OBJETIVCS DE APRET".

IDIZAJE
i. Describir las características de luz y color; la ana¡onía dei-oj.o y sus
conexiones con el cerebro, y eL proceso de transducción d¿ la
información visual.
2. Describir el proceso de codificación de la información visual por
medio de los fotorreceptores y las células ganglionares de la retina.
3. Describir la corteza estriada, y analizar cómo sus neuronas responden
a la orientación, movimiento y frecuencia espacial.
4. Explicar cómo responden a la disparidad retiniana y al color las
neuronas de Ia corteza estriada, y analizar la organiiación modular cje
la corteza estriada.
5. Describir la anatomía de la corteza de asociación vizual, así como la
localización y funciones de los dos flujos de análisis visuql que allí
ocurren.
6. Discutir cómo llev.an a cabp la percepción del color y el análisis de
forma las neuronas del flujo ventr4l.
Describir las dos formas básicas de agnosia visual: agnosia aperceptiva
y agnosia visual asociativa.
Describir cómo responden al movimiento y ubicación las neuronas de
la corteza extraestriada y analizar qué eGctos tiene e! daño cerebral
en la percepción de estas conductas.

DESCRiPC¡ON
DEL CAPí.¡.UIO
El estímulo

Anatomía del sistema visual

Los ojos
Fotorreceptores
Conexicnes entre ei oio y el
celebrc
RESUMFN

Codificación de la información
visuai en la retina
Codificación de luz;' oscuridad
Codificación de colc¡
RESUMEN

Anlisis de Ia información
visual: papel de Ia corteza
esriada
Anatornía de la coneza estriada
Orien¡ación y rnoviiniento
Frecuencia espacial
Disparidad retiniana
Color
Organización modular de la
corteza estriada
RESUMEN

Wsión 'W*lleÍmgn $o,¡r* -. S,Ee She$-fy

k
 ';',, P*',..,? ;., R.i:y;,*#

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'jt:'r :

\uLv('¡ J5- folo!

V r\i* ,"r

se da por sentada Ia'capácidad de unir palabras . i*4g-o-r por lo

1r, tanto, de expresar
el conocimiento de lo que se ve. pero, como sugiere et p.ologo, el dano
cerebrar pú"a.
hacer que se pierda esta capacidad; la concienja ¿e d p.*:ri"nes
visuales requiere
que los mecanismos visuales del cerebro ñrncionen de maneia
adecuada y sean capa-
ces de comunicarse con los mecanismos verbales d.el cerebro. '.. .
,., . , .
' l
Ia visión es el sentido q,r. *ii hu llamado la atención de los psicólogos, anatomisras
^.
y fisiólogos.
Quizáse debaal reto que suponecomprenderla colple¡iáa de la percep
ción visual; una porción relativamente giandedel é.rebro húmano se
dedica al análisis
de Ia información visual. Otra razón podr! ser Ia imporrrncia
qu9 tiene Ia visión para
los seres.humlnol. Po1 .rna fuente gan rica de informació.,
,set
,ib.e el mundo despier-
ta.una cierta fascinación que prbvo.Jin" curiosidad nanrral respecto del funciona-
miento de esta modalidad sensorial.

'. t :..
Como se sabe, l,os ojos detectan ia presencia de la luz. Para los
seres humanos, la luz es
una esfecha banda del espectrr: de'la radiación electrornagnética.
Cuando ésta tiene

El estímulo t4t
 :l
Longitud de ondaen nané netros
5oo 600

Circuitos
Rayos
Rayos Bandas de -
de coniente
Rayos Rayos X uttra- Rada¡ fansmisión rad iofónica
gamma infranojos alterna
üoleta

FIGURA 6.1 El espectro electromagnético'

ugalongituddeondade3S0aT60nanómeuos(unnanómetro,nm,esunabillonésima
humano. (véase lzftgura 6.r.) otros animales
il;. d;"" rneuo) es visible para eldeojo L¿iación electromagnética, por ejemplo, las abe-
i,r.a.r detectar diferentes ,.urrgo, la radiación ultravioleta reflejada por las flores que
j", prr.den detectar diferencias en
lossereshumanospercibencomoblancas.Elrangodelaslongitudesde.ondadelo
del resto del espectro elec-
que se conoce como luzno difiere, en términos .,rulittiuot,
humanos son capaces de ver'
trornagnético. 3unque sea la única Parte que los seres
El"color percibido <Ie 1a luz se halla determinado
por tres dimensiones: matiz, satu-
de 300 000 kilómetros por
ración y briliantee La lui viaja a una velocidad constante
raría, la distancia'entre los picos
,.grrrrdl. Así, si la frecuencia áe oscilación de la onda
inverso. oscilaciones más lentas dan
clc las ondas-ambién lo hará, Pero en sencido
más úpidas, a longitudes de onda
Iugar,6 longitudes de onda *á, i".gar, y oscilaciortes
de las tres dimensiones PerceF
. ; { i\ ,-rá, .orour]La longitud cle onda determina Ia primera
( I el rango de matices que los ojos
ilr;rtiz \. Lo
i\,."\
.\"
üQ¿¡drl trrales de la luz: el mattz.El espectro visible deipliega
llímanos son capaces de detectar'
luz también prr.a. presentar variaciones de intensidad,
lo que determina la
r h La de
,lJ.*;;;";r;;;;"r..p;ual cle ra luz la brillantez. Si aumenta la intensidad
la brillantez aParent€' La tercera
la radiación electromagnéiica,.lo mismo ocur-re con
de Ia luz que se percibe' Si oda
satul-aclo¡l (?.,r01
-to\ ), t? (lr '¿ dimensión, la satüraciin, se refiere a la pureza relativa
el color percibido es Puro'. o saturado'
.\u+l la radiación es de una misma longitud de onda,
por el contrar-io, si la r.adiación ir.r.rr," todas las. longltudes .de onda, no produce la
sensación cle matiz: apat€ce blania. Los colores
con saturación intermedia son en rea-
6.2 presenta algunas muestras
lidad mezclas de distintas longitudes de onda. La figuia
niveles de brillantez y saturación
de color, todas con el rnismo Áatir, pero con distintos
(véase lafigura 6.2).

6.2 EiemPlos de
: lncremenlo de la saturaciÓn ' )
FTGURA
de *
colores con la misma longitud
onda dominante (matiz), aunque
distintos niveles de saturación o
brillantez.

lncremento de la brillantez \ : )
FIGURA 13.6 Elprocedi-
miento de igualación demora-
da a la muestra utilizado por
FusreryJervey(l98l).
Esra ilusrración en color
corresponde al capítulo 13.
página 383.

142 cApíTULo 6 Visión

 Anatom íe, del sistéma vísual
Para que una persona vea, la imagen d.ebe enfbca¡se sobre la
retina, el recubrimiento
interior del ojo' Esta imagen Provoca cambios en la actividad eiéctrica rle millones de l)r. ! l-t Curil¡,,,,
neuronas de la retina, ias cuales envían mensajes por el nervio óptico al resto del cere- 1,

irro (se dijo "el resto" Porque la retina en realidad es una ramificación del cerebro; ella
! ei nervio óptico forman parte'del sistema nerviobo central, no periférico). En esta
sección se describirán la anatomía del ojo, los fororreceptores locaiizados en la retina,
que detectan la presencia de ia luz, y las conexio.,", ar,tr. la retina cerebro.
;,el

Los ojos :

La figura 6'3 ilustra la anatomía externa e inrerna cjel ojo. Los ojos esrán suspendidos
en las órbitas, cavidades óseas situadas en la parte frontal del cráneo. Seis músculos
extraoculares, unidos ala capa externa blanca y dura del ojo llamada ac/eróticq son los
encargados de su movimiento y de mantenerlos en su lugar (véase laftgura 6.3). ,
,
La esclerótica es opaca y no permite la enrada de la iuz. Sin embargo, la córnea, la
capa externa en la parte frontal del ojo, es transparente y sí deja pasar la luz; la pupila
regula la cantidad de luz que ent¡a, dilarándose o contrayéndose. La pupila es una
abertura del iris, el anillo de músculos pigmenmdo situado tras la córnea. El cristalino,
situado inmediatamente posterior al iris, consta de una serie de capas transparentes
dispuestas como las cle una cebolla. Puede cambiar su forma gracias a una contracción
de los músculos ciliares. Esto permite que el ojo enfoque imaienes de objetói*;¿^"¿¡
o distantes sobie la retina: rrt. p.o..rá es llamado acomodación. acomodación
Después del cristalino, la luz at¡aviesa la parte más importante del crjo, que contie-
ne el hutnor uítreo. E), humor vítreo es una sustancia ciara y gelatinosa que da al ojo su
volumen. Después, la luz llega a la retina, el recubrimiento interior de la parte poste- retina
rior del ojo. En la retina se localizan las células receptoras, los bastone y conos (llama- bastón
dos así Por sus forrnas), Ios cuales ree iben el nombre genérico de fotorreceptores. La cono
ret.ina hurnana contiene aproximadamente 120 millones de bastones y 6 millones de fotorreceptor
conos. Si bien los conos se hallan en franca desventaja numérica ante los bastones,
proporcionan la mayor parte de la información sobre el entorno. Fn particular, son
responsables de la visión diurna. Proporcionan infoimación sobre los detalles del en-
torno y por lo tanto son la fuente de visión de mayor precisión, o agud,eza (de acus,
"aguja"). La fóvea, o región central de la retina que controla la visión más aguda, conrie- fóvea
ne sólo conos. Éstos son los responsables de la visión a color:'la capacidad de discrimi-

FIGURA 6.3 El ojo humano.

Fsclerótica
Retina

Disco ópbco

Córnea
Cristalino
Vasos
Pupila sanguíneos
lris al ojo
Humor acuoso

Nervio óptico

Anatomía del silrema üsual t43

 +

FIGURI\6.4P¡uebaPaiaelPuntociego.Cierreelo|oizquierdl.?'Il*"lacruzconelderechoy
20 centímetros de
ésta se encuentre aproximadamente a
acerque o aleie ¿" ur,"¿ t" p¿gi"t ir^ia. punto ciego del
en el
5g sNr^,notdrá qu" Jerde desaparece, porque su imagen se Proyecta
"l "rÁí.i
oio derecho.

narluzdedistintaslongitudesdeonda.Sibienlosbastonesproporcionanvisiónde
son más sensibles a la luz- En un entor-
pobre agude Áy nodetátrn .gl:..: diferenres, tenue
tanto, en una luz
no con ,rrra t,rr Lry lenue se utiliza la visión de bastones, por lo
elserhumanoesciegoalcolorycarecedevisióndelafóvea.Quizáellector]ohaya
una luz tenue y distante
directamente a
notado, cuando en una noche oscura observa
esto la hace desaparecer'
(es decir, coloca la imagen de la luz en la
fóvea)
lugar en que se reúnen los axones que
o,.o ,urgo J. tu .itinu es el üsco óptico,
disco óptico
rransportan ü irrfo"*u.ión visual, y a.ra.
donie abanáonan el ojo por medio del
a que no posee ningún
nervio óptico. EI disco óptico p'odítt "".ry"':.titgdebido
lob puntos ciegos, aunque sí demostrar
rece*ror. eo, io g"r,.r"l ,ro ., iosible p"..iti.
el ejércicio que se
su presencia. Si Jl lector no ha encontrado el suyo, quizii le interese
, describe enlaftglra 6'4'
, un examen detallado de Ia redna conñrma que se comPone de diversas capas
de3dritas y los fotorieceptorés' En
formadas de cuerpos 'celulares neuronales, ax9n1s,
de la retina de un primatt'-qtt:-t: divide
la figura 6.5 puede verse un corte transversal
la de células bipolares, y ta de células gan-
en rres .up*'frirr.ipales: la fotorreceptora,
glionares.ou,¿*.,.quelosfotorreceptoresseencuentranenlrapartepostniorde|a
para llegar a ellos' Por'fortuna' estas
retina; la luz debe atravesar t., aup* ,.|.rperiores
caPas son transparentes (véase lalígura
6'5)'
lo, fot*rieprores ior-u' iiiuptit con las células bipolares, neuronas cuyo Par
célula bipglar vez,
la menos profunda de la retina. A, su
de brazos .orr..á lá capa más profunda con
ganglionares, neuronas cuyos axones
célula ganglionar estas neuronas forman linapsis con las células
nervios craneales) y uansportan la
viajan a través de los nervios ópticos (los segundos
contiene células ho¡izontales y célu-
.

célula horizontal información visual al cerebro. Ademiás, la rltina

.;.;;,*
las que transmiten
aiúacrinas,'po, la información en dirección paralela a la superficie
célula amacrina adyacentes
y to tanto combinan los mensajes de los fotorrecePtores
(véase lafigura 6.5). n

.a.:
Capa de células Capa de células
FICURA 6.5 Detalles de los circuitos de la
ganglionares bipolares Capa de fotorreceptores
retina.
(l\dto;" de Dowling J.E. y Bovcon' B'B',hoceedinEs of
,h;.Éo;is*i"ty of |-=ondon. B , 1966' 166'80'lll ) Parte
trasera
del ojo

Cono

Bastón

Célula Oélula
amacnna bipolar horizontal

t1O cAPíTULo 6 Visión

 Fotorreceptores Fragmento tomado del segmento exterior
de un bastón durante una pérdida y
La figura 6.6 muestra un dibujo de un bastón y un cono. regeneración de láminas, normal
Cada fotorreceptor tiene un segmento externo unido por un Segmento

cilio con el segmento interno, donde se halla el núcleo (véa-

Luz c) interno det Cilio de
bastón conexión
se la figura 6.6). EI segmenro externo esá formado por va-
rios cientos de láminas, o placas delgadas de membrana.
El primer paso del proceso tonducente a la percepción
visual se lleva a cabo en presencia de una sustancia química
llamada fotopigmento (esta cadena de hechos fue descubier-
ta por George lVald, quien ¡ecibió el Premio Nobel por este
trabajo, en i967). Los fotoiigmentos son moléculas incrus-
tadas en las membranas de las láminas; un solo bastón hu-
mano contiene aproximadamente 10 millones de ellas. Las
moléc'ulas constan de dos partes: und. opsina (una pi'oteína)
y retinal (un lípido). Exisre una variedad de opsinas; por ejem-
plo, el fotopigmento de los bastone$ huma¡ros, la rodopsina,
la cual contiene opsina d¿l bastón, y retinal (rñod- proviene'de
la palabra griega rhodnry "rosa", no de la inglesa rod, es decir,
Núcleo Segmento Mitocondria Segmento [:áminas
"bastón". En su estado original, la rodopsina riene un tono interno externo
rosáceo). El rerinal se sintetiza de la vitami¡a A, la cúal expli- delcono del cono
ca por qué se dice que las zanahorias, ricas en esta vitamina"
FIGURA6.6 Fororreceptores.
son.buenas para la visión. (Reproducido de un dibujo de Young R.W. Msual Cells,
Cuando una molécula de rodopsina es expuesta a Ia luz, Scianti6 c Am e i can. 97 A.)

se descompone en sus constituyentes, la opsina y el retinal.

Al ocurrir eito, el color deIa opsina del bastón cambia de un
tono rosáceo aun amarillo prílido; por lo,tanto, se dice que Iahnblangtun el fotopigmento. láminas
La división del fotopigmento provoca ul cambio en el potencial de la membrana dei foropigmento
fotorreceptor llamado potencial receptor, que modifica la velocidad con la que el fo- opsina
torreceptor libera el neuroúansmisor. La membrana de los fotorreceptores es diferente retinal
de la de las otras neuronas: contiene canales iónicos que por lo general están abiettos. rodopsina
Estos canales iónicos admiten aniones; por tanto, el potencial de reposo de la membra- porencial recepror
áa se halla menos polarizado que el de árrr rr.r.-,.o.ras, mientras el potencial del recep-
tor es unaáiperpolarización También, a diferencia de otras neuronas, los fotorreceptores
liberan continuamente su neurotransmisor- Cuando una molécula del fotopigmento se
descompone por acción de la luz, los canales iónicos de la membraria externa del
fotorreceptor se cierran. Debido a que los aniones ¡a no pueden penetrar la célula,
aumenta la polaridad de la membranay yano se libera más ñeurotransmisor (véase la
fQura 6.7).
Los fotorrecePtores situados en la retina de los vertebrados proporcionan informa-
ción tanto a las células bipolares como a las céluias horizontales. La figura 6.8 muesrra
los circuitos nerviosos que unen un fotorrece-ptor con una célula ganglionar. El ejemplo
es una simplificación, pues se omiten las células horizontales y las células amacrinas.
Los primeros dos tipos de células.en el circuito
-fotorreceptores )r cél¡¡las bipolares- no
producen potenciales de acción, sino que la liberación del neurotraixmisor se regula
dependiendo del valor del potencial de membran4 las despolarizaciones hacen que
ocurra mayor liberación y las hiperpolari44ciones la reducen. En los círculos se muesrra
lo que podría versé en una pantalla de osciloscopio al registrar lás r¡ariaciones de poten-
cial de membrana de la célula como respuesta a un punto de luz que brilla tenue en el
fotorreceptor.
El efecto hiperpolarizador de la luz sobre las membranas de los fotorreceprores
aparece en la gráfica de l4 derecha. l,a hiperpolarización hace que el fororrecepror i
libere menos neurotransmisor. Debido a que el neurotransmisor generalmente
hiperpolariza las dendritas de la célula bipolar, una nduccihn en su liberación provoca
que se despolarice la membrana de la célula bipolar. Es decir, la luz hiperpolariza el
fotorreceptor y despolariza la célula bipolar (véase lz
figura 6.8). b despolarización
Provoca que la célula bipolar libere más neurotransmisor, lo cual ocasiona que se

Ana¡omía del sistema visua.l t45

 Bastón
lir
¡[
Membrana h
lr
El canal iónico Los aniones dejan
normalmente se halla de entrar; la
abierto; los aniones membranase
Moláq¡la entran y desPolarizan Molécula de rodoPsina hiperpolariza
de rodopsina la membrana que se fragmenta; se
(Ds cierra el canal iónico S*
s?
*e
9e '¿r- 6
e b

(aJ i

FIGURA 6.2 TianJucción. Explicación hipotética de la transducción de potenciales receptores en los

a la luz'
ioÁá"p,..es. (a) fupecto qu" p."r"nta eibastón en la oscuridad. (b) Efectos de la exposición

su tasa de
despolarice la membrana de la célula ganglionar, con lo cual se incrementa
ganglionar
disparo, Por anto, la luz que brilla sobre el fotorreceptor excita la célula
(véase lafigura 6.8).
cuya tasa de
El ciicuito que aparece en la figura 6.8 ilustra una célula ganglionar
redu'
disparo aumenta como respuertr u it luz. Sin erhbargo, otras,células ganglionares
.arp,resta a la luz. Es¡as neuronas están conectadas a las
,rrrtr., ,uru de disparo
"o*o
células bipolares, que forman distintos tipos de sinapsis con los fotorreceptores' Más

adelante se estudiarán las funciones cle estos dos tipos de circuitos, en una sección
llamada "Codificación de la información visual en la retina"'

Conexiones entre el oio y el cerebro

núcleo geniculado lateral dorsal
al resto
Los axones de las células gangliondres retinianas proporcionan información
y llegan al núcleo geniculado lateral
del cerebro. Ascienden poi toi nervios ópticos
dorsal del táamo. F¡tenúcleo recibe tal nombre Por su similitud con una rodilla doblacla

Q.enu significa
"rodilla"). Lo integran seis capas de neuronas, cada cual recibe infor-
ñaciOn de un solo ojo. Los cuerpos celulares de las neuronas de las dos primeras capas
capa magnocelular (internas) son ma),ores que los de las neuronas de las cuatro caPas restantes (externas)'
capa pan'ocelular Por esta razón,se llamancapas magnocelula¡es a las dos internas y caPas parvocelulares

Célula bipolar Fotoneceptor

FIGURA 6.8 Circuitos nerviosos en la

ffi
0élula ganglionar
Potenc¡alde ,4\ .
retina. La luz que.ilega a un fotorreceptor
+ U \U \ ' Potencial n /\
xi\
membrana
produce una hiperpolarización, porJo que despolat¡zador\t--l hiperpolarizadorL_ YJ
el fotorreceptor libera menos neurotraníj de membrana \--,'
misor. Debido a que el neurotransmisor Estímulo Registro de
generalmente hiperpolanza la membrana ootenciales
de la célula bipolar, la disminución causa I be acción
una despolarízación. Esta despolarización
provoca, a su vez, que la célula bipolar
libere mís neurotransmisoc lo que.'hace
l^a
que la célula ganglionar se excite. Luz r*
(Adaptado de Dowling J.E., en The
Neurosclences: Founh Study Program, editado por
F.O. Schmin y F.C. Worden. Cambridge, Mass.:
MIT Press, 1979.)

146 cAPíTULo 6 Visión

 F¡CUM 6.9 Microfotografia de la
sección transversal del núcleo
geniculado lateral derecho de un
mono rhesus (teñida con violeta de
cresilo). Las capas l, 4 6 reciben
v
tnformación del ojo contralateral
(izquierdo) y las capas 2,3 y 5, del
4rl.1i)..-...21
ojo rpsilateral (derecho). Las capas
jlA
J.t y 2 son capas magnocelulares; y
.l
las capas 3 a 6, parvocelulares. úos
carnpos receptores de las seis capas
está¡ casi en un orden perfecto; las
células sobie la línea de la flecha
sin etiquetar tienen carnpos
receptores en el mismo punto.
(De Hubel, D.H., Wiesel, TN. y Le Vay.
S.
P,hilosophical Tiansactions of thi Royal '
Society of London, 8., lg77, 27g. bl)63.)

a las cuatro caPas extern as (parato hace ref-erencia al tamaño

de las células, que es
pequeño). como se verá después, estos dos conjuntos
de capas pertenecen a sendos
:i1tt-ut,.resPonsables de analizar diferentes tipos de información visual. Reciben
información de distintos tipos de células ganglionares
retinianas i;*:r;;i;;;';.;;'
Las neuronas del núcleo geniculado lateral dorsal envían
sus axones por med.io de
Ias radiaciones ópticas a la corteza visual primaria
-la región que rodea la fisura fisura calcarina
calcarina (cakarino significa "en forma de espuela"), fisura
rrlo¡roit¿ l"Lilrra" l,' .l ,
lóbulo occipital medial-y posterior-. L4 corteza visual
primaria es conocida también
como corteza estriada debido a que está formada por
arrru capa de células con manchas corteza estriada
(atria.das) oscuras (véase laftgsra 6.10). , .

La figura 6'11 muestra el diagrama de r¡na sección

horizontal del cerebro humano.
Los-nervios ópticos se unen en Ia base del cerebro integrando
una X. Esta formación
recibe el nombre de quiasma óptico (khiosna significa;cru
z"). Allí,los axones de las quiasma óprico
células ganglionares que inerv-an las mitades internas
de la retina (los lados nasales)
atraviesan el quiasma y ascienden al núcleo geniculado
lateral dorsal del lado opuesto
del cerebro' Los axones de las mitades externas de la retina
(los lados temporales)
permanecen del mismo lado. del cerebro (vtaselafigura
6.1r). El c¡stalino invierte la
imagen del mundo proyecrada sobre la retina (e irríiJ.t.
1", l;á.;;;;;;;;;;;:
Por lo hnto, debido a que los axones de las mitades
nasales de las retinas cruzan al otro

F|CURA6.l0 Micofotograffa
de una sección transversal de la
corteza estriada de un mono
rhesus. Los extremos de la
corteza se encuentran señalados
por flechas.
(De Hubel, D.H. y Wiesel. TN.
fuoceedings of the Royal Society of
London. 8.. 1977, l9S. t-59.)

Anatomía del sistema visual 147

 lnformación de I
Núcleo geniculado
lateral
la m¡tad derecha
del camPo visual
I
i{
QuiasmaóPtico
il
Nervio óPtico :(
!(
l(
lr
lnformación de
la mitad i4quierda
del campci visual

F¡GURA 6.1 I liayectoriavisual primaria'

L

iadodelcerebro,cadahemisferiorecibeinformación<lelarnitadcontralateral(.la-
doopuesto)¿.t".,c"""visual'Esdecir'siunap-ersona-miradefrente'elhemisfe-
izquierda del campo visual, y el hemis-
rio derecho recibe irrior-u.i¿r, de la mitad ':
f.rio i"qri.rdo, del lado derecho (véase lafigura
6'11)' "
existen otras, las que
Ademiís a. U uuf".toria primaria retiiogenículqcortical,
Por Jjemplo' una trayectoria al hipotál;imo
siguen las fibras ¡ aúu"do"t' la retina'- 24 horas
hace que los ciclos de actividad del
animal ,e s-irt.iorricen con los ritmos de
deldíaylanoche(sees¡udiaÉesteSistemaenelcapítulo9).Otrastrayectorias,en I
especialaquellasq".,.*.*"eltectumópticoylosnúcleospretectales,coordinanlos
¿.i iris y el cristalino y ayudan a dirigir la
movimientos del ojo, .ont¡ol^r, los múscuios
atenciónalosmovimientossúbitosenlaperiferiadelcampovisual.

.i*r RESUT'/IEN
no, es decir; lo ajustan para enfocar adecuadame"t"
l-1
a las
l-a luz .j rrnu radiación electromagnética' similar slnapsls
longitud de imagen. Los fotorrecePtores se comunican Por
ondas de radio pero de una frecuencia y con t
.o.riu, células bipolares, y éstas a su vez lo hacen
onda diferentes- Ila rzriaciones de coior pueden células horizonta-
las células ganglionares' Además' las
ocurrir en tres dimeruiones perceptuaies: matiz' combinan los mens{jes de los fotorre-
le. y
brillantez ;' saturación' que correspgnden' respectiva- "mucñtas
de onda' ceptores adYacentes'
mente, a las dimeruionei físicas de longitud de fotopig-
Cuando la luz incide en urta molécula
intensidad y pureza- retiniana se
y los mentos del fotorreceptor, la molécula
Los fotorrecePtores de la retina' los bastones Esta separación
de detectar ia luz' Los ojos se ,.pu.u de la molécula de opsina'
conos, son los encargados químicas que hace
clesencadena una serle de reacciones
,rr.,.u.t gracias a los mú¡sculos que los sostienen' de y produzca ei
que se cierren los canales de sodio
se
sobre la
modo qie la imagen del entorno se Provecte de.la membrana
rctina. La acomodación es el proceso por medio del /otencial receptor -hiperpolarizacióncambia la tasa de
forrna del cristali tel fotorrecepi"r-' (lorno resultado'
ctral los rnúsculos ciliares cambian la

148 cAPíTULo 6 Visión

 disparo de las células ganglionares, señalando la
detección de luz. Debido a que cada clase de cono
contiene un tipo particular de opsina, es también más
sensible a la luz de cierta longitud de onda- Esre hecho
es la base de la visión eri color.
La información visual, proveniente de la retina,
llega a Ia cortezz estriada que rodea la fisura calcarina
después de haber at.".rr.sido las capas magnocelular y
parvocelular de los núcleos geniculados laterales
dorsales. Otras regiones del cerebro, incluyendo el
hipouílamo y el rectum; también reciben información
visual. Estas regiones ayudan a regular la acrividad
durante el cicio qrre comprende el clía y la noche, así
como el tamaño de la pupila y los movimientos del ojo
y la cábezz; también conrrolan la atención presr.ada a los
estímulos visuales.

. ?' t :.
Codifieaeíón de "lnroffnacton

En esta sección se describe cómo las 6flul¡s de la retina codifican Ia información que
reciben de los fotorreceptores.

Codificación de luz y oscuridad

Uno de los métodos más importantes para estudiar la fisiologra'del sisrema visuai es el
uso de microeiectrodos para registrar la ac¡ividad eléctrica á. ,,.uronu, individuales.
Como se vio en la sección anterior, algunas células gangiionares se excit¿n al incidir la
luz en los fotorreceptores con los que se comunican. El campo receptivo.de una neurG.
campo receptivo
na del sistema visual es la parte de éste que la neurona "ve"; es deiir, Ia parte en que
debe incidir la luz para que la neurona sea estimulada. Obviamente, la localización áel
campo reLeptivo de una neurona específica depende de la posición de los fotorreceptores 60.0
FI
t!I
que le proporcionan información úisual. Si una neurona recibe información de los o-l
fotorreceptores localizados en la fóvéa, su campo receptivo se encontrará en el punto de ol
ol 30.0
fijación: el punto al que el ojo mira. Si la neurona recibe ubicación de los foiorrecep-
EI
cl
tores situados en la periferia de la retina" su campo receptivo se ubicará desplazajo ol
()i
hacia un lado.
En ia periferia'de la r'etina muchos receptores individuales convergen en una sola Memoria menos línea base 0.0

célula ganglionar, llevando información de un ¿írea relativamente grande de la retina,

y FICURA 13.27 Esca¡reo
por lo tanto de un área relatir,amente grande del campo visual. Sin embargo, la visión
PET del flujo sanguíneo
fóvea es más directa, con un número alroximadamente igual de células gaiglionares
y cerebral regional. La imagen
conos. Esta relación de receptor a axón explica el hecho de.que la visión foveil representa la difererrcia entre
lcentrai¡
sea tan aguda, y la visión periférica, mucho roenbs precisa (véase lafigura el flujo sanguíneo dtrante la
6.12).
Hace más de 50 años, Hartline (1938) descubrió que la retina de la rana contenía condición de línea base y
tres tipos de células ganglionares. Las células ON respondían con una explosión durante el desempeño de la
excitatoria al iluminarse la retina- T ^s 6ftrrl¡s OFF respondían cuando la luz se apagaba, ta¡ea de memoria, prome-
y las células oN/oFF respondían brevemente cuandó Ia luz se encend.ía diado en l4 sujetos normales.
y,rrr. u., .n,í,
cuando se apagaba. Kuffler (1952, lg53), mientras registraba lo que ocurría El pico de la actiüdad (el
con las
células ganglionares en la retina del gato, descub¡ró que su campo receptivo centro,blanco rodeado por
consistía anillos rojo, amariilo, verde y
en un centro más o menos ciicular, ródeado por un anillo. La estimulación
del centro o azul) se localiza en la región
de sus camPos circundantes tenían efectos opuestos. Las células ON se excitaban
si la de la formación del hipocam-
luz incidía en el campo central (cmtro)y se inhibían si esto sucedía en el
campo exrerior po y el giro parahipocampal.
(la periferia), en tanto que las células OFF respondían en forma
opuesra. Las células Esta ilusración en color
ganglionares ON/OFF reciben información de ambos tipos de células bipolares. En correspgnde al capínrlo 13,
la
retina de los primates, estas células ON/OFF se proyectan en primera instancia pásna 405.
sobre el
colículo superior (schiller y Malpeli, r9z7); por lo cual, no parecen clesempeñar un (-lomado de Squire, LR. Oiemann.
papel fundamental en la percepción de las formas (véase lafigura 6.13). J.G., Miezin, F.M., Erer=n, S.E.,
Mdeen, TO. y Raichle. PLE.
^ Las ycélulas'ON
sandell
y OFF Parecen señala¡ diferentes tipos áe información. Schiller,
Maunsell (1986) inyectaron ApB (2-amino-4-fosfonobutirato), una droga que
Proceedings of ¡he N*iorul
Academy of Scienees, 1992, 89,
I 837- I 84 I . Reproducido con
bloquea de manera selectiva la ransmisión sináptica hacia las células bipolares ON,
en autorización.)

Codificáción de la inlcrmación üsual en la retina t49

FICURA 6. !2 Agucieza central contra
Jj
periférica. l-¿s céiulas ganglionares de
la fóvea reciben información de menos
T Campo
I receptivo C
fotorreceptores que la periferiay por lo
tanto prqPorcionan una información
Centro de
la retina J
visual.más aguda.
(fóvea) Fotorreceptores
e
ú
.Células
C
C
Campo (ú
recept¡vo
C
Periferia C
de la
retina C
C
C
C
C
las retinas de simios. Descubrieron que las células ON permitían detectar manchas bri- C
llantes contra un fondo oscuro, y que las célutas OFF hacían Io mismo. en el caso de C
manchas oscuras contrd un fondo rnás claro. Además, Doland y Schiller (1989) descu-
brieron que una inyección de APB volvía imposible la visión en luz muy tenue' la cual
C
normalgrente es regulada por los bastones. Por lo'tanto, las célt¡las bipolares de los C
bastones cJeben ser todas de tipo ON (si se reflexiona, esto tiene sentido: en una luz C
muy tenue es mas probable ver los objetos brillantes co.ntra un fondo oscuro que los
objetos oscuros contra.un fondo más claro)- C
C
q

g
. i'

Célula'QN Célula OFF C

,, Area"ON"
,/--'\r/
Área "OFF"
e
/ q
t (, f Área"oFF' Area "ON"
Potenciales
\,/ de acción
C
Entorno Luz
c
Áá\ d
FICURA 14.3' Gráfica' "
promediada de escáners PET
del flujo sanguíneo cerebral
ffiffi
wg/
regiona.l,' sobrepuesta a un
escáner MRI, tomados z4EE\rece'tivo /- -----\'
mientras los sujetos leían 2. Punto en
palabras en voz alta- Note el entorno
&ffi,lfl ]]+ É,_-1 H
que la región de activación
incluye regiones subcorticales
así como la corteza cerebral
\€gz \ts#,foy
-W

del área de Broca. 0 0.s 1.0 (s) 0r, 0.5 1.0 (s)

Esta ilustración en color Tiempo--+ liemPo-+

corresponde al capírulo 14,
pigina422.
(-lomado de Leblanc, R., Meyer, E.,
Bub, D., Z-atorre, R.J., y Evans, A.C.
N eurosurgery, 1992, 3 l, 369 -37 3.
Reproducido con autorización.)
(b)
(a)
FIGURA 6. l3 Respuestas de las células ganglionares ON y OFF a los estímulos recibidos
en el cenro o el entorho del campo r€ceptivo.
(Adaptado de Kuffie¡, S.W. Co/d Spnn S H^t$", S4posiunt for Quantitative Biolog, 1952, 17,281.292.)

150 cAPÍTULo 6 Visión f I

a
\ F
I
 Codificación de color
a6:+1¿
Hasta ahora, sólo se han analizado las propiedades
monocromáticrs de las células gan-
glionares, es decir, sus respuestas a la ruzylaoscuridad.
No obstante, ros objetos del
entorno absorben selectivamente algunas longitudes de onda
de la luz y reflejan orras,
lo cual hace que veamos colores diferenres. Si bien la visión
monocromática (blanco y
negro) resulta perfectamente adecuada para la mayoría
de los propósitos, la visión a
color hace posible, por ejempló, distinguir la fruta'madura
de ra verde y dificulta que
otros animales se escondan usando ei camuflaje (Mollon,
i9g9).
Mezcla de color. Se harl'venido proponiendo diversas
reorías de visión a color desde
mucho antes que fuera posible desaprobarlas o vaiidarlas
por medios fisiológicos. En
1802, Thomas Young, un físico y méJico brit¡ínico,
afi¡mó que el ojo detectaba distintos
colores-debidÓ a que contenía tres tipos de receptgres,
cada uno sensible a un matiz
único' Esto se conoce como lateo'na'trinomótica(de tres colores).
Se basa en el hecho de
que' Para el observador humano, cualqüer color puede
reproducirse mezclando diver-
sas cantidades de tres colores elegidos cuidadosame.r,.
..ro. los distintos puntos que
presenta el espectro.
Sedebehacerénfasisenquelamezclzd¿coloresdistinta
d.elamaclad.epigmentos.El
combinar los pigmentos amarillo y azul (como cuand.o se mezclan
pinturas), da como
resuitado el verde; la mezcla d.e colores se refiere a la
suma de dos o más fuentes de luz.
Si se proyecta un rayo de luz roja y un rato de luz
color verde azulado sobre una pantalla
blanca, se verá una luz ama¡illa. Si se metcla luz amarilla
y azt4l,se obriene luz blanca.
Una televisión de color utiliza este sistema; el blanco qr-,.
up"r... en Ia pantalla, en
realidad es un conjunto de punros muy pequeños de
luz u.rd., aeur y roja (véase la
figura 6.14).
otro hecho de la percepción de coror le sugirió a un fisiólogo alemán, Ewald
Hering (1905-1965), que el matiz podríirepresentarse en el
sistemavisual como colorar
oponentes' 'Los seres humanos desde hace dempo
han considerado que el amarillo, azul,
rojo y verde son los colores primarios (er blanco y el negro tambien
lo son, pero son
percibidos corno ausencia de color). Puede decirse q-ue
todos Ios demás colores
son mezclas de estos colores primarios. Fl sistema tricromático
no puede explicar por
qué el amarillo se halla incruido en este grupo. Ademiís,
según parece, argunos colores

FIGUM I4.I4
Tómograffas por
FIGUM 6. l4 Mezcla aditiva de coror y mo.rade pinturas.
cuando se proyectan emisión de posirro-
luces.azul, roja y verde con Ia intensidai precisa, iorr" .or,;untu, nes de la superficie
es
luz blanca. cuando las pinturas ,oj^, uui yamariila "n s" *"r.rrr,, "r-.ourtado
oscuro.
."*rt do g.is medial de los cerebros
"r "s de los sujeros que leían
(a) lormas simila¡es a
letras, (b) cadena.s
de consonantes,
(c) palabras sin significa.
do pronunciables y
(d) palabras reales.
Esta ilustración en color
corresponde ¡ c"pítulo
I 4. página 438.
(Tomado de futer:en, S.E..
Fox, PT, Snyder, A-2., y
Raichle, M.E. Soence, I990,
2 49, I 04 l. I U 4. Derechos
reserv¿dos rg 1990 por la
America¡¡ Associ¿¡bn for óe
Advancemen¡ oF Science.)

Codificación de la inlormación visual en la rerina 151

 G
un azul verde c¡ cle un ú
pueden mezclarse, y otros no. Por ejemplo, es posible habiar de
..erde arnarillo, y el anaranjado Presenta cualidades de rojo y de amarillo" El púrpura se G
asemeja al rojo y ai azul. Sin ernbargo, es difícil tratal
suelen
cle
ser
imaginar
mutuamente
un rojo verdoso o un
exciuyentes. Una
G
ama¡-illo azulado. Es imposible; estos colores
vez más, estos hechos no encuentran explicación en la teoríá ricrorrrática. Como se veú G
tricromáticos y de colores 'G
en la siguiente sección, el sistema visual r¡tiliza los sistemas
opon"r,t., para codificar Ia información relativa al color' G
Fo,torreceptores: codificación tricromática. Los fisiólogos que han estudiado
ios ,J
fotorrecepüres relinianos en los primates superiores descubrieron que Young
(por de conos) se
tenía
encalgan
J
fotorrecePtores ende tres clases
razón:t es tipos distintos de
de absorción de los G
de la visión a color. I.os investigadorei estudiaron las características
fotorreceptores individuales yáercrrrtinaron la cantidad de luz de diferentes longitudes J
controladas por la
de.onda absorbida por los fotopigmentos. Estas características son
cada opsina absorbe con mayor faciii-
J
opsina específica contenida en un fotorrecePtor; j
las características de absorción
.d"do.r" cierta longirud de onda. La figura 6.15 muestra
de los cuatro tipos de fotorreceptores-de Ia retina humana los bastones
y los tres tipos i'
de conos (véase lafigzra 6,Ifl. C
420
l,as sensibilidades máximas de los tres tipos de conos son de aproximadamente
nanómetros (azul-violeta), 530 nanórnetros lverde), 560 nanómetros
(amarilloverde)' e
El cono de longitud ile onda corta de un ojo intacto Presenta una sensibilidad
real de
ud de onda
C
440 nanómetros, debido a que el cristalino absorbe "lgglgg ü
loryi son conoci'
corta- Por comodidad, los conos de
dos tradicionalmente como los conos iélpectivamente. La reti- e
na contiene aproximadamente igual nñero
nor cantidad de conos "azules" {aproúmadamente
de conos
87o
"rojos"
del
y
total)'
"verdes", aunque me-
e
Ai ¡:arecer, Ios defectos genéticos en la visión a color son resultado de anomalías
en e
uno (o miís) de los tres tipás de conos (Boynton, 1979; Nathans et a1.,1986)' En los
e
prt é.o, dos tipos de visión a color defectuosa descritos aquí se hallan involucrados e
g.rr", a.t .ro*árornu X; por lo tanto, dado que los machos Poseen un solo cromosolna
i., tierre., mayor probabitiAa¿ ae padecer este desorden (las hembras tienen dos cromo- ¡
somas x, por lo que existe la probabilidad de tener un gene normal
en uno de ellos, lo
("defecto de primer co-
¡
q.r" .o-p"rrsaiia el defectuoso). I-as personas con Protanopia
ProtanoPia
Itr"), confunden verde con rojo. Ellos perciben el mundo sombreado en amarillo y azul; ¡
por ello, tanto el rojo como el verde lucen amarillentos. Su agudeza visual es normal'
"verdes"' hecho, y
lo
su
c
qrre sugiere qlre sus retinas no carecen de conos "rojos" o Este
"rojos" están ¡
sensibilidad a luces de distintas longitudes de onda' sugiere que los conos
llenos de opsina del cono "verde". Las personas con deuteranopia ("defecto de segun- t
deuteranopia
do color") también confunden el rojo y el verde, y su agudeza visual es normal. sus t
tritanopia conos "verdes'parecen estar llenos de opsina del cono "rojo"' -
* . *xi:TJr:1[::5:':ff5:'i ff H; ;';'X3 ::::*: i
.sehallainvolucradoungenedefectuosóno.presenteene! q
' cromosoma X, por lo que Pr¡ede afectar por igual a hombres q
496 531 559 nm
y mujeres. Las personas con tritanopia tienen dificultad para
1.0
distinguir matices de longirud de ondá corta, Por lo que ven i
el mundo en tonos de rojo y verde. Para ellos, un cielo azul
(ú

claro tiene una coloración verde brillante, y el amarillo luce

I
6
.g
como rosa. Al parecer sus retina.s carecer-I de'conos "azules" ¡ i
o a {
o U.5
-o
o
T
(
_o
i
FICURA 6.15 Absorbencia relativa dd tuz de diversas longitudes de
Í
onda por los bastones y tres tiPos de conos en la retina humana-' -
(De Dannall, H.JA., Bowmaler, J.K. y l"lollon, J.D. 'Human visual pigménts: - (
4oo 450 500 550 600 üi.rorp"ct-photometric resuk from of the
úre eyes of seven persons.- fuoceedings

Longitud de onda (nm)

Royal ioci"ry ofLondon. E'. l9Bl, 220. ll5'130.) I
t52 CAPíTULO 6
I
Visión
I
 clebido a que la retina originalmente contiene pocos de ellos, su ausencia no afecta en
forma notable la agudeza visual.

células ganglionares de'la retina: codificación de procesos oponentes.

A nivel de la célula ganglionar de la retina, el código de tres colores se rraduce a un
sistema de colores oPonentes. Daw (1968) y Gouras (1968) descubrieron que estas neu-
ronas responden específic¿mente a pares de colores prima¡ios, e., doni. el roio se
opone al veglg¿g!
-"yo.i" de las células'[an-
giionares',sensibles al color responden del centro hacia la periferia. Por ejemplo, qr_riri
una célula pueda ser excitada por ei rojo e inhibida por el amarillo en el cenrro de su
camPo recePtor, mientras que en ei anillo que lo rodea ocurre lo cont¡ario (véase la v
figura"6. 16). Ottas células ganglionár'es que reciben información de jos conos no res- 8r,
pondetr de forroa diferencial a las,distintas longitudes de onda, sino que simplemente
.9'
codifican la brillan¡ez.relativa en ,el centro y su alrededor. Estas células sirven como ,\)'
(J
^\r'

detectores de'blanco y .t.grot..

Las respuestas caraCterísticas de las células ganglionares de la rerina ante la luz de .Í:
r-c-
distintas longitudes de onda se hallan determinadas, desde luego, por los circuitos par-
ticulares que conectan los tres tipos de conos con los dos tipos áe iét,-,l", ganglionares,
los cuales se componen de distintos tipos de células bipolares, células amacrinas y hori-
zontales.
La figura'6.17 ayuda a explicar cómo es que los conos "rojo','verde" y.azul"
detectan matices partisula¡es, Io que luego se traduce en exci¡aciJn o inhibición de las
células ganglionares rojoverde y amarilloazul. El diagrama no muesrra cómo son los
circuitos nerviosos reales, pues faltan las neuronas retinianas que conectan los conos
con las células ganglionares. Las flechas indican cómo incide Ia luz sobre la retina. Lá
detección y codificación de la luz roja, u"it. o azul puras es la más sencilla de compren-
der. Por ejernplo, la luz roja excita los conos "rojos' causando este mismo efecto en las
células ganglionares rojeverde. (Véase lafigura 6.IZa.)r-a. luz verde excita los conos
"verdes", lo que provoca la inhibición.de las células rojo-verde (véaselafigura 6.17b).
Pero obsérvese lo que ocurre con la luz ama¡iila. Debido a que la longirud áe onda que
genera la sensación de amarillo es un punto intermedio entre el rojo y el verde, estimu-
lará tanto los conos "rojo"s como los "verdes". Las células gangli'onares azul-amarillo
son exciradas por los conos "rojos" y "verdes", de modo que aum€nta su tasa de disparo.
Sin embargo, las células ganglionares rojererde son excitad.as por el rojo e inhiüidas
por el verde, por lo que no varía su tasa de disparo. El cerebro detecta un incremento en
la tasa de disparo de los axones ds l¿5 6fhrr:s ganglionares azul-ama-
rillo, lo que interpreta como amarillo (véase lay'gura 6.17c).
El sistema de colores oponentes empleado por las células gan-
glionares explica por qué no es posible percibir un verde rojizo á un
amarillo azulado: un axón que señala el rojo o- el verde (o amárillo o
azul) puede incrementar o reducir su tasa'de disparo; no ambas co_
sas al mismo tiempo. Para que una célula ganglionar pudiera señala¡
un verde rojizo tendría que disparar lenn v nípidamente al mismo ¡
tiempo, lo cual obviamente es imposible.

AmarilloON, Azul ON,

azul OFF amarillo OFF

FIGURA 6. l6 campos receprones de células ganglionares sensibres ar coror.

Cuando una parre del campo receptivo se iluminaion el color que se
muestra, se incremenra la rasa de disparo de las células. Cuando una parre es
iluminada con el lado complementario, decrece la tasa de disparo de ia
célula. Rojo ON, VerCe ON,
verde OFF rojo OFF

Codificación de la información visual en la retina t53

 La luz amarilla
-G
La luz verde
G
..

La iu: rola estimula Por igual los

estimula el

ffiffi Wffi ffiffi

estr¡¡ula el conos "rojos" "verdes' t
t G
cono "verde" Y
ccnc'roio" ü

r -G
G
É J
J
&É
$',

& -^"'&& &e t\! ¡

G
(ú
t 0 C
iK +'p
E
J
.E.\

! *r,", ganglionars's
g C
C
@'& @
I
r@
t
e
C
I
La célula ganglionar rojo-verct e La célula ganglionar rojo-verde La célula gangliona¡ amarillo-azul e
' está excirada; señala rojo está inhibida: señala verde está excitada: señala amarillo
e
Excitación e inhibición se cancelan C
una a la otra; no hay cambio en la señal
C
(a¡ (u) ; (:)
i C
roia-estimulaun cono "roio" , que provoca la exci-
FlcuRA6.lz Codificación ,J" .oior", en laretina. (a) La luz "vetde" 1o que provoca la inhibi- ¡
(b) f-^ i"t t"t¿e estimula un cono '
tación de una célula gangiionar rojo.verde. por igual a los conos "roios" y
"vetdes"
¡
ción de una célula ganglionar rojo-verde. .) t-^ iu, esdmula '
flrflt" ^*^rilla
á" lo, .ono, 'rolo'" y'u"'d..t" Provoca la excitación de dna
pero no afecta a fo,
"o"o-. 9^
estimulaJán
*"..uJu, con fas lSras ! e I representan los circuitos nervicsos
e
célula ganglionu, arnarillo.azul. Las flechas
dentro de la retina 0"" ;;dr;;" h excitación ¿"
t" .o.o' "n la excitacíón o inhibición de una célula ganglionar' ¡
Para efeoo de explicar claramente, sóio se tu""án
utguno' d" los circuitos' ¡
¡
RESUI\4EN
I
¡
sentidos opuestos a los pares de colores primarios:
ro3o
Los registros de la actividaC eléctrica de neuronas
indiviÁrales de la retina indican que cada célula y verde, azul 1' amarillo'
t
gangiionar recibe información de distintos fotorre-
Las características de absorción de los conos se t
I.pa.o, menos en la fóvea y mucho más-en Ia hallan determinadas por la opsina que contiene su fo-
topigmento. La mayoría de las formas de visión defec-
t
p.riL.i. El campo receptivo de la m;iyor parte de las
.¿t.rlt, ganglionares retinianas esrá forrnado por dos tr-,t* a" color parecen originadas-por alteraciones en t
círculos concéntricos, que se excitan cuando la luz cae las olsinas del cono. Los conos "rojos" de las personas
.on prota'.ropia contienen opsina de conos "verdes"' y
i
en una región y se inhiben cuando cae en otra- Esto
inc."roent"a la capacidad del sistema nervioso de los conos "verdes" de personas con deuteranopia esrán t
cietecta¡ conrastes en brillantez' Las células ON se lienos de opsina del cono "rojo". Al parecer, las retinas
"azules"'
I
excitan si la luz incide en el centro; las células OFF de personas con tritanopia carecen de conos I
se excitan si la luz cae alrededor de ese centro' Las --.--,-- (
células ON de¡ectan objetos luminosos conLra fondos r PREGUNTAS DE REFLEXION
&
&
f
oscuros; las células OFF detectan objetos oscuros contra
t
I (
iPor qué es útil la visión a color? Los pájaros, aigunos I
fondos brillantes.
peces y algunos primates.poseen visión a color compie-
ü
i¡, f
l-a visión a color es resultado de la información
proporcionada por ues tiPos de conos, cada uno
ia de t.es conos. En el caso del ser humano iqué otros 1 I
beneficios (además de poder reconocer la fruta madu-
sensible a lttz cle cierta longitud de onda: larga' media-
ra,.como se mertcionó en la sección anterior) se
I
t,
¡
I
na o corta. En la mal'oría de las células ganglionares la
t f
derivan de la evolución de la visión a color? l':'
scnsibles al color el centro y su periferia responden eu $
p
k I
154. cAPíTULo 6 visión ñ
I
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 Análisis--{é'la,,info
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.r..:.:.::44v,

Las células ganglionares retinianas codifican la información

acerca de las cantidades
relativas de luz que se proyectan en el centro y la periferia
cre su campo recepror, y, en
muchos casos, acerca, también,.de la longitud de onda
de dicha 1,.,2. l-.o.,.ro .rrli"a"
complementa el procesamiento {e esta información, que después
trarumite a la corteza
de asociación visual.

Anatomía de la corteza estriada

La corteza estriada consta de seis capas principales (y muchas
subcrpas) acomodadas
en bandas paralelas u,lu t"p.:l:ie..Estas capas contienen los
núclJsá;;;;;;
celulares y de los árboles dendríticos'que aparecen como
bandas de luz u oscuridad en
l-1s secc,iones de fejido que fuerog teñidas con
un tinte de cuerpo celula¡ (véase la
fig-ura 6'10). En los pr\mates, la información del núcleo geniculado Iateral dorsal pasa
a la capa media de l.;a corteza estriada. Desde ahí, es
transmitida hacia arriba y hacia
abajo, para ser analizada por los circuitos de neuronas
Í en distintas capas.
t Si se considera la corteza estriada como un todo,
a
r ¡ si imaginariamente fuera ex-
traída y extendida sobre una superficie plana, podría observarse"que
i conriene un mapa
f de la mitad contraiateral del campo visuai (recuérdese
que cada laio del cerebro ..ve,, el
lado opuestb del campo visual). Ll *upu esuí disto.sionado,
aproximaclamenre el ZSVo
de la corteza est¡-iada se dedica al análisis de inforrnación
provenienre de la fóvea, que
rePresenta una pequeña
Porción del campo visual (el área del carnpo visual percibida
por la fóvea es aproximadamente del tamaño de
una uva grande sostenida a la disrancia
de un brazo).
¡
Los primeros estudios de David Hubel y Tonten Wiesel
en la Unive¡siciad de Haru¡.rd
en la década de los sesenta dieron comienzo a una
revolución en el estudio de la fislo-
logra de la percepción visual (vease Fiubei y wieser,
té li,1éisj.""ubei
cles- y lViesel
cubrieion que las neurQnas de la coiteza visuai no responden
a simples manchas de
l1z, s-ino que responden d.e manera selectiva a características
espedficas dei mundo
visual'Is decir, los circuitos nerviosos clent¡o de la corteza visual combinan infrrrma-
ción de diversas fuet'rtes (por ejemplo, de axones
que transportan información recibicia
de distintas células ganglionares) de tal manera que
detectan características que son
mayores que el campo receptivo de una célula
ganglionar única- En ¡as siguientes
subsecciones se describen diversas características
visuales estudiadas por los investiga-
dores: orientación y movimiento; frecuencia espacial,
disparidad retiniana y color.

Orientación y movimiento
La mayor parte de ias neuronas de la corteza estriada
son sensible s ala orientación. Es
decir, si se coloca una línea en el cainpo receptivo
de la célula y se le hace girar en torno
de su centro, la célula responderá cuand.o Ia
línea ," ..r.rr.r,,r. en un¿ posición especí-
fica, es decir, cuando tenga una orienhción pardcular
(véase raftgurcó.rg). Algunas
neuronas detectan mejor una línea vertical, oras,
una línea hornontal y algunas"mas, '
una línea orientada hacia un punto intermedio.
Algunas neuronas sensibles a la orienación tienen
campos recepril'os organizados
a la rnanera oPonente'
Hubel y lviesel llama¡on células simples a es¡¡q neuronas. por
cétrura simpre
ejemplo,unalíneaconunaorientaciónespecífica(pordecir,unalíngaoscurade45
grados contra un fondo blanco) podría excitar
a una célula si fuera coloc;rda en el
centro del campo receprivo, p.to iu inhibiría i
si se apartaru a.r.errt o(ii"-,; ,"/g;;
6'I9a)' otro tipo de neurona' conocida por los invÁtigadores
como élula compleja, céiulacompleja
también respondía mejor si la línea tenía una
orientaciói específica, pero no se obser.,,ó
una periferia inhibitoria; es decir, conrinuaba
respondiendo aun cuando ra nea se
ciesplazara dentro del campo receptivo.
De hecho, ü t"r" de disparo de muchas céruras
complejas se incrementaba a medida que la
línea se morra pe.pendicularme're cor)

Anfisis de la inícrrn¡crón vrsuai: ra¡ei de la ccneza es¡nada

t55
 /
\-;'t¿
La célula simPle La célula simPle
está excitada está inhibida
(a)

n¡óune e. ts Sensibilidad a
la orientación. Una neurona'
sensible a la orientación en la
cbrteza estriada sólo se estímulos
La célula compleja ha sido excitada por los tres
activará cuando una línea
(b)
ü"on un. s¡is¡t¡.1ón esPecífi'
ca aParezca en su caJnPo
receptivo. Por eiemPlo; la FIGURA 6. l9 C-a¡acterísticas de tas respuestas
neurona podría resPonder a rieuronales a la orientación en la corteza visual
la barra negra, Péro no a primaria. (a) Célula simple. (b) Célula compleia-
cualquiera de las grises.

servían como detectores de

respecto de su ánguio dd orientación; es decir, también
movimiento'Además,lascélulascomplejasrespondierondelmismomodoalas-líneas
contra fondos negros qrr. u ü, iít .u, .r.gt"t contra
fondos blancos (véase la
bla¡rcas
6.1gb). ; '
figpra

Frecuencia espacial
si bien los primeros
estudios de Hubel y Wiesel sugirieron que las neuronas- de la
correza visual primaria detectaban-líneas y b'ordes, una
investigación posterior demos-
soidales (De Valois,
tró que ..t ,.¿i¿"a respondían mejor-a enrejádos de ondas sinu
rle ondas, sinusoidales
Albrecht y Thorell, tS7^S). I-a figuri 6.20 iompara un enrejado
con un enrejado de onda cuad.aáa, que es má.rconocido.
Un enrejado de onda cuadra-
da es un simple conjunto de barras rectangulares con
diferente brillaniez; Ia brillantez a
escalonada (de onda cuadra-
lo largo de una línea peipendicúlar a ella iariaría de forma
da). (üéase lafgurak.Zóg.¡Un enrejado de ondas
sinusoidales luce como una serie de
enrejado de ondas sinusoidales
delineados' La brillantez varía
barras paralelas difusas, cuyos bordls no se hallan bien
onda sinusoidal (véase la
figura 6.2afi a lo largo de
de acuerdo con una funcijn de
cualquier línea perpendicular al eje más largo del enrejado'
.
"Élerr..¡aao de ondas sinusoiáales se designa por su frecuencia espacial. Las perso-
de ondas sonoras o de
nas esrán acostumbradas a que las frecuencias (por ejemplo,

FIGUM 620' EnreiaCos Paralelos

(a) Enreiado de ondas cuadradas'
(b) Enréiado de ondas sinusoidales.
(Conesía.de R.L. De Valois, Universidad de
California- Berkeley.)

156 cAPiTULo 6 Visión

 mrlio) scan expt'r:sadas ctl términos clc ticrnpo o rlistancia (corno ciclos ¡;r.rr st'qrr¡rl¡ 9
ciclos por rnetro). Pcro, debido a que la imagen de un esúlnulo cn la rerina \';u.ía srr
tamaño dependiendo de su cercar;ía con respecto del ojo, se prefiere medir el ..ingtrlo
r-isual en_\lgartcie calcular la distancia física entre ciclos adyacentcs. Por Io ra¡to, l:r

@ratdetrnenrejadodeondassintrsoidalesnoesmásq.'el"ffih-ccuenci¡espaciaI
-l*
r¡erlida en ciclos por erado cie ángulo visual (r'éase la figum 6.21).
-a mayor ¡larte cie las neuronas de la corteza eslriada respondeq mejor cuurnclo se
coloca un enrejado cle ondas sinirsoidales de una frecuencia espacial específica en el
punto aPfoPiaclo del campo visual. Distintas neuronas detectan diferenres frecue¡rcias
cspaciales. Para las neuronas sensibles a la orientación, el ángulo de alineación clel
enrefado'debe tetlel'ltna or,iFnlación apropiada. Albrecht (1978) trazó un mapa cle las
fr:rrnas qrre ticnen los cantpos receptivos de cé1ulas simples después cie obscrvar srrs
resPuestas mientras movía t¡na línea oscilante, muv delgada, con la oliennción apropia-
cia, a t¡avés cle los c:rmpos receptivos. Descubrió que algunas de ellas tenían nruchas
regiones inhibitorias y excitatorias álrededor del centro. El perfil de las regiones
excitátorias e inhibitor:ias de tales'heuronas tenía la forrria de lrna onda sinusoiclal mo-
chrlacia: precisamente ib,que se necetitaría para detectar algunos ciclos de un enrejado
de ondas sinusoidales (véase lafigura 6.22). En la mayoría de los casos el campo recep
tivo de una neurona es lo bastante grande como para incluir enrre 1.5 1'3.5 ciclos del
er-rrejado (De Valois, Thorell y Albrecht, 1985).
cPara qué sirve tener circuitos nerviosos que analizan ia frecuencia espacial? (Una
resptlesta com.pleta requiere ciertos cálculos matemáticos bastante complicados, de modo
que sólo se dará una explicación simplificada. Si el lector desea más deraiies, podrá
consultar a De Valois & De Valois, 1988.) Considé¡'ense los tipos cle infor¡nación pro-
porcionada por las fi'ecuencias espaciales alta y baja. Los objetos pequeños, deralles en
un objero grande, y los objetos grandes con bordes agudos proporcionan una señal rica
en frecuencias elevadas, en tarto que la$iáreas granCes de luz y oscuridad están repre-
sentadas por frecuencias bajas- Una imagen que es deficiente en información de alta
frecuencia'luce difusa y desenfocada, como Ia que vería una persona miope que no
utiliza léntes aclecuados. Sin embargo; esra imagen proporciona glan calgdefulq¡
mación sobre las fonnas y objetos del enrorno; por lo tanto,
la infornración dc
ba.¡a fre-uencia, las for'ffi*dFFrmágenes son nluy difíciles cle percibir (como se verá,
el .sis¡elna magnocelular.más prinritivo ¡:roporciona'infbrmación de bala frecuencia).
N[t¡chos experimentos confirrnaron que el concepro de frecuencia espacial desern-
peria un papel fu¡rdamental en la percepción visrrai, y los
rnodelos maternáticos demostrar-on que la inforlnación
acerca de r¡ná escena puede representarse con su¡na efi- FICURA 6.2 I Conceptos de ángulo visual y
ciencia si primero se codifica en términos de frecuencia fiecuencia espacial" El ápice del ojo del observador
espacial" Tal vez el cerebro represente la infornración en traza ángulos entre las ondas sinusoidales. EI ángulo
visualentre las ondas sinusoidales adyacentes es más
forma similar. El siguiente ejempio ayudar-:í a demosr.rar la
pequeño a medida que las ondas se encuenrran más
r.aiidez clel concepto. Obsérvense las dos"irnágenes en ia
cerca una de orra-
figura 6.2-1. Resutta evidenre que lá imagen de la clerecha
se parece más al rosrro de Abraham Lincoin que la de la
izquierda. No obstanre, ambas imágenes contienen Ia mis-
rna información. Los creadores de las imágenes, Harmon
y-{ulesz (I973), urilizaron una complrradora para realizar;
la figura de la izquierda, que consiste en una serie de cua-
drados, cada cuai representando la brillantez promedio de
una parte de una irnagen de Lincoln. La figura de la dere-
cha es simplemente Llna rransformación de la primera
figura en la que las altas frecuencias fueron rernovidas.
Los bordes agudos conrienen frecuencias espaciales eieva-
das, de modo que al realizarse la rransformación queda-
ron eliminadas. En el caso de la imagen cle Ia izc¡uierda,
estas frecucncias no tienen nada qrte ver con la in{brma-
ci<in que contiene la imagen original; p-or elkr.
¡tr_recien

:-¡rel or la ccnez¡. e:rñJ.i.\ 157

 Una línea delgada 10'
se mueve por el (l
campo recePtivo
so 5
oó
0
E.D
'6
5
o
a
10 G
FICURA 6-22 El exPenmento de [ ,l o ,----.:":-:.-:*
G
At;;;;. i¡?s ta) Elesrímulcraplicado al óistancia del centro oertampo
receptivo G
-'-J- i¡j C"rpu"t'" de una célula simple ' '. t." g."O"s de án$ulovitual) - .. . ' j
en la cor-eza visual Primaria' t
,;;;'"; .. De Valors R L I De Valors K K' : (b) j
úto'd Un''"'s'tv P'es'' (a)
;,,Í)t';*;
ICrRR i
Ñu""^i?o'l
e
?

oercibirse como 'ruiclo" visual.

El proceso cle filración
(lograclo por tlna computado-
visual humano' Se
c
ia) elimina el ruiclo y ftutt iu i*ugtt' "'"':h1
más clara pa'a el sistema
los bordes .e los cuadrados
en la C
presume que las fttt"t"cüs pto.uci;"*t que se sintoniza' e
^"^' át t" to"t'^ estriada
la izquierda. csrimuian lut ntt'tto''uJ
iig,rro <le
con frecuen.i^, .rpu.ru'i",
"i.u"aur.
cuando la corteza cie asociación
visrtal recibe esta
t-ti:licultad'
c
información ruidosa,Ia forma
subyacente se pr'rede.per:ibtt
extraño de alta frecuencta' f
filración dei nriclo
si se desea our.rrr. el efecto cle .t litrro abajo y observe las irnágenes
de la t¡
puecle inrenlarse r" .ig:;i.r,.. colóquese
a" las altas frecuen-
iig.,.u 6.23 desde .l J. ,u i,^0,,".ii". u diltaricia "bort t
""";l;;; ;;i ;o, r'ambas imágenes lucen iclénticas'
cias, porque superan ;;;;; de resolució"
fija en la figura;;;i;;á; mieutras
sé-catnina en direcciór-r f
Airora\nanréngase iu "iita ,-rr..d. las frec.rencias eleradas reaParecen
del libro; a medida que esto
y la cara es cacla t
(véase lafigura 6'2j)' ¡
vez más clifícil cle reconocer
I
DisParidad retiníana I
Laproftrndidadpuedeserpercibidapormrrchosmedios,lamayorpartedelosctrales
Por ejemplo' Ia perspec- t
forma fn;;;.,,;r, por un solo,ojo'
implica detecrar señales en
f" p¿.Jlá"-¿i dtt"ttt cl:lido a
la neblina armosférica I
tiva, el ramaño retiniano relativo, Ia retina causa¿o por el
rnovimie'-
. verrno'imie
yel rnouimienl. ..i"r,".,^parenre
de ias irnágenes en I
t
;:*::ilTff::11?J:;"J't'i'nTffi::Ji1K
FIGUM 6.21 Filtro espacial A-!r: rmágenes_contienen o¡r,".,r., ía visión binocular proporciona una per- t
del pro-
i^ á"m^;tidad de información
de baja frecuencta; stn
t"ftió" vivlla de la profunclictad por rnedio I
se ha filtradJ inñ''"^' si el lec-
embargo. en Ia figura ¿"1^ i"r".f-.,^ son ."ro d. visión estereoscópi ca' o estereopsiia'
ción de alra frecuenciaexraña. Si
ambas"iqágenes
tor ha utilizado un estereoscopio
(corno. un Vierv I
otro punto de la habjfación, luctán tiidirnensional' sabrá
observadas desde
'Tt:::' Master) o ha visto una película I
idénticas'
(DeHarmor¡.L.D vJulesaB'science' 1973' t80'll9l'1197-cop¡ight '"f"u'ertfitteelautor'Laestereopsiaesdeparticu-
movimientos fi- I
para el Avance de la Ciená,a ) ioi impo.rancia en la. guía vistlal de
o l973por la Asociació" r"'.¿1-."iJ".re rrtilizatt
utiiizarr
''ffi" ;S^;; lu' *t''o' ,u aeaot; como los que se I
se enhebra una aguja'
cua'do I
de la corteza es-
La tnayor parte de las neuronas
,riuau,onffiS' es clecir"respondenojo'alos
estí- I

cle cualquier Muchas

., . mulos visuáiJi$ffiñi""tes 1

-cleestascélulasbinoculares,enespeciallasques.e
i'eciba la información dcl
1
rec:
:' localizarlj&o,gg.:3-------,p*1;1ue
'r*'r,,'
.' ffi";'''], ,i.,",',uffiffifrienen patron:t q" t.:P,:::::l
;;;;;ffi.YTtffi11.p.1'"p'i?"i:,lf:'::l: célu-
,il F;ñ y Poggio, 1984j' Generalncnte.las
manera vigorosa cuando el
ojo pct--
to, ."rpJid.n cle
cibeunestírnuloentlnaubicaciónligeramenterlly'"

15.8 cAPíTuLo 6 Visión

 nnte: Es <[ecit', las ¡-lcrlro¡]as responclen a clis¡tariclad retin i¡r¡r¡
Éstn er exacta-
trlcnte lñ:rn-foTñáción qtre se requiere para la estereopsia; cada ojo ve una escena tridi.-
tnensional ligerarnente cliferente, y la presencia de la disparidad'retiniana ind.ica clile-
rcncias "en Ia distancia cle los objetos con respecto del observador.

Color
En la co
A
(sí, en realidad así se llaman ofi- burbuja
cialmente). Las burbtljas ftreron clescrrbiertas por Wong-Riley (1978), quien descr,ibr-ió
qtle una r¡aucl.¡a de citocro¡no oxidasa, una enzima pl'esente en las mitoconclrias, se
hallaSa clistribuida.en forma de pa¡che.s. Una investigación posterior de Ia rnancha
(Hortbn y Hirbel, l9B0; Hump$.y'y Hendrickson, 1980) reveló la presencia de un
patrón pr.rnteaclo c1e iphrmnas,oscrfas extendiclas sobre las capas 2 y 3 y (en fc¡rma rnás
<lébil) las capas 5 y 6. L4s colrrnrnas son ovoides dn su sección transversal, rniden aproxi-
tnaclamente 150 x 200 ¡tm de diámetro y se hallan.espaciadas a intervalos de 0.5 milí-
rnetros (Fitzpatrick, Itoh y Diamond, 1983; Livingstone y Hubel, 1987).
La fisur:r 6.24 nnrestra una microfotografía de trn4 sección cie la corteza visual de
macaco, aplanacla )¡ teñida para la enzima mitocondrial..Pueden observarse con ciari-
clad las htrrbujas clentro de la corteza estriada. Debido a que la cur\?tura cle la corteza
inrpide que sea perfectamente aplanada, falta parte ctel tejido en el cenrro de la rebana-
cla (véasé lafigura 6-24).
Para resumir; las neul'onas de la corteza estriada responden a distintas característi-
cas de t¡n dstímuio visual, incluyendo orientación, movimiento, frecuencia espacial,
<lisparidacl retiniana,y color. Ahora se\describirá cómo se organiza esta información
\r der¡tro de la corteza estriada,
\
l- 'la
Organización modular de corteza. estriada
I-a mavoríii cie los investigaclores cree que el cerebro se organiza en nródtrlos, cprizá con
rlistinto tairraño dependiendo del núrrñero cle neuronas que lo.integre, que puede osci-
lar entre cientos de milés y algunos millones. Cada módu.
lo lccibe información de otros, realiza algunos cálculos y
los comunica a.otros módulos. En los últirnos años, los
investigador'gs han clescubierto las carac¡erísticas que po-
seen los ¡nódulos localizados e¡r la corteza visual (De Valois FIGUM 6.24 MicroFotografra de una sección de la
y l)e Valois, l9B8; Livingstone )'Hubei, lgB8). corleza visual primaria de un mono macaco. paralela
La cgrteza,estriada se divide en api<íximadarnente a la superficie. Los punros oscuros son las burbuias,
2 500 módulos, cada uno de aproximadamente 0.5 x 0.7 coloreadas coh un marcador de citocromo oxidasa.
(-lornado de Hubel. D.H. y L:vingsrone. M.S. Journal of
¡nilímetros y con un promedio clg 150 neuronas. Las
Q00 Nanroscience. 1989, 7.33)8.341 5. Rampreso con auronzación
nerlrorlas <[e cacla r"nódulo se dedican ál an¿ilisis rje diver- del Journal of Neuroscience.)
sas caracter'ísticas de rrna porción pequeña del campo vi-
suai. E¡r fornra coiectiva, estos módulos reciben inforlna-
ción del campo visual completo, los módulos individuales
sóh comó los azulejos en una parecl. l,a iuforniación de las
capas parvocelt¡lar y magnocelular del núdeo geniculado
latelal clorsal se reciben por medio de diferenres srrbcapas
rle la corteza estri

M. Como sqvio en las subsec-

ciones anteriores, aurrq.,e-ás{#cle trn rnódtrlo es-
¡rccífico responden a la informaóiG ile 4pIgI!
la rnisnra pa¡-te del carnpo visr,ral.

(Livinqsto¡re

Análisis de Ia inrcrmación visual: papel de la conee¿ esrnada 159

 G
Burbuja
y Hubel, 1982). Fuera dc la burbtlja, las ¡rettronas nlues-
tran sensibiliclacl a la orie¡rtación. movimiento, frecuencia
G
espacial ,v disparidad binoctrlar, Pcro tlo al color. Cada mitad
G
del móclulo recibe información de un ojo, pero los circui-
tos internos del ojo combinan la información de ambos
c
ojos; por Fnto, la mayoría de las neuronas de la corteza
G
estriada son binoculares (r'éase la figura 6.25). G
iCómo se ajusta la frecttencia espacial 9n esta organi- C
zación? Un estudio (Silverman et al-, 1989) sugiere que la
sensibilidad a Ia frecuencia espacial varía con la distancia
G
que hay con respecto de las burbujas. Sin.embargo, otro 1ú
estudio.{Born y.Tootell, 1991) sugiere que la frecuencia. G
espacial no se organiza en forma sistemática. Por tanto'
este aspecto sigue sin resolverse.
1ú
1ú
c
1ú
G
C
C
1ú
ú
(F
FIGURA 6¿5 Uno de los módulos de la corteza üsual |r
primaria.
J
J
13

RESUMEN J
': ü
pero debido a que se comparte la información, la
La cort.eza esuiada consta de seis capas y diversas
subcapas. Recibe información visual de las subcapas mayoría de las neuronas responde a información de
ambos ojos. Las neuronas contenidas en las burbujas
r
magnocelular y parvoceltüar del núcleo geniculado
son sensibles al color, en tanto que las demás Presental-¡
-
lateral áorsal. La corteza estriada se organiza en
r.nódulos, cada uno rodea un par de burbujas, observa- sensibilidad a los enrejados de ondas sinusoidales de it
ble gracias a una tinción con citocromo oxidasa, una distintas frecuencias espaciales y orientaciones, así ry
enzima que se encuentra en las mitocondrias-. Cada como a la disparidad reúniana y al movimiento. iXí g
mitad de un módulo recibe información.de un ojo,
(3
c
i:
ia
ffiáliglS.flé,'.1a inforrnación Visual : t:
t
ic
?,
ft
f.
Si bien la corteza esrriada es necesaria para la percepción visual, no es allí donde se
realizz ia percepción de objetos y de la escena visual completa. Cada módulo de la ír
corLez estriada ve sólo lo que ocurre en una parte pequeña del camPo visual. Por ello, iq
para poder percibir objetos y escenas visuales completas, la información de estos mód* f'q
los individuales clebe combinarse. Tal combinación ocurre en la corteza de asociación
visual. É'r
160 CAPITULO 6 Visión lf I
 Dos flujos de análisis visual
La inforntación vist¡al recibicla en Ia co.teza
estriada se analiza en la cor¡eza cie asocia-
ción visual' con baie en str propia investisación y en
una revisión (le ciertas obras
lite'arias' ungerleider v Mishkin (1 982) .oniiuy.,'o.,
q.,. t" .o.,"ru á. u.o.lu.ión visual
pr esen'ta dos I'ltjos cle análisis. Esrr¡clios anarómicos strbsecuenres
r" .";;i;;;;;#
v termilta en [a
lal=i;tb
lEr
,r¡-
: La figura,6.26 muegtra .rtoo,lo. flujos,',que se aprecian en una vista
.figrtr;;.;¿;.
put::"1:lT^ym4gyrocelula¡ pioporcionan d.isrinros
ción T:
(Livi:::_.*^t ¡ipos cte informa_
fgstone y Hubet, 1987). El
*IH;;"'¿H:["" - ffi..,torf
tipos de células gangiionares conec
[srossisie-
t.,
diferentes clases Celulas br fotorreceptores. Sólo las
iente de ios
conos; uslon, este slstema
. Las céluias
en este ststema también muestran un
.rnaffi
qgggg
.
son capaces cle
ror et conrarlo, las neuronas
p*.o r..ffif
al color, incapaces de detectar los detalles f*rnos y sr¡ respuesta
a un es¿ím.lo visual es
cle corra duración. y aunque parecen ser responsabres
ie la visión de baja
estas l]ellronas son capaces de detecrar pequeños "g.;r;;
conlrastes entre luz v oscuriclad. Son
espeeiaimeute sensibles al rnovimiento (véase la
tabla 6.1). i
E'n ttna ocasión, los investigadores grel'eron que
el flujo dorsal recibía s, i.fo.ma-
ción del sisrema magnocelular, y er frujo vent.al, dd sisáma
pa.rvocerr:Jar. pero nna
investigación reciente descub¡ió q.r. uribo, sisternas
contribuyln a la_i¡rformaci¡i
ambos f lqjos (Mar.rnsell

Las nettronas de la corteT: estriada enrían axones a la

iffi
corteza extraestriada, la corteza **oaartai",it

i;X!l ;ü*:::i : ?::r;ffi: ;**"(;s$;

#,ta)se.divideenva¡.iasregiones,cadartnatlelascualesconiienettnc¡orrrás
diagramas independientes del campo visual. cada
región está especializacia, por lo que
comprende ¡rbttronas que responden a una caractenirica
espécífica cle l¿ inforr*ación
vislial,yaseaorientación,mor.imiento,l'....,@dadretinianaoco-
lor' Hasta ahora, los investigadores han idendficado
2i regiones'y subregiones d.isri¡rtas
FI.UM 6'26 Áeas de la coneza üsuar erí er cerebro der mono rhesus.
(Adaptado de Zel<t. S.M. Jaurnal
of physiotofu, lglg: 277. 227-224.)

Corteza

Análisis de la informacrón risual: rapei Ce l¡:¡neza,ie ¡soc::c:ón vrsrai 16t

 TABLA I rq
6. Propiedades de las divisiones magnocelular y earvffi del sistema visual
q
€ I

-=' € I

q
..l}
=
q
€ I
, Fumle: Adaptado de Livingstone, M.S. y Hubel, D.H...¡Iournal of Neuroscience, tgiz, z, s4tG346B.
q
q
q
,
de,.corteza visual, dispuestasjeúrquicamente (Van Essen, Anderson y Felleman, i992).
.,La mayor parte de la información asciende atravesando las capas; cada región recibe
fq
_t

iqformación de zonas ubicadas debajo suyo, analiza dicha información y transmite los
constancia de color
. sisterna visual no se limita a responder de acuerdo con la longitud de onda de la luz que
résultados a regiones 'superiores" para un an:flisis ulterior. Parte de la información C
también se trarlsmite en dirección opuesta, pero los axones que descienden por las q
capas son mucho menos que los que suben. Por desgracia, aún no se conocen las fun-
ciones de todas estas regiones, y una investigación posterior sin duda descubrirá aún
t
más regiones con más interconexiones. Q:
t
Percepción del color €
Como se vio antes, las neuronas en el interior de las burbujas de la corteza estriada E
responden a los colores. Al igual que Ias células gp.nglionares ep la retina (y las neuro-
nas pbrvocelula¡es en el núcleo geniculado lateral dorsal), estas neuronas responden en
c
forma oponente. Esta información se analiza en las regiones de la corteza de asociación ft
vizual por las que pasa el flujo ventral E
Estudios con animales de laboratorio. En el cerebro de los monos, Ias neuronas t
en el interior de las burbujas envían información sobre el color a un área específica de c
la corteza extraestriada. Zeki (1980) descubrió que las neuronas en esta subárea (llama-
e
daV4) también résponden en formaselectiva i los colores, aunque la respuesta tiene
características mucho más complejas. A diferencia de las neuronas hasta ahora encon- t
tradas, éstas respondeh a una variedad de longitudes de onda, no sólo a la que corres- E
ponde al rojo, verde, amariilo y azul.
c
El color percibido de un estímulo se halla influido por la escena que lo rodea
(Land, 1974). Por ejemplo, la apariencia de los colores de los objetos permanece en t
gran medida igual ya sean observados bajo luz artificial, bajo un cielo nublado, o a E
mediodía con cielo despejado. Este fenómeno se conoce como constancia de color. El
I
reflejan los objetos en cada parte del campo visual, sino que compensa la fuente de luz. E
Al parecer, esta compensación sé lleva a cabo al comparar en forma simukánea la tf
composición de color de cada punto del campo visual con el promedio de color de
la escena completa. Si la escena presenta un nivel particularmente alto de luz de una q
Iongitud de onda larga (como ocurriría cuando un objeto es iluminado por la luz del sol q
poniente), entonces "se resta" cierta cantidad de luz de longitud de onda larga de la
', C
percepción de cada punto en Ia escena. $
' q
I

S.n.i., y.Desimone (1990) realizaron un cuidadoso estudio áe las características de

respuesta de Ias neuronas de la región V4 de la corteza extraestriada del mono. Descu- c l
brieron que estas neuronas respondían a colores cspecíficos, y algunas a barras de
colores con orientación específica. También tenían un gran campo receptivo secunda-
E
I

rio inusual, que rodeaba el campo primario. Cuando llegaban estímulos al campo re- q
ceptivo secundariq, la neurona no respondía. Sin embargo, tales estímulos podrían
f
162 cApíTULo 6 Visión
impedir que las neuronas respondieran en caso de presentarse un estímulo en el cam-
fq
f
 po primario' Por ejemplo, si una célula disparaba cuando un pu¡rro rojo a¡rarccía en
el
camPo prilnario, al aparecer también un punto rojo en el campo secirnclario periféric<l
la tasa de disparo clisminuiría o incluso podría desaparecer.. En otras palab.as, estas
células respondían a longitudes de onda específicas de luz pero restaban lir cantidacl
cje
ella qtre estaba presente en el fondo. Como señalaron ScLein y Desimone, ¡:sra resta
¡;odría ser ia base para la constancia del color.

Estudios con seres humahos. Las lesiones de lrna región restringicla cle la correza
cxtl-acstriada de los seres humános puede provocar una pérciicia toral de la visió¡ a
color.
sin que ello irnplique intermmpir la agudeza visua'l; los pacienres, al clescribir
sr-r visión
afiirnaron q*e era sirnilar n ,na
condición es conocida Lo
ll:li:É .r !.lgn!ol neg.o (Damasio er al.. lgg0). Esta
. Si el daño al cerebro es acrornatoPst¿1
rrnilaterai, ras
tt¡ruaLe¡'ar' las personas
Personas solol:te-¡deran
sóld la vtsión a color en la mitad del calnpo visual.
.\demás; talnpoco podrán imaginar los colores o bien ¡.ecordar los de los ob;.,o, q'¡.,.
viéron anrcs cle qtre ocurriera'el daño al cerebro. Es probable que esus lesiones destl¡-
van la pal'te de.la corteza extráestriada immana que se corresponde con el área V4
del
ce¡ebro del monoi-o quizá con$u¡ra subregión de esta área.
Zekict a/. (1991) rrrilizaron un rómógrafo de emísión cle positrones paramedir el
flq'o sang'"ríneo cerebral en una región, en seres humános considerados norlnales.
Para esto, t¡acían qtre los sujetos inhalaran aire que contenía car¡ridades mí¡imas
cle
I¡ióxiclo de carbonn¡ r-adiactivo. Al mismo fiempo, rnosrraban a los sq'eros irn
estímlrlp
g|is liso o trn patrótr cct'nptlesto por recuíngulos ctre muchos colores. lfi"ntr", los srge-
tos examiñal¡ari el estímulo presentado, los investigadores obtenían regisrros
FET con el
tomógrafo por erriisión de positrones que mostraban ei flujo sangu.rneo regional en .i,.,
el cerebro --una medición que se correlacionaba con etr nivel cle actividacl metab,óli- ,),'l
ca-. DescuF-¡rieron que ambos estímulos incrementaban la actividad metabólica de ja
corteza esriada y la región extraespiada que la ro<iea (región V2). I-os esr"írnulos de
colores activaban una región específica de la corteza exffaestriada que incluía ios
giros
lingrrai y fusiforme, ¡lor 1o qrre concluveron que la corteza extraesriada del cerebrc¡
lrtunano, al igr-ral qrre la del mono rhesu ica dedicada al
análisis cie color'.
ttra 6.27)
supuesto, es inírtil la percepción clel color por sí misma; Ia funció¡ cle ntrestra
capaciclaci' para percibir distintos colores es a¡r-rdar a percibir objetos
ciifere¡tes en el
entorno' Por io cue!, para que las personas pueclan percibir y comprender lo qrre esrá
fi'ente a cllas, es preciso tener información sobre el color
adernás cle otros datos e integrar un toclo tle manera que
rcsulte úril al observador. Algrlnas personas con daño ce-
:-ebral ¡:ierdcn la capaciclad de percibir formas aunque sí FICUR,A 6"27 Visión lareral del cerebro humano en
ptreclen pcrr:iliir color-es (Zeki, lgg2). pueden iclentificar . que se muesrra la lccalización cie la región de la
los colores cle ios objetos en el ca¡npo visual, pero no decir coneza extraestriada correspondiente ai a¡ea V4.
qr.ré sr:n esros objetos. En términos de"fu_ncionalidad., son
ciegos. Corlezavisuaj
pnmaria- -

Análisis de la florrna
El análisis c¡rre la corteza visull hace de la forma comienza
en las neuronas de Ia corteza, estriada sensibles a la orien-
tación y la frecuencia espacial. Estas neuronas envían in-
formación a clirrersas regiones cle la corteza extraest¡iada,
inclr¡r,endo V3, V3.\ y V4 (nótese que el área V4 participa
en la pcrcepciór¡ ,¡le la forma, no sólo en el análisis de co_
ior')- Estas regiones analizan la inforr¡ación y la envían por
e! flujo venüal haci¿u el neocórrex temporal.

Estudios con ar¡imales de laboratorio. En los pri- Area V..l en los giros
tnates el reconoci¡nienro de los patrones r.isuales y la iden- lingual y fusrforme

Análisis'de la infcrma.ción risuar' paper de la correza cle asociac¡ón vrsu¿i

t63
 q
e
e
¿
¿
Qffi:T i:!#:::!i!i;s neüronas der área rEo son <re varios amaños, por ro q
q]!e los
general son más g.r,-r,1", que los de las neuronas clel área V4 y más pequeños e,
v ungerleider, 1991)- La informa-
de las neuronas del área T'E (Boussaoud, Desimone
ción primaria procede del área V4 y los resultados primarios van al áreaTE,'
lo qtte q
sugieie, qrr. ".- la codificación nerviosa de objetos visuales :"-:1át.^
feO se Ua_s1¡i q
globalep que aquellas de V4' pero no tanto como
.uá.,.rí*i.as de objetos que son" más
aquellas de TE. (go,,,,"o,,a et at., |991, p. 57a) Las lesiones
de la TEo vuelven casi q
impdsible que los monos aprendan una tarea que inrplique discriminar
entre dbs patl'o- q
ribS sencillos bidimensionul., .ot diferente forma,
tamaño, orientación' color o brillan- q
1982; Ungerleider y Mishkin, 1982; Mishkin'
,.f1lru"i y Mishkin, lg6g; Gross, 1973; Dean, ¿
que esta región sirve como un enlace
Ungerleider y Macko, 1g83). De lo cual se deduce
funáamental en el análisis de la información visual' ¿,
grandes; con fre-
Los campos receptores de las neuronas del área TE son los más q
cuencia abarcan .o*pl.r"-.ntela mitad contralateral del campo visual' Por lo gene-
ral, estas neuronas ..spo.,den mejor a los objetos tridimensionales
(o fotografías de q
de ondas
los nrismos) que a estimulos sencillos como manchas, líneas o enrejados q
sinusoidales. Conrinúan réspondiendo incluso si estos estímulos
cambian de lugar o se
en el reconocimiento de objetos
q
colocan contra o¡ro fonclo. Segun parece, Participan
más que en el análisis de características específicas. Tanaka
y sus colegas (véase Tanaka' q
neuroltas' Primero, localiza-
1992j identificaronlas características de resPuesta de estas
animal
c
,.a" neurona con la a¡rda de un microelectrodo; después, Ie mostraron al
""-" número de artículos tridimensionales, como animales de juguete, planras y
un.gran
c
, respuesta' Des-
objáos "chatarra", hasta que encontraron aquel que provocaba la mejor C
de versiones simplifica-
pués, utilizando un uirt.*a computarizado mostraron una serie C
das de aquella imagen para encántrar el patrón más sencillo que
pudiera haber ocasio-
nado la exciración de
ja célula. La figura 6.28 ilusra este proceclimiento' La célula C
cadavez
respondió al aparecer lacabezadel tigre, y continuó respondiendo-a Patrones C
un par de rectángulos negros sobre un
más simplificados. La célula fue activada Por: E
Iás dos comPonentes de este estíiTlulo (véase
cuadro blanco, pero no por ninguno de
lafigura 6.28). C
obviamente, el hecho cle que la célula respondía ante la cara del tigre
no significa
C
que fuera un "analizador de caras de tigres". Como observó Tanaka' ninguna céltrla
sino qtre (
por sí sola podría reconocer un estímulo complejo Presente en la naturaleza,
ios estimulos particulares estarían representados por la actividad de un gran
grupo de C
de objetos
células,,cada iual sensibie a un estímulo ligeramente distinto. La percepción Í
especíiicos implica la existencia de un "patrón" de actividad en los circuitos de neuro-
nas en el área TE-
f
f
C

FTGURA 628 Anlisis de las características I

de respuesa de una neurona en el área TE.
La célula respondió ügorosamente a la cara
I
del tigre, así como a los cuatro patrones
\ I
simplificados proporcionados Por la compu-
tadora. No respondió al cuadro blanco o a \/ \, N I
I
los dos recrángulos negros presentados solos.
(De Tanaka.
2.502-5A5.1
K Current Opinion in Neurobiolog' 1992
@ La ,\r-'
t\:''// ¡
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t
-;.--7*F
nt I
f
I
164 cAPíTULo 6 Visión (
(
 Diíersos estr¡dios clescubrieron que las neuronas del lóbulo temporal
se excitan
específicamell[e anre la vista cle otra c'ara-yasea la de otro mono o la
de un ser huma-
no-- Por ejemplo, Desi¡nohe et at. (1ggl) encontraron neuronas que sólo respondí¿n
ante caras completás y otras qr-re sólo lo hacían anre perfiles. La
mayoría cle esras cél'las
sensibles a las caras se localizan en el área TE y la cortez¡ qu. ..,1r."
el banco anterior
del surco tcmporal supcrior (área STS) (r.éase ía/igu ,o A.Ziy.

Estudios coh seres humangs. El daño a la correza visual de los seres

l-¡umanos
puede provocar una deficiencia conocida.o*fr Agrnsia (provie
iego y significa "clesconocidqt) r_UgI
, aunque esta modalidad
Pueda alles del estímulo la persona Lrna idad i
¡elatir l. Las

esta sección se ha¡á una distinción ¡nás cletalla_

ffi estas diíca¡1acidádes. s
Las personas con¡agnosia visúai son incapaces de idenrificar objetos
a simple vista,
aun cuando tengan una agudeza visual relativamenre normal (wLrington 'v
James,
1988). En algr"rnos casos, son capaces de leer letras pequeñas pero
son incapaces cle
reconocer un objero común, como un reloj de pirlseia. ii., .*bu.go,
si se les per.mite
toma¡ el objeto enrre sus manos (por ejemplo, el reloj de pulsera), puede¡
1.econocerl,r
de inmedi,aro al tacto y decir lo qr-re es. Lo que signitica que no^han borraclo
de sr¡
memoria dicho ol;.jet<l ni su nornbre.

wLaspersonasconagnosiavisualapefceptivac1uizátengank
una agudeza visual normal, pero son iqrcapaces de reconocer objetos
a simple uirta'f,c. =
st¡ forma- Por ejemplo' al princípio se"pensó que un paciente
cán daño cerebral, esru-
diado po'r' Benson r/ Greenberg (1 969), estaba ciego, pe.o después se observó
que pasea-
lla coh su silla cle n¡edas por toclos los pasillos aet nospiát. Las pmeba,
i"u.iu..r,
qtle srls campos visuales esf.aban cortrpietos (no había punros ciegos
mís allá cie los qne
toclas las personas normalmente poseen) y que poclíi recoger
ñilos col,:cados en .ni:r
hoja de papel blanco, así como discriminar los estímulos de acuerdo
con sll tarnaño.
brillantez o mariz, pero no distinguir aq*ellos que.diferían sóló en la forma.
LIfi síntoma corní¡n 't,. lo ^--^"i¡ visual aperceptiva es Ia
(prdsopon significa "aspácto"). E" ¿ffipu.ierr-
reconocer que lo q*e están'iendo es una cara, pero no p*eden clecir
cie
quién es clicha cara
-attnque sea la cJe un pariente o amigo."i.n.r.r-" Recordarán quié,
nes scn estas personas- v por iti general las reconocerán al
escuchar su voz. La
prosopagnosia es l¡n¿r sutil deficiencia que puede ocurrir aun
cuando una persona no
tenga, aparentemente, dificr¡ltad para reconocer los objetos
comunes a simple vista.
Algunos investigadores especularon acefca de que el reJonocimienro
lácil es controla-
do por circrtitos cerebrales especiales dbdicados al análisis específico
de caracrerísricas
faciales' Otros afirman qt¡e la rliferencia enre la prosopagnori"
y ta agnosia visr-ral para
objetos comunes es cuantitativa, no cualitativa; *t a..i.,iu agnásia vist,al
para oh¡.,o,
colnt¡nes es simplemen[e una defictencja más severa, causada
por un dano rnás graie en
la cofteza de asociacidn visuaJ. Ale>r.lncler y Albert (lg8g) afirman
que si bien la -

Prosopagnosia puedeccurrir sL'¡ que hala agnosia de objetos visuales, rodos los pacien-
tes con agnosia de objeros visuales también padecen prosopagnosia.
I)amasio, Damasio y Van Hoesen (igg2) describen ei'ca*so de ues
pacienres con
ProsoPagnosia que podían reconocer objetos comunes, pero se ies dificultaba discrimi-
nar enre objetos específicos clel mismo tipo. Por ejemplo, ninguno
de ellos era caFaz
de rcconocer su ¡:ropio ar¡tomóvil, aunque pr-rdielan ctistingiir un a¡romóvil
enrre
otras clases de vehíc¡rlos tnotorizados. I.Jno cte ellos era a"purá.
enconrar su autornó.
vil en un estacionamiento tinicamcnte lelenclo las placasiur,u ql.,a encontraba
las cle
su carro. Otro paciente, r-rn eranj"r'n, aru incapaz- de reconocer
sr.rs propias l.:tcas
(Bornsrein, Srroka y i\'frrnirz. lS69).

Análisis de la inFormación risual: papei de ia rcne¿a de asociacrón vrs.rai

165
 Serge¡t, Ohtr v lrfacl)o¡ralcl (lgii:) utilizarotr tttr lornirgrafo por elnisión de
¡tositrgnes para nredir el fluio satrguíneo ccrebral regional clc los sr¡jctos nrientras
és-

ros i{entificaban forografías de caras específicas, categot'ías cle objetos comt¡nes o clis-
cri¡¡rinaban entre enrejados de ondas si¡rusoidales sencillos de distintas orientaciotles.
Se advirtió que todas las tareas ocasionaban ttn incremenio dc la actividad en la corteza
estriacla y parte de la corteza ixtraestriada dc ambos hemisferios y que la tarea de iden-
rificación de caras activaba exclusivamente los giros lingual y fusiforme derechos.

Una persona con agnosia aPerceptiva qtre esincapaz de reco-

Ér@s comr,nes tampoco podrá ciibujarlos o copiar los dibtljos de otras Perso-
nas: por ello, es correcto decir que ¡S trag en la nerceoción. Sin
rerceoción. S
t=á
-:=4
De ñEFro, parecen
@iones.Porejemplo'unPacienteestudiadoporRatcIiff
y Ne*combe (1982)'podía copiar el dibujo de un ancla, lo que demostraba que podía
pdrcibir la forma de la misma. Sin embargo, no pr,rdo reconocer el ancla en la coPia que
él *ababa de dibujar. Cuando en otra ocasión se le pidió que dibujara (no copiara)
la imagen de un ancla, no tuvo la capacidad para hacerlo. Aun ctrando podía copiar la
imagen real de un ancla, la palabra ancl.a no le sugería una imagen mental (véase la
era un ancla dijo:
frguro 6.29). Cuando se le pidió (en otra ocasión) que definiera lo que
"Es un freno para barcos", de modo que puede concluirse que él sabía lo que significa-
ba Ia palabra.
La agnosia asociariva también se extiende a la prosopagnosia. Por ejemplo, Sergent
y Signoret (1992) informaron del caso de un paciente que podía seleccionar fotos de la
misma cara tomadas desde distintos ánguios pero ¡ro identificar las caras, attn cuando
se rrataba de imágenes del propio paciente. Esta lesión parece haber afectado la capaci-
clad parp identificar caras sin dañar severamente el enfisis perceptual.
A{ iarecer, Ia ágnosia visual asociativa tiene que ver con una deficiencia de la
capacidad para transferir información enu'e la cortea de asociación visual y los meca-
nismos cerebrales relacionados con el lenguaje. Es dech', la persona percibe el objeto lo
bastante bien como para dibujarlo, pero sus mecanismos verbales no reciben la infor-
mación necesaria que permira encontrar la palabra apropiacla, o para generar una ima-
gen menral del objeto. En el prólogo se describió el caso del señor M., un hombre que
carecía de la capacidad para reconocer la imagen de una vaca hasta que observó sus
manos mientras hacía movimientos de ordeña. Podía especularse que sus mecanis-
mos perceptuales en la corteza de asociación visual eran relativamente normales, pero
que las conexiones enü'¿ estos mecanismos y los del habla del hemisferio izquierdo
estaban interrumpidos. Sin embargo, las conexiones entre los mecanismos Perceptua-
les y los motores del lóbulo frontal se encontraban en br¡en estado, por ello podía reali-
zar los movimientos apropiados cuando observaba ciertas imágenes.

FIGURA 6.29 Agnosia visual asociativa.

El paciente copió con éxito un ancla (a),
pero fracasó en dos intentos de "dibujar
un ancla" sin copiarla (b).
(De Rarclrff. C. y Newcombe.F., en Normality and
Parhologr in Cognirtve Funcrions. edirado por A.W.
Ellis. Londres: Academic hess. 1982.)

(a)

t66 CAPITULO 6 Visión

 Estudios recientes sugicren que la agnosia visual asociativa se explica mejor corno
una interrupción de las conexiones entre el flujo ventral cle la corteza visual y los n:e-
c:rnismos verbales del cerebro sin que esto implique daño a las conexio^", .r,o,
mecanismos y el flujo dorsal. Poste.iormente se dirá más respecro ,i; "í,." ""
".,;;;;.it"r.

Es necesario saber Io qüe son las cosas y también'dóncle están y hacia dónde se clirigen.
Sin la capacidad para pércibii iá clirección y velocid.ad del movimiento de los olrjetos, no
habría forma de saber dónde ehcontrarlos. Las personas no poclrían araparlos (o evitar
,e, alr'"pad.os por aquéllos). En esta sección se estucliará la percepción dei movimiento
y al final se hará 1o mismo con la percepción del lugar.

Estudios con animales de Iabgratorio. Una de las regiones de la corr.eza exrra-

-".'':-:, -, o,.*- , "arrrurcrr t"¡rrruLru¿ Lunlo area rvl l - connene neuronas senslir.les al
movrmrento. Un dEño en esta región inhibe la capacidad de un mono para percibir los
estímulos en rnovirqiento (Siegel y Anderson, 1986). El área Yb recibe información
directamente de la cottez;- estriada y de las áreas V2, Y3 y Y4. También recibe i:iforma- *'
ción del colículo superior: directamente de las proyecciones que se rransmiten por el
pulvinar, un núcleo del tálamo (véase laligura 6.26). ."+
Albright, Desimone y Gross (1984) hicieron un diagrarna de las caracrerísricas de ó.o
(r-
las neuronas del área V5 sensibles al movimiento. Descubrieron que todas las neuronas I
V5 respondían mejor a estírmulos móviles que a los estacioqarios, y que ia mayoría de üo'
ellas respcll-tdían igual sin importar el color o forma del esrímulo empleado en la prue- q{'
ba. La mayoría de las neuronas demostraron se¡rsibilidad direccionui; ., decir, reipon-
díán sólo á movimientos en una dirección específica. Tambié¡r encontraron que, al
igual que la corteza. estriada, el área \15 se divide en módulos rectangulares" Se encuen-
tran, dispuestas a lo largo del eje longitudinal del móclulo, neuronas cuya sensibilidad
direccicinal l:aría sistemáticamente, de acuerdo con las rnanecilias del reloj o en senticio
inverso.
Hasta ahora el análisis se ha limitaclo al movimiento de objetos en el campo visual.
Pero si un animal mueve sus ojos, cabein, o todo el cuerpo, l" irn^g"r, de la retina
se
moverá también aunque los objetos dentro de su campo visual permanezcar¡ inmóviles.
con frecuencia, por supuesto, ocurrirá que ambos, animal y objetos del enrorno, se
moverá¡ al mismo tiempo. El problema para el sistema visual es dererminar cuáles de
estas imágenes son producidas por los movimientos de los objetos.en el entorno
y ci,rá-
les por los movirnientos oculares o corporaies del animal.
Para ilustrar este problema, tómese como ejemplo esra pagina. Si se pucliera filmar
io que percibe una de las retinas, se rería que la imagen de la pagi"o alli proyectada se
nlueve canstantemente a medida que los ojos se müeven con rapidez se detienen
;,
brevemente, vari:x veces, sobre una línea y después regresan br¡scando el inicio de la
siguiente lí¡rea' no obstante que.la página permanezca inmóvil. Por otra parte, si se fi¡a
la vista en un solo punro de la página (por ejemplo, el punro al finai de una oración), se
hace girar dicha página y se le va siguiendo con la vista, parecerá qrle el libro se esrá mo-
viendo, aunque la imagen en la retina permanezca relativamente inmóvil. Se recomie¡-
da realizar este experimento y clespués reflexionzrr acerca de lo que pasa con las imáge-
nes en la retina rnientras se conduce por uq lugar'transitado; córno se mueven los ojos
en forrna constante para mantener una cierta ubicación con respecto de la de los cle-
¡nás automéviles que se desplazan en distintas direcciones y a diferentes velocidades.

pulvineh
núcleo ralá¡nico es Llna de las regiones del cerebro que ha crecido (en relación con ei
resto del cerebro) clurante la evolución de la especie. La evidencia anatómica v los
resultados de los registros unirarios s que desempeña un papel en ia capacidad
de ales o los de las imágc.res en la
retina (Robinson y Petersen, i992). Ei pulvinar recibe información del ¡lúcleo genicu-
lado lateral y dei folículo supcrior, 1'tiene conexiones bilaterales con todas las regiones

Análisis de la información visual: papel tJ¿ la ccrre¿a ie a.scc:ación r i:¡aj t67

 5
cie la cortcza visual. Algtrnas neuronas del ¡'tulvinar
disparan inmecliatamente cles-
octtrra en la oscuridad' Otras neurc
3
pués de nn mor.i'ric.,to áel ojo, aun cuando éste é
en la retina,. pero no a los movimien-
nas responclen a los movi¡niei-rtos de las inlágenes
ros ocr¡lares (Robi.son ct al., lggl).po, torrtá, el pulvinar recibe información sobre los é
movimientos ocrrlares y los cie la imagen visual' J
El colículo ,rrp.riol. provEp la infármación acerca cle
los, movimientos oculares, de-

bidoaqueestáinterconectadoconlosnúcleosdeltallocerebralqueconuol"o.l:'
c
músculos oculares, y éste, a su vez, recibe información
de la
sobre las imágenes visuales é
cor:teza
'". estriada.
asociación
G
;;;q". .r pulvinar reúne esta información 1'aruda ala corteza de C
cle la imagen redrliana' Aúrn se
visual a'restar'los movimientos oculares de aquellos
., desconoce si el pulvinar parricipa
en la compeniación de los movimientos de la cabeza G
y el cuerpo. G
Estudios con seres humanos. El daño bilateral
de ciertas partes de la corteza de ase C
JJá'nir"al del cerebro humano puede producir una agnosia
con
del movimiento' Por
lesiones bilaterales en la
c
;;;;":;i¡¡ ri"r. itsgtl ..por,.ror et casá de una mujer ubyacente' La muj¡r G
:';.ffi ;. t* ;il;, ár gir" tempor al tnedio y I a matária blanca
s

había perdido casi por completo la capacidad

para percibir el movimiento' No podía C
c-il¡zzrunacallesinsemáforosPorquenopodíacal.rrl"t"quévelocidadsedesplazaban é
poai" per.iUir loi movimienios, descubrió que le desagradaba
los auromóviles. Aunque
mienras hablaba con otra persona' G
observar los objetos .n -oui*i.nto. Por ejemplo,
' la alteraban mucho' cuando los investi eÉ
evitaba mirarla a la boca Porque los movimientos
gadores le pidieron q.r. á.r..iuiera los mo¡imientos
de un objetivo visual, en el laborato-
absoluto' Luego, saitó de rePente
e
rio, dijo: "Ai principio, el objetivo se hallaba en reposo
hacia arriba v después hacia abajo" (p' 22a{' Pudo
ver que el objetivo cambiaba de 3
posición constantemente, Pero,,o f,,. .o,,,.iente de
ninguna sensación de movimiento. 3
corngr se vio en Ia suüsección anrerior, el área
Vb del mono es la región cerebral
c
relacionadaconlapercepcióndelmovimientodemayorimportancia.Dosestudioscon
tomógrafos de emisión i. porit.or,.s (Corbetta et aI.,
1990 Zeki et a/', 1991) surgieren e
quelaregióndelcerebroh,,mu.,oquedesempeñaestafunciónsehallalocalizadacerca G
y parietat' ""
del sitio de unión de los lóbulo' ottipit"t' temporal
. .:La percepción del movimiento puede'lncluso ayudar-a
'' '
percibir las formas 3
tridimensionales.Johansson(1973)demostrólacantidaddeinformac''u"1Y..*1'*'.. é
deducir por el movimiento. Vistió a algunos actores de
negro y les colocó luces peque-
codos, hombros, caderas' rodillas
c
ñas en diversas partes del cuerpo, .o.ná 1", muñecas,
y pies. Los filmó, en un.cuarü oscuro, mientras llevaban
a cabo diversas conductas, 3
como caminar, correr, saltar, cojear, hacér ejercicios y
bailar con un compañero tam-
las películas sólo veían un
3
bién equipado con luces. Aun clrrando quienes observaron
podían percibir de inmedia-
e
conjunto de luces en movimiento, en un trasfondo oscuro,
toqueelconjuntodelucespertenecíaaunserhumanoenmovimiento,einclusoidenti
3
(Kodowski y cutting'
ficar la conducta qu. el a.tp. desempeñaba. Estudios subsecuentes
podían
é
los observadores
Ig77; Bara*y, curting y rorlo*rki 1g7g) demosrraron que 5
que portaba las luces' Al
irr.t.rro deteíminar, .áá burrurr,. precisión, el sexo del actor
los actores sus hombros y caderas
parecer, las claves las proporcionaro{ cuáúto mol'ían ":Ú
al caminar. IE
Muchasveces,.lasPersonasconagnosiavisualpuedenpergibira¡rion¿s(comoal.
naipes) aun cuando no C
guien que pretende veiter algo en un tazón o repartir algunos
puedan reconocer los objeto"s a simple vista. Tal vez reconozcan
a sus amigos por la c
que estas lesiones
forma de caminar, urrrrq.rá no puedan reconocer sus caras. Se supone :lE
la.oite- de asociación visual pero el área,Y5 y sus coneúones
dañan el f lujo ventral de
eferentes con el resto del cerebro permanecen intactas" I C
c
'q
Todas las subáreas de,la corteza extraestriada, envían información
alacorfeza temporal C
Además' tres
inferior (allí donde al parecer se lleva a cabo la percepción del objeto)' iE
r68 CAPíTULO 6 ViSióN
lf
f
a
 subáreas de la corteza extraestriacla, las relacio¡radas
con el color, la orient_ación v el
¡novimienio. cnvían ir-rform¿rción a través del área v5
a Ia .or,"r" p"ri;;r-o;; i;
frgro 6'26)- El lóbulo parietal participa en la percepción espacial y gracias a esras co- Dr.ále¿ Cut,ó.,t2
visual. Erdañoen los lóbt¡los parietales impide desem- ti.
::::"_u:.:::l?..::1u".*ación
iiI Im-.1-;,1--
(Ungerlei<Lcr .,
y \r:-Lt-:-
Mishkin, i
,."1,;;;i;;;t¡.;
t9g2l.
^rrn.
En personas co
I (la que está en los
1¡t11¡t-1.,r"r
tq¡ulo_t p1ligu1jffi....,,., fenómeno de panicular ilmpo.rtan-
(Balint, 1909; Damásio, l98b). El sínd¡ome cle Balinr
presenta tres i prtncipales: ataxia óptica, apraxia ocular y simultanagnosia.
Los
tres síntomas se relacionan con Ia perc_epción .rpuii"l.
r-atfii.,
"; ry-
ataxza es un término griego formadc¡
por el prefi¡'o a-, "sin" y la palabra taxig "i,rden"). Una persona
con el síndrome cle
Balint puede percibir y te.ono.br'rln objeto específico, pe.o
al trarar de alcanzarlo, con
frc.ctrenciaelmovimientonoseo}.ientaadec,,"¿d,,.,.,,t..r"ffgit.,ur',.,,-
afiÉ;
::'^;:ilaccióio¡u]1")ocasiohauna€Siunapersonacon
el síndrome de Balint observa üna habitación llena d. rbj.t.r y f¡.a su atención en un
artículo cualquiera, be1í capaz de percibirro en forma normar.
sin .*t er paciente
sus ojos comenzarán "rgo,
a moverse sin contror y otro objeto
ry
ellt¡ará en su campo de visión durante Lrn rnomento. Esta persona no porirá explorar
ordenadame¡lte el contenido cle una habiación y desrie luego
le ser:í irnposible pr:ecisar
el sitio en que se hallan los objetos que percibe.
Si trn objetá'se mr¡e!€, o si destella.na
hrz, ia pe'iona informaní haber visto uigo p.ro no será
capal de dirigir sus ojos hacia
dicho objetivo. \
es el síntorna más interesante (trtizzo
pe-rsona_con el sínd¡orne de Barint fija su mi¡ada
¡a Robin, lggCr). Si una
en un objeto, po¿ri verlo pero sólo
Em
pe|cibirá u, abjeta a la vez. por ejerqplo, si un investigadoruorri*rr"
en sus á"rbu ,.r'
P.e1ne o-una pluma y los coloca f¡e¡ite a los ojos de un paciente,
esre reconocerá el
objeto",Pero si el investigador muestra una pruma y
ur li.ire al *ls*o riempo (por
ejemplo, formando con ellos una x), el paciente verá ei
p.irr. o la pluma, pero no am-
bos. La existencia de Ia simulmnanogsia significa que
ia percepción ,ie ob¡etos separa-
<los ocurre en forma relativamente lnd.per-rdie.rta,
*rr., cuando los olr.jetos se superpon-
gan en el campo visual.
cooclale y Miiner.(1992) sugieren que Ia función primaria
del flujo clorsal cle la
corteza visr-ral es guiar las acciones, no sólo percitrir
ia localizaciór, .r., .l'erpaci". c;;;
lc señalarnn originalmenle_u1serreid., y -lvtirhkir, (lggz), ros
frujos veniral y dorsar
indic,an el "qué" y el "dónde'. Goocr.rle y Mirner
sugieren que los *-"¡ur", ,¿r-í.,o, .on
"qué" y "cémo". Comienzan haciendo la
observacién de qué ia correza del lób'-
lo parietal tibne muchas conexiones con regiones del lóbulo 'isual
'el control de los fr'ntal relacionadas con
movimientos ocula¡es, Ios J,e las exuemidades para alcanzar
los obje-
tos y los prensiles, de las manos y los dedos (cavada
y Goldman-Rakic, 1gg9; Genrilucci
y Rizzolatti, i990). Luego, afirman qlre r¡nto Ia ataxia
óptica y la apra-da ocula¡ del
síndrome de Balinr, provocada'po. .rh du¡o bilareral \

a.i flgo dorsal, implican defi-

ciencias en los movimientos guiados por la vista.
Citan el cáso de una persona que
habiendo suf¡ido tales lesiones no tenía dificultad
para reconocer las líneas de un
clibujo (es decir, el fitijo vent'al esraba intacr.o), p.ro
u.r, protrlemas comenzaban al
intentar ,-::"r los objetos (Jakobson et ar., rgg\)"ü
puci.rrü podía percibir con facili:
dad los di{brentes ramaños de ros bloques de rnadera
puestás frenre a ella, pero no
conseguía ajustar o ojtrT.-tL.enrre el purgar y
er índice al rama¡ro del broque q.e
qrreríatomar.Por.otrolado'Milner¿'¿/.(1961}estudiarontrnpacienteconunaagnosia
visual profunda que no poctía distinguir enre
blo.,ues de madera de distint-s taÁaños,
perc c{ue conseguía air.utar Ia disrancia enre el pr.rlgar 1
i
y el <iedo índice para poder
tomar los bloques.
Se ¡nencioné antes que se pretendería explicar la
agnosia visual asociativa como
trna ínterrttpción de las conexiones entre et flujo uerrrral!
los mecanismos verlrales clel
cerebro' Corno se vio" las personas .or, asociativa no pueden describir lerbal-
"grrori"
lnente los objetos, o irnágenes de ésros, q.t. 1., son mosraclos, pero pueden copiarlos v

Anilisis de la inFormación vrsuar: paper de ia ccneza de asocración visuai

t69
 G
r veccs ll:rcr:r nrotirnientos con lllauos ¡tala intlicat'tlc qtró <;bjeto se trata. Sirigu,
l¿rs
I)¡ha¡rcl r Porrccr (1!}91) reportaron cl c¡so <le r.rn ¡r:rcientc c{)ll lesiones bilaterales
q
en ia corrcza renrpor-al :intcrior que ¡rodía col)iar dibtrjos tle ob.jetos pero le era inlPosi'
q
i>le no¡¡brarlos. Sin embar.go, ptrdo <lecin o rnosti'ar qtó se podía ltacer con esos objetos. f
q
j

Por ejemplo, decía: "Sc abre a rr¡r lado, se coloca algo. en st¡ interior, se cierra )' eso
permanece allá clenuo. Pt¡eclo clecirte cómo funciona, pero uo pelcibo sLr uso exacto"
(p. 2555). Pero, .iqué era lo que le habían mostrado los iil'estigadores? Un alfiler de .
seguridacl. Cuanclo le mostraron la imagen cle un nrartillo net¡mático, actuó como si
tur.iera uno en ias manos e hizo conro si lo sacudiera. iPara qué servía? "Quiá para
a
hacer agujeros... en el ¡nuro... cuando se desea colgar u¡l cuadro" (p. 2566¡.
a
Es imporrante nor.ar que el paciente recorloció yté hacer con l,os objetos que vio, no a
pak Io que sentían.Era éapazde describir o imila¡- condttctas, no funciones. Ciertamen-
te, nadie utilizana un martillo ner.rmático par4 colgar.t¡n €uadro en la pared. Considé-
lt
rese lo que dijo cuando se le mostró un par de cizallas: "Se rnaneja con las manos, a
cuanclo se jala aquí (señala el mango) se separa el otro extrerno." Has¡a ahora, toclo va a
rnul' \ien. Pero después dljo: "... quizá sirva para mantener unidas varias hojas cle
papel" (p. 2566).
e
. ' puanclo se le mostró una plancha, d!jo: "Se le sostiene en Lrna mano, mientras se le a
mqeve hacia at¡:ís y hacia adelante en posición horizontal." Después imitó la acción,
r'Quizá sea a
como si estuviera planchando algunas ropas sobre una tabla de planchar.
para untar pegamento", concitryó (p. 2566).
a
Aunque el paciente no podía identificar los objetos visualtnente, resPondía cotl a
precisión a preguntas sobre sus propiedades físicas, como "¿cuál seÉ rnás pesaclo?", C
"icuál es más suave?" o "écuál se sentirii más frío?" El hecho de que pudiera responcler
esras preguntas (e indicar con movimientos qué hacer con los objetos) señala que los J
circuitos responsables de la percepción de la forma visual (en el flujo ventral) se encou- a
traban relativamente intactos, pero que ya no se hallaban conectados con los circuitos
responsables del habla (y la conciencia). El flujo dorsal y las conexiones con los tneca-
J
nismos del habla se hallaban intactos, y, según parece, estas conexiones le permitían ú
describir cómo utilizar los objetos. Esta interpretación coincide con la conclusión de
'Goodale y Mitne¡ de que la función principal del flujo ventral es controlar los movi-
J
mientós, no percibir la localización de los objetos.
c
C
ú
J
RESUMEN J
I-a corteza risual está compuesta por la corteza estriada, tridimensionales, más complejos. También las neuro-
J
la cor-teza estraestriada (también llamada corteza nas simples del área TE responden mejor a estímulos J
prccstriada o circunesuiada) y la corteza de asociación
visual del lóbulo temporal inferior y el lóbrulo parietal
complejos, aun cuando los objetos sean colocados en
otro lugar o contra un fondo distinto. El flujo dorsal,
J
posterior. T , corteza visual posee por lo menos 25 que termina en la corteza parietal posterior, se relacio- J
strbregiones, acomodadas en forma jerárquiCa. [.a na con la percepción del lugar, movimiento y control de ü
cortcza e'-xtraestriada recibe inforrnación de la corteza
cstriada v del colícuio superior. Las células sensibles al
los movimientos del ojo y la mano. El daño al área V5 o
a la co¡teza parietal posterior inhibe la capacidad de un
J
colol contenidas en las burbujas cle la corteza estriada animal para percibir el movimiento o la localización J
cnr'ían información al ár'ea V4 de la corteza extraestria- espacial cle los objetos. El pulvinari un núcleo talámico, ú
cla. Iil dano a la corteza extraestr-iada humana (presumi- recibe información acerca de los movimientos oculares
blemente al área V4) puede provocar acromatopsia o proveniente del colícr¡lo srrperior y acercá clel movi-
C
pérdicla de la visión a color. miento de las imágenes en la retina, de ia corteza visual. c
L¿r correz¡ r,isual se organiza en dos flujos. El flujo
veutral, c¡re concltrye en la cortcza temporal inferior, se
Al parecer, el pulvinar envía inforulación a la corteza
visual respecto de cuáles nrovirniengos son provocados
c {

halla involucraclo en la per-cepción de los objetos. Las por los movimientos oculares y cuáles por rnovimieutos c
lcsiones <lel área TEO interrumpen la percepción de en el entorno. q
p.rtrones bidime.r-rsionales sencillos, en tanto que Ias
lesiones del área TE impiden la percepción de objetos
, Los estudios con tomografía por emisión de
.positrones indican que ciertas regiones de la corteza
q
q
170 cAPíTULo 6 Visión q
c
participan en la percepción cle la forma, el movimiento
v el color; sin cltrda, estos estudios permiten clescubrir
correspondcncias entre la anatomía del sistema visual
lrur¡ano y el de los anirnales cle laboratorio. Los
estt¡rlios en seres htrmanos que strfrieron daño en la
cor-teza cle asociación visual han revelado que existen
clos for-¡nas básicas cle agnosia,visual. La agnosia visual
aperceptiva se presenr.a iomo dificultad para percibir
las formas de los objetos, aunqüe con frecuencia se
puecla detectar detalles finos. I-a prosopagnosia, la
incapicidad para reconocer caras, aunque t¡adicional-
rrlente ha sido considerada un desorden aparte, quizá
no sea rnás que una forrna atenuada de la agnosia
visuel aperceptiva. La segunda forma básica de
agnosia visriai, la agnosia visual.asotiativa, se caracteri-
za poi'que quien la
fladece puedepercibir los objetos
lelativar¡enre bien (pgr ejemplo, los pacientes son .
capaces de copiar dibijos cle los objetos) pero no ..
pueden reconocer lo que perciben. Este desorden quizá
sca provocado por un daño sufrido por los axones que
conectan la corteza de asociación visual con regiones
clel cerebro.importantes para la verbalización del pensa-
mie¡lto. Algunos pacientes con este desorden pueden
describir o iniitar condtrctas relacionadas con los
objetos que ven pero que no son capaces de reconocer.
.'El daño st¡frido por Ia corteza de asociación visual
humana, corresponclienre al área V5, imposibilita la
percepción del movimiento" A veces las persona$ con
agnosia üisual causada por el daño en el sistema ventral
aún pueclen percibir lo que esras acciones significan, o
reconocel'a sr.rs amigos por su fornia de caminar, lo que
indica que el f lt{o dorsal rlc su correz_:r r.isrral cstá cn
gran medicla intacto. El síndronle de Balinr, clebiclo al
daño bilareral sufrido por lzr rcgión parie tooccipital (cl
fltlo dorsal) involucra tres síntomas: ara-xia óptica,
apraxia ogular y simtrltanaq nosie.
PREGUNTAS DE REFLEXIÓN
1. A algrrnos psicólogos les interesan los procesos
"arriba-abajo" en la percepción visual; cs ciecir. cl
papel que jr.rega el conrexro en la percepción cle
estímulos ambiguos. Por ejemplo, si alguien se
encuentra en una cocina, con iluminación mtrv
tenue, y ve Lrna silueta qlre pudiera ser la de una
. ,-,
hogaza de pan o la de un blrzf¡, lo más probable
.
es que concluya que el objeto observado es una
hogaza de pan. iEn qué parre del cerebro podría
afectar la percepción la información contextual?
2. Una vez un neurólogo amigo del auror le habló clc
un paciente que padecía una prosopagnosia sel'cra:
era incapaz de reconocer a su esposa al r-erla. Un
día. mie¡rtras el neurólor¡o er:aminaba al paciente,
la esposa de éste enrró a ia habitación del hospital.
El neurólogo pregunró al paciente: "iPr.¡ede trsted
decirme quién es?", deseando ver si los sínromas
habían rnejorado. "No sé", respondió. "Pero seguro
no es mi querida Lucy." Sin embargo Io
era. iQué tipo de prosopagnosia padecía el hom-
bre, apelceptiva o asociativa? :Cómo podría
explicarse esta condr¡c t;l?

.P.í.LrQoQ. o
En el caso del señor lv'f ., tratado en el prólogo, cesraca un punro de la investigación APLICACION
que el atrtor quisiera abordar: la generalización a partir del esnrd-io de lrn solo
pacientc.
"4.lgunos investigadores afirman que debido a que no existen dos perso-
nas iguales, rio pueden hacerse generalizaciones tomando como evidencia el caso
de una sola persona como el señor M. Afirman que sólo pueden ser inferencias
válidas las que resultan de esnrdiargrzy'os de personur, yu q,r" sólo'asípuede tomaF
se en cuenta las diferencias entre las personas para propósitos¡ es¡adísticos. iEs
válida esta crítica?
[-a investigación cuidadosa y detallada de las capacid.ades y discapaciclades de
una sola persona se conoce como utudio d¿ caso. En opinión del auror, Ios estt¡dios
cle caso de personas con daño cerebral pueden proporcionar información muy úril.
En primer lugar, aunque no fuera posible sacar conclusiones irrefumbles {erivadas
del estuclio de una persona, un aná-lisis crridadoso del parón de deficiencias que
mtlesra un paciente individtral podría ar:rojar algrrnas icleas útiles para una invesri-
gación ulterior (y las fuentes de buenas ideas para la invesrigación no deben de-
secharse). Pero bajo ciertas circunstancias es posible obrener conclusiones cle un
solo caso.
Antes didescribir qLré tipos de inferencias pueden y cuáles no pueden hacerse
cle los estuclios de caso, re't'ísense los objetivos de estudiar la conch¡cra cic personas
con dario cerebral. El cerebro parece estar organizado en rnódtrlos- L,n rnóclulo

F^, -,- 171

 G
r.lerr'r¡iinaclo rccibe información cle olros, realiz-a tiqtrncs tipos
de análisis y envía C
se conlltrlica En algunoS Ca5os' la5 co-
lc-s rr:ullacios a Otros módulos C6¡n lcs que
sináPdcas
G
nexiones <iel módulo pueden sufrir czurlbios. Es decir' las ct:nexiones
puecien nroclificarse a ul graclo que en el_futuro el nróclulo podrá responder en C
fcrrm¡ cliferenre a la infoáación que re;iba (conlo se ver'á en el capítulo
la
13' Ia
base
C
sinápticas es
capacidacl que lienen los módulos dL modif icar sus
cc¡¡rexiones
para aPrender y recordar)'
C
de la capacidad
Si se clesea compi.nder el funcionamientr: clel cerebro,
debe saberse qué ha' C
ce cada médulc en lo individual. un móddl<¡ específico
no es responsable de una C
,conducra sino que realizauna de las mrrchas funciones uecesarias para lograr-un
teclea este epilogo' utili'a ú
conjunro de conductas. Por ejemplo, rnientras el autc¡r
módulosquedesarrollanfun-cionesrelacionadascon!apostunayelequilibrio,'el C
conrroi ¿* lo, movimientos ocuiares; con- el acto
de recr:rdar la iáformación del
lengua mate4,na y su ortografía; con
c
tema sobre el que escribe; con el manejo de la e
el lector capta Ia idea' Sería
.t';;;;i;;ü, -oui*i.ntos de los decios... bueno, y escribir
;;;;"rino trarar de analiza¡' una rarea tan compleja corno sentarse tú
];:Jfl;;:;;ero se podría de a atí72r cómo se deler.rea una patabra conoci-
rra*r e
normalmente rela-
da. Quizá se utilicen módutrc¡s encargados de realiza¡"funciones
cionadas con la auciición: se emplean estos módtüos Para
"escuchar" la palabra en |f
la cabeza y después otros rnás pu.u .or,r,"r,ir estos sor"¡iclos
€n patrones apropiados e
Exisre la opción'de describir la qr¡e se desea escribir' lo que
de escritura. ¡;aiabra
relacionadas con la It
implicaría poner u t .uu¡u, médulos que clesarrollan {uncir:nes
visión. El autor d.s.á profundizaren cletallcs de ortografia y escritura (que se t
"o
anaii:arán en el capítulo i4¡, p"to sí que el iector vea por
qué es importante tratar
cie¡¡ódt¡los localizados en
I
de comprender las funciorr", á"r.*p.ñadas por grupos ¡
de cieficiencias que muestran
el cerebro. Esro significa estudiar y analiza¡' el parón
las pg:rsonas con daño cerebral'
'ir qrre tipo de conciusiones se puede llegar al esrudier a una-sola persona? No
I
a posibti con lrri, q,r. de6ido ^ qt'" tlo' conduclas se 'en irnpedidas' la deficiencia
I
escausadaporundañosufridoporunconjuntodemódulosqueserequierepara t
nla'jfestar ambas conclucras, sino que la conelucta x ha sido impedida por el claño (
enelmóduloA,ylaconductay,poteldanoenelrnódul"-Bl.ttdecir'quelos
módulos A y B fueron arnbos iañados por la lesión cerebral.
s/ es Sin embargo, t
posi.bk.oncl,tir que si una leslón cerebral provoca una pérdida
de la conducta r' (
no son
p"." o" de la conductal, las funciones,que realizan los rnódulos dañados sacar I
'l
.r...r".io, para realizaría cond,r.tuy. El cstu¿io cie un solo paciente permile
esta conclusión. !

Quizáestaconclusiónpatezcamodesta'peropermiteavanzatenlacompren- '.'1
la¡ conductas específi-
sión Je los tipos cle funciones cerebrales que parricipan -en
élestaba observando era la '. I
cas. Por ejemplo, el señor M' no podía decir que lo
que
con las manos que sólo haría
'r
in-ragen de una vaca, pero podía hacer movimientos
;;;".Éo."" al referirse a erte u,,i*al Por lo o"t'-t:i::r^ut¡¡¡nauir con certi I
imagen
.J.rrnl.. que el daño cerebral que impide que una Persona nombre una (
manuales relacio-
visual esplcífica no necesariamq¡rte le impide hacer movimientos
ceret¡ro tenga dos sistemas perceptuales, uno iJe
naclos con dicha imagen. Tal vez el 4
de rnódulos dedicados a analizar irná- q
los cuales posee un conjunto inclependiente
con los mecanismos verbales y el
ge.,e, un ,irt ir^ percepi ral conectado
"isuales: los movimientos de la mano' Si bien no es I
áoo, .o' ios mecanismos encargaclos de
congruente que desperdi- I
posible descarrar esta posibilidad, res,rlta poco
el -cerebro
.i. ,*,o, visual "primitivo" estudiado en el capítulo 1
recursos (ei sistema 1o 1 I
capazdeidentificarobjetoscomplejoseomovacas)"Entodo'casoesmásprobable (
y que
q.r" rro solo conjunto áe módulos se dedique a analizar imágenes visuaies,
esta información se envíe a distintas paltes del cerebro'
Tal vez, entonces' la lesión I
visual a
cerebál del señor M. interrumPió la trayectoria que lleva la información (
los mecanismos verbaies, no lir trayectoria qtie
los mó<lulos relacionados con Pero
en el cont¡ol de ]os movimientos de la I
la hace llegar a los, módulos que ParticiPan
mano (de ser cierta esla conclusión, podría decirse que la agnosia
visttal asociativa 't;!
I

t72 üAPíTULO 6 \isión

?
cs tt¡'t sínrlrome rleil.esconexión'. vn sínclrome pr-ovocado por la desconcxión ent¡'e
? conjuntos específicos cle móclulos). Por supuesto, para cot',iir¡nar esta hipótesis, es
p necesalio realizar rnás observaciones en otros pacientes.
Es evidente que si bien los estudios de caso no permiten formular conclusiones

I abso.ltttas,'en las circunstancias adecuadas es posible obtener conclusioncs irnpor'-

tantcs, aunque modestas, que ayrrden a comprender la organización del ccrebro y
sugieran-hipótesis que puedan probarse con una investigación ulterior.

I
I
?
p i Conceptos fundamentales
i_\,:,
P
p
El estímulo - -i Análisis de la información-visual:.'
'": ".
;

papgl,de la,gorteza e'itriada

' i:r' ,':..,.. h . '. .;1.
l. l,a luz, una folma (e radiación electromagnética, puede
? presentar cliferente longitud de ond4 intensidad y .
?. Las neuronas cle la correzá esriada se organizan en
puleza; por tanto puede provocar diversas percepciones
) módulos, cada cual contiene dos burbujas. Las neuro¡ras
I de rnatiz, brilla¡rtez y saturación.
que están dentro de las burbujas son sensibles al color:
las que se encuentran fuera de ellas son sensibles a la
) Anatomía del sistema visual oricnración, frecuencia espacial, movimiento y
disparidad retiniana
) 2. I.os ojos son órganos sensoriales complejos que enfocan 8. La información visual es procesada por' dos sistenras
a una imagen del entorno que se proyecta sobre la retina,
paralelos: el magnocelular y el parrocelular.
. la cual consta de tles capas: capa fotorreceptora (conos y
, bastones), capa de células bipola es y capa de células
a ganglionares. L Análisis de la ihformación visual: papel
a 3. La información del ojo.es enviada a las capas parvo-
qelular y magnocelular del r¡úcleo geniorlado lateral
de la cortezade asociación visual .

a dorsal y después a la corteza visual primaria (corteza
a estriacta).
Codificación de información
visual en la retina
4, Cuando la luz incide en una molécula de un
fotopigmento en un fotorreceptor, la ¡nolécula se divide e
ínici¡ trn ¡rotencial receptor.
5. I.¡rs célul¡s ganglionares de la letina responden en foma
. oponente cenrro-periferia
6, Los colo¡ts son detectados por tres tipos cle conos, y el
)
I códi5'o cambia en un cistema de proceso oponente al
llegar a las células ganglionares de la reriira
9. Regiones específicas de la cortezapreesriada reciben. y
- analizan inlormación sobre las carxterísticas cspecíficas
del entorno observado y la enví:ur a nivelcs más elevados
' de la corteza asociatira.
10. La corteza asociariva en el giro teurporal inferior (flujo
ventral) reconoce los objetos por su forrna, en tanto que
la corteza parietal (flujo dorsal) retonoce dónde se
' localizan.
ll. El daño en la corteza de asociaciónvisual puede plo<Iucir
agnosia visual aperceptiva o asoclrtiva en hulnanos. El
daño en la región correspondienre:rl árca V5 irupide la
percepción del movimiento. El síndrome de Bali¡¡t es
provocado por el daño bilateral a,tr región pariero
occipital.

a
I
t:
-i
4 N.r.rros términos
acomodación, 143 burbuja 159 célula sirnple, 155
a ncromatopsia, 163 c¿rmpo receptivo, 149 cono, 143
t agnosia visual, 165 capa magnocelular, 146 constancia de color, 162

I agnosia visual aperceptiva 165 capa pan'ocelular, 146 cor¡.eza esu ilda- 147

I agnosia visual asociariva, 166

apraxia ocular, 169
célula amacrina, 144
célula bipolar, 144
corteza extraesuiada, 16 I
coneza tem¡roral int'erior, l6{
I anr<ia óptica, 169 célula compleja, 155 deutelanopia, l5?
t bastón, 143
hlillantez,142
célula ganglionar, 144
célula horizonml, 144
disco óptico, l{{
disparidad reti¡lu¡r.
a 159

a Nue.os rérminos t73

D
 crrrejado de ond.rs si¡riusoidales, 156 rrúclco genicul"¿o turer¿ dorsal, 146 t€¡ina, 143
f-isurn calcali¡¡l !-i7' opsina. 145 ¡ednal, 145
folopignrcnto, l{:-r potencial rsceptor, l¡15 rodopsina 145
fotorrecepror, l{13 prosopgnosia, 165 saturacién. 142
lór'en, 143 l p¡umopia, Ui2 siriultanagnosia" 169
r¡ ccuct¡c¡A csl)actil, lJ / puM¡un 16?r'": Bi "" ¡índ¡nn¡e de Balint, 16$
r:i ;r.i:;
lí¡triuai. 145 quiarh*ópatcc, i+zÑ' ¡rimnoph, 152
:

rnatí¿, 142.. .''.','.

'fÉÍr
Le e+urai su geridas
- ¡.- ,

Dc Valois, RL l'p" Valois, ILIL {p"t¡o¿ 14¡¡o¿. Nuq¡¡ Yorl¡- Valbe¡g, A. ¡ lec, B.B. ¡ibrn ng;wntt to
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T
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