Revista de Ecología Animal

Dinámica de la población dependiente de la densidad de un criador de gran

capital ártico, el percebe

Kate Layton-Matthews 1, Maarten JJE Loonen 2, Brage Bremset Hansen 1, Christophe FD Coste 1, Bernt-
Erik Sæther 1, Vidar Grøtan 1

Resumen

1. La regulación de la densidad de la tasa de crecimiento de la población se produce a

través de retroalimentaciones negativas sobre tasas vitales, en respuesta al aumento del
tamaño de la población. Aquí, examinamos en un criador de capital cómo Las tasas vitales
de las diferentes etapas de la historia de la vida, sus elasticidades y las tasas de crecimiento
de la población son afectados por cambios en el tamaño de la población.

2. Desarrollamos un modelo de población integrado para una población local de gansos

percebes de Svalbard, Branta leucopsis, utilizando recuentos, datos reproductivos y datos
de marca-recaptura basados en individuos (1990-2017) para modelar la supervivencia, la
reproducción y el número de individuos específicos de la clase de edad. Basado en estas
estimaciones, cuantificamos los cambios en la estructura demográfica y el efecto de
tamaño de la población según las tasas vitales y elasticidades específicas de la clase de
edad, así como el crecimiento de la población calificar.

3. La regulación de la densidad local en los criaderos actuó para reducir el crecimiento de la

población mediante efectos negativos sobre la reproducción; sin embargo, el tamaño de la
población no pudo explicar la variación sustancial en las tasas de supervivencia, aunque
hubo cierto apoyo para la supervivencia al primer año dependiente de la densidad.

4. Con el uso del análisis prospectivo de perturbaciones de la matriz de proyección

dependiente de la densidad, muestran que las elasticidades a diferentes tasas vitales
cambiaron a medida que aumentaba el tamaño de la población. Como
el tamaño de la población se acercó a la capacidad de carga, la influencia de las tasas de
reproducción y la la supervivencia en la tasa de crecimiento de la población se redujo,
mientras que la influencia de la supervivencia adulta aumentado. Un análisis de
perturbación retrospectivo reveló que la dependencia de la densidad resultó en una
contribución positiva de las tasas de reproducción, y una contribución negativa del número
de individuos en la clase de edad adulta, a la tasa de crecimiento poblacional realizada.

5. Los patrones de dependencia de la densidad en esta población de gansos percebes eran

diferentes de los registrado en aves reproductoras de ingresos, donde la regulación de la
densidad se produce principalmente a través de un efecto sobre supervivencia en la vida
temprana. Esto indica que la dinámica poblacional de los obtentores de capital, como la
percebe, es probable que estén más impulsadas por la reproducción que en el caso de los
criadores de ingresos.

Palabras clave gansos percebes, criador de capital, dependencia de la densidad, modelo

integrado de población, perturbación análisis, dinámica de poblaciones

Introducción
La dinámica de la población está determinada por una combinación de dependencia de la
densidad y estocasticidad, actuando a través de una influencia en las tasas vitales de las
especies (Turchin 1995; Lande, Engen & Saether 2003), controlando así los mecanismos
subyacentes que regulan y limitan la población crecimiento (Ricklefs 1983; Grant y Benton
2000). En consecuencia, la dependencia de la densidad ha recibido mucho atención como
un mecanismo fundamental que impulsa la dinámica de la población (Ricklefs 2000; Lande
et al. 2002). Obtener una comprensión mecanicista de cómo la dependencia de la densidad
impulsa a la población Las fluctuaciones requieren una consideración de la estructura
demográfica (Coulson et al. 2001; Lande et al. 2002). Para las especies longevas, los
mecanismos a través de los cuales actúa la dependencia de la densidad suelen ser
determinada en gran medida por la variación específica de la edad en la historia de vida
(Fowler 1981; Lande et al. 2002). Para Por ejemplo, las clases de edades más jóvenes
pueden ser más vulnerables a los efectos dependientes de la densidad (Gaillard & Yoccoz
2003). Alternativamente, los individuos reproductores de mayor edad pueden requerir más
recursos y, por lo tanto, pueden sufrir más por la competencia de recursos (Gaillard, Festa-
Bianchet & Yoccoz 1998; Lok et al. 2013). Ignorar esta variación entre las clases de edad
en su respuesta a la densidad puede, en última instancia, sesgar inferencias sobre los
procesos subyacentes que afectan las fluctuaciones en el tamaño de la población (Gamelon
et al. 2016). Por lo tanto, estimar con precisión la fuerza de la dependencia de la densidad
requiere largas series de tiempo de alta datos demográficos de calidad (Both, Visser &
Verboven 1999; Coulson et al. 2001) así como una robusta enfoque de modelado para
analizarlos, teniendo en cuenta todas las posibles fuentes de error (Shenk, White &
Burnham 1998; Freckleton et al. 2006). Un desafío en los estudios de dinámica poblacional
es el acceso a datos que cubren una gama suficientemente amplia de tamaños de población
para obtener estimaciones no sesgadas de efectos dependientes de la densidad (Brook y
Bradshaw 2006). Poblaciones que se establecen en nuevas las áreas representan una
oportunidad única para analizar los procesos dependientes de la densidad (Redfield 1973;
Nicoll, Jones y Norris 2003). Sin embargo, los ejemplos son pocos, ya que los estudios a
largo plazo tienden a centrarse en poblaciones bien establecidas. Aquí, aprovechamos la
rara ventaja de analizar la dinámica de un alto Ganso de percebe ártico, Branta leucopsis,
población que colonizó Kongsfjorden, Svalbard, en el Década de 1980 (Owen 1984;
Loonen, Tombre y Mehlum 1998). Los gansos percebes son predominantemente de capital
criadores, en parte debido a la imprevisibilidad de las condiciones ambientales en el alto
Ártico. Jardines. Aunque el 'grado de mejoramiento del capital' puede variar, dependiendo
de las condiciones ambientales (Hobson et al. 2011), utilizan los recursos acumulados
durante la migración de primavera para iniciar cría (Hahn, Loonen & Klaassen 2011). La
estocasticidad ambiental interanual en el alto El Ártico puede conducir a la competencia
por los recursos y a efectos potencialmente fuertes dependientes de la densidad
(Bruggeman et al. 2015). En un estudio comparativo de los efectos dependientes de la
densidad estructurados por edad en otras especies de aves, Sæther et al. (2016) reveló un
patrón notablemente simple. Descubrieron que la dependencia de la densidad actuaba
principalmente a través de una influencia en la supervivencia, especialmente durante el
primer año. Además, la influencia relativa de las tasas de supervivencia de las personas
mayores sobre la tasa de crecimiento de la población, expresada por la elasticidad (Caswell
2001), aumentó cuando el tamaño de la población se acercó a la capacidad de carga. sin
embargo, el La generalidad de estos hallazgos sigue siendo incierta porque todas las
especies incluidas en los análisis pueden ser caracterizados como criadores de ingresos en
diversos grados (Meijer & Drent 1999; Durant et al. 2000), donde la energía necesaria para
la reproducción se adquiere en las zonas de reproducción (Drent y Daan 1980).
Examinamos cómo la variación en el tamaño de la población afecta las diferentes tasas
vitales de la cría de capital. percebes. Este migrante del alto Ártico debe traer cantidades
suficientes de reservas endógenas al criaderos para cumplir con los requisitos energéticos
para la puesta e incubación de huevos (Hahn, Loonen & Klaassen 2011). Utilizando 28
años (1990-2017) de recuentos de población y marcas individuales recapturar datos de una
población local en Svalbard, desarrollamos un modelo poblacional integrado (IPM (Abadi
et al. 2010a; Schaub & Abadi 2011)) para investigar patrones de regulación y cambios de
densidad en las tasas demográficas y la estructura de edad. Parametrizando una población
post-mejora, estructurada por edad matriz de proyección, cuantificamos las elasticidades de
la tasa de crecimiento de la población en función de la densidad Tasas demográficas en un
rango de tamaños de población, utilizando un análisis prospectivo de perturbaciones.
(Caswell 2001). También cuantificamos las contribuciones de las tasas vitales y la
estructura de la población a la tasa de crecimiento poblacional realizada, utilizando un
análisis de perturbación retrospectiva transitoria (Caswell 2007; Koons et al. 2016).

Métodos

Estudio de especies y sitio

La población de estudio de gansos percebes se reproduce y cría a sus crías en
Kongsfjorden, Svalbard, cerca de el asentamiento de Ny-Ålesund (78 ° 55 'N, 11 ° 56' S).
Son aves longevas (hasta 28 años) y Forman parejas reproductoras monógamas. Durante la
temporada de cría de verano (mayo a septiembre), se reproducen en islas del fiordo y crían
a sus crías a lo largo de la costa más adelante en la temporada. Exitoso Las parejas
reproductoras ponen una nidada de tres a cinco huevos en promedio durante junio y las
crías empluman en Agosto (Owen y Black 1989). La población total de la ruta migratoria
de Svalbard pasa el invierno en Solway Firth, Reino Unido, y migra a los sitios de
reproducción a través de Svalbard en verano, a través de áreas de primavera a lo largo de la
costa de Noruega continental.

Recopilación de datos

Después de su colonización en la década de 1980, se inició un programa local de

recuperación de marcas en 1990, donde los individuos son capturados y marcados con
bandas de colores únicos y anillos de identificación de metal. El sexo es determinado por
inspección cloacal y observaciones de comportamiento (Loonen, 1997). Aunque novatos
son claramente distinguibles de las aves más viejas, a partir de entonces la diferencia es
difícil de determinar y por lo tanto, solo los individuos de edad conocida (es decir,
marcados como polluelos) se incluyeron en la supervivencia análisis, que dependía de la
clase de edad. Los avistamientos de aves marcadas se realizan dos veces al día en el
alrededor de Ny-Ålesund y las capturas se realizan al menos dos veces durante una
temporada. Datos sobre reproducción se registran en las dos islas principales de anidación
durante la fase de eclosión; los nidos se visitan en el islas en intervalos de uno a dos días
para registrar el número de pichones, y se sigue a las familias a lo largo de la temporada
para determinar el número de polluelos por pareja reproductora al final de la temporada en
agosto.

Los datos de conteo del número de años y adultos en Kongsfjorden provienen de dos
fuentes; desde 1990- El tamaño total de la población de 1996 se estimó a partir del número
de individuos marcados observados, dividido por la proporción promedio de gansos
marcados en las capturas, conocida como estimación de Petersen (Begon 1979). Después
1996, los conteos del número de crías y adultos ocurrieron durante la fase de muda (finales
de julio). Solo se incluyeron los recuentos de crías de un año y adultos (combinados) ya que
el momento de los recuentos a menudo era antes de que las aves de primer año emplumen y
la mortalidad antes de emplumar es alta (Loonen, Tombre & Mehlum)

Modelo poblacional integrado

El conjunto de datos de marca-recaptura utilizado para este análisis consistió en 3487

individuos, marcados entre 1990 y 2017. Utilizando un marco de modelo de población
integrado (Abadi et al. 2010a), simultáneamente analizaron datos de marcado-recaptura,
reproducción y conteo de poblaciones. Basado en el ciclo de vida del percebe (figura 1),
desarrollamos ecuaciones de estado post-reproducción estructuradas por edad con tres
edades clases (polluelos, crías de un año y adultos) para estimar la probabilidad anual de
reproducción, R, fecundidad, fec y supervivencia (aparente) específica de la clase de edad ϕ
a ⊃ f, y, ad, ( figura 2b, c). Tasas reproductivas, R y fec, determinar el número de polluelos
producidos en agosto, la primera tasa de supervivencia para el La clase de edad incipiente
describe la supervivencia en el primer año de vida, desde agosto al año. t a agosto en el año
t + 1, la clase de edad de un año hasta el segundo año y adultos a partir del tercer año en
adelante.

Figura 1. Ciclo de vida estructurado por clases de edad del percebe basado en las clases de
edad de novatos (f), de un año (y) y de adultos (ad). ϕa es la probabilidad de que un individuo
de la clase de edad a sobreviva al siguiente año, R es la probabilidad de que una hembra
produzca una cría y fec es el número de polluelos por reproductora exitosa. Edad Las
contribuciones específicas de la clase a la reproducción se basan en el criador. Supervivencia
(ϕy o ϕad), R y fec, multiplicado por 0,5 para tener en cuenta el sexo ratio, de acuerdo con un
censo post-mejoramiento

Los datos de marca-recaptura se analizaron como historiales de captura individuales y se

modelaron con un Cormack- Modelo Jolly-Seber (Lebreton et al. 1992). Los parámetros de
supervivencia se estimaron en función del tiempo y envejecer; del año t para t + 1 y para
novatos (ϕ F), añeros (ϕ y) y adultos (ϕ anuncio). La supervivencia aparente fue modelado
en la escala logit, con una distribución de Bernoulli, y variado con la edad (a) y el año ( t);
logit (ϕ a, 1 ) ϕ a ϕ a, 1 . No encontramos diferencias en la supervivencia entre sexos, pero
la tasa de recaptura de las mujeres (0,62; 0,56, 0,67) fue mayor que la de los hombres (0,41;
0,36, 0,47), como consecuencia de mayor filopatría en hembras (Black, Prop & Larsson
2014). Datos reproductivos del número anual de polluelos producidos, para la porción
femenina del población, fueron definidos por dos parámetros que describen la reproducción
en el año t + 1 ( R y fec). R fue el probabilidad anual de que una hembra produzca al menos
una cría y fec fue el número medio de. Polluelos por hembra reproductora con éxito. Se
consideró la reproducción a partir del segundo año de vida y era independiente de la edad.
La probabilidad de que una hembra produzca al menos una cría ( R) era modelado con una
distribución de Bernoulli, donde logit ( 1) , 1. El número de novatos por La hembra
reproductora con éxito (fec) se modeló con una distribución de Poisson, donde Iniciar
sesión(1) , 1. Reproducción anual al año t + 1 fue, por tanto, el producto del criador
supervivencia ϕ a, t, la probabilidad de reproducción R t + 1, el número de polluelos por
cría con éxito mujer fec t + 1 y 0.5, asumiendo una proporción de sexos de descendencia
igual, ya que las tasas de reproducción solo se basaron en las hembras. Para tener en cuenta
una correlación potencial en los efectos ambientales sobre las tasas vitales, modelamos el
varianza temporal en ϕ a, R y fec suponiendo que la varianza se originó a partir de un
proceso aleatorio con un media de cero, pero con desviaciones específicas de la tasa vital y
la clase de edad (Schaub, Jakober y Stauber 2013). Ɛ es una matriz de los residuales
temporales para cada tasa, como lo describen Link y Barker (2005). Los residuales
temporales se trataron como una realización de una distribución normal multivariante
(MVN) con media cero, ~ MVN (0, Σ), donde Σ es la matriz de varianza-covarianza
(Schaub, Jakober & Stauber 2013), con la distribución de Wishart inversa escalada como
anterior para Σ (Gelman & Hill 2006, p.286). Con este enfoque, estimamos la varianza
temporal de cada parámetro y las covarianzas entre parámetros como las sub-diagonales de
la matriz. Dado que la probabilidad de recaptura no fue Se esperaba que se correlacionara
con las tasas vitales, la varianza temporal se modeló de forma independiente con un efecto
fijo del sexo s) y un efecto aleatorio del año ( t); logit , 1 ) ~ Normal ( , , 1). Las ecuaciones
del proceso de estado modelan el número anual esperado de individuos en cada clase de
edad, basado en las tasas demográficas subyacentes. Modelamos la reproducción en la
primera clase de edad como un El proceso de Poisson y la supervivencia a las clases de
edad posteriores como procesos binomiales para incorporar estocasticidad demográfica
(Lande, Engen & Saether 2003). El modelo que describe el número de individuos en cada
clase al año t + 1 puede escribirse como.

Estimar el número de individuos no marcados que ingresan a la población marcada es

importante para estimar correctamente las tasas vitales,
Figura 2. (a) Estimaciones del modelo del total tamaño de la población de 1990 a 2017
(negro) con 95% CRI (sombreado gris). Población los datos de recuento se muestran basados
en recuentos de nidos en Kongsfjorden desde 1980 hasta 1990 (Fuglei, Øritsland y Prestrud,
2003), en un índice de Petersen de 1990 a 1996 (ver Métodos) y recuentos totales de fiordos de
el número de añales y adultos en Kongsfjorden de 1996 a 2017. El discrepancia constante
entre el modelo estimaciones y recuentos totales se debe a la exclusión de los polluelos del
recuento total. (b) Medias posteriores y 95% CRI de la producción reproductiva (producto de
R y fec). (c) Estimaciones anuales de clases de edad específicas tasas de supervivencia (ϕf, ϕy
y ϕad)

Pero puede ser un desafío en los estudios demográficos (Schaub, Aebischer et al. Alabama.
2010, Lieury, Gallardo et al. 2015). Cambios en el número de aves sin marcar en el área de
estudio se contabilizaron estimando la proporción anual de polluelos sin marcar y aves más
viejas (Abadi et al. 2010b). Estimamos la tasa de adición de novatos sin marcar ( UF) y
pájaros mayores ( Uy,ad). Esto permite que los individuos sin marcar ingresen a la
población en cada paso de tiempo, asumiendo el mismo tasas vitales como individuos
marcados. Los números de polluelos sin marcar (NUf ) y aves mayores (NUyad ) fueron
modelados como un Proceso de Poisson;

Donde Nf, Ny y Nad corresponden al número de polluelos marcados, añales y adultos, y NUf
y NUy, ad al número de sin marcar polluelos y aves mayores (de un año y adultos).
Calculamos el anual número total de aves marcadas y no marcadas, Ntot, sumando Nf,

Modelamos los conteos anuales de población utilizando un modelo de espacio de estado,

que combina el proceso de estado modelo, que describe el estado real del sistema, con un
modelo de proceso de observación (de Valpine & Hastings 2002). Los recuentos totales
estaban disponibles para los años de edad y los adultos; sin embargo, los recuentos de
polluelos (Cf, ct), no estaban disponibles, ya que el conteo total de fiordos a menudo se
realizaba antes de que volaran en agosto (ver 2.2 Recopilación de datos). Por lo tanto,
(Cf, ct), se incluyó como una matriz de NA y se estimó como una variable latente.
Asumimos una distribución logarítmica normal para los datos del recuento de población y
la varianza en el Se supuso que la probabilidad de observación era diferente para el período
en el que los recuentos se basaban en un Petersen. índice (1990-1996) y el período en el que
se realizaron los conteos totales de fiordos (1997-2017). El modelo de observación vincula
los recuentos (Ca,c,t) a los números de población latente por;
para los añales y los adultos, donde la variación en representa el error de observación para
los recuentos estimado utilizando el índice de Petersen o el recuento total de fiordos ( C).
Las probabilidades combinadas del estado y los modelos del proceso de observación, por
tanto, viene dado por Lsp N | ϕ, R, fec) × Lob(C | N 0, _ 2
Cc

El IPM se implementó en un marco bayesiano con antecedentes no informativos (ver

apéndice 1). Las distribuciones posteriores de los parámetros se obtuvieron utilizando
simulaciones de Markov Chain Monte Carlo, implementado en JAGS (Plummer 2003) a
través del programa JagsUI, versión 1.4.4 (Kellner 2015), en R versión 3.4.0 (Team 2017).
Se ejecutaron cuatro cadenas separadas para 1,000,000 de iteraciones, con un quemado de
100,000 iteraciones y adelgazamiento cada 90 th muestra, resultando en 40.000 muestras
posteriores de las cuales Se estimaron las medias posteriores y los intervalos creíbles
bayesianos (CRI) del 95%. La convergencia fue evaluados asegurándose de que los valores
de Ȓ para cada parámetro fueran inferiores a 1,1 (Brooks & Gelman 1998).

Dependencia de la densidad

Realizamos regresiones lineales post-hoc para estimar el efecto del tamaño de la población
en las tasas vitales y la tasa de crecimiento de la población, utilizando las 40.000 muestras
posteriores de tasas vitales y tamaños de población de el análisis de IPM, similar a Schaub,
Jakober y Stauber (2013). Regresamos el logit de la clase de edad. supervivencia específica
(ϕ a) al año t para t + 1 contra el número total de individuos(Ntot) al año t, para aproximar la
fuerza de la dependencia de la densidad en la supervivencia. El logit de la probabilidad de
reproducción R) y el logaritmo de la fecundidad ( fec) al año t fueron retrocedidos contra
las cifras anuales de los años y los adultos(Ny,ad). . Formulamos ecuaciones lineales que
describen la fuerza de la densidad. reglamento sobre ϕ a, R y fec, donde la intersección de
cada regresión corresponde a la media de cada tasa demográfica, el coeficiente de regresión
a la fuerza de la dependencia de la densidad y los residuos a la varianza restante no se
explica por la densidad. Regresamos la tasa de crecimiento poblacional (λ) sobre el total
número de individuos (Ntot), para evaluar si hubo un efecto neto de la densidad sobre el
crecimiento de la población. También probamos una tendencia temporal en las tasas vitales
y los números específicos de la clase de edad ajustando un regresión con efecto de año
continuo. También realizamos regresiones dependientes de la densidad con un efecto de
año continuo, para asegurar que cualquier efecto negativo de la dependencia de la densidad
sobre las tasas vitales fuera no causado por tendencias temporales. Se estimaron los
coeficientes de regresión para los 40.000 resultados posteriores. Muestras, a partir de las
cuales se calcularon los CRI promedio y del 95%, así como la probabilidad de coeficientes
menores que cero ( PAG( β <0)).

Dinámica poblacional

Parametrizamos una matriz de proyección poblacional post-mejora estructurada por edad

basada en el estado ecuaciones de proceso. La tasa de crecimiento poblacional asintótica (λ)
se aproximó como el máximo valor propio, y los valores reproductivos y la distribución de
edad estable se aproximaron a la izquierda y valores propios correctos, respectivamente, de
la matriz de proyección, utilizando cada muestra de tasas vitales de la distribución posterior
para calcular las medias y los CRI del 95% (Caswell 2001). Adoptamos una asintótica
análisis prospectivo de perturbaciones, para cuantificar la sensibilidad de λ a un cambio
proporcional (elasticidad) en cada tasa demográfica (Caswell 2000).

La dinámica transitoria a corto plazo puede diferir de la dinámica asintótica,

particularmente en situaciones altamente estocásticas. entornos, influyendo en la dinámica
de la población a través de la retroalimentación entre las tasas vitales y la población
estructura (Koons et al. 2016; Stott, 2016). Realizamos un análisis prospectivo de
perturbaciones transitorias para calcular las elasticidades transitorias del vector de
población (Nt) a tasas vitales de nivel inferior (Caswell 2007). También realizamos un
análisis retrospectivo transitorio (LTRE) (Koons et al. 2016; Koons, Arnold & Schaub
2017), para determinar las contribuciones de las tasas vitales y la estructura de la población
a la tasa de crecimiento poblacional realizada, λrealised,t ( apéndice S6).
Las tasas demográficas se predijeron sobre el rango observado de tamaños de población
total utilizando los coeficientes de regresión descritos en la sección anterior, para
determinar cómo la dependencia de la densidad influyó en la sensibilidad y elasticidad de λ
a cada tasa demográfica. Dado que algunos elementos de la matriz fueron el producto de
múltiples tasas demográficas, calculamos la elasticidad de λ para cada demografía tasa
(elasticidades de nivel inferior) analíticamente, mediante la diferenciación de cada
elemento de la matriz con respecto a la parámetro y aplicación de la regla de la cadena
(Caswell 2000). Las sensibilidades y elasticidades fueron calculado utilizando las 40.000
muestras posteriores de los coeficientes de regresión y las tasas demográficas, en cien
tamaños de población, que van desde el mínimo al máximo estimado norte nene. Esto
resultó en 40.000 estimaciones de sensibilidad y elasticidad para cada tasa demográfica,
que se utilizaron para calcular medias y 95% CRI.

Resultados
Tendencias temporales en el tamaño y la estructura de la población Tras su colonización de
los criaderos de Kongsfjorden, en el oeste de Svalbard, El tamaño estimado de la población
creció de 521 individuos (95% CRI: 314, 745) en 1990 a un máximo de 1054 (881, 1244)
individuos en 1999, antes de fluctuar alrededor de 700 individuos (figura 2a). El número de
novatos, norte f, ( pendiente = -1,33; CRI = -2.02, -0.55) y años, norte, Ny, (- 1,28; -2,09, -
0,41) disminuyó y las probabilidades de que las pendientes de regresión fueran negativas
fueron de 1,00 ( PAG( β <0). Esta La disminución fue impulsada en gran medida por el
primer y último año del estudio. El número de adultos, Nad, aumentado (9.38; 6.25, 12.10) y
la probabilidad de que esta pendiente sea positiva fue 1.00, lo que indica un envejecimiento
población (anexo 3, figura S3.1). El número de novatos sin marcar en la población(NUf).
También mostró una tendencia a una tendencia negativa (-2,45; -6,37, 1,22) donde la
probabilidad de una pendiente fue de 0,89. El número de adultos y de un año sin marcar
aumentado durante el período de estudio (8.80; 5.49, 12.68) y la probabilidad de que esta
pendiente sea positiva fue 1.00 (figura S3.2 del apéndice 3).

Tasas demográficas específicas de la clase de edad

La probabilidad media de que una hembra adulta (es decir, mayor de un año) se reproduzca
con éxito ( R) fue 0,13 (0.09, 0.17) y el número medio de polluelos por hembra
reproductora con éxito ( fec) fue 2,12 (1,85, 2,44). R ( escala logit) mostró una tendencia a
una disminución en el tiempo (-0,0029; -0,0119, 0,0063), sin embargo, los intervalos
creíbles se superpusieron a 0 y la probabilidad de que la pendiente fuera negativa fue de
0,70. fec Iniciar sesión escala) disminuyó con el tiempo (-0.0111; -0.0160, -0.0046), donde
la probabilidad de una pendiente negativa ((β <0)) fue 1,00. La varianza temporal de R era
más grande que fec y supervivencia incipiente (ϕ F) tenía un mayor varianza que la
supervivencia de las clases de mayor edad (figura 3). Las covarianzas entre las tasas de
supervivencia fueron generalmente positivo y R se correlacionó positivamente con ϕ
anuncio, aunque los intervalos creíbles se superpusieron 0 (figura 3).

Figura 3 Estimaciones medias de los parámetros de la varianza temporal y

covarianza en R, fec, ϕf, ϕy y ϕad, con 95% CRI asociados

Calculamos el producto de R y fec como una medida de la producción reproductiva anual

(por mujer madura), que disminuyó rápidamente en los primeros años del estudio y estuvo
cerca de 0 en 1994, 2000 y 2002 (figura 2b). Como es típico en las especies longevas, la
supervivencia media de adultos y de un año fue alta mientras que la supervivencia de las
crías fue la más baja (tabla 1). La covarianza entre la supervivencia de la cría y la del adulto
fue mayor que la supervivencia de un año y un adulto, con una probabilidad de

0,79 . FVolantón y añojo supervivencia co-variado para a

menor grado .
Supervivencia de adultos (-0,024; - 0.034, -0.013) y los años (-0.004; -0.015, -0.002)
disminuyeron de 1990 a 2017 y La supervivencia (-0,008; -0,028, 0,022) mostró una
tendencia a la disminución, sin embargo, intervalos creíbles superpuesto 0 y la probabilidad
de una pendiente negativa fue de 0,75, en comparación con 0,91 y 1,00 para un año y
supervivencia de adultos, respectivamente (figura 2c).

Regulación de la densidad en los viveros

El número de años y adultos en Kongsfjorden tuvo un efecto negativo en la probabilidad de
reproducción R) y el número de polluelos por hembra reproductora con éxito ( fec) ( tabla
1). Esta traducido en un efecto directo y negativo del tamaño total de la población sobre la
tasa de crecimiento de la población. No Se observó un efecto negativo estadísticamente
significativo de la densidad local sobre la supervivencia, aunque hubo un tendencia a un
efecto negativo sobre la supervivencia de los polluelos (tabla 1). La dependencia de
densidad estimada Los coeficientes fueron similares cuando se tomaron en cuenta las
tendencias temporales en las tasas vitales y el tamaño de la población. (apéndice 5).

Dinámica poblacional estructurada por edad

La tasa media de crecimiento de la población durante el período de estudio fue de 1,05

(0,65, 1,53). Sin embargo, anual Las tasas de crecimiento de la población mostraron una
gran variación de 0,68 (0,54, 0,85) en 2001, el año anterior a un mayor caída en el éxito
reproductivo, a 1,27 (0,79, 1,73) en 1991, durante la fase de crecimiento después de
colonización. La distribución de edad estable de novatos, de un año y adultos, basada en la
tasa vital media polluelos, crías de un año y adultos, según estimaciones de la tasa vital
media, fue 0.04 (0.02, 0.05), 0.03 (0.02, 0.04) y 0.94 (0.92, 0.0.96) respectivamente, lo que
indica que los individuos se distribuyeron principalmente en la clase de edad adulta. Las
clases de adultos y de un año tuvieron las mayores valores reproductivos; 0,94 (0,92, 0,97)
y 0,92 (0,87, 0,97) respectivamente, frente a 0,67 (0,55, 0,75) para la clase de edad
incipiente. Las sensibilidades y elasticidades medias de la tasa de crecimiento poblacional
asintótica (λ) a las tasas vitales fueron calculado a partir de una matriz de proyección de
población basada en muestras posteriores de edades específicas tasas demográficas. La
sensibilidad media de λ a la probabilidad de reproducción ( R) fue superior a el número de
novatos fec), mientras que las elasticidades de λ a R, fec y ϕ F fueron los mismos (tabla 1).
El La sensibilidad y elasticidad de λ a la variación en la supervivencia fueron
sustancialmente más altas para la tasa de adultos. clase de edad que para las tasas de
supervivencia de los polluelos y los polluelos, que no fueron estadísticamente
significativamente diferente (tabla 1). Parametrizamos matrices de proyección de población
donde las tasas vitales eran funciones del tamaño de la población. (Caswell 2001), basado
en coeficientes de dependencia de densidad para cada tasa vital. Elasticidades de la tasa de
crecimiento de la población a R, fec, ϕ F y ϕ y fueron consistentemente inferiores a ϕ
anuncio y rechazado con tamaño de la población a la misma tasa (figura 4a). Por el
contrario, la elasticidad a ϕ anuncio aumentado como el población se acercó a la capacidad
de carga. Elasticidades transitorias del vector de población en t = 5, N 5, convergieron
rápidamente al mismo patrón que en las elasticidades asintóticas; con elasticidad creciente
para la supervivencia adulta y elasticidades decrecientes para otras tasas vitales a medida
que aumentaba el tamaño de la población (gráfico S6.1, apéndice 6). Basado en el LTRE
transitorio, Contribuciones de las tasas vitales a la tasa de crecimiento poblacional
realizada, λ comprendió, t, reflejó la fuerza de dependencia de la densidad que actúa sobre
cada tasa (ya que las tasas de reproducción se vieron afectadas negativamente por N nene,
las tasas de reproducción hicieron una contribución positiva a λ comprendió, t) ( figura 4b).
Además, la población vector redujo el crecimiento de la población a través de un efecto
negativo en el número de adultos, que componían la mayor proporción del tamaño total de
la población.

Discusión
Las poblaciones colonizadoras deberían eventualmente dejar de aumentar como
consecuencia de la dependencia de la densidad en ciertas tasas vitales (Redfield 1973). Sin
embargo, pocos estudios de poblaciones colonizadoras, particularmente en especies
migratorias: han identificado qué tasas de supervivencia y de reproducción específicas por
edad se someten a densidad regulación y cómo esto a su vez afecta la dinámica de la
población (Fowler 1981; 1987). Sæther et al. (2016) no encontraron evidencia de
regulación de la densidad de reproducción, al analizar la dependencia de la densidad en
diferentes tasas vitales de aves reproductoras de ingresos. Por el contrario, la regulación de
la densidad en varios patos Se encontró que las especies, que están más cerca de ser
criadores de capital, ocurren principalmente a través de retroalimentación sobre la
reproducción (Elmberg et al. 2003; 2005). De manera similar, en nuestra población de
estudio de percebes gansos y otras especies de gansos (Cooch et al. 1989; Sedinger et al.
1998), la dependencia de la densidad en gran medida Reguló el crecimiento de la población
a través de una retroalimentación negativa sobre el éxito reproductivo antes de emplumar.

Tabla 1. Estimaciones de la tasa de crecimiento de la población λ y las tasas

demográficas en el tamaño medio de la población, con las correspondientes
sensibilidades y elasticidades de la tasa de crecimiento de la población y coeficientes
(β) que describen el efecto de N (población local, es decir, el tamaño total de la
población Ntot o el número de años y adultos Ny, ad) sobre las tasas demográficas,
con intervalos creíbles asociados del 95%. Coeficientes que describen la fuerza de
dependencia de densidad, fec y λ se distribuyeron en la escala logarítmica, mientras
que R, ϕf, ϕy y ϕad se distribuyeron en la escala logit.
Figura 4. (a) Elasticidades de la tasa de crecimiento poblacional asintótico a tasas
vitales, en relación con el tamaño total de la población, con ICC del 95%. Las
elasticidades a R, fec, ϕf y ϕy fueron las mismas y, en consecuencia, las líneas se
superponen. b) Contribuciones de las tasas demográficas y componentes normalizados
de la estructura de la población a la tasa de crecimiento poblacional realizada,
λrealizada,t

Un concepto central en la clasificación de las tácticas reproductivas es la dicotomía capital-

ingreso, que separa Especies donde el éxito reproductivo depende de las reservas corporales
(capital) de especies que invierten en descendencia. utilizando los recursos directamente en
las zonas de reproducción (Drent y Daan 1980; Stearns 1992; Jönsson 1997). Los análisis
de ungulados han revelado que el patrón de covariación temporal en los rasgos
demográficos difiere entre esos dos tipos de historia de vida. En criadores de capital como
el borrego cimarrón ( Ovis canadensis), las ovejas que destetaron con éxito a un cordero
pesaron más que las que lo perdieron (Festa- Bianchet, Gaillard & Jorgenson 1998),
mientras que en la renta cría de corzos ( Capreolo capreolus) no hubo diferencia detectable
en la masa corporal femenina entre los años con éxito y producción fallida de cervatillos
(Andersen et al. 2000). Las aves acuáticas, como los gansos y los patos, están más cerca al
extremo de la cría de capital del espectro, en el que los nutrientes endógenos aportados a la
cría motivos pueden afectar su éxito reproductivo (Klaassen et al. 2006; Hahn, Loonen y
Klaassen 2011). Esto indica que la dinámica de la población de los criadores de capital,
como los gansos percebes, puede caracterizado por un 'tipo de grifo', en lugar de un 'tipo de
bañera', de dinámica (Sæther, Sutherland & Engen 2004; Sæther et al. 2006), es decir, los
procesos que influyen en la condición corporal media antes de la cría. la temporada afecta
el éxito reproductivo y, por lo tanto, afecta fuertemente las características dinámicas de la
población.
En este estudio, encontramos un fuerte apoyo para la dependencia de la densidad actuando
a través de una retroalimentación negativa sobre reproducción. Una regulación de la
densidad de reproducción más fuerte que la supervivencia en los gansos percebes puede por
lo tanto, se explica por su condición de obtentores de capital, con procesos durante la
temporada de cría haciendo una mayor contribución a la dinámica de la población. En
contraste, Sæther et al. ( 2016) encontró que La variación anual en las tasas de crecimiento
de la población de especies de aves reproductoras de ingresos se explica principalmente por
variación temporal en la supervivencia. Además, los gansos percebes también son nidífugos
(es decir, la descendencia deja el anidan poco después de la eclosión y reciben un cuidado
mínimo de los padres a partir de entonces) en contraste con las especies altriciales, donde
las crías eclosionan en un estado no desarrollado (Lack 1968). Sæther, Ringsby y Røskaft
(1996) propuso que los factores que afectan la dinámica de la población de especies
nidífugas ocurrirían durante el temporada de reproducción, pero ocurriría durante la
temporada de no reproducción en especies altriciales. como consecuencia La vulnerabilidad
de las crías de percebes a las fluctuaciones en la disponibilidad de recursos alimentarios
puede ser mayor que en especies altriciales. En apoyo de esto, la mayoría de las especies
incluidas en el análisis de Sæther et al. ( 2016) fueron aves altriciales. Además, los estudios
han demostrado que los herbívoros en particular se ven fuertemente afectados por la
estocasticidad ambiental y la dependencia de la densidad, que a menudo actúa a través de
regulación de la densidad de la reproducción, ya que la variación temporal en la
supervivencia de los adultos es limitada (Sæther 1997; Gaillard, Festa-Bianchet y Yoccoz
1998; Gaillard et al. 2000). Por tanto, este patrón puede ser especialmente claro en los
herbívoros, ya que su condición corporal depende en gran medida de la cantidad de
alimento disponible antes o durante una temporada. En nuestro estudio, la densidad de
población influyó tanto en la probabilidad de reproducción y el número de polluelos,
condicionado a una reproducción exitosa. Tal densidad Los efectos pueden atribuirse a la
competencia por los recursos alimentarios antes de la temporada de cría, con los
consiguientes efectos de arrastre sobre la reproducción (Sedinger et al. 2011). Además,
dependiente de la densidad La reproducción probablemente también se explica por la
competencia por los sitios de nidificación y / o los recursos alimenticios durante la fase de
cría de cría, en la que el aumento de la competencia alimentaria en las zonas de
reproducción se ha relacionado con mayor mortalidad antes de emplumar en los gansos
percebes (Larsson y Forslund 1994; Loonen, Oosterbeek y Drent 1997). Finalmente, el
número de zorros árticos en Kongsfjorden ha aumentado en paralelo con goose números,
que afectan la reproducción directamente a través de la depredación, pero también
indirectamente al limitar la disponibilidad área de alimentación y exacerbando la
competencia por los recursos (Loonen, Tombre & Mehlum 1998).

En esta población, la supervivencia pareció ser independiente de la densidad después del

primer año de vida. Comida Las condiciones pueden influir tanto en la reproducción como
en la supervivencia en los gansos del Ártico a través de los efectos en el cuerpo. (Newton
1977), que es un determinante conocido de supervivencia en gansos, ya que la acumulación
de grasa es primordial para una migración exitosa (Newton 1977; Loonen, Oosterbeek &
Drent 1997). Ambas cosas la reproducción y la supervivencia mostraron una tendencia a la
disminución durante el período de estudio. Las tasas vitales son típicamente alto durante la
fase de crecimiento de una población colonizadora (Redfield 1973) y este declive podría
atribuirse al deterioro gradual del hábitat en las zonas de reproducción (Kuijper, Ubels &
Loonen 2009), o por procesos en otras etapas migratorias. El continuo aumento de la ruta
migratoria total de Svalbard población, que se reúne en las zonas de invernada, también
puede explicar potencialmente la disminución de tasas de supervivencia. No se encontró
evidencia de esto al hacer una regresión de las tasas de supervivencia específicas por edad
contra tamaño de la población total anual, lo que representa una tendencia temporal lineal.
Sin embargo, no podemos descartar que Este aumento lineal sustancial en la población de
la ruta migratoria de Svalbard es, al menos en parte, responsable de la disminución
concomitante observada en las tasas de supervivencia local. Cuando el año 1990 se eliminó
del análisis de la dependencia de la densidad (apéndice S5.2), encontramos algún apoyo
para la densidad regulada la supervivencia incipiente PAG( β <0)) = 0,93), potencialmente
causada por la mortalidad posterior al emplumado durante la primera intento de migración,
por ejemplo, impulsado por la disponibilidad de alimentos en las zonas de reproducción
(Owen y Black 1989). De manera similar, en los gansos de las nieves menores, el deterioro
de las condiciones alimentarias fue el principal impulsor del aumento mortalidad anual
(Francis et al. 1992). Por lo tanto, la dependencia de la densidad también puede actuar
sobre la supervivencia de los pichones. determinando su primer éxito de migración, a través
de recursos limitados en las zonas de reproducción. El deterioro de las condiciones y el
aumento de la competencia también podrían aumentar la cantidad de emigración a otros
lugares de reproducción (lo que provoca una disminución de la supervivencia aparente), en
lugar de mortalidad, pero no pudimos diferenciar entre estos procesos en el análisis de
supervivencia. Similar a Sæther et al. ( 2016), la elasticidad de la tasa de crecimiento de la
población a la supervivencia de los adultos aumentó a medida que la población se acercaba
a su capacidad de carga. En poblaciones pequeñas, la influencia relativa de Las tasas
reproductivas y la supervivencia temprana en λ fueron altas, pero disminuyeron con el
aumento de la población. Talla. Esto concuerda con la hipótesis de Lack (1954; 1966) de
que, cuando una población está lejos de su capacidad de carga, el sistema es impulsado por
la reproducción en mayor medida. Sin embargo, Lack (1966) también argumentó que la
variación en la reproducción debería ser en gran medida independiente de la densidad,
mientras que en nuestro estudio la reproducción de la población dependía en gran medida
de la densidad. Esta discordancia podría provenir de la las diferencias antes mencionadas
entre los obtentores de ingresos y capital, que pueden alterar la crítica anual dinámica de la
población que impulsa la fase (Vander Werf 1992; Sæther, Sutherland & Engen 2004). Por
lo tanto, nuestro El análisis sigue lo que predeciría la hipótesis de Lack (1954) de que,
aunque las tasas varían como una consecuencia dependiente de la densidad de las
fluctuaciones en los recursos durante la temporada de reproducción, la dinámica todavía
está fuertemente influenciada por la supervivencia de los adultos a medida que la población
se acerca a su carga capacidad. Las elasticidades de la tasa de crecimiento de la población a
las tasas demográficas eran típicas de una especies, donde las elasticidades a las tasas de
reproducción y la supervivencia temprana son más bajas que a la supervivencia de los
adultos (Gaillard, Festa-Bianchet y Yoccoz 1998; Gaillard y Yoccoz 2003). La
supervivencia a menudo aumenta con edad durante los primeros años de vida en especies
longevas y también se ha observado este patrón para la reproducción en gansos (Rockwell
et al. 1993). Sin embargo, no se pudieron modelar las tasas de reproducción. como
dependiente de la edad en nuestro estudio. La producción reproductiva también varió
mucho entre los años en este percebe. población de gansos. Este es un patrón común
observado en varias especies de aves acuáticas, donde las elasticidades para la
supervivencia son altas y la reproducción tiende a ser más lábil a la variación ambiental,
permitiendo que las tasas de reproducción contribuyan más a la dinámica de la población
(Koons et al. 2014). Tenemos demostró que además de los efectos de la variación
ambiental, la variabilidad en las tasas de reproducción también puede ser causado por
retroalimentaciones dependientes de la densidad. La gran contribución de las tasas
reproductivas a También se espera la dinámica de la población de aves longevas con altas
tasas de supervivencia y longevidad donde, a pesar de la baja elasticidad de λ a las tasas de
reproducción, su varianza les permite contribuir sustancialmente al crecimiento
demográfico realizado (Cooch, Rockwell y Brault 2001; Koons et al. 2014). El La variación
interanual fue mayor en la probabilidad de producir un pichón que en el número de
polluelos por criador exitoso, posiblemente debido a que las condiciones climáticas
influyen en el éxito inicial del nido para un mayor que el número real de crías (Prop & de
Vries 1993). El análisis transitorio puede potencialmente revelan mucho sobre la dinámica
de la población en entornos tan variables (Ezard et al. 2010; Koons et al. 2016; Koons,
Arnold y Schaub 2017). En este caso, las similitudes entre transitorios versus elasticidades
asintóticas y contribuciones pueden atribuirse a (1) el hecho de que las tasas vitales fueron
predice determinísticamente como funciones de la dependencia de la densidad específica de
la frecuencia vital y (2) que esta población alcanzó la capacidad de carga tan rápidamente.
En consecuencia, la dinámica transitoria rápidamente se asemejaba a la dinámica asintótica.
Comprender cómo la dependencia de la densidad influye en la dinámica de la población y
la población. Las trayectorias de las poblaciones locales que colonizan los criaderos del
Ártico alto es esencial para su manejo y conservación, a nivel local e internacional. Este
estudio da una idea de la dinámica detrás de la rápida expansión de las aves migratorias en
el Ártico, actualmente un tema de gestión interés (Trinder 2014; AEWA 2018). Estos
hallazgos parecen oponerse a un estudio reciente del total población de la ruta migratoria de
los gansos percebes de Svalbard en las zonas de invernada, donde no hay evidencia de
densidad se observó regulación (Trinder 2014). Tal disparidad puede ocurrir porque la
dependencia de la densidad en el La población total de la ruta migratoria está oculta por la
expansión del rango en Svalbard, es decir, solo es observable a nivel local. escala. Sin
embargo, los límites de la expansión futura del rango son difíciles de predecir a medida que
el cambio climático altera el área de hábitat adecuado para los gansos en el Ártico (Jensen
et al. 2008; Correo et al. 2009). El La discrepancia entre la dinámica de la población local y
total de Svalbard indica que, al ignorar patrones, los administradores pueden pasar por alto
los cambios que ocurren en las poblaciones de gansos migrantes del Ártico. Densidad local
la regulación puede verse como una señal de alerta temprana para la futura limitación de las
poblaciones totales de corredores aéreos, cuando la expansión de rango ya no es posible.
Hacemos hincapié en la necesidad de un mayor enfoque en los la dinámica de la población
y la idoneidad del hábitat restante en las zonas de reproducción del Ártico alto
especialmente cuando se llama a la reintroducción de la caza de gansos migratorios que
invernan en Europa en cuestión (AEWA 2018).