Tema 3

¿Qué es el musculo esquelético?.

Es un tejido abundante que se sitúa en múltiples partes del cuerpo humano, ya que es el encargado de producir las
contracciones que necesitamos día a dia. Además, este tipo de musculo es el que en su mayoría se realiza de manera
voluntaria cuando necesitamos movernos.

Este tejido músculos se sitúa en las extremidades superiores e inferiores, en el tronco, cabeza, cuello y cada. Es decir,
que son los que en su mayoría se sitúan mas superficial.

Además de ser el encargado de la contracción músculos, gracias a la presencia de actina, miosina y de sus otros
componentes, también tiene funciones relacionadas con la postura, movimientos articulares, las diversas posiciones
que adquirimos durante las actividades cotidianas y para proteger a otras estructuras que se localizan mas
profundamente.

Desarrollo del sistema muscular en la etapa embrionaria:

El sistema muscular se desarrolla a partir del mesodermo, excepto en lo que se refiere a los músculos del iris, que
prpájarosdel neuroectodermo, y los músculos del esófago, que parecen originarse por la transdiferenciacion del mú
sculo liso. Los mioblastos (c é lulas musculares embrionarias) derivan del mesenquima (tejido conjuntivo
embrionario). Durante el periodo embrionario se forman 3 tipos de musculo: esquelético, cardiaco y liso.

MyoD, un miembro de la familia de los factores reguladores miogenicos, activa la transcripción de genes con
especificidad muscular y se le considera un gen regulador importante para la inducci ón de la diferenciación
miogenica. La inducción de la miogenesis en las células mesenquimales por parte de MyoD depende del grado de
diferenciación mesenquimal de dichas células.

El mesenquima de la cabeza procede en su mayoría de la cresta neural, especialmente de los tejidos que derivan de
los arcos faríngeos; sin embargo, el mesenquima original de estos arcos, de origen mesodérmico, da lugar a la
musculatura de la cara y el cuello.

Desarrollo del musculo esquelético:

Los músculos de los miembros y los músculos axiales se desarrollan a partir de la transformaci ón apitelio-
mesenquimatosa de las células miogenicas. En diversos estudios se ha demostrado que las células precursoras
miogenicas se originan a partir del mesodermo somático y del dermatomiotoma ventral de los somitas en respuesta
a señales moleculares procedentes de los tejidos adyacentes.

La primera indicación de miogenesis (formación del musculo) es el alargamiento de los núcleos y los cuerpos
celulares de las células mesenquimales a medida que se diferencian hacia mioblastos. Poco tiempo después, estas c
élulas musculares primitivas se fusionan formando miotubos alargados, multinucleados y cilíndricos.

A nivel molecular, estos acontecimientos van precediendo por la activación y expresión de los genes de la familia
MyoD con especificidad muscular y por el efecto de los factores de transcripción hélice-asa-helice básicos en las cé
lulas miogenicas precursoras. El ácido retinoico estimula esqueletica a través de la potenciación de la expresión de
marcadores mesodérmicos y de factores reguladores miogenicos. Se ha propuesto la posibilidad de que las moléculas
de señalización Shh, originadas en la parte ventral del tubo neural y en la notocroda, y otras procedentes del tubo
neural y del ectodermo suprayacente regulen el inicio de la miogenesis y la inducción del miotoma. El crecimiento
adicional del musculo en el feto se debe a la fusión progresiva de los mioblastos y los miotubulos.

Durante o después de la fusión de loa mioblastos, en el citoplasma de los miotubulos aparecen miofilamentos. Tambi
én se forman otros orgánulos característicos de las células musculares estriadas, como las miofibrillas. A medida
que se desarrollan los miotubos, quedan rodeados por una lámina externa que procede del tejido conjuntivo adyacente.
Los fibroblastos producen el perimisio y el epimisio que forman parte de la cubierta fibrosa del musculo; el endomisio
se forma a partir de la lámina externa y de las fibras reticulares.

La mayor parte de los músculos esqueléticos se desarrollan antes del nacimiento y casi todos los restantes están ya
formados al final del primer año. El aumento de tamaño de un musculo a partir del primer año de vida se debe al
incremento en el diámetro de las fibras a consecuencia de la formación de una cantidad mayor de miofilamentos.
Los músculos aumentan en longitud y anchura para acomodarse al crecimiento del esqueleto. Su tamaño final
depende de la cantidad de ejercicio fisiconque se realizan. No persisten todas las fibras musculares embrionarias;
muchas de ellas no se establecen como unidades necesarias del musculo y experimentan degeneración al poco tiempo.

Según el desarrollo embrionario el musculo esquelético se puede clasificar en músculos de origen branquiales y mú
sculos de origen somiticos.

La musculatura esquelética se originan de tres fuentes principales:

1. Del mesenquima de los arcos branquiales: músculos branqueomericos.

2. De los miotomos de las somitas: músculos somiticos.
3. Del mesenquima de los esbozos de los miembros: músculos de las extremidades.

1. Del mesenquima de los arcos branquiales (Músculos branquiomericos):

Arcos branquiales: Son cinco barras paralelas que aparecen, a cada lado, en la superficie central del extremo cefálico
del embrión. En la cuarta y quita semana del desarrollo intrauterino. Cada barra represrta una masa de mesenquima
en proliferación y diferenciación que levanta el ectodermo, quedando separada de la vecina por hendidura branquial.
En el curso del desarrollo los 10 arcos branquiales (5 derechos y 5 izquierdos) experimentan cambios morfológicos
para formar la cara y el cuello la musculatura de cabeza y cuello hasta el hueso hioides. En cada arco branquial
penetra un nervio craneano o par craneal que de el se derivan:

– 1er arco branquial: Es inervado por el nervio trigemino.

– 2do arco branquial: es inervado por el nervio facial.
(De estos dos primeros, se originan el proceso maxilar, mandibular, hueso cigomático,mla parte escamosa del hueso
temporal, el hueso hioideo, músculos de la masticación, vientre anterior del digastrico, el milohiodeo).
– 3er arco branquial: Es inervado por el nervio Glosofaríngeo. ( origina la porción inferior del cuerpo y asta mayor
del hueso hioides y loa músculos faríngeos).
– 4to y 5to arco branquial: Es inervado por el nervio neumogástricos.( originan a los cartílagos tiroides, cricoides,
aritemoides, corniculado de Santorini y cuneiforme de la laringe y músculos de laringe).
1. De los miotomos de las somitas (Músculos somáticos):
Las somitas son bloques de células mesodérmicas que se forman a cada lado del tubo neural, en la región dorsal del
embrión como consecuencia de la segmentación del mesodermo para-axial o placa dorsal del mesodermo. En los
embriones humanos las somitas se constituyen entre los días 20-30 del desarrollo (periodo somitico del desarrollo).

Se pueden contar:
– 4 pares de somitas occipitales.
– 8 pares cervicales.
– 12 pares torácicas.
– 5 pares lumbares.
– 5 pares sacras.
– 10 pares coccigeas.

El mesodermo posee 2 hojas, la hoja somática y la hoja visceral, cuando se une la hoja somática con el ectodermo
se forma la somatopleurea y cuando se une el endodermo con la hoja visceral se forma la esplanopleura. En los cortes
transversales cada somita adopta una forma triangular y se divide en 3 hojas blastodermicas para formar el cuerpo
del embrión, de adentro hacia afuera son:

– Esclerotomo- Interno.
– Miotomo- medial.
– Dermatomo - Externo.

Las células del esclerotomo adoptan el aspecto de células mesenquimatosas y se desplazan a la linea media.
Alrededor del tubo neural y de la notocorda, para formar el esqueleto axial.

Igualmente las células del Dermatomo adoptan el aspecto de células mesenquimatoras y de desplazan hacia la
somatopleurea del embrión, ubicándose subyacente al ectodermo y forman la dermis de la piel.

En cambio las células del miotomo se diferencian en mioblastos y al principio no emigran, sino que permencen un
situ para experimentar 2 cambios importantes.

Miotomas: Cada miotoma típico se un somita se divide en una división epaxial y una división hipaxial. Cada nervio
espinal en desarrollo también se divide y envía una rama a cada división del miotomas; la rama primaria dorsal
alcanza la división epaxial y la rama primaria ventral, la división hipaxial. Los mioblatos que forman los músculos
esqueléticos del tronco proceden del mesenquima de las regiones de los miotomos de los somitas.nalgunos músculos,
como los intercostales, mantienen la misma disposición segmentaría que los somitas, pero la mayor parte de los
mioblastos migran hacia zonas lejanas de los miotomas y forman músculos no segmentados.

En estudios efectuados sobre genes específicos en embriones de ratón se ha demostrado que los factores reguladores
miogenicos (MyoD, MrfH, Myf-5 y miogenina) son esenciales para el desarrollo de los músculos hipaxiales y
epaxiales, así como también de los músculos abdominales e intercostales.

Los mioblastos procedentes de las divisiones epaxiales de los miotomas forman los músculos extensores del cuello
y la columna vertebral. Los músculos extensores embrionarios procedentes de los miotomas sacros y coccigeos
degeneran; sus derivados adultos son los ligamentos sacrococcigeos dorsales; los mioblastos procedentes de las
divisiones hipaxiales de los miotomas cervicales forman los músculos escaleno, prevertebrales, geniohioideo e
infrahioideo. Los miotomas torácicos forman los músculos flexores laterales y ventrales de la columna vertebral, y
los miotomas lumbares forman el musculo cuadrado lumbar. Los miotomas sacrococcigeos forman los músculos del
diafragma pelvico y, probablemente, los músculos estriados del ano y los órganos sexuales,

Nervios raquídeos: origen y sus ramas posteriores y anteriores.

Las fibras nerviosas motoras que se originan en la médula espinal comienzan a aparecer al final de la cuarta semana.
Estas fibras nerviosas se originan a partir de células de las placas basales en la medula espinal en desarrollo y salen
de la médula en forma de una serie continua de raíces en su superficie ventrolateral. Las fibras destinadas a un grupo
muscular concreto en desarrollo se disponen en un haz, formando una raíz nerviosa ventral. Las fibras nerviosas de
la raíz nerviosa dorsal están constituidas por axones que derivan de las células de la cresta neural que migran hasta
la parte dorsolateral de la medula espinal, donde se diferencian hacia la formación de las neuronas del ganglio espinal.

Las prolongaciones centrales de las neuronas del ganglio espinal forman un haz único que crece es la medula espinal,
en la parte opuesta al vértice del asta dorsal de sustancia gris. Las prolongaciones distales de las neuronas del ganlio
espinal crecen hacia la raíz nerviosa ventral y, finalmente, se unen a ella y forman un nervio espinal.

Inmediatamente después de su formación, el nervio espinal mixto se divide en las ramas primarias dorsal y ventral.
La rama primaria dorsal, que es la más pequeña, inerva la musculatura axial dorsal, las vertebras, las articulaciones
intervertebrales posteriores y parte de la piel de la espalda. La rama primaria ventral, que es la de mayor tamaño en
cada nervio espinal, contribuye a la inervación de los miembros y de las partes ventrolaterales de la pared corporal.
Los principales plexos nerviosos (cervical, braquial y lumbosacro) están formados por ramas primarias ventrales.

A medida que se desarrollan los esbozos de los miembros, los nervios procedentes de los segmentos de la médula
espinal enfrente de los distintos esbozos se alargan y crecen hacia los propios miembros. Las fibras nerviosas se
distribuyen entre sus músculos, que se diferencian a partir de células miogenicas que proceden de los somitas.

La piel de los miembros en desarrollo también está inervada de manera segmentaría. En las fases iniciales del
desarrollo, las ramas primarias ventrales sucesivas están unidas por elementos de conexión de fibras nerviosas,
especialmente las que inervan los miembros. La división dorsal de los troncos de estos plexos inerva los músculos
extensores y la superficie extensora de los miembros; por su parte, las divisiones ventrales de los troncos de los
plexos inervan los músculos flexores y la superficie flexora de los miembros.

Raíz nerviosa motora: Es raíz, localizada en la parte anterior de la medula espinal, es la encargada de transmitir
los impulsos desde la medula espinal hasta los músculos esqueléticos para fomentar su contracción y, por tanto, la
producción del movimiento.

Raíz nerviosa sensitiva: Por otro lado, la raíz sensitiva entra por la parte posterior de la medula espinal. Las
fibras nerviosas que la componen llaven información sensorial, que será interpretada por el cerebro en ultima
instancia. Ejosmplos de esta información son la posición del cuerpo, el grado de luminosidad, el tacto, la temperatura
ambiental y el dolor al sufrimiento de una lesión, entre otros parámetros exógenos y endógenos.

Los 31 pares de nervios raquídeos:

31 pares de nervios raquídeos emergen de la medula espinal e inervan prácticamente la totalidad de nuestro cuerpo,
exceptuando la cabeza y ciertas secciones del cuello. El trabajo cefálico se encuentra relegado a los nervios craneales,
que son 12 pares nerviosos cuya función es conectar el cerebro con los ojos, las orejas, garganta y varias partes de la
cabeza y el cuello.

1. Nervios cervicales (C1-C8): son los nervios de las primeras 7 vertebras cervicales. Nacen de la medula espinal,
emergen por los agujeros de conjunción de la columna vertebral y se distribuyen pos terrenos sensitivos y motores
específicos. (Aunque hay 7 vértebras cervicales,hay ocho nervios cervicales).

Los nervios cervicales inervan los músculos esternohioideos, esternotiroideos y omohioideo. En general, estos grupos
musculares se pueden definir como cintas carnosas que se extienden desde el esternón/omóplato a ciertas partes del
cuello. Cabe destacar que los primeros nervios cervicales carecen de raíces posteriores en el 50% de las personas.

2. Nervios torácicos (T1-T12): son un total de 12 nervios espinales que emergen de las vertebras torácica. Casi
todos ellos están ubicados entre las costillas (intercostales), con el duodécimo situado debejo de la ultima costilla
(nervio subcostal). Por su parte, las terminaciones nerviosas intercostales se distribuyen por las paredes del tórax y
del abdomen.

Estos nervios torácicos participan en las funciones de los órganos y glándulas de la cabeza, cuello, tórax y abdomen.
Son loa responsables de la inervación de las glándulas mamrias, la pared torácica, la pared abdominal y la pelvis.

3. Nervios lumbares (L1-L5): son nervios espinales que surgen de las vertebras lumbares. Se dividen en 2
secciones compartilizadas, anteriores y posteriores. Estos elementos nerviosos emergen del raquis por los agujeros
de conjunción. De todas formas, estos nervios no se deben concebir como una serie de entidades aisladas: los 3
primeros y la mayor parte del cuarto están conectados entre sí es esta situación por lazos anastomoticos, formando
el plexo lumbar.

Así pues, el plexo lumbar se establece entre las ramas anteriores de los nervios raquídeos L1 y L4. Por otro lado,
la parte mas pequeña del cuaetonerbio se une con el quinto para formar el tronco lumbosacro, que participa en la
formación del plexo sacro.

4) Nervios sacros (S1-S5): Son los 5 nervios espinales que emergen del hueso sacro (hueso que se encuentra
debajo de la vertebra lumabr L5 y encima del cóccix) y constituyen el segmento mas bajo de la medula espinal. A
pesar de que los componentes vertebrales del sacro están fusionados para formar una sola entidad ósea, cada uno de
estos nervios reciben el nombre de la vertebra a la que se asociarían.

Estos nervios se dividen en ramas, pero muchas de ellas se terminan uniendo entre si, y también a los plexos lumbares
y coccigeos. Como hemos dicho con anterioridad, esta serie de interconexiones forman plexos, especificamente el
sacro y el lumbosacro. Las ramas de estos plexos inervan la cadera, el muslo, la pierna y el pie.

5. Nervio coccigeo: El nervio coccigeo es el ultimo de los nervios espinales, es decir, el numero 31. Surge en el
como medular, ayuda a formar el plexo coccigeo e inerva la articulación sacrococcigea.

Formación de los plexos nervioso:

Este plexo se forma cuando las prolongaciones axonales de las neurona se juntan y se crea un conjunto nervioso que
se distribuye a las distintas regiones del tronco, cuello y de las extremidades.

Inervación de los músculos

El musculo puede ser abordado en uno o varios puntos por filetes nervioso múltiples; estos filetes nervioso pueden
ser integrantes del pedículo vasculonervioso principal o piden llegar al musculo como elements independientes.

Casa fibra mielinica termina en una fibra muscular: este contacto esta asegurado por la paga motora que se interpone
entre la fibra nerviosa y la fibra muscular. En el momento de la contracción se producen en la placa motora fenó
menos fisicoquímicos complejos.

La placa motora recibe además una fibra amielinica, que asegura la presencia del sistema nervioso vegetativo es el
musculo (es decir, el que gobierna la vida inconsciente).

El musculo contiene as í fasc í culos neuromusculares, que son los elementos receptores de su sensibilidad:
sensibilidad al dolor, particularmente rica en las inserciones tendinosas y de ciertas aponeurosis (fascia lata);
sensibilidad propioceptiva que, juntamente con la de la articulaciones, confiere el sentido de posición, permite el
equilibrio y la coordinación de los actos autonómicos y la sinergia de las contracciones musculares en el curso de los
movimientos voluntarios.

En suma, el musculo recibe inervación:

– Fibras motoras procedentes del eje cerebroespinal; que recibieron aferencias periféricas;
– Fibras simpáticas que siguen el recorrido del plexo nervioso periarterial.

El musculo estriado es gobernado por ordenes provenientes de los centros nerviosos, los que pueden asentar en la
medula espinal y conferirle al movimiento causado por las contracciones musculares el carácter de automático o
reflejo. Son muy importantes los centros superiores encefalicos, de los quemparten los estímulos voluntarios. Cuanto
más complejos es un gesto o movimiento, mas desarrollados son los centros nerviosos que lo gobiernan. Así, en el
hombre los movimientos del pulgar dependen de un conjunto de centros nerviosos corticales, muy extendidos en la
superficie cerebral.

Músculos de los miembros: Origen.

La musculatura de los miembros se desarrollan a partir de los mioblastos que rodean a los huesos en desarrollo. Los
mioblastos forman una masa de tejido en las partes dorsal (extensora) y ventral (flexora) de los miembros. En estudios
realizados con injertos y sobre genes específicos en pájaros y mamíferos se ha demostrado que las células
miogenicas precursoras existentes en los esbozos de los miembros se originan a partir de los somitas. Estas células
se localizan inicialmente en la parte ventral de dermatomiotoma y tienen una naturaleza epitelial. Después de la
transformación epitelio-mesenquimatosa las células migran hacia el primordio del miembro.

Las señales moleculares procedentes del tubo neural y de la notocorda inducen Pax-3, MyoD y Myf-5 en los somitas.
Pax-3 regula la expresión de c-met en el esbozo del miembro (un factor de crecimiento peptídico migratorio), que
regula la migración de las células miogenicas precursoras.