemente a la Coroides. Está formada voluminosos, redondeados, claros y
por células epiteliales con forma de basófilos
prismas hexagonales que contienen ii. Elementos de neuroglia
gránulos de melanina. Su base se apoya iii. Vasos sanguíneos.
sobre la membrana de Bruch. IX. Capa de Fibras Nerviosas: formada por
II. Capa de Conos y Bastones: formada por los axones de las células ganglionares,
las terminaciones protoplasmáticas de los elementos de neuroglia y vasos
fotorreceptores. Se tiñe eosinófila y sanguíneos.
presenta aspecto estriado. X. Membrana Limitante Interna: se observa
III. Membrana Limitante Externa: mal como una banda fina y homogénea y
definida, eosinófila. eosinófila. En realidad no es una
IV. Nuclear o Granulosa Externa: formada membrana, sino la lámina basal de las
por los núcleos de fotorreceptores, células de Müller.
redondeados y basófilos, situados muy

82 histología y embriología 2021

 Ó r ga n o d e C o r t i
Laboratorio no. 10

El oído es el órgano sensorial en donde se aloja el
receptor especializado para la audición y el equilibrio.
El sentido del equilibrio es más primitivo y tiene
características similares en todos los vertebrados. El
sentido de la audición ha tenido un notable desarrollo.
El oído consta de 3 partes:
a. Oído externo: Capta y recibe las ondas sonoras.
Incluye el pabellón y el conducto auditivo
externo.
b. Oído medio: Delimitado a partir de la membrana
timpánica, que junto a 3 diminutos huesecillos
transducen las ondas sonoras en vibraciones
mecánicas.
c. Oído interno: En donde se localizan los
receptores para el equilibrio, porción vestibular
del órgano vestíbulococlear, y el órgano de Corti
en la cóclea, que transforma las vibraciones
mecánicas en impulsos nerviosos.

Guía de estudio
1. Definir qué es la cóclea.

2. Explique qué es el modiolo:

3. ¿Cómo se llama la membrana sobre la que descansa el Órgano de Corti?

4. ¿Dónde se localiza la membrana tectoria y cuál es su constitución histológica?

5. Enumerar las 3 cámaras espirales en que se divide la Cóclea

6. Explique qué es la membrana de Reissner:

84 histología y embriología 2021

Descripción histológica
Órgano de Corti
El oído interno o laberinto, consta de una parte ósea, el
laberinto óseo y una membranosa, el laberinto
membranoso.
El laberinto se divide en tres porciones: conductos
semicirculares, vestíbulo (en donde se localizan el
utrículo y el sáculo) y la cóclea o caracol.
La cóclea aloja en su interior el conducto coclear o
rampa intermedia, la cual está formada por un techo, la
membrana de Reissner o vestibular y un piso, la
membrana basilar. En este espacio circula la
endolinfa.
La rampa vestibular y la timpánica son los espacios
superior e inferior respectivamente de la rampa
intermedia, y en ellos circula la perilinfa.
Órgano de Corti
Descansa sobre la membrana basilar y está recubierto
por la membrana tectoria. Consta de las siguientes
células:
a. Ciliadas internas y externas (receptores
sensoriales):
- Internas: en una sola fila de células a lo largo
del conducto coclear. Con forma de copa; en
su borde apical tienen estereocilios, no se
apoyan sobre la membrana basilar sino están
sostenidas por las células falángicas y pilares
86 histología y embriología 2021
internas.
- Externas: son alargadas, de 3 a 5 filas con
estereocilios en el borde apical.
b. Células de sostén:
- Marginales o del borde interno: Están en
relación con el limbo espiral, al inicio son
altas, disminuyendo progresivamente de
altura.
- Falángicas internas y externas: internas,
de una sola fila que sostienen a las ciliadas
internas; externas o de Deiters, en 3 a 5 filas
que sostienen a las ciliadas externas.
- Pilares internas y externas: Tienen su
base ancha y su extremo apical delgado,
este extremo se une en la parte superior y
delimitan un espacio triangular
denominado túnel interno.
- Marginales externas o de Hensen:
señalan el límite externo del órgano de
Corti, se disponen en varias filas y se
continúan hacia afuera con las células de
Claudius que ya no forman parte del órgano
de Corti