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TESIS DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
TUTORA: PhD. Mónica Moraes Ramírez
POSTULANTE: María José Esther Velarde Velarde
FINANCIAMIENTO: Ministerio de Desarrollo Rural, Agropecuario y Medio
Ambiente
Viceministerio de Biodiversidad, Recursos Forestales
y Medio Ambiente
Proyecto UNEP/GEF “Parientes Silvestres de Especies
Cultivadas”
Herbario Nacional de Bolivia
LA PAZ – BOLIVIA
2007
EVALUACIÓN DE LA DENSIDAD Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS DE Euterpe
precatoria Mart. (ASAÍ) EN LA LOCALIDAD DE RIBERALTA
(Beni‐Bolivia)
DIRECTORA DE CARRERA: Lic. Cristina Ruiz
TUTORA: PhD. Mónica Moraes Ramírez
TRIBUNALES: Lic. Esther Valenzuela
PhD. Stephan Beck
Msc. Narel Paniagua
POSTULANTE: María José Esther Velarde Velarde
LA PAZ ‐ BOLIVIA
2007
DEDICATORIA
A mi familia por su amor y
comprensión y a mi bebe por ser la
luz que ilumina mi vida.
Con amor.
M.J.V.V.
ÍNDICE GENERAL
AGRADECIMIENTOS………………………………………………………………………………………..I
ÍNDICE GENERAL …………………………………………………………………………………………..II
ÍNDICE DE FIGURAS……………………………………………………………………………………….III
ÍNDICE DE TABLAS…..…………………………………………………………………………………….III
ÍNDICE DE GRÁFICOS………………………………………………….………………………………….III
RESUMEN……………………………………………………………………………...……….......………. IV
1. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................................................................................1
2. CONTEXTO GENERAL Y ANTECEDENTES........................................................................................................................................4
2.1 Especie de estudio: Euterpe precatoria Mart..................................................................................................................................... 4
2.2 Descripción (basada en Küchmeister et al. 1997, Moraes 2004, Moreno & Moreno 2006) ...................................................... 4
2.3 Distribución y ecología ...................................................................................................................................................................... 7
2.4 Biología................................................................................................................................................................................................. 7
2.5 Usos de Euterpe precatoria .................................................................................................................................................................. 8
2.6 Implicaciones del asaí como pariente silvestre de especies cultivadas ................................................................................... 10
3. JUSTIFICACION........................................................................................................................................................................................13
4. MARCO HIPOTÉTICO.............................................................................................................................................................................14
5. OBJETIVOS .................................................................................................................................................................................................15
5.1 Objetivo superior .............................................................................................................................................................................. 15
5.2 Objetivo general ................................................................................................................................................................................ 15
5.3 Objetivos específicos ........................................................................................................................................................................ 15
6. METODOLOGÍA .......................................................................................................................................................................................16
6.1 Área de estudio ................................................................................................................................................................................. 16
6.2 Métodos.............................................................................................................................................................................................. 22
6.2.1 Densidad de individuos adultos ........................................................................................................................................... 22
6.2.2. Potencial productivo de frutos ............................................................................................................................................. 22
6.2.3 Comparación de los caracteres morfológicos y biológicos para determinar la calidad de los frutos........................ 23
6.2.4 Correlación entre el número de frutos por infrutescencia con el diámetro de los frutos y el estado de madurez . 28
6.2.5 Selección de características botánicas, morfológicas y de producción para determinar la calidad de frutos.......... 29
6.3 Análisis estadístico ........................................................................................................................................................................... 30
7. RESULTADOS............................................................................................................................................................................................32
7.1 Densidad de individuos adultos .................................................................................................................................................... 32
7.2 Potencial productivo de frutos ....................................................................................................................................................... 33
7.3 Caracteres morfológicos entre bosques de várzea y tierra firme.............................................................................................. 36
7.4 Correlación entre el número de frutos por infrutescencia con el diámetro de los frutos y el estado de madurez........... 56
7.5 Caracteres morfológicos y productivos para determinar la calidad de frutos ....................................................................... 57
8. DISCUSIONES ...................................................................................................................................................................................61
8.1 Densidad de individuos adultos .................................................................................................................................................... 61
8.2 Potencial productivo de frutos ....................................................................................................................................................... 62
8.3 Caracteres morfológicos entre bosques de várzea y tierra firme.............................................................................................. 63
8.4 Correlación entre el número de frutos por infrutescencia con el diámetro de los frutos y el estado de madurez .... 65
8.5 Caracteres morfológicos y productivos para determinar la calidad de los frutos................................................................. 65
9. CONCLUSIONES ......................................................................................................................................................................................68
10. RECOMENDACIONES ..........................................................................................................................................................................69
Recomendaciones relacionadas a la investigación biológica..................................................................................................................69
Recomendaciones relacionadas al manejo y conservación .....................................................................................................................70
BIBLIOGRAFIA..............................................................................................................................................................................................71
ANEXOS..........................................................................................................................................................................................................77
Anexo 1. Encuesta semi‐estructurada ................................................................................................................................................. 77
Anexo 2. Datos de bosque de várzea......................................................................................................................................................... 78
Anexo 3. Datos del bosque de tierra firme................................................................................................................................................ 84
Anexo 4. Caracteres de planta, infrutescencia y frutos en bosque de várzea y tierra firme..................................................................... 87
Anexo 5. Datos de frutos en tierra firme y várzea .................................................................................................................................... 90
1. INTRODUCCIÓN
Los bosques tropicales de la Amazonía conforman el mayor área de bosques
húmedos continuos del mundo y se caracterizan por su alta biodiversidad (Stoian
2005). Como parte de estos bosques se encuentra un estrato importante de especies
arbóreas, incluyendo una alta diversidad y abundancia de palmeras (Olmsted &
importantes en la estructura y funcionamiento de estos ecosistemas (Balick 1985,
Kahn 1988).
La riqueza biológica de los bosques amazónicos bolivianos y de las palmeras se ha
visto amenazada (Poorter et al. 2001), existiendo una degradación del ecosistema,
una perdida de diversidad vegetal, una creciente tasa de deforestación (Poorter et
al. 2001, Peters 1996). Se estima que el proceso de cambio climático a nivel global
también puede acelerar los procesos de reducción de los bosques amazónicos
(Salazar et al. 2007). Esta amenaza a la biodiversidad también afecta culturas y
sociedades que habitan estos bosques, ya que esta biodiversidad les brinda bienes
y servicios que son fundamentales para su supervivencia (Peters 1996, Stoian 2005).
Esta riqueza de los bosques tropicales posee un alto número de recursos forestales
extractivista de las poblaciones locales (Rocha & Viana 2004, Stoian 2005). Las
palmeras también constituyen elementos integrales de la economía y cultura de las
poblaciones humanas ya que existe una estrecha relación, debido a que ofrecen una
amplia gama de productos forestales con múltiples usos (Balick 1985, Kahn 1988,
Paniagua 1998).
1
Entre las especies de palmeras que tienen usos múltiples e importantes para la
economía comercial y de subsistencia se encuentra el asaí (Euterpe precatoria Mart.),
esta especie provee alimentos, medicina, también se la utiliza como material de
construcción, artesanías y forma parte importante de la cultura de las poblaciones
humanas (Moraes 1996). El fruto de esta palmera es económicamente importante
en la región amazónica, ya que se puede transformar para elaborar jugos, bebidas
energizantes, helados y vinos (Moraes 2004). También se extrae brotes foliares
conocidos como “palmito”, producto que es el de mayor valor económico entre
todos los obtenidos de esta palmera, debido a la gran demanda del mercado
internacional (Moraes 2000, Vásquez & Peralta 2001, Moraes 2004). La extracción
del palmito provoca la muerte de la planta y las prácticas actuales de explotación
no contemplan normas de manejo sostenible de la especie. Lo que conlleva a que la
especie E. precatoria podría ser considerada amenazada (Moraes 1996).
En las últimas décadas en Bolivia se han realizado esfuerzos en la investigación
para mejorar las prácticas de manejo y conservación de Euterpe precatoria. Se
concluyó que el aprovechamiento sostenible del palmito se puede realizar con
ciclos de corta largos, intensidades de extracciones bajas y con tratamientos
iniciativas para diversificar los productos extraidos del asaí mediante una
extracción no consuntiva de los frutos de asaí, con la finalidad de producir pulpa
para elaborar jugos y helado en las localidades de San Buenaventura (La Paz) y
Riberalta (Beni) (Delgado 2005).
El Proyecto Global UNEP/GEF “Conservación in situ de parientes silvestres de
cultivos a través del manejo de información y su aplicación en campo”, coordinado
por Bioversity Internacional, con el co‐financiamiento del Fondo Mundial para el
2
Medio Ambiente y el Programa de las Naciones Unidas Para el Medio Ambiente
(PNUMA), y en Bolivia ejecutado por el Ministerio de Desarrollo Rural,
generación de conocimiento de los parientes silvestres de cultivos, entre ellos el
asaí (E. precatoria) estrechamente emparentada con E. oleracea que es ampliamente
cultivada en la cuenca amazónica y de elevada importancia económica, social y
cultural (Anderson et al. 1991, Oliveira & Furtado 2006).
Con la presente tesis se aporta con conocimientos en relación a la densidad de
individuos adultos, producción y calidad de frutos de Euterpe precatoria (asaí),
resultados que permitan contribuir con información para la elaboración de planes
potencial siendo esta una especie de importancia para la alimentación local en la
región.
3
2. CONTEXTO GENERAL Y ANTECEDENTES
2.1 Especie de estudio: Euterpe precatoria Mart.
Esta especie presenta dos variedades (Henderson & Galeano 1996). La variedad
estudiada es Euterpe precatoria var. precatoria y se caracteriza por ser una palma de
elevada altura, con un diámetro del tallo y del fruto mayor que la otra variedad, y
crece en tierras bajas de la Amazonía y en tierra firme (Moreno & Moreno 2006).
2.2 Descripción (basada en Küchmeister et al. 1997, Moraes 2004, Moreno &
Moreno 2006)
Palmera de dosel, tronco solitario, raramente cespitoso, erecto, con una altura de 7‐
22 m y un diámetro de 7‐30 cm, cilíndrico, (figura 1). En la base están un cono de
raíces epigeas de color rojo de hasta 50 cm de alto y 5 mm de diámetro. El número
de hojas varía desde 5‐17, las centrales arqueadas y las laterales casi horizontales,
presenta numerosas pinnas delgadas de 45‐90 por lado, lanceoladas, pedunculadas
a horizontales, subopuestas pero casi alternas en el ápice colgantes casi
perpendiculares al raquis, y se caracteriza por presentar una vaina foliar de 0.7‐1.6
cm de longitud, abultada basalmente, conspicua de color verde cuando el
infrafoliares, erectas, con bráctea peduncular y profilo, pedúnculo de 8‐74 cm de
longitud; raquis 27‐53 cm de longitud, raquillas 42‐80, tiesas y erectas, densamente
cubiertas por tricomas, en la base de 45‐85 cm de longitud y en ápice de 29‐53 cm
de longitud y un diámetro de 3‐4 mm. Flores estaminadas cónicas; cáliz con tres
sépalos ovales de color blanquecino, imbricados; corola con 3 pétalos lanceolados,
con 6 estambres exertos. Flores pistiladas sésiles, globosas; cáliz con 3 sépalos
4
ovales, imbricados; corola con 3 pétalos ovales imbricados; pistilo oval, ovario
esféricos de 1‐1.4 cm de longitud, 0.5‐1.4 cm de diámetro. Exocarpo delgado,
coriáceo, quebradizo, fácil de desprender: piel de color morado o negro, glabra,
áspera; perianto agrandado; residuo estigmático subapical puntiforme. Mesocarpo
capas, al exprimirlo resuma un líquido color púrpura (figura 2). Endocarpo duro,
delgado no desprendible de la semilla, de color marrón, con ligeras estrías
longitudinales marcadas por fibras rígidas del mesocarpo. Semilla globosa, de 1 cm
de diámetro y endosperma blanco lechoso, duro, homogéneo, poco oleoso (figura
3). Embrión basal, de 35 mm de largo, cilíndrico con punta cónica.
Figura 1. Hábito del asaí en la comunidad de San Lorenzo de Pampa (Foto M. J. Velarde).
5
Figura 2. Infrutescencia de Euterpe precatoria, nótese los frutos de color negro distribuidos en las
raquillas (Foto M. J. Velarde).
Figura 3. Detalle de los frutos: a. fruto esférico con la superficie de color negro, distinguiéndose el
residuo estigmático lateral a la derecha b. corte longitudinal del fruto se distingue el mesocarpo
delgado con fibras de de color café claro luego se observa el endocarpo de color marrón seguido de
este se observa la semilla globosa con endosperma de color blanco lechoso, c. Se distinguen las
capas de fibras longitudinales, d. semilla rodeada por el endocarpo de color marrón oscuro con la
superficie con ligeras estrías longitudinales, distinguiéndose un surco en la parte inferior (Foto M. J.
Velarde).
6
2.3 Distribución y ecología
Esta especie se distribuye en la región neotropical desde Centroamérica hasta
Venezuela y hacia el sur hasta el Norte de Bolivia (Henderson 1994, Moraes 2004).
En Bolivia se encuentra ampliamente distribuido, entre 110 a 1.800 m de altitud
(SO‐NE Beni, E Cochabamba, N‐E La Paz, Pando, NE Santa Cruz), en la llanura
amazónica en bosques de tierra firme (Moreno & Moreno 2006), bosques de várzea
y en algunos valles de los Andes, en áreas forestadas de leves pendientes de
laderas montañosas y cimas (Moraes 1996, Moraes 2000, Moraes 2004). También se
encuentra en suelos lateríticos planos u ondulados, en bosques de tierras bajas
mixtos y de buen drenaje (Moraes 2004).
2.4 Biología
Las características de floración y polinización en Euterpe precatoria dependen de
factores climáticos y bióticos (Küchmeister et al. 1997). La floración dura de julio a
octubre en la región amazónica central, la antesis de la inflorescencia dura un
promedio de 26 días. Esta es una palma generalmente entomófila, principalmente
Staphylinidae y de las abejas de la familia Halictidae, también puede ocurrir la
polinización por el viento (Küchmeister et al. 1997). Es posible que ocurra
geitogamia gracias a la sincronización de la fase masculina y femenina entre
distintas inflorescencias de un mismo individuo (Bovi & Castro 1993).
La fructificación en la región amazónica central ocurre de diciembre a abril y el
desarrollo del fruto dura cuatro meses, esta producción de frutos depende de las
condiciones ambientales (Peres 1994, Johnson 1996, Küchmeister et al. 1997). Los
7
frutos pueden ser consumidos y dispersados por algunas aves de la familia de los
También puede ocurrir la dispersión por hidrocoria, porque la fructificación ocurre
en la época de lluvias e inundaciones (Johnson 1996, Küchmeister et al. 1997).
La germinación de las semillas de Euterpe precatoria se inicia después de ser
dispersada sin que se presente una fase de latencia (Johnson 1996). Posteriormente
a la germinación, el desarrollo de las plántulas depende de las condiciones
climáticas, dentro de las cuales la intensidad de luz es un factor importante, la
mayor tasa de crecimiento se da con un rango de porcentaje de luz del 25 al 50%
(Zapata 1996).
Los datos reportados de la tasa de crecimiento de Euterpe precatoria son variables.
Se estimó que la tasa de crecimiento más alta en un bosque inundado es de por lo
menos 100 años hasta llegar a la madurez sexual (Peña‐Claros 1996) y en un
bosque de tierra firme se estima que tardan en promedio 70 años (Zuidema 2000).
Las tasas más bajas registradas, en las cuales E. precatoria alcanza la madurez
sexual son de 6 a 15 años (Johnson 1996, Villachica 1997, Stoian & Hofmann 1998).
La densidad poblacional de E. precatoria en los bosques del norte boliviano varía
dependiendo del tipo de bosque desde 23 a 260 individuos/ha, siendo que en
várzea tienen una mayor densidad que en los bosques de tierra firme (Peña‐Claros
& Zuidema 1999, Zuidema 2000).
2.5 Usos de Euterpe precatoria
8
campesinas en la Amazonía boliviana, siendo importante para la economía de
subsistencia y comercial. De esta especie se utilizan las hojas, el tallo, palmito
(meristema apical), los frutos, semillas, las raquillas de la inflorescencia y raíces y
tienen múltiples usos como alimenticios medicinales, artesanales y construcción.
En la construcción se utilizan las hojas para techar casas, el tronco es utilizado en
viviendas rústicas, como postes y cercos (Moraes 2004, Moreno & Moreno 2006).
Para fines medicinales son utilizadas las raíces, hervidas en agua para curar la
anemia, dolores musculares, y la picadura de víbora. La cocción de las hojas para
curar dolores toráxicos (Moreno & Moreno 2006). Como artesanías en la época de
la colonia se utilizaban las semillas para elaborar rosarios (Moreno & Moreno 2006)
y actualmente de las raquillas de la infrutescencia se elaboran artesanías como
carteras rústicas y adornos florales. El uso más importante es el alimenticio, el
meristema apical es extraído para la producción de palmito y también son
cosechados los frutos, de los cuales se extrae la pulpa para la elaboración de jugo
de asaí y helados (Moreno & Moreno 2006).
El palmito extraido de E. precatoria es un producto de importancia económica en la
región amazónica. Fue exportado a mercados europeos, norteamericanos y países
vecinos como Brasil y Argentina, generando altos dividendos en las áreas de
producción en el norte amazónico de Bolivia, llegando en 1997 a una exportación
de un valor de más de 7 millones de dólares americanos (Stoian 2005). La
extracción del palmito no se realizó bajo sistemas de manejo, por lo cual los
naturaleza unicaule al ser extraido el palmito muere el individuo, por lo cual no es
9
una práctica sostenible. Esto ocasionó que cada vez el recurso esté más alejado de
las ciudades donde se realizaba el envasado del producto. Actualmente se tienen
normas para el manejo sostenible, basados en estudios realizados en esta especie
(MDSP 2006).
La extracción de la pulpa de asaí es un producto destinado a la diversificación de
la producción forestal en las comunidades extractivistas de la Amazonía, porque
tiene un gran potencial económico en mercados locales, regionales, nacionales e
internacionales (Kahn 1988). Además, su extracción tiene un bajo impacto socio
ambiental porque al cosechar los frutos no se mata a la planta, permitiendo realizar
un manejo productivo sostenible (Rocha 2004).
2.6 Implicaciones del asaí como pariente silvestre de especies cultivadas
El género Euterpe cuenta con 11 especies netamente neotropicales, distribuidas
desde Centro América, las Antillas Menores, Sud América hasta el sur de Bolivia y
Sudoeste de Brasil (Henderson 1994, Moraes 2004, Borchsenius & Moraes 2006).
Dentro de este género, las especies consideradas como las más importantes son E.
precatoria, E. oleracea y E. edulis, debido a la amplitud fitogeográfica y su
importancia económica por la explotación extractivista, principalmente de palmito
y frutos (Castro 2000).
Euterpe oleracea es ampliamente cultivada en el aluvión amazónico: Para 1991 se
cultivó en reservas extractivas (Anderson et al. 1991) – junto a otras especies como
la goma (Hevea brasiliensis) y la castaña (Bertholletia excelsa) ‐ y en la región del Bajo
Amazonas se realiza manejo indígena para la producción de palmito y frutos, bajo
sistema agrosilvicultural (Shanley et al. 2002). En el norte de Bolivia en los últimos
10
años esta especie ha sido introducida y cultivada tanto en el norte de Beni y en
Pando (Figura 4).
Figura 4. Cultivo de Euterpe oleracea en la Comunidad de San Lorenzo de Pampa en Riberalta (Beni‐
Bolivia) (Foto M. J. Velarde).
En la región amazónica esta especie es la palmera de mayor importancia cultural,
económica y social (Oliveira & Furtado 2006). Los productos de mayor importancia
son el palmito y el fruto del cual se extrae su pulpa que actualmente se destaca
para la fabricación de refrescos, vinos, como colorante y saborisante de yogurt, así
como para la elaboración de shampoo (Rogez 2000, Coïsson et al. 2002 Coïsson et al.
2005). El mercado de la pulpa de asaí está en expansión, convirtiéndose en una
alternativa para el desarrollo económico y para mejorar la calidad de vida del área
rural (Sawazaki et al. 1998, Oliveira & Furtado 2006).
11
Se han establecido bancos de germoplasma del género Euterpe, conservando
colecciones vivas ex situ entre los cuales se encuentra E. oleracea que está
incipientemente domesticada (Clement 2001, Oliveira & Furtado 2006). Por esto se
han establecido programas de mejoramiento genético, donde se han identificado
elementos para la caracterización de germoplasma destinados a la producción de
frutos (Oliveira & Furtado 2006). Posteriormente se realizó la obtención y
validación de híbridos interespecíficos del género Euterpe (Sawazaki et al. 1998,
Oliveira & Furtado 2006). Finalmente se obtuvo el primer cultivar de asaí de tierra
firme (cultivar Pará) que presenta diversas ventajas para la recolección de frutos,
tiene una mayor producción de frutos y rendimiento poco variable (EMBRAPA
2007).
La especie E. precatoria en su condición todavía silvestre (ya que los intentos de
cultivos no fueron exitosos) (Moreno & Moreno 2006) está estrechamente
emparentada a E. oleracea. Se han reconocido dos variaciones genéticas en E.
su distribución geográfica (Henderson 1994). Por lo tanto, E. precatoria tiene un
genéticas bajo condiciones totalmente naturales.
12
3. JUSTIFICACION
biológicos referidos a la producción sostenible que contribuyan a la elaboración de
planes de manejo y de conservación del asaí en Bolivia, proyectada hacia el
mantenimiento de esta especie en sus condiciones naturales y expresiones de
viabilidad genética.
Los planes de conservación ex situ o in situ – como un instrumento de planificación
de la dinámica biológica, prácticas de cosechas, participación de las comunidades y
otros criterios y procesos – requieren de conocimiento sobre datos biológicos en la
población que está siendo propuesta para manejo y conservación (Oliveira &
Furtado 2006). En este caso, este estudio aportará con información directamente
involucrada a la calidad y cantidad de la producción de frutos, niveles de biomasa
del fruto, semilla, y pulpa que podrán medir en primer lugar el potencial
productivo de E. precatoria y otras acciones, como por ejemplo la recomendación de
establecer bancos de semilla para preservar su germoplasma.
Finalmente, el manejo de la producción de frutos de E. precatoria también es
fundamental para contribuir hacia su conservación, así como el hábitat donde se
desarrolla, en base a un uso que permita que las poblaciones de asaí sean
sostenidas en el tiempo. Para el planteamiento de los planes es fundamental
conocer su ecología y el conocimiento de la calidad, cantidad y potencial
productivo, ya que son indicadores biológicos y ecológicos de la dinámica natural
de esta especie.
13
4. MARCO HIPOTÉTICO
• Euterpe precatoria es una especie que esta distribuida en bosque de várzea y
bosque de tierra firme, pero es característica del bosque de várzea por lo
tanto la densidad de individuos adultos en bosque de várzea será mayor
comparado con el bosque de tierra firme.
• La producción de frutos de Euterpe precatoria esta determinada por las
condiciones climáticas, siendo que las condiciones del bosque de várzea son
mas favorables para el desarrollo de esta especie la producción de frutos
será mayor en el bosque de várzea comparado con el bosque de tierra firme.
• Las diferencias entre las características del bosque de várzea y el bosque de
tierra firme, determinan una diferencia en las características morfológicas de
la planta, las infrutescencias y los frutos entre los dos tipos de bosque.
• A medida que las infrutescencias de Euterpe precatoria maduran (expresado
por el incremento en el diámetro del fruto), el número de frutos en la
infrutescencia es menor.
• Para establecer bancos de germoplasma con una muestra representativa de
la población de E. precatoria es importante establecer caracteres botánicos,
repetitivos, por lo tanto es posible seleccionar los caracteres principales para
caracterizar el germoplasma y la calidad de frutos.
14
5. OBJETIVOS
5.1 Objetivo superior
Contribuir al conocimiento sobre la densidad de individuos adultos, producción y
calidad de frutos de Euterpe precatoria para la elaboración de propuestas de
conservación y de planes de manejo.
5.2 Objetivo general
Evaluar la densidad de individuos adultos, los niveles de producción y calidad de
frutos de Euterpe precatoria en bosques de tierra firme y de várzea en la localidad de
Riberalta (Beni‐Bolivia).
5.3 Objetivos específicos
o Comparar la densidad de individuos adultos en poblaciones naturales de
Euterpe precatoria en bosque de várzea y bosque de tierra firme.
o Contrastar el potencial productivo de frutos maduros de Euterpe precatoria entre
bosques de várzea y de tierra firme.
o Comparar las características botánicas, morfológicas que determinan la calidad
de frutos entre bosques de várzea y bosque de tierra firme.
o Correlacionar el número de frutos por infrutescencia con el diámetro y el estado
de madurez de los frutos.
determinar la calidad de frutos y caracterizar el germoplasma.
15
6. METODOLOGÍA
6.1 Área de estudio
El estudio se realizó en la región de la Amazonía boliviana, al norte del
departamento de Beni, en el municipio de Riberalta, ubicada en la provincia Vaca
Diez. El centro poblado de Riberalta se encuentra sobre la ribera del Río Beni, a 173
m de altitud (Beekma et al.1996).
El clima es típicamente tropical, húmedo, con una temperatura media alta durante
todo el año (entre 25 y 27° C), una precipitación anual de 1.780 mm, una estación
seca marcada (100 mm/mes) de mayo a septiembre y una época de lluvias entre
noviembre a marzo (Beekma et al.1996). La región se caracteriza por un bosque
siempre verde, en el que se diferencian dos formaciones: Bosques de tierra firme y
los bosques de várzea (Beck et al. 1993, Beekma et al. 1996) (Figura 5).
Bosque de várzea
El bosque de várzea donde se tomaron los datos fue en la Comunidad de San
Lorenzo de Pampa, con una superficie de 2.175 Ha. Esta comunidad esta a 36 km al
Este de la ciudad de Riberalta sobre la carretera a Guayaramerín (Paniagua 1998), y
al Este de la comunidad se encuentra el Río Yata. Este tipo de bosque amazónico se
caracteriza por encontrarse estacionalmente inundado por aguas mixtas de la
cuenca del río Yata, que presentan material inorgánico suspendido. (Navarro &
Ferreira 2007).
16
Este tipo de bosque presenta abundantes lianas y un sotobosque tupido. Las
especies características de este bosque son: Hura crepitans (ochoó), Calycophyllum
brasiliense (palo maria), Theobroma speciosum (chocolatillo) (Beekma et al. 1996). Las
palmas mas comunes son: Astrocaryum murumuru (chonta), Euterpe precatoria (asaí),
Oenocarpus mapora (bacaba) (Beekma et al. 1996).
Bosque de tierra firme
El bosque de tierra firme donde se tomaron los datos es la Reserva Ecológica “El
Tigre”, esta es una estación de investigación y capacitación de la Universidad
Autónoma del Beni (Poorter et al. 2001), con una superficie de 834,41 Ha. Esta
reserva se encuentra localizada a 40 km al este de Riberalta, sobre la carretera a
Guayaramerín (10° 59´S, 65° 43´O) (Figura 6). Los suelos bien drenados presentan
una textura franca, pH bajo y niveles de aluminio altos (Poorter et al. 2001, Navarro
& Ferreira 2007).
Este tipo de bosque presenta un dosel alto de 25 y 35 m, con algunos árboles
emergentes que alcanzan los 45 m (Poorter et al. 2001). Las especies características
amarilla), Phenakospermum guianensis (patuju) (Beekma et al.1996, Poorter et al. 2001,
Navarro & Ferreira 2007). Las palmas forman un elemento conspicuo del bosque
bataua (majo), Cheylocarpus chuco (hoja redonda) (Beekma et al. 1996, Poorter et al.
2001).
17
18
19
1. Sudoeste de la amazonia Área de estudio
1.1 Bosque Amazónico de inundación Reserva “El tigre”
1.2 Bosques amazónicos subandinos Comunidad de “San Lorenzo de Pampa”
1.3 Bosque amazónico preandino Centro poblado”Riberalta”
1.4 Bosques amazónicos de Pando . Capital departamental
1.5 Bosques amazónicos de Beni y Santa Cruz Límite departamental
Figura 5. Mapa de ecoregiones de Bolivia (Ibisch et al, 2003,).
20
Figura 6. Mapa de la Reserva Ecológica “El Tigre” (Poorter et al. 2001).
21
6.2 Métodos
6.2.1 Densidad de individuos adultos
Para la determinación de la densidad de individuos en el bosque de tierra firme y
en el de várzea se instalaron 12 parcelas de 15 x 90 m, las cuales se encuentran
separadas entre sí como mínimo por 100 m y están ubicadas de norte a sur
(variación de metodología usada en Peña‐Claros 1996). En estas parcelas se
determinó la densidad de individuos adultos de E. precatoria, tomando solo
individuos que tengan un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 10 cm
(Peña‐Claros 1996). Dentro de estas parcelas instaladas se tomaron los datos de
altura de individuo, el diámetro a la altura del pecho, el número de hojas.
6.2.2. Potencial productivo de frutos
• Producción de infrutescencias por parcela
Dentro de las parcelas instaladas en bosque de tierra firme y bosque de várzea, se
contó la cantidad de infrutescencias en cada individuo, mediante el uso de
binoculares, con lo cual se pudo calcular el número de infrutescencias por parcela
en cada tipo de bosque (Oliveira & Furtado 2006).
• Potencial de producción de frutos maduros
Para calcular la producción de frutos maduros por parcela se contó el número de
frutos por infrutescencia. El promedio de número de frutos por infrutescencia en
22
cada tipo de bosque se multiplicó el por el promedio de número de infrutescencias
por parcela de 1350 m2. En base a estos resultados se estimo el potencial de
producción de frutos por hectárea en los dos tipos de bosque (Rocha & Viana
2004).
6.2.3 Comparación de los caracteres morfológicos y biológicos para determinar la
calidad de los frutos.
• Identificación de caracteres botánicos y morfológicos.
Para determinar la calidad de los frutos se realizó una encuesta semi‐estructurada
(anexo 1) con dos informantes clave; el primero fue el productor de asaí y la
segunda informante fue la encargada de la recepción y venta de los frutos dentro
de la federación de campesinos y encargada del proyecto de asaí y majo dentro de
la institución IPHAE.
Dentro de estas encuestas se recogieron datos como las características de la planta,
de la infrutescencia y de los frutos que determinan una mejor producción y calidad
de los frutos de asaí, siendo que las características de la planta que influencian en
la calidad de los frutos son: Altura de la planta que determina la edad de la planta,
diámetro de la planta y número de hojas vivas que presenta el asaí. Las
características de las infrutescencias que se toman en cuenta para determinar la
calidad son: Tamaño y peso de la infrutescencia, número de frutos por
infrutescencia, el peso total de frutos por infrutescencia, y la densidad de frutos en
la infrutescencia. Las características de los frutos determinantes de su calidad son
el peso, tamaño y cantidad de pulpa. Estas características fueron verificadas y
23
complementadas con los caracteres reportados para determinar la calidad de frutos
de E. oleracea, y con caracteres observados durante la evaluación en campo.
En base a los factores tomados en cuenta por los encuestados y bibliografía se
evaluó 21 caracteres botánicos y morfológicos. (Oliveira & Furtado 2006). Se tomó
una muestra de 15 individuos seleccionados al azar en bosque de várzea y ocho
individuos en tierra firme, tomando los datos de las características de la planta,
infrutescencias y frutos, como se detalla a continuación:
• Características de la planta
Se estimó la altura de la planta, se contó el número de hojas vivas, y con una cinta
diamétrica se midió el diámetro a la altura del pecho (DAP).
• Características de la infrutescencia
En enero del 2007 se tomó la muestra al azar de una infrutescencia madura en cada
parcela. La técnica para la toma de la muestra es la utilizada tradicionalmente en la
región y consiste en que los guías de la comunidad con o sin ayuda de una
“manea”, que es un pancho o yute amarrado formando una circunferencia, se
coloca entre los pies, se sube hasta la parte superior del asaí y con un machete se
corta la infrutescencia, la cual se sostiene con la mano y finalmente se desciende
(Figura 7).
24
a
c
b
Figura 7. Técnica de toma de muestra de la infrutescencia (Señor Félix Dávalos). a) Se observa la
manea de yute, alrededor de los pies. b) Se realiza el ascenso al asaí, con una manea hecha de un
pancho que es la corteza de un árbol con fibras resistentes, en el cinturón se observa el machete. c)
Se observa el descenso del guía por el tronco del asaí, con la infrutescencia en la mano (Foto M. J.
Velarde).
o Dimensión de las infrutescencias
De las muestras de las infrutescencias tomadas en cada parcela, se midieron las
infrutescencias con un flexómetro y se obtuvieron los datos de longitud y ancho
(Fig. 8). Con un dinamómetro (romana) se pesó de la infrutescencia (Oliveira &
Furtado 2006).
25
Figura 8. Medición de la infrutescencia de E. precatoria (Foto M. J. Velarde).
o Peso de los frutos por infrutescencia
Para calcular el peso de los frutos por infrutescencia se extrajeron de los frutos de
cada infrutescencia en una bolsa y con un dinamómetro fueron pesados (Oliveira
& Furtado 2006).
o Rendimiento de los frutos por infrutescencia
El rendimiento de los frutos por infrutescencia es calculado por la razón entre el
peso de los frutos por infrutescencia y el peso de la infrutescencia, multiplicado
por cien.
o Número de raquillas por infrutescencia
Se contó el número de raquillas por infrutescencia (Oliveira & Furtado 2006).
26
o Número de bases remanentes por raquilla y por infrutescencia
Al azar se muestreo una raquilla de cada infrutescencia y se evaluó el número de
bases en cada raquilla. Para calcular el numero de bases por infrutescencia se
multiplicó el numero de raquillas por infrutescencia por el número de bases por
raquilla (Oliveira & Furtado 2006).
o Diámetro de la raquilla
De cada raquilla muestreada se midió el diámetro con un vernier.
• Características de los frutos
o Determinación de las dimensiones de los frutos
Se tomaron 15 frutos por infrutescencia muestreada y con un vernier se midió el
diámetro de cada fruto; con una balanza digital (de 0,001 de error) se evaluó el
peso húmedo de cada fruto.
o Determinación del porcentaje de materia seca del fruto, semilla y la
pulpa
Los frutos se secaron durante 36 horas a 60 °C, sobre una estufa eléctrica. Se
escogió un fruto al azar, posteriormente se pesó el fruto seco en la balanza digital
de precisión, consecutivamente se extrajo la semilla seca y fue pesada. En base a
estos datos se calculó el peso seco de la pulpa restando el peso seco de la semilla al
peso seco del fruto. El porcentaje de materia seca del fruto fue calculado por la
27
razón del peso seco del fruto entre el promedio del peso húmedo del fruto
multiplicado por cien. El porcentaje de materia seca de la pulpa (exocarpo y
mesocarpo) se calculó por la razón del peso seco de la pulpa entre el peso húmedo
del fruto y multiplicado por cien (Fiel 1996, Rogez 2000, Oliveira & Furtado 2006).
6.2.4 Correlación entre el número de frutos por infrutescencia con el diámetro de
los frutos y el estado de madurez
• Correlación de frutos por infrutescencia con el diámetro de los frutos
Para determinar la correlación, en los meses de abril, septiembre del 2006 y enero
del 2007 se colectaron al azar infrutescencias en diversos estadios fenológicos,
empleando la técnica tradicional de cosecha, de estas infrutescencias se contó el
número de frutos en cada infrutescencia y se tomo una muestra de 15 frutos al azar
por infrutescencia y se midió el diámetro de cada fruto utilizando un vernier
(Oliveira & Furtado 2006).
• Categorías del estado de madurez de los frutos
El criterio utilizado para la categorización del estado de madurez de los frutos fue
el diámetro del fruto (tabla 1). Posteriormente se calculó el promedio de número de
frutos por infrutescencia de cada categoría. La primera categoría se considero que
representaba el 100 % de los frutos producidos y en base a esto se calculó el
porcentaje de frutos por infrutescencia en cada categoría.
28
Tabla 1. Categorización del estado de madurez de los frutos según el diámetro de los frutos.
determinar la calidad de frutos.
Tomando en cuenta las características de los individuos adultos de Euterpe
precatoria, las características de las infrutescencias y las características de los frutos
se realizó un análisis para seleccionar los caracteres principales para determinar la
calidad de los frutos (Oliveira & Furtado 2006).
En el primer análisis de componentes principales de los 21 caracteres morfológicos
y biológicos que determinan la calidad de los frutos, se consideraron 13 caracteres
redundantes y fueron descartados según la siguiente secuencia: Peso de los frutos,
número de raquillas, longitud de la infrutescencia, número de hojas, peso de la
infrutescencia, rendimiento de frutos por infrutescencia, ancho de la infrutescencia,
altura total de la planta, porcentaje de materia seca de la pulpa, número de
infrutescencias, número total de bases remanentes por infrutescencia, diámetro a la
altura del pecho, y diámetro de la raquilla.
29
6.3 Análisis estadístico
El análisis estadístico fue realizado utilizando el programa estadístico SPSS para
Windows, versión 14.0. Siendo que para determinar la diferencia de medianas
entre los datos del bosque de várzea y tierra firme se realizaron pruebas
estadísticas no paramétricas.
Para los datos de densidad de individuos adultos y producción de infrutescencias
por parcela, se realizo un análisis de los estadísticos descriptivos donde se realizó
prueba de bondad de ajuste de Kolmogorov‐Smirnov, que mostró que los datos de
densidad en bosque de várzea son normales y los datos de tierra firme no son
normales, los datos de la variable densidad no son continuos debido a que son
conteos, por lo que se realizó una prueba no paramétrica U de Mann‐Whitney con
la finalidad de comparar las medianas de la densidad del bosque de várzea y
bosque de tierra firme (Fowler et al. 1998).
Con los datos de producción de frutos, se realizó análisis de los estadísticos
descriptivos donde se evaluó la normalidad de los datos registrados, para cada
carácter se han graficado histogramas, y se realizó la prueba de bondad de ajuste
de Kolmogorov‐Smirnov. Los análisis mostraron que no existe una distribución
normal por lo cual se realizó la prueba no paramétrica U de Mann‐Whitney con un
nivel de significancia de 95 %, para comparar las medianas de la producción de
frutos entre el bosque de várzea y bosque de tierra firme (Fowler et al. 1998).
Con los datos de las características botánicas y morfológicas de la planta adulta, las
infrutescencias y frutos de Euterpe precatoria, se realizó análisis de los estadísticos
descriptivos donde se evaluó la normalidad de los datos registrados, para cada
30
carácter se han graficado histogramas, y se realizó la prueba de bondad de ajuste
de Kolmogorov‐Smirnov, los cuales mostraron que varios caracteres no tienen una
distribución normal por lo cual se realizó la prueba no paramétrica U de Mann‐
Whitney con un nivel de significancia de 95 %, para comparar las medianas de las
características botánicas y morfológicas entre el bosque de várzea y bosque de
tierra firme (Fowler et al. 1998) .
Para correlacionar el número de frutos por infrutescencia con el diámetro de los
frutos se realizó una correlación bivariada de Pearson (Fowler et al. 1998).
Para la selección de los caracteres botánicos, morfológicos y de producción se
realizó un análisis de componentes principales (Cruz et al, 2004). Este análisis
incluyó todos los caracteres y fue elaborado en base a las medidas tomadas. Se
realizó la identificación de los caracteres redundantes, por un procedimiento
directo, eliminando los caracteres con un autovalor menor a |0,70|. (Olivera et al.
2006). Con los caracteres de un autovalor mayor a 0,07 se realizó un nuevo análisis
morfológicos que determinan la calidad de los frutos (Cury 1993, Olivera et al.
2006).
31
7. RESULTADOS
7.1 Densidad de individuos adultos
Existe diferencia significativa entre la densidad de individuos adultos en bosque
de várzea y de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney; U=2,5; Z=‐4,046; p<0,05),
siendo que la mediana en el bosque de várzea es de 28 individuos/1.350 m2 y en
tierra firme de 9 individuos/1.350 m2 (Gráfico 1).
50
Densidad de individuos adultos por parcela
40
30
20
10
0
B. de várzea B. de tierra firme
Tipo de bosque
Gráfico 1. Densidad de individuos adultos por 1.350 m2 en bosque de várzea y bosque de tierra
firme. La caja de la izquierda muestra una línea divisoria que determina la mediana de la densidad
de individuos adultos. En la caja de la derecha se distingue que la mediana se encuentra en la parte
superior de la caja, siendo ésta inferior a la del bosque de várzea.
Los resultados mostraron que en el bosque de várzea la densidad media de
individuos adultos es de 25,83 por 1.350 m2 y en tierra firme la densidad media es
de 9,17/1.350 m2. Se calculó que la densidad de individuos adultos por hectárea en
el bosque de várzea es de 191,33 y en el bosque de tierra firme de 67,9 ind/ha. En el
32
mínimo de 10 individuos/1.350 m2; mientras que en el bosque de tierra firme el
dato máximo de densidad es de 14 individuos/1.350 m2 y el mínimo de 6/1350 m2.
7.2 Potencial productivo de frutos
• Producción de infrutescencias por individuo
El número de infrutescencias producidas por individuo en bosque de várzea es
significativamente diferente al del bosque de tierra firme (Prueba U de Mann‐
Whitney, U=11; Z=‐2,068; p<0,05). En el bosque de várzea la mediana es de tres
infrutescencias/individuo y en tierra firme de 2/individuo (Gráfico 2).
6
Número de infrutescencias por individuo
0
N= 12 5
Tipo de Bosque
Gráfico 2. Producción de infrutescencias por individuo en bosque de várzea y de tierra firme.
Los resultados de estadísticos descriptivos para la producción de frutos por
individuo en el bosque de várzea son: Media de 2,83; varianza de 1,42; desviación
estándar de 1,19; valor máximo de cinco y mínimo de uno, mientras que en el
bosque de tierra firme son: Media de 1,6; varianza 0,3; desviación estándar de 0,54
máximo de dos y mínimo de uno.
33
• Producción de infrutescencias por área
Existe diferencia significativa entre la producción de infrutescencias por parcela de
el bosque de várzea y el bosque de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=9;
en várzea y en tierra firme es de 2,222 infrutescencias/1.350 m2 (Gráfico 3).
40
Producción de infrutescencias por parcela
30
20
10
-10
N= 12 12
Tipo de bosque
Gráfico 3. Producción de infrutescencias por parcela de 1.350 m2 en bosque de várzea y de tierra
firme. En el diagrama de la izquierda y de la derecha la línea divisoria corresponde a la mediana de
producción de infrutescencias por parcela.
La producción media infrutescencias de E. precatoria en 1.350 m2 en bosque de
várzea es de 15,5 con una desviación estándar 10,25 y varianza de 105; y en tierra
firme la media de 2,25 con desviación estándar de 1,85 y varianza de 3,29. En el
bosque de várzea durante la época de fructificación se producen como máximo 37
infrutescencias/1.350 m2 y como mínimo dos; siendo en el bosque de tierra firme el
dato máximo registrado de cinco infrutescencias por parcela, y se pueden
encontrar parcelas que no presenten infrutescencias. Se calculó que la producción
34
media de infrutescencias es de 144,82/ha (bosque de várzea) y de 16,66/ha (bosque
de tierra firme).
• Producción de frutos por infrutescencia
Existe una diferencia significativa del número de frutos producidos por
infrutescencia entre bosque de várzea y de tierra firme (Prueba U de Mann‐
bosque de tierra firme es significativamente mayor a la del bosque de várzea
(Gráfico 4).
5000
4000
Número de frutos por infrutescencia
3000
2000
1000
0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 4. Producción de frutos por infrutescencia. El diagrama de la izquierda de bosque de
várzea con el valor de la mediana (línea horizontal que divide la caja) de 1.677 frutos producidos
por infrutescencia. El diagrama del bosque de tierra firme el valor de la mediana (línea horizontal
en la parte superior de la caja) con 3.395 frutos producidos.
La media de la producción de frutos en el bosque de várzea es de 1.832,18 con
desviación estándar de 819,43 y varianza de 671.463,56; el valor máximo es de 3.134
y el mínimo de 446. En tierra firme la media es de 3049,6 con desviación estándar
766,18 y varianza de 587.042,8; el valor máximo es de 3.793 y el mínimo de 1.845.
35
• Potencial de producción de frutos maduros por unidad de área
producción en bosque de tierra firme: 16.254 frutos/1.350 m2 en várzea y 1.715
frutos/1.350 m2 en el de tierra firme. Se ha estimado que la producción potencial
por hectárea en várzea es de 120.401 frutos y en tierra firme de 12.707.
7.3 Caracteres morfológicos entre bosques de várzea y tierra firme
Los caracteres que mostraron diferencias significativas entre el bosque de várzea y
el de tierra firme son: Diámetro a la altura del pecho de los individuos adultos,
altura total del individuo, diámetro de la raquilla de la infrutescencia, número de
bases por raquilla, diámetro promedio de frutos, promedio del peso húmedo del
fruto, promedio de peso seco de fruto, promedio del peso seco de la semilla,
estimación del peso seco de la pulpa y porcentaje de materia seca del fruto (Prueba
U de Mann‐Whitney, p<0,05). Mientras que los caracteres evaluados de E. precatoria
sin diferencias significativas entre bosque de tierra firme y el de várzea son:
Número de hojas por individuo adulto, longitud de la infrutescencia, ancho de la
infrutescencia, número de raquillas por infrutescencia, número total de bases
remanentes por infrutescencia, peso de la infrutescencia, peso de los frutos por
infrutescencia, rendimiento de los frutos por infrutescencia y porcentaje de materia
seca de la pulpa (Prueba U de Mann‐Whitney, p>0,05). A continuación se detallan
ambos sitios evaluados.
36
• Características de la planta
o Diámetro a la altura del pecho
El diámetro a la altura del pecho de individuos adultos de E. precatoria en bosque
de várzea es significativamente diferente al diámetro a la altura del pecho de los
individuos en bosque de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=8; Z=‐2,323;
p<0,05), siendo que la mediana en el bosque de várzea es mayor a la mediana en el
de tierra firme (Gráfico 5).
24
22
20
18
16
14
12
10
DAP (cm)
6
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 5. Diámetro a la altura del pecho de individuos adultos en bosque de várzea y de tierra
firme. En el diagrama de la izquierda del bosque de várzea, la mediana es la línea divisoria con un
valor de 18,14 cm de DAP; en el diagrama de la derecha de bosque de tierra firme, la mediana en la
parte superior de la caja es de 14,96 cm de DAP.
El diámetro a la altura del pecho medio en los individuos del bosque de várzea es
de 17,82 cm con una varianza de 5,06 y desviación estándar de 2,25; el valor
máximo registrado es de 21,33 cm y el mínimo de 14,64 cm. En tierra firme la
37
media del DAP es de 13,85 cm con una varianza de 10,69 y desviación estándar de
3,27; el valor máximo registrado es de 16,87 cm y el mínimo de 2,25 cm.
o Altura total de adultos
La altura de los individuos de Euterpe precatoria es significativamente diferente
entre el bosque de várzea y el de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=20;
Z=‐1,064; p<0,05), siendo que en el bosque de tierra firme los individuos son
significativamente más altos (Gráfico 6).
30
20
Altura Total del individuo (m)
10
0
N= 310 110
Tipo de bosque
Gráfico 6. Altura total de individuos en bosque de várzea y de tierra firme. En el diagrama de la
izquierda se distingue la caja con una línea divisoria que es la mediana con un valor de 10 m de
altura total de individuos en el bosque de várzea. Mientras que en el diagrama de caja de la derecha
tiene la línea de la mediana con 12 m de altura total del bosque de tierra firme.
La altura media de los individuos del bosque de várzea es de 10,74 m con una
varianza de 13,6 y desviación estándar de 3,69; el valor máximo es 24 m y el
mínimo de 4 m. En tierra firme la media es de 13,4 m con una varianza de 12,24 y
desviación estándar de 3,49; el valor máximo es de 23 m y el mínimo de 8 m.
38
o Número de hojas por individuo adulto
No se encuentra diferencia significativa entre el número de hojas vivas de los
individuos de bosque de várzea y tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney:
U=13,5; Z=‐1,76; p>0,05) (Gráfico 7).
30
20
Número de hojas vivas
10
0
N= 310 110
Tipo de bosque
Gráfico 7. Número de hojas vivas en el bosque de várzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda muestra
la línea divisoria de la caja con un valor de la mediana de 12 hojas vivas. En el diagrama de la derecha de
tierra firme la mediana tiene un valor de 13 hojas.
El número medio de hojas producidas por los individuos del bosque de várzea es
de 12,19 con una varianza de 7,77 y desviación estándar de 2,79; el valor máximo
es 22 hojas y el mínimo de 5 hojas. En tierra firme la media es de 13,04 hojas con
una varianza de 13,72 y desviación estándar de 3,7; el valor máximo es de 22 hojas
y el mínimo de 4 hojas.
39
• Características de la infrutescencia
o Longitud de la infrutescencia
No se encuentra diferencia significativa entre la longitud de las infrutescencias del
bosque de várzea y las de bosque de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney:
U=26,5; Z=‐0,37; p>0,05) (Gráfico 8).
120
110
Longitud de la infrutescencia (cm)
100
90
80
70
60
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 8. Longitud de la infrutescencia en el bosque de várzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda
muestra la línea divisoria de la caja con un valor de la mediana de 91 cm de longitud. En el diagrama de la
derecha de tierra firme la mediana tiene un valor de 86 cm de longitud.
La longitud media de las infrutescencias en bosque de várzea es de 91,17 cm con
una varianza de 169,22 y desviación estándar de 13; el valor máximo es 115 cm y el
mínimo de 68 cm. En tierra firme la media es de 88,40 cm con una varianza de 91,8
y desviación estándar de 9,58; el valor máximo es de 103 cm y el mínimo de 77 cm.
40
o Ancho de la infrutescencia
No existe diferencia significativa entre el ancho de las infrutescencias colectadas en
bosque de várzea y tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=16; Z=‐1,48;
p>0,05) (Gráfico 9).
110
100
90
Ancho de la infrutescencia (cm)
80
70
60
50
40
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 9. Ancho de la infrutescencia en el bosque de várzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda
muestra la línea divisoria de la caja con un valor de la mediana de 76 cm. En el diagrama de la derecha de
tierra firme la mediana tiene un valor de 90 cm de longitud.
El ancho medio de las infrutescencias en bosque de várzea es de 74,36 cm con una
varianza de 275,65 y desviación estándar de 16,66; el valor máximo es 101 cm y el
mínimo de 47 cm. En tierra firme la media es de 86,20 cm con una varianza de 210
y desviación estándar de 14,49; el valor máximo es de 102 cm y el mínimo de 63
cm.
41
o Diámetro de la raquilla
El diámetro de la raquilla es significativamente diferente entre ambos tipos de
bosque (Prueba U de Mann‐Whitney: U=7,5; Z=‐2,427; p<0,05), siendo que las
raquillas de infrutescencias tienen un mayor diámetro en el bosque de várzea
(Gráfico 10).
,4
,3
Diámetro de raquilla (cm)
,2
,1
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 10. Diámetro de raquillas de infrutescencias entre bosque de várzea y tierra firme. El
diagrama de caja del bosque de várzea muestra que la mediana del diámetro de la raquilla es de
0,31 cm y el diagrama de caja de bosque de tierra firme muestra una mediana con 0,23 cm en
bosque de várzea.
En el bosque de várzea los resultados de estadísticos descriptivos muestran las
siguientes tendencias: El promedio es de 0,3 cm; varianza de 0,001; desviación
estándar de 0,03, el valor máximo de 0,38 cm y mínimo de 0,26 cm. En el caso del
bosque de tierra firme los valores son: Promedio 0,24 cm, varianza 0,002;
desviación estándar 0,04, valor máximo de 0,31 cm y mínimo de 0,21 cm.
42
o Número de bases por raquilla
El número de bases por raquilla del racimo es significativamente diferente entre los
bosques evaluados (Prueba U de Mann‐Whitney: U=7; Z=‐2,424; p<0,05): En el
bosque de tierra firme existe un mayor número de bases por raquilla (Gráfico 11).
300
Número total de bases por raquilla
200
100
0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 11. Número total de bases por raquilla. El diagrama de caja del bosque de várzea tiene una
mediana de 121,5 bases/raquilla; mientras que en el diagrama del bosque de tierra firme la línea de
la mediana tiene 198 bases/raquilla.
En el bosque de várzea los resultados de los estadísticos descriptivos de las bases
remanentes por raquilla son: Media 133,45; varianza 1.727,47; desviación estándar
41,56; valor máximo 215 y mínimo 89. En tierra firme son: Media 195,20; varianza
1969,7; desviación estándar 44,38; valor máximo 259 y mínimo 149.
43
o Número de raquillas por infrutescencia
No se encuentra diferencia significativa entre el número de raquillas por
infrutescencia entre el bosque de várzea y bosque de tierra firme (Prueba U de
Mann‐Whitney: U=19; Z=‐1,16; p>0,05) (Gráfico 12).
140
120
100
Número de raquillas
80
60
40
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 12. Número de raquillas por infrutescencia entre bosque de várzea y tierra firme. El
diagrama de caja del bosque de várzea muestra que la mediana es de 118 raquillas y el diagrama de
caja de bosque de tierra firme muestra una mediana de 101 raquillas en bosque de várzea.
En el bosque de várzea los resultados de estadísticos descriptivos muestran las
siguientes tendencias: El promedio es de 112,45 raquillas; varianza de 395,073;
desviación estándar de 19,88 el valor máximo de 131 raquillas y mínimo de 61
raquillas. En el caso del bosque de tierra firme los valores son: Promedio 105
raquillas, varianza 181,5; desviación estándar 13,47, valor máximo de 123 raquillas
y mínimo de 89 raquillas.
44
o Número total de bases remanentes por infrutescencia
No se encuentra diferencia significativa entre el número total de bases remanentes
por infrutescencia entre las muestras del bosque de várzea y tierra firme, siendo
que la mediana en várzea es de 14250 y en tierra firme es de 20776 (Prueba U de
Mann‐Whitney: U=12; Z=‐1,89; p>0,05) (Gráfico13).
40000
Número de bases por infrutescencia
30000
20000
10000
0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 13. Número total de bases remanentes por infrutescencia en el bosque de várzea y tierra
firme. Las barras centrales de los gráficos de caja nos muestran los valores de las medianas
respectivamente.
En el bosque de várzea los resultados de estadísticos descriptivos muestran las
siguientes tendencias: El promedio es de 15156 bases; varianza de 32504658;
desviación estándar de 5701,286 el valor máximo de 26875 bases y mínimo de 5429
bases. En el bosque de tierra firme los valores son: Promedio 20775 bases; varianza
42263232; desviación estándar 6501,018; valor máximo de 29526 bases y mínimo de
13261 bases.
45
o Peso de la infrutescencia
No existe diferencia significativa entre el peso de las infrutescencias del bosque de
várzea y tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=18; Z=‐1,26; p>0,05) (Gráfico
14).
6000
5000
4000
Peso de la infrutescencia (g)
3000
2000
1000
0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 14. Peso de la infrutescencia en bosques de várzea y tierra firme. En el diagrama de caja de
la derecha se observa que la línea divisoria muestra la mediana con un valor de 3600 g, y en el
diagrama de tierra firme la mediana tiene un valor 2600 g.
El peso promedio de la infrutescencia en bosque de várzea es de 3404 g; con una
varianza de 1033727,273 y desviación estándar de 1016,72; el valor mínimo de 1750
g y el máximo de 4900 g. En tierra firme la media es de 2550 g; varianza de 1008750
y desviación estándar 1004,36; valor mínimo de 1250 g y máximo de 4050 g.
46
o Peso de los frutos por infrutescencia
No existe diferencia significativa entre el peso de los frutos por infrutescencia entre
el bosque de várzea y tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=28,5; Z=‐0,63;
p>0,05) (gráfico 15).
4000
Peso de frutos por infrutescencia (g)
3000
2000
1000
0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 15. Peso de frutos por infrutescencia en bosque de várzea y tierra firme. El diagrama de la
izquierda muestra una línea horizontal que divide la caja con el valor de la mediana del peso de
frutos por infrutescencia de 1920 g (várzea) y en la caja de la derecha es de 1550 g (tierra firme).
La media del peso de los frutos en bosque de várzea es 2011,82 g; varianza
799596,36; desviación estándar 894,2; valor máximo 3500 g; y mínimo 500 g. En el
bosque de tierra firme la media es de 1820 g; varianza 354500; desviación
estándar 595,4; valor máximo 2750 g y mínimo 1250 g.
47
• Características de los frutos
o Diámetro promedio de frutos
Existe diferencia significativa en el diámetro de frutos entre bosques de várzea y de
tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=4; Z=‐2,745; p<0,05). En el bosque de
várzea los frutos presentan diámetro mayor, comparado con el de los frutos en
tierra firme (Gráfico 16)
1,4
1,3
Diámetro promedio de frutos (cm)
1,2
1,1
1,0
,9
,8
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 16. Diámetro de frutos en bosque de várzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda
muestra una línea horizontal que divide la caja con la mediana del diámetro del fruto de 1,14 cm
(várzea) y en la caja de la derecha es de 0,92 cm.
La media del diámetro de los frutos en bosque de várzea es 1,15 cm; varianza
0,004; desviación estándar 0,066; valor máximo 1,29 cm y mínimo 1,07 cm. En el
bosque de tierra firme la media es 0,95 cm; varianza 0,013; desviación estándar
0,11; valor máximo 1,125 cm y mínimo 0,85 cm.
48
o Promedio del peso húmedo del fruto
La comparación del promedio del peso húmedo del fruto entre el bosque de várzea
y de tierra firme mostró que existe una diferencia significativa (Prueba U de Mann‐
Whitney: U=0; Z=‐3,166; p<0,05). Los frutos de bosque de várzea tienen valores más
altos de peso húmedo (Gráfico 17).
1,6
Promedio del peso húmedo del fruto (g)
1,4
1,2
1,0
,8
,6
,4
,2
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 17. Peso húmedo del fruto. En el diagrama de la izquierda muestra que en el bosque de
várzea la mediana del peso húmedo del fruto es de 1,08 g, mientras que en el bosque de tierra firme
(diagrama derecha) la mediana del peso húmedo del fruto es de 0,5 g.
En el bosque de várzea la media del peso húmedo del fruto es 1,1 g con varianza
de 0,02 y desviación estándar de 0,14; el valor máximo es 1,4 g y el mínimo de 0,9
g. En el bosque de tierra firme la media es 0,57 g con varianza de 0,045 y la
desviación estándar 0,21; el valor máximo de 0,87 g y el mínimo de 0,388 g.
49
o Promedio del peso seco del fruto
Existe diferencia significativa en el peso seco del fruto entre el bosque de várzea y
de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=0; Z=‐3,162; p<0,05). Se tienen
valores altos del peso seco del fruto en bosque de várzea y valores
significativamente menores en el bosque de tierra firme (Gráfico 18).
1,2
1,0
,8
P. de peso seco de fruto (g)
,6
,4
,2
0,0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 18. Promedio del peso seco del fruto en bosque de várzea y de tierra firme. En el diagrama
de caja del bosque de várzea, la mediana del peso seco tiene 0,79 g y para el bosque de tierra firme
es de 0,18 g.
En el bosque de várzea los resultados de los estadísticos descriptivos del
promedio del peso seco del frutos son: Media 0,82 g; varianza 0,013; desviación
estándar 0,11; valor máximo 1,044g y mínimo 0,69 g. En el bosque de tierra firme
son: Media 0,23 g; varianza 0,010 desviación estándar 0,09; valor máximo 0,348 y
mínimo 0,15 g.
50
o Promedio del peso seco de la semilla
El peso seco de la semilla es significativamente diferente entre el bosque de várzea
y de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=0; Z=‐3,162; p<0,05). En várzea
los frutos muestreados tienen un peso seco con la mediana mayor que en el bosque
de tierra firme (Gráfico 19).
,8
,6
P. de peso seco de semilla (g)
,4
,2
0,0
-,2
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 19. Promedio del peso seco de la semilla en bosque de várzea y de tierra firme. La mediana
de peso seco de la semilla en el bosque de várzea es de 0,57 g y para el bosque de tierra firme de
0,05 g.
En el bosque de várzea la media del peso seco de la semilla es 0,57 g con una
varianza de 0,07 y una desviación estándar de 0,08; el valor máximo es de 0,726 g
y el mínimo de 0,424 g. En el bosque de tierra firme la media es 0.1 g con una de
varianza 0,006 y una desviación estándar de 0,079; el valor máximo es 0,216 g y el
mínimo de 0,037 g.
51
o Peso seco de la pulpa
El peso seco de la pulpa del fruto en bosque de várzea es significativamente
diferente al registrado en bosque de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=3;
Z=‐2,846; p<0,05). Los frutos de várzea tienen un mayor peso seco de la pulpa, que
los de tierra firme (Gráfico 20).
,4
,3
Peso seco de la pulpa (g)
,2
,1
0,0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 20. Peso seco de la pulpa del fruto en bosque de várzea y tierra firme. La mediana del peso
seco de la pulpa del fruto en bosque de várzea tiene un valor de 0,24 g; en bosque de tierra firme es
de 0,13 g.
La media del peso seco de la pulpa en várzea es de 0,25 g con una varianza de
0,003 y desviación estándar de 0,057; el valor máximo es 0,339 g y el mínimo
0,167 g. En tierra firme la media es 0,13 g con varianza de 0,001 y desviación
estándar de 0,03; el valor máximo es 0,19 g y el mínimo de 0,11 g.
52
o Porcentaje de materia seca del fruto
Existe diferencia significativa del porcentaje de materia seca del fruto entre el
bosque de várzea y de tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=0; Z=‐3,162;
p<0,05). En el de várzea los frutos tienen mayor porcentaje que los de tierra firme
(Gráfico 21).
90
80
Porcentaje de materia seca del fruto %
70
60
50
40
30
20
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 21. Porcentaje de materia seca del fruto en bosque de várzea y de tierra firme. La mediana
del porcentaje de materia seca del fruto en bosque de várzea es de 73,53% y en tierra firme de
41,94%.
Los estadísticos descriptivos del porcentaje de materia seca del fruto en el bosque
de várzea son: Media 74,10%; varianza 25,73; desviación estándar 5,07; valor
máximo 82,01 % y mínimo 63,71%. En el bosque de tierra firme son: Media
41,19%; varianza 49,59; desviación estándar 7,04; valor máximo 48,29% y mínimo
30%.
53
o Rendimiento de los frutos por infrutescencia
La comparación del rendimiento de los frutos por infrutescencia entre el bosque de
várzea y de tierra firme mostró que no existe diferencia significativa (Prueba U de
Mann‐Whitney: U=24; Z=‐0,63; p>0,05) (Gráfico 22).
100
60
40
20
0
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 22. Rendimiento de los frutos por infrutescencia en bosque de várzea y tierra firme. La
mediana del rendimiento de frutos por infrutescencia en bosque de várzea es de 58,753 % y en tierra
firme de 59,61 %.
En el bosque de várzea la media del rendimiento de los frutos por infrutescencia
es 58,03 % con una varianza de 254,54 y una desviación estándar de 15,95; el
valor máximo es de 77,78 % y el mínimo de 20,4 %. En el bosque de tierra firme la
media es 80 % con una varianza de 2177,13 y una desviación estándar de 46,66; el
valor máximo es 164 % y el mínimo de 55 %.
54
o Porcentaje de materia seca de la pulpa
El porcentaje de materia seca de la pulpa no es significativamente diferente entre
los datos de bosque de várzea y tierra firme (Prueba U de Mann‐Whitney: U=0; Z=‐
3,16; p>0,05) (Gráfico 23).
40
30
20
10
N= 11 5
Tipo de Bosque
Gráfico 23. Porcentaje de materia seca de la pulpa en várzea y tierra firme. En el diagrama de caja
del bosque de várzea, la mediana es de 21,33 % y para el bosque de tierra firme es de 26,57 %.
En el bosque de várzea los resultados de los estadísticos descriptivos del
promedio del porcentaje de materia seca de la pulpa son: Media 21,89 %;
%. En el bosque de tierra firme son: Media 25,26 %; varianza 45,17; desviación
estándar 6,72; valor máximo 32,5 y mínimo 15,17 %.
55
7.4 Correlación entre el número de frutos por infrutescencia con el diámetro de
los frutos y el estado de madurez
• Correlación entre número y diámetro de los frutos
Existe correlación negativa significativa entre el número de frutos por
infrutescencia y el diámetro de frutos (Prueba de correlación de Pearson, r = ‐0,599;
p<0,01 bilateral). Esta correlación negativa muestra que mientras el diámetro del
fruto tiene un valor bajo, es decir el fruto es inmaduro, existe mayor número de
frutos por infrutescencia y a medida que el diámetro es mayor, es decir el fruto está
madurando, hay menor cantidad de frutos/infrutescencia (Gráfico 24).
7000
6000
Número de frutos por infrutescencia
5000
4000
3000
2000
1000
0
,2 ,4 ,6 ,8 1,0 1,2 1,4
Gráfico 24. Correlación del diámetro de frutos vs. número de frutos producidos por infrutescencia.
Hay una correlación negativa, a medida que es mayor el diámetro de los frutos, disminuye el
número de frutos producidos por infrutescencia.
56
• Categorías del estado de madurez de los frutos
En la primera categoría se obtuvo el mayor valor del promedio de número de frutos, y en
categorías superiores el porcentaje de número de frutos por infrutescencia disminuye
(grafico 25). Considerando la primera categoría como el 100 % de la producción de frutos
por infrutescencia, pasan a la segunda categoría un 58,95 %; a la tercera un 46,15 %; a la
cuarta 34,77 %; y a la quita 27,35 % de frutos por infrutescencia.
Promedio del número de frutos por
7000 6438
6000
5000
infrutescencia
3795
4000
2971
3000 2238
1761
2000
1000
0
1 2 3 4 5
Categoría
7.5 Caracteres morfológicos y productivos para determinar la calidad de frutos
• Identificación de caracteres morfológicos y biológicos
El tipo de bosque del que procede la planta es un factor determinante en las
características de la planta, infrutescencias y frutos. La denominación común que
se asigna al bosque de várzea y para el bosque de tierra firme se diferencian dos
procedencias: “Bajío” y “altura”, respectivamente (Tabla 2).
57
Tabla 2. Caracteres que determinan la calidad de los frutos (Elaborada en base a encuesta semi‐
estructurada).
FACTOR CARACTERES QUE DETERMINAN LA CALIDAD DE LOS FRUTOS
Procedencia Características de la Características de las Características de los
planta infrutescencias frutos
Bajío Altura de la planta Tamaño Peso del fruto
Altura Diámetro Peso Tamaño del fruto
Numero de hojas vivas Número de frutos Color
Peso de los frutos Cantidad de pulpa
Densidad de frutos en la
infrutescencia
• Discriminación de caracteres morfológicos y biológicos
En el primer análisis de componentes principales realizado en base a 21 caracteres,
se observa que el primer componente explica el 42,44% de la variación y que los
dos primeros componentes juntos explican el 62,39% de toda la variación de la
calidad de los frutos en bosque de várzea y tierra firme (Tabla 3).
58
Tabla 3. Estimación de valores asociados a los componentes principales de varianzas relativas y
acumuladas de acuerdo al método de extracción: Análisis de componentes principales.
Varianza total explicada
Componente Autovalores iniciales
Total % de la % acumulado
varianza
1 9,34 42,44 42,44
2 4,39 19,95 62,39
3 2,58 11,72 74,12
4 1,43 6,51 80,63
5 1,07 4,88 85,51
6 0,79 3,59 89,11
7 0,69 3,12 92,22
8 0,58 2,63 94,85
9 0,41 1,88 96,73
10 0,28 1,29 98,02
11 0,20 0,90 98,92
12 0,13 0,58 99,50
13 0,06 0,25 99,75
14 0,04 0,16 99,91
15 0,02 0,08 99,99
16 0,00 0,01 100,00
17 0,00 0,00 100,00
18 0,00 0,00 100,00
19 0,00 0,00 100,00
20 0,00 0,00 100,00
21 0,00 0,00 100,00
En este primer análisis se seleccionaron los siguientes ocho caracteres morfológicos
y biológicos: Número total de bases remanentes por raquilla, número de frutos,
promedio del peso húmedo del fruto, diámetro promedio del fruto, promedio del
peso seco del fruto, promedio peso seco de la pulpa, promedio del peso seco de la
semilla, peso seco de la pulpa, y porcentaje de materia seca del fruto.
En el segundo análisis de componentes principales el primer caracter seleccionado
con el valor del componente más alto es el promedio del peso seco del fruto, el
segundo caracter seleccionado es el promedio de peso húmedo del fruto. El
59
promedio del peso seco de la semilla y el diámetro promedio de los frutos son
caracteres que también presentan valores altos. Se seleccionaron caracteres que
escriben positivamente, peso seco de la pulpa y porcentaje de materia seca del
fruto. Finalmente, los caracteres que describen negativamente son el número total
de bases remanentes por raquilla y número de frutos, siendo que a mayor cantidad
de frutos y mayor cantidad de bases por raquilla es baja la calidad del fruto (Tabla
4).
Tabla 4. Componentes principales que determinan la calidad del fruto según método de extracción:
Análisis de componentes principales.
CARACTERES COMPONENTE
Promedio del peso seco del fruto 0,981
Promedio del peso húmedo del 0,975
fruto
Promedio de peso seco de semilla 0,951
Diámetro promedio de frutos 0,943
Peso seco de la pulpa 0,89
Porcentaje de materia seca del fruto 0,871
Número total de bases por raquilla ‐0,709
Número de frutos ‐0,796
60
8. DISCUSIONES
8.1 Densidad de individuos adultos
En esta investigación la densidad de individuos adultos de E. precatoria en bosque
de várzea es mayor a la densidad en bosque de tierra firme; en várzea la media es
de 191,33 individuos por hectárea y en tierra firme de 67,9 individuos/ha. En otros
estudios realizados en Bolivia la densidad fue de 260/ha en bosques de inundación
e islas de bosque en áreas de sabana y en bosque de tierra firme de 23/ha (Peña‐
Claros & Zuidema 1999). En Perú se encontró que la diferencia entre tierra firme y
várzea es de 50 y 250 individuos por hectárea, respectivamente (Bovi & Castro
1993) y en el Acre (Brasil) de 28/ha en bosque de tierra firme y 60/ha en várzea
(Rocha 2004).
Respaldando los resultados de la alta densidad de individuos adultos en bosque de
várzea se evaluó en Bolivia que una de las especies más frecuentes del bosque
amazónico tropical es E. precatoria (Boom 1986) y estudios realizados han
determinado que E. precatoria es una especie característica del bosque de várzea
(Ibisch et al. 2003). Por otra parte, en Brasil se determinó que esta especie es común
en bosque de várzea como en el de tierra firme, debido a que existe una distancia
pequeña entre los individuos, una alta frecuencia y una curva poblacional en
forma de J invertida en ambos tipos de bosque (Rocha 2004).
61
8.2 Potencial productivo de frutos
En bosque de várzea hay mayor producción de infrutescencias tanto por individuo
como por unidad de área, comparada con el bosque de tierra firme con una
en el Acre (Brasil) con mayor producción de infrutescencias por individuo en el
bosque de várzea (media 2,4) que en el de tierra firme (media 1,8) (Rocha 2004).
La producción de frutos por infrutescencia es mayor en el bosque de tierra firme
que en el bosque de várzea. En Rocha (2004) también se observó esta diferencia,
siendo el promedio de frutos por infrutescencia en várzea de 2.673 y en tierra firme
de 3.221. Estos resultados pueden ser porque existe diferencia en la polinización
entre inflorescencias, debido a que en tierra firme existe mayor producción de
flores (Rocha 2004).
Otra explicación es la fructificación, que varía dependiendo de condiciones
climáticas (Peres 1994, Johnson 1996, Küchmeister et al. 1997, Rocha 2004). Al
respecto se ha observado en este estudio y en estudios de fructificación en Brasil
(Rocha 2004) que los frutos en bosque de várzea se encuentran en estado de
maduración antes que en tierra firme, siendo que en várzea los frutos están
mayor tiempo (Castro 2000).
Aunque en el momento de la colecta en el presente estudio se encontró que existe
menor cantidad de frutos por infrutescencia en el bosque de várzea, al estimar la
producción de frutos por área se obtuvo que se produce mayor cantidad frutos en
áreas de bosque de várzea, principalmente porque también existe mayor cantidad
62
de racimos por área y por la alta densidad de individuos adultos. También los
estudios realizados en Acre (Brasil) registraron que en bosque de várzea existe
mayor número de frutos por individuo, ligado a que existe mayor cantidad de
racimos (Rocha & Viana 2004, Rocha 2004).
8.3 Caracteres morfológicos entre bosques de várzea y tierra firme
• Características de la planta
En bosque de tierra firme los individuos de E. precatoria son altos y el DAP es bajo,
mientras que en várzea los individuos son de menor altura y el DAP es mayor al
de los individuos del bosque de tierra firme. Esto puede deberse a que en tierra
firme es una ventaja tener una mayor altura debido a que existe menor
disponibilidad lumínica. En este tipo de bosque existen diversas especies de mayor
tamaño que especies de bosque de várzea y el dosel del bosque es más cerrado,
comparado con el bosque de várzea (Prance et al. 1976, Kahn & De Granville 1992).
Estudios de variación genética de procedencias de E. oleracea bajo condiciones
controladas mostraron que no existe variación genética significativa del DAP ni
altura del individuo entre procedencias (Silva et al. 2007). Por lo cual, las
bióticos. Pero tomando en cuenta la característica del número de hojas, se
manifiesta variación genética entre procedencias (Silva et al. 2007). A diferencia del
presente estudio, donde E. precatoria no presenta diferencias significativas del
número de hojas entre ambos tipos de bosque.
63
• Características de la infrutescencia
El diámetro de la raquilla es un carácter que puede influenciar en el tamaño que los
frutos pueden alcanzar. En este trabajo los resultados en el bosque de várzea
mostraron que las raquillas presentan mayor diámetro y los frutos fueron de
mayor tamaño, mientras en el bosque de tierra firme las raquillas fueron delgadas
y los frutos más pequeños. El número de bases remanentes muestra la cantidad de
flores que han sido producidas y este estudio muestra que existe una mayor
producción de flores en el bosque de tierra firme. Esto podría permitir mayor
probabilidad de polinización relacionada con la mayor producción de frutos por
infrutescencia en tierra firme, pero esto debe ser corroborado por estudios
específicos.
• Características de los frutos
Los datos cuantitativos de los frutos en el bosque de várzea destacan que el tamaño
de los frutos (diámetro) es mayor comparado con el bosque de tierra firme.
También se obtuvieron diferencias significativas en el peso húmedo de frutos entre
ambos tipos de bosque, siendo que en várzea los frutos son más pesados. Estudios
realizados en E. oleracea en Brasil muestran diferencias en el peso húmedo del fruto
entre localidades y esta variación la atribuyen a factores genéticos y a la influencia
de factores ambientales, como el grado de humedad del suelo más alto en várzea
en comparación con tierra firme (Rogez 2000).
El promedio del peso seco del fruto, de la semilla y de la pulpa son
significativamente mayores en el bosque de várzea, comparado con los datos de
tierra firme. Estos resultados están relacionados con el porcentaje de materia seca
64
del fruto que es mayor en frutos provenientes del bosque de várzea. Esta relación
también fue observada en E. oleracea, siendo que cuanto más alto sea el peso de los
frutos, tendrán mayor porcentaje de materia seca y así se obtendrá mejor
rendimiento en la extracción de materia seca (Rogez 2000).
8.4 Correlación entre el número de frutos por infrutescencia con el diámetro de
los frutos y el estado de madurez
La correlación negativa entre el número y diámetro de los frutos muestra que
cuando el fruto es pequeño e inmaduro el número de frutos es alto. A medida que
los frutos maduran, existe una menor cantidad de frutos, observándose que del
total de frutos por infruescencia el 27,35 % llegan a madurar, esto se debe a que los
frutos pueden caer por acción del viento y lluvia (Castro 2000), pueden sufrir el
ataque de insectos, microorganismos y otros animales o ser removidos por macro‐
predadores (Johnson 1996, Küchmeister et al. 1997, Calvi & Piña‐Rodrigues 2005).
8.5 Caracteres morfológicos y productivos para determinar la calidad de los
frutos
Se identificaron 21 caracteres para determinar la calidad de los frutos, pero
también se identificó como un factor fundamental el tipo de bosque o procedencia.
En Bolivia se realizaron estudios de dinámica poblacional de E. precatoria
contrastando las diferencias entre bosques de várzea y de tierra firme (Peña‐Claros
1996); en Brasil se contrastó este factor en la estructura poblacional y productividad
de los frutos (Rocha 2004). Otros estudios en Brasil mostraron que existe
variabilidad genética entre diferentes tipos de bosque de los que proceden los
individuos de E. oleracea (Silva et al. 2007).
65
• Discriminación de caracteres morfológicos y biológicos
En este estudio el primer componente explica el 42,44% de la variación y la
varianza acumulada de los dos primeros componentes explican un 62,39%. Estos
porcentajes altos también fueron observados en Bactris gasipaes (Martel et al. 2003).
A diferencia de estos resultados, en E. oleracea el porcentaje de variación
encontrado fue bajo (Oliveira & Furtado 2006).
El primer componente mas importante con el autovalor más alto que explica
favorablemente la calidad de los frutos es el peso seco de los frutos y el segundo es
el carácter del promedio del peso húmedo del fruto, siendo también un carácter
importante. En el bosque de várzea los frutos tienen mayor peso seco y húmedo
que en tierra firme. Por lo tanto son de mejor calidad, concordando con los
resultado encontrados en E. oleracea de Rogez (2000), que muestran que a mayor
peso seco y húmedo del fruto, el porcentaje de materia seca también es mayor;
permitiendo extraer mayor cantidad de material seco en la elaboración de la pulpa
de asaí y la pulpa con mayor cantidad de materia seca tiene una mejor calidad y
mayor precio según los estándares establecidos por el Ministerio Brasileño de
Agricultura. Otros caracteres que describen positivamente la calidad de los frutos
seco de la pulpa y porcentaje de materia seca del fruto. Estos caracteres al igual que
los dos primeros componentes coinciden con las conclusiones de Rogez (2000) por
tener los valores más altos en frutos extraidos del bosque de várzea y mientras más
alto sea ese valor se podrá obtener mayor cantidad de materia seca.
66
Mientras que los caracteres que describen negativamente la calidad de los frutos
son: Número de frutos por infrutescencia y cantidad de bases remanentes por
raquilla, es decir la cantidad de flores que se produjeron. Ambos caracteres están
relacionados, mostrando que en el bosque de tierra firme ‐ donde los valores
fueron altos ‐ la calidad de los frutos es baja, mientras que en várzea tienen valores
bajos y nos indicaría que los frutos son de buena calidad.
Por otro lado, como el número de frutos está relacionado con su grado de
madurez, este carácter mostraría que a medida que los frutos están más maduros y
existe menor cantidad de frutos, la calidad del fruto es mejor. Por el contrario,
cuando el fruto está menos maduro, pero existe mayor cantidad de frutos por
infrutescencia, la calidad del fruto es menor.
67
9. CONCLUSIONES
o La densidad en poblaciones naturales de Euterpe precatoria es significativamente
diferente entre bosques de várzea y de tierra firme, siendo que la densidad de
individuos reproductivos es mayor en várzea.
o El potencial productivo de frutos maduros por unidad de área de Euterpe
precatoria en bosques de várzea es mayor que en bosques de tierra firme. En
contraste, la producción de frutos por infrutescencia es mayor en el bosque de
tierra firme.
mayores en bosque de várzea, comparado con tierra firme son: Diámetro a la
altura del pecho de individuos adultos, diámetro de la raquilla de la
infrutescencia, diámetro promedio de frutos, promedio del peso húmedo del
fruto, promedio de peso seco de fruto, promedio del peso seco de la semilla,
estimación del peso seco de la pulpa y porcentaje de materia seca del fruto.
Mientras que las características con valores más altos en tierra firme son: Altura
total del individuo y número de bases por raquilla.
o Existe correlación negativa entre el número de frutos por infrutescencia y el
diámetro de los frutos: A medida que el diámetro de los frutos es mayor
disminuye el número de frutos producidos por infrutescencia, y del total de
frutos producidos el 27,35 % llegan a madurar principalmente porque los frutos
pueden caer por acción del viento, lluvia, dispersión o ser consumidos por
animales.
positivamente la calidad de frutos y caracterizar el germoplasma son: Peso seco
promedio de los frutos, promedio de peso seco de la semilla, peso seco de la
68
pulpa y porcentaje de materia seca del fruto. Los caracteres que afectan
negativamente a la calidad de los frutos son: Número de frutos por
infrutescencia y cantidad de bases remanentes por raquilla.
10. RECOMENDACIONES
Recomendaciones relacionadas a la investigación biológica
• Dinámica de la población de E. precatoria en bosques de várzea y tierra firme
enfatizando en las tasas de crecimiento, natalidad y mortalidad.
producción de los frutos, y en el desarrollo de los individuos.
• Estrategias de polinización y de dispersión de frutos y semillas.
• Análisis de viabilidad de la semilla, y la tasa de germinación.
• Fenología de E. precatoria tomando en cuenta como un factor la variación
ambiental en diferentes épocas del año, entre años y en diferentes
ecoregiones y subecoregiones.
• Variabilidad genética dentro de la especie Euterpe precatoria entre diferentes
procedencias, bajo condiciones controladas.
estandarizar métodos de desinfección.
• Análisis de los componentes químicos de los frutos.
69
Recomendaciones relacionadas al manejo y conservación
• Dada la diversidad genética dentro de la especie, originada por la
diversidad de expresiones genéticas en las características de la planta,
estrategias de conservación y promoción en Bolivia.
• Evaluar y valorizar los beneficios alimenticios del asaí para motivar su
conservación.
• Promover el manejo sostenible diversificado, convocando mayor número de
productores locales, basándose en el potencial productivo de los frutos para
la elaboración de jugos y helados.
• Establecimiento de áreas de aprovechamiento de frutos de E. precatoria en
bosque de várzea, principalmente porque existe una alta densidad de
individuos adultos, la producción de frutos por unidad de área es alta y los
frutos tienen una buena calidad.
• Estándares de calidad de acuerdo al porcentaje de peso seco y peso húmedo
del fruto; y según estándares fijar precios.
que puede ser mejorado, implementando normas de seguridad como la
utilización de cinturones. La cosecha es más sencilla en bosque de várzea
porque los individuos son más pequeños y el diámetro es mayor. Mientras
que en tierra firme los individuos son altos y muy delgados, lo que podría
impedir que personas muy pesadas suban al árbol por que existe el peligro
de que el tronco se quiebre.
70
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76
ANEXOS
Anexo 1. Encuesta semi‐estructurada
Encuesta
¿Cuál es su nombre?
¿Cuál es su ocupación?
¿En que época se realiza la cosecha?
¿Cuáles son las características de la planta para determinar la producción de
los frutos?
¿Cuáles son las características de la infrutescencia para determinar la
calidad de los frutos?
¿Cuáles son las características del fruto para determinar la su calidad?
¿En cuándo tiempo alcanza la madurez el asaí?
¿Qué característica toma en cuenta para determinar la edad?
77
Anexo 2. Datos del bosque de várzea
Parcela Sub- Número Número DAP (cm) Altura Número
Parcela de de racimos Total(m) hojas
individuo
1 1 1 0 17,19 6 8
1 1 2 0 18,78 12 8
1 1 3 0 15,92 12 13
1 1 4 0 17,51 5 12
1 1 5 0 14,96 7 11
1 1 6 0 17,83 7 12
1 1 7 0 12,10 5 10
1 1 8 3 19,42 12 13
1 1 9 0 15,28 15 12
1 1 10 0 16,87 8 9
1 1 11 0 15,28 15 12
1 1 12 0 16,87 8 9
1 1 13 0 11,78 5 12
1 2 14 0 14,64 11 13
1 2 15 0 19,10 10 22
1 2 16 0 14,01 11 16
1 2 17 0 15,92 14 17
1 2 18 0 15,92 9 16
1 3 19 0 14,32 11 15
1 3 20 0 12,41 9 13
1 3 21 0 16,55 12 18
1 3 22 0 16,55 13 21
1 3 23 0 13,37 14 15
1 3 24 0 13,37 14 14
1 3 25 0 13,37 11 18
1 3 26 0 13,05 19 16
1 3 27 0 14,96 20 18
1 3 28 0 17,51 18 10
1 3 29 0 14,64 16 9
2 1 1 0 20,05 18 18
2 1 2 0 13,37 15 16
2 1 3 0 16,87 19 10
2 1 4 0 18,46 19 14
2 1 5 0 15,28 11 11
2 1 6 0 18,78 7 11
2 2 7 0 16,55 8 14
2 2 8 2 17,51 10 11
2 2 9 2 15,28 15 14
2 2 10 0 21,01 11 12
2 2 11 0 17,51 11 8
2 3 12 0 20,05 7 12
2 3 13 0 19,74 9 11
2 3 14 0 18,78 7 11
3 1 1 0 17,51 10 14
78
3 1 2 0 14,64 12 16
3 1 3 0 17,83 17 12
3 1 4 0 16,87 14 15
3 2 5 0 13,69 9 12
3 3 6 0 17,51 10 14
3 3 7 0 14,64 12 16
3 3 8 6 17,83 17 12
3 3 9 0 16,87 14 15
3 3 10 0 13,69 9 12
4 1 1 1 15,28 13 15
4 1 2 4 14,64 15 14
4 1 3 1 12,73 16 12
4 1 4 2 13,37 14 17
4 1 5 3 15,28 17 16
4 1 6 0 16,55 12 15
4 1 7 0 10,50 8 12
4 2 8 1 14,96 16 10
4 2 9 2 13,69 14 13
4 2 10 0 14,96 14 10
4 2 11 0 16,87 16 15
4 2 12 2 15,28 15 13
4 2 13 0 12,41 14 10
4 2 14 0 18,14 13 15
4 2 15 3 16,55 16 14
4 2 16 2 15,60 16 18
4 2 17 0 14,01 14 12
4 2 18 0 17,19 13 11
4 2 19 4 15,28 14 14
4 2 20 0 13,37 12 15
4 2 21 0 10,82 13 10
4 2 22 0 15,92 15 10
4 3 23 0 17,83 10 11
4 3 24 0 13,69 12 10
4 3 25 0 17,19 10 9
4 3 26 3 15,60 13 13
4 3 27 2 14,64 12 12
4 3 28 0 12,10 4 7
4 3 29 4 16,55 13 13
4 3 30 3 14,64 8 10
5 1 1 0 14,32 10 12
5 1 2 0 13,05 10 10
5 1 3 0 10,19 10 12
5 1 4 0 13,69 12 15
5 1 5 0 16,87 11 16
5 1 6 0 15,92 9 14
5 1 7 0 10,19 6 10
5 1 8 0 15,92 14 17
5 1 9 0 14,01 7 11
79
5 1 10 0 11,78 6 13
5 1 11 0 14,01 12 15
5 1 12 0 13,37 10 10
5 1 13 0 21,01 13 12
5 1 14 0 18,14 12 11
5 1 15 1 15,92 14 15
5 2 16 0 14,96 4 11
5 2 17 0 15,92 7 10
5 2 18 2 13,05 7 9
5 3 19 0 16,87 11 15
5 3 20 0 10,82 5 9
5 3 21 0 12,41 6 9
5 3 22 0 12,73 5 6
5 3 23 1 14,32 18 11
5 3 24 0 17,51 10 10
5 3 25 0 17,19 5 12
5 3 26 2 18,46 10 12
5 3 27 0 15,60 7 9
5 3 28 0 14,96 6 10
5 3 29 0 18,46 10 12
5 3 30 0 17,19 13 14
5 3 31 0 14,64 5 9
5 3 32 3 16,87 10 12
6 1 1 0 19,42 13 10
6 1 2 0 20,37 11 16
6 1 3 0 13,69 11 10
6 1 4 0 9,87 8 10
6 1 5 0 16,23 10 15
6 1 6 0 13,37 8 16
6 1 7 0 10,50 7 8
6 1 8 0 15,28 14 16
6 1 9 2 19,42 15 14
6 1 10 0 17,51 12 16
6 1 11 0 14,32 10 19
6 1 12 4 17,83 20 17
6 1 13 0 18,78 15 18
6 1 14 0 12,73 5 5
6 1 15 4 19,10 11 10
6 1 16 0 17,83 14 10
6 2 17 0 12,10 6 9
6 2 18 0 17,19 8 14
6 2 19 0 10,50 5 12
6 2 20 0 13,69 12 12
6 2 21 5 19,10 18 12
6 2 22 2 15,60 12 9
6 2 23 0 17,19 6 11
7 1 1 1 16,87 20 16
7 1 2 2 15,60 19 15
80
7 1 3 3 18,46 12 14
7 1 4 4 11,78 9 12
7 1 5 0 18,46 12 18
7 1 6 0 14,32 13 18
7 1 7 0 19,42 14 18
7 1 8 2 18,78 15 10
7 1 9 0 14,01 20 13
7 1 10 0 13,69 10 14
7 1 11 0 20,05 21 10
7 1 12 0 17,83 8 10
7 1 13 0 11,78 8 14
7 1 14 0 17,19 14 16
7 2 15 0 16,23 10 14
7 2 16 0 20,37 15 12
7 2 17 0 13,37 8 14
7 2 18 0 18,46 12 13
7 2 19 0 18,46 8 14
7 2 20 0 14,64 15 14
7 2 21 0 16,55 10 12
7 2 22 0 18,78 12 13
7 2 23 2 16,87 12 14
7 2 24 0 15,60 7 12
7 2 25 0 16,55 8 10
7 2 26 0 21,96 10 14
7 2 27 0 14,01 6 9
7 3 28 0 11,78 5 7
7 3 29 0 20,69 8 12
7 3 30 0 17,51 5 10
7 3 31 0 19,42 8 12
7 3 32 0 17,51 8 12
7 3 33 0 14,96 9 11
7 3 34 0 12,10 7 11
7 3 35 0 16,55 10 12
7 3 36 0 11,46 6 8
7 3 37 0 13,37 8 12
7 3 38 0 15,92 10 14
8 1 1 3 19,10 12 18
8 1 2 5 20,05 15 12
8 1 3 0 17,51 10 11
8 1 4 0 15,60 10 19
8 1 5 3 16,55 18 14
8 1 6 3 16,23 16 13
8 1 7 0 16,55 12 16
8 1 8 0 15,60 16 15
8 1 9 3 15,28 18 9
8 1 10 3 19,10 9 8
8 1 11 0 17,83 8 10
8 1 12 0 16,55 12 10
81
8 1 13 0 18,14 10 10
8 1 14 0 17,83 25 8
8 2 15 0 22,60 10 14
8 2 16 0 12,73 5 7
8 2 17 0 17,83 6 12
8 3 18 1 16,23 11 11
8 3 19 1 15,92 10 11
8 3 20 4 15,60 11 14
8 3 21 0 16,23 15 14
8 3 22 2 15,28 15 11
8 3 23 2 14,96 14 12
8 3 24 0 16,55 10 14
8 3 25 0 16,87 8 12
9 1 1 4 18,14 16 14
9 1 2 4 17,19 12 15
9 1 3 0 16,87 8 10
9 1 4 0 24,19 8 12
9 2 5 0 13,05 6 13
9 2 6 0 17,51 15 14
9 2 7 0 10,82 8 10
9 2 8 4 17,19 15 10
9 2 9 0 15,92 11 10
9 2 10 0 13,69 9 8
9 2 11 4 14,64 15 11
9 2 12 0 17,51 10 13
9 2 13 0 12,41 6 11
9 2 14 0 12,73 5 10
9 2 15 0 13,69 10 12
9 2 16 0 13,37 6 10
9 3 17 0 10,50 4 8
9 3 18 0 15,60 8 8
9 3 19 0 16,55 10 14
9 3 20 0 17,83 10 14
9 3 21 0 14,01 14 12
9 3 22 0 14,01 7 10
10 1 1 0 15,28 10 12
10 1 2 0 17,83 12 15
10 1 3 0 15,92 13 10
10 1 4 0 18,46 11 13
10 1 5 0 13,37 12 10
10 1 6 0 16,23 10 13
10 1 7 0 14,96 11 14
10 1 8 0 14,64 8 15
10 1 9 0 12,73 8 10
10 1 10 0 15,92 6 16
10 1 11 4 15,60 12 16
10 1 12 4 14,96 10 12
10 1 13 3 15,92 13 12
82
10 1 14 3 13,69 13 8
10 2 15 0 19,10 11 10
10 2 16 0 13,05 5 9
10 2 17 0 16,87 12 13
10 2 18 0 18,14 11 8
10 2 19 0 16,23 11 10
10 2 20 0 13,37 6 12
10 3 21 0 16,87 15 14
10 3 22 2 13,69 8 10
10 3 23 0 14,64 6 14
10 3 24 1 16,23 7 13
10 3 25 0 11,14 4 10
10 3 26 0 11,14 8 6
10 3 27 0 18,14 7 9
10 3 28 0 16,87 8 11
10 3 29 2 17,51 8 9
11 1 1 0 16,55 11 16
11 1 2 0 18,46 13 10
11 1 3 0 18,46 11 9
11 1 4 0 17,83 12 18
11 1 5 0 18,46 10 13
11 1 6 0 11,46 10 12
11 1 7 0 14,32 12 15
11 1 8 0 17,51 12 13
11 2 9 0 16,55 13 8
11 2 10 0 11,14 12 8
11 2 11 0 10,19 8 10
11 2 12 0 12,73 10 12
11 2 13 0 13,69 15 11
11 2 14 0 17,19 13 8
11 2 15 2 16,55 13 11
11 2 16 0 19,42 12 13
11 2 17 0 10,50 5 9
11 2 18 0 16,87 13 10
11 2 19 0 18,14 13 10
11 3 20 3 20,69 8 12
11 3 21 4 13,05 4 8
11 3 22 0 18,46 12 15
11 3 23 0 17,19 8 16
11 3 24 4 17,51 8 12
11 3 25 0 17,83 10 14
11 3 26 0 14,01 5 14
11 3 27 0 13,69 8 10
12 1 1 0 12,73 9 8
12 1 2 0 12,10 10 10
12 1 3 1 13,37 11 12
12 1 4 1 14,64 12 9
12 1 5 0 15,28 11 9
83
12 1 6 0 12,10 5 12
12 1 7 0 15,92 12 10
12 1 8 0 12,73 9 8
12 1 9 0 11,46 8 12
12 1 10 0 16,87 12 11
12 1 11 0 12,41 10 13
12 1 12 0 13,69 11 10
12 1 13 0 14,01 12 11
12 1 14 0 13,69 12 13
12 1 15 4 15,28 8 10
12 1 16 0 10,50 10 8
12 1 17 0 10,50 8 10
12 1 18 3 17,51 14 13
12 2 19 0 18,78 7 11
12 2 20 2 15,60 8 12
12 2 21 1 12,41 7 12
12 3 22 0 17,83 7 12
12 3 23 0 12,41 6 9
12 3 24 2 11,78 8 9
12 3 25 0 16,87 7 16
12 3 26 1 16,55 10 12
12 3 27 0 17,51 12 14
12 3 28 0 16,23 5 11
12 3 29 0 14,64 7 15
12 3 30 4 14,64 8 12
12 3 31 0 13,69 8 14
84
2 3 8 0 18,00 21 12
3 1 1 0 17,00 17 14
3 1 2 0 15,50 17 18
3 1 3 1 16,43 15 15
3 1 4 0 11,70 17 7
3 1 5 1 12,30 12 8
3 1 6 0 13,30 14 13
3 1 7 0 16,00 15 11
3 1 8 2 11,50 18 21
3 2 9 0 10,10 12 11
3 2 10 0 12,40 16 14
3 2 11 0 13,30 18 8
3 3 12 0 13,05 14 13
3 3 13 0 13,37 13 13
3 3 14 0 14,96 15 15
4 1 1 1 15,30 20 17
4 1 2 1 15,60 18 21
4 1 3 0 14,80 20 14
4 1 4 0 12,00 12 13
4 2 5 1 17,86 17 16
4 3 6 0 14,96 15 12
4 3 7 0 14,32 16 16
5 1 1 1 15,60 20 17
5 1 2 0 13,60 22 15
5 2 3 0 15,30 15 21
5 2 4 0 16,40 12 16
5 3 5 0 14,40 18 11
5 3 6 0 16,80 23 21
6 1 1 0 13,50 12 10
6 1 2 0 14,60 10 15
6 2 3 0 16,00 11 16
6 2 4 0 14,90 14 16
6 2 5 0 15,00 13 11
6 2 6 0 15,00 16 10
6 2 7 0 18,40 10 17
6 2 8 0 12,00 9 9
6 3 9 0 13,53 16 14
6 3 10 0 14,64 14 12
6 3 11 0 17,83 17 19
6 3 12 2 16,55 18 12
6 3 13 1 12,73 16 15
7 1 1 1 15,70 15 10
7 1 2 0 12,40 10 7
7 1 3 0 18,20 11 14
7 1 4 0 12,70 10 5
7 2 5 0 15,20 11 14
7 2 6 0 11,50 11 11
7 3 7 0 16,40 12 5
7 3 8 1 16,60 13 10
85
7 3 9 0 13,20 10 10
8 1 1 0 18,90 15 15
8 1 2 0 14,10 15,5 16
8 1 3 2 16,90 15 12
8 1 4 1 12,50 11 13
8 1 5 0 16,80 13 15
8 2 6 2 13,70 10 14
8 2 7 0 15,10 9 12
8 3 8 0 15,00 11 12
8 3 9 0 12,50 10 15
9 1 1 0 11,60 9 9
9 1 2 1 13,90 12 13
9 1 3 0 11,80 10 10
9 1 4 1 14,60 15 13
9 2 5 0 14,70 15 13
9 3 6 0 13,40 12 12
9 3 7 0 11,50 8 5
9 3 8 0 16,20 17 8
9 3 9 0 14,00 13,6 11
10 1 1 0 16,20 14 11
10 1 2 0 12,70 10 14
10 1 3 0 12,50 10 14
10 1 4 0 12,90 11 13
10 2 5 0 10,10 11 8
10 3 6 0 12,80 11 12
10 3 7 0 13,60 13 9
10 3 8 0 14,80 10 12
11 1 1 0 13,30 11 12
11 1 2 0 15,00 12 12
11 1 3 0 16,30 11 15
11 1 4 0 12,00 8 4
11 2 5 0 13,90 12 14
11 2 6 0 12,00 10 8
11 3 7 0 19,00 13 15
11 3 8 0 12,60 9 8
11 3 9 0 12,80 10 10
12 1 1 0 11,80 13 11
12 2 2 0 14,60 11 15
12 2 3 0 13,20 10 16
12 2 4 1 14,70 12 16
12 2 5 1 15,10 12 15
12 2 6 0 16,10 12 12
12 3 7 0 15,30 12 10
12 3 8 0 15,60 11 15
12 3 9 0 11,90 8 11
86
Anexo 4. Caracteres de la planta, infrutescencia y frutos en bosque de várzea y tierra firme
Tipo de Número de DAP (cm) Altura Número Número de Longitud de Ancho de la Diámetro Número
bosque individuo total del de hojas infrutescencias la infrutescencia de la de
individuo vivas por individuo infrutescencia (cm) raquilla raquillas
adulto (cm) (cm)
(m)
B. de várzea 1 14,6422205 15 10 1 77 39 0,32 66
B. de várzea 2 17,5070028 13 15 1 84 47 0,31 104
B. de várzea 3 19,7351668 16 18 3 88 65 0,28 104
B. de várzea 4 14,6422205 16 17 2 91 94 0,28 131
B. de várzea 5 21,3267125 16 17 3 96 76 0,29 118
B. de várzea 6 18,6210848 14 15 3 77 52 0,26 61
B. de várzea 7 15,9154571 17 17 3 68 87 0,31 129
B. de várzea 8 21,0084034 17 20 2 98 67 0,38 125
B. de várzea 9 18,4619302 15 13 4 106 83 0,3 102
B. de várzea 10 18,1436211 16 16 5 97 68 0,31 120
B. de várzea 11 18,1436211 14 18 4 115 101 0,31 125
B. de várzea 12 15,7244716 12 16 3 89 78 0,31 118
B. de tierra 13 14,9605297 14 15 2 91 92 0,31 98
firme
B. de tierra 14 8,27603769 13 16 2 103 90 0,21 123
firme
B. de tierra 15 14,1647568 12 13 1 85 63 0,24 89
firme
B. de tierra 16 16,8703845 17 12 2 77 102 0,23 101
firme
B. de tierra 17 14,9605297 14 15 1 86 84 0,21 114
firme
87
Tipo de N° de N° total de N° total de Peso de la Peso de Rendimiento N° de frutos Peso Diámetro
bosque individuo bases bases infrutescencia frutos por de frutos por por húmedo promedio
remanentes remanentes (g) infrutescencia infrutescencia infrutescencia del fruto de frutos
por raquilla por racimo (g) (%) (g) (cm)
B. de várzea 1 118 7788 1600 950 59,375 819 1,14 1,171
B. de várzea 2 145 15080 2750 2000 72,727 2035 1 1,105
B. de várzea 3 137 14248 2700 1500 55,556 1863 0,927 1,074
B. de várzea 4 94 12314 2600 1500 57,692 1328 1,14 1,181
B. de várzea 5 125 14750 4500 2950 65,556 3134 1,027 1,073
B. de várzea 6 89 5429 1750 1250 71,429 1012 1,127 1,191
B. de várzea 7 98 12642 4500 3500 77,778 3023 1,033 1,14
B. de várzea 8 114 14250 4000 2350 58,75 2290 1,13 1,119
B. de várzea 9 144 14688 3700 1920 51,892 1332 1,42 1,291
B. de várzea 10 107 12840 2450 500 20,408 446 1,29 1,23
B. de várzea 11 215 26875 3600 1560 43,333 1491 1,013 1,139
B. de várzea 12 200 23600 4900 3100 63,265 2200 1,027 1,143
B. de tierra 13 212 20776 2600 1500 57,692 2777 0,5 0,924
firme
B. de tierra 14 198 24354 2600 1550 59,615 3793 0,377 0,867
firme
B. de tierra 15 149 13261 1250 2050 164 1845 0,7 1,027
firme
B. de tierra 16 158 15958 4050 2750 67,901 3395 0,87 1,125
firme
B. de tierra 17 259 29526 2250 1250 55,556 3438 0,4 0,853
firme
88
Tipo de bosque Número de Peso seco Peso seco Peso seco Porcentaje Porcentaje Color del
individuo del fruto de la de la de materia de materia fruto
(g) semilla (g) pulpa seca del seca de la
fruto % pulpa %
B. de várzea 1 0,795 0,521 0,274 69,737 24,0350877 negro
B. de várzea 2 0,695 0,424 0,271 69,5 27,1 café
oscuro
B. de várzea 3 0,725 0,549 0,176 78,237 18,9928058 café
B. de várzea 4 0,811 0,583 0,228 71,14 20 café
oscuro
B. de várzea 5 0,769 0,552 0,217 74,903 21,1363636 café
B. de várzea 6 0,812 0,526 0,286 72,071 25,3846154 café
B. de várzea 7 0,76 0,593 0,167 73,548 16,1612903 café
oscuro
B. de várzea 8 0,72 0,479 0,241 63,717 21,3274336 negro
B. de várzea 9 1,044 0,726 0,318 73,521 22,3943662 negro
B. de várzea 10 1,008 0,669 0,339 78,14 26,2790698 negro
B. de várzea 11 0,794 0,615 0,179 78,355 17,6644737 café claro
B. de várzea 12 0,842 0,592 0,25 82,013 24,3506494 Negro
B. de tierra firme 13 0,15 0,037 0,113 30 22,6 café
B. de tierra firme 14 0,158 0,047 0,111 41,947 29,4690265 café
B. de tierra firme 15 0,338 0,152 0,186 48,286 26,5714286 café
B. de tierra firme 16 0,348 0,216 0,132 40 15,1724138 café
B. de tierra firme 17 0,183 0,053 0,13 45,75 32,5 café
89
Anexo 5. Datos de frutos en bosque de tierra firme y várzea
Tipo de Diámetro Categoría Número de
bosque del Fruto del estado frutos por
(cm) de infrutescencia
madurez
del frutos
Várzea 1,17 5 819
Várzea 1,1 5 2035
Várzea 1,07 4 1863
Várzea 1,18 5 1328
Várzea 1,07 4 3134
Várzea 1,19 5 1012
Várzea 1,14 5 3023
Várzea 1,12 5 2290
Várzea 1,29 5 1332
Várzea 1,23 5 446
Várzea 1,14 5 1491
Várzea 1,14 5 2200
Várzea 1,01 4 2100
Várzea 1,02 4 3017
Várzea 1,05 4 2524
Várzea 0,7 3 1930
Várzea 1,05 4 1089
Várzea 1,02 4 3336
Várzea 0,99 4 1730
Várzea 0,87 3 3562
Várzea 0,82 3 1080
Várzea 1,05 4 810
Várzea 0,94 4 1200
Tierra firme 0,92 4 2777
Tierra firme 0,87 3 3793
Tierra firme 1,03 4 1845
Tierra firme 1,12 5 3395
Tierra firme 0,85 3 3438
Tierra firme 0,47 2 6021
Tierra firme 0,7 3 4025
Tierra firme 0,44 2 2521
Tierra firme 0,51 2 5894
Tierra firme 0,51 2 745
Tierra firme 0,29 1 6438
Tierra firme 1 4 1910
Tierra firme 1,08 4 2494
Tierra firme 0,91 4 2613
Tierra firme 1,07 4 3370
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