Cap3 Conductas Reproductoras

Conductas Reproductoras—Capítulo 3
El sexo es el mayor factor morfométrico

discriminante en biología
DIMORFISMO SEXUAL
Qué es el dimor smo sexual
Dimorfo➙ existen dos Dimorfismo sexual➙ diferencias morfológicas, siológicas y

formas que se diferencian en conductuales que se observan en machos y hembras➙ se
algún parámetro cuanti cable asocian con el sexo➙ por lo general son cuantitativas
Recientemente se ha visto selección intrasexual

conductuales produce la divergencia
entre las hembras➙ competencia por los mejores

Selección intrasexual➙ espacios para la reproducción y elección de machos
siológica de machos y hembras
La presión de ambos procesos
machos que luchan entre sí

morfológica, conductual y
por el acceso a un grupo de

Según Darwin se debe a la selección
hembras o una hembra➙ las
sexual➙ tiene como consecuencia el éxito
hembras permanece pasivas
de ciertos individuos sobre otros del mismo
sexo en relación con la reproducción y
contempla dos posibilidades
Selección intersexual➙ las
hembras seleccionan a los
mejores machos Actualmente muchos investigadores consideran la
selección sexual una sub-categoría de la selección
natural más que un proceso alternativo o diferente
Observación y medida de las conductas

reproductoras en el laboratorio
La especie utilizada con Conducta sexual➙ su objeto es transmitir el ADN➙ es motivada→

mayor frecuencia➙ la rata requiere la integración de EE externos con estados internos
neuroendocrinos especí cos estructurados en un impulso (deseo o
libido en humanos) por aparearse y reforzado positivamente (placer)
Conductas apetitivas o preparatorias➙ muestran la

motivación sexual➙ se mani estan por la aproximación Es una cadena de conductas que
física al posible compañero sexual o los incentivos culminan en la cópula➙ clasi cadas
relacionados➙ son exibles (permite desarrollar en apetitivas y consumatorias
diversas estrategias) y pueden ser moldeadas por
condicionamiento clásico o instrumental aplicable también
Conductas apetitivas➙
a humanos
deseo y experiencia subjetiva
Conductas consumatorias➙ se observan al estar en de activación sexua
contacto directo con el incentivo➙ estereotipadas, Conductas consumatorias➙
mayormente re ejas y expresan la forma de copular de diversas formas más o menos
cada especie estereotipadas de copular
Karla Marmolejo octubre 2021 Fisiológica Tema 3 Page 1 of 47

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En los mamíferos las hembras presentan La hembra receptiva mani esta
receptividad sexual de forma cíclica➙ la mayoría conductas apetitivas que
presentan ciclos estrales➙ las ratas entran en pueden ser activas o pasivas
celo (estro) cada 4-5 días➙ sólo algunos primates
y hembra humana presentan ciclos largos (mes
lunar) o ciclos menstruales→ suelen ser más Pasivas➙ capacidad de la
receptivas al macho alrededor de la ovulación hembra de atraer al macho o el
valor sexual que tiene para el
macho➙ feromonas u olores que
alertan sexualmente al macho
Cuando el macho monta a la hembra➙
responde con una conducta receptiva➙ la
respuesta refleja de lordosis➙ arqueamiento Activas o proceptivas➙
de la columna vertebral inducido por el macho iniciativas de la hembra para
al montarla y apretar con las patas los ancos atraer al macho
Los machos no estacionales siempre

Respuesta necesaria y su ciente para que el están dispuestos a copular➙ sus conductas
macho consiga insertar el pene en la vagina observadas son persecución de la hembra,
y realizar una eyaculación intravaginal monta de la hembra, inserción del pene en
la vagina (una o varias veces) y eyaculación
Conducta parental➙ su objeto es la supervivencia y Una vez expulsadas las

desarrollo de las crías➙ facilita la continuidad del ADN crías➙ placentofagia➙ la
transmitido➙ son conductas motivadas y en la mayoría hembra ingiere la placenta
de los mamíferos es la hembra quien las realiza→ en la
fase nal de la preñez construye el nido→ su calidad se
puede medir determinando su forma y profundidad Limpia a las crías con la boca y
estimula la región ano-genital con la
Todas estas conductas se lengua ingiriendo la orina durante
pueden medir en ocurrencia, varios días➙ cuando se mueven
frecuencia y duración fuera del nido las recoge
La conducta maternal también es Las hembras nulíparas (vírgenes→ nunca ha parido)

dimorfa➙ los machos nunca presentan tampoco presentan conducta maternal➙ puede ser
conducta parental e incluso devoran a provocada exponiéndolas durante varios días a
las crías (pero pueden ser provocadas) sesiones con crías recién nacidas➙ inducción➙ en
machos requiere más tiempo de exposición y no
siempre se puede evitar el infanticidio
Etograma maternal➙ catálogo de todas las
conductas que desarrolla la hembra desde el
inicio de la preñez hasta el destete de las crías
DIFERENCIACION Y DESARROLLO SEXUAL

DIMORFO DEL SISTEMA REPRODUCTOR
En los mamíferos la determinación del sexo

es genética y la establece los cromosomas
especí cos que se heredan de los padres en la
fertilización➙ 46XX mujer y 46XY hombre➙
la dotación cromosómica sexual es dimorfa

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Principio básico del proceso de diferenciación A partir de su funcionamiento y la
sexual➙ presencia del cromosoma Y esencial producción de andrógenos➙ masculinización
para dirigir la diferenciación de las gónadas del sistema reproductor interno, genitales
indiferenciadas y bipotenciales hacia testículo externos y todos los tejidos incluido el SN
Función del cromosoma X➙ en él se encuentra el gen

para la producción de los receptores de andrógenos Sin el cromosoma Y la gónada
que van a dirigir la diferenciación hacia macho indiferenciada se diferencia a ovario
y se produce la feminización corporal
Para conseguir una expresión génica similar entre sexos➙ mecanismos regulatorios para inhibir en
las hembras por completo o parte del segundo cromosoma X➙ la inhibición ocurre al azar entre
los dos cromosomas X➙ las hembras presentan mosaicismo (otro aspecto dimorfo) con respecto
al cromosoma X➙ en unas células el cromosoma X activo es el materno y en otras el paterno
1
Diferenciación del testículo y ovario
SRY/Sry➙ un único gen determinante del testículo Primeros indicios➙ individuos XY y XXY
identi cado en el del cromosoma Y dispara el (síndrome de Klinefelter) desarrollan
proceso➙ el cromosoma Y es el más pequeño del testículos e individuos XX X0 (síndrome de
genoma humano y sólo contiene 2-3% del total de Turner) desarrollan ovarios
genoma
Sinclair y cols identi caron el gen responsable Ratones XX con una porción del
SRY (Sex-Determining Region del cromosoma cromosoma Y adherida al cromosoma
Y)➙ situado en el brazo corto del cromosoma Y X presentan fenotipo masculino
Durante la embriogénesis el gen SRY inicia una cascada de Si esto no ocurre➙ se

acontecimientos moleculares➙ comienza con estimular la diferencian en células
expresión del gen SOX9➙ clave para que las células de granulosas propias del ovario
soporte de la gónada indiferenciada se diferencian en células
de Sertoli que dirigen la formación del testículo
Una vez diferenciadas en células de

Un solo mecanismo explica con Sertoli➙ se sitúan en los túbulos seminíferos
Proceso de formación del parsimonia la diferenciación y facilitan soporte estructural y metabólico a la
testículo y ovario en el ratón sexual de testículo y ovario formación de espermatozoides
(Kashimada y Koopman) además
estimularán
Diferenciación de células de Leydig➙ productoras

Expresión del gen Sry➙ 10.5-12 días de andrógenos➙ la testosterona masculinizará el
durante unas pocas horas (período crítico)➙ resto del cuerpo
regula la alza del gen Sox9 y otros
Formación de los túbulos seminíferos
Idénticas morfológica y fisiológicamente en
machos y hembras➙ contienen las células Formación de la red vascular específica del testículo
precursoras de las células de Sertoli
Frenar la vía de diferenciación de la gónada
indiferenciada hacia ovario
A los 10 días se observan a los dos lados de la línea El ovario tiene dos Producción de hormonas
media del tronco➙ crestas o pliegues genitales funciones principales esteroideas sexuales (estrógenos)
Períodos críticos➙ Generación de oocitos maduros

ventanas de máxima
susceptibilidad➙ fuera de Todavía no se conocen con precisión
ellos no es posible que el los mecanismos genéticos de la
gen ejerza su función diferenciación sexual del ovario

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Todavía no se ha encontrado Posible hipótesis➙ la La expresión genética de la gónada

un gen para el ovario con función diferenciadora indiferenciada hacia el periodo crítico
funciones similares al Sry➙ del ovario depende de es sexualmente dimorfa
pero se acepta que el ovario un grupo de genes➙
se diferencia activamente apoyado en dos hechos Los programas genéticos del desarrollo
sexual del macho y hembra están
estrechamente relacionados y se
Diferenciación sexual a partir de una bipotencialidad inhiben mutuamente
inicial➙ diferenciación de un sexo al tiempo que se
inhibe la expresión del otro permanentemente
Sox9 inhibe la formación del ovario➙ inhibe los genes Wnt4,

Cascada de mecanismos genéticos de activación -catenina y Foxl2➙ todos estos a su vez inhiben a Sox9➙
y represión genética dimorfos➙ intervienen para se prolonga toda la vida➙ represión permanente
la formación del testículo y ovario
inhibición
activación
codifica proteina
inhibidora del
gen Wnt4 inhibe Sox9
Facilita la diferenciación de ovario
Ausencia del gen Sry induce el

inicio de una cascada de genes
activadores y represores -catenina activa dos
genes➙ Foxl2 y Fst
Activación del gen Wnt4➙ activa
la vía del gen de la -catenina en las
células somáticas del ovario
Reprogramación del La deleción del gen Foxl2 en folículos del ovario

ovario a testículo en adulto➙ alza del gen Sox9 y transdiferenciación de
edad adulta células granuladas del ovario en células de Sertoli
Reprogramación del La falta del gen Dmrt1 en las células de Sertoli

testículo a ovario en activa al gen Foxl2 y las transforma en células de la
edad adulta granulosa del ovario
2
Diferenciación de los órganos sexuales internos
Tras la formación de la gónada Conductos mesonéfricos de Wolf➙ en el varón
masculina o femenina se diferencian derivarán en el epidídimo, el conducto deferente, las
los órganos sexuales internos➙ vesículas seminales y el conducto eyaculador
también potencialmente bisexuales
en el embrión➙ derivan de dos
Conductos paramesonéfricos de Müller➙ en
sistemas de conductos embrionarios➙
la mujer derivarán en el útero, trompas de Falopio y
tanto embriones XX como XY tienen
la región superior de la vagina
ambos en la especie humana y son
patentes desde el día 25 de vida

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Jost realizó experimentos castrando La diferenciación de
embriones macho de conejo antes que el los órganos sexuales
Condujo a la idea de qué
testículo secretara testosterona➙ femeninos se produce
la hembra se diferencia
regresión de los conductos de Wolf y más por la ausencia de
“espontáneamente”
diferenciación del útero y trompas de testículos que por la
Falopio a partir de los conductos de Müller acción de los ovarios
En los conductos de Müller el gen Wnt-7 participa en el

mantenimiento de la expresión de una secuencia de genes Hox➙
importantes para la formación del sistema reproductor internos
Al igual que en la femeninos➙ en ausencia del gen Hoxa-10 2/3 del útero se
diferenciación de la gónada transforman en trompa de Falopio
se ponen en marcha una
cadena de genes para formar
el aparato reproductor La testosterona secretada por las células de Leydig (8va semana
femenino o masculino de gestación)➙ induce la diferenciación de los conductos
mesonéfrico de Wolf en epidídimo, vasos deferentes y vesículas
seminales➙ al mismo tiempo la hormona anti-Mülleriana
(HAM→ glicoproteína producida por las células de Sertoli)
induce la regresión de los conductos paramesonéfricos de Müller
3
Diferenciación de los genitales externos
También se diferencian a partir de un En estado indiferenciado➙ en el polo caudal
tejido embrionario bipotencial➙ similar externo del embrión hay tres estructuras➙ el
en ambos sexos hacia la 9na semana y tubérculo genital, un par de protuberancias
termina de diferenciarse por completo al (montículos labio-escrotales) y el pliegue
nal del primer trimestre de gestación cloacal➙ permanece indiferenciado hasta que la
cloaca se divide en el seno urogenital y el ano
Diferenciación de los genitales del macho➙ se debe a la

dihidrotestosterona (DHT)➙ se forma a partir de la testosterona producida
por el testículo gracias a la enzima 5 -reductasa➙ el tubérculo genital se alarga
formando el pene y los pliegues urogenitales se cierran formando la uretra➙ a
partir del seno urogenital se forman la próstata y las glándulas bulbo uretrales
Diferenciación de los genitales femeninos➙ la promueve la ausencia de

andrógenos y presencia de estrógenos en la circulación de la madre➙ la parte
distal de los conductos de Müller contactan con el seno urogenital para formar
el tercio más externo de la vagina➙ los pliegues urogenitales no se cierran y
forman los labios menores➙ las protuberancias labio-escrotales forman los
labios mayores➙ el clítoris se forma a partir del tubérculo genital
La bipotencialidad sexual es la
característica más importante➙ la
diferenciación sexual se extiende Deleción➙ pérdida de un fragmento
a todos los tejidos del organismo de ADN (gen) de un cromosoma
En la especie humana todo el proceso de Transdiferenciación➙ cuando una célula

diferenciación ocurre durante la que no es célula madre se transforma
gestación➙ comienza en los primeros días en otro tipo diferente de celula
y naliza hacia el nal del primer trimestre

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Esquema del proceso de diferenciación sexual del sistema
reproductor en la especie humana➙ todo el proceso es dimorfo
DIMORFISMO SEXUAL EN EL CEREBRO
Mecanismos evolutivos, genéticos y epigenéticos

del dimor smo sexual y la conducta sexual
Mecanismos evolutivos➙ la selección sexual favorece las

conductas de machos y hembras que son e caces para la
reproducción➙ al seleccionar conductas se seleccionan
Mecanismos genéticos directos
cerebros que las controlan➙ el cerebro de mamíferos presenta
dimor smo sexual➙ dos mecanismos o vías controlan la
diferenciación sexual del cerebro y dimor smo en el SN Mecanismos epigenéticos u hormonales➙
el primero en ser descrito
Mecanismo hormonal➙ las ideas sobre

procesos de masculinización y feminización Experimento lab. Young (Phoenix)➙ arrojó
de los mamíferos procedían de los datos sobre los mecanismos hormonales
experimentos de Jost➙ cualquier embrión causantes de la diferenciación sexual del SN y la
en ausencia de testosterona se diferencia conducta sexual➙inyectaron testosterona
como hembra (“espontáneamente”) (androgenizaron) a hembras de cobaya durante
la gestación y estudiaron la conducta sexual de
las crías hembra en la edad adulta
Fueron incapaces de
responder con lordosis a
los EE del macho➙ al Al alcanzar la madurez se les castró y se
inyectarles testosterona les administró estradiol y progesterona Al nacer presentaron
mostraron conducta típica para mimetiza el estado hormonal del genitales externos
de monta del macho estro de una hembra normal masculinos

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Organización o diferenciación➙ durante la
gestación➙ la presencia o ausencia de
Interpretación de Young➙ durante la testosterona es esencial indiferentemente de
gestación la testosterona organiza o que genéticamente sea macho o hembra➙ si
diferencia en el embrión las regiones en el útero recibe testosterona el cerebro se
cerebrales relacionadas con la conducta sexual masculiniza y en ausencia se feminiza
y las masculiniza➙ cuando es adulto la
testosterona las activa y produce la conducta
sexual propia del macho (aunque sea hembra) Activación➙ edad adulta➙ las hormonas
activan las regiones del cerebro para producir
la conducta sexual
Mecanismo genético➙ hay dimor smos en el cerebro cuyo origen está En las células del SN
directamente en la expresión genética dimorfa➙ todas las células del (como en cualquier otra)
organismo son XY en machos y XX en hembras➙ durante la ontogenia hay diferencias genéticas
del SN se producen dimor smos antes de que la gónada indiferenciada intrínsecas➙ origen de
se diferenciase o con niveles aún bajos de testosterona (Phoenix) algunos dimor smos
Sólo los machos tienen cromosoma Y
La expresión genética de todos El cromosoma X del macho es material lineal

los tejidos es diferente en el
macho y la hembra en relación La hembra hereda un cromosoma X del padre
a los genes X e Y y los genes de (patrilineal) y el otro de la madre (matrilineal)
otros cromosomas regulados
por estos Uno de los dos cromosomas X de la hembra tiene inhibida
la expresión de sus genes o parte de ellos➙ se piensa es al
azar➙ la hembra presenta mosaicismo
Mosaicismo➙ condición
genética en la que en un
mismo individuo coexisten
poblaciones de células con
distinto genotipo originadas
a partir de un mismo cigoto
Sustancia negra del mesencéfalo➙ ejemplo de

control genético directo del dimor smo sexual➙
región dimorfa➙ en la rata macho 20% más Grupo de Vilain (Dewing)➙ utilizaron
neuronas que expresan tirosina hidroxilasa nucleótidos antisentido para reducir la
(TH)➙ en estas neuronas de roedores y humanos expresión de Sry➙ disminución en la
se expresa el gen Sry (responsable del dimor smo expresión de TH en la células dopaminérgicas
sexual en esta zona)➙ actúa incrementando el de la sustancia negra y el estriado
número de neuronas TH en el macho

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Características del dimor smo Nota
sexual en el cerebro m = macho M = mujer
h = hembra H = hombre
1
Presenta dos patrones Patrón m>h➙ el macho presenta mayores valores
morfológicos opuestos morfológicos que la hembra➙ volumen de un
núcleo, número de neuronas, espinas dendríticas…
Patrón h>m➙ la hembra presenta mayores valores

morfológicos que el macho
Ejemplo➙ NEST (núcleo de la
estría terminal)➙ participa Patrón m=h➙ en algunas regiones cerebrales hembras
en el control de la conducta y machos no di eren en los parámetros morfológicos
copulatoria del macho
Que un cerebro sea masculino o femenino➙ depende de en

qué regiones se sitúan los tres patrones➙ el control hormonal
Región medial posterior de la diferenciación varía dependiendo del patrón (m>h ó h>m)
(NESTmp)➙ patrón m>
Región lateral anterior
(NESTla)➙ patrón h>m Testosterona➙ papel crucial en la formación
de estos patrones durante el desarrollo
2
Hay que verlo en el contexto de
Se observa en redes Demostrado en el
neurales complejas sistemas anatómicos-funcionales con
sistema olfativo
respecto a una conducta (p.ej. la sexual)
de mamíferos
Sistema olfativo principal (SOP)➙ capta las

moléculas de bajo peso molecular en la mucosa Red neural compleja implicada en el control
olfativa de la conducta sexual y parental➙ la
mayoría de los mamíferos (no los primates
Sistema olfativo accesorio o vomeronasal ni humanos) tienen dos sistemas olfativos
(SV)➙ capta feromonas de alto peso molecular
desde el órgano vomeronasal (OV)➙ controla
la conducta reproductora en la rata➙ patrón Diferencia entre ratas y conejos➙ probablemente
m>h (excepto en el NESTla) en volumen y se explica por las diferentes conductas en el
número de neuronas➙ en el conejo patrones apareamiento y cuidado de las crías
m>h y h>m según la estructura
OV y su proyección al bulbo
olfatorio accesorio de la rata
Dimorfismo sexual en el SV de la rata

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Dimorfismo sexual en el SV del conejo
Se desconoce si el OV
es sexualmente dimorfo
En blanco las
no estudiadas
Dimorfismo sexual en el
sistema olfativo humano
Patrones con respecto

a la densidad del tejido
La especie humana
carece de OV y SV➙ el
SOP asume las
funciones del SV
Ontogenia del dimorfismo sexual del núcleo

del tracto olfativo accesorio de la rata
Ambos alcanzan Machos lo mantienen Número de neuronas➙ patrón m>h en

máximo número hasta edad adulta edad adulta➙ se sugiere se establece
por la muerte neuronal (apoptosis) de
la hembra➙ posiblemente inducida por
los procesos relacionados con la
pubertad (días 35-40)
Hembras muestran pérdida
días 15-45➙ se estabiliza
Ontogenia del dimorfismo sexual

del locus coeruleus (LC) de la rata
Número de neuronas➙ patrón h>m en

edad adulta➙ dimorfismo se establece
a partir del día postnatal 45➙ los
machos no ganan más neuronas➙ las
hembras ganan más entre días 45-60

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Locus coeruleus (LC)➙ situado en el
3
La diferenciación sexual tronco del encéfalo➙ envía proyecciones
de las estructuras noradrenérgicas a todo el cerebro
cerebrales reproduce a Estudiado en dos (especialmente sistema olfativo)
lo largo de la ontogenia núcleos en la rata
del SN➙ desde el embrión
al adulto Núcleo del tracto olfativo accesorio➙
relacionado con la conducta sexual
Los estudios de ontogenia muestran el

desarrollo de la organización del dimor smo
sexual en el cerebro para ambos patrones
Control hormonal del dimor smo

sexual en el cerebro
Diseños experimentales inspirados en el laboratorio Al alcanzar la edad adulta son

de Young➙ modelo experimental más frecuente en sacri cados y se estudian sus cerebros➙
la rata➙ administrar testosterona subcutáneamente se observan los efectos organizadores
a hembras recién nacidas, castrar machos recién o diferenciadores de la testosterona o
nacidos y comparar la estructura que se quiere sus metabolitos sobre el cerebro
estudiar con sus controles➙ hembras inyectadas con
el vehículo utilizado para disolver la hormona y
machos con una incisión abdominal
Patrón m>h➙ la testosterona promueve el desarrollo (⇧

volumen, número neuronas y espinas dendríticas, etc)➙
la testosterona controla este patrón en estructuras del SV
El control hormonal de los de la rata➙ cuando se castra el macho recién nacido
patrones morfológicos es disminuyen los parámetros morfológicos de esos núcleos
diferente
Patrón h>m➙ en ausencia de testosterona esos núcleos se
feminizan➙ lo contrario ocurre en la hembra
androgenizada al nacer
Mecanismo hormonal que La testosterona es necesaria pero no produce la masculinización

produce el dimorfismo sexual de forma directa➙ Hipótesis de la aromatización➙
en el cerebro de la rata➙ mecanismo de diferenciación sexual➙ por la acción de la
masculinización enzima aromatasa (contenida en las células del núcleo
sexualmente dimorfo del área preóptica y otros núcleos del SV
del macho) la testosterona se transforma en estradiol
En humanos la testosterona masculiniza el cerebro de

El estradiol masculiniza los núcleos
forma directa➙ varones con defectos en la enzima
cerebrales del macho que presentan el
aromatasa son heterosexuales➙ no obstante, andrógenos
patrón sexualmente dimorfo m>h
producidos a partir de dihidrotestosterona (3 alfa y 3 beta
dioles) tienen a nidad por los receptores de estrógenos

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Mecanismo hormonal que La ⍺-feto-proteína➙ producida en grandes cantidades por los
produce el dimorfismo sexual hepatocitos y otras células del embrión (disminuye después del
en el cerebro de la rata➙ nacimiento y apenas se detecta en la edad adulta)➙ tiene gran
feminización a nidad para unirse al estradiol proveniente de la placenta➙
impide su acción sobre el genoma y evita la masculinización del
cerebro de la hembra (hipótesis de la Dra. Toran Allerand)
Con rmada por la Dra. Julie Bakker➙ ratones hembra

mutantes carecían del gen para producir ⍺-feto-
proteína (Afp-/-)➙ mostraron masculinización del
cerebro y ausencia de conducta sexual femenina
La testosterona (a través del estradiol procedente de su

aromatización) ejerce una acción inhibitoria en el desarrollo
de las estructuras sexualmente dimorfas de patrón h>m➙
impide el incremento de volumen y el número de neuronas en
estas estructuras (la andorgenización neonatal de la hembra
produce un decremento en las medidas morfológicas de este
patrón)➙ no se sabe si es porque incide sobre la neurogenesis,
la migración celular o la apoptosis
Las mismas hormonas testosterona (o El núcleo anteroventral periventricular tiene un patrón

estradiol) producen efectos opuestos➙ h>m➙ las hembras Afp-/- tienen menos neuronas reactivas
promueve el desarrollo en el patrón a la tirosina hidroxilasa que las hembras controles➙ no se
m>h y lo impide en el patrón h>m diferencia de los machos➙ masculinización del núcleo por
la acción inhibidora de la testosterona
Las neuronas de los diferentes núcleos o

regiones cerebrales básicamente di eren
entre sí en la expresión de su aparato genético
Dimor smo sexual en el cerebro humano
Estudios anatómicos post mortem e in vivo de Diferencias explicables por las

neuroimagen➙ muestran dimor smo sexual➙ el diferencias en el tamaño y peso que
peso del cerebro del varón adulto es mayor que muestran un patrón morfológico m>h
el de la mujer y el volumen intracraneal (VIC) es
10% mayor en el hombre desde la niñez➙ La
sustancia gris, la sustancia blanca y el líquido
cefalorraquídeo son mayores en los hombres Cuando se pondera con relación al VIC➙ las
mujeres muestran mayor % de sustancia
gris y una corteza cerebral más gruesa
La conectividad cerebral es diferente entre

hombres y mujeres➙ trabajo de Inglhalikar
También nuestra Polo frontal, cortezas
muestra que los hombres tienen mayor
especie muestra los orbito-frontal, cingulada,
conectividad intra-hemisférica➙ en las mujeres
patrones m>h y h>m parietal y occipital
predomina la conectividad inter-hemisférica

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TRASTORNOS DE LA DIFERENCIACION SEXUAL DEL
SISTEMA REPRODUCTOR Y SU REPERCUSION EN EL
CEREBO Y LA CONDUCTA SEXUAL
Cada 4.500 nacimientos se presenta un Trastorno del

Desarrollo Sexual (TDS)➙ in uyen en la diferenciación de la Los TDS ocurren por grandes
identidad de género y la orientación sexual➙ es instructivo anomalías cromosómicas y por
analizar en conjunto el sistema reproductor, cerebro y mutaciones en genes concretos que
conducta sexual y comprobar la armonía necesaria entre regulan la diferenciación sexual
los niveles funcionales➙ genético, hormonal y cerebral
Proceso de diferenciación➙ diferenciación de las gónadas➤

diferenciación del sistema reproductor interno, genitales
externos y cerebro➤ diferenciación de la conducta
Clasificación de los TDS
Trastornos cromosómicos➙ orgien

Tres grandes grupos
en anormalidades cromosómicas
Trastornos gonadales➙ relacionados con los

receptores o metabolismo de los andrógenos Afectan el desarrollo del
sistema reproductor de
varones XY y mujeres XXf
Trastornos hormonales
1. Trastornos cromosómicos
Mujeres X0 (Síndrome de Turner➜ ST)
Anormalidad de los cromosomas sexuales más frecuente (1/2500 Haploinsu ciente➙ una sola copia
niñas)➙ ausencia total o parcial de uno de los cromosomas X➙ del gen normal es incapaz de
mayoría de los casos monosomía 45X (cromosoma X proviene de producir proteína en cantidad o
la madre)➙ otros casos duplicación o deleción de algún brazo calidad su ciente para asegurar la
del cromosoma➙ brazo largo en anillo (rX) o mosaicismo (45, x/ función normal
46, XX)➙ haploinsu cientes para algunos genes
Pacientes con monosomía Disgenesia ovárica➙ ovarios no desarrollados y disfuncionales (se

X➙ fenotipo más severo➙ requieren dos cromosomas X para su diferenciación y desarrollo
principales características Fenotipo de muje
Baja estatura con aspecto dismorf
Órganos sexuales internos y externos femeninos➙ carencia de
producción de estrógenos➙ no se presenta la pubertad, no hay
menarquía y son infértiles
Tratamiento➙ se induce a la pubertad
con estrógenos y se mantiene el
tratamiento hormonal de por vida

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Pueden presentar también anomalías cardiacas y renales,

problemas metabólicos conducentes a obesidad, enfermedades
autoinmunes y menor desarrollo que re eja afectación del
sistema esquelético y la hormona del desarrollo
Cerebros de chicas ST➙ mismo volumen total de IQ es generalmente normal➙ muestran di cultades
sustancias gris y blanca pero con diferente con las habilidades espaciales y la memoria verbal➙
distribución➙ bilateralmente menos volumen correlaciona con el menor volumen del lóbulo
de sustancia gris en la circunvoluciones parietal y regiones pre y post central
precentral y postcentral y lóbulo parietal pero
mayor volumen en la ínsula, lóbulo temporal Las funciones
Todo este cuadro
izquierdo y el putamen derecho ejecutivas también
psicopatológico puede
se ven afectadas
mejorar induciendo la
pubertad, terapia hormonal
Presentan baja
sustitutiva, cirugía estética
Orientación sexual➙ heterosexual➙ su autoestima, timidez
y apoyo psicológico
actividad sexual depende del cuadro y ansiedad social
psicológico general y la con anza en su
aspecto corporal➙ aquellas con pareja
valoran su actividad sexual como satisfactoria Se desconoce si el cuadro psicológico descrito es
consecuencia de la ausencia de estrógenos, la
percepción de la dismor a corporal o ambos factores
Hombres XXY (Síndrome de Klinefelter➜ SK)
Forma más frecuente de variación cromosómica (aneuploidía) Aneuploidía➙ uno o más

en varones (1/660 recién nacidos)➙ cariotipo 47XXY, cromosomas supernumerarios
hipogonadismo, testículos pequeños, criptorquidia (no desciende que lleva a desequilibrio en la
el testículo), azoospermia (no hay espermatozoides) e dotación cromosómica
infertilidad➙ otras variantes son 48XXXY, 48XXYY, 49XXXXY y
casos de mosaicismo (47XXY/46XY➙ menos severos)
Estatura superior a la media➙ consecuencia de afectación del desarrollo esquelétic

Desarrollo de las mamas (ginecomastia
Mayor riesgo de diabetes, hipotiroidismo, hipoparatiroidismo y enfermedades autoinmunes➙
co-morbilidades que re ejan que la aneuploidía XXY afecta diferentes tejidos del organismo
Impacto sobre el cerebro de un cromosoma X más en Estudio de Hong➙ añade chicas ST y al

un varón XY➙ disminución del volumen de la comparar los grupos SK y ST➙ efecto lineal
corteza de los lóbulos occipital y parietal e dependiente del número de cromosomas X➙ más
incremento de volumen en la ínsula en la cromosomas X los defectos encontrados en las
corteza temporal➙ cambios prácticamente en regiones parieto-occipital y la ínsula son mayores
las mismas estructuras que en el ST
Diversos grados de afectación cognitiva con
relación al lenguaje y habilidades espaciales➙
la región parietal es importante para las
Para masculinizar➙ se recomienda funciones especiales
terapia sustitutiva con andrógenos
para alcanzar la pubertad Mayor morbilidad psiquiátrica para depresión,
autismo, ansiedad, hipo/hiperactividad y
esquizofrenia

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o
Orientación sexual y Identidad de género➙ la mayoría congruente con los

género➙ espectro amplio genitales masculinos➙ porcentaje no pequeño elige vivir como
mujer aunque la adolescencia se le haya masculinizado➙ otros
pre eren una vida andrógina sin tratamiento con testosterona
Puede ser un re ejo de la mayor

o menor androgenización de sus Orientación sexual➙ tanto
cerebros en épocas pre y post heterosexualidad como homosexualidad
natal➙ niveles bajos de
testosterona podrían facilitar la
disforia de género transexualidad
y orientación homosexual
2. Trastornos relacionados con los receptores o el

metabolismo de los andrógenos en hombres XY y mujeres XX
Síndrome de insensibilidad a los andrógenos (SIA)
Clínicamente caracterizado por Morris➙ trastorno Se debe a una mutación en el gen del
de resistencia a los andrógenos➙ produce un receptor de andrógenos (RA) localizada en
fenotipo de mujer en un varón con cariotipo XY y el cromosoma X➙ el RA es un factor de
testículos➙ los testículos son funcionales y transcripción miembro de la superfamilia
producen andrógenos con una concentración normal que los receptores nucleares
Forma incompleta➙ fenotipo de Algunos individuos sienten que son

varón con ginecomastia durante varones y los tratamientos en la niñez
la adolescencia e infertilidad castración plantean un serio problema
SIA completo (SIAC)➙ en niñas se aprecian dos

Fenotipo de mujer
abultamientos inguinales en los labios mayores o
debido a dos factores
en la adolescencia presentan amenorrea
El RA no es e caz y los andrógenos

no ejercen sus efectos sobre el ADN
Los andrógenos circulantes son aromatizados a estradiol➙

ocasiona el desarrollo de los caracteres secundarios
femeninos➙ no suelen presentar vello púbico ni en axilas
que dependen de los andrógenos córticosuprarrenales
No tienen ovarios, trompas de Falopio, útero, cérvix ni

vagina proximal➙ acción de la hormona antimulleriana
producida por las células de Sertoli del testículo
Desarrollo psicosexual➙ femenino, identidad de

género de mujer y orientación heterosexual
Sexualidad➙ no se encuentra diferencias entre mujeres

SIAC y control en relación con fantasía, activación
sexual, deseo y experiencia de orgasmos

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Cerebros de mujeres SIAC➙ sólo hay un trabajo (Tank)➙ muestran un
patrón de activación en el lóbulo parietal similar a las mujeres control➙
indica feminización del lóbulo parietal y que el dimor smo sexual en la
rotación mental se debe a la funcionalidad del RA antes o después del
nacimiento➙ andrógenos a un nivel alto en el feto y recién nacido
Grado de afectación en los genitales externos en el SIA
1. masculinización normal en el úter

2. hipospadias (uretra abierta
3. fenotipo masculino con falta de desarrollo
del pen
4. ambigüedad genita
5. fenotipo femenino con clitoromegalia
(clítoris grande y fusión posterior de labios
6. fenotipo femenino
Síndrome de hiperplasia adrenal congénita (HAC)

Trastorno autosómico recesivo (1/5000-15000 Altos niveles de andrógenos desde la vida
nacimientos) en mujeres XX➙ 95%de los casos por una fetal de las niñas➙ al nacer presentan
mutación del gen CYP212A que codi ca la enzima 21- cierto grado de masculinización que puede
hidroxilasa (21-OH)➙ impide la formación de cortisol➙ variar desde una hipertro a simple del
las sustancias precursoras del cortisol inclinan el clítoris hasta la fusión parcial de los labios
metabolismo a una superproducción de andrógenos en mayores que dan apariencia de escroto
la corteza de las glándulas suprarrenales
Cerebros de niñas con HAC➙ el volumen del cerebro es el Se diagnostica al nacer y se usa
propio de su sexo pero con disminución del volumen tratamiento hormonal sustitutivo y
de la amígdala➙ zonas de hiperintensidad (brillo) en cirugía para feminizar los genitales
las imágenes de la sustancia blanca pueden indicar en la infancia➙ se crían como niñas
pérdida de mielina o de consistencia de los axones en
esas regiones➙ no se ha podido dilucidar si los cambios
son por el exceso de andrógenos prenatales, el bajo Presentan inclinación por juegos típicos
nivel de glucocorticoides o ambos de niños y pre eren jugar con niños
Orientación sexual➙ las que sufrieron HAC en útero es Identidad de género➙ contentas con su
más probable que sean bisexuales tanto en el ámbito de identidad de género como mujer➙ 3-4%
la fantasía como las relaciones sexuales➙ especialmente desean vivir como hombres
a partir de la pubertad➙ dependientes del grado de
exposición a los andrógenos en la vida fetal

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3. Disruptores endocrinos
Compuestos químicos naturales e industriales que mimetizan Se inhalan en la

o antagonizan los efectos de los andrógenos o los atmósfera o
estrógenos➙ interruptores o disruptores endocrinos (DE) ingieren en la dieta
Compuestos estrogénicos con Xenoestrógenos➙ compuestos no esteroideos

efectos de DE➙ dos grupos que se utilizan en la industria y la agricultura
Fitoestrógenos➙ sustancias no esteroideas que se

encuentran de modo natural en las plantas y hongos
Dos hechos han dirigido Dietilestilbestrol➙ fármaco sintético con potentes efectos
su investigación estrogénico utilizado en los años 40 y 70 del siglo pasado para evitar el
aborto espontáneo➙ se comprobó afectaba el desarrollo del sistema
reproductor, se asociaba a cáncer de testículo y vagina en la edad adulta
así y un incremento en los trastornos del sistema reproductor en el
varón (criptorquidia, hipospadias, baja producción de esperma)
Se propuso la hipótesis de que los DE también podrían causar

trastornos en los sistemas reproductor y nervioso y afectar la
conducta sexual➙ ampliamente demostrada con modelos
animales➙ pero en humanos es más complejo demostrar la
causalidad➙ los estudios son de correlación o transversales
Criptorquidia➙ su origen es genético➙ cualquier La migración de los testículos depende de la

mutación que afecte la síntesis de testosterona Insl3➙ estimula el desarrollo del gobernaraculum
o Insl3➙ el descenso de los testículos está testis➙ ja los testículos cerca de la apertura
regulado por la testosterona y la Insl3➙ interna del conducto inguinal➙ emigran a la
hormonas producidas por las células de Leydig escroto unidos al goberáculo que posteriormente
los testículos fetales degenera
Su origen genético es avalado por Pero también puede La disfunción de las células de
estudios que señalan incidencia ser inducido por Leydig retiene a los testículos en el
familiar mayor y entre hermanos agentes externos abdomen o el conducto inguinal
Los polibromofenilos (se utilizaban en plásticos en la En niños nacidos de madres tratadas con
electrónica) y los pesticidas➙ mayor concentración dietilestilbestrol (mayor incidencia de
en la leche de madres de hijos con criptorquidia➙ criptorquidia) se podría explicar por sus potentes
sustancias con efectos antiandrogénicos que pueden efectos estrogénicos➙ suprimirían la producción
impedir la acción de la testosterona de testosterona e Insl3

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Qué nos enseñan los TDS
Relación entre genotipo y fenotipo a nivel morfológico, siológico y conductual➙

variaciones en el número de cromosomas, receptores de las hormonas
gonadales o las enzimas que intervienen en el metabolismo de los esteroides
producen cambios morfológicos, siológicos y conductuales relacionados con
la reproducción en la conducta sexual
Importancia de la testosterona➙ Mujeres X0 (ST)➙ ausencia de Y produce fenotipo

sexualidad del gen SRY y la de hembra y conducta heterosexual femenina
testosterona determinantes
para la diferenciación sexual del Síndrome Klinefelter➙ añadir cromosomas X al
cerebro y conducta masculina varón deteriora la androgenización
SIA➙ varón XY produce testosterona no

funcional➙ fenotipo e identidad de género de
mujer y orientación heterosexual
HAC➙ mujer XX se androgeniza➙ se masculiniza

y ⇧ probabilidad de orientación bisexual

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PUBERTAD Y DESARROLLO SEXUAL
Pubertad y adolescencia muestran inicio y desarrollo dimorfos
Caracterizado por aceleración del crecimiento,

Pubertad➙ periodo de transición entre la
cambios en la masa corporal, distribución de la
niñez y edad adulta➙ importantes cambios
grasa, aparición de los caracteres sexuales
hormonales, físicos y conductuales para
secundarios y modi caciones psicológicas que
alcanzar la madurez sexual reproductor
afectarán la vida adulta y su rol en la sociedad
Su comienzo varía entre especies y depende de

factores genéticos, nutricionales y climáticos➙ En mamíferos precisa la completa
en nuestra especie además in uenciada por la maduración del eje hipotálamo-hipó sis-
situación socio económica e incluso fármacos y gónadas y el establecimiento del circuito
compuestos químicos en el ambiente hormonal de retroalimentación
(feedback) que regula los tres niveles
Dirigida a alcanzar la madurez

reproductora➙ depende de la
maduración del hipotálamo
Dirigida a la madurez cognitivo-
Adolescencia➙ inicio de la madurez afectiva y la integración social del
reproductora o inmediatamente después➙ adulto➙ requiere el desarrollo o
periodo de maduración cognitiv0-afectiva maduración de circuitos neocorticales
y límbicos
No son dos procesos separados➙ el proceso de

maduración neuroendocrina reproductora de la pubertad
afecta también el desarrollo cerebral y la conducta
Caracterización e inicio de la pubertad

Población europea➜ en niñas duración de
Tipi cado en etapas del Inicio➙ variable y 3-4 años, comienza entre los 9-11 años (Tanner
desarrollo de Tanner depende de factores II) y naliza poco después de los 15 (Tanner V)
geográ cos y ➜ en niños comienza 12-14 años➙ dos años
socioeconómicos después que las niñas➙ dimor smo sexual
Etapa Tanner Niñas Niños
I (Prepuberal) Pecho infantil con mamas sin tejido grandular (<10años) Testículos volumen 1,5ml y pene infantil (<10 años)
II Botón mamario con algo de tejido glandular, vello fino y liso, ⇧ tamaño escroto y volumen testículos de 1,6-6ml, ligera
ligera pigmentación labios mayores (10,5 años) pigmentación base del pene infantil, escaso vello púbico en base
de pene, escroto arrugado y enrojecido (10-11,5 años)
III Mama se extiende más allá de la areola, comienza a elevarse; ⇧ tamaño testículos (6-12ml) y escroto, pene se engrosa y
vello púbico grueso y rizado (11 años) alarga (6cm), vello grueso y rizado en pubis (11,5-13 años)
IV Mama aumenta tamaño, areola y pezón forman montículo, Testículos 12-20ml, escroto agrande y oscurece, pene se
vello púbico rizado adulto sin alcanzar los muslos (12 años) ensancha y alarga (10cm), glande se diferencia (12,5-14 años)
V Mama de tamaño adulto, areola no sobreelevada, pezón Testículos 20ml, pene 15cm, y escroto adultos; vello adulto hasta
prominente, vello púbico hasta los muslos (13-15 años) zona medial muslos (>14 años)

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Control genético y endocrino del desarrollo en la pubertad
Inicio de la pubertad poligenético➜ dos neuropéptido Estudios en roedores y humanos➙

➤Kisspeptina➙ codi cada por el gen KISS1 localizado en mutaciones que afectan la funcionalidad de
el brazo largo del cromosoma estos genes o de los genes que codi can los
➤Neurokinina B (NKB)➙ codi cada por el gen receptores para ellos➙ producen trastornos
taquiquinina 3 (TAC3) en el cromosoma 12 en la maduración sexual y fertilidad
En la pubertad se pasa
de una producción
infantil a otra adulta
Inicio del funcionamiento
del eje hipotálamo-
hipófisis-gónadas producción de liberación de LH
producción de gonadotropina (GnRH) (hormona
Neuronas de los núcleos arcuato y NKB
pulsos de KISS-1 en neuronas de la luteinizante) y
anteroventral periventricular del eminencia media en FSH (estimulante
hipotálamo➙ co-expresan kisspeptina y NKB pulsos nocturnos del folículo) en
Señal que pone en
marcha el inicio de la adenohipófisis
la pubertad
Durante la infancia el GABA y
neuropéptido Y (NPY) ejercen un efecto Inducen el desarrollo Producción de
inhibidor sobre las neuronas GnRH➙ la de caracteres sexuales hormonas gonadales➙
producción de kisspeptina y NKB es baja secundarios y cambios estimulan testículos y
corporales asociados a ovarios para producir
la pubertad testosterona o estradiol
Núcleo arcuato también expresa receptores para
estrógenos y andrógenos➙ blancos para los
esteroides gonadales de macho y hembra➙ frenan
la producción de KISS-1 cerrando un mecanismo de Estradiol y testosterona➜ esenciales para el
retroalimentación negativa (feedback negativo) desarrollo durante la pubertad➙ in uyen en la
producción de hormona del crecimiento (GH) y
del factor de crecimiento insulínico tipo I (IFG-1)
Durante el periodo prepuberal En ambos sexos el estrógeno controla el desarrollo

en niños y niñas los niveles de y fusión de la epí sis de los huesos➙ estimulan el
estrógenos y GH muestran crecimiento estimulando la GH por medio de
correlación positiva receptores alfa (RE-⍺) y beta (RE- ) que se
expresan en el hipotálamo y adenohipó sis
La testosterona estimula la cantidad producida de GH y de IGF-1➙

➤Chicas el incremento en la producción de GH aparece en Tanner II y
alcanza su máximo en II-IV; máxima producción de IGF-1 a los 14,5 año
➤Chicos el incremento en la producción de GH aparece en Tanner IV
(más tardío) y la máxima producción de IGF-1 a los 15,5 años
Cambios cerebrales durante la adolescencia
Durante la pubertad se dan cambios

morfológicos en el cerebro asociados a
la maduración cognitiva y afectiva que
tiene lugar durante la adolescencia

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Hay diferentes trayectorias de desarrollo entre los 5-30 años dependiendo

de la región de la corteza➙ su origen filogenético y el número de capas
Trayectoria cúbica➙ incremento, Trayectoria cuadrática➙ Trayectoria lineal➙ regiones

decremento y estabilización➙ incremento seguido de con una constitución laminar
mayor parte de la isocorteza (seis decremento➙ regiones con más simple➙ cortezas
capas) frontal, temporal, parietal una constitución laminar más piriforme y medial temporal
y occipital simple➙ ínsula y corteza del
cíngulo (estructuras límbicas)
El proceso de adelgazamiento
de la corteza comienza con El proceso de adelgazamiento
la pubertad de la corteza comienza
avanzada la pubertad
A lo largo de la vida el grosor de la corteza Las hormonas gonadales también inciden en

cerebral está determinado por el sexo y la el desarrollo de las trayectorias➙ el
edad (estudio Sowell)➙ las trayectorias adelgazamiento de la corteza durante la
también muestran dimor smo sexual adolescencia en las tres trayectorias depende de
que sigue un patrón h>m la e cacia del receptor para los andrógenos
A partir de los modelos animales podemos

suponer que durante la pubertad tiene lugar una
segunda ola de sinaptogénesis y arborización
dendrítica seguida de una fase de poda neuronal
antes de constituirse el cerebro adulto
Neuropéptidos➙ moléculas pequeñas formadas

por unos pocos aminoácidos➙ se forman en las Grosor cortical➙ distancia entre la sustancia
neuronas y actúan como neurotransmisores, blanca y la piamadre➙ medida en decenas de
neuromoduladores u hormonas miles de puntos con técnicas de neuroimagen

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CONTROL NEUROHORMONAL DE LA CONDUCTA
SEXUAL DE LA HEMBRA
La reproducción en la naturaleza es una conducta En los mamíferos la hembra determina

interactiva de los dos sexos➙ cada paso tiene cuando hay cópula➙ sólo las hembras
consecuencias siológicas y conductuales para ambos➙ en celo (estro) son receptivas
la nalidad de la conducta sexual es transmitir el ADN➙
el placer forma parte del sistema motivacional y de
incentivo que incrementa la probabilidad de cópula
Las hormonas (prenatales y
postnatales) intervienen en
De forma directa➙ actuando sobre los la conformación y expresión
circuitos que controlan las conductas sexuales de la conducta sexual
De forma indirecta➙ por sus acciones sobre los

sistemas sensoriales y motores y los relacionados con
la activación, motivación, emoción y aprendizaje
La hembra muestra el reflejo de

lordosis poco después de nacer
Tanto la hembra como el macho recién nacidos tienen Ambos poseen estructuras y circuitos
capacidad de expresar el re ejo de lordosis➙ a los 6 días sin nerviosos necesarios para la
ningún tratamiento hormonal muestran conductas expresión del re ejo➙ éste circuito
receptivos (lordosis) y proceptivas (movimiento de las son susceptibles de ser activados por
orejas) si se les estimulan los ancos➙ inyectando benzoato los estrógenos (responden más
de estradiol (BE) las conductas se hacen más intensas intensamente con el BE
El re ejo de lordosis queda inhibido

permanentemente en el macho y en la hembra A los 15 días si se administran
periódicamente se desinhibe durante el estro por estradiol y progesterona sólo
la acción cíclica de la estradiol y progesterona la hembra muestra lordosis y
movimiento de las orejas
Control hormonal de la
conducta sexual de la hembra
Activación hormonal de la conducta

sexual de la hembra
Estudios en roedores➙ la regularidad de ⇧ progresivo de Día de proestro➙ ⇧

estadiol producido por brusco de progesterona Necesaria para
los ciclos estrales se debe a la secuencia en la los ovarios durante los y disparo de la LH la ovulación
producción de hormonas de las gónadas días de diestro (hormona luteínica)
La conducta reproductora de la hembra

depende del estradiol y la progesterona➙
activan en la conducta sexual de la
Secuencia estradio-⇧ progesterona➙ En la rata de
hembra al desinhibir la respuesta de induce la receptividad de la hembra laboratorio el
lordosis➙ actúan directamente sobre las (desinhibición del reflejo de lordosis)
ciclo dura 5 días
células del hipotálamo

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En ratas ovariectomizadas y tratadas con estradiol➙ la
progesterona y la GnRH sincronizan la lordosis con la
ovulación➙ parece que la función de la progesterona
en el hipotálamo ventromedial es crítica
Estudios en primates➙ en la mayoría de En los primates y nuestra especie no es

mamíferos no primates los mecanismos sexuales preciso que está ajustada la fertilidad con la
siológicos y conductuales están restringidos a los conducta sexual➙ la motivación sexual
días fértiles➙ las mismas hormonas que controlan tiende a coordinar la conducta sexual con la
la ovulación gobiernan la conducta sexual fertilidad pero hay independencia entre el
estado hormonal y la conducta sexual
De todas formas y con sus peculiaridades➙ en

los primates también se observa la activación Mecanismo único para los primates y especie
hormonal de la conducta sexual de la hembra humana➙ permite la participación de variables
sociales➙ el desarrollo de esta sexualidad
comienza manifestarse en la adolescencia
Las hormonas del ovario activan la conducta sexual de la hembra

La hembra mantiene en menor
de macaco pero en interacción con variables sociales➙ muestra
grado las conductas sociales y
un pico de actividad sexual alrededor de la ovulación y cierta
sexuales después de la
actividad sexual en el resto del ciclo➙ los niveles de estradiol
ovariectomía➙ la experiencia y
correlacionan positivamente con la motivación de la hembra
buena ejecución sexual cuentan
(mayor mayor cuando los niveles de estradiol son más altos antes
de la ovulación), negativamente con los de progesterona después
de la ovulación y no correlacionan con los de testosterona
La jerarquía social entre las
Administrarles estradiol produce un hembras es importante➙ crea
incremento de la motivación sexual tensión➙ menos estrés en las
pero no ejerce ningún efecto en las hembras de más alto rango
hembras subordinadas
Estudios en la especie humana➙ las hormonas del Primeros estudios de nía en la motivación
ovario francés estradiol, progesterona y testosterona) sexual de la mujer por la frecuencia de las
modulan la motivación sexual en la mujer➙ al relaciones sexuales (frecuencia de
disminuir o cesar la producción de esteroides por la coitos)➙ encontraron que no se modi caba
menopausia o después de ovariectomía bilateral➙ a lo largo del ciclo menstrual
disminución importante del deseo sexual
✴ Motivación sexual del varó La mujer es capaz de mantener relaciones

✴ Convenciones culturales y tabúe sexuales independientemente de sus
✴ Sortear la concepció niveles hormonales e incluso del nivel de
✴ La organización de la sociedad➙ según el día de la deseo sexual➙ están in uenciadas por
semana, celebraciones, vacacione
✴ Uso de medios anticonceptivos orales o mecánicos
Al evaluar el deseo sexual➙ se asocia a las

Estudios con mujeres heterosexuales➙ la uctuaciones hormonales durante el ciclo
actividad sexual decrece en las que no utilizan menstrual➙ un pico a la mitad del ciclo
medios anticonceptivos y ⇧ en las que sí➙ datos
también con rmados con mujeres lesbianas

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Otro aspecto técnico importante➙ Se comprobó que un ⇧ del estradiol
cómo y cuándo se deben medir las y sus metabolitos a mitad del ciclo
hormonas➙ hay que valorarlas coincide con mayor deseo sexual
diariamente durante todo el ciclo
Trabajo reciente (Roney y Simons)➙

midieron diariamente (en la saliva)
Algunos estudios correlacionan la media de estradiol, progesterona y testosterona y la
niveles de testosterona o sus picos durante el motivación sexual➙ el interés sexual de la
ciclo menstrual con un ⇧ del deseo sexual➙ pero mujer correlaciona positivamente con
no tomaron muestras diarias de sangre y las los niveles de estradiol y negativamente
uctuaciones de testosterona son importantes con la progesterona➙ no se observó
ninguna relación con la testosterona
Función organizadora de las hormonas durante

la gestación y época perinatal
Estudios con roedores➙ el cerebro de la Experimento de Gladue y Clemens➙

hembra se diferencia sexualmente durante inyectaron a madres gestantes utamida (FU→
la gestación➙ si durante este periodo bloqueador de los receptores de andrógenos) o
inter eren la testosterona se masculinizan el vehículo para disolver el antiandrógeno
el cerebro y la conducta sexual (aceite) durante los últimos días de la
gestación➙ el día del nacimiento inyectaron
Hembras inyectadas con FU antes de propionato de testosterona (TE) o aceite
nacer y las inyectadas con aceite al
nacer➙ mayores respuestas de lordosis
Hembras inyectadas con aceite antes Conclusión➙ la conducta femenina que

de nacer y las inyectadas con PT al se manifestará en la edad adulta se
nacer➙ fuerte deterioro de la lordosis diferencia y organiza perinatalmente en
ausencia de testosterona➙ andrógenos
perinatales impiden esta diferenciación
Estudios con primates➙ trabajos del Las hembras androgenizadas prenatalmente

grupo de Goy➙ la androgenización prenatal mostraban más conductas de monta tras la
de las hembras produce masculinización y administración de testosterona que las normales
desfeminización de la conducta sexual castradas en la edad adulta a las que también se les
administró testosterona➙ sugiere que la conducta
de monta propia del macho se había organizado en
Las hembras androgenizadas prenatalmente las hembras androgenizadas durante la gestación y
también muestran pérdida de la conducta podía ser activada en la edad adulta
sexual propia de la hembra➙ se desfeminizan
A diferencia de la rata➙ la automatización de

andrógenos no es crítica para producir
masculinización y desfeminización durante la
gestación➙ hembras tratadas con dihidrotestosterona
(andrógeno no aromatizable a estradiol) muestran los
mismos efectos que las tratadas con testosterona

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Estudios en la especie humana➙ es muy Se puede suponer que la organización del
difícil demostrar cómo y cuándo se organizó la cerebro y conducta siguen los mecanismos
conducta sexual de la mujer➙ cuando se básicos del resto de los mamíferos➙ la
controlan una serie de variables➙ la función ausencia de testosterona es esencial para
activadora de las hormonas en la mujer sigue el el desarrollo y diferenciación del cerebro
patrón del resto de los mamíferos y conducta heterosexual femenina
Control neural de la conducta

sexual de la hembra
Control neural de la lordosis en la rata
Lordosis de la rata➙ conducta sexual más Sólo durante un corto periodo de tiempo
estudiada de todas las especies➙ expresión nal (tarde del proestro y día del estro) la hembra
de receptividad de la hembra y conducta es receptiva al macho➙ la respuesta de
consumatoria central➙ re ejo postural de dorso- lordosis está inhibida la mayor parte del ciclo
exión de la columna vertebral desencadenado en
estro➙ su expresión depende de las hormonas
Esquema de Pfaff➙ conexiones del SN que Estudios de Pfa ➙ la lordosis es un re ejo

intervienen en el control de la respuesta de somatosensorial que depende de los niveles de
lordosis➙ reflejo bajo el control hormonal estradiol, tiene un control supra espinal y se
organiza en módulos que funcionan de forma
jerárquica➙ sin la estimulación del hipotálamo por
el estradiol no se activan los núcleos del tronco del
encéfalo que facilitan el re ejo a nivel medular
Módulo medular (espinal)➙ input sensorial

que desencadena el re ejo➙ estimulación del
macho de los mecanoreceptores cutáneos al
montar a la hembra y presionar los ancos,
apoyar el hocico sobre su espalda, apretar con
su peso en la parte posterior de la espalda y
presionar sobre el perineo al empujar➙ el
campo sensorial receptor es muy amplio
Nervio pudendo➙ recoge la info sensorial de la

estimulación del perineo➙ si se castra a la hembra
Mecanoreceptores de la piel➙ el campo sensorial del nervio pudendo
info que recogen es conducida por disminuye➙ sugiere que la extensión del campo
bras A ➙ sus cuerpos celulares están sensorial depende de las hormonas del ovario
en los ganglios dorsales L2, L5-S1
Info sensorial➙ ⇧ a niveles

Axones de las neuronas superiores del SNC➙ expresión
Motoneuronas del asta
ganglioares➙ penetran por el asta de c-fos ARNm en células con
ventral➙ contraen los
dorsal de la médula en esas zonas➙ receptores para estrógenos del
sistemas musculares del
interneuronas (reciben también área preóptica medial, núcleo
longisimus ileocostalis y
info ↓ por las vías vetibuloespinal y de la estría terminal, núcleo
el transverso espinalis➙
reticuloespinal) estimulan las ventromedial del hipotálamo
se produce la lordosis
motoneuronas del asta ventral y amígdala media

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Núcleo vestibular lateral (NVL) y
Módulo bulbar-pontino➙ NVL y NGc➙ envían
2,6 cm  núcleo gigantocelular (NGc)➙
ratas espinales (se les ha axones por los haces
ambos necesarios para la lordosis➙
seccionado la médula espinal vestíbulo-espinales y
reciben info sensorial de la
cerca del bulbo) no muestran reticuloespinales
estimulación sexual vía los haces
lordosis
espinovestibulares y espinoreticulares
SGC➙ recibo info masiva Motoneuronas del asta

Módulo mesencefálico➙ las anterior de la médula➙
neuronas que facilitan la lordosis del núcleo ventromedial del
hipotálamo (VMH) y envía encargadas de la respuesta
se localizan en las regiones dorsal motora de contracción
y lateral de la sustancia gris info descendente al NGc y la
formación reticular pontina muscular de la lordosis
central o periacueductal (SCG) y
la región dorsal de la formación
reticular del mesencéfalo
Módulo hipotalámico➙ núcleo

Neuronas del VMH➙ tienen receptores
ventromedial del hipotálamo (VMH)➙ más
para el estradiol➙ induce la formación de
alto control jerárquico de la lordosis➙ facilita
receptores para la progesterona➙ las
la lordosis incrementando la excitabilidad de
neuronas del VMH que concentran
las neuronas retículo espinales e inhibiendo la
estradiol envían axones a los núcleos del
sensación dolorosa de la monta en las
módulo mesencefálico
neuronas del módulo mesencefálico
Somatosensorial➙ durante todas las fases de la cópula llega

Módulo prosencefálico➙ al VMH, APM (área preóptica medial), NEST y AMG (todos
facilita una comprensión núcleos del SV con conexiones recíprocas con el VMH)
global del control cerebral de
la respuesta de lordosis VMH➙ origen de la Es estimulado o inhibido
lordosis➙ pertenece al por núcleos prosencefálicos
SV➙ integra estimulación que organizan esta info
Lesiones bilaterales del BOA Olfativa➙ OV origen de los impulsos olfativos relacionados con
también reducen la lordosis y feromonas que intervienen en la conducta sexual➙ promueve
expresión de c-fos en neuronas de la lordosis y expresión de c-fos en neuronas con GnRH➙ el OV
la AMG y el NEST (grupo de Moss) proyecta sobre el bulbo olfativo accesorio (BOA)
Control prosencefálico de la lordosis
La información olfativa que procesa el BOA

se dirige a la amígdala medial (AMG) y el
núcleo de la estría terminal (NEST)➙ VMH➙ centro que
importante para facilitar la lordosis controla la lordosis
El punto crucial era la disminución de

las neuronas que expresan GnRH en
todos estos núcleos que envían info
directa (NEST, AMG) o indirecta (BOA) SL➙ del sistema límbico➙ APM➙ función
al VMH➙ integra toda la información conexiones recíprocas con inhibitoria➙ su lesión
VMH➙ función inhibitoria facilita la lordosis y su
para dar la respuesta de lordosis estimulación la inhibe
El cerebro precisa además la integración de
estímulos olfativos y emocionales que
controlan la receptividad sexual de la hembra

𝝭
Expresión de lordosis en el macho
Algunos machos cuando se las castra y Factores externos (estrés maternal y

administra estradiol y progesterona son alcohol) pueden desmaculinizar/feminizar la
capaces de mostrar lordosis➙ adulto macho conducta del macho➙ expresan lordosis de
posee los mecanismos cerebrales para expresar adultos si se les estimular adecuadamente➙
la conducta femenina pero quedan inhibidos 54% pierde la capacidad de eyacular
permanentemente durante la infancia
Podría explicar la La exposición a estímulos estresantes afecta

desmasculinización/feminimización la interacción entre las hormonas de la
de los circuitos que controlan la corteza suprarrenal, testículo y ovario➙ el
inhibición y expresión de lordosis estrés en animales produce disminución de
la síntesis y liberación de testosterona
Todos los núcleos del SV y SL de la rata son Experimento que apoya esta explicación➙
sexualmente dimorfos➙ patrón m>h➙ se piensa comparar la conducta de los dosis en tres
que el número extra de neuronas tiene la función grupos de machos➜ 1)castrados al nacer y
de inhibir la expresión de lordosis➙ una posible tratados con androstenediona (andrógeno
función del dimor smo sexual del cerebro débil); 2)castrados al nacer e inyectados
con el vehículo de la hormona (aceite); y
3)machos con una incisión (controles);
Fueron testados con un macho semental para la más 4)grupo de hembras control➜ a todos
respuesta de lordosis y se midió el volumen y se les administró estradiol y progesterona
número de neuronas del BOA, VMH y SL➙
estaban feminimizados➙ la androstenediona no
fue capaz de masculinizar los núcleos Todos los experimentos indican que los mamíferos
(mostraron lordosis en grado intermedio) son potencialmente bisexuales➙ el dimor smo en
redes cerebrales pudiera ser el mecanismo preciso
para determinar la conducta sexual especí ca de
cada sexo para la reproducción
CONTROL NEUROHORMONAL DE LA CONDUCTA

SEXUAL DEL MACHO
La forma de copular del macho es especí ca de

especie➜ aspectos centrales para la conducta sexual
y la reproducción➙ mecanismos motivacionales que
inducen la aproximación a la hembra, capacidad de
erección y re ejo de eyaculación
Mecanismos básicos de la
erección y la eyaculación
En mamíferos el pene es un
órgano vascular➙ la elección
consiste en su alargamiento,
engrosamiento y endurecimiento

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Estructuras eréctiles➙ dos cuerpos cavernosos Rodeados por la túnica albugínea➙
situados a lo largo del pene y el cuerpo esponjoso➙ cápsula fuerte y elástica que
senos vasculares con trabéculas que reciben sangre permite al pene endurecerse cuando
arterial de pequeñas arterias procedentes de la los cuerpos se llenan de sangre
arteria cavernosa➙ las trabéculas drenan sangre a
través de la vena cavernosa
Rodeados por la túnica albugínea➙
Su lado proximal se cierra formando una cápsula fuerte y elástica que
especie de cola rodeada del músculo permite al pene endurecerse cuando
isquiopúbico que se ja en el isquión➙ crura los cuerpos se llenan de sangre
Cuerpo esponjoso➙ tejido esponjoso que rodea Rodeados por la túnica albugínea➙
la uretra y proporciona amortiguación durante cápsula fuerte y elástica que
la expulsión de semen➙ su lado proximal está permite al pene endurecerse cuando
rodeado por los músculos bulboesponjosos los cuerpos se llenan de sangre
Su llenado (cuerpos cavernosos) y La relajación de la musculatura lisa de las

vaciado (cuerpo esponjoso) de sangre arterias que riegan los cuerpos cavernosos
conduce a la erección y detumescencia y el esponjoso facilita la entrada de sangre
respectivamente de forma coordinada arterial y cierra el vaciado venoso
En la detumescencia Cambios que aumentan la presión➙ alargamiento del pene

el proceso se invierte y endurecimiento (provocado por la limitante de expansión
de la túnica albugínea)➙ la contracción de los músculos
isquio y bulbocavernoso incrementa más la rigidez
La estructura anatómica
similar en la rata y el hombre
Respuesta de erección inducida

desde el área preóptica medial
La erección requiere la coordinación de los

sistemas simpático y parasimpático y el El sistema parasimpático
facilita la erección a través
funcionamiento del sistema somatosensorial de los nervios pélvicos (nP) segmentos
del pene y estructuras perineales medulares
dorsales
CSP→ cadena
simpática paraventral
El sistema simpático la
El nervio pudendo (es mixto y se origina en inhibe por medio de los
el núcleo de Onuf de la médula sacra) lleva nervios hipogástricos (nH)
fibras motoras hacia los músculos bulbo e segmentos
isquiocavernosos y recibe fibras sensoriales gPM→ ganglio medulares
que recogen la sensibilidad del pene pélvico mayor lumbares y
sacros
→ sitios donde
la lesión deteriora nC→ nervio
la respuesta cavernoso
nPud→ nervio
pudendo

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La eyaculación es un re ejo controlado a nivel medular➙ grupo de células
de la médula lumbar y sacra integra la info sensorial precisa➙ generador
de eyaculación➙ coordinan los sistemas simpático, parasimpático y
somatosensorial para inducir las dos fases de la eyaculación➙ se inicia por
la estimulación de receptores sensoriales del glande➙ conducidos a la
médula por el nervio dorsal del pene y nervio pudendo y el nervio
hipogástrico que lleva info a la cadena paravertebral de ganglios simpáticos
Emisión➙ respuestas de Sistema parasimpático➙ secreción de

secreción de uido seminal uidos seminales procedentes de las
y motoras para desplazarlo células epiteliales y las glándulas accesorias
Sistema simpático➙ desplaza estos uidos hacia la uretra

proximal por medio de una respuesta que conlleva➙ cierre
del esfínter de la vejiga y contracción de las vesículas
seminales, próstata y conductos deferentes
Expulsión del semen➙ contracción rítmica de la musculatura lisa de la

uretra y la estriada perineal (papel importante del músculo bulbo
esponjoso)➙ se inicia por bras motoras del nervio pudendo procedentes
de los segmentos medulares sacros 2-4➙ inervan los músculos
bulboesponjosos e isquiocavernosos y demás musculatura del suelo pélvico
Control hormonal de la
conducta sexual del macho
En su ausencia (o bajos niveles) por

La conducta sexual del macho depende de la
hipogonadismo, gonadectomía o involución
testosterona➙ al comienzo de la pubertad los
periódica de las gónadas en especies que se
testículos incrementan la producción y se inicia el
reproducen estacionalmente➙ la conducta
desarrollo sexual que incluye la conducta sexual
sexual del macho declina
En el macho el patrón de secreción de En nuestra especie los niveles séricos

testosterona es tónico (los niveles plasmáticos se comienzan a subir al inicio del sueño y son
mantienen bastante constantes)➙ no obstante, es
altos al despertar➙ a lo largo del día van ⇩➙
de naturaleza pulsátil (pulsos cada 90 min) y su
alcanzan su punto más bajo al caer el día
producción presenta un ritmo circadiano
Primero se pierde el re ejo de

Después de la castración➙ disminuyen los
eyaculación y después la erección y por
niveles de testosterona declina la conducta
último la de montar a la hembra➙ en la
sexual (patrón parecido en todas las especies)
rata se produce en un par de semanas
Otra función de la testosterona➙ El eyaculado se inyecta en el conducto del cérvix➙ el

controla la capacidad de penetración transporte del esperma depende del # y e cacia de las
del macho➙ ⇧ el número de penetraciones➙ estimulan el cérvix provocando contracciones
penetraciones durante la cópula➙ que llevan el esperma a las trompas➙ las contracciones cesan
⇧ la cantidad de esperma eyaculado después de la eyaculación (retornan durante media hora o más)

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En la especie humana no está claro si es importante La administración sistemática de inhibidores de
para el transporte del esperma la estimulación la aromatasa o antagonistas de los receptores de
vagino-cervical y liberación de oxitocina durante el estrógenos➙ impide la recuperación de la
orgasmo que promueve las contracciones uterinas conducta de apareamiento en animales
castrados administrados con testosterona
Experimentos replicados en primates➙ la

concentración de estradiol en plasma
correlaciona con la capacidad para eyacular➙ no Los andrógenos sintéticos que pueden
así la testosterona o DHT➙ pero la motivación automatizarse a estradiol (pero no los que se
sexual en primates está ligada a los andrógenos reducen a DHT) son efectivos en restaurar la
cópula del macho después de la gonadectomía
En el hombre sin erección no hay coito➙ el re ejo de erección está regulado por los
andrógenos a nivel central y periférico➙ su consecución y mantenimiento depende
también de factores psicológicos➙ puede verse afectada si existen expectativas
poco realistas o ajustes emocionales no resueltos en las relaciones sexuales
La supresión de andrógenos produce ⇩ de En adultos jóvenes➙ 60-70% de niveles

eyaculaciones y orgasmos y consecuentemente normales de testosterona es su ciente para
mengua del deseo, desaparecen las erecciones conservar el deseo sexual y función eréctil
nocturnas y se producen cambios bróticos en
las células endoteliales del sistema vascular del
Personas de edad➙ sólo
pene➙ disfunción eréctil➙ aunada a la
responden sexualmente con
disminución del deseo➙ decae actividad sexual
niveles altos de testosterona
Estudios con animales➙ la supresión de andrógenos

Los andrógenos son esenciales para conlleva la pérdida de bras elásticas de la albugínea
mantener la estructura de los tejidos y musculatura lisa de los cuerpos cavernosos➙
eréctiles del pene➙ la de ciencia reemplazadas por bras de colágeno➙ con rmado en
afecta su morfología y funcionamiento nuestra especie con biopsias de hombres con disfunción
eréctil➙ reversible con tratamiento sustitutivo
Control neural de la
conducta sexual del macho
El SV (sexualmente dimorfo) también

está implicado en la expresión de la El SV media de la acción de las feromonas que
conducta sexual del macho➙ detecta y inician y mantienen la conducta sexual del macho
se aproxima a la hembra por señales y la hembra➙ el macho localizar a la hembra en
químicas (feromonas) que ésta emite estro por las feromonas de bajo peso molecular
El OV envía la info al BOA por medio del

nervio vomeronasal y la mucosa olfativa (su Al acercarse a olisquear los genitales de la
destrucción afecta mínimamente la hembra absorbe por el órgano de vomeronasal
conducta sexual) envía info al bulbo olfativo feromonas de alto peso molecular de la secreción
principal➙ la info olfativa es esencial para vaginal➙ indicativa de su importancia atractiva
la conducta sexual del macho
En otras especies la anosmia o bulbectomía no

tienen efectos importantes en la conducta sexual

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Otra sentidos también intervienen➙ el macho y
Las vocalizaciones de 50 kHz son
la hembra producen ultrasonidos antes y
dependientes de las hormonas➙ desaparecen
después de la cópula➙ vocalizaciones de 50
al castrar al macho➙ su recuperación
kHz están asociadas a la activación sexual➙ el
requiere la administración de testosterona
macho las produce frente a la hembra en celo o
hasta niveles siológicos normales
material impregnado con secreciones vaginales
La estimulación somatosensorial también es

importante➙ mecanoreceptores del pene La capacidad de respuesta de estos
proporcionan información de los estímulos mecanoreceptores ⇧ durante la
táctiles y vibración➙ conducido por el nervio erección y ⇩ con la edad
dorsal del pene➙ estimula la activación sexual
Amígdala➙ dos Región basolateral➙ importante para los aspectos motivacionales

regiones relacionadas y el aprendizaje➙ lesiones impiden aprendizaje operante
con la cópula del macho
Región medial y corticomedial➙ relacionada con la ejecución de
la cópula➙ su presión ⇩ la e cacia del apareamiento➙ ⇧el # de
montas y latencia de eyaculación, # de penetraciones que preceden
la eyaculación e intervalos entre penetraciones y ⇩ el # de
Todas estas regiones contienen eyaculaciones para que quede exhausto
receptores para andrógenos y
estrógenos➙ garantiza la
acción de la testosterona (y Crítica para la organización de la conducta de
estradiol aromatizado en la apareamiento (a nivel APM)➙ proyecciones de la
rata)➙ el implante bilateral de amígdala medial estimulan neuronas dopaminérgicas
testosterona o estradiol en la del APM➙ microinyección de apomor na (agonista
amígdala medial restaura la de la dopamina) en el APM restauran la conducta
conducta sexual sexual inhibida por lesiones de la amígdala medial
NEST➙ recibe input sensorial del BOA y

amígdala medial y envía conexiones eferentes La región medial posterior es
hacia el APM vía la estría terminal➙ también sexualmente dimorfa➙ lesiones
recibe info somatosensorial➙ lesiones afectan afectan apareamiento del macho
el apareamiento en machos
APM➙ región crítica que integra toda la Sus células poseen receptores para esteroides y
información necesaria para el sus vías eferentes son esenciales para iniciar el
apareamiento del macho en todos los apareamiento y sus diferentes estadios➙
mamíferos➙ recibe info olfativa, genital e proyectan al hipotálamo, núcleos del tronco
indirecta de otras modalidades sensoriales del encéfalo y regiones medulares que regulan
las respuestas simpáticas, parasimpáticas y
motoras de la erección y eyaculación
Se pueden distinguir Periventricular➙ funciones neuroendocrinas

varias regiones
Núcleos preóptico medial y posterodorsal➙ conducta sexual
Sus lesiones eliminan por completo
y para siempre la conducta de Afectan la conducta de todos los
apareamiento del macho (rata) mamíferos, algunos peces y reptiles

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Esencial para la ejecución de la cópula
Hurtazo➜ experimento para
suprimir temporalmente la función
Participa en el control de la motivación sexual del macho
del APM con lidocaína➙ se
deducen tres funciones importantes
Los dé cits se deben a la afectación del APM y no a los
efectos sobre otras estructuras
Primates con lesiones en el APM La estimulación eléctrica del APM produce

raramente muestran conductas de
facilitación de la conducta sexual del macho (⇩#
acercamiento sexual➙ los macacos pueden
activarse sexualmente pero parece que no montas y penetraciones para eyacular, latencia
reconocen a la hembra como pareja sexual de eyaculación e intervalo entre eyaculaciones)
Las neuronas dopaminérgicas alrededor El APM envía información por medio del fascículo
del 3er ventrículo envían axones al prosencefálico medial➙ induce erección tanto en
APM➙ un agonista de los receptores D1 y ratas como en monos➙ su función en el
D2 de dopamina (apomor na) facilita el apareamiento depende de factores hormonales➙
apareamiento en machos castrados contiene receptores para andrógenos y estrógenos➙
es la estructura crítica para la acción del estradiol
Antagonistas (cis- upentixol) Parece que D1 está

impiden el apareamiento afectando implicado con la erección y
la erección y eyaculación D2 y D3 con la eyaculación
Función de la dopamina fuera del APM en la motivación

sexual➙ el tracto meso-cortical-límbico (se origina en el Sin embargo, el tracto
tegmento mesencefálico) proyecta al núcleo acumbens y dopaminérgico nigroestriado
corteza frontal➙ es dopaminérgico y se piensa que “conduce” se activa únicamente
las conductas motivadas➙ al detectar el macho una hembra durante el apareamiento
en estro libera dopamina en el núcleo acumbens
Serotonina (5-HT)➙ ejercer acción inhibidora del EP➙ disfunción sexual en que la eyaculación se
apareamiento del macho➙ retrasa la eyaculación produce siempre (o casi siempre) antes o
(fundamento del tratamiento farmacológico de la después de un minuto de penetración➙ conduce
eyaculación prematura→ EP) a frustración y evitación de la intimidad sexual
EEG de hombres con EP➙ menor densidad de corriente

de la banda que controles normales en el hemisferio Sustancias anti depresivas inhiben
derecho en circunvoluciones superior, media y fusiforme la recaptación de serotonina➙
del temporal, circunvolución occipital inferior y cuneus al retrasan la eyaculación
ver un lm erótico➙ 50mg de sertralina ⇧la densidad
Incremento de activación
relacionado con los efectos
inhibidores de la sertralina

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Prácticamente todos los neurotransmisores Sustancias agonistas de
contribuyen en la función del APM con relación al receptores GABA
apareamiento del macho➙ bajas dosis de agonistas de disminuyen conducta sexual
los receptores y de opiáceos, agonistas de receptores ⍺2
noradrenérgicos e incremento local óxido nítrico➙ facilita
la activación y ejecución de la conducta de apareamiento
Periodo refractario
posteyaculación del macho
Disminución del deseo➙ no se sabe si depende de un efecto

Periodo refractario central o secundario a la inhabilidad de producir una erección
posteyaculación (PRPE)➙
periodo de tiempo durante el Variación en la sensibilidad genital➙ algunos hombres
cual la erección y eyaculación experimentan desagrado si se continúa la estimulación
están inhibidas después de la
eyaculación Importantes variaciones intra- e intersujetos
No se conoce por completo el

Intervalo post eyaculación mecanismo que lo gobierna
(IPE)➙ recuperación de la
erección y el comienzo de una Otro dimor smo de la conducta sexual➙ la mujer puede
nueva serie de penetraciones➙ experimentar orgasmos múltiples➙ de la reproducción
en ratos su duración es
determinada por la experiencia Nervio dorsal del pene➙ función primariamente
y los niveles de testosterona somatosensorial➙ implicado en el PRPE➙ la remoción
de la mitad de las bras (en el macaco) produce ⇧ del
IPE➙ remoción completa impide la eyaculación (pero
no afecta del todo la capacidad de penetración)
Mecanismos centrales➙ estudios enfocados en la prolactina y

serotonina➙ ⇧ durante el orgasmo y en el PRPE➙ neuronas
del núcleo paragigantocelular (nPGC) median en la inhibición
de los re ejos medulares➙ sus neuronas serotonérgicas
proyectan a interneuronas y motoneuronas del núcleo del
nervio pudendo en el asta central de la médula espinal
Prolactina➙ hombres con cantidades elevadas en suero

Hiperprolactinemia crónica en la (hiperprolactinemia)➙ disfunciones sexuales variadas
(impotencia eréctil, EP, eyaculación sin orgasmo, reducción de la
mujer➙ ⇩ del deseo, activación
motivación)➙ los niveles de prolactina ⇧ en hombres y mujeres
sexual, uido vaginal, orgasmo
después del orgasmo pero no varían si se produce excitación sin
y satisfacción sexual➙ su ⇧
tras el orgasmo correlaciona llegar al orgasmo➙ si se ⇩ farmacológicamente sus niveles
con un aumento del ujo administrando cabergolina (agonista de los D2) mejoran todos
sanguíneo en la hipó sis (no en los parámetros de motivación y función sexual➙ la ⇩ brusca de
los hombres) y en la mujer se prolactina parece estar asociada a una mejora de la función
ha asociado a la calidad del sexual➙ ⇧ bruscos después del orgasmo producen PRPE en el
orgasmo y satisfacción sexual hombre (pero no en la mujer)➙ otro dimor smo sexual

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ACTIVACION CEREBRAL DURANTE LA
EXCITACION SEXUAL Y EL ORGASMO
Estudios iniciales de la Estudios más recientes sugieren un modelo circular➙ la

excitación sexual de nuestra respuesta sexual es como un ciclo anclado en un proceso de
especie➙ proponían un motivación/incentivo➙ fases de respuestas siológicas y
modelo lineal de la experiencia subjetiva➙ la motivación y el deseo con uyen en
respuesta sexual la receptividad por parte de la mujer➙ excitación y orgasmo
muestran dimor smo sexual también
Estrategia en los estudios de neuroimagen➙ presentar estímulos (VI) y comprobar la respuesta

cerebral (VD)➙ los EE más utilizados son de tipo visual de contenido erótico, olfativos (feromonas
humanas) o táctiles en áreas erógenas➙ sus efectos sobre el cerebro se recogen utilizando técnicas
de resonancia magnética funcional (RMf→ resolución espacial 1-3mm y temporal 2-3 seg) y
tomografía por emisión de positrones (TEP→ resolución espacial 2mm y temporal de 1min)
Aspectos importantes➙
✴ Utilizan un único tipo de estímulo (generalmente visual
✴ En la conducta sexual la estimulación abarca todas las modalidades sensoriale
✴ No hay estudios de conectividad funcional de las áreas activadas➙ las deducciones
sobre la participación de sistemas cerebrales están en una fase especulativa
Activación sexual en el hombre y la mujer
Activación sexual en el hombre
EE visuales de contenido erótico o sexual explícito Activación de las cortezas occipital lateral,
(EVE)➙ producen respuesta subjetiva de activación temporal lateral e inferior temporal (giro
sexual➙ placer, percepción de la erección, evaluación fusiforme)➙ sugiere que participan en el
de la capacidad de atracción de lo observado, deseo procesamiento de estímulos visuales de
de realizar la acción que se observa, representación carácter sexual➙ su grado de activación
de imágenes sexuales de la persona deseada y deseo correlaciona con la percepción subjetiva de
de acción➙ una respuestas corresponden al placer activación erótica y la erección del pene
percibido en el momento y otras han imaginado
La representación somatosensorial
es vicaria en el observador
Se activa el sistema de neuronas espejo en la corteza
parietal inferior➙ se activa la corteza somatosensorial
Se produce una respuesta
que representa lo observado y produce erección
vegetativa de erección
Activación de la corteza orbitofrontal➙ implicada en la evaluación de la capacidad

reforzante de refuerzos primarios y secundarios y de la historia de refuerzo del individuo
Activa la ínsula (correlaciona con el nivel de

erección)➙ procesa información interoceptiva,
visceral y del medio interno➙ procesa info que
llega por estimulación del pene➙ su activación
Amígdala y caudado relacionados
depende de los niveles de testosterona
con aspectos emocionales y
motivacionales de los EE
Estructuras subcorticales son activadas➙ amígdala,
hipotálamo, estriado ventral (núcleo caudado y
Putamen relacionado con la
putamen) y el tálamo➙ correlaciona con la erección
erección
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Activación sexual en la mujer
Pocos estudios➙ en general se Activación importante en corteza cingulada derecha y

activan las mismas regiones que el corteza orbitofrontal en el hemisferio derecho durante
hombre usando EVE➙ dirigida la fase periovulatoria➙ ninguna durante la menstruación
principalmente a comprobar si se
producen cambios en la motivación Activación en corteza orbitofrontal➙ fase folicular al
sexual alrededor de la ovulación comparar fotografías de hombres con otras neutras
Comparación de activación sexual subjetiva entre hombres

y mujeres➙ sin diferencia en la fase periovulatoria➙ los
hombres se activan más en la corteza cingulada anterior,
Estimulación táctil de la pareja orbitofrontal, ínsula y tálamo izquierdo cuando la mujer
produce mayor activación en los está en la fase de menstruación
lóbulos parietales, giros pre- y
post-central y el giro frontal medio Al emplear EVE➙ igual activación en ambos sexos➙ al
Dimor smo sexual en emplear otra modalidad de estimulación➙ las mujeres
la activación cerebral muestran mayor activación➙ estimulación táctil de la
Estimulación olfativa➙ la mujer pareja produce mayor activación en los lóbulos parietales,
activa el hipotálamo ante giros pre- y post-central y el giro frontal medio➙
sustancias androgénicas pero no dimor smo sexual en la activación cerebral
esetrogénicas➙ contrario en el
hombre Modelo hipotético
neurofenomenológico
(Stoléru)
La excitación sexual presenta dos aspectos➙

el cerebral y el fenomenológico de la
conducta➙ cuatro componentes (cognitivo,
emocional, vegetativo y motivacional)
relacionados con las estructuras cerebrales
APv→ área promotora ventral
CTi→ corteza temporal inferior
AMG→ amígdala
Ev→ estriado ventral
AMs→ área motora suplementaria
Hipot→ hipotálamo
CCa→ corteza cingulada anterior
Ins→ ínsula
COFI→ corteza orbito-frontal lateral
NC→ núcleo caudado
COFm→ corteza orbito-frontal medial
Put→ putamen
CP→ corteza parietal
SN→ sustancia negra
CSI y CSII→ corteza somatosensorial I y II
Respuesta sexual cíclica

de la mujer (Basson) La activación sexual (deseo)
comienza como respuesta y no es
Los modelos circulares espontáneo➙ ligada al interés
incluyen un componente (afectivo) por su pareja➙
psicológico obviado por intervienen de forma importante
los primeros modelos
la intimidad emocional,
satisfacción de la relación anterior
(aún sin orgasmo), el contexto
Dimor smo sexual
El impulso en el hombre es
de naturaleza espontánea

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Regiones cerebrales relacionadas

con el orgasmo
El orgasmo y la posibilidad de obtenerlo
actúa como motivación primaria
Primer estudio del orgasmo en el hombre
(Tiihonen)➙ tomografía computarizada
por emisión de fotones simples➙ se Otros estudios muestran desactivación de la
observó disminución en el ujo sanguíneo amígdala y corteza prefrontal➙ pero en la
cerebral regional (FSCr) en toda la corteza amígdala ⇧ el FSCr durante 3 min después
excepto la prefrontal derecha (aumento) de la eyaculación➙ relación con el PRPE
El orgasmo femenino puede adoptar diversas El orgasmo correlaciona con una ⇩ del FSCr en
formas➙ su caracterización con respecto a la la corteza orbitofrontal lateral izquierda, giro
estimulación necesaria para su desencadenamiento fusiforme y polo anterior del lóbulo temporal y
es difícil➙ puede ser inducido por estimulación activación del cerebelo➙ interpretaron la
genital (clítoris, vagina, ambos al tiempo) y desactivación como desinhibición necesaria
extragenital➙ presenta seria complicación para
analizar las estructuras cerebrales implicadas
Activación del cerebelo (relacionado con las
contracciones musculares), regiones del
puente➙ la región dorsolateral en mujeres que
Parte de la sensibilidad de la vagina y cérvix no experimentan o imitan el orgasmo y la región
la recoge el nervio vago➙ puentea la lesión ventrolateral se activa durante el orgasmo
medular a nivel torácico➙ pueden
experimentar orgasmo (Komisaruk)
Dimorfismo sexual Di ere con respecto a la edad en la que se establece

en el orgasmo
Georgiadis y cols encontraron áreas de Mujeres➙ mayor activación
coincidencia en la desactivación (corteza en la ínsula
orbitofrontal medial, circunvoluciones
frontales superior, media e inferior y la Hombres➙ mayor activación
fusiforme y temporal superior) y activación en mesencéfalo, sustancia
(cerebelo)➙ en otras áreas di eren periacueductal, giro lingual
IDENTIDAD DE GENERO Y ORIENTACION SEXUAL
Constructivismo social➙ el Biologicismo➙ el género y la En nuestra especie

género y la orientación sexual orientación sexual se debe a hay variabilidad
lo determinan variables sociales factores genéticos y hormonales
Error común➙ tratar de explicar qué sucede Cualquier teoría sobre la identidad de género y
en la minoría como si se conociese la orientación sexual debe ser unitaria➙ tiene que
organización de los mecanismos cerebrales de explicar la base cerebral que soporta ambas a través
identidad y motivación sexual de la mayoría de un mismo mecanismo para todas las variantes

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Identidad de género
Desde la biología➙ los seres vivientes se Género➙ autorrepresentación de su sexo➙ cómo

clasi can en machos y hembras según los se relaciona en la sociedad de acuerdo con esa
cromosomas y órganos reproductores➙ sexo autorrepresentación➙ el convencimiento de ser
hombre o mujer➙ hay evidencia de la implicación
de variables genéticas, hormonales y cerebrales
en el desarrollo de la identidad de género
Personas transexuales➙ tienen el
convencimiento profundo de pertenecer al
otro sexo➙ situación que comienza en la
niñez (en un número sustancial de niños Tratamiento➙ hormonas gonadales propias
revierte en la pubertad)➙ origina un malestar del otro sexo (tratamiento hormonal
difícil de sobrellevar➙ disforia de género cruzado)➙ se puede realizar cirugía genital
HT➙ hombre transexual➙ mujeres biológicas que se sienten hombre

MT➙ mujer transexual➙ hombres biológicos que se sienten mujeres
Variables genéticas➙ los genes pudieran jugar una función en la identidad de género➙ se
han estudiado polimor smos genéticos para los genes de los receptores de andrógenos, de
estrógenos y la enzima aromatasa en sangre periférica de HT y MT ➙ si la parte variable de la
cadena de nucleótidos de un gen es más larga➙ pierde efectividad funcional➙ genes pudieran
estar relacionados con el proceso de la diferenciación sexual del cerebro y afectar la formación
de identidad de género➙ sin embargo el polimor smo no afecta la diferenciación de los tejidos
de gónadas, sistema reproductor interno ni genitales externos
Fenotipos cerebrales asociados a la

identidad de género➙ lógico pensar que cada
variante con respecto a la identidad
Variables hormonales➙ variables muy
(congruencia e incongruencia) tenga un
difíciles de aislar➙ la presencia de
substrato cerebral especí co➙dos estrategias
andrógenos puede estar asociada con la
diferenciación de una identidad de género
de hombre y su ausencia con la de mujer
Estudios post mortem➙ comparando cerebros de MT con hombres y mujeres

controles➙ comprobaron dimor smo sexual con patrón H>M en los núcleos
intersticiales del hipotálamo anterior (NIHA-1 y 3) y NESTc (región central) y
patrón M>H en en núcleo infundibular en los controles➙ las MT presentaron
feminizados el NESTc, NIHA-1 y 3 y el núcleo infundibular➙ el volumen y/o
número de neuronas ⇩➙ Swaab propuso que el cerebro MT estaba feminizado
por alguna modi cación en el proceso de diferenciación sexual de estos núcleos
Problemas técnicos
Los sujetos MT habían sido tratados hormonalmente➙ no se sabe si los cambios
eran debidos a la variante de género MT o al tratamiento➙ el tratamiento
hormonal cruzado ocasiona ⇩ en el grosor cortical y volumen de estructuras
subcorticales➙ pero en el núcleo infundibular el volumen y número de neuronas
⇧➙ indica que el proceso de diferenciación sexual en las MT es diferente➙
apunta a una relación entre feminización cerebral e identidad de género

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Estudios in vivo con técnicas neuroimagen➙ dos razones aventajan los
anteriores➜ 1) HT y MT pueden estudiarse antes que comience el tratamiento
hormonal cruzado y 2) la conducta sexual es controlada por sistemas neurales
complejos en los trabajos posmortem sólo ofrecen núcleos de encefálicos aislados
en los que se encuentra alguna variante
Morfología➙ grosor de la corteza cerebral, volumen

de las estructuras subcorticales y micro estructura de
la sustancia blanca de grandes fascículos cerebrales
Fenotipo cerebral de MTs➜

Volumen intracraneal, cantidad de sustancia gris y blanca y líquido
cefalorraquídeo (LCR)➙ masculinos (patrón normativo H>M)
Hem. derecho➙ Grosor cerebral global, orbitofrontal, insular y cuneus➙
femeninos (patrón normativo M>H)
Hem. derecho➙ Microestructura sustancia blanca y fascículos longitudinal
superior, fronto-occipital inferior, fórceps minor, cingulum, tracto corticoespinal➙
desmascunilizados (patrón normativo H>M)
Los parámetros generales son masculinos, pero presentan
feminización o desmasculinización en haces de bras que conectan
regiones cerebrales relacionadas con conductas cognitivas, motivacionales
y emocionales➙ los cambios se localizan en el hemisferio derecho
En ninguno de los dos se produce
una inversión morfológica
completa hacia hombre o mujer
Fenotipo cerebral de HTs➜
Volumen intracraneal, sustancia gris y blanca y LCR➙ femeninos (patrón
normativo H>M)
Hem. derecho➙ Grosor cerebral global, parieto-temporal, y parietal➙ femeninos
(patrón normativo M>H)
Hem. derecho➙ volumen del putamen➙ masculino (patrón normativo M>H)
Hem. derecho➙ Micro estructura sustancia blanca y fascículos longitudinal
superior, fórceps minor y corticospinal tract➙ masculino (patrón normativo H>M)
Los parámetros generales son femeninos, pero presentan
masculinización o desfeminización en haces de bras que conectan
regiones cerebrales relacionadas con conductas cognitivas, motivacionales
y emocionales➙ los cambios se localizan en el hemisferio derecho
Resultados apuntan que las hormonas sexuales durante el periodo perinatal son
importantes para la construcción de la identidad de género➙ que los cambios
se inclinen hacia el hemisferio derecho e impliquen la ínsula y regiones
parietales indica que la auto-percepción del sexo y morfología del propio
cuerpo desde el nacimiento es esencial en la génesis de la identidad de género
Orientación sexual En hombres es bimodal➙ la

mayoría heterosexuales (0-1) y
homosexuales puntúan 5-6
Lo que es eróticamente atractivo
para un individuo➙ generalmente Kinsey propuso una escala Dimorfismo sexual
consistente con la identidad donde la orientación sexual
En mujeres no-heterosexuales es
sexual➙ sentir o tener el se distribuía en un continuo
mas continua➙ — homosexuales y
convencimiento de ser heterosexual,
+ bisexuales➙ menor estabilidad
homosexual o bisexual
temporal en la orientación sexual

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Primeros estudios conductuales➙ Estudios más recientes➙

Problema del estudio
trabajos de Kinsey➙ contabilizaban aproximación psicológica➙
de la orientación
conductas “observables” (las incluye atracción sexual y
sexual➙ cómo se de ne
referidas por los encuestados) fantasía
Construccionismo social➙ la
orientación sexual debe ser vista Tres grandes encuestas de los años 90s en países
cambiante debido a las experiencias occidentales➙ frecuencia de orientación homosexual
emocionales, sociales y culturales en hombres 4-7% si la pregunta era sobre interacción
sexual, pero sólo 1-2,7% si era sobre identidad➙ en
mujeres la frecuencia era la mitad de los hombres
Sería imposible estudiar las bases

psicobiológicas➙ se requiere sea Estudio multidimensional clásico➙ demostró que la
un rasgo conductual estable a lo orientación sexual tiene una ligera uidez en las mujeres
largo de la vida homosexuales y es bastante ja en los hombres➙
demostrado por➜ a) escaso éxito en terapias de conversión
que intentaron modi car la orientación sexual; b) trabajos
que señalan una continuidad entre identidad de género en
la niñez y posterior homosexualidad de adulto y c) estudios
genéticos que apoyan la hipótesis de la acción hormonal
prenatal como base de la orientación sexual
Algunos estudios genéticos de Trabajo de asociación del genoma completo➙ no

homosexualidad➙ exceso de transmisión se centra en un único cromosoma y analizo todo el
maternal➙ podría estar ligado al cromosoma genoma➙ con rma que Xq28 y la región alrededor
X➙ primeros estudios moleculares del centrómero del cromosoma 8 están
encontraron que la homosexualidad relacionadas con el desarrollo de la orientación
masculina (pero no la femenina) estaba sexual del hombre➙ en estas regiones se
ligada a una región del cromosoma X➙ pero encuentran genes que se expresan en el cerebro e
3 estudios posteriores no lo con rmaron intervienen en su desarrollo, el funcionamiento
neuroendoctrino y la función de neurotransmisión
En la región Xq28 se localizan genes para la formación de receptores

para vasopresina➙ hormona relacionada con las conductas sociales y
de a liación (estudios con roedores)➙ en 8q11.23 se localizan genes
que se expresan en el sistema límbico y el hipocampo➙ modular
interacciones sociales (ratón) y en humanos están asociados con
respuestas emocionales alteradas a expresiones faciales
Estudios de gemelos muestran mayor concordancia

Pocos trabajos sobre las bases genéticas
entre gemelas monocigóticas que las dicigóticas➙
de la homosexualidad de la mujer➙ se
orientación sexual puede tener una base primariamente
ha observado en clusters familiares que
genética en la mujer➙ la in uencia genética explica
provienen de un tío de la rama paterna
50-60% de la variación en la orientación sexual de las
mujeres mientras que sólo el 30% en hombres
Sugiere que el desarrollo de la orientación

sexual es diferente en las mujeres de los En otros trabajos factores
hombres➙ ellas muestran más exibilidad hereditarios y ambientales
en la atracción y conducta sexual presentan un peso equivalente

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Influencia de variables hormonales y En mamíferos no humanos las hormonas prenatales
epigenéticas➙ estudios en poblaciones de y perinatales determinan la conducta sexual➙ la
gemelos apoyan que las diferencias entre exposición a testosterona en el útero dirige la
orientación heterosexual y homosexual conducta sexual hacia la hembra y su ausencia
son el resultado de factores ambientales permite el desarrollo de la atracción sexual hacia el
únicos➙ exposición prenatal a hormonas, macho independientemente del sexo genético
inmunización maternal progresiva o
inestabilidad en el desarrollo cerebral
En humanos estudios sugieren que la
Problema para la teoría neuro-hormonal➙ exposición prenatal a andrógenos potencia de
la mayoría de las personas homosexuales no la atracción hacia las mujeres y su ausencia
presentan TDS➙ qué fenómenos pueden potencia la atracción hacia los hombres
producir una variación en la exposición a
andrógenos prenatales➙ dos aproximaciones
Estrés maternal➙ durante la gestación desmasculiniza y feminiza la conducta

sexual de machos de la progenie (estudios animales)➙ no afecta el desarrollo de
genitales pero el núcleo sexualmente dimorfo del área preóptica se feminiza➙ el
mecanismo siológico puede deberse a un incremento moderado de hormonas de
la corteza suprarrenal (corticosterona en la rata, cortisol en humanos)➙
atraviesan la placenta impiden temporalmente la formación de testosterona en el
feto➙ afectaría la diferenciación sexual del cerebr
Sustancias ingeridas por la madre➙ el diazepam (en la rata) desmasculiniza
y feminiza la conducta parental de las crías macho y feminiza el BOA
Estudio más amplio del efecto del estrés y sustancias (Ellis y Cole-Harding)➙
el estrés maternal tiene una contribución modesta pero signi cativa sobre la
orientación homosexual de los hijos (especialmente en el tercer trimestre)➙
no encontraron efectos del alcohol pero la exposición a la nicotina ⇧ la
probabilidad de conducta homosexual en las hijas si ocurrió en el primer
trimestre y junto con estrés en el segundo
Efecto del orden de nacimiento (EON)➙ la probabilidad de que a hombres

genéticos las atraigan sexualmente otros hombres ⇧ con el número de hermanos
mayores varones (efecto no presentado en mujeres ni in uido por la proporción
de hermanos y hermanas mayores)➙ algunos estudios estiman el 15% de la
orientación homosexual se debería al EON➙ algún factor del desarrollo que opera
antes del nacimiento pudiera ser la causa del EON (como el peso al nacer está
determinado prenatalmente)➙ los hombres homosexuales con hermanos mayores
presentan menor peso al nacer que los heterosexuales
Hipótesis inmunológica➙ el EON re eja una inmunización progresiva de
algunas madres a proteínas especí cas del feto varón➙ antígenos contra las
cuales la madre produciría anticuerpos➙ atravesarían la placenta y
alcanzarían el cerebro del feto inter riendo en su diferenciación sexual➙
hipótesis no veri cada en humanos➙ cómo afectaría la diferenciación sexual
del cerebro pero no la de los genitales internos y externos ni la fertilidad

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Dimorfismo sexual con respecto Si la androgenización prenatal es responsable➙ habría
a la preferencia manual➙ la ⇧ de la preferencia no-diestra en mujeres
probabilidad de ser no-diestro es homosexuales con respecto a las heterosexuales y ⇩ en
mayor en los hombres que las los homosexuales con respecto a los heterosexuales➙
mujeres➙ el 34% de hombres y 91% se cumple en mujeres pero no en hombres Explicar la
de mujeres homosexuales tienen
contradicción
más probabilidad de ser no-diestros
que los heterosexuales
Hipótesis del desarrollo inestable➙ los
hombres serían más vulnerables a
estrés y otros factores que pudieran
afectar la diferenciación sexual
Hipótesis genética➙ estudios

con gemelos indican una posible
base genética pero no explican
por completo la variación
Hipótesis epigenética➙
homosexual➙ concordancia Durante el desarrollo los
conjugar hallazgos genéticos y
entre gemelos idénticos 20-50% cromosomas están sujetos
hormonales➙ efectos
epigenéticos➙ modi caciones a cambios que no afectan la
Hipótesis hormonal➙ debe químicas del genoma que secuencia de nucleótidos
circunscribirse solamente al alteran la actividad o expresión pero que activan o inhiben
cerebro (personas homosexuales genética sin modi car el ADN la expresión de genes
no presentan TDS)
Se “marca” el funcionamiento Cuando un grupo de metilo se une a una parte

de los genes➙ marcas especí ca del ADN (metilación) se reprime la expresión
epigenéticas que pueden durar del gen➙ se “marca” el funcionamiento de los genes
toda la vida pero por lo general
se borran en los óvulos o Cuando se une un grupo de acetilo al ADN se facilita la
esperma producido por los expresión del gen (acetilación)➙ se “marca” el
individuos funcionamiento de los genes
Rice ha demostrado que algunas de estas “marcas” Las marcas heredadas que promueven
pueden pasar de una generación a la siguiente➙ mayor sensibilidad a la testosterona
transmitidas por el genoma del padre o la madre o masculinizarían a los fetos hembra
porque se adquieren en el útero➙ sugiere que hay mientras que las que disminuyen la
marcas epigenética es que no se borran al pasar del sensibilidad feminizarían a los fetos macho
padre a la hija o de la madre al hijo
Este tipo de mecanismo es el único

que podría acercar la in uencia de
las variables externas a explicar las
variantes en la orientación sexual

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Fenotipos cerebrales Estudios post mortem➙ enfocados en comparar núcleos del
asociados con la hipotálamo que presentan dimor smo sexual➙ hipótesis de
que estos núcleos estarían feminizados en los hombres
orientación sexual
homosexuales➙ sólo el NIHA-3 cumple la predicción➙ tiene
mayor volumen en el hombre que la mujer heterosexuales➙ a
los hombres homosexuales el volumen es similar a las mujeres
Estudios de neuroimagen➙ comparar personas la activación

cerebral inducida por estímulos eróticos o feromonas en heterosexuales
y homosexuales➙ hombres heterosexuales y homosexuales coincidían
en activación de tálamo, cortezas parietal y occipital y cerebelo; pero
homosexuales activaban el caudado y pálido y los heterosexuales el
hipocampo, parahipocampo y circunvolución lingual➙ Hu y col lo
interpretaron como que activaban diferentes circuitos cerebrales ante
EE eróticos➙ sin embargo la técnica empleada no permite trazarlos
Otros trabajos sugieren que heterosexuales y

homosexuales presentan el mismo patrón de Trabajo posterior en el que tenían que indicar
activación cerebral al ver videos que coinciden qué escenas eróticas les disgustaban➙ a los
con su orientación sexual➙ es posible que en heterosexuales les molestaban interacciones H-
este tipo de estudios se confunda la activación H y a los homosexuales las M-M➙ también
general en la propiamente erótica encontraron zonas de coincidencia y divergencia
Kagerer y col presentaron a hombres heterosexuales Trabajos centrados en medir respuestas

y homosexuales EE sexuales, negativos y neutros➙ siológicas dimorfas para detectar efectos de
la estimulación erótica activaba el tálamo, andrógenos en la masculinización del cerebro
hipotálamo, núcleo acumbens y corteza occipital y (Instituto Karolinska)➙ feromonas
la general a otras estructuras➙ ambos grupos no se humanas➙ AND (derivado de la testosterona
diferenciaron en las estructuras activadas 4,16-androstandien-one y EST (derivado del
estrógeno estar-1,3,5(10),16-tetraen-3-ol)
Mismo grupo realizó estudios

morfológicos➙ los volúmenes cerebrales
de hombres heterosexuales y mujeres Utilizando TEP y estimulando el olfato con
homosexuales muestran asimetría EST y AND➙ en mujeres el AND activa el
derecha➙ sombras homosexuales y mujeres área preóptica y VMH en hombres el EST
heterosexuales no presentan asimetría activa las regiones paramediales y dorsales
del hipotálamo➙ los hombres homosexuales
responden como las mujeres y las mujeres
homosexuales responden como los hombres
Los hombres homosexuales y mujeres
heterosexuales presentan una corteza
cerebral menos gruesa en áreas visuales En conjunto los experimentos del Karolinska➙
que los hombres heterosexuales apoyan la hipótesis de que la testosterona
(controla la diferenciación sexual del hipotálamo
y grosor de la corteza cerebral) podría estar
Balthazard propone que durante la vida fetal asociada con la orientación sexual heterosexual
hombres y mujeres están expuestos a niveles del hombre➙ no se puede a rmar que la
diferenciados de testosterona➙ es posible que orientación sexual es algo neutral al nacimiento
algunos hombres por causas genéticas o
ambientales se desarrollen con menores niveles
de testosterona➙ produciría orientación sexual Puntos débiles➙ no realiza una de nición
de atracción hacia los hombres (andro lia) y en operacional de la orientación sexual ni toma
las mujeres lo contrario en cuenta la importancia de la pubertad en
su moldeamiento nal en algunos individuos

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La investigación de la orientación sexual está anclada
Los cerebros MT y HT presentan una
en un concepto inicial (posiblemente erróneo)➙ los
mezcla de rasgos morfológicos que
hombres homosexuales tienen que presentar rasgos
posiblemente sean consecuencia de
femeninos➙ no considera que el dimor smo sexual es
diferentes patrones de diferenciación
la consecuencia de un programa de diferenciación del
y desarrollo
cerebro en el que caben diversos grados y variantes
Modelos animales de
la orientación sexual
Revisión de Vasey➙ son muy pocas las Preciso un test➙ el individuo escoja entre macho
especies de mamíferos que muestran y hembra presentados simultáneamente y que
preferencias sexuales hacia miembros sean sexualmente proceptivos
del mismo sexo➙ propone criterios
para reconocer esta preferencia
Una vez escogida la pareja➙ deberán
interaccionar sexualmente
Es preciso conocer muy bien la ecología Que la conducta desplegada sea realmente sexual
y organización de una especie y sus
canales sensoriales de comunicación
La oveja ha sido el animal más estudiado➙ los machos
orientados sexualmente hacia otros machos y los
orientados hacia las hembras di eren en una serie de
parámetros endocrinos y neurológicos➙ demuestran
que los primeros no fueron expuestos su cientemente
a los andrógenos durante la gestación
CONDUCTA PARENTAL
Conductas parentales➙ todas aquellas Maternal➙ procedente de la madr

que contribuyen a la supervivencia de las Paternal➙ procedente del padr
crías➙ en los mamíferos ya sean altriciales Aloparental➙ procedente de
o precoces precisan de cuidados a nacer hermanos o parientes próximos
Modelo animal más utilizado➙

comportamiento maternal de la
Dimorfa rata➙ guiada por las hormonas
Motivada
Requieren la integración de EE externos con el estado neuroendocrino interno
En primates y humanos➙ la opinión era que la Recientemente se sabe que las hormonas
conducta maternal se aprendía en los primeros también in uyen en los aspectos motivacionales
años de vida y era reforzada por la experiencia que determinan la calidad de la interacción de
de partos➙ desligada de las hormonas hembras (incluso machos) con las crías
Mayor dificultad en el estudio de la conducta maternal en primates➙

diferencias entre especies y entre individuos dentro de una especie➙ asociadas
a diferencias en la organización social y trayectoria vital del individuo

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Control hormonal de la conducta maternal
Estudios en roedores Estradiol➜ Niveles bajos

primeras 2 semanas de
Los cambios hormonales que conlleva gestación; 3ra semana
Incremento paulatino
la gestación (21 días) preparan para la comienzan a ⇧ y exceden
de estradiol y caída
conducta maternal de la hembra➙ el niveles del estro➙ poco
brusca de progesterona
hecho físico del parto no es necesario después de parto breve ⇧
el día antes del parto
para que se inicia la conducta materna adicional; estrógenos bajos
durante la lactancia y
comienzan a subir al nal al
Estradiol induce la conducta maternal➙ activa
restaurarse los ciclos estrales
los receptores de estrógenos en las regiones
cerebrales que gobiernan la conducta maternal
Progesterona➜ Características de la gestación➙ Otras hormonas de la gestación➜ prolactina

niveles altos (10x superiores a la hembra no secretada por la adenohipó sis durante la
gestante)➙ ⇧ importante en la primer semana➙ gestación; luteotropina decidual producida por el
caída al día 19 y más bajos que la rata no gestante al endometrio uterino (decidua durante la
llegar al parto➙ hormona que mantiene la gestación➙ gestación), factores lactógenos I y II producidos
su caída a niveles muy bajos es necesaria para que se por la placenta➙ contribuyen a que el cuerpo
inicie la conducta maternal➙ su ⇧ y ⇩ también es lúteo mantenga la esteroidogénesis y preparan
necesario para iniciar la lactancia las glándulas mamarias para la lactancia➙ se
acoplan a los receptores de prolactina
Prolactina➜ niveles bajos durante la gestación e ⇧ Además actúa sobre las neuronas
importante en el parto➙ papel fundamental en la dopaminérgicas del núcleo arcuato
producción de leche y producción de progesterona del del hipotálamo➙ señal de feedback
cuerpo lúteo➙ la succión de la mama de las crías regula su que regula su producción➙ facilita
producción➙ comienza a ⇩ en la 2da semana de lactancia la acción del estradiol en el inicio
y nuevamente bajos al recuperar los ciclos estrales de la conducta maternal
Oxitocina➜ ⇧ durante la gestación y alcanza el máximo en el Glucocorticoides➜ pueden

parto➙ durante la lactancia se producen picos después de la promover o inhibir la
succión mamaria➙ participa en promover la conducta maternal conducta maternal
pero no es necesaria para su mantenimiento una vez establecida
Estudios en primates y humanos
Estrógenos y progesterona elevados

desde la mitad de la gestación➙ patrón
En primates➙ hembras antes de la de cambios di ere mucho entre especies
pubertad, las nulíparas, ovariectomizadas y
menopáusicas muestran interés por las crías Las hormonas modulan la motivación
pero no son necesarias para la
En humanos➙ ambos sexos realizan expresión de conductas parentales
conductas maternales y paternales
independientemente del estado hormonal

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Los cambios hormonales en primates durante Después del parto➙ la concentración de
la gestación ⇧ la motivación maternal➙ más estradiol y progesterona no correlaciona
interés por aproximación, contacto y manejo con la conducta maternal
de crías del grupo➙ depende del estradiol y el
cociente estradiol/progesterona
La caída de progesterona no se produce hasta el
En la mujer➙ los niveles de estradiol y alumbramiento del bebé y la placenta➙ el mayor
progesterona ⇧ paulatinamente, apego se asocia con un ⇧ paulatino durante la
especialmente a mitad de la gestación➙ gestación del cociente estradiol/progesterona
comienzan a caer 2 días antes del parto➙
muy bajos tres días después y permanecen
así 12 semanas (lactancia)➙ en mujeres no Prolactina y hormonas lactogénicas de la placenta en
lactantes la ciclicidad se recupera al mes primates➙ ⇧ su concentración durante la gestación y
permanece elevada durante la fase inicial de la lactancia➙
no hay estudios sobre los efectos en la hembra pero sí
Elevada en padres en especies biparentales
respecto a las conductas paternal y aloparental
(el macho colabora en la crianza) y
animales próximos➙ correlaciona con la
capacidad de respuesta a las crías
Prolactina en nuestra especia➙ padres y madres tuvieron
concentraciones altas antes del parto y bajas después
(Storey➙ expusieron a parejas humanas a señales visuales,
auditivas y olfativas de recién nacidos)➙ los padres más
Oxitocina intracerebral➙
identi cados con el embarazo de su mujer tuvieron
neuromodulador de la creación de
mayores niveles de prolactina y menores de testosterona
vínculos sociales y de pareja y reduce la
ansiedad➙ la oxitocina circulante no
atraviesa la barrera hematoencefálica➙ Mujeres en las que la concentración de oxitocina
su concentración en sangre es difícil ⇧ a lo largo del embarazo➙ más apego al recién
que in uencie la conducta maternal nacido➙ correlaciona positivamente con la
por una acción directa sobre el cerebro conducta maternal de la mujer
Estrés en primates➙ la inducción de ansiedad y EE estresantes

(causado por agresiones, hacinamiento y abuso de las crías infantes) CRH y cortisol
⇧ el riesgo de maltrato a las crías➙ implicada en la hormona pueden modular la
liberadora de corticotropina (CRH)➙ estimula en la hipó sis la síntesis conducta maternal en
de adrenocorticotropina (ACTH)➙ estimula en la corteza de las situaciones de estrés
glándulas suprarrenales la producción de glucocorticoides (cortisol)
Cortisol➙ en primates y la mujer ⇧ Estrés en humanos➙ pobreza, violencia de

en la segunda mitad de la gestación género, asaltos sexuales, desastres naturales y
y ⇩ durante la lactancia a niveles no falta de soporte social➙ afectan la conducta
gestantes➙ las respuestas al estrés maternal y paternal➙ ⇧ la probabilidad de
dependen de la especie de primate conductas agresivas hacia los infantes
Posparto➙ niveles de cortisol correlacionan

Relación cortisol—
conducta maternal
más compleja
negativamente con la calidad e intensidad de la El estado reproductor y la

conducta maternal, el tiempo dedicado en organización social➙ determinan
contacto ventral-ventral y el tiempo de contacto la dirección de las hormonas con
y ⇧ la posibilidad de rechazo a las crías (en la respecto a las conductas
mayoría de los primates➙ excepto en babuinos reproductoras➙ la maternal
con organización social y reproductora diferente)

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Los acontecimientos traumáticos en la infancia El abuso en la infancia produce cambios
desregulan el mecanismo de producción de cerebrales➙ Maestripieri estudios con
CRH➙ afecta el eje hipotálamo-hipó sis-corteza macacos rhesus➙ pérdida de la integridad de
suprarrenal en la edad adulta (humanos y la microestructura de la sustancia blanca en el
prímates)➙ puede afectar la conducta maternal cuerpo calloso y tractos cerebrales implicados
y promover el abuso a los infantes en el procesamiento visual, regulación de la
emoción e integración sensorial y motora➙
acompañados de un ⇧ del cortisol
Mecanismos cerebrales de la
conducta maternal
Información sensorial
En la conducta que la madre dirige a las crías

parecen intervenir todos los sentidos➙ en nuestra SV de la rata implicado en el control de la
especie contactos de mirada madre-hijo y conducta maternal➙ la info olfativa juega
vocalizaciones de la madre son importantes para una función importante en la relación de
establecer el apego➙ pero ceguera o sordera no lo ratas macho y hembra con crías no propias
impiden➙ se desarrollan otras estrategias
Vista, oído y olfato sirven para guiar la madre hacia

Para que las crías puedan mamar la madre
las crías (ratas)➙ una vez se acerca la info táctil
debe estar quita y arquear la espalda➙ debe
también es importante➙ info somatosesorial la
recibir info sensorial de su región ventral➙
recoge la rama infraorbital del nervio trigémino➙
necesita al menos 4 crías para amamantar
minerva la región del hocico y alrededores
Robinson y Short➙ estudiaron la sensibilidad de mama y pezón en

chicos y chicas prepuberales, hombres y mujeres nulíparas y gestantes
(durante embarazo y después)➙ en la mujer la sensibilidad al tacto y
dolor ⇧ después del parto comparado con el periodo de gestación
Mecanismos cerebrales
La conducta maternal es motivada➙

precisa la integración de la info Modelo evitación/aproximacion a las crías
sensorial con el estado interno (Rosenblatt y Mayer)➙ se produce un cambio en el
predominio de la evitación sobre la aproximación ante la
exposición a las crías en hembras nulíparas o los efectos de
Primero hay una inhibición y después los cambios en hormonales en las gestantes➙ viceversa
aproximación➙ necesita la coordinación cuando se aproxima al destete en las hembras lactantes
de sistemas cerebrales sensibles a
cambios hormonales y EE sensoriales
El APM integra la info para organizar la conducta
maternal➙ ⇧ en la expresión de genes tempranos (c-fos)
después del parto (o en vírgenes inducida la conducta
maternal)➙ envía eferentes al sistema dopaminérgico
En la rata, desde la perspectiva del SV➙
mesolímbico➙ proyecta al núcleo acumbens que recibe
bulbos olfativos, núcleo del tracto
info convergente de estructuras corticales límbicas➙ este
olfatorio, amígdala medial, VMH
sistema modularía las conductas motivadas
inhiben la aproximación➙ NEST, APM
facilitan la aproximación➙ todas poseen Región central del NEST➙ adyacente al
receptores de estrógeno y progesterona APM➙ facilita la conducta maternal

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La integración de la info sensorial y el estado hormonal en el APM
puede estar facilitada por su tipo de receptores hormonales➙
estrógenos, progesterona, prolactina y oxitocina➙ todas ellas
implicadas en el inicio y mantenimiento de la conducta maternal
Los aspectos cognitivos juegan una función Estudios sobre el efecto de la

importante en el cuidado de las crías➙ en el gestación en la capacidad cognitiva de
posparto las ratas mejoran sus habilidades espaciales la mujer➙ contradictorios y dependen
y la memoria➙ al nal de la gestación se producen de la técnica utilizada en la memoria
cambios plásticos en el hipocampo➙ ⇧ la densidad declarativa y no declarativa
de dendritas apicales en células piramidales
Ante el llanto del propio hijo➙ el cerebro se Trabajos sobre el control cerebral de la
activa más en madres que parieron por vía conducta maternal con técnicas de
vaginal que cesárea en circunvolución superior neuroimagen funcional➙ estudiar activación
y media temporal, superior del frontal, cerebral al presentar sonidos e imágenes de
fusiforme, región parietal superior, caudado, recién nacidos propios y ajenos a madres sanas,
tálamo, hipotálamo y amígdala (Swain) con depresión o estrés postraumático, lactancia
Problema➙ muy pocos natural o arti cial y parto natural o cesárea
sujetos (6 por grupo)
Primer mes➙ mayor activación en la circunvolución Amamantar al recién nacido

superior del frontal, insular, precuneo y amígdala promueve el contacto madre-niño y
(madres que amamantaron) facilita el desarrollo social y emocional
Cuarto mes➙ mayor activación en la circunvolución

superior del frontal y amígdala se asoció a mayor
sensibilidad al llanto (hayan amamantado o no)
Diferencias individuales Madres primíparas que realizaron más conductas cariñosas➙

en la forma de más activación en el polo frontal derecho y circunvolución
interaccionar con el hijo frontal inferior ante el llanto del propio hijo que otro niño
Madres que importunan más a sus hijos➙ mayor activación en

la ínsula y temporal izquierdo que las que lo hacen de forma
más armoniosa➙ parece que las madres más cariñosas o
sensibles activan más regiones cerebrales relacionadas con la
motivación, reconocimiento de emociones y toma de decisiones
Madres con estrés postraumático➙ En general los resultados de todos estos

mayor activación límbica y menor de la estudios señalan regiones de la corteza
corteza frontal que las controles al ver cerebral (frontal, temporal, parietal,
escenas de separación de los hijos➙ ínsula) relacionadas con el control de las
diferentes patrones cerebrales de emociones y procesos cognitivos
activación➙ es posible que la menor
activación de la corteza frontal impida
la regulación de la respuesta límbica

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Conducta paternal
La transición de conducta no paternal a paternal
En alrededor de un 5% de los mamíferos está ligada a la cópula y cohabitación con la hembra
(incluyendo humanos)➙ los padres preñada➙ sólo los nuevos padres muestran un ⇧
juegan un papel importante en el signi cativo en la expresión de Fos del APM, NEST
cuidado de las crías y su supervivencia (región medial posterior) y amígdala medial cuando
se les expone a una sola cría
Machos emparejados con hembras preñadas
tienen más oxitocina circulante y la expresión
de vasopresina en el NEST es mayor que en
También hay marcadores morfológicos de esta
machos vírgenes➙ la vasopresina estimula la
transición➙ el APM tiene un patrón m>h en
conducta parental y sustancias antagonistas
hembras y machos vírgenes➙ las diferencias
del receptor de oxitocina la inhiben
desaparecen después de parto➙ el soma de
las neuronas de la hembra ⇧ volumen (todo
el núcleo)➙ sugieren que la conducta
maternal requiere un cambio estructural en
Es posible que oxitocina y vasporesina el APM mientras que la conducta paternal
jueguen un papel importante en la (normalmente inhibida) requiere un cambio
transición a la conducta paternal en la actividad de las neuronas
Núcleo del tracto olfatorio

Estructuras olfatorias➙ la
accesorio➙ sexualmente Especies polígamas (macho no
inhiben➙ probablemente el
dimorfo con patón m>h➙ cuida a las crías)➙ el macho
mayor # de neuronas del SV
su lesión facilita al posee la capacidad de
tiene como función inhibir la
conducta parental del expresar la conducta paternal
conducta femenina
macho➙ sugiere dos cosas
Vasopresina➙ también relacionada con la conducta

En algunas especies de primates (monos paternal➙ monos con experiencia paternal
titi) ambos (hembra y macho) cuidan de presentan mayor densidad de espinas dendríticas en
las crías➙ la administración de oxitocina las neuronas piramidales de la corteza prefrontal
en los ventrículos cerebrales facilita la que los controles y mayor abundancia de receptores
transferencia y ⇩ # de rechazos a las crías V1 de vasopresina en ellas
Especie humana➙ estudios dirigidos a Mujeres madres o no➙ desactivación de la

estudiar respuestas a señales de los hijos corteza anterior del cíngulo ante llanto y risas
con técnicas de neuroimagen➙ activación
cerebral ante el llanto y risas de niños en
Madres y padres➙ mayor activación en la
hombres y mujeres con y sin hijos (Seifritz)
amígdala ante llanto o gritos
La experiencia parental modula de forma Los padres (igual que madres) activan más
sexualmente dimorfa la respuesta cerebral regiones frontales, temporales y parietales
a vocalizaciones➙ su reconocimiento es ante videos de sus hijos que otros niños➙
crítico para establecer vínculos y el respuestas ligadas a la sensibilidad del padre,
bienestar y supervivencia de los hijos reciprocidad padre-hijo y la testosterona➙
modula la respuesta cerebral de los padres

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Cap3 Conductas Reproductoras

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Conductas Reproductoras—Capítulo 3

El sexo es el mayor factor morfométrico

Qué es el dimor smo sexual

Dimorfo➙ existen dos Dimorfismo sexual➙ diferencias morfológicas, siológicas y

Recientemente se ha visto selección intrasexual

entre las hembras➙ competencia por los mejores

machos que luchan entre sí

por el acceso a un grupo de

Observación y medida de las conductas

La especie utilizada con Conducta sexual➙ su objeto es transmitir el ADN➙ es motivada→

Conductas apetitivas o preparatorias➙ muestran la

Karla Marmolejo octubre 2021 Fisiológica Tema 3 Page 1 of 47

Los machos no estacionales siempre

Conducta parental➙ su objeto es la supervivencia y Una vez expulsadas las

La conducta maternal también es Las hembras nulíparas (vírgenes→ nunca ha parido)

DIFERENCIACION Y DESARROLLO SEXUAL

En los mamíferos la determinación del sexo

Karla Marmolejo octubre 2021 Fisiológica Tema 3 Page 2 of 47

Función del cromosoma X➙ en él se encuentra el gen

Durante la embriogénesis el gen SRY inicia una cascada de Si esto no ocurre➙ se

Una vez diferenciadas en células de

Diferenciación de células de Leydig➙ productoras

Períodos críticos➙ Generación de oocitos maduros

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Todavía no se ha encontrado Posible hipótesis➙ la La expresión genética de la gónada

Sox9 inhibe la formación del ovario➙ inhibe los genes Wnt4,

Facilita la diferenciación de ovario

Ausencia del gen Sry induce el

Reprogramación del La deleción del gen Foxl2 en folículos del ovario

Reprogramación del La falta del gen Dmrt1 en las células de Sertoli

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En los conductos de Müller el gen Wnt-7 participa en el

Diferenciación de los genitales del macho➙ se debe a la

Diferenciación de los genitales femeninos➙ la promueve la ausencia de

En la especie humana todo el proceso de Transdiferenciación➙ cuando una célula

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DIMORFISMO SEXUAL EN EL CEREBRO

Mecanismos evolutivos, genéticos y epigenéticos

Mecanismos evolutivos➙ la selección sexual favorece las

Mecanismo hormonal➙ las ideas sobre

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Sólo los machos tienen cromosoma Y

La expresión genética de todos El cromosoma X del macho es material lineal

Sustancia negra del mesencéfalo➙ ejemplo de

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Patrón h>m➙ la hembra presenta mayores valores

Que un cerebro sea masculino o femenino➙ depende de en

Sistema olfativo principal (SOP)➙ capta las

Dimorfismo sexual en el SV de la rata

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Dimorfismo sexual en el SV del conejo

Patrones con respecto

Ontogenia del dimorfismo sexual del núcleo

Ambos alcanzan Machos lo mantienen Número de neuronas➙ patrón m>h en

Ontogenia del dimorfismo sexual

Número de neuronas➙ patrón h>m en

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Los estudios de ontogenia muestran el

Control hormonal del dimor smo

Diseños experimentales inspirados en el laboratorio Al alcanzar la edad adulta son

Patrón m>h➙ la testosterona promueve el desarrollo (⇧

Mecanismo hormonal que La testosterona es necesaria pero no produce la masculinización