Está en la página 1de 12

ARTROPODOS PRESENTES EN LAS BROMELIAS EPIFITAS DE SANTA

CATARINA IXTEPEJI, OAXACA

Resumen
Se estudiaron los artrópodos presentes en la bromelia epífita Tillandsia prodigiosa
(Lem.) Baker, en el paraje Petenera y El Cerezal de Santa Catarina Ixtepeji en la Sierra
Norte de Oaxaca. Se estableció la diversidad de artrópodos que habitan en las rosetas
de T. prodigiosa en dos localidades, analizando las variaciones estaciónales (época de
lluvia y de secas) de los artrópodos; también se estudió la influencia del tamaño de
planta (longitud, peso) en la riqueza de artrópodos. Se encontraron 42 diferentes
morfoespecies en la localidad de Petenera y 35 en El Cerezal. La abundancia de
artrópodos fue de 798 y 595, respectivamente. El orden Araneae fue el más diverso
con una riqueza de 10 morfoespecies y una abundancia de 243 organismos. Los
artrópodos que habitan T. prodigiosa son más abundantes durante la época de secas.
La diversidad de artrópodos no se vio afectada por el tamaño de las plantas de T.
prodigiosa

Introducción
Las bromelias han sido ampliamente utilizadas por el hombre desde tiempos antiguos,
como alimento, fibras, forrajes, combustible, medicinas, ornamentales y en rituales
(Bennett et al., 1999). En Oaxaca, el uso de las bromelias como adorno en los
nacimientos se remonta a tiempos de la colonia (Rees, 1976) y continúa hasta la
actualidad. Mondragón y col. (en prep.) reportan a 21 especies de bromelias que son
comercializadas en los principales mercados de los Valles Centrales de Oaxaca. Rees
(1976) y Mondragón mencionan a Santa Catarina Ixtepeji como una de las localidades
donde más se recolectan bromelias epífitas, debido a su cercanía con la ciudad de
Oaxaca y a la disponibilidad de transporte público para llegar a ella. La recolección de
bromelias involucra por lo menos a dos miembros de cada familia dedicada a esta
actividad; las principales participantes son las madres o las hijas. Asimismo, en dicho
trabajo el 67% de los recolectores consideró que ahora hay menos plantas en el campo.

Las bromelias son uno de los componentes más conspicuos de los bosques del
neotrópico (Salas et al., 1994) y contribuyen grandemente en el funcionamiento de los
ecosistemas debido a la gran cantidad de interacciones que establecen con otras
plantas, animales y microorganismos, sirviendo como fuente de alimento y refugio, entre
otras (Janos, 1993; Nunes & Duarte, 1997; Richardson, 1999; Benzing, 2000).

La forma arrosetada, característica de las bromelias, facilita la acumulación de agua y


hojarasca, dándoles la capacidad de proveer hábitats a diferentes especies animales
que pueden ser desde larvas de mosquitos hasta anfibios, es por ello que se nombran
como plantas fitotelmatas, es decir plantas que alojan a diversas especies de la fauna
del dosel (principalmente artrópodos) que buscan refugio, alimento o sustento. De las
plantas fitotelmatas cerca de la mitad son bromelias y éstas son verdaderos jardines
colgantes que se presentan en América tropical (Benzing, 1990).
Fragoso y Rojas (1996) reportan habitando en las bromelias Androlepis skinneri y
Aechmea mexicana, a cuatro especies de lombrices de tierra en el bosque tropical de
Chiapas. García-Franco y colaboradores (2001) mencionan la presencia de tres
especies de ácaros encontradas en las flores de Tilladnsias en un bosque mesófilo de
Veracruz. Para diferentes regiones de México, Beutelspacher (1972) encuentra varias
especies de lepidópteros en varias especies de bromelias; y Zaragoza (1974), con
ejemplares de diferentes regiones, reporta a 56 géneros de coleópteros.

Las investigaciones realizadas sobre la interacción de atrópodos con bromelias, se han


llevado a cabo, en bosques tropicales, y bosques húmedos, entre estos trabajos se
encuentran los de Beutelspacher (1972) quien realizó el estudio de la fauna de
Tillandsia caput-medusae en el cual encuentra una gran cantidad de insectos y resalta
la abundancia de la especie Doru lineare (Dermaptera: Forticulidae).

Rocha, et al., (1997) quienes consideran la importancia de las bromelias como


amplificadoras de biodiversidad, encontraron que el agua reservada en estas plantas
constituye un importante recurso, que es utilizado por varios organismos, de diferentes
formas.

Dejean, et al., (1995) en un estudio realizado con bromelias y una orquídea en Quintana
Roo, concluyeron de su trabajo que la relación entre las epífitas y artrópodos incluyendo
a las hormigas está dada por el tamaño y forma de las cavidades de estas plantas.

López y Casanova (2002) en un estudio preliminar en bosque de encino, en Chiapas en


Tillandsia heterophylla E. Morren, reportan tres órdenes y 17 familias de artrópodos,
obtuvieron un total de 150 individuos que comprenden un total de 38 morfoespecies.

Nunes y Duarte (1997) estudio el efecto de la complejidad de las bromelias tanque de


la Nerelegia cruenta (R. Gram.) L. B. Smith, con la asociación de una comunidad de
animales, donde encontraron que entre mayor sea la complejidad estructural de la
planta existe una mayor cantidad de organismos asociados

Ospina-Bautista, et al., (2004) estudiaron la estructura y composición de la comunidad


de macroinvertebrados acuáticos asociados a Tillandsia turnerri Baker, en un bosque
alto andino Colombiano, obteniendo 28 morfoespecies.

Stuntz, et al., (2002) reportan 89 morfoespecies y 19 órdenes en su trabajo de


diversidad y estructura de artrópodos en Tillandsia fasciculata, Vriesia sanguinolenta y
Dimerandra emarginata. Ellos concluyen que las epífitas son microhabitats importantes
para una diversa y numerosa fauna y diferentes epífitas acogen distintos artrópodos.

Winkler, et al., (2005) realizaron un estudio sobre los herbívoros asociados a bromelias,
orquídeas y helechos en un bosque de Montaña, y encontraron que estos organismos
dañan el tejido meristemático de las bromelias lo cual puede causar su muerte.

Sin embargo, la presencia de artrópodos en las bromelias no siempre es benéfica ya


que pueden causarles daño, por ejemplo García-Franco y Rico-Gray (1992) reportan la
incidencia de agallas en las raíces de Tillandsia ionantha por el díptero Neolasioptera
sp. En Panama, Scmidt y Zotz (2000) estudiaron el daño por herbivoría en la bromelia
Vriesea sanguinolenta durante tres años, encontrando una perdida del 4.4% del área
foliar/anualmente por herbivoría, siendo las larvas de Napaea eucharilla (Lepidoptera:
Riodinidae) los principales responsables.

Los anteriores estudios demuestran la importancia de conocer la fauna presente en las


bromelias que se están utilizando en Oaxaca y tratar de establecer su interacción con
las plantas. Por lo anterior los objetivos de esta investigación fueron determinar los
artrópodos presentes en la bromelia epífita Tillandsia prodigiosa (Lem.) Baker, en el
paraje Petenera de Santa Catarina Ixtepeji en la Sierra Norte de Oaxaca. Los objetivos
específicos planteados fueron: a. Establecer la diversidad de artrópodos que habitan en
las rosetas de T. prodigiosa. b. Comparar la riqueza de artrópodos entre individuos de la
misma especie. c. Analizar las variaciones estaciónales (época de lluvia y de secas) de
los artrópodos presentes en la bromelia y d. estudiar la influencia del tamaño de planta
(longitud, peso) en la riqueza de artrópodos.

Tillandsia prodigiosa es conocida como magueyito verde, son plantas robustas, acaule
con muchas hojas en rosetón que acumula agua con un escapo robusto de mas de 1
cm de ancho, es una de las especies de mayor tamaño midiendo entre 60 a 120 cm,
presentando una inflorescencia tipo péndula, que mide alrededor de 30-70 cm de largo,
espigas oblongas de 5-9 cm, con 10 a 12 flores; el color de las brácteas florales se
puede presentar desde un color rosado a rojo, con sépalos coriáceos, el color de las
hojas es verde cenizo en roseta formando una especie de tanque de almacenamiento
de 35-75 cm de largo, densamente lepidotadas por lo menos abaxialmente; vainas
grandes, elípticos ovadas, distintas de la lamina, a menudo mas de15 cm de largo y 9-
10 cm de ancho en la base, las puntas normalmente involutas. Inflorescencia
ramificada pinadamente, algunas veces bipinadamente de 20-30 cm de largo; bracteas
del escapo imbricadas por lo menos abajo, largas mas o menos foliáceas; flores en
pocas espigas, a menudo menos que las brácteas florales; sépalos angostos 20-30 mm
de largo, agudos subcoriaceos, nervados, pétalos lineares tubular erectos de 3.5-5 cm
de largo, verdes o verde cremoso, contrastantes con los filamentos; frutos fusformes 3-4
cm de largo (Espejo y López-Ferrari, 2004; Mondragón, 2003). Esta especie se
distribuye en bosques de pino-encino, 1800-2800 msnm. En México se encuentra
distribuida en los estados de Jalisco, Michoacán, Sinaloa, Durango, México, Veracruz y
Oaxaca (Mondragón, 2003). De acuerdo a Flores (1994) y Espejo et al. (1998) se utiliza
en arreglos florales y en arreglo de nacimientos y altares religiosos durante la navidad.

Métodos y materiales
SITIO DE ESTUDIO. El municipio de Santa Catarina Ixtepeji se localiza en la Sierra
Norte de Juárez, Oaxaca a 96º33´ longitud Oeste y 17º16´ latitud Norte, se colectó en
las localidades de Petenera y Cerezal. Dicho municipio presenta una altitud que va de
los 1920 hasta los 3200 msnm. La comunidad presenta una precipitación anual que
oscila de los 600 a 1300 mm. El rango de temperatura media anual va de los 11 a 16º
C. La vegetación es bosque de pino-encino cuyas especies principales son: Pinus
oaxacana Mirov, P teocote Schltdl. & Cham., Payacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl., P.
leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham., P. oocarpa Schiede ex Schltdl., P. rudis Endl.,
Quercus acutifolia Née, Q. rugosa Née, Q. crassifolia Humb. & Bonpl., Q. glabrescens
Benth., Q. laurina Bonpl., Abies guatemalensis Rehder, A. oaxacana Mart. y Cupressus
lindleyi Klotzsch ex Endl. (Flores y Manzanero 1999, Duarte 2000).

MUESTREO. Para estudiar las posibles diferencias en cuanto a la presencia de


artrópodos entre la época de seca y la época de lluvia, se llevaron a cabo dos
muestreos, una en época de lluvias (Septiembre) 2005 y 2006 y la otra en época de
seca (marzo) 2006. Se colectaron los especimenes de Tillandsia prodigiosa maduros y
con floración, se colectaron 10 ejemplares de T. prodigiosa en cada muestreo. Las
plantas se llevaron al laboratorio y se mantuvieron en refrigeraron hasta la revisión de
las plantas.

DIVERSIDAD DE ARTRÓPODOS. Para determinar los artrópodos que habitan en las


bromelias epífitas se seguirá la metodología propuesta por Stuntz et al. (2002),
depositando cada ejemplar en una bolsa plástica, la cual será sellada con cinta
adhesiva. En el laboratorio cada una de las bromelias será deshojada sobre una
bandeja, los artrópodos colectados se depositaran en una solución de alcohol al 70%
para ser identificados posteriormente. La identificación de los artrópodos se realizará
con el empleo de claves taxonómicas y mediante el envío a especialistas para su
corroboración. Se calculó la abundancia mediante el número total de individuos por
morfoespecie, obtenidos en la época de secas (marzo) y época de lluvia (septiembre) y
la diversidad mediante el índice de Shannon-Wiener.

Medida de las plantas. Con una cinta métrica graduada en centímetros, a cada una de
las bromelias se les tomaron los siguientes datos: altura total y longitud de la hoja más
larga. Se contó el total de hojas presentes en cada planta. También se secaron las
plantas en una estufa a 90°C para posteriormente pesarlas en una balanza.

Para estudiar la influencia del tamaño de planta (longitud, peso) en la riqueza de


artrópodos se realizaron regresiones simples entre el número de artrópodos y tamaño
de la roseta.

Resultados

Diversidad de artrópodos que habitan en las rosetas de Tillandsia prodigiosa

La diversidad de artrópodos que habitan en T. prodigiosa se muestra en el Cuadro 1.


Es posible observar que hay una mayor riqueza y abundancia de morfoespecies en la
localidad de Petenera, comparada con la localidad de El Cerezal.
Cuadro 1. Morfoespecies de artrópodos que habitan en Tillandsia prodigiosa, Santa
Catarina Ixtepeji, Oaxaca, 2006.

Petenera Cerezal
Orden
Riqueza Abundancia Riqueza Abundancia
Clase Arachnida: Orden Aranae 10 243 8 73
Clase Arachnida: Orden Scorpiones 1 3 0 0
Clase Arachnida: Orden
1 1 1 1
Pseudoscorpiones
Clase Chilopoda 2 19 2 16
Clase Diplopoda 1 4 0 0
Clase Centipedo 0 0 1 2
Clase Insecta: Orden Blattaria 2 76 1 37
Clase Insecta: Orden Hemiptera 6 30 6 17
Clase Insecta: Orden Psocoptera 1 16 1 16
Clase Insecta: Orden Coleoptera 3 104 4 95
Clase Insecta: Orden Orthoptera 1 1 1 4
Clase Insecta: Orden Diptera 5 53 5 49
Clase Insecta: Orden Hymenoptera 2 7 3 94
Clase Insecta: Orden Lepidoptera 3 112 1 95
Clase Insecta: Orden Collembola 3 126 1 96
Clase Insecta: Orden Isoptera 1 3 0 0
Total 42 798 35 595

El orden Araneae fue el más diverso con una riqueza de 10 morfoespecies y una
abundancia de 243 organismos. Siguió el orden Hemiptera con seis morfoespecies y
una abundancia de 30 individuos (Cuadro 1).

Variaciones estaciónales (época de lluvia y secas) en los artrópodos de Tillandsia


prodigiosa

Los artrópodos que habitan en T. prodigiosa durante las épocas de secas y lluvia, se
muestra en los Cuadros 2 y 3. En las Figuras 1 y 2 se puede apreciar la abundancia de
los ordenes más representativos en época de secas y lluvia. Cabe resaltar que los
artrópodos que habitan T. prodigiosa son más abundantes durante la época de secas.
Cuadro 2. Riqueza y abundancia de artrópodos encontrados en Tillandsia prodigiosa,
durante la época de secas (marzo), en las localidades de El Cerezal y Petenera, Santa
Catarina Ixtepeji, Oaxaca, 2006.
Petenera El Cerezal
Clase Orden Familia Estadio
Riqueza Abundancia Riqueza Abundancia
Arachinida Araneae adulto 13 246 11 59
Arachinida Araneae Salticidae adulto 1 2 1 6
Arachinida Araneae Therididae adulto 1 2 0 0
Arachinida Scorpiones adulto 1 3 0 0
Arachinida Pseudoscorpiones adulto 1 1 1 1
Chilopoda adulto 2 19 2 16
Diplopoda adulto 1 4 0 0
Centipedo adulto 0 0 1 2
Insecta Blattaria adulto 2 82 2 37
Insecta Hemiptera adulto 6 30 8 17
Insecta Psocoptera adulto 2 16 1 16
Insecta Coleoptera adulto 3 13 1 4
Insecta Coleoptera larva 3 37 6 51
Insecta Coleoptera Curculionidae adulto 1 8 0 0
Insecta Coleoptera Staphylinidae adulto 3 45 3 42
Insecta Coleoptera Coccinelidae adulto 1 1 0 0
Insecta Coleoptera Dermestidae adulto 0 0 1 2
Insecta Diptera Culicidae adulto 1 3 1 6
Insecta Diptera larva 3 36 0 4
Insecta Hymenoptera adulto 2 7 4 94
Insecta Lepidoptera larva 4 113 4 95
Insecta Collembola adulto 5 126 4 96
Insecta Isoptera adulto 1 3 0 0
Insecta Orthoptera adulto 1 1 1 4
Insecta Thysanoptera adulto 2 3 0 0

Cuadro 3. Riqueza y abundancia de artrópodos encontrados en Tillandsia prodigiosa,


durante la época de lluvias (septiembre), en las localidades de El Cerezal y Petenera,
Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca, 2006.
Petenera El Cerezal
Clase Orden Familia Estadio
Riqueza Abundancia Riqueza Abundancia
Arachinida Araneae adulto 3 17 4 16
Arachinida Araneae Salticidae adulto 2 14 1 3
Arachinida Araneae Therididae adulto 1 2 0 0
Arachinida Scorpiones adulto 1 3 0 0
Arachinida Pseudoescorpiones adulto 1 1 1 1
Chilopoda adulto 2 11 2 11
Diplopoda adulto 1 4 0 0
Centipedo adulto 0 0 1 2
Insecta Blattaria adulto 3 19 1 2
Insecta Hemiptera adulto 1 4 8 33
Insecta Psocoptera adulto 0 0 3 13
Insecta Coleoptera adulto 3 13 1 4
Insecta Coleoptera larva 1 3 1 7
Insecta Coleoptera Curculionidae adulto 1 2 1 4
Insecta Coleoptera Carabeidae adulto 0 0 1 1
Insecta Coleoptera Staphylinidae adulto 1 6 3 23
Insecta Coleoptera Tnebrionidae adulto 0 0 3 18
Insecta Coleoptera Coccinelidae larva 1 1 0 0
Insecta Diptera Culicidae larva 1 3 1 6
Insecta Diptera adulto 3 36 0 4
Insecta Hymenoptera adulto 2 7 4 94
Insecta Lepidoptera adulto 0 0 6 44
Insecta Collembola adulto 2 3 2 8
Insecta Isoptera adulto 1 3 0 0
Insecta Orthoptera adulto 1 1 1 4
Insecta Thysanoptera adulto 0 0 3 26
Insecta Chrysopidae adulto 0 3 0 0
Insecta Thysanoptera adulto 0 0 4 26

300
250
Petenera
El Cerezal
Abundancia

200
150
100
50
0
e

ria

ra

a
ra
a

la
ea

r
r
te

te

te
te

bo
ta
an

op

ip

ip
p
at

m
do

em
Bl
Ar

le
ol

pi

ol

H
C

Le

Orden

Figura 1. Abundancia de los ordenes más representativos en época de secas en las


localidades de Petenera y El Cerezal, Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca, 2006.
60
50
Petenera
El Cerezal
Abundancia

40
30
20
10
0
e

ria

ra

ra
a

la
ea

r
r
te

te

te
te

bo
ta
an

op

ip

ip
p
at

m
do

em
Bl
Ar

le
ol

pi

ol

H
C

Le

C
Orden

Figura 2. Abundancia de los ordenes más representativos en época de lluvias en las


localidades de Petenera y El Cerezal, Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca, 2006.

Los datos obtenidos nos señalan que el sitio de Petenera en época de lluvias es el más
diverso y que existen diferencias estadísticamente significativas en las localidades de
Petenera y El Cerezal (Cuadro 4).

Cuadro 4. Índices de diversidad de Shannon-Wiener para los artrópodos encontrados


en Tillandsia prodigiosa, durante la época de secas y lluvias, en las localidades de El
Cerezal y Petenera, Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca, 2006.

Petenera Cerezal

Lluvias Secas Lluvias Secas


H` 3.00 2.51 2.86 2.53
E 0.84 0.69 0.88 0.74
Var H` 0.00341 0.00301 0.00484 0.00277

Influencia del tamaño de planta en la riqueza de artrópodos

Para relacionar la riqueza de insectos con características de las plantas, se midió


la longitud de las hojas, de la planta y su peso seco. Un resumen de dichas mediciones
se encuentra en el Cuadro 5. En la Figura 3 se compara la longitud de la planta con el
índice de diversidad, se puede apreciar que la diversidad de artrópodos no se vio
afectada por el tamaño de las plantas de T. prodigiosa.
Cuadro 2. Longitud de hoja, planta (base a hoja más larga) y peso seco (promedio +
DS) de Tillandsia prodigiosa, Santa Catarina Ixtepeji, Oax., 2006.
Longitud de Longitud de
Localidad Época Peso seco (gr)
hoja (cm) planta (cm)
Petenera secas 55.95 + 8.95 68.27 + 31.38 299.69 + 122.70
El Cerezal secas 63.50 + 7.43 70.24 + 8.08 462.69 + 180.47
Petenera lluvias 63.06 + 16.31 71.56 + 19.24 191.25 + 57.78
El Cerezal lluvias 56.28 + 22.17 74.33 + 11.59

El Cerezal

3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
secas lluvias
Petenera

3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
secas lluvias

Longitud planta (m) Indice de Diversidad

Figura 2. Longitud de plantas de T. prodigiosa e índices de diversidad de Shannon-


Wiener para los artrópodos encontrados en Tillandsia prodigiosa, durante la época de
secas y lluvias, en las localidades de El Cerezal y Petenera, Santa Catarina Ixtepeji,
Oaxaca, 2006.

Impacto
Mediante esta investigación ahora se conocen los artrópodos que habitan las plantas de
Tillandsia prodigiosa. Esto es muy importante debido al uso que se le da a esta especie
en el estado de Oaxaca. Este conocimiento nos permite conocer aspectos de la
ecología de los artrópodos asociados a esta bromelia, su abundancia en diferentes
estaciones del año, sus relaciones con otros organismos y su riesgo potencial como
plagas y fauna benéfica.
LITERATURA CITADA
Arellano, J. J. 2002. Las bromeliaceae del estado de Oaxaca: Riqueza florística y
potencial ornamental. Tesis profesional. Universidad Autónoma Chapingo,
México. 191 p.
Benzing, D. H. 2000. Bromeliaceae: profile of an adaptative radiation. Cambridge
University Press. Cambridge. 665 pp.
Benzing, D. 1990. Epiphytism: a preliminar overview. Vascular epiphytes general biology
and related biota. Cambridge University Press Pp 1-43.
Beutelspacher, B. C. 1972. Fauna de Tillandsia caput-medusae E. Morren, 1880.
(Bromeliaceae). An. Inst. Biol. Univ. Nal. Autónoma de México. 43 Ser. Zoología
(1): 25-30.
Dejean, A., I. Olmsted and R. R. Snelling. 1995. Tree-epiphyte-ant relationships in the
low inundated forest of Sian Kaán Biosphere Reserve, Quintana Roo, Mexico.
Biotropica 27 (1): 57-70 p.
Espejo-Serna, A., López-Ferrari, A. Ramírez-Morillo, I., Holst, B., Luther, H., and Hill, B.
2004. Cheklist of Mexican Bromeliaceae with notes on species distribution and
levels of endemism. Selyana 25(1):33-86 p.
Fragoso, C. and P. Rojas-Fernández. 1996. Earthworms inhabiting bromeliads in
Mexican tropical rainforest: ecological and historical determinants. Journal of
Tropical Ecology 12:729-734 p.
García-Franco, J. G. 1990. Biología reproductiva de Tillandsia deppeana Steudel.
(Bromeliaceae). Tesis de Maestria. Facultad de Ciencias. UNAM. México. 80 pp.
García-Franco. J. G. 1996. Distribución de epífitas vasculares en matorrales costeros de
Veracruz, México. Acta Botánica Mexicana 37: 1-9.
García-Franco. J. G., D. Martínez & T. M. Pérez. 2001. Hummingbird flower mites and
Tillandsia spp. (Bromeliaceae): polyphagy in a cloud forest of Veracruz, Mexico.
Biotropica 33: 538-542.
García-Franco. J. G. & C. M. Peters. 1987. Patrón espacial y abundancia de Tillandsia
spp. a través de un gradiente altitudinal en los altos de Chiapas, Mexico.
Brenesia 27: 35-45.
García-Franco. J. G. & V. Rico-Gray. 1992. Frequency of galls in the roots of Tillandsia
ionantha (Bromeliaceae) in a tropical dry forest in the state of Veracruz, Mexico.
Selbyana 13: 57-61.
García-Mendoza, A.2004. Integración del conocimiento florístico del estado. En: Gárcia-
Mendoza, A., M. J. Ordóñez & M. Briones-Salas edit. Biodiversidad de Oaxaca.
UNAM. Pp. 305-326.
García-Suárez, M. D., V. Rico-Gray & H. Serrano. 2003. Distribution and abundance of
Tillandsia spp. (Bromeliaceae) in the Zapotitlán Valley, Puebla, México. Plant
Ecol. 166: 207-215.
Gentry, A. & C. Dodson. 1987. Diversity and biogeography of neotropical vascular
epiphytes. Annals Missouri Botanical Garden 74: 205-233.
Hietz, P. y U. Hietz - Seifert. 1994. Epífitas de Veracruz. Guía ilustrada para las
regiones de Xalapa y los Tuxtlas, Veracruz. Instituto de Ecología, A. C. México.
236 p.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 1984. Carta geológica. Escala
1: 250 000. Oaxaca E14-9.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 1984. Carta de efectos
climatológicos regionales Noviembre-Abril. Escala 1: 250 000. Oaxaca E14-9.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 1984. Carta de efectos
climatológicos regionales Mayo-Octubre. Escala 1: 250 000. Oaxaca E14-9.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 1985. Carta del uso de suelo
y vegetación. Escala 1: 250 000. Oaxaca E14-9.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 1998. Carta topográfica.
Escala 1: 250 000. Oaxaca E14-9.
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 1998. Carta edafológica.
Escala 1: 250 000. Oaxaca E14-9.
Janos, D. P. 1993. Vesicular-arbuscular mycorrhizae of epiphytes. Mycorrhiza 4: 1- 4.
Llorente, J.; Morrone J. J.; 1996. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de
Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Vol 3. UNAM,
México. 690 p
Llorente, J.; Morrone J. J.; 2002. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos
de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Vol 3. UNAM, México. 690 p.
López, Rojas, J. Y C. Casanova. 2002. Estudio preliminar de la entomofauna asociada a
tillandsia heterophylla (Bromeliaceae) en un bosque de encino de la meseta de
copoya, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. Escuela de biología, unicach.
Medina, E. 1990. Ecofisiología y evolución de las Bromeliaceae. Boletín de la Academia
Nacional de Ciencias Cordoba, Argentina. Tomo 59: 71-99 p.
Mondragón, D. 2003. Catálogo de las especies de bromelias encontradas en Santa
Catarina Ixtepeji y alrededores. CIIDIR-Oaxaca.
Moreno, E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T Manuales y Tesis SEA.
Vol. 1. Zaragoza. 84 pp.
Nunes, M. y C. Duarte. 1997. The effect of the complexity of the tank bromeliad
Noerelegia cruenta (R. Graham) L. B. Smith on the associated animal community.
Bromélia. 4(2): 13-22.
Ospina-Bautista, F, J. Estévez-Varón, J. Betancur y E. Realpe-Rebolledo. 2004.
Estructura y composición de la comunidad de macro invertebrados acuáticos
asociados a Tillandsia turneri Baker (Bromeliaceae) en un bosque alto andino
Colombiano. Acta Zoológica Mexicana (n.s). 20(1): 153-166.
Pulido- Esparza, V. A., López- Ferrari, A. R. y Espejo- Serna, A. 2004. Flora
bromeliológica del estado de Guerrero, México: riqueza y distribución. Boletín de
la Sociedad Botánica de México. 75: 55-104.
Ramírez, M. I., Carnevali, F.-C. y Chi, M., F. 2004. Guía ilustrada de las Bromeliaceae
de la porción mexicana de la península de Yucatán. Centro de Investigación
Científica de Yucatán, A. C. (CICY). México. 124 pp.
Rocha, C. F. D.; Cogliatti, L.; Almeida, D. R.; Nunes, A.F; 1997. Bromélias: ampliadoras
da biodiversidade. Bromeliads: biodiversity amplifiers. Universidade do Estado
Rio de Janeiro, Brasil. pp.7-10
Rojas, J. y C. Casanova. 2002. Estudio preliminar de la entomofauna asociada a
Tillandsia heterophylla (Bromeliaceae) en un bosque de encino de la meseta de
Copoya, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas.
Smith, L. and R. Jack. 1977. Flora Neotropica. Tillandsioideae (Bromeliaceae).
Monograph No. 14, Part 2. Hafner Press. New York, USA.
Soberón M., J and J. Llorente, 1993. The use of species accumulation functions for the
prediction of species richness. Conservation Biology. 7:480-488.
Stuntz, S, C. Ziegler, U. Simon & G. Zotz. 2002. Diversity and structure of the arthropod
fauna within three canopy epiphyte species in central Panama. Journal of
Tropical Ecology 18:161-176 p.
Triplehorn, C.A.; Johnson N.F.; 2005. Borror and Delong’s Introduction to the Study of
Insects. Ed Thomson Brooks/Cole. USA. 864 p.
Valdivia, Q. P. 1976. Estudio de las plantas epífitas de la región de Uxpanapa,
Veracruz, México. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias. UNAM. México,
D.F. 44p.
Villee, C., W. Walter y F. Smith. 1970. Zoología. 3a Ed. Nueva Editorial Interamericana
S.A. de C. V. 834 p.
Winkler, M.; Hülbert, K.; García, J.; Hietz, P.; 2005. Herbivory in epiphytic bromeliads,
orchids and ferns in a Mexican montane forest. Revista Journal of Tropical
Ecology, 21:147-154
Zotz, G, y Andrade, J. 2002. Fragmentación: patrones y mecanismos de extinción de
especies. In: Guariguata, M. y Catan, G. (eds). Ecología y conservación de
bosques tropicales. Ed. Costa Rica: libro universitario regional.

También podría gustarte