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WuRevista de Ciencia Animal y Biotecnología2014,5:34


http://www.jasbsci.com/content/5/1/34 REVISTA DE CIENCIA Y
BIOTECNOLOGÍA ANIMAL

REVISIÓN Acceso abierto

Requerimientos dietéticos de aminoácidos sintetizables por


animales: un cambio de paradigma en la nutrición proteica
Guoyao-wu

Resumen

Los aminoácidos son componentes básicos de las proteínas en todos los animales. Con base en el crecimiento o el balance
de nitrógeno, los aminoácidos se clasificaron tradicionalmente como nutricionalmente esenciales o no esenciales para
mamíferos, aves y peces. Se suponía que todos los "aminoácidos nutricionalmente no esenciales (NEAA)" se sintetizaban lo
suficiente en el cuerpo para satisfacer las necesidades de crecimiento máximo y salud óptima. Sin embargo, un análisis
cuidadoso de la literatura científica revela que durante el último siglo no ha habido pruebas experimentales convincentes
que respalden esta suposición. Los NEAA (p. ej., glutamina, glutamato, prolina, glicina y arginina) desempeñan funciones
importantes en la regulación de la expresión génica, la señalización celular, las respuestas antioxidantes, la fertilidad, la
neurotransmisión y la inmunidad. Además, el glutamato, la glutamina y el aspartato son los principales combustibles
metabólicos del intestino delgado para mantener su función digestiva y proteger la integridad de la mucosa intestinal. Por lo
tanto, las dietas para animales deben contener todos los NEAA para optimizar su supervivencia, crecimiento, desarrollo,
reproducción y salud. Además, se debe tener en cuenta la NEAA al revisar el concepto de "proteína ideal" que se utiliza
actualmente para formular dietas para cerdos y aves. La provisión adecuada de todos los aminoácidos (incluyendo NEAA) en
las dietas mejora la eficiencia de la producción animal. En este sentido, los aminoácidos no deben clasificarse como
nutricionalmente esenciales o no esenciales en la nutrición animal o humana. El nuevo Texas A&

Palabras clave:Dieta, Metabolismo, Nutrición, Proteína, Requerimientos

Introducción sintetizarse a partir de metionina y fenilalanina en el hígado,


Los aminoácidos (AA) son componentes básicos de las proteínas y respectivamente. Sin embargo, la incapacidad de todos los
deben estar presentes en las células para la síntesis de animales para formar los esqueletos de carbono para la metionina
polipéptidos [1]. Los esqueletos de carbono de once de estos AA (a y la fenilalanina significa que no hayde novosíntesis de cisteína o
saber, cisteína, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, tirosina [2]. Además, las células de la mucosa intestinal deben
fenilalanina, treonina, triptófano, tirosina y valina) no se sintetizan depender de la cisteína y la tirosina como precursores esenciales
a partir de moléculas que no son AA en células de ningún animal para sintetizar polipéptidos [6]. Además, los AA aromáticos o que
[2]. Por lo tanto, se clasifican como AA nutricionalmente esenciales contienen azufre en la sangre arterial en gran medida no están
(EAA) y deben incluirse en las dietas de no rumiantes para disponibles para los enterocitos (células cilíndricas de absorción en
mantener las funciones fisiológicas de las células, los tejidos y el intestino delgado). Así, la presencia de cisteína y tirosina en las
todo el cuerpo [3,4]. Esto asume una importancia particular para el dietas, que pueden reducir las necesidades dietéticas de su
intestino delgado debido a que su membrana basal carece de la precursor AA, sonnecesariopara mantener la estructura y función
capacidad de absorber una cantidad nutricionalmente significativa normales del intestino [5,6].
de todos los AA, a excepción de la glutamina, de la circulación Rose consideró las necesidades dietéticas de algunos de los NEAA
arterial [5,6]. tradicionalmente clasificados en sus estudios en humanos en las
Los libros de texto clásicos de nutrición animal no consideran la décadas de 1940 y 1950, e informó que la omisión de NEAA de la dieta
cisteína o la tirosina como EAA [7-10], porque pueden no afectó el balance de nitrógeno en adultos sanos durante un período
experimental de ocho días [8] . Por lo tanto, tiene

Correspondencia:g-wu@tamu.edu
Departamento de Ciencia Animal, Universidad Texas A&M, College Station, Texas 77843,
EE. UU.

© 2014 Wu; licenciatario BioMed Central Ltd. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia de atribución
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Durante mucho tiempo se ha asumido que todos los "aminoácidos Desarrollo del concepto de proteína ideal en nutrición
nutricionalmente no esenciales (NEAA)" se sintetizan lo suficiente en el animal
cuerpo para satisfacer las necesidades de crecimiento máximo y salud pollos
óptima [7-10]. Sin embargo, un análisis cuidadoso de la literatura A fines de la década de 1950, Mitchell y Scott, de la Universidad de
científica revela que durante el último siglo no ha habido pruebas Illinois, conceptualizaron una proteína ideal (proporciones y
experimentales convincentes que respalden esta suposición [2]. De cantidades óptimas de EAA) para las dietas de los pollos [27,28].
hecho, en las décadas de 1960 y 1970, AE Harper y otros investigadores NEAA no fueron considerados por estos autores. Los primeros
encontraron que la ausencia de NEAA en las dietas de pollos y ratas no intentos de definir una proteína ideal se basaron en la
podía respaldar el crecimiento máximo de estos animales [11-15]. La composición de EAA de los huevos y la caseína, pero fracasaron en
creciente evidencia muestra que casi todos estos AA sintetizables están gran medida debido al exceso de muchos EAA. En 1960, el grupo
presentes de manera inadecuada en las dietas típicas basadas en de Scott simuló el perfil de EAA en la canal de pollo [29] para
proteínas vegetales (p. ej., harina de maíz y soja) para cerdos en diseñar un patrón revisado de EAA dietético en una proteína ideal
crecimiento en relación con la síntesis óptima de proteínas de todo el para mejorar el rendimiento de crecimiento de los pollitos [30]. De
cuerpo [16]. Los resultados de investigaciones recientes revelaron que hecho, se logró una mejora en la proteína ideal utilizando este
los NEAA tienen funciones reguladoras importantes en el metabolismo enfoque, pero siguió siendo insatisfactorio debido a la falta de
de los nutrientes para favorecer el crecimiento del tejido magro y la NEAA en la dieta. Sin embargo, los datos sobre la composición de
reducción del tejido adiposo blanco [17-20]. Claramente, los animales todos los EAA o NEAA en pollitos no estaban disponibles [29].
tienen requisitos dietéticos no solo para EAA, sino también para NEAA Posteriormente, una mezcla de varios AA (cistina, glicina, prolina y
para lograr el máximo rendimiento de crecimiento y producción glutamato), que se sintetizan a partir de AA preexistentes (incluido
[21-23]. Este nuevo concepto ha resultado en un cambio de paradigma el EAA) por las aves y que anteriormente se pensaba que eran
en nuestra comprensión de la nutrición proteica y se destaca en el NEAA en la nutrición de los pollos, se utilizaron en formulaciones
presente artículo de revisión. dietéticas para obtener mejores resultados en el rendimiento del
crecimiento [31,32] . Esta extensa investigación durante las
Definiciones de requerimientos de AA dietéticos décadas de 1960 y 1970 culminó en varias versiones del "estándar
Los requerimientos de AA en la dieta se pueden clasificar en de requisitos de AA para pollitos" durante las primeras tres
cualitativos y cuantitativos [2]. Los requisitos cualitativos están semanas posteriores a la eclosión [33-36]. Los valores de
relacionados con la cuestión de “qué¿Se requieren AA para el referencia se proporcionaron en el estándar de Dean y Scott [33],
mantenimiento, el rendimiento óptimo (p. ej., crecimiento, lactancia, el estándar de referencia de Houston y Scott [34], el estándar de
reproducción y competición deportiva) y la salud óptima (p. ej., referencia de Sasse y Baker modificado [35] y la proteína de pollo
prevención de trastornos metabólicos crónicos, resistencia a ideal de Baker y Han [36] (Tabla 1) . Las características comunes
enfermedades infecciosas y recuperación de enfermedades)? Los compartidas por estos diferentes estándares recomendados de los
requisitos cuantitativos se refieren a la cuestión de “cuántode un AA se requisitos dietéticos de AA de los pollos son que las dietas incluían:
requiere para el mantenimiento, el crecimiento óptimo y la salud (a) todos los EAA que no son sintetizados por los pollos; (b) varios
óptima?” Los experimentos de alimentación se han empleado AA (cistina, glutamato, glicina, prolina y tirosina) que se sintetizan
tradicionalmente para determinar los requisitos cualitativos y a partir de EAA o α-cetoglutarato más amoníaco por animales en
cuantitativos de AA en la dieta de los animales [24]. Los requerimientos diversos grados; y (c) no hay datos sobre alanina, aspartato,
mínimos de AA también se pueden estimar utilizando el llamado asparagina, glutamina o serina. Tenga en cuenta que los patrones
análisis factorial, es decir, mediciones de la pérdida de N por animales de composición de AA en la proteína ideal para pollitos, según lo
alimentados con una dieta libre de nitrógeno o AA a través de la orina, propuesto por Scott [33,34] y Baker [25,36], difieren
las heces, el gas y otras vías (mantenimiento) + AA depositado en sustancialmente para la glicina y la prolina y, en menor medida,
animales + AA excretado como productos animales (p. ej., leche, huevo, para la proteína de cadena ramificada. AA, histidina y AA que
lana y feto) [2]. Durante las últimas tres décadas, se han utilizado contienen azufre. Estas diferencias pueden reflejar variaciones en
estudios que involucran trazadores AA radiactivos y estables junto con la composición de AA de pollos reportadas en la literatura. Debido
la técnica de balance de N para determinar los requerimientos a que en ese momento no se conocía el contenido de prolina más
dietéticos de EAA por parte de humanos y animales de granja [25,26]. hidroxiprolina en el cuerpo de los pollos, la cantidad relativamente
Los métodos más modernos involucran el uso de indicadores directos e pequeña de prolina en la proteína ideal recomendada solo se
indirectos de oxidación de AA durante un período de varias horas [26]. estableció de manera arbitraria y podría limitar las respuestas de
Por razones aún desconocidas, los métodos de oxidación de AA los animales a la dieta EAA en su máximo rendimiento de
generalmente produjeron valores mucho más altos de los requisitos crecimiento y producción. Por el contrario, se usaron cantidades
dietéticos de EAA por parte de los humanos que los estudios de muy grandes de glutamato (p. ej., 13 veces el valor de lisina en el
balance de nitrógeno. Se remite a los lectores a artículos recientes estándar de referencia de Sasse y Baker modificado) [35] para
[2,3,24] para conocer los desarrollos históricos de los requisitos presumiblemente satisfacer toda la necesidad de “AA N no
dietéticos de AA. En la actualidad, se sabe poco sobre los requisitos específico”. Sin embargo, las preguntas clave sobre si el glutamato
dietéticos para NEAA de mamíferos, aves o peces. cumplía esta función y si
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Tabla 1 Patrones de composición de aminoácidos en proteínas ideales para pollitos de la Universidad de Illinois durante las primeras tres semanas
posteriores a la eclosión1

Aminoácidos Contenido de aminoácidos decano y scott huston y scott Sasse y panadero panadero y han
en la canal Ref. [29] (% estándar (1965) estándar (1968) estándar (1973) estándar (1994)
de proteína cruda)2 Árbitro. [33] Árbitro. [34] Árbitro. [35] Árbitro. [36]

Monto % de Monto % de Monto % de Monto % de


en dieta3 lisina en dieta3 lisina en dieta3 lisina en dieta3 lisina
Arginina 6.65 1.10 98.2 1.00 105 0,95 104 0,95 106
cistina — 0.35 31.3 0.35 36.8 0.35 38.5 0.325 36.1
Glicina — 1.60 143 1.20 126 0,60 65,9 0,60 66.7
isoleucina 4.35 0.80 71.4 0,60 63.2 0,60 65,9 0,60 66.7
histidina 1.80 0.30 26,8 0.30 31.6 0.33 36.3 0.32 35.6
leucina 7.2 1.20 107 1.20 126 1.00 110 0.98 109
Lisina 6.6 1.12 100 0,95 100 0.91 100 0.90 100
metionina 1.98† 0,55 49.1 0.35 36.8 0.35 38.5 0.325 36.1
Fenilalanina 4.25 0,68 60.7 0.50 52.6 0.50 55,0 0.50 55,6
prolina — 1.00 89.3 0.20 21.1 0.40 44.0 0.40 44.4
Treonina 4.4 0,65 58.0 0,65 68.4 0,65 71.4 0,60 66.7
triptófano 0.98 0.23 20.5 0.15 15.8 0.15 16.5 0.145 16.1
tirosina — 0,63 56.3 0,45 47.4 0,45 49.5 0,45 50.0
Valina 5.0 0.82 73.2 0.82 86.3 0,69 75.8 0,69 76.7
Ácido glutamico4 — 12.0 1071 10.0 1053 12.0 1319 12.0 1333
Aminoácidos totales 23.0 18.7 19.9 19.8
Nitrógeno total 2.83 2.33 2.37 2.35
Estos modelos de proteínas ideales se desarrollaron para pollos de engorde de 0 a 21 días utilizando aminoácidos cristalinos. Se supuso que todos estos aminoácidos estaban disponibles al 100%
1

para la absorción en los enterocitos de los pollitos. Excepto la glicina y la metionina, todos los aminoácidos son L-isómeros. En este documento se usa DL-metionina.
2Valores promedio para pollitos de 1 semana y de 4 a 5 semanas.
3% de la dieta (sobre la base de alimentación; 90% de materia seca).

4Proporcionado como fuente nitrogenada para la síntesis de NEAA en pollitos.


† Este valor se refiere a L-metionina.

Los investigadores de Illinois no abordaron el exceso de glutamato concepto de proteína ideal (Tabla 3). Además, su base conceptual
que podría interferir con el transporte, el metabolismo y la basada únicamente en la composición de EAA del cuerpo era
utilización de otros AA en los pollos [33-36]. Posiblemente debido a defectuosa, porque el patrón de AA en la dieta no refleja la
estas preocupaciones y a la publicación de los requisitos de composición de AA en el animal [16,42]. Este desajuste se puede
nutrientes para aves de corral del NRC en 1994 [37], Baker [38] no explicar de la siguiente manera: (a) los AA individuales en la dieta
incluyó glutamato, glicina o prolina en una proteína ideal para experimentan un extenso catabolismo y transformaciones a diferentes
dietas de pollos de 0 a 56 días de edad en su Ratio Ideal de velocidades en el intestino delgado; (b) las concentraciones de AA en la
Aminoácidos de la Universidad de Illinois modificada para pollos circulación difieren notablemente de la abundancia relativa de AA en la
de engorde en 1997 (Tabla 2). dieta; (c) los AA individuales en plasma tienen diferentes destinos
metabólicos en diferentes tejidos animales; y (d) la abundancia de AA
Cerdo en las proteínas tisulares difiere mucho de la de la dieta [2,16,43]. Estas
El trabajo sobre la proteína ideal para las dietas avícolas sentó las importantes deficiencias limitan la utilidad de las primeras versiones de
bases para estudios posteriores con cerdos en crecimiento. Por lo la proteína ideal en la formulación de dietas porcinas para el máximo
tanto, el nutricionista británico Cole sugirió en 1980 que las dietas crecimiento o rendimiento productivo de los cerdos.
porcinas podrían formularse para contener proporciones ideales
de EAA (con lisina como AA de referencia) en función de sus Los animales requieren AA en la dieta principalmente para el
concentraciones en la canal de cerdo (casi exclusivamente mantenimiento (incluida la síntesis de metabolitos no proteicos) y
proteínas tisulares) [39]. Esta idea fue adoptada primero por el la acumulación de proteínas [2]. Sin embargo, el concepto de
British Agricultural Research Council (ARC) en 1981 [40] y luego proteína ideal de ARC no tuvo en cuenta la contribución relativa
por el US National Research Council (NRC) en 1988 [41]. del mantenimiento a las necesidades totales de AA del cerdo [40].
Desafortunadamente, la histidina, la arginina y todos los AA Esto se debió, en parte, a los desafíos técnicos para determinar
sintetizables no se incluyeron en el ARC. con precisión los requisitos de mantenimiento de AA,
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Tabla 2 Los patrones modificados de Baker y NRC de cambios en las composiciones de aminoácidos en proteínas ideales para pollitos de 0 a
56 días de edad (% de lisina en la dieta)

Aminoácidos Modelos modificados de Baker (1997) para pollitos [38]1 NRC (1994) [37] (Pollitos
de 0 a 21 días)5
0 a 21 días2 21 a 42 días3 42 a 56 días4

Lisina 100 100 100 100


metionina 36 37 37 42
cistina 36 38 38 33
Treonina 67 70 70 67
Valina 77 80 80 75
Arginina 105 108 108 104
triptófano dieciséis 17 17 17
isoleucina 67 69 69 67
leucina 109 109 109 100
histidina 35 35 35 29
Phe + Tyr 105 105 105 112
1Estas proporciones se basan en niveles digeribles verdaderos de aminoácidos en la dieta (sobre la base de alimentación; 90 % de materia seca). Adaptado de Baker [38]. A excepción de la glicina, todos los aminoácidos son L-isómeros.

2Los patrones de composición de aminoácidos en la proteína ideal son los mismos para pollos machos y hembras. Las cantidades de lisina digerible en la dieta (sobre la base del alimento; 90 % de
materia seca) son 1,12 % y 1,02 % para pollos machos y hembras, respectivamente.
3Los patrones de composición de aminoácidos en la proteína ideal son los mismos para pollos machos y hembras. Las cantidades de lisina digerible en la dieta (sobre la base del alimento; 90 % de
materia seca) son 0,89 % y 0,84 % para pollos machos y hembras, respectivamente.
4Los patrones de composición de aminoácidos en la proteína ideal son los mismos para pollos machos y hembras. Las cantidades de lisina digerible en la dieta (sobre la base del alimento; 90 % de
materia seca) son 0,76 % y 0,73 % para pollos machos y hembras, respectivamente.
5Estas proporciones se basan en el total de aminoácidos en una dieta típica basada en harina de maíz y soya. La cantidad de lisina digestible en la dieta (sobre la base de la alimentación; 90 % de materia seca) es del 1,2 % para
pollitos de 0 a 21 días de edad.

Tabla 3 Composiciones de aminoácidos propuestas anteriormente para proteínas ideales para cerdos en crecimiento de 10 a 20 kg1(% de lisina)

Aminoácidos Contenido de aminoácidos ARCO (1981) Wang Fuller (1989) Chung Baker (1992) NRC (1998) panadero (2000)
en el cadáver2 Árbitro. [39]3 Árbitro. [44]4, un Árbitro. [45]4,b Árbitro. [40]5,b Árbitro. [46]4,b

Arginina 91 — — 42 42 42
Glicina — — — 100 — —
histidina 47 33 — 32 32 32
isoleucina 53 55 60 60 54 60
leucina 111 100 110 100 102 100
Lisina 100 100 100 100 100 100
Met + Cis 49 50 63 60C 57mi 60C
Phe + Tyr 100 96 120 95d 94F 95d
prolina — — — 33 — —
triptófano 12 15 18 18 19 17
Treonina 61 60 72 sesenta y cinco 62 sesenta y cinco

Valina 72 70 75 68 68 68
Glutamato6 — — 826 878 — —
1 Estas proporciones se basan en los niveles digestibles reales de aminoácidos en las dietas [40,44-46], excepto ARC (1981) [36]. A excepción de la glicina, todos los aminoácidos son L-isómeros.
2 Tomado de Baker (1997) [38]. Las proteínas corporales en cerdos de 20 a 45 kg contienen 63 g de lisina/16 g de nitrógeno [38].
3Estas proporciones se basan en el total de aminoácidos en la dieta. El nivel total de lisina en la dieta es del 1,10 % (sobre la base de la alimentación; 90 % de materia seca).
4La dieta contiene 1,20 % de lisina digerible verdadera (sobre la base de la alimentación; 90 % de materia seca).

5La dieta contiene 1,01 % de lisina digerible verdadera (sobre la base de la alimentación; 90 % de materia seca).

6Proporcionado como fuente nitrogenada para la síntesis de otros NEAA en animales.


unLos requisitos dietéticos son para primerizas de 25 a 50 kg.
b Los requisitos dietéticos son para cerdos de 10 a 20 kg.
CLa proporción de L-metionina a L-cistina es 1:1.
d La proporción de L-fenilalanina a L-tirosina es 53:47.
miLa proporción de L-metionina a L-cistina es 47:53.
FLa proporción de L-fenilalanina a L-tirosina es 64:36.
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que incluyen el reemplazo de proteínas degradadas, Habiendo reconocido la necesidad de modificar el


así como el uso de AA para la síntesis de sustancias concepto de proteína ideal para formular dietas para
de bajo peso molecular y la producción de ATP [1]. cerdos, DH Baker realizó grandes esfuerzos entre
Entre 1989 y 1990, en un intento por mejorar el 1990 y 2000 para evaluar los requerimientos
concepto original de proteína ideal [39,40], TC Wang dietéticos de EAA en cerdos de 10 a 20 kg. En su
y MF Fuller [45] utilizaron primerizas en el rango de estudio original, DH Baker y su estudiante TK Chung
peso de 25 a 50 kg para estimar un patrón ideal de agregaron arginina (42 % de lisina), glicina (100 % de
AA dietético que incluía los requisitos tanto para el lisina), histidina (32 % de lisina) y prolina (33 % de
mantenimiento como para la acumulación de lisina) a la dieta basal que contenía 1,2 % de lisina
proteínas tisulares. Sin embargo, estos dos autores digestible verdadera y usando glutamato al 878 %
tampoco consideraron la arginina, la histidina o del valor de lisina para proporcionar nitrógeno AA
todos los llamados NEAA en la proteína ideal, no específico [46]. Sin embargo, otros AA
aunque usaron glutamato al 826% del valor de lisina sintetizables (incluidos alanina, aspartato,
para proporcionar nitrógeno AA no específico [45]. asparagina, cisteína, glutamina, serina y tirosina) no
En cuanto a los estudios con pollos en las décadas se consideraron en la versión revisada de la proteína
de 1960 y 1970, también hubo preocupaciones sobre ideal y la justificación para el uso de arginina, glicina,
los supuestos para la inclusión de este alto nivel de histidina y prolina en diferentes proporciones a la
glutamato en la dieta porcina que carece de todos lisina no se explicó [46]. Es más,
los demás NEAA.

Tabla 4 Composición de aminoácidos en las proteínas de cuerpo entero de pollos y cerdos


Aminoácidos pollitos1 cerdos2 Grano de maíz3 Harina de soja4grano de sorgo5 Harina de carne y huesos6

mg AA/g proteína % de lisina mg AA/g proteína % de lisina g AA/100 g alimento


alanina 66.3 108 65.7 109 0.71 1,95 0,96 4.78
Arginina 68.5 111 67.7 112 0.38 3.18 0.41 3.67
asparagina 36.5 59.3 36,0 59.7 0.35 2.10 0.31 2.21
aspartato 43.1 70.1 42.8 71.0 0.43 3.14 0.36 3.08
cisteína 15.0 24.4 13.2 21,9 0.20 0.70 0.19 0.49
glutamina 50.5 82.1 51.2 84,9 1.02 3.80 0.85 2.81
Glutamato 82,9 135 84.6 140 0,64 4.17 1.18 4.05
Glicina 115 187 117 19.4 0.40 2.30 0.39 8.67
histidina 21.1 34.3 20.8 34.5 0.23 1.13 0.23 1.19
isoleucina 35,9 58.4 35.3 58.5 0.34 2.03 0.38 1.92
leucina 69.2 113 68.3 113 1.13 3.44 1.21 3.56
Lisina 61.5 100 60.3 100 0.25 2.80 0.21 3.13
metionina 18.9 30.7 18.7 31.0 0.21 0,60 0.20 1.10
Fenilalanina 34.8 56,6 34.3 56,9 0,46 2.21 0.51 1.85
prolina 85.3 139 86.1 143 1.06 2.40 0,96 5.86
OH-prolina 34.8 56,6 37,9 62,9 0.00 0.09 0.00 2.88
serina 45,0 73.2 44.3 73.5 0,45 2.12 0,46 2.08
Treonina 36.3 59.0 35.1 58.2 0.31 1.76 0.32 2.42
triptófano 11.6 18.9 11.1 18.4 0.07 0,62 0.10 0.39
tirosina 26.6 43.3 27.2 45.1 0.43 1.66 0,45 1.45
Valina 41.8 68.0 42.2 70.0 0.44 2.09 0.50 2.23
A excepción de la glicina, todos los aminoácidos son L-isómeros. Adaptado de Wu et al. [21]. Los cálculos se basaron en los pesos moleculares de los aminoácidos intactos.
OH-Pro = hidroxiprolina.
Pollos (10 días de edad). El contenido de proteína en el cuerpo es de 14,3 g/100 g de tejido húmedo.
1

2Cerdos (30 días de edad). El contenido de proteína en el cuerpo es de 14,1 g/100 g de tejido húmedo.
3Base tal como se alimenta (89,0% de materia seca). El grano de maíz contiene 9,3 % de proteína cruda (como alimento) [91].
4Base tal como se alimenta (89,0% de materia seca). La harina de soya contiene 43.6% de proteína cruda (como alimento) [91].
5Tal como se alimenta (89,1 % de materia seca). El grano de sorgo contiene 10,1 % de proteína cruda (como alimento) [91].
6Tal como se alimenta (96,1 % de materia seca). La harina de carne y huesos contiene 52,0 % de proteína cruda (tal como se alimenta) [91].
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todo el cuerpo; o (b) si el alto contenido de glutamato en la dieta proteína” para formulaciones de dietas porcinas en 2000, como lo
puede afectar el transporte, metabolismo y utilización de otros AA hizo en 1997 [38]. En las últimas dos décadas, ha habido intentos
en la dieta. Además, se prestó poca atención a los flujos exitosos de refinar los patrones de algunos AA en dietas para
interorgánicos de aminoácidos en relación con su metabolismo cerdos lactantes, lactantes, destetados, en finalización y gestantes
intracelular. Por ejemplo, solo ~5% del glutamato de la dieta mediante la adición de arginina [48-53], glutamina [54-59],
ingresa a la circulación portal en cerdos en crecimiento [5,6]. glutamato [60-64], prolina [65-67] o glicina [68,69], o
Además, aunque el glutamato intracelular se utiliza para sintetizar determinando el crecimiento de la glándula mamaria, los cambios
aspartato, muchos tejidos y células extraintestinales (p. ej., el en la composición de AA de todo el cuerpo y la producción de
hígado y los glóbulos rojos) tienen una capacidad limitada para leche en cerdas lactantes [70,71]. Los resultados son aumentos en
absorber el glutamato de la circulación sanguínea [2]. La décima el crecimiento neonatal y posdestete, el rendimiento de la
edición de los Requerimientos de nutrientes porcinos de la NRC lactancia y el tamaño de la camada en cerdos.
publicados en 1998 [41] no reconoció las necesidades de prolina o La creciente evidencia muestra que tanto EAA como NEAA (p. ej.,
glicina en la dieta de los cerdos; por lo tanto, Baker [47] omitió la arginina, glutamina, glutamato, glicina y prolina) desempeñan un papel
glicina y la prolina de la última versión de su "ideal importante en la regulación de la expresión génica, las células

Tabla 5 Digestibilidades ideales verdaderas de aminoácidos en harinas de maíz y soya para dietas de aves y cerdos (%)
Aminoácidos pollitos1 cerdos2

Grano de maíz Harina de soja grano de sorgo Harina de carne y huesos Grano de maíz Harina de soja grano de sorgo Harina de carne y huesos

alanina 87.6 88,9 85.4 90.2 88.5 89.0 87.2 90.5


Arginina 88.4 90,6 87.2 91.4 89.3 90.2 88.4 91.3
asparagina 86.5 88.3 85,9 90,6 86.8 88.5 86,0 90.2
aspartato 87.2 89.5 86.1 90.2 86.3 88.2 85.8 89.7
cisteína 85.1 86.4 84.8 89.4 86,0 87.1 85.1 89.0
glutamina 88.6 89.5 87.6 90.8 87.7 89.2 86.8 90.8
Glutamato 89.2 90.2 88.4 91.2 88.1 89.6 87.4 91.0
Glicina 86.4 88.3 85.7 90.5 86.6 88.0 85.7 89.5
histidina 85.5 87.4 84,9 89.6 87.0 88.5 86.2 90.2
isoleucina 88.7 89.3 88.0 90.8 88.2 88,9 87.6 90.5
leucina 88.2 89.0 87.6 90.3 87.8 89.6 86.4 90,6
Lisina 85.0 88.4 84.3 90,0 84.5 89.8 83.7 90.4
metionina 87.5 90.1 86.8 90,6 88.6 89.1 87.4 90.5
Fenilalanina 89.1 90.3 88.5 90,9 89.5 90,0 88,9 91.0
prolina 86.8 88.0 85,9 89.4 86.4 87.2 86,0 89.2
Hidroxiprolina — — — 88.7 — — — 88.4
serina 88.4 90.2 87.5 91.1 88.6 89.0 87,9 90,6
Treonina 85.2 86.5 84.8 89.3 84,9 86.8 84.3 88.5
triptófano 86,0 87.2 85.3 89.0 85.2 88.1 84.6 89.7
tirosina 88.5 89.6 88.0 91.4 89.0 90.2 88.2 91.0
Valina 88.2 89.8 87.6 90.7 87.1 88.7 86.1 90.3
A excepción de la glicina, todos los aminoácidos son L-isómeros. Pollos de engorde (21 semanas de edad). Las digestas ileales se obtuvieron de pollos de engorde de 21 días de edad.92] a las 6 h después
1

de haber sido alimentados con una dieta purificada libre de nitrógeno (compuesta por 94,9 % de almidón de maíz, 2 % de aceite de soja, 1,65 % de fosfato dicálcico, 0,5 % de premezcla vitamínica, 0,5 % de
premezcla mineral, 0,25 % de NaCl y 0,2 % de cromo óxido) o una dieta que contenga el ingrediente del alimento de prueba (que consta de 79,9 % de almidón de maíz, 15 % de ingrediente de prueba, 2 % de
aceite de soja, 1,65 % de fosfato dicálcico, 0,5 % de premezcla de vitaminas, 0,5 % de premezcla de minerales, 0,25 % de NaCl y 0,2 % de cromo óxido) y luego sacrificados por dislocación cervical. La cantidad
de la dieta se proporcionó a pollitos en ayunas durante la noche (16 h) a 25 g/kg de peso corporal. Se analizaron los aminoácidos en la dieta, así como la digestión de los pollitos alimentados con la dieta
purificada libre de nitrógeno o la dieta que contenía el ingrediente del alimento de prueba, según lo descrito por Li et al. [91,94] para calcular las verdaderas digestibilidades ideales de AA [2]. Los datos son
medias para 8 pollitos por ingrediente, con valores SEM combinados inferiores al 0,8 %.
2Cerdos (50 a 65 días de edad). Se obtuvieron digestas ileales de cerdos canulados de 50 a 65 días de edad [93] a las 6 h después de haber sido alimentados con una dieta purificada libre de nitrógeno (compuesta por 94,9 % de
almidón de maíz, 2 % de aceite de soja, 1,65 % de fosfato dicálcico, 0,5 % de premezcla vitamínica, 0,5 % de premezcla mineral, 0,25 % de NaCl y 0,2 % de cromo óxido) o una dieta que contenga el ingrediente del alimento de
prueba (que consta de 79,9 % de almidón de maíz, 15 % de ingrediente de prueba, 2 % de aceite de soja, 1,65 % de fosfato dicálcico, 0,5 % de premezcla de vitaminas, 0,5 % de premezcla de minerales, 0,25 % de NaCl y 0,2 % de
cromo óxido). La cantidad de la dieta se proporcionó a cerdos en ayunas durante la noche (16 h) a 12 g/kg de peso corporal. Se analizaron los aminoácidos en la dieta, así como la digestión de los cerdos alimentados con la dieta
purificada libre de nitrógeno o la dieta que contenía el ingrediente del alimento de prueba, según lo descrito por Li et al. [91,94] para calcular las verdaderas digestibilidades ideales de AA [2]. Los datos son medias para 6 cerdos
por ingrediente, con valores SEM combinados inferiores al 1,2 %.
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señalización, transporte y metabolismo de nutrientes, microbiota revisiones y artículo de investigación original sobre estos nuevos
intestinal, respuestas antioxidantes y respuestas inmunitarias desarrollos [24,84-101].
[1,2]. Con base en estas líneas de evidencia convincente de
estudios en animales, Wu y sus colegas propusieron el nuevo Proporciones óptimas de aminoácidos en dietas para cerdos y pollos de
concepto de AA funcionales, que se definen como aquellos AA que la Universidad de Texas A&M
participan y regulan vías metabólicas clave para mejorar la salud, Los esqueletos de carbono de EAA (incluidas la tirosina y la cisteína) no
la supervivencia, el crecimiento, el desarrollo, la lactancia y la se sintetizan a partir de sustancias no AA en animales [2]. Como se
reproducción. de los organismos [1,2,16]. Las vías metabólicas señaló anteriormente, la síntesis de NEAA a partir de EAA en animales
incluyen: (a) renovación de proteínas intracelulares (síntesis y es inadecuada para su máximo crecimiento, producción de leche y
degradación) y eventos asociados; (b) síntesis y catabolismo de AA; rendimiento reproductivo o para un desarrollo y una salud óptimos.
(c) generación de péptidos pequeños, metabolitos nitrogenados y Por lo tanto, la clasificación tradicional de AA como EAA o NEAA es
sustancias que contienen azufre (p. ej., H2S); (d) ciclo de la urea y puramente una cuestión de definición. Por ejemplo, la evidencia
síntesis de ácido úrico; (e) metabolismo de lípidos y glucosa; (f) emergente muestra que la arginina, la glutamina, el glutamato y la
metabolismo de una unidad de carbono y síntesis de ADN; y (g) glicina juegan un papel importante en la regulación de la expresión
señalización redox celular. Los AA funcionales pueden ser AA génica, la señalización celular, las respuestas antioxidantes y la
nutricionalmente "esenciales", "no esenciales" o condicionalmente inmunidad [51-56]. Además, el glutamato, la glutamina y el aspartato
esenciales. En particular, el concepto de AA funcional en nutrición son los principales combustibles metabólicos para los enterocitos [6] y
también se ha adoptado para peces [72-74], aves de corral [75-79] también regulan el desarrollo y la función intestinal y neurológica [2].
y pequeños animales de laboratorio (p. ej., ratones y ratas) [80-83]. Además, la glutamina es esencial para la producción de ATP, la síntesis
Se remite a los lectores a de nucleótidos,

Tabla 6 Proporciones óptimas de aminoácidos digestibles verdaderos de la Universidad de Texas A&M en dietas para cerdos1(% de la dieta (sobre la base de la alimentación))

Aminoácidos Cerdos en crecimiento, kg2 cerdos gestantes3 cerdas lactantes2

5-10 10-20 20-50 50-110 d 0-90 90-114


alanina 1.14 0.97 0.80 0,64 0,69 0,69 0.83
Arginina 1.19 1.01 0.83 0,66 1.03 1.03 1.37
asparagina 0.80 0,68 0,56 0,45 0.50 0.50 0,66
aspartato 1.14 0.97 0.80 0,64 0,61 0,61 0.94
cisteína 0.32 0.28 0.24 0.20 0.19 0.19 0.26
Glutamato 2.00 1.70 1.39 1.12 0.89 0.89 1.81
glutamina 1.80 1.53 1.25 1.00 1.00 1.60 1.38
Glicina 1.27 1.08 0.89 0.71 0.48 0.48 0.75
histidina 0,46 0.39 0.32 0.26 0.29 0.29 0.39
isoleucina 0.78 0,66 0.54 0.43 0,45 0,45 0,66
leucina 1.57 1.33 1.09 0.87 1.03 1.03 1.41
Lisina 1.19 1.01 0.83 0,66 0.51 0.51 0.80
metionina 0.32 0.28 0.24 0.20 0.16 0.16 0.25
Fenilalanina 0.86 0.73 0,60 0.48 0.54 0.54 0.77
prolina 1.36 1.16 0,95 0.76 0.89 0.89 1.24
serina 0.70 0,60 0.49 0.39 0,45 0,45 0.74
Treonina 0.74 0,65 0,55 0,46 0.41 0.41 0,56
triptófano 0.22 0.19 0.17 0.14 0.11 0.11 0.18
tirosina 0,67 0.57 0,46 0.37 0.40 0.40 0,62
Valina 0.85 0.72 0.59 0.47 0,55 0,55 0.72
1Los datos se toman de Wu [95]. A excepción de la glicina, todos los aminoácidos son L-isómeros. Los valores se basan en aminoácidos digestibles ileales verdaderos. Los aminoácidos cristalinos (p. ej.,
arginina, glutamato, glutamina y glicina de calidad alimentaria), cuya digestibilidad ileal verdadera es del 100%, se pueden agregar a una dieta para obtener sus proporciones óptimas. Se usaron los pesos
moleculares de los aminoácidos intactos para todos los cálculos. El contenido de materia seca en todas las dietas fue del 90%. El contenido de energía metabolizable en las dietas de cerdos en crecimiento,
gestantes y lactantes es de 3.330, 3.122 y 3.310 Kcal/kg de dieta, respectivamente.
2Alimentado ad libitum (90% de materia seca).
3Alimentado con 2 kg/día en los días 0 a 90 y 2,3 kg/día en los días 90 a 114 (90 % de materia seca).
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expresión de genes antioxidantes y señalización redox en enterocitos Las proporciones óptimas de AA digestibles verdaderos de la
[57]. Además, el glutamato activa la detección química en el tracto Universidad A&M en dietas para cerdas gestantes y lactantes se basan
gastrointestinal y puede inhibir la degradación tanto de EAA como de en estudios previos de composición de AA en la dieta [89],
NEAA por parte de los microbios intestinales [2,60]. Finalmente, la digestibilidad ileal verdadera de AA en los ingredientes del alimento
prolina y la arginina, que son fuentes importantes de ornitina para la (Tabla 4 y Ref. [41]), composición de EAA y NEAA en el cuerpo (Tabla 4),
síntesis intestinal y placentaria de poliaminas [42], son esenciales para supervivencia y crecimiento embrionario/fetal [42,49,57], así como
la síntesis de ADN y proteínas y también participan en la metilación de producción de leche y crecimiento de los lechones [42,50,57].
proteínas y ADN y, por lo tanto, en la regulación genética y epigenética Se justifican varios comentarios adicionales sobre las proporciones
del crecimiento celular y desarrollo [2]. Colectivamente, los animales óptimas de AA en la dieta de la Universidad de Texas A&M. Primero, el
tienen requisitos dietéticos para todos los AA sintetizables para autor adopta los valores NRC [41] para lisina, metionina, treonina y
alcanzar su potencial genético completo para el crecimiento, triptófano en el modelo de la Universidad Texas A&M para cerdos de 5
desarrollo, reproducción, lactancia y resistencia a las enfermedades a 10 kg. En segundo lugar, las proporciones óptimas de EAA en las
infecciosas [21]. dietas de cerdos mayores se basan en las sugerencias del NRC [41] y
Se ha publicado la composición de EAA en los ingredientes del Baker [47] en cuanto a que las proporciones de
pienso y la digestibilidad ileal verdadera de EAA en cerdos [41] y aves
de corral [37,90]. Como paso inicial para definir los requisitos de NEAA
Tabla 7 Proporciones óptimas de aminoácidos digestibles verdaderos de la
por parte de los animales, recientemente determinamos la
Universidad de Texas A&M en dietas para pollos1(% de lisina en la dieta)
composición de todas las proteínas-AA en los principales alimentos [86]
y en los tejidos animales [21]. En la Tabla 4 se dan ejemplos de grano
Aminoácidos Edad de los pollos
de maíz, harina de soja, grano de sorgo y harina de carne y huesos.
0 a 21 días2 21 a 42 días3 42 a 56 días4
Con base en los estudios previos de bioquímica y nutrición de AA
alanina 102 102 102
(incluido el metabolismo de AA y las ganancias de proteínas tisulares)
en aves de corral, por ejemplo, 3, [37] y cerdos, por ejemplo, [48-69], el
Arginina 105 108 108
autor del presente trabajo desea proponer Texas A&M Proporciones asparagina 56 56 56
óptimas de la Universidad de AA digestibles verdaderos en dietas para aspartato 66 66 66
cerdos (Tabla 5) y pollos (Tabla 6) durante diferentes fases de cisteína 32 33 33
crecimiento y producción. Los valores para cerdos jóvenes de 5 a 10 kg
Glutamato 178 178 178
se basan principalmente en la consideración de: (a) la entrada de AA de
glutamina 128 128 128
la dieta en la vena porta para lechones de 30 días de edad después del
destete, en comparación con la acumulación de AA en el cuerpo
Glicina 176 176 176
[ dieciséis]; (b) los datos publicados de Baker [47] y NRC [41] sobre los histidina 35 35 35
requisitos dietéticos de EAA; y (c) las tasas estimadas de síntesis, isoleucina 67 69 69
catabolismo y acumulación de AA en el cuerpo [2,16,88]. leucina 109 109 109
Específicamente, estas estimaciones son que: (a) las tasas deredla
Lisina 100 100 100
síntesis de aspartato, arginina, glutamato, glutamina, glicina y prolina
metionina 40 42 42
en tejidos extraintestinales de lechones de 5 a 10 kg después del
destete es de 195, 361, 415, 1149, 331 y 276 mg/kg de peso corporal
Fenilalanina 60 60 60
por día, respectivamente; (b) las tasas de catabolismo (incluida la prolina 184 184 184
oxidación y síntesis de sustancias de bajo peso molecular) de alanina y serina 69 69 69
tirosina en los tejidos extraintestinales son el 30% de sus tasas de Treonina 67 70 70
acumulación en las proteínas corporales; (c) las tasas de catabolismo
triptófano dieciséis 17 17
(incluida la oxidación) de la leucina y la isoleucina en los tejidos
tirosina 45 45 45
extraintestinales son del 30 % y el 25 % de sus tasas de acumulación en
las proteínas corporales, respectivamente; d) la tasa de catabolismo
Valina 77 80 80
(incluida la oxidación) de la asparagina en los tejidos extraintestinales 1A excepción de la glicina, todos los aminoácidos son L-isómeros. Los valores se basan en aminoácidos
digestibles ileales verdaderos.
es de 124 mg/kg de peso corporal al día; (e) las tasas de catabolismo 2 Los patrones de composición de aminoácidos en la proteína ideal son los mismos para pollos
(incluida la oxidación) de valina y serina en tejidos extraintestinales son machos y hembras. Las cantidades de lisina digerible en la dieta (sobre la base del alimento;
90 % de materia seca) son 1,12 % y 1,02 % para pollos machos y hembras, respectivamente.
el 15% de sus tasas de acreción en proteínas corporales; f) la tasa de
catabolismo (incluida la oxidación) de la fenilalanina en los tejidos 3 Los patrones de composición de aminoácidos en la proteína ideal son los mismos para pollos
machos y hembras. Las cantidades de lisina digestible en las dietas (sobre la base de la
extraintestinales es de 124 mg/kg de peso corporal al día; y (g) la
alimentación; 90 % de materia seca) son 0,89 % y 0,84 % para pollos machos y hembras,
proporción de fenilalanina a tirosina es 60:40, mientras que la respectivamente.
proporción de metionina a cisteína es 1:1. Además, Texas 4 Los patrones de composición de aminoácidos en la proteína ideal son los mismos para pollos
machos y hembras. Las cantidades de lisina digerible en las dietas (sobre la base de la
alimentación; 90 % de materia seca) son 0,76 % y 0,73 % para pollos machos y hembras,
respectivamente.
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triptófano, azufre-AA y treonina a lisina (todos basados en la digestibilidad real de EAA) aumentan ligeramente con la edad, aves de corral, como se propone en este documento, se basan en datos
mientras que las proporciones de otros EAA a lisina no se alteran sustancialmente durante el desarrollo posnatal. Tercero, experimentales de estudios bioquímicos y nutricionales publicados.
esta es la primera vez que los NEAA se incluyen en proporciones óptimas de AA en la dieta para cerdos y aves en varias Esta nueva iniciativa proporcionará un marco muy necesario para el
etapas fisiológicas. Cuarto, para EAA, las proporciones de BCAA, histidina, fenilalanina o tirosina a lisina en las proporciones análisis cualitativo y cuantitativo de los requisitos dietéticos para todos
dietéticas óptimas de la Universidad Texas A&M son más altas que las propuestas por la NRC [41] y Baker [47] para cerdos. los AA por ganado, aves y peces a través de la realización de
Esto se basa en las siguientes consideraciones [2]: (a) los BCAA se degradan activamente en tejidos extrahepáticos y investigaciones adicionales. Se espera que la adopción de estos valores
extraintestinales; (b) la leucina puede estimular la síntesis de proteínas musculares en cerdos jóvenes; (c) leucina, la recomendados en la alimentación animal reduzca beneficiosamente el
isoleucina y la valina deben estar en una proporción adecuada para evitar el desequilibrio de AA; (d) grandes cantidades de contenido de proteínas en la dieta y mejore la eficiencia de la utilización
dipéptidos que contienen histidina están presentes en el músculo esquelético; y (e) la tirosina se utiliza activamente en de nutrientes, el crecimiento y el rendimiento productivo de los
múltiples rutas metabólicas y su esqueleto de carbono se forma solo a partir de fenilalanina en animales. Finalmente, los animales de granja. El concepto de requisitos dietéticos para NEAA
datos sobre los requisitos dietéticos de EAA de los pollos [38], junto con la composición de EAA y NEAA, así como la también tiene implicaciones importantes en la nutrición y la salud
acumulación de AA en el cuerpo (85 y Tabla 4) y los nuevos conocimientos sobre el metabolismo de AA en aves [2], humanas.
proporcionaron la base. para las proporciones óptimas de aminoácidos en las dietas para pollos propuestas por la Texas
Conflicto de intereses
A&M University (Tabla 7). Los valores recomendados para los requisitos de EAA y NEAA deben revisarse a medida que se
El autor declara que no hay conflictos de intereses.
disponga de datos experimentales nuevos y convincentes. y (e) la tirosina se utiliza activamente en múltiples rutas

Contribuciones de los autores


metabólicas y su esqueleto de carbono se forma solo a partir de fenilalanina en animales. Finalmente, los datos sobre los
El autor escribió este artículo y aprobó la versión final del manuscrito.
requisitos dietéticos de EAA de los pollos [38], junto con la composición de EAA y NEAA, así como la acumulación de AA en el

cuerpo (85 y Tabla 4) y los nuevos conocimientos sobre el metabolismo de AA en aves [2], proporcionaron la base. para las Expresiones de gratitud
El autor agradece al Dr. Fuller W. Bazer por las útiles discusiones y revisión del
proporciones óptimas de aminoácidos en las dietas para pollos propuestas por la Texas A&M University (Tabla 7). Los valores
manuscrito, a los colegas (en particular a los Drs. Fuller W. Bazer, Robert C. Burghardt,
recomendados para los requisitos de EAA y NEAA deben revisarse a medida que se disponga de datos experimentales
Yongqing Hou, Gregory A. Johnson, Sung Woo Kim, Darrell A. Knabe, Defa Li, Wilson G.
nuevos y convincentes. y (e) la tirosina se utiliza activamente en múltiples rutas metabólicas y su esqueleto de carbono se Pond, Stephen B. Smith, Junjun Wang, Zhenlong Wu y Yulong Yin) por sus agradables
colaboraciones en la investigación sobre digestión y nutrición de proteínas porcinas, así
forma solo a partir de fenilalanina en animales. Finalmente, los datos sobre los requisitos dietéticos de EAA de los pollos [38],
como a estudiantes de posgrado, becarios posdoctorales, técnicos y académicos
junto con la composición de EAA y NEAA, así como la acumulación de AA en el cuerpo (85 y Tabla 4) y los nuevos
visitantes por sus contribuciones importantes a nuestro programa de investigación. El
conocimientos sobre el metabolismo de AA en aves [2], proporcionaron la base. para las proporciones óptimas de trabajo del autor en la Universidad Texas A&M fue apoyado por Subvenciones
Competitivas de la Iniciativa Nacional de Investigación del Programa de Reproducción
aminoácidos en las dietas para pollos propuestas por la Texas A&M University (Tabla 7). Los valores recomendados para los
Animal (2008-35203-19120 y 2011-67015-20028) y el Programa de Utilización de
requisitos de EAA y NEAA deben revisarse a medida que se disponga de datos experimentales nuevos y convincentes. junto
Nutrientes y Crecimiento Animal (2008-35206-18764, 2008-35206 -18762,
2009-35206-05211,
con la composición de EAA y NEAA, así como la acumulación de AA en el cuerpo (85 y Tabla 4) y los nuevos conocimientos sobre el metabolismo y 2014-67015-21770)
de AA en aves [2], del Instituto
sirvieron de base para las proporciones Nacional
óptimas de Alimentos
de aminoácidos y Agricultura
en las dietas de pollo propuestas por la Universidad Texas A

del USDA, Texas A&M AgriLife Research (H-8200), Ajinomoto Inc. (Tokio, Japón) y Gentech
Inc. (Shanghai, China). Este artículo está dedicado a la memoria del Dr. Darrell A. Knabe,
Conclusión y perspectivas un querido amigo del autor, un ser humano maravilloso y un científico muy respetado.
Los aminoácidos tienen funciones fisiológicas versátiles e importantes
más allá de sus funciones como componentes básicos de las proteínas
[101]. Por lo tanto, los NEAA y EAA de la dieta son necesarios para la Recibido: 2 abril 2014 Aceptado: 8 junio 2014
supervivencia, el crecimiento, el desarrollo, la reproducción y la salud Publicado: 14 junio 2014
de los animales. La creciente evidencia muestra que los cerdos y las
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doi:10.1186/2049-1891-5-34
Citar este artículo como:Wu:Requerimientos dietéticos de aminoácidos
sintetizables por animales: un cambio de paradigma en la nutrición proteica.
Revista de Ciencia Animal y Biotecnología20145:34.

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