• Consisten principalmente en átomos de C y H

y tienen pocos o ningún funcional.

• Carecen de la capacidad de formar puentes
de hidrógeno y, por lo tanto, son insolubles
en agua (la mayoría de los lípidos son
solubles en solventes orgánicos no polares).
• Los ácidos grasos contienen largas cadenas
de hidrocarburos.
• Los lípidos más simples son los ácidos grasos,
que son ácidos carboxílicos de cadena larga
(en pH fisiológico, se ionizan a la forma de
carboxilato) ácidos grasos saturados porque
todos sus carbonos de cola son.
• Acidos grasos saturados (carbonos saturados
con H) e insaturados (contienen dobles
enlaces)
Estas moléculas puede contener hasta 24 átomos de carbono
 Muchas bacterias pueden crecer en ácidos
grasos de cadena larga (p. ej., Pseudomonas,
E. coli)

Los ácidos grasos se oxidan a acetil-CoA a través de una vía

llamada β-oxidación

En una bacteria que está creciendo

aeróbicamente, el acetil-CoA se oxida a dióxido de
carbono en el TCA.
El acetil-CoA también puede ser una fuente de
carbono celular cuando se asimila a través de Ciclo
del glioxilato.

El ciclo de glioxilato se emplea con el ciclo TCA para

convertir acetil-CoA en los esqueletos de carbono
necesarios para la biosíntesis.
Para ser oxidado, primero
se debe activar un ácido
graso. La activación es una
reacción de dos pasos
catalizado por la acil-CoA
sintetasa.

Primero, el ácido graso

desplaza al grupo difosfato
del ATP, luego la coenzima
A (HSCoA) desplaza al
grupo AMP para formar
una acil-CoA.
La activación de los ácidos grasos implica la rotura de dos
enlaces "ricos en energía" por:

•La hidrólisis del ATP a AMP y pirofosfato:

ATP + H2O → AMP + Ppi

•La posterior hidrólisis del PPi:

PPi + H2O → 2 Pi + 2 H+

Lo que hace que se considere que en el proceso de

activación se consumen dos ATP.
Antes de que tenga lugar dicha oxidación, el ácido graso debe
convertirse en acil-CoA derivado en una reacción catalizada
por acil-CoA sintetasa.

Este es un proceso de dos pasos: El pirofosfato se desplaza del

ATP para producir el derivado de AMP del grupo carboxilo
(aciloadenilato), que permanece estrechamente unido a la
enzima (reacción 1). Entonces el AMP es desplazado por
CoASH para producir el acilo graso CoA.

La activación de un grupo carboxilo por la formación de un

aciladenilato es común en metabolismo.
• β-oxidación divide una unidad
de 2 carbonos en forma de
acetil-CoA a partir de acil-CoA
y esto es catalizado por cinco
enzimas que incluyen acil-CoA
sintetasa .

• La oxidación es una vía espiral.

Cada ronda consta de cuatro
pasos catalizados por enzimas
que producen una molécula de
acetil-CoA y un acil-CoA
acortado por dos carbonos,
que se convierte en el sustrato
inicial para la siguiente ronda.
Siete rondas de β oxidación
degradan un ácido graso C16 a
ocho moléculas de acetil-CoA:
• La oxidación ocurre en la posición β, que es el átomo de
carbono que está a dos del carbonilo.
• Tenga en cuenta que las unidades de acetilo no se pierden
del extremo metilo del ácido graso pero si del extremo
activado con CoA.
 1. Oxidación de acil-CoA en la posición 2,3 es
catalizado por un acil-CoA deshidrogenasa
La secuencia de para producir una 2,3-enoil-CoA. Los dos
reacciones electrones eliminados del acilo se transfieren
conduce al grupo al FAD. Una serie de transferencia electrónica
ceto: reacciones finalmente transfiere el
electrones a ubiquinona (Q).
2. Una hidratasa (Enoil- CoA hidratasa), que
agrega los elementos de agua a través del
doble enlace producido en el primer paso.
3. El hidroxiacil-CoA se oxida por otra
deshidrogenasa( 3 hidroxiacil CoA
deshidrogenasa).En este caso, NAD es el
cofactor.
4. El paso final, la tiolisis, es catalizado por un
tiolasa y libera acetil-CoA.

El acil-CoA restante, dos carbonos más corto que

el sustrato de partida, sufren otra ronda de las
cuatro reacciones.
Acido Palmítico
(16C)
FADH2 2

9
FADH2 2

17
¿Cuántas moléculas de ATP se generan cuando (a)
palmitato se oxida completamente a través de la beta
oxidación ?
Palmitato produce 7 ciclos de beta oxidación.
Las primeros 6 ciclos producen: 1 FADH2, 1 NADH y 1 acetyl-CoA.
1 FADH2 =2ATPs
1 NADH = 3ATPs
1 acetyl-CoA (TCA) =12 ATPs
TOTAL = 17 x6 ciclos =102ATPS

El séptimo ciclo produces :1 FADH2, 1 NADH y 2 acetyl-CoA (2+3+24 ATPs =29ATPS)

En la activación del palmitato se gastan 2 ATPS, por tanto la respuesta es :
29+102 =131 ATPS -2 = 129 ATPS
Degradación de ácidos grasos de Numero Impar
Ácidos grasos con un número par de carbonos dan como resultado únicamente acetil-CoA
mientras que propionil-CoA permanece después de β- oxidación de ácidos grasos con un
número impar de carbonos

• Dos de varias vías posibles para la oxidación de propionil-CoA a acetil-CoA : Via del Acrilato y
del Malonil COA.

• E. coli forma piruvato a partir de propionato a través de metilcitrato

• E. coli tiene dos vías de oxidación β, una que opera solo bajo condiciones aeróbicas y un
segundo que opera anaeróbicamente. Por lo tanto, el las bacterias se pueden cultivar
anaeróbicamente en ácidos grasos si un aceptor de electrones terminal, como nitrato, está
disponible.
El propionil-CoA es un intermediario metabólico de varios compuestos
que incluyen los aminoácidos: L-valina y L-isoleucina.
La vía del acrilato y la vía del metilmalonil-CoA se identificaron como el
metabolismo oxidativo de propionil-CoA en trabajos anteriores.
Vía de acrilato (oxidación de
propionil-CoA en piruvato )

Pseudomonas aeruginosa
oxida la valina a propionil-
coenzima A, como ocurre en
los tejidos animales, seguido
de la oxidación de
propionil-CoA a acrilil-CoA,
lactil-CoA y piruvato.
ENZIMAS
1, acil-CoA deshidrogenasa;
2, lactil-CoA deshidratasa;
3, lactil-CoA deshidrogenasa.
.
Conversión de propionil-
CoA a succinil- CoA a
través del vía
metilmalonil-CoA.

1, propionil-CoA
carboxilasa;
2, metilmalonil-CoA
racemasa;
3, metilmalonil-CoA
mutasa.
Estudios más recientes han demostrado que el
propionil-CoA se metaboliza a piruvato a través
del ciclo del metilcitrato presente en muchas
bacterias, incluida Escherichia coli,
Salmonella typhimurium y Ralstonia eutropha, y
en hongos como Saccharomyces cerevisiae y
Aspergillus nidulans.
El propionato puede inhibir crecimiento fúngico
sobre glucosa pero también puede servir como
fuente de carbono y energía

Oxidación de propionil-CoA a piruvato

a través del ciclo del metilcitrato

1, metilcitrato sintasa;
2, 2-metil-cis-aconitato deshidratasa;
3, 2-metil-cis-aconitato hidratasa;
4, metilisocitrato liasa;
5, succinato deshidrogenasa;
6, fumarasa;
7, malato deshidrogenasa
 La degradación de los ácidos grasos insaturados requiere isomerización y
reducción
Los ácidos grasos comunes como el oleato y el linoleato
contienen dobles enlaces cis que presentan obstáculos a las
enzimas que catalizan la oxidación β.
Para el linoleato, las primeras tres rondas de oxidación β
proceden como de costumbre. Pero el acil-CoA que comienza el
la cuarta ronda tiene un doble enlace 3,4 (originalmente el
doble enlace 9,10).
Además, esta molécula es una cis enoil-CoA, pero enoil-CoA
hidratasa (cataliza el paso 2 ) reconoce solo la configuración
trans. Entonces la enoil-CoA isomerasa elimina el obstáculo,
que convierte el doble enlace cis 3,4 a un doble enlace trans
2,3 para que la oxidación pueda continuar
• Un segundo obstáculo surge después de la primera reacción
de la quinta ronda de la β oxidación.
• La acil-CoA deshidrogenasa, como de costumbre, introduce
un doble enlace 2,3, pero el original doble enlace 12,13 de
linoleato está ahora en la posición 4,5.
• El dienoil- CoA resultante no es un buen sustrato para la
próxima enzima, enoil-CoA hidratasa.
• El dienoil-CoA debe someterse a una reducción dependiente
de NADPH para convertir sus dos dobles enlaces a un solo
trans 3,4 doble enlace.
• Este producto debe ser isomerizado para produce el doble
enlace trans 2,3 que es reconocido por la enoil-CoA
hidratasa.
• Los compuestos de carbono con dobles enlaces están ligeramente más
oxidados que los compuestos saturados, por lo que se libera menos
energía al convertirlos en CO2.
• En consecuencia, una dieta rica en ácidos grasos insaturados contiene
menos calorías que una dieta rico en ácidos grasos saturados.
• Las reacciones de derivación descritas anteriormente proporcionan el
explicación molecular de por qué los ácidos grasos insaturados producen
menos energía libre que los saturados ácidos grasos.
• Primero, la reacción de enoil-CoA isomerasa evita la producción de FADH2
paso de acil-CoA deshidrogenasa, por lo que se producen menos ATP.
Segundo, el NADPH dependiente de la reductasa consume equivalentes de
ATP porque NADPH es energéticamente equivalente a NADH.
¿Cuántas moléculas
de ATP se generan 3 (1FADH2, 1 NADH, 1 Acetil CoA)=
cuando el linoleato 3( 2+3+12) = 51 ATPs
(18C) se oxida por
completo a través de
la vía de beta
oxidación ?
1 NADH, 1 Acetil CoA)=
QH2= FADH2 3 + 12 = 15 ATPs

1FADH2 =2 ATPs

Costo 3 ATPs
 Costo 3 ATPs ( Continuación, no cuentan en esta
diapositiva)

1 NADH, 1 Acetil CoA=

3+12= 15 ATPs

3(1 FADH2, 1NADH, 1 Acetil CoA)=

3(2+3+12)= 51ATPs
12 ATPs
TOTAL 146 ATPs- 3ATPs( gasto reductasa) -2 ATPS gasto de activación =141 ATPS