Silo - Tips Unidad 2 Sistemas de Reproduccion de Las Plantas Cultivadas

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Sociales, Artes y Humanidades

Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
UNIDAD 2
SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS

PLANTAS CULTIVADAS
INTRODUCCIÓN
El Mejoramiento genético tiene como fin producir plantas con características

deseables según el cultivo de que se trate. En cultivos hortofrutícolas se buscan
características como homogeneidad, mayor productividad por planta, tolerancia a
plagas y enfermedades, precocidad, neutralidad al fotoperiodo y a fitorreguladores.
En algunos casos se requieren plantas de menor altura o en el caso de flores de
corte nuevos colores y formas novedosas de pétalos e inflorescencias.
Para lograrlo es necesario tomar esas características de plantas que las poseen y
transferirlas a aquellas que no las tienen, es decir que se necesita de progenitores
con características deseables de donde se pueda obtener una descendencia que
contenga las características deseables de ambos parentales y esto se logra
manipulando los mecanismos de reproducción de las plantas a fin de lograr
genotipos y fenotipos deseables.
La unidad dos por tanto tratará sobre los diferentes sistemas de reproducción de
plantas así como aspectos generales de variabilidad genética, genética
cuantitativa y genética de poblaciones.
CAPITULO 4.
Sistemas de reproducción sexual en plantas

autógamas y alógamas y factores que la
favorecen
INTRODUCCIÓN.
La constitución genotípica de cada planta depende de cierta manera de la forma

en que ésta se reproduce, por lo tanto el sistema reproductivo de cada planta
estará relacionado con el método específico que debe utilizarse para poder
mejorarla.
Las plantas que se reproducen sexualmente mediante polinización pueden hacerlo

de varías formas, ya sea fertilizándose a si mismas o fertilizándose unas a otras
entre individuos de la misma especie. Así, será importante determinar que tipo de
fertilización se da en cada especie a fin de poder manipular practicas como las de
polinización artificial antes de comenzar programas de mejora genética.
OBJETIVOS
1. Conocer el mecanismo general de reproducción sexual en plantas

2. Reconocer la diferencia entre plantas alógamas y autógamas y su
importancia en el mejoramiento genético y conservación de la biodiversidad
3. Reconocer los mecanismos que aseguran la Alogamia
4. Conocer los mecanismos de dioecia y su aplicabilidad al mejoramiento de
plantas.
5. Conocer los mecanismos de incompatibilidad y esterilidad y su aplicación

en el mejoramiento genético.
11. Lección 16. Plantas Autogamas

16.1 Gametogénesis en plantas. Mecanismo de Fertilización
En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y óvulo)

se localizan dentro de los gametófitos masculinos y femenino (saco embrionario)
que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y
macroesporangios respectivamente.
Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generación esporofítica

(2n o diploide). Esta generación es el resultado de la fecundación de la gameta
femenina (óvulo, n o haploide) contenida en el saco embrionario o gametofito
femenino con el grano de polen (n, haploide) alojado en el gametofito masculino.
El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de

generaciones (esporofítica versus gametofítica). La generación esporofítica,
diploide o 2n se caracteriza porque todos los órganos y tejidos de la planta son
diploides (2n). La parte masculina de la flor está representada por los estambres
formados por el filamento y la antera, en tanto que, la parte femenina la constituye
el gineceo cuyas partes son: estigma, estilo, y ovario.
En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios,

estructuras en las que por meiosis, se forman los granos de polen o gametos
masculinos (n, haploides) a partir de las Células Madres de las Microsporas
(CMMi) o Granos de Polen. (CMGP). (Pisabarro A. et al.2005.).
Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma
de la flor donde se hidratan, germinan y sufren una mitosis que da origen a dos
núcleos haploides genéticamente iguales: el núcleo vegetativo y el núcleo
reproductivo.
El primero es el responsable de la formación de un tubo polínico o gametofito

masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propósito de llegar al óvulo y
que contiene en su interior al núcleo reproductivo. Este último sufrirá una nueva
mitosis y dará lugar a dos núcleos que intervendrán en el proceso de fertilización
La gameta femenina (óvulo: n haploide) se forma a partir de una célula del

megaesporangio. Dicha célula (Célula Madre de la Megaspora. CMM) sufre
meiosis. y da origen a cuatro productos meióticos, haploides) de los cuales tres
degeneran. El núcleo que sobrevive sufre tres divisiones mitóticas sucesivas y da
origen a una estructura llamada gametofito femenino ó saco embrionario que
contienen ocho núcleos haploides genéticamente iguales, uno de los cuales es el
óvulo.
Figura 15 . Proceso de fecundación.

Fuente: Pisabarro A, Ramírez L. Universidad de Navarra.
Las generaciones gametofíticas masculinas y femeninas (haploides) están

contenida dentro de la generación esporofítica (2n) por lo que se dice que las
primeras son parásitas en el espacio y en el tiempo de la segunda. Como
consecuencia de la fecundación de la gameta femenina u óvulo contenida en el
gametofito femenino o saco embrionario por la gameta masculina contenida en el
gametofito masculino se forma el embrión 2n que al germinar da origen a la
generación esporofítica. (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 16.Gametogénesis femenina

Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra.
Figura 17.Gametogénesis Masculina

En las Angiospermas la fertilización es doble. Uno de los dos núcleos (haploide)

del gametofito masculino fecunda a la ovocélula (célula huevo haploide) formando
un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dará lugar al embrión.
El otro núcleo se une a los dos núcleos polares (cada uno de ellos haploide) del
gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a partir
del cual se desarrollará el embrión en sus primeras etapas de desarrollo.
(Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 18 . Polinización
Figura 19 . Fecundación
16.2 Plantas autógamas
Se consideran plantas autógamas a aquellas que utilizan la autofecundación

como mecanismo reproductivo. La autogamia casi nunca es completa,
presentándose algún porcentaje de fertilización cruzada. Sin embargo, se
consideran especies autógamas aquellas en que el porcentaje de fertilización

interespecífica se reproducen sexualmente por autofecundación. La autogamia
absoluta no es común, pero desde el punto de vista del mejoramiento genético se
consideran autógamas si el porcentaje de fecundación entre plantas de la misma
especie no supera el 4 %.
En algunas plantas debido a la morfología de la flor, la autogamia se presenta

debido a que las anteras de la flor liberan el polen justo encima de su propio
estigma el cual se presenta receptivo mientras la flor permanece cerrada.
De ésta manera se evita que polen de otras flores pueda ingresar. A éste
mecanismo de la flor se le denomina cleistogamia. Este mecanismo se da en
cereales como el trigo, la avena y el arroz.
En otras plantas como el sorgo, el fríjol, la arveja, el tomate y el algodón, las flores
no poseen el mecanismo de Cleistogamia, por lo que son fertilizadas mientras
permanecen abiertas, sin embargo el porcentaje de fertilización cruzada es muy
pequeño. La tendencia a la fertilización cruzada o alogamia en estas plantas varía
dependiendo del genotipo. Así, algunas variedades de arroz pueden ser más
alogámicas que otras.
El clima también influye sobre todo en cereales, lo cuales en climas tropicales y

subtropicales se muestran más alogámicos que cuando se desarrollan en zonas
templadas.
Cuando se realiza mejoramiento, es necesario no solo escoger el método

adecuado sino también hacer una buena selección de parentales para lo cual es
preciso reconocer los tipos superiores existentes dentro de una población
determinada y variable. Según el tipo de planta de que se trate, sea alógama o
autógama hay restricciones a la selección impuestas por la genética misma, de
manera que es posible aprovechar la variabilidad natural existente dentro de la
población en pro del mejoramiento. (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 20.Flor del algodón

Fuente: Kekita 20/7/06 23:31.static.flickr.com
Figura 21.Espiguilla y flor del arroz

Fuentes: www.puc.cl/.../cereales/arroz/espiguil.htm
www.ciat.cgiar.org
Las especies en las que la autogamia es común pero la alogamia no es rara se

dice que son autógamas facultativas, también denominadas por algunos autores
como autógamas opcionales. Las plantas de especies autógamas son por lo
general anuales, con flores pequeñas, no conspicuas, sin atracción para los
agentes polinizadores. La autogamia es una estrategia útil cuando existe un
pequeño número de individuos por área ya que el éxito de la propagación es más
importante que la producción de nuevos genotipos.
En las flores monoclinas o perfectas, es posible la autofecundación, ya sea por la

acción de diversos dispositivos florales o por la intervención de un polinizador. En
el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se mueve curvándose para
ponerse en contacto con los estambres para autopolinizarse.( Gonzalez Ana M. et
al).
Figura 22. Lilium Martagón. Estilo móvil

Fuente: Spencer C.H.Barrett
12. Lección 17. Plantas alógamas
Se considera como alógamas a aquellas plantas que no se autofecundan sino que

por el contrario, poseen mecanismos de fecundación cruzada.
La alogamia es un sistema que garantiza la variabilidad genética y por tanto las

nuevas combinaciones alélicas dentro de una especie. No está restringido sólo a
plantas con flores sino que también se da en otros tipos de organismos (por
ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de polen (como gametas
masculinas) existen gametos masculinos (anteridios).
En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que

favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia.
Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones

genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en
consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por
eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para
favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los
sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen.(González
Ana et al).
Según el tipo de flor que posean, las plantas alógamas se clasifican en tres
grupos:
Ø Plantas con flores hermafroditas: Son flores completas que poseen los dos
sexos. Ejemplo de ellas son: Cebolla, el centeno y el maracuyá.
Figura 23. Flor hermafrodita del Maracuyá

Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf
Ø Plantas monóicas: Tienen flores unisexuales masculinas y femeninas en la

misma planta, como el melón, el mijo, el pepino y el maíz.
Figura 24. Planta monoica, Maíz

Ø Plantas dioicas: Plantas con flores masculinas y plantas con flores femeninas,
como araucaria y kiwi.
Figura 25. Planta Dioica. Kiwi

Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y

carpelos en la misma flor y eran en su mayoría auto incompatibles. Aún hoy la
situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser
monoicas o dioicas. Es más, se han descrito algunas especies como Bryonia por
ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos.
En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral presenta

mecanismos que previenen la transferencia accidental del polen al estigma, de
manera que solamente con la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) puede
garantizarse la transferencia del polen al estigma de otra flor.
Muchas de las plantas alógamas necesitan de la participación de polinizadores

para poder desarrollar frutos y semillas. Algunas poseen nectarios que atraen a los
insectos que buscan las mieles azucaradas. Otras no poseen nectarios pero han
desarrollado colores atractivos para los insectos y formas especiales que facilitan
la entrada del insecto a la flor y aseguran que el polen quede adherido a él, quien
se encargará de llevarlo hasta otra flor.
Para una especie alógama o de fecundación cruzada, el proceso de

autofecundación o cruzamientos con individuos estrechamente emparentados,
lleva a grandes problemas con consecuencias drásticas para algunos alelos pues
durante el proceso de autofecundación se manifiestan alelos letales que no se
manifestaban en el estado heterocigótico.
En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la presencia de factores

desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes de esterilidad
floral en centeno, letales por deficiencias clorofílicas en maíces y otros. En la
mayoría de los casos estos genes se mantienen porque la selección natural
favorece a los heterocigotos (Ramírez L.).
Los genes considerados letales hacen que el individuo no llegue a desarrollarse,

muriendo en estado de embrión. Sin embargo, a veces la letalidad no es completa
y se considera más bien como subletalidad, caracterizada por una disminución
de la sobre vivencia de los individuos homocigóticos para un determinado gen o
por la manifestación a una determinada edad de los efectos del gen.
Las plantas alógamas han desarrollado mecanismos que les permiten mantener o
incentivar la alogamia, tales como la dicogamia y la presencia de barreras
mecánicas.
18. Lección 18. Mecanismos que Aseguran la Alogamia.

18.1 Dicogamia
El fenómeno de dicogamia es un mecanismo para garantizar la fecundación

cruzada. Consiste en que el androceo y el gineceo de las flores de algunas
especies maduran uno a continuación del otro.
En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran

simultáneamente.
Si los estambres maduran antes que el gineceo, las flores son protándricas. Así,
la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina.
La protandria favorece la alogamia y es el caso más frecuente en especies con

dicogamia intrafloral.(González Ana et al).
En las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero.
En algunos géneros como por ejemplo Tulipa (tulipán) y Hyacinthus (jacinto) las
especies tetraploides son autocompatibles mientras que las diploides de las que
provienen son autoincompatibles.
La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral)

como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral). Por ejemplo, en
Cucurbita maxima var. zapallito, con flores diclinas, primero aparecen las flores
masculinas y unas dos semanas después, las flores femeninas (González et al).
Cucurbita maxima, flor femenina C. maxima, flor masculina
Figura 26. Dicogamia en Zapallo

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
El ejemplo más claro de Dicogamia se observa en Aguacates, cuyo

comportamiento floral es muy peculiar.
Las flores, de color blanco verduscas, de pequeño tamaño, de 1 cm de diámetro,

se presentan en forma agrupada (inflorescencia) en forma de panícula en los
extremos de las ramas y/o en las axilas de las hojas. Son completas, con ambos
sexos presentes (hermafroditas) y funcionales, pero con períodos de maduración
fisiológica distintos; es decir, la capacidad de estos órganos para fecundar o ser
fecundados ocurre en períodos distintos de tiempo en cada una de ellas. La flor,
en condiciones normales, tiende a presentar una fase femenina y, posteriormente
una fase masculina.
Además existen dos tipos florales denominados A y B, en los cuales la alternancia

de la dicogamia es diferente y por lo tanto en el cultivo se necesitan de ambos
tipos varietales para lograr la polinización.
Plantas o cultivares del grupo floral A:
1.a. Primera apertura de la flor: se sucede en la mañana, el órgano femenino

(estigma) está receptivo, el órgano masculino (anteras) no está dehiscente
(soltando polen).
1.b. Primer cierre de la flor: se sucede al mediodía de este primer día.
1.c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente después del

mediodía, estando los órganos masculinos (anteras) soltando polen (dehiscentes),
pero el estigma, órgano femenino de la flor, no está receptivo por estar marchito.
2. Plantas o cultivares del grupo floral B
2a. Primera apertura de la flor: después del mediodía, el órgano femenino

(estigma) está receptivo, el órgano masculino (antera) no está dehiscente
(soltando polen).
2b. Primer cierre de la flor: se sucede al anochecer de ese mismo día.
2c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente en la mañana,

estando los órganos masculinos (anteras) dehiscentes (soltando polen), pero el
estigma (órgano femenino) en estado no receptivo.
18.2 Plantas Intermediarias
Se consideran plantas intermediarias aquellas que poseen un porcentaje de

fecundación cruzada entre un 5 y un 95%. Entre estas especies se encuentra el
algodón, el café y el sorgo. Cuando el porcentaje de alogamia está por encima del
95%, se consideran plantas alógamas.4
18.3 Barreras mecánicas
Un ejemplo clásico de la presencia de barrearas mecánicas se da en la Alfalfa. La

flor posee una membrana sobre el estigma que impide la fecundación con polen
de la misma flor. Esta barrera solo puede ser rasgada por los insectos
polinizadores quienes traen polen de otras plantas.( João Carlos Bespalhok).
18.4 Agentes polinizadores
Los granos de polen son inertes y su transporte lo realizan agentes externos

abióticos como agua y viento o bióticos como animales diversos.
Las plantas han evolucionado de manera que han logrado desarrollar formas y
mecanismos que faciliten la polinización tanto biótica como abiótica.
 Polinización Hidrófila (por medio del agua)

Algunas Angiospermas hidrófitas como Potamogeton striatus y P.pusillus, Najas
marina (Monocotiledóneas) Ceratophyllum demersum (Dicotiledónea) ,habitantes
de humedales, tienen flores masculinas y femeninas sumergidas, en ese caso la
reproducción también está adaptada y la polinización es hidrófila. En todos los
casos el polen es llevado por el agua hasta los estigmas, y a pesar de que las
plantas no están emparentadas, el polen tiene aspecto similar: es filamentoso,
flexible, pegajoso. Las flores de Zostera marina, planta que vive sumergida en el
mar, las flores presentan granos de polen filiformes de más de 2 mm de longitud, y
las unidades se adhieren entre sí formando copos. En otras especies con polen
esférico, las unidades van embebidas en largas tiras de mucílago. Su forma facilita
el contacto y la adherencia a los largos estigmas. (González Ana et al.).
Figura 27. Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma http://www.laisladelsur.com

Vallisneria (monocotiledónea acuática.) presenta flores flotantes, las femeninas

permanecen fijas a la planta por un largo pedúnculo floral; las flores masculinas se
desprenden, flotan, y son llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las
flores femeninas.(Gonz{alez Ana et al).
Figura 28.Vallisneria spiralis (monocotiledónea) - polinización hidrófila

 Polinización Anemófila (por medio del viento)
La polinización por medio del viento se presenta en la mayoría de las

Gimnospermas. Es más frecuente en Monocotiledóneas (Gramíneas, Cyperáceas,
Palmeras) que en Dicotiledóneas (Salicáceas, Chenopodiáceas, Fagáceas).
El transporte de polen no está orientado, por lo cual se producen grandes

cantidades de polen, de tamaño pequeño, superficie lisa (facilita la dispersión), y
seco, que garanticen que por lo menos un porcentaje logrará polinizar otras flores.
En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aeríferos para

aumentar la flotabilidad, llegan directamente a los óvulos, que presentan en el
micrópilo gotas receptoras de polen, mucilaginosas o azucaradas. En ese
momento, las escamas y las brácteas de la inflorescencia están bien separadas.
Cuando la gota de fluído micropilar se evapora, el polen se hunde y queda sobre
la nucela. Después de la polinización las escamas se juntan, protegiendo a los
óvulos entre ellas. Poco después que el polen queda en contacto con la nucela,
germina, emitiendo el tubo polínico.(González Ana et al).
En Angiospermas las flores anemófilas carecen de medios de atracción (perianto,

olor, néctar), suelen ser unisexuales, las masculinas más numerosas que las
femeninas, que generalmente son uniovuladas.
Los estilos y estigmas están agrandados para facilitar la captación del polen, como
se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsión del polen está
facilitada por la movilidad de los filamentos estaminales (Gramíneas) o del eje de

la inflorescencia (gimnospermas, Quercus, Alnus).
La floración es temprana, las flores aparecen antes que el follaje que puede
obstaculizar la captación del polen. Las plantas están reunidas en poblaciones
grandes y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos superiores de los
bosques). No hay plantas anemófilas en las selvas tropicales ricas en animales
antófilos.
La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maíz produce 50

millones de granos de polen; para fecundar los óvulos de un pie son necesarios
sólo 1000 granos.(González Ana et al).
Figura 29. Polinización Anemófila
 Polinización Zoófila (Por medio de animales)
En la polinización biótica intervienen insectos, pájaros y murciélagos, siendo los

dos primeros los agentes bióticos más importantes. En muchos hábitats,
polinizadores y flores han evolucionado juntos, creando relaciones de mutualismo.
La polinización entomófila es realizada por diferentes tipos de insectos como

Coleópteros, Moscas, Himenópteros y Lepidópteros.
Las flores que son polinizadas por Coleópteros se denominan Cantarófilas. Son
las más primitivas y son flores poliníferas, es decir que tienen muchos estambres
que producen polen en exceso y lo ofrecen como recompensa a los polinizadores.
Son generalmente flores rotáceas, fácilmente accesibles, robustas, verdosas o

blanquecinas, fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae,
Ranunculaceae, Nymphaeaceae. Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y
Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente poliándricas y poliníferas.Los
coleópteros, con sus fuertes mandíbulas masticadoras, además de comer las
anteras, destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razón los
óvulos de las flores cantarófilas están profundamente ubicados.(González et al).
Figura 30.Flores cantarófilas: Nuphar (Nymphaeaceae) y Hepatica americana (Ranunculaceae)

Foto de Raven. 2003
La inflorescencia de muchas Aráceas, cuando está lista para la polinización, sufre

un brusco aumento de temperatura, gracias a la oxidación de sustancias de
reserva acumuladas (en Philodendron scandens, planta nativa de América del
Norte, la inflorescencia alcanza 46° cuando la temperatura ambiente es de 4°). Los
coleópteros que visitan estas plantas son atraídos por el olor desagradable, similar
a la carne en putrefacción, provocado por sustancias químicas como aminas e
indoles, que se dispersan más eficientemente con el calor.(González Ana et al).
Las flores polinizadas por Abejas y Avispas (Himenopteros), se denominan

melitófilas y atraen a los insectos con la secreción de nectar. Así, las flores
nectaríferas tienen un costo energético menor para la planta, por que el néctar
constituye un ahorro de polen.
Estas, atraen a las abejas por una combinación de forma, olor y color. Las corolas
de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce, con
superficies para que la abeja se pose, con guías (manchas o líneas coloreadas)
que señalan dónde se encuentra el néctar. Las flores producen sustancias
aromáticas en los osmóforos, que se encuentran en la corola (Citrus), corona
(Narcissus) u otros órganos florales.
Figura 31. Flores Melitófilas

Foto: Raven. 2003.
También existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen

aceites o cuerpos grasos secretados o almacenados en glándulas especiales
llamadas elaióforos. Las flores de la familia Malpighiaceae, y de varias especies
de orquídeas presentan esta característica, que atrae a determinados grupos de
himenópteros (abejas Antophoridae).)González Ana et al.).
19.Lección 19. Plantas dioicas
Las especies dioicas son plantas bisexuales. Cada especie presenta individuos
con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la
alogamia obligada. Esto significa que las dos estructuras reproductoras se hallan
en plantas diferentes (plantas estaminadas y plantas pistiladas).
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas,

amarillentas o verdosas, de morfología no especializada, que atraen una variedad
de insectos pequeños, especialmente abejas pequeñas de las familias Halictidae,
Megachilidae y Meliponini.
La dioecia o diferenciación sexual es claramente un mecanismo de fecundación

cruzada que impide la autofecundación, pero no impide el apareamiento entre
hermanos o formas más estrechas de consanguinidad. (Allard, 1967).
A menudo la dioecia está asociada con plantas de gran tamaño y polinización

abiótica como el sauce (Salix spp). Es rara en plantas con flores grandes,
especializadas, con morfología compleja. Entre las plantas cultivadas las especies
dioicas mas importantes son: la palmera africana, cáñamo, lúpulo, espinaca,
papayo, la marihuana, álamo y el espárrago.
Figura 32. Dioecia

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-6dioecia.htm Dibujos: Flora de Entre
Ríos
La determinación del sexo en este tipo de plantas crea serios problemas,
especialmente en especies donde el dioecismo y monoecismo están juntos; la
condición de poligamia ocurre cuando los dos sexos pueden estar en diferentes
plantas, en la misma planta o puede estar representado por flores hermafroditas
(Chattopadhyay & Sharma, 1991),(Madriz R. et al).
Tabla 9. Clasificación de algunas plantas según el tipo de fecundación.
Tipo de Fecundación Especies

Autofecundación – Normalmente autogámas Tomate, Lechuga, Arroz, Soya,
Café, Trigo, Cebada, Fríjol,
Arveja Alfalfa, A.
Autofecundación – Prevalentemente Algodón, Ají, Pimentón,
autógamas (5- 20% de cruzamiento natural) Berenjena.
Fecundación Cruzada – Prevalentemente Sorgo
alógamas (20 – 70% de cruzamiento natural)
Fecundación Cruzada –Normalmente Cebolla, Zapallo, Melon, Maíz,
Alógamas (> 70% de cruzamiento natural) Yuca, Girasol, Cacao,
Zanahoria, Repollo, Coliflor,
Esparrago, Centeno, Papa, Uva,
Ajo, Ray grass .
19.1 Presentación secundaria de polen.
Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida

por los polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es común en
las Leguminosae y Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo
lleva sobre la cara adaxial un conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y
el estilo son reflejos. Con la visita de un polinizador el estilo baja, y al retomar su
posición recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo recoge el
polinizador.(González Ana et al).
Figura 33. Pisum sativum, arveja, flor con presentación secundaria del polen
Los sistemas reproductivos como la dioecia y la monoecia han sido considerados

de origen secundario.
Vestigios de órganos sexuales en individuos unisexuales, indican su origen vía

hermafroditismo (Richards, 1986). La unisexualidad es así causada por la
supresión de un sexo en una flor. Las bases genéticas de la determinación del
sexo así como su expresión pueden ser controladas por cromosomas sexuales
(Lloyd, 1975; Chattopadhyay y Sharma, 1991). Sin embargo, el control genético de
la expresión sexual no parece ser suficientemente fuerte para vencer totalmente
los efectos y modificaciones de la expresión sexual por el ambiente (Lloyd, 1975).
Recientemente, muchas hipótesis sobre la evolución de la dioecia en relación a la

ecología de la polinización o dispersión han sido planteadas, presentando
usualmente dos partes: una correlación y un mecanismo (Thomson y Brunet,
1990).
Las correlaciones son filogenéticas: la dioecia es más frecuente en plantas

leñosas, con frutos carnosos dispersados por vertebrados frugívoros y poseen
flores pequeñas e incospicuas, polinizadas por insectos no especializados o por
viento. Los mecanismos involucran circunstancias ecológicas que favorecen a la
dioecia a través de vías específicas como los modelos de selección sexual y la
teoría de asignación de recursos. Bawa (1980) comparte esta idea y establece que
la evolución de la dioecia no solo se debe a la presión selectiva que favorece la
fertilización cruzada, sino que factores ecológicos como la asignación de recursos
para las funciones masculinas y femeninas, selección sexual, dispersión de
semillas, polinización y depredación pueden influir en la evolución de la
dioecia.(Madriz R. et al).
19.2 Evolución de la dioecia
La mayoría de las angiospermas son hermafroditas. Sin embargo en numerosos

linajes han evolucionado otros sistemas sexuales (andromonoecia, ginomonoecia,
monoecia, androdioecia, ginodioecia, subdioecia y dioecia. (Richards, 1997).
La presencia de dioecia y monoecia, en términos generales, tiene un fuerte

componente filogenético y está asociada a determinados grupos taxonómicos más
que a factores selectivos locales de floras específicas, que desde luego, también
actúan de forma importante, pero en segundo lugar (Renner & Ricklefs, 1995;
Richards, 1997; Freeman et al., 1997).
La ginodioecia se define como un a modalidad de poligamia en que unos

individuos presentan flores hermafroditas, mientras que otros de la misma especie
y población las tienen femeninas. Es frecuente en las labiadas.
La subdioecia se presenta en poblaciones de individuos en donde prima la

monoecia pero puede haber una ocurrencia alta de individuos que se comporten
como exclusivamente femeninos. En la polígamo dioecia las plantas dioicas
presentan algunas flores hermafroditas.
En la dioecia críptica las plantas presentan flores hermafroditas en donde una de

las funciones está suprimida, actuando como flores unisexuales.
Para evaluar los sistemas de reproducción, cruzamiento o de polinización de una

determinada especie se considera fundamental conocer la historia y
peculiaridades evolutivas de los caracteres reproductivos del género y/o familia en
cuestión. Principio universalmente conocido como “determinismo filogenético” que
se refiere a que la historia evolutiva de un taxon, está condicionando la respuesta
a la selección (Webb, 1984; Hamrick & Godt, 1996; Gitzendanner & Soltis, 2000).
Según esto, se debe “reconocer el verdadero significado biológico de las
diferencias estructurales reproductivas” considerando al mismo tiempo: a) la
aparición en otros taxones geográficamente lejanos, b) las posibles adaptaciones
específicas a fuerzas selectivas ambientales y c) las consecuencias genéticas a
niveles de población natural (Webb, 1984; Karron et al.,1988; Hamrick & Godt,
1996; Gitzendanner & Soltis, 2000).
El origen de la dioecia en las Angiospermas es diverso, se manifiesta en taxones

no relacionados y como consecuencia de presiones selectivas diferentes, incluso
con situaciones donde las expresiones sexuales varían constantemente en el
tiempo.
La hipótesis generalizada de que la causa principal que provoca la manifestación

de dioecia es la de evitar la auto-fecundación para favorecer la fecundación
cruzada o xenogamia, no es la única, hay autores que no sólo son partidarios de
esta idea, sino que también consideran que hay fuerzas selectivas que favorecen
especialmente la especialización sexual para promocionar y favorecer las ventajas
inherentes a cada uno de los morfos masculino y femenino (Webb, 1979; Bawa,
1980; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al., 1997; Richards, 1997). Según
esto, el acceso a la dioecia desde el hermafroditismo se puede producir según tres
vías evolutivas diferentes:
1º) vía monoecia
2º) vía ginodioecia inestable
3º) Desde el heteromorfismo asociado a sistemas de auto-incompatibilidad

heteromórficos (Ganders, 1979; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al., 1997;
Sakai et al., 1997).
El acceso vía monoecia, se caracteriza por la presencia generalizada de flores

unisexuales frecuentemente con síndromes de anemofilia, donde la presencia de
las flores hermafroditas es ya escasa u ocasional. Presenta una gran labilidad
sexual pudiendo coexistir formas exclusivamente masculinas, exclusivamente
femeninas e intermedias.
El acceso vía ginodioecia inestable suele estar fijado genéticamente (McCauley &
Brock, 1980; McCauley, 1998; Maurice et al.,1994; Haan et al., 1997), aunque
presenta formas intermedias de gran labilidad con manifestaciones incluso de
androdioecia que suelen estar correlacionadas a factores ecológicos diferentes
con incluso tipos distintos de polinización.(Pérez de P. Julia. 2004.).
La vía de acceso desde el heteromorfismo es la más rara y pueden haber

asociaciones de heterostilia y ginodioecia.
Los mecanismos reproductivos que favorecen la dioecia o diferenciación sexual en

individuos diferentes para favorecer la xenogamia y con ello aumentar la
diversidad genética, siguen constituyendo una de las principales estrategias para
incrementar la biodiversidad en las poblaciones naturales de algunas especies,
sobre todo, después de un evento colonizador en ecosistemas aislados. Se puede
decir también que esta estrategia reproductiva es frecuente en hábitats tropicales
y de islas oceánicas con altos porcentajes de dioecia y por tanto especialmente
común en la floras endémicas.(Pérez de P. Julia. 2004.).
Dentro de una misma especie y a nivel de poblaciones naturales, la ratio de sexos

o número de individuos masculinos en relación a los femeninos, puede variar en el
tiempo y en el espacio, ya que los individuos masculinos por lo general suelen ser
más tolerantes a los hábitats inestables que los femeninos, que tienen que
asegurar la progenie. Hay incluso especies que dentro de una misma población
con manifestaciones de dioecia e individuos unisexuales, pueden albergar también
individuos monoicos de inflorescencias uni o bisexuales.(Pérez de P. Julia. 2004.).
La andromonoecia, presencia de flores masculinas (estaminadas) y bisexuales

(hermafroditas) en un mismo individuo, es un sistema sexual poco común,
presente en aproximadamente 2% de las angiospermas (Yamplosky & Yamplosky
1922) y común en especies polinizadas por animales y por el viento (Bawa &
Beach 1981; Bertin 1982; Primack & Lloyd 1980).
Una de las hipótesis más aceptadas para explicar la evolución de la

andromonoecia es aquella que señala que se trata de un mecanismo para
maximizar los recursos asignados a las funciones reproductivas (Diggle 1993). De
aquí, se ha reportado que las flores estaminadas requieren menor asignación de
recursos que las flores perfectas (Schlessman et al. 2004) y se ha postulado que
las plantas hermafroditas, que frecuentemente se autofertilizan, invierten menos

en estructuras florales para atraer polinizadores que las especies que
regularmente se entrecruzan (Charlesworth & Charlesworth 1987; Lloyd 1987). De
acuerdo a los modelos de asignación de recursos, la andromonoecia se presenta
en plantas donde el número óptimo de flores funcionalmente estaminadas es
mayor que el número de flores que puede producir frutos y el costo de madurar un
fruto es alto.( Hokche D. Omaira et al.2004).
Así, la evolución hacia uno u otro tipo sexual dependerán en gran parte de las
condiciones ambientales en que se haya desarrollado una determinada especie y
de los mecanismos que haya tenido que adaptar para asegurar su supervivencia y
perpetuación de su descendencia. (Traveset Anna.2004).
19.3 Dioecia y polinización
Muchos investigadores han formulado teorías evolutivas que sugieren que plantas
que han evolucionado en hábitats aislados con pocos polinizadores han podido
desde el hermafroditismo desarrollar tipos dioicos capaces de perpetuarse por
fecundación mediante polinización anemófila. Estas hipótesis están basadas en la
idea de que la anemofilia implica: a) independencia de los polinizadores, b) en
algunas islas, los fuertes vientos hacen desfavorable la polinización por animales,
y c) una mayor dispersión del polen y beneficios de la xenogamia.
Lo que parece evidente, por el número creciente de estudios que lo demuestran,

es que las plantas, aún con síndrome de polinización entomófila, pueden adoptar
una combinación de polinización por viento y por insectos, especialmente en
condiciones de limitación de polinizadores.8
La dioecia, en particular, raramente representa más del 3% de la flora en áreas

continentales, mientras que a menudo sobrepasa el 10% de las floras insulares
(Eliasson 1995). Los recientes estudios de Sakai et al.(1995a,b) en las islas Hawai
muestran que de las 971 especies nativas existentes, un 14.7% son dioicas
mientras que un 20.7% son sexualmente dimórficas (las más altas proporciones
de todas las floras estudiadas hasta la fecha). De las sexualmente dimórficas, más
de la mitad provienen de linajes colonizadores que ya eran dimórficos al llegar a
las islas, y aproximadamente un tercio ha evolucionado de forma autóctona en
estas islas. Estos autores encuentran también que el dimorfismo sexual está
asociado significativamente a la leñosidad y a la producción de flores verdes de
pequeño tamaño, que las especies anemófilas están supra -representadas entre
las especies leñosas dioicas, y que entre las especies colonizadoras, a nivel
genérico, el dimorfismo sexual está asociado a la producción de frutos carnosos
(Sakai et al. 1995a,b). (Traveset Anna. 2004).
20. Lección 20. Incompatibilidad
20.1 Incompatibilidad bioquímica y genética
La especiación se define como el Origen de dos o más especies a partir de un

ancestro común, mediante la evolución de barreras biológicas que restringen el
flujo de genes entre las poblaciones ancestrales.3
El concepto más adecuado para describir a una especie es el conocido como

concepto biológico de especie, que la define como una población o serie de
poblaciones de organismos entre los cuales ocurre un flujo genético libre en
condiciones naturales, es decir, que los individuos de esa (s) población (es)
pueden cruzarse libremente y tener progenie fértil en las condiciones del ambiente
en el que viven. Por contraposición, los individuos de una especie no pueden
cruzarse libremente con los de otra.(El origen de las especies.
http://omega.ilce.edu.mx)..
Las especies están subdivididas en la naturaleza en poblaciones más o menos

bien definidas en las que los individuos se cruzan. A medida que la distribución de
las especies es más amplia, las poblaciones de una especie se encuentran con
una mayor variedad de ambientes. Esta diversidad propicia que las mutaciones
que se produzcan tengan mayor probabilidad de ser seleccionadas
favorablemente y fijadas en cada condición, de manera que la diversidad genética
de las poblaciones aumenta con su área de distribución. Si el flujo genético entre
las diferentes poblaciones es pobre, la divergencia entre los contingentes
genéticos de las poblaciones puede aumentar lo suficiente como para crear
barreras al cruzamiento o a la fertilidad entre ellas, incluso si llegasen a ponerse
en contacto nuevamente por algún cambio ambiental. La reducción de la fertilidad
se origina por varias causas, entre ellas la incompatibilidad genética, las
diferencias en comportamiento, el aislamiento temporal por diferencias en épocas
reproductivas, etc. Las barreras al cruzamiento y el aislamiento reproductivo no
ocurren súbitamente ni en un solo individuo; son el producto de cambios
acumulativos que toman mucho tiempo y que ocurren en toda una población. (El
origen de las especies. http://omega.ilce.edu.mx)..
Los mecanismos de aislamiento reproductivo corresponden a Barreras biológicas

que previenen el intercambio de genes entre dos o más poblaciones y pueden ser
de dos tipos:
 Precigóticas (mecanismos de aislamiento precigótico o precópula):

Previenen o reducen la probabilidad de formar cigotos híbridos y pueden
darse varias situaciones a saber:
a) Las parejas potenciales (aunque en simpatría) no se encuentran en

aislamiento temporal (por estaciones o período del día): Los miembros de
una población alcanzan la madurez sexual en momentos distintos
(diferentes estaciones o diferentes horas del día)
Figura 34.Aislamiento temporal: Tiempos de floración y fructificación de especies simpátricas de

Miconia en Myconia spp
Fuente:http://docencia.udea.edu.co/cen/mecanismos-
evolucion/pdf_files/especiacion/2.barreras%20al%20flujo%20genico.pdf
b) Aislamiento del hábitat: Tiene lugar cuando en respuesta a cambios

morfológicos, fisiológicos o de hábitos producidos como consecuencia de
variaciones genéticas, una parte de la población puede diferenciarse del
resto, pasando a ocupar distintos hábitats (biotopos) en el mismo
territorio.(teorías evolutivas. http://three.fsphost.com).
c) También puede ser que en un momento determinado una población sea
dividida geográficamente por un evento atípico, como la desviación de un
río, una erupción volcánica, etc. Después de mucho tiempo de aislamiento
geográfico, puede surgir el aislamiento genético, originando especies
distintas.
d) Las parejas potenciales se encuentran pero no se reproducen debido a

diferentes dinámicas de selección sexual como la Autofertilizacion.
e) Ocurre la polinización pero no hay transferencia de los gametos del macho

(aislamiento mecánico). Por ejemplo, incompatibilidad en el acoplamiento
entre la flor y su polinizador.
f) Hay transferencia de gametos, pero el huevo no es fertilizado

(incompatibilidad gamética), las gametas masculinas son inviables en los
conductos sexuales femeninos. (Futuyma,1998).3
 Postcigóticas: Reducen la supervivencia o la reproducción de organismos

híbridos.
a) El híbrido F1 tiene viabilidad reducida (inviabilidad del híbrido).Baja

supervivencia en los estados embrionarios. Este mecanismo genético está
coordinado de tal manera que una célula o un sistema multicelular no
puede funcionar normalmente si se introducen en los dos conjuntos de
informaciones extrañas. Cuanto más cercanas sean las informaciones
genéticas , más será posible que se avance en las etapas de desarrollo
embrionario. (Teorías evolutivas. http://three.fsphost.com ).
b) El híbrido F1 es viable, pero tiene fertilidad reducida (esterilidad del híbrido).
c) El huevo fecundado se desarrolla en un adulto sano, pero estéril, hay

segregación de gametos aneuploides durante la meiosis. Es provocada por
diferentes asociaciones de genes en los cromosomas de los progenitores.
d) Viabilidad o fertilidad reducida en F2 o de retrocruces. (Futuyma,1998).(

http://docencia.udea.edu.co).
Los eventos de interacción específicos se producen célula a célula cuando ocurre

la polinización y fecundación. El estigma es eficiente para discriminar polen de
otras especies, evitando así la fecundación interespecífica.
Los mecanismos de que se valen las plantas para evitar la polinización

interespecífica corresponden a reacciones de incompatibilidad entre el polen y el
pistilo, de modo que muchas plantas logran discriminar entre el polen propio y el
foráneo o a barreras genéticas para la autofertilización denominadas como

autoincompatibilidad, la cual específicamente, interrumpe la vía del desarrollo del
polen propio en el pistilo.
La importancia de la incompatibilidad es que hace que las plantas tengan una

polinización cruzada forzada, lo cual evita la consanguinidad de las especies.
Se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el heteromórfico y el homomórfico:
La incompatibilidad en el sistema heteromórfico, se basa en diferencias

morfológicas de las flores; como ser longistilas o brevistilas, este carácter en el
caso de la especie Primula vulgaris es controlado por un solo locus con dos alelos
S y s, los cuales condicionan dos genotipos Ss (brevistilas) y ss (longistilas), el
genotipo SS es deletéreo. Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son
brevistilas x longistilas (Ss x ss) o Longistilas x brevistilas (ss x Ss). Ambos
cruzamientos segregan para dar una descendencia con igual número de plantas
longistilas y brevistilas.
Ss x ss ss x Ss
½ Ss + ½ ss ½ Ss + ½ ss
Los granos de polen que contienen los alelos S o s, procedentes de una planta
brevistila (Ss) son compatibles sobre estigmas de una planta longistila (ss) e
igualmente, el polen suministrado por una planta longistila es compatible sobre
una planta brevistilas (Ss).
En la mayoría de las especies estudiadas se ha encontrado que un solo locus (S)

multialélico controla genéticamente la autopolinización.
La respuesta de autoincompatibilidad es regulada durante el desarrollo de la flor y

es funcional frecuentemente 1 a 2 días antes de la antesis.
El rechazo del gameto masculino, por mecanismos de incompatibilidad ocurre

tanto en el estigma como en las paredes del estilo. En especies que presentan
mecanismos que reducen la autopolinización se ha determinado una baja
retención de granos en el estigma, una reducción en la germinación del polen y en
algunos casos también la muerte.
La autoincompatibilidad puede actuar en el estigma, estilo u ovario. Así, por

ejemplo en Tectona grandis, la autoincompatibilidad gametofítica puede ocurrir
con algunos tubos polínicos en el estilo, pero, la mayor parte es inhibida en el

ovario.
El cruzamiento interespecífico de diferentes Caspicum logró como resultado

diversas manifestaciones de incompatibilidad entre especies de flor blanca y flor
púrpura, con obstáculos tan variables como barreras en el ovario, estilo o estigma
u otras restricciones.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
Figura 35.Mecanismos de incompatibilidad en Caspicum spp
Las flechas indican la dirección de la polinización hacia el parental femenino.

(__) Línea completa indica penetración del tubo polínico en la célula huevo
(_.._) Línea segmentada indica barreras en el ovario.
(- - - ) Línea separada indica barreras en el estilo.
(...) Línea punteada indica barreras en el estigma.
Fuente: http://www.lasemilla.ucv.cl/htm/gen09.html
La incompatibilidad en el sistema homomórfico, no se basa en las diferencias

morfológicas, sino en la constitución genotípica de la planta, especialmente en el
genotipo del gametofito o esporofito.
En el sistema homomórfico se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el

gametofítico y el esporofítico.
20.2 Incompatibilidad gametofítica
La incompatibilidad de las especies se puede clasificar de acuerdo al fenotipo al

cual sea incompatible el polen, pudiendo ser gametofítica o esporofítica.
Además, se presentan diferencias en el tiempo, que media en la señal que induce

a la reacción.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
En la incompatibilidad genética la autofecundación y la fecundación entre

parientes se encuentra impedida por la presencia de genes de incompatibilidad
genética., de manera que ocurre incompatibilidad entre el polen y el pistilo cuando
se comparten los mismos alelos de incompatibilidad. Es denominada también
como incompatibilidad gametofítica, puesto que depende de la constitución
genética del gametofito masculino. El polen puede germinar, pero el crecimiento
del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Es común en
leguminosas, gramíneas, crucíferas y solanáceas.(González Ana et al.).
La incompatibilidad del grano de polen es determinada por un gen haploide

complementario que es transmitido a cada microspora después de la meiosis, en
general la germinación y el crecimiento del tubo polínico son normales, pero a
cierta distancia del estilo es inhibido el crecimiento.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
Según la definición de Lundquist (1964), la autoincompatibilidad es "la inhabilidad

de una planta hermafrodita para producir zigotos después de la Autopolinización.
Los sistemas de autoincompatibilidad se pueden clasificar según el tiempo de

acción génica, la asociación con polimorfismo sexual, el sitio de expresión génica
y la influencia de series polialélicas.( Saborío M,Ca Costa P.1992).
El tipo más común de control genético de la autoincompatibilidad incluye el locus S

con alelos múltiples. (S1, S2, S3...Sn). El rechazo del polen en el pistilo ocurre
cuando los productos de los alelos S en el estigma, estilo u ovario son también
expresados por el grano de polen o por el tubo polínico.
El locus S contiene un gen que codifica glicoproteínas con actividad ribonucleasa

en los pistilos y un gen desconocido que controla la función del polen.
En el sistema gametofítico no existe dominancia de los alelos S, o sea, las

progenies son heterocigotos para ese locus (Gaude y Dumas ,1987. Citado por
Saborío M.et al.1992.).
Si un grano de polen contiene por ejemplo, el alelo S1, este no crecerá

normalmente en el estilo diploide de una planta portadora del mismo alelo. Así, si
una planta S1 S2 es polinizada por su propio polen o por el de otra planta S1 S2,
ningún grano de polen alcanzará a los óvulos a tiempo para fecundar.
El sistema gametofítico presenta tres tipos incompatibilidad:
 Incompatibilidad completa; la cual ocurre entre las plantas con igual

genotipo de incompatibilidad, incluyendo la autopolinización. Ejemplo:
S1 S2 x S1 S2 S1 S1 x S1 S1
100% incompatible 100% Incompatible
O la polinización de un homocigoto cualquiera como padre con un heterocigoto

como madre que tenga un alelo en común con el homocigoto
S1 S2 x S1 S1
100% incompatible
 Incompatibilidad incompleta: la mitad del polen es compatible, es decir que

las plantas tienen un alelo de incompatibilidad en común
S1 S2 x S1 S3
S1 S3 + S2 S3
 Incompatibilidad completa; cuando las plantas tienen alelos diferentes;

ejemplo
S1 S2 x S3 S4
S1 S3 + S2 S3 + S1 S4 + S2 S4
Según Yaquab (1967), el sistema de alelos múltiples controlado gametofíticamente

es el más común en términos de número de familias y especies en que está
presente y ha sido determinado en especies de importancia económica como
Nicotiana, Solanum, Caspicum y Lycopersicon. 6En estas especies se da la
inhibición de la germinación del tubo polínico.
20.3 Incompatibilidad esporofítica
La autoincompatibilidad esporofítica es de tipo bioquímico, ya que depende de la

pared del grano de polen, que es de origen esporofítico. Para que el grano de
polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando
hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la
esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
De este modo, el fenotipo del polen es determinado por la constitución genética

del esporófito o de la planta diploide sobre la cual el polen nace.
La autoincompatibilidad esporofítica está presente en Crucíferas, y su estado

crítico se produce durante las primeras horas tras la polinización. En este caso la
superficie estigmática consiste en células papiladas, cubiertas con una cutícula
que actuaría como barrera para prevenir la penetración del tubo polínico. La
principal barrera de autoincompatibilidad es que el esporófito no se reconoce a sí
mismo.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
El análisis molecular de la interacción polen pistilo se ha focalizado en genes que

codifican glicoproteínas y que además, participarían en el reconocimiento de la
autopolinización en al menos dos familias de plantas (Solanáceas y Brassicas). Se
han determinado diferencias en los sitios de acción o síntesis de las
glicoproteínas.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
El estigma de las flores secreta diversas sustancias que cumplen funciones

específicas, como son la atracción de polinizadores, adhesión y reconocimiento
del polen crecimiento del tubo polínico y penetración del tubo polínico dentro de
los óvulos. En las flores que presentan nectarios, el néctar está constituido por
azúcares, proteínas, aminoácidos, lípidos, ácidos orgánicos, antioxidantes, y una
variedad de otras sustancias que incluyen fenoles y alcaloides.
Las sustancias mas fácilmente removidas de la superficie estigmática

corresponden a compuestos lipídicos y fenólicos (antocianinas, flavonoides, ácido
cinámico) y los carbohidratos presentes pueden estar unidos a compuestos
fenólicos o estar ausentes. Los lípidos del fluido estigmático posiblemente
corresponden a compuestos cerosos de la epidermis, cuya función puede ser
reducir la pérdida de agua, de manera que se evite la deshidratación del polen y
se provea un medio adecuado para la germinación del polen.
Los fenoles tienen una importancia significativa ya que protegen el estigma de los
insectos y enfermedades, permiten la interacción con sustancias de crecimiento
que regulan la germinación del polen y juegan un rol definitivo en la especificidad

para reconocerlo.
Todas las sustancias se producen de acuerdo a la codificación genética de las

plantas, en donde ésta, determina el proceso de trascripción de proteínas. De
manera que el tipo de sustancias que se produzcan corresponderán a la
información genética específica de cada especie. Los fenoles y flavonoides
funcionan como señales de reconocimiento, importantes en el reconocimiento no
solo del polen por el estigma sino también el que ocurre entre la flor y sus
polinizadores naturales y serán específicos para cada especie, tanto más
dependiendo de si la planta admite solo a determinada especie como polinizador.
Por otra parte, el polen también presenta sustancias específicas y su metabolismo

está genéticamente gobernado. La cubierta del polen es la base para el contacto y
el inicio de las señales de reconocimiento para la adhesión y posterior germinación
al entrar en contacto con el estigma. Esta cubierta está formada por dos capas,
una interior de celulosa y pectina y una exterior de exina altamente
tallada.(Peñaloza P.2001.).
En el ultimo estado de de desarrollo del polen, la capa tapetal (capa parietal mas
interna de la antera) se desintegra y el contenido celular es depositado sobre la
superficie del grano de polen formando una capa de composición muy
heterogénea que incluye ceras, lípidos, moléculas aromáticas pequeñas y
proteínas. Los lípidos de la cubierta del polen participan en el reconocimiento
célula a célula, necesario para la hidratación del polen en le estigma. Dentro de las
moléculas aromáticas se encuentran fitohormonas, carotenoides, ácidos fenólicos
y flavonoides. Estos últimos son de origen esporofítico, sintetizados en el tapete,
liberados en el lóculo y modificados por el desarrollo del gametofito.(Peñaloza
P.2001.).
Muchos de los atributos citológicos del polen se basan en las diferencias de los
dos grupos presentes en las angiospermas. Los pólenes binucleados se asocian
con los mecanismos de incompatibilidad que guían la inhibición del tubo polínico
en el estilo. Los trinucleados no logran enlongar el tubo polínico y generalmente
inhiben su propia germinación.(Peñaloza P. 2001.).
Un ejemplo de incompatibilidad esporofítica se presenta en el Cacao (Teobroma

Cacao), la cual esta gobernada por un locus simple S con alelos múltiples con el
siguiente orden de dominancia: S1 > S2 = S3 > S4 > S5. Además se ha
comprobado que la reacción de incompatibilidad no se produce en el estilo, como
sucede en la mayoría de las otras especies, sino dentro del saco embrionario. Es
esta especie también se presenta dos locis simples (A y B) con dominancia
completa que actúan como precursores necesarios para que se presente la

incompatibilidad.
Figura 36. Autoincompatibilidad esporofítica y gametofítica
Algunas reaciones de incompatibilidad en cruzamientos entre varios genotipos de

cacao son los siguientes:
S1 S2 x S1 S2 S1 S2 x S1 S3 S1 S2 x S3 S4
S1S1+S2S2+S1S2+S2S2 S1S1+S2S1+S1S3+S2 S3 S1S3+S2S3+S1S4+S2S4
25% incompatible 25% incompatible 100% compatible

21. Lección 21. Polinización Cruzada
Se denomina Polinización cruzada a la transferencia de polen entre plantas de

diferente constitución genética, donde los gametos no son genéticamente
idénticos a los gametos de los óvulos. Este proceso es muy ventajoso, por que
aumenta el grado de variabilidad y vigor de las especies, posibilita la formación de
nuevas combinaciones de factores hereditarios y favorece la producción de
semillas capaces de germinar.
A través de la selección natural, las plantas realizan adaptaciones estructurales

complejas a fin de facilitar la polinización cruzada por medio de diferentes agentes
polinizadores. Así, las flores pueden ser de colores vistosos que atraen
determinado tipo de insectos o segregar mieles azucaradas. Algunas han
desarrollado formas especiales de las estructuras florales que facilitan el ingreso
del insecto que portará el polen a otra flor.
Los agentes polinizadores son muy variados, destacando en orden de importancia:

viento, insectos, aves, agua y murciélagos. Sin embargo, desde el punto de vista
agrícola, los insectos sociales tienen gran importancia en la polinización. Dentro
de la polinización entomófila, la abeja es el insecto más eficiente y manejable,
debido a que es el principal transportador de polen. Las abejas contribuyen con
más del 90% de la polinización cruzada. Por otra parte, la polinización hidrófila
(por el agua) ocurre en pequeña escala y la anemófila (por el viento) ocurre
cuando el polen deja libre sustancias adherentes que le permiten cruzarse con
otras flores. Debido a que hay granos de polen pesados y unidos a secreciones
viscosas que impiden que el viento los arrastre, son requeridos medios de
transporte más eficientes como son los insectos.
21.1 Coevolución
Según Darwin, las flores coevolucionaron junto con sus polinizadores. A través de
sus experimentaciones con plantas de arveja, observó que había flores de color
llamativo que atraían a las abejas, mientras que otras plantas poseían flores
desprovistas de colores vistosos, que no atraían insectos y que en consecuencia
debían ser polinizadas por otros agentes como el viento y el agua.
En su obra “El Origen”, puede leerse textualmente: Diversas plantas producen

habitualmente dos clases de flores: Unas abiertas y coloreadas de tal modo que atraigan a los
insectos, y otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de néctar y que nunca son visitadas
por los insectos. Por consiguiente podemos llegar a la conclusión de que, si los insectos no
se hubiesen desarrollado sobre la faz de la Tierra, nuestras plantas no se hubieran cubierto
de bellas flores y hubieran producido solamente flores tan pobres como las que vemos en el
abeto, el roble, el nogal y el fresno, y en las gramíneas, espinacas, acederas, y ortigas, que se
fecundan por la acción del viento." (El Origen de las Especies. Capítulo VI. Pág. 213).
Sus numerosas observaciones lo llevaron a formular la teoría de que por

selección natural las flores fueron evolucionando en su morfología a fin de facilitar
el acceso a los insectos polinizadores. Al ocurrir polinización cruzada se
originarían individuos más vigorosos que tendrían mayor probabilidad de florecer y
sobrevivir, de manera que las plantas que fuesen capaces de producir flores y
nectarios más grandes, serían visitadas con una mayor frecuencia por los
polinizadores y se cruzarían más frecuentemente, adquiriendo una ventaja sobre
los demás individuos de la población y formarían por tanto una comunidad local.
En el caso de flores que no producen néctar, aquellas que contengan los pistilos y
estambres colocados en relación al tamaño y costumbres del insecto polinizador
tendrán una mayor probabilidad de dejar su polen impregnado en el insecto
visitante, de manera que se asegura que por lo menos una décima parte del polen
producido pueda llegar a fertilizar la flor de otra planta y así, los individuos que
produjeran cada vez mas polen y anteras mas grandes se irían seleccionando de
forma natural.
De igual manera habría selección natural entre insectos y los que llevarían la
ventaja serían aquellos con estructuras y aparatos bucales capaces de llegar con
mayor facilidad hasta los nectarios florales de determinadas especies vegetales,
formando comunidades que heredarían las mismas características y
prevalecerían por encima de los individuos de otras especies de insectos menos
adaptados a la morfología de la estructura floral de una planta específica.
Es importante señalar que la mayoría de las especies de plantas no son

polinizadas por un tipo determinado de polinizador. Sin embargo, hay casos en los
cuales una especie particular poliniza una planta (en algunas orquídeas), pero
estos casos son la excepción.
“ Los tubos de la corola del trébol rojo común y del encarnado (*Trifolium platense y T.
incarnatum) no parecen diferir a simple vista, en longitud; sin embargo, la abeja
común puede chupar fácilmente el néctar del trébol encarnado, pero no el del
trébol rojo, que es visitado por los abejorros; de modo que campos enteros de
trébol rojo ofrecen en vano una abundante provisión de precioso néctar a la abeja
común… Por otra parte, como la fecundidad de éste trébol depende por completo
de las abejas que visitan las flores, si los abejorros llegasen a ser raros en algún
país, podría ser una gran ventaja para la planta tener una corola más corta o más
profundamente separada, de suerte que otro insecto pudiese succionar sus flores.
Así puedo comprender como una flor y una abeja pudieron lentamente, y de una
manera simultánea o una después de otra, modificarse y adaptarse entre si del
modo más perfecto, mediante la conservación continuada de todos los individuos
que presentasen ligeras desviaciones de estructura mutuamente favorables. (El
Origen de las Especies. Capítulo IV. Pág. 126-128. Énfasis añadido).
Para que haya coevolución es necesario que las adaptaciones que desarrolla la
especie 1 sean resultado de las adaptaciones de la especie 2 y de esta manera la
especie 1 pueda incrementar su éxito reproductivo (o "fitness"), luego la especie 2
desarrollará por selección natural otra adaptación (o una mejora de las ya
presentes) que le permitirán utilizar las características de la especie 1 para dejar
más descendencia. Esta influencia evolutiva mutua llevará a establecer una
relación de mutualismo entre las especies 1 y 2.
Las aves son otro grupo de animales que han evolucionado de forma paralela con
las plantas con flores y han influido en el desarrollo de síndromes particulares de
polinización. Las flores que son visitadas por aves no tienen olores ya que sus
polinizadores no tienen muy desarrollado el sentido del olfato, en cambio tienen
colores vivos como rojos, naranjas o a amarillos. Muchas flores tienen corolas (el
conjunto de pétalos) largas, fuertes y pendulares, las cuales son accesibles a los
colibríes que pueden mantener el vuelo suspendido. Las paredes de la corola de
estas flores son más duras que las de otras plantas para evitar daños por el pico
del ave a otros órganos. Además de lo anterior, estas flores se caracterizan por
tener grandes volúmenes de néctar por flor. La presencia de estas características
en las plantas recibe el nombre de "síndrome de ornitofilia".
En América los colibríes (familia Trochilidae) son el grupo que ha coevolucionado

con muchas familias de plantas, entre ellas la familia de las orquídeas
(Orchidaceae) y la familia de las bromelias (Bromeliaceae).
Los murciélagos son también polinizadores de algunas especies. Al ser estos más
grandes que las aves, requieren flores más grandes y con más néctar. Además,
como los murciélagos visitan las flores de noche, estas poseen aromas intensos
en lugar de colores vivos. La presencia de estas características en las plantas
recibe el nombre de "síndrome de quiropterofilia". (Rodriguez F).
21.2 Incompatibilidad morfológica

Las plantas además de haber coevolucionado con sus polinizadores desarrollando
estructuras que aseguren que el polen será arrastrado por el agente polinizador
hasta otra planta, también han creado mecanismos para impedir la
autopolinización a fin de asegurar a través de la alogamia, el mantenimiento e

incremento del vigor híbrido, el cual solo es posible si se producen individuos
heterocigóticos.
En muchas especies la polinización cruzada es obligada por ser

autoincompatibles, es decir que poseen barreras genéticas y fisiológicas que
impiden la germinación del propio polen o del tubo polínico (como es el caso del
Manzano). Los fenómenos que favorecen la incompatibilidad morfológica y por
tanto la polinización cruzada natural son los siguientes:
 Dioecia: es el mecanismo mas importante de alogamia ya que las gametas

masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes
(el espárrago es un ejemplo de planta dioica).
El aguacate es un ejemplo de Dioecia, en donde se combinan diferentes

mecanismos que hacen que la fertilización sea complicada. Los problemas de
polinización están referidos al particular comportamiento de floración que
posee el aguacate, el cual a pesar de poseer flores completas, presenta el
fenómeno de dicogamia del tipo protogínea, madurando a destiempo los
verticilios sexuales, lo que se traduce en una menor posibilidad de
autopolinización de las flores. Además, se suma a esto el hecho de poseer
dos patrones de floración, A y B, los cuales se diferencian en los tiempos de
apertura floral, siendo complementarios para una adecuada polinización.
La dioecia está asociada comúnmente a plantas de gran tamaño y polinización

abiótica, siendo rara en plantas con flores grandes de morfología completa.
 Monoecia: Las plantas monoicas presentan flores unisexuales femeninas y

masculinas. Muchas plantas productoras de esporas (Briofitas, Talofitas,
helechos) son monoicas, es decir que los gametos masculinos y femeninos se
desarrollan en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz)
o bien se desarrollan asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el
androceo de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas árboles con
polinización anemófila)(www.lasemilla.com).
Puede o no estar asociada con autoincompatibilidad. Las plantas monoicas

autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporción de

flores masculinas y femeninas en respuesta a estímulos ambientales. Esta
plasticidad reproductiva es la principal virtud del
sistema.(http://docencia.udea.edu.co).
Figura 37. Monoecia en Sagitaria

 Protandria: La mayoría de las plantas dioicas son protándricas El mecanismo

de protandria consiste en la maduración del androceo mucho antes que la
maduración del gineceo, de manera que cuando el polen de la flor está activo,
el aparato femenino aun no se ha desarrollado y el estigma no estará
receptivo, evitándose la autopolinización. Así, la misma flor, actúa primero
como flor masculina y luego como flor femenina.
En las plantas que son autocompatibles, la protandria evita que se

autopolinicen, favoreciendo la diversidad genética a través de la alogamia. Los
ejemplos más comunes de plantas protándricas son las Campanuláceas y la
mayoría de las Umbelíferas.3 Ejemplo cebolla, girasol, maíz.
Inflorescencia Inflorescencia parcial Flores protándricas Flores en estado

femenino
Figura 38 . Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Fuente: www.infojardin.com/
En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protándricas. El estilo al crecer,

se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinización cruzada por medio

de insectos, las ramas estigmáticas se alargan y se curvan sobre sí mismas,
poniendo en contacto su superficie receptiva interna con el propio polen.
Figura 39. Autopolinización en Cichorium intybus, achicoria.

Fuente: Esquemas modificados de Valla 1979.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
 Protogínia: Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son
protóginas. En éste caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego
como flor masculina. Es el caso de la magnolia y algunas especies
leguminosas, el aguacate y el nogal.
Frecuentemente, la protogínia intrafloral está asociada a autocompatibilidad.

Este parece ser un mecanismo evolutivo para asegurar la producción de frutos
y semillas. (Bertin & Newman 1993). 3
Figura 40.Protogínia en Magnolia

Autor: K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu
 Hercogamia ( Separación espacial): Se presenta en flores en las cuales

las anteras y estigmas están muy separados unos de otros. Es muy común
y es un mecanismo para reducir la autofecundación al igual que la dioecia.
El estigma por lo general sobresale mucho más alto en la flor quedando los
estambres por debajo de éste, lo cual impide la autopolinización.
Figura 41.Heterostilia en Ayenia mansfeldiana. A.Flor de Ayenia entera en vista súpero-lateral. B. vista lateral
del androginóforo, tubo estaminal y un pétalo. C.flor en vista lateral.
Fuente:Dibujos de Cristóbal,1960. Foto de M.Bonifacino, http://www.Plantsystematics.org
La Hercogamia puede ser de tres tipos:
a) Hercogamia de aproximación: En donde los estigmas están por encima de las

anteras y son los primeros en entrar en contacto con los polinizadores que
ingresan a la flor.
b) Hercogamia revertida: Las anteras están por encima del estigma
Figura 42. Hercogamia de aproximación en Turnera. Hercogamia revertida

c) Heterostilia: Las poblaciones están compuestas por individuos hermafroditas,

pero hay 2 (dístila) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales
caracterizadas por la disposición y longitud recíproca de anteras y estigmas.
En las especies dístilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y
brevistilas (las anteras están por encima de los estigmas). Los granos de polen
de las flores brevistilas son mayores, y a veces presentan escultura diferente. En
las flores con estigmas papilosos hay correspondencia entre el tamaño de los
granos de polen y la longitud de las papilas del estigma. En las especies tristilas
hay una tercer forma floral, las flores mediostilas.
El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada del

polen propio y la fructificación resulta óptima sólo cuando la polinización es
cruzada. Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas,
nectaríferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en
Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae. La
tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia, Eichhornia y Oxalis.
(http://docencia.udea.edu.co).
Figura 43. Heterostilia

21.3 La Esterilidad
Se caracteriza por que los gametos no son funcionales debido a ciertas

aberraciones cromosomitas, acciones génicas o influencias citoplasmáticas que
producen el aborto o la medicación de flores enteras, estambres o pistilos, lo que
impide el desarrollo del polen, del saco embrionario o del endospermo.
Existen varios tipos de esterilidad, pero la que más interesa a los fitomejoradores
es la androesterilidad, que puede darse por efectos de genes mutantes, por
factores citoplasmáticos o por efecto combinado de ambos.
22. Lección 22. Androesterilidad
Darwin razona que las especies son simplemente variedades bien marcadas. Un
biólogo moderno definiría una especie como un grupo de organismos que pueden
interfecundarse entre sí. En otras palabras, se trata de un grupo en el que el
material genético puede fluir libremente, pero que se halla aislado genéticamente
de otros grupos. (http://www.terra.es).
La especie puede reconocerse como una categoría especialmente significativa en

taxonomía porque su aislamiento genético le permite evolucionar
independientemente, produciendo así características distintivas. Sin embargo, el
mundo natural no se halla enteramente dividido en especies, y la línea entre
esterilidad y fertilidad puede ser confusa, como cuando dos especies están en
proceso de separarse una de otra.
En algunas especies de plantas existe esterilidad entre individuos determinados,

aunque todos pertenezcan a la misma especie. Las diferencias que impiden la
fecundación interespecífica se denominan hoy mecanismos de aislamiento.
Hoy día se sabe que puede haber selección natural para esto mecanismos. Allí
donde, por ejemplo, dos especies ocupan hábitats diferentes pero todavía pueden
hibridarse, los híbridos de ambas pueden ser incapaces de sobrevivir en uno u
otro hábitat. Cualquier mecanismo heredado que reduzca el cruzamiento entre los
individuos de las dos especies se verá favorecido por la selección natural, puesto
que será ventajoso no malgastar esfuerzo reproductor en la producción de
híbridos inadaptados.
En algunos casos los cromosomas de las especies diferentes no pueden

emparejarse adecuadamente durante la meiosis debido a que desarrollan
diferencias estructurales. El híbrido puede ser todavía sano y vigoroso, pero será
estéril o tendrá la fertilidad reducida porque los gametos que produzca tendrán
demasiados o demasiado pocos cromosomas debido a un defecto en la meiosis.
La selección natural tenderá entonces a favorecer mecanismos de aislamiento que

actúen antes sobre el proceso reproductor para evitar que tales híbridos se
produzcan. (http://www.terra.es).
Al clasificar las plantas por su inhabilidad de producir semillas, es importante hacer

distinción entre la esterilidad y la incompatibilidad. Cuando existe un fallo funcional
de las anteras o el polen, se denomina esterilidad masculina o androesterilidad. En
las plantas androestériles, las flores no producen anteras o polen viable, pero los
estigmas funcionan normalmente. Aunque estas flores no pueden ser
autopolinizadas, se pueden cruzar con otras fuentes de polen. Esto hace que la
androesterilidad sea de utilidad para el fitomejorador.
La incompatibilidad es una forma de infertilidad causada por la inhabilidad de las

plantas con gametos funcionales, ya sean masculinos o femeninos, de producir
semilla cuando sean autopolinizadas o cruzadas. Es un proceso bioquímico bajo
un control genético simple. Se presenta en ambos gametos y puede ocurrir en
cualquier momento entre la polinización y la fertilización.
Es la esterilidad de los gametos masculinos, se vuelven no funcionales por el

efecto de los genes mutantes de los múltiples loci que controlan las diferentes
etapas vitales para la formación del polen en el núcleo, por los factores
citoplasmáticos, o por el efecto combinado de ambos. La androesterilidad no es un
mecanismo común para controlar la hibridación en poblaciones naturales; puesto
que las plantas androestériles aparecen esporádicamente en poblaciones tanto de
especies autógamas como de alógamas (Clará R. et al. 1980).
El uso de la androesterilidad, permite a los fitomejoradores eliminar el proceso de

la emasculación en muchas especies autógamas, facilitando de esta manera la
producción de híbridos a nivel comercial, lo cual es difícil en las plantas
autógamas.
La androesterilidad, según la forma como esté controlada, puede ser Genética,

citoplasmática y Genética - citoplasmática. Existe otra clase de androesterilidad
causada por el medio ambiente, por temperaturas muy bajas, u otros factores
abióticos, denominada androesterilidad ecológica. (Clará R. et al. 1980).
22.1 Androesterilidad genética
Se manifiesta mediante genes en el núcleo (genes nucleares) que inhiben el

desarrollo normal de las anteras y el polen. Esta androesterilidad se ha encontrado
en varias especies y está controlada por el gen recesivo “ms”, mientras que el gen
dominante “Ms”, produce plantas con anteras y polen normales.
La androesterilidad genética, suele producirse por mutación:
MsMs ms ms
Fértil Esteril
Las plantas con el genotipo “ms ms”, son androestériles, mientras que las “Ms ms”
o “Ms Ms” son androfértiles. Como las plantas androestériles no se pueden
mantener por sí mismas deben ser polinizadas por plantas fértiles que lleven, por
lo menos, un gen dominante (Ms ms). Si la polinización se lleva a cabo utilizando
un gene dominante, la descendencia de la población será la mitad fértil y la mitad
estéril (50% Ms ms:50% ms ms). (Clará R. et al. 1980).
ms ms x Ms ms Ms ms + ms ms
Estéril Fértil Fértil Estéril
En algunas especies se utiliza la androesterilidad genética para la producción

comercial de híbridos, sembrando como progenitor femenino una línea
heterocigótica (Ms ms) segregando para androesterilidad o una homocigótica (ms
ms) y como progenitor masculino una línea homocigótica dominante (Ms Ms) o
heterocigótica (Ms ms); al momento de inicio de la floración y antes de iniciarse la
antesis, se identifican y se eliminan las plantas fértiles en el progenitor femenino.
Algunas especies poseen características fenotípicas asociadas con la

androesterilidad genética, las cuales sirven para identificar las plantas
androestériles (Judía de Lima). El problema en la producción de híbridos
comerciales no es solamente el costo elevado de la semilla sino también la
dificultad en identificar las plantas androfértiles en los surcos del progenitor
femenino. En los cultivos de tomate, judías y cebada la producción de semilla en
las plantas androestériles es escasa, debido a la falta de buenos polinizadores.
(Clará R. et al. 1980).
Ejemplo de Producción de híbrido comercial:
♀ ♂
ms ms x Ms Ms Ms ms
Estéril Fértil Fértil
♀ ♂
ms ms x Ms ms Ms ms + ms ms
Estéril Fértil Fértil Esteril

La semilla heterocigota Ms ms constituye el material de reserva del gen “ms ”, el

cual queda guardado en los bancos de germoplasma. Este tipo de androesterilidad
no es usado en la producción comercial de semilla hibrida, debido a la dificultad de
mantener el gen “ms” en forma homocigoto.
El gen de androesterelididad en el arroz fue descubierto en 1981 por Singh e

Ikehashi en un mutante de IR36. Se trata de un gen nuclear recesivo (ms).
Las plantas que contienen el par ms ms son androestériles y aquellas con

combinación de genes Ms ms y Ms Ms son fértiles.
Figura 44. Plantas de arroz androestériles

Fuente: http://agr.unne.edu.ar/fao/Cuba-ppt/P13SelecciOn%20Recurrente.pdf
22.2 Androesterilidad citoplasmática
Esta clase de esterilidad masculina está controlada por factores citoplasmáticos.

Las plantas androestériles (ms ms) poseen citoplasma estéril (S) y genes
homocigóticos recesivos para la fertilidad en el núcleo (ms ms)S. Estas plantas
producen semilla y mantienen su esterilidad masculina cuando se polinizan con
plantas de citoplasma fértil (F) y núcleo con genes recesivos para la fertilidad (ms
ms)F. Las primeras se conocen como líneas “A”, las segundas como líneas “B” o
mantenedoras de la androesterilidad.
La diferencia de los progenitores es solamente en el citoplasma y la descendencia

lleva siempre el citoplasma (ms ms)S, o sea con dominancia del citoplasma estéril
(S), lo que también se conoce como herencia materna o matroclinia.
En éste tipo de esterilidad masculina, no intervienen factores genéticos nucleares,

excepto cuando entran a modificar el citoplasma para restaurar la fertilidad.
Generalmente se produce por mutación. (Vallejo et al, 2002).
S
Mutación
N
Fértil Estéril
Los híbridos obtenidos mediante esta metodología son androestériles y no

producen semilla; por lo tanto no es importante en cultivos donde el producto
comercial es la semilla.
Una vez detectada la androesterilidad citoplasmática se debe cruzar con una

planta fértil de la misma variedad, a fin de aumentarla y almacenarla en los bancos
de germoplasma para su uso posterior.
♀ ♂
N S
X
S
Esteril Fértil Esteril
La progenie será androestéril, ya que su citoplasma se deriva casi en su totalidad

del gameto femenino.
La androesterilidad citoplasmática es bastante utilizada en plantas ornamentales,

debido a que los híbridos androestériles producen flores más hermosas y se
mantienen frescas mucho más tiempo que las plantas androfértiles dentro de la
misma especie
El gene de esterilidad masculina, se conoce como “ms”, el androestéril

citoplasmático como “msc”. Sin embargo para mejor explicación, también se
utiliza RR y rr para denominar lo genes dominantes y recesivos, de la
androesterilidad (Allard, 1967. Citado por Clará R. et al. 1980).
23. Lección 23. Androesterilidad genética- citoplasmática
Es una interacción entre el núcleo y el citoplasma que produce plantas

androestériles y fértiles. Se restaura la fertilidad en la F1 cuando se cruzan plantas
con citoplasma estéril y genes homocigóticos recesivos para la fertilidad (rr)S, con
plantas de citoplasma estéril o fértil y genes homocigóticos dominantes en el
núcleo (RR)_. Estos últimos genes tienen la capacidad de restaurar la fertilidad del
polen en el citoplasma androestéril, y se conocen como “Restauradores” y las
plantas como líneas “R”. (Clará R. et al. 1980).
Tabla 10. Descendencia híbrida encontrada utilizando una misma línea hembra cruzada con
machos de diferentes genotipos.
Existen varios casos de androesterilidad genético- citoplasmática:
Tabla 11. Casos de androesterilidad genético – citoplasmática
Citoplasma Núcleo
N Ms-Ms
N Ms-ms
N Ms-ms
S Ms-Ms
S Ms-ms
S Ms-ms (Amdroesteril)
Vallejo et al 2002.
Para que las plantas sean andro estériles debe existir la interacción entre el factor
genético (ms ms) y el factor citoplasmático S.
Cuando las plantas androestériles son cruzadas con plantas fértiles se obtienen los
siguientes genotipos:
Androestéril Fértil F1
S-ms ms X N - Ms Ms S – Ms Ms 100% Fértil
S-ms ms X N - Ms ms S – Ms ms + 50% Fértil +
S – ms ms 50 % Estéril
S-ms ms X N - ms ms S – ms ms 100%
Estéril
S-ms ms X S – Ms Ms S – Ms ms 100% Fértil
S-ms ms X S – Ms ms S – Ms ms + 50% Fértil +
S – ms ms 50% Estéril
La androesterilidad genética citoplasmática se utiliza para producir híbridos simples,

triples y dobles
Figura 45.Producción de híbridos simples

Fuente: Clará Valencia René , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMIL- CENTA.
Figura 46. Híbridos Triples

Figura 47 . Híbridos dobles

CAPITULO 5.
Reproducción asexual de las Plantas.
INTRODUCCIÓN.
Las plantas poseen una ventaja evolutiva sobre el reino animal y es su capacidad
para regenerarse a partir de propagación vegetativa, denominada también como
reproducción asexual. Muchas especies son capaces de regenerar un individuo
completo a partir de una sección desprendida de una planta madre. A esta
característica se la denomina totipotencialidad.
Este tipo de propagación asegura la conservación del genotipo que se propaga,

pues el nuevo individuo será idéntico al individuo que le dio origen por cuanto no
ha habido recombinación de genes excepto en el caso de que ocurra una
mutación. Estos nuevos individuos son denominados como clon. La propagación
puede realizarse a través de esquejes (vid), estolones (fresa), tubérculos (papa),
bulbos escamosos (azucena, cebolla), rizomas (Heliconias),cormos (plátano),
acodos (Mora), injertos y por micro propagación o cultivo in Vitro.
OBJETIVOS
1. Conocer los mecanismos de reproducción asexual de plantas

2. Diferenciar los mecanismos de Apomixis, Embrionía Adventicia y
Aposporia
3. Determinar la importancia y aplicabilidad de los mecanismos de
reproducción asexual en los programas de mejoramiento genético.
24. Lección 24. Apomixis

24.1 Mecanismos de Reproducción Asexual
Existen varios tipos de mecanismos en la reproducción asexual:
 La fragmentación y la división celular que engloba la bipartición y la gemación

: Consiste en el desprendimiento o ruptura de partes de células, talos o
vástagos de los que surgen individuos hijos. En la bipartición, la célula madre
se divide por completo en dos células hijas nuevas de igual tamaño. En la
gemación celular el tamaño de la célula hija es al principio menor que el de la
célula madre.
 Por gérmenes: Los gérmenes son células asexuales reproductivas que

desarrollan directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares
(propágalos) y generalmente unicelulares (esporas).
Hay zonas en que porciones del talo o del tallo de las plantas pluricelulares
denominados propágalos (agrupaciones de células) que están particularmente
especializadas para separarse de la planta madre y extenderse. Son muy
comunes en las plantas inferiores. Existen varios tipos, los hormogonios de las
cianobacterias, los tubérculos de la patata y los dientes del ajo.
 Las esporas: Son células germinales especialmente diferenciadas para la

reproducción asexual.
Son la forma más corriente de reproducción asexual en plantas, producen en

general poca variabilidad, son agentes de dispersión y normalmente
unicelulares aunque hay esporas con varias células o núcleos.
Existen varios tipos según las condiciones de formación:
1. Según la situación: exósporas o conidios si se forman al exterior por

estrangulación y endósporas si se forman en el interior de un esporangio.
2. Según la capacidad de dispersión: aplanósporas si son inmóviles como el
polen, muchos conidios y zoosporas o planósporas si son móviles.
3. Según la formación: mitósporas o neutrósporas si son 2n y meiosporas,
gonosporas o esporas "sexuales" si son n.
Las esporas tienen también nombres especiales como por ejemplo: diplosporas si
son 2n, haplósporas si son n, si son esporas de resistencia se las llama
clamidosporas. Si se producen en ascas son ascosporas, basidiosporas si se

producen en basidios. Heterósporas si son distintas generalmente de tamaño,
macrosporas si son pequeñas y masculinas, megásporas si son grandes y
femeninas.
Las estructuras especializadas donde se producen las esporas son los

esporangios. Son unicelulares (sin cubierta) en algas y hongos; Pluricelulares (con
cubierta y arquesporio que es el tejido fértil) de Briófitos a Espermatófitos. Su
nomenclatura es igual que la de las esporas, por ejemplo de meióspora
meiosporangio.
La reproducción asexual permite a un organismo producir descendientes

rápidamente. Es común en plantas cuya semilla sexual es infértil o cuando la
producción de ésta es esporádica, como en el caso de la guadua, en donde
algunas especies solo fructifican cada 30 a 70 años.
La ausencia de variabilidad genética en especies que se reproducen por vía

asexual, puede convertirse en una desventaja cuando las condiciones
ambientales (para la cual todos los clones están bien adaptados) cambian
rápidamente.( www.porquebiotecnologia.com.ar).
Figura 48.Formas de reproducción asexual en plantas.

Fuente: http://www.porquebiotecnologia.com.ar/educacion/cuaderno/doc/El%20Cuaderno%2056.
24.2 Apomixis o Agamospermia
Se denomina Apomixis al fenómeno de los vegetales superiores donde hay

formación asexual de un embrión en ausencia de fecundación. Por lo tanto, las
semillas apomícticas contienen embriones cuyo origen es totalmente materno.
Este término fue introducido por Wrinkler (1908) para denominar a aquellas
plantas que se reproducen sin la intervención de meiosis ni singamia y que por lo
tanto originan clones en forma natural de un genotipo determinado.
La apomixis fue descrita por primera vez en 1841 en la planta australiana

Alchornea ilicifolia por J. Smith. Cuando un ejemplar femenino de esta especie
dioica fue llevado a los Kew Gardens de Londres desde Asia, la planta aislada
floreció y produjo semillas en abundancia, poniendo al carácter en evidencia.
Paradójicamente, los primeros experimentos con plantas apomícticas fueron
realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel, quien utilizó cruzas entre
especies del género Hieracium para intentar confirmar los resultados obtenidos en
sus famosos estudios sobre la herencia de las arvejas de jardín.
Mendel atribuyó erróneamente a una supuesta «frecuente autopolinización» la

falta de segregación observada. Hoy sabemos que muchas especies de este
género son apomícticas.( Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
La apomixis es un fenómeno muy común en angiospermas y pteridófitas

(helechos), pero hasta ahora no se ha descrito en gimnospermas. Es común en
algunas gramíneas como: Poa, en rosáceas (Rubus), compuestas o en rutáceas
(Citrus).
Los géneros en los que existe apomixis son muy variables y es muy difícil
identificar taxonómicamente las especies pertenecientes a él ya que muchas de
ellas a veces aparecen como clones únicos. La situación se hace aún más difícil
cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad de los patrones (fenotipos)
que aparecen es aún mayor.
Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayoría de las plantas con

inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosáceas y en gramíneas. En
estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo apomíctico. La
mayoría de las plantas apomícticas son híbridos poliploides aunque la poliploidía
por sí sola no promueve la apomixis y la hibridación per se no necesita de ella.
Los híbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis produciéndose como
consecuencia de ello una pérdida de fertilidad. La ventaja selectiva de la apomixis
en esos casos es clara ya que asegura la existencia de híbridos al mismo tiempo
que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas que sean híbridos y
apomícticas es frecuente hallarlas en ambientes desestabilizados. En contraste
con la autogamia que propaga la consanguinidad y la homocigosis, la apomixis

estabiliza el statu quo. El genotipo de un determinado individuo permanece
inalterable en su descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras
usan sistemas genéticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de
recombinación y una estabilización de tipos adaptados. La apomixis facultativa y la
formación de híbridos ha demostrado ser una combinación óptima.( Ramirez
Lucía. Univ. Navarra).
El proceso apomíctico sobrepasa la meiosis y la fertilización y envuelve varios

procesos todos necesarios para la producción de una semilla viable. En primer
lugar se da ausencia de la alteración por meiosis evitando la reducción
(apomeiosis), luego se da la activación de la oosfera para formar un embrión en
ausencia de fertilización (partenogénesis) y por último de da la iniciación del
endosperma, tanto de manera autónoma como pseudogámica.
El desarrollo apomíctico puede ser considerado como un corto circuito o

desarreglo en los estados clave del programa de desarrollo sexual.
El ambiente puede en algunos casos influir sobre la expresión de la apomixia,

caso en el cual se denomina apomixia facultativa. Este fenómeno ha sido
observado en especies como Dichantium aristatum., donde el fenómeno está
asociado a condiciones de fotoperiodo. Sin embargo, no hay evidencias de la
influencia del ambiente en especies con apomixia obligada. (Dall‟agnol Miguel et
al. 2004.).
La apomixia parece ser controlada cualitativamente por pocos genes. Las

relaciones génicas tanto dominantes como recesivas han sido reportadas tanto
para la misma especie como en especies distintas. La presencia de apomixia
obligatoria y facultativa en la misma especie , asó como variaciones en el grado de
expresión de apomixia facultativa, indican que la apomixia puede ser afectada por
genes modificantes y también por la constitución genética de las poblaciones.
(HANNA,1995 citado por Dall‟agnol Miguel et al. 2004).
Actualmente, la propagación por apomixis está tomando más fuerza ya que

representa una forma de clonación de plantas a través de semillas, que brinda la
oportunidad a los agricultores de desarrollar nuevos y únicos cultivares de
especies. La propagación de cítricos usando semilla apomíctica es la forma de
propagación más utilizada y eficiente. Muchos pastos comerciales también se
propagan de esta forma, tales como Paspalum notatum “pasto horqueta”,
Pennisetum ciliare “pasto buffel” y Poa pratensis L. “blue grass o pasto azul de
Kentucky”,así como parientes silvestres del maíz, el trigo y el mijo.
Aunque las causas de la formación del embrión sin fecundación sean aún difíciles
de determinar, la apomixis constituye una forma de reproducción de especies que
asegura un mejor control en la producción. Debido a que no hay intercambio de
material genético, la apomixis permite la reproducción de especies con
características favorables, resaltando su eficiencia y la producción de semillas de
alta calidad. Es decir que esta técnica combina las ventajas de la propagación por
semilla (por fecundación) y los métodos de propagación
vegetativa.(www.porquebiotecnologia.com.ar).
El control genético de la apomixia fue recientemente revisado por Savidan (2000).

La hipótesis de que el carácter apomíctico esta ligado a un alelo dominante en un
único locus, ha sido apoyada por análisis de genética mendeliana en Bothriochloa-
Dichanthium, Panicum maximum, Ranunculus auricomus, Cenchrus ciliaris e
Brachiaria sp (Valle & Savidan 1996). Otros estudios sugieren un control
multigénico de la apomixia e la existencia de una estrecha relación entre el nivel
de ploidia y de apomixia.
Carman (1997) defiende la hipótesis, basada en análisis filogenéticos, en donde

la apomixia resultaría de la expresión asincrónica de genes de desarrollo del
gametófito femenino duplicados en alopoliplóides. Los Apomícticos serian, según
esta hipótesis, poliplóides originados de hibridación entre especies ancestrales
distantes que presentarían diferencias en el momento de la megasporogénesis y
del desenvolvimiento del saco embrionario. (Tavares de Campos Vera C et al.).
La apomixis permite a los fitomejoradores generar nuevas variedades en menos

tiempo y a menor costo. Se puede „fijar‟ instantáneamente una característica
genética deseada en una sola planta apomíctica, en contraste con las miles de
plantas que hay que cultivar y seleccionar durante años cuando se utiliza el
mejoramiento tradicional. (Proyecto Apomixis.IRD-CIMMYT).
.
Figura 49. Selección en Maíz por el método tradicional y a partir de variedades apomícticas
Fuente: IRD- CIMMYT
Existen tres vías para la reproducción apomíctica:
1. Aposporia
2. Diplosporía
3. Embrionía adventicia
25. Lección 25. Embrionía Adventicia
En las angiospermas, las semillas se desarrollan a partir de los óvulos como

consecuencia de la doble fecundación (uno de los gametos masculinos se une
con la oósfera; el segundo, a los núcleos polares). En dicho momento, el óvulo
consiste de una nucela central, que contiene al saco embrionario y uno o dos
tegumentos.
En un óvulo bitégmico la nucela está rodeada por un tegumento interno y otro

externo generalmente de menor desarrollo. La apertura delimitada por los
extremos de ambos tegumentos forma el micrópilo. Sin embargo, los tegumentos
pueden tener distinto desarrollo y sus extremos presentarse excéntricos, en zig
zag, como en los óvulos jóvenes de la soja (Glycine max) o en Ceiba insignis. De
esta forma las aperturas se denominan endostoma y exostoma respectivamente.
Los óvulos unitégmicos son los que presentan un solo tegumento, como en las
gimnospermas; en este caso, contienen a la nucela y al prótalo. Excepcionalmente
se presentan óvulos atégmicos (sin tegumentos).
Figura 50.Partes del Ovulo y tipos del Ovulos

Te, tegumento externo; Ti, tegumento interno; Fu, funículo; Nu, nucela;
Ca, cálaza; Hv, haz vascular; S, sinérgidas; Se, saco embrionario; O, oósfera;
A, antípodas; Np, núcleos polares; En, endostoma; Ex, Exostoma.
Fuente: Perissé Patricia. 2002
La embrionía adventicia, llamada también apomixis esporofítica, difiere de la

Apomixis gametofítica en que los embriones surgen directamente de una célula
somática de la nucela o de los tegumentos del óvulo. Comúnmente se forman
embriones múltiples a partir de células nucleares (esporofíticas) que comparten el
óvulo junto con el embrión de origen sexual y utilizan su endospermo para
desarrollarse.
Esta forma de apomixis aparece comúnmente en los cítricos, los cuales

constituyen un sistema modelo para estudiar el proceso y en especies de
Mangifera..
En la embrionía adventicia, no se desarrolla saco embrionario. Los embriones

diploides se desarrollan directamente a partir de células del esporofito diploide, es
decir de las células del envoltorio del óvulo (ejemplo, integumento).(Ortíz Juan p.
et al.).
La poliembrionía es la formación de más de un embrión dentro del óvulo. Este

fenómeno es inusual en angiospermas pero muy común en gimnospermas.
Cuando ocurre en angiospermas, es clasificada como simple o múltiple,
dependiendo de la presencia de uno o más sacos embrionarios dentro del mismo
óvulo y puede ser de naturaleza sexual o asexual (apomixis).( Sánchez Damas
J.Jet al. 2006.).
Es frecuente que las especies que poseen embrionía adventicia presenten éste
fenómeno.
La embrionía adventicia es uno de los tipos de apomixis más ampliamente

distribuido en la naturaleza y se clasifica en embrionía nucelar y embrionía
integumentaria, dependiendo del origen de los embriones asexuales.( Sánchez
Damas J.J et al. 2006.).
25.1 Embrionía nucelar
En este caso, el embrión se forma fuera del saco embrionario y se desarrolla a

partir de células somáticas del óvulo como la nucela.
En cítricos el fenómeno de embrionía adventicia ha sido ampliamente estudiado y

se considera como modelo para explicarlo.
Es estas especies, la embrionía nucelar parece ocurrir solo en presencia de la

reproducción sexual normal, ya que el estímulo del embrión cigótico en desarrollo,
conduce al crecimiento posterior de los embriones apomícticos en la nucela. De
ésta manera, los procesos sexual y apomíctico, coexisten dentro del mismo óvulo
y por tanto se dice que la apomixis es de tipo facultativo.( Sánchez Damas J.J et
al. 2006.).
Las células iniciales de los embriones nucleares aparecen primero en las capas
de las células nucleares que rodean a la parte calazal del saco embrionario
sexual, inmediatamente después de antesis. Luego, aparecen más iniciales en la
región micropilar y alrededor del saco embrionario.
La primera división de las células iniciales nucleares en Citrus, ocurre

aproximadamente cuando se da la primera división del cigoto. Sólo, las iniciales
nucleares localizadas en la región micropilar se dividen y forman embriones, y
durante todo el desarrollo de la semilla se pueden seguir diferenciando embriocitos
en la región micropilar del óvulo. (Koltunow,1993 citado por Sánchez Damas J.J
et al. 2006.)
El desarrollo del embrión nucelar es morfológicamente casi idéntico al desarrollo

del embrión sexual, diferenciándose solo en la rapidez del desarrollo. Los
embriones nucleares se desarrollan más rápidamente que los cigóticos y en
algunos casos, los embriones cigóticos pueden no completar su desarrollo en
semillas que contienen embriones nucleares múltiples.
Se ha observado que en naranja valencia, tanto en óvulos fecundados como no

fecundados se da iniciación de embriones nucleares, lo que indica que su
iniciación es independiente de la fecundación, sin embrago parece ser que se
necesita de la fecundación sexual, para que el embrión nucelar complete su
desarrollo y pueda formar el endospermo, indispensable para su nutrición.
25.2 Seudogamia
Se presenta en algunas especies en donde se requiere de la polinización y

posterior fecundación de los núcleos polares para inducir y estimular el desarrollo
de la semilla apomíctica. En éste caso, el embrión se forma a partir de la oósfera.
Cuando se presenta seufogamia y el embrión se desarrolla a partir de la nucela se
denomina Embrionía nucelar inducida.
25.3 Androgénesis
Es un caso particular de embrionía adventicia en la que el embrión se origina del

gameto masculino, debido a que cuando éste llega a la oósfera, el núcleo de ésta
degenera y es reemplazado por el núcleo del gameto masculino
25.4 Poliembrionía
Es el fenómeno por el cual se forman en la semilla más de un embrión,

independientemente del origen de los mismos. Los embriones se pueden originar
del cigoto, de las sinérgidas, las antípodas, la nucela o del tegumento. Por lo
tanto, pueden ser haploides, diploides o triploides en distintas combinaciones.
Se dice que la poliembrionía es simple cuando en un mismo saco embrionario

se desarrollan varios embriones, y múltiple cuando éstos se forman en varios
sacos embrionarios.
En las angiospermas puede ocurrir que el cigoto, luego de la primera mitosis se

divida por clivaje en dos y así se forme un embrión de cada una de las partes.
También puede suceder que la nucela se divida en varias partes, de las que se
originan numerosos sacos embrionarios. A veces, sólo uno de ellos desarrolla
completamente. En el caso de los Citrus, se encuentra un embrión normal de
origen sexual y otros que evolucionan a partir de la nucela del óvulo; por lo que
estos últimos son idénticos a la planta madre, y por su característica de rusticidad
son utilizados como patrón de injerto. Otras especies que presentan casos de
poliembrionía son: el mango (Mangifera indica), manzano (Malus sylvestris) y el
falso azafrán (Carthamus tinctorius).
Son numerosas las especies citadas en las cuales se ha encontrado embriones

dobles, como por ejemplo en: alfalfa (Medicago sativa) dos embriones diploides
(2n), uno del cigoto, el otro de la nucela; papa (Solanum tuberosum) y lino (Linum
usitatissimum) dos embriones, un embrión diploide del cigoto (2n) y uno haploide
(n) de una sinérgida; trigo (Triticum aestivum), dos embriones en el mismo saco,
un embrión de la oósfera (n) y otro de la sinérgida fecundada (2n); espárrago
(Asparagus officinalis ) dos embriones diploides por clivaje del proembrión.
Generalmente, los clones derivados de repetidas multiplicaciones vegetativas

tienden a deteriorarse; sin embargo es posible restablecer el vigor mediante el
cultivo de embriones nucelares. Así, en los Citrus, se obtienen plántulas uniformes
y libres de virus, muy buscadas por los horticultores por su buen sistema radical.
Además, las plántulas haploides se usan para explotar la homocigosis (induciendo
la duplicación de cromosomas) y son una herramienta útil en el mejoramiento. Es
así como las técnicas de cultivo de tejidos se han utilizado ampliamente para la
inducción de la poliembrionía a partir de tejidos somáticos y reproductivos.
Las causas por las cuales se dan los fenómenos de poliembrionía y

apomixis son genéticas. Se considera que las especies apomícticas son
activamente más evolucionadas porque tienen posibilidades de cambio y
por lo tanto de adaptación.( Perissé Patricia. 2002.).
26. Lección 26. Aposporia y Diplosporia
Se considera que la apomixis ha evolucionado como un sistema de reproducción

alternativo a la sexualidad a través de la reformulación de sus programas de
desarrollo.
En la reproducción sexual de angiospermas, ocurre una alternancia cíclica entre

los estados de esporófito (la planta misma, 2n) y gametófito (el grano de polen y el
saco embrionario, n). La meiosis que ocurre en las flores posibilita la
recombinación y reducción del contenido genético y da lugar a la formación de las
esporas femeninas (megásporas) en el ovario y masculinas (micrósporas) en las
anteras. La megasporogénesis genera cuatro células haploides, tres de las cuales
degeneran. La restante constituye la megáspora funcional, que por el proceso de
megagametogénesis desarrolla un megagametófito conocido como «saco
embrionario».
El tipo de saco embrionario más común entre las angiospermas (conocido como
Polygonum) está formado por 8 núcleos haploides (n) contenidos en siete células,
a saber: la ovocélula, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y tres
antípodas.
Por otra parte, las microsporas desarrollan los granos de polen mediante un
proceso de microgametogénesis. El polen maduro está típicamente integrado por
tres células haploides (n), dos de las cuales constituyen los gametos masculinos.
La otra tiene una función relacionada con el crecimiento del tubo polínico.
La formación de la semilla requiere previamente de un proceso de doble

fecundación: un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) para originar
al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla el embrión.
La célula central del saco embrionario con sus dos núcleos (n + n) se fusiona con
el otro gameto masculino para originar el endospermo. Así, la fusión de dos
gametos haploides únicos derivados de la distribución al azar del material genético
durante las meiosis masculina y femenina resulta en la generación de progenies
genéticamente diversas.( Ortiz, Juan Pablo A et al.).
26.1 Aposporia
En la Aposporia, el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de las

múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela), que no ha
sufrido reducción meiótica de un óvulo y por tanto el embrión es 2n. Se forman
siempre sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos del gametofito

femenino haploide (n) generado a partir de la Megaspora funcional. Se trata de
aposporia generativa si la célula es arquesporial y aposporia somática si la célula
es nucelar.
Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n), puesto que

los núcleos que los conforman no han pasado por el proceso de meiosis y por lo
tanto no han reducido su contenido de ADN. Por eso se dice que estos sacos
embrionarios o mega gametofitos surgen por un proceso de apomeiosis (apo:
prefijo griego de significación negativa).( Ortiz, Juan Pablo A et al.).
Los embriones se originan por partenogénesis de la ovocélula no reducida donde

el tejido central del óvulo entra en divisiones mitóticas para desarrollar el saco
embrionario. Es un carácter regulado genéticamente y en algunas gramíneas se
determinó que posee un control monogénico y dominante (Savidan 1982; do Valle
y col. 1994; Sherwood y col. 1994, Ozias-Akins y col. 1998, Martínez y col.
2001,citados por Martínez, Eric J. et al.2003.).
Los sacos embrionarios apospóricos, clasificados como de tipo Pánicum,

presentan cuatro núcleos, siendo un núcleo polar, uno la oosfera y dos de las
sinérgidas. En éste tipo de saco embrionario no se presentan antípodas.
En los sacos embrionarios de Tipo Hieracium se observan tres antípodas y un total

de ocho núcleos. En algunas especies el embrión o el endosperma se desarrollan
de forma autónoma, independiente de la fecundación. En otras, los núcleos
polares son fertilizados para formar el endosperma, en cuanto la oosfera se
desarrolla de forma autónoma formando un embrión por partenogénesis
(pseudogamia).( Tavares de Campos Vera C et al.).
La ausencia de apomixis a nivel diploide es un aspecto que aún no ha sido del

todo dilucidado. Aún no se sabe si se debe a un problema de ausencia de los
factor(es) necesario/s para su expresión o al hecho de que existe algún
mecanismo que condiciona la expresión del carácter. Se ha propuesto que el
factor que controla la apomixis estaría asociado a un gen letal para los gametos
monoploides (n=x) y por lo tanto no se podría transmitir en los gametos del nivel
diploide (Nogler 1982 citado por Martínez, Eric J. et al. 2003.).
26.2 Diplosporia
En la Diplosporia, la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se

desarrolla directamente en un embrión, proceso conocido con el nombre de
partenogénesis diploide. El embrión resultante es 2n. La meiosis de la célula
madre o megaspora es interrumpida y el saco embrionario se forma directamente
de ella por mitosis sucesivas.
Se forman sacos embrionarios que presentan ocho núcleos, siendo dos, núcleos
polares, uno el de la oosfera, dos para las sinérgidas y tres para las antípodas.
Este tipo de sacos son clasificados como Tipo de Taraxacum, Ixeris o Antennaria
dependiendo de la ontogénesis.12
Tanto en la aposporia como en la diplosporia, en los sacos embrionarios no

reducidos habrá un desarrollo del embrión a partir de la oosfera y las células
contendrán el mismo número de cromosomas de cualquier otra célula de la planta
madre. Este proceso es denominado partenogénesis y más raramente a partir de
las sinérgicas o antípodas en cuyo caso el proceso se denomina apogametia.
El endosperma puede desarrollarse de forma autónoma, es decir a partir de dos

núcleos polares o por la unión de un núcleo masculino con los núcleos polares. En
éste caso el proceso se denomina pseudogamia.
Así, en apomícticos pseudogámicos hay por tanto necesidad de polinización pero

solamente para la formación del endosperma.
Los sacos embrionarios, sean éstos apospóricos o diplospóricos, contienen un

gameto femenino 2n, la ovocélula, a partir de la cual se desarrolla directamente el
embrión por partenogénesis sin que exista fecundación. Así, mientras en el
proceso sexual la reducción meiótica se complementa con la fecundación que
restaura el nivel de ploidía 2n, en la apomixis gametofítica la ausencia de
reducción se complementa con la partenogénesis.
En ambos casos, se desarrolla un gametofito pero la meiosis o no existe o en el

caso de que se produzca no tiene consecuencias observables. Por esta razón se
llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.( Ortiz, Juan Pablo A. et al).
Figura 51.Rutas de la reproducción sexual y apomíctica

Fuente: http://www.argenbio.org/h/biblioteca/libro/27_VIII_3.pdf
Durante la sexualidad una célula de la nucela del óvulo se diferencia como célula
madre de la megáspora y luego de sufrir un proceso de meiosis da origen a cuatro
megásporas haploides.
Tres de estas megásporas degeneran y la cuarta da origen a la formación de un

saco embrionario luego de una serie de mitosis, donde todos los núcleos celulares
están reducidos (n). La ovocélula y los núcleos polares del saco son fecundados
por los núcleos generativos del polen para generar el cigoto y el núcleo primario
del endosperma, respectivamente.
El cigoto da origen al embrión a través de sucesivas mitosis. La apomixis consiste

en la formación de un embrión a partir de una célula no reducida (que no ha
sufrido mitosis). En algunos casos hay formación de un megagametofito con
células no reducidas, cuya ovocélula (2n) genera un embrión por partenogénesis
(apomixis gametofítica). En otros casos el embrión es generado directamente a
partir de una célula de la nucela en un proceso similar a la embriogénesis
somática (embrionía adventicia).( Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
En la apomixis gametofítica la partenogénesis excluye uno de los procesos de la

doble fecundación: la unión de los gametos masculinos con los femeninos, pero no
necesariamente se anula la fecundación de los núcleos polares.
Aunque en algunos casos el endospermo puede desarrollarse en forma autónoma

(sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares del saco
embrionario apospórico o diplospórico) en muchas especies apomícticas, como en
la mayoría de las gramíneas tropicales, es necesario que un gameto masculino se
fusione con el o los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para
formar el endospermo. A este proceso se lo llama pseudogamia.
Los sacos embrionarios diplospóricos conservan la típica estructura de los sacos

embrionarios de origen meiótico, generalmente con siete células y ocho núcleos.
En la aposporia por lo general tienen una constitución distinta y muy variable, tanto
en taxones diferentes como dentro de un mismo taxón. Por ejemplo, en gramíneas
tropicales o subtropicales, el saco apospórico se forma por dos mitosis
consecutivas, con permanencia de los cuatro núcleos en un solo polo celular. Así,
se organiza un megagametófito con una ovocélula flanqueada por dos sinérgidas y
una célula central uninucleada y extensamente vacuolizada.
Esta estructura de saco apospórico fue descrita por primera vez para Panicum
maximum y por esa razón a los megagametófitos con esta morfología se los
conoce como sacos apospóricos de tipo Panicum. Sin embargo, en las especies
apospóricas de Paspalum, un género también perteneciente a la tribu Panaceas
igual que Panicum, existe una característica en la constitución de los sacos
apospóricos que los diferencia netamente del tipo Panicum: en Paspalum los
sacos generalmente tienen una célula central con dos núcleos polares y a veces
tres.
Esta característica es importante porque debido a la pseudogamia, a veces la

relación genómica materna/ paterna del endospermo es distinta en las plantas
sexuales y en las apospóricas. En las sexuales, hay una relación 2/1 materno/
paterno (madre n + n; padre n), mientras que en las apospóricas esa relación es
generalmente 4/1 (madre 2n + 2n; padre n).
Figura 52. Distintos tipos de sacos embrionarios formados durante los procesos de sexualidad y de
apomixis gametofítica
En la sexualidad, la célula madre de la megáspora realiza un proceso de meiosis y genera cuatro megásporas haploides,
tres de las cuales degeneran. La cuarta megáspora lleva a cabo una serie de tres divisiones mitóticas para formar un saco
embrionario reducido y octanucleado. En el proceso de apomixis diplospórica la célula madre de la megáspora realiza una
serie de mitosis para generar un saco embrionario no reducido y octanucleado (tipo Antennaria) o inicia un proceso de
meiosis que falla para generar un saco embrionario no reducido y octanucleado (tipo Taraxacum). En la apomixis
apospórica células de la nucela cercanas a la célula madre de la megáspora realizan varias mitosis consecutivas para
generar un saco embrionario no reducido que puede ser pentanucleado (tipo Paspalum) y cuya característica más notable
es la ausencia de antípodas. (Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
La apomixis usualmente no altera la formación del microgametófito y la meiosis

ocurre normalmente en las anteras generando polen perfectamente viable y
reducido. Además, apomixis y sexualidad no son procesos mutuamente
excluyentes ya que pueden aparecer simultáneamente sacos reducidos
(meióticos) y no reducidos (provenientes de apomixis) en una misma planta, en
una misma inflorescencia y aún en un mismo óvulo. Una planta apomíctica capaz
de generar al menos una parte de su progenie por medios sexuales se conoce
como facultativa. Por lo tanto, en los genotipos apomícticos facultativos las
progenies segregan como clases maternas (2n + 0) y no-maternas o aberrantes.
Hay tres tipos diferentes de individuos aberrantes que pueden encontrarse en la

progenie de una planta apomíctica:
1. híbridos BIII (2n + n) que resultan de la fecundación de una ovocélula no

reducida
2. híbridos BII (n + n) que resultan de la fecundación de una ovocélula
reducida y
3. haploides (n + 0) generados por partenogénesis a partir de una célula
huevo reducida.
La apomixis gametofítica se relaciona siempre con la poliploidía. En general

aparece en especies que presentan razas de bajos niveles de ploidía (usualmente
diploides) que se reproducen por sexualidad y otras de mayor nivel de ploidía (por
ejemplo tri, tetra o pentaploides) que se reproducen por apomixis. Estos complejos
integrados por individuos sexuales y apomícticos de distinto nivel de ploidía se
conocen como «complejos agámicos» y se consideran estructuras reproductivas
complejas y evolucionadas donde la sexualidad permite la generación de nuevos
genotipos y la apomixis la propagación clonal muy eficiente de las combinaciones
genéticas superiores.
Existen evidencias que sugieren que la diversidad generada a niveles menores de

ploidía puede ser impulsada hacia los niveles poliploides por medio de eventos
sucesivos de hibridización 2n + n. (Ortiz, Juan Pablo A. et al.)..
26.3 Control genético de la apomixis
La apomixis es un carácter heredable, pero su control genético no está claramente

establecido.
En principio se consideró que sus determinantes básicos podrían haberse

originado por mutación y que la mayoría de los otros genes involucrados son
similares a los de la sexualidad.
A pesar de su amplia distribución en las angiospermas, el carácter no es muy

común en los cultivos mayores o en sistemas modelos, condición que forzó a que
los estudios en este campo sean realizados en especies silvestres que son
poliploides, altamente heterocigotas y con una pobre caracterización genética.
La disección de las bases genéticas del carácter es por lo tanto dificultosa y

compleja ya que los estudios de herencia sólo son posibles si pueden cruzarse
progenitores completamente sexuales y apomícticos y si la progenie F1
segregante puede ser examinada por métodos citoembriológicos.
Los diferentes estudios desarrollados en las gramíneas coinciden en señalar que

tanto la Aposporia como la diplosporía parecen estar controladas por un único
locus en donde un gen mayor dominante o un grupo de genes ligados y
coadaptados, que funcionan como una sola unidad genética a causa de una fuerte
supresión de la recombinación, son los responsables de la expresión del carácter.(
Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
CAPITULO 6.
Genética cuantitativa
INTRODUCCIÓN.
La genética cuantitativa es la rama de la genética que permite el cálculo y el

análisis de la herencia de caracteres controlados por muchos genes, que originan
características cuantitativas o caracteres continuos que se pueden medir con
valores cuantitativos.
La segregación de éstos caracteres, que controlan factores de importancia

económica y que están altamente influenciados por el ambiente como son la
altura, tamaño del fruto, rendimiento, resistencia a enfermedades, se pueden
cuantificar fácilmente usando una escala apropiada (por ejemplo, centímetros,
gramos, toneladas por hectárea) y al graficar los valores se observa que la curva
sigue un comportamiento de distribución Normal con su clásica forma de
campana. Otros caracteres, como la resistencia a enfermedades, pueden
clasificarse y analizarse comparando individuos con estándares definidos.
La genética cuantitativa tambien permite evaluar las ventajas y desventajas de los

distintos métodos de selección y fitomejoramiento, que conlleven al desarrollo de
nuevas variedades, líneas e híbridos que permiten incrementar la cantidad, calidad
y diversidad de la producción agrícola. Para ello es importante conocer el
comportamiento de las poblaciones, la interacción de los genes y la forma como
se analizan dichas interacciones.
OBJETIVOS
1. Identificar que es una población, sus variaciones, cambios de las

frecuencias de los genes y genotipos que se pueden presentar.
2. Conocer los modelos que explican la acción de los genes.
3. Distinguir los métodos estadísticos para analizar la variación.
4. Conocer lo que es la aptitud combinatoria de las especies.
27. Lección 27. Genética de Poblaciones.
La genética de poblaciones es la rama de la genética cuya problemática es

describir la distribución de los genes en las poblaciones y la manera o forma en
que la frecuencia de los genes y genotipos se mantiene o cambia, con el objeto de
dar explicación a fenómenos evolutivos. Para ello, se define a una población como
un grupo de individuos de la misma especie, con genotipos diferentes, que
comparten un mismo espacio y tiempo, entre los cuales hay apareamiento
aleatorio, se recombinan todos contra todos y están aislados reproductivamente
de otros grupos afines.
Genéticamente una población es un grupo de individuos que comparten un

acervo genético común y tienen la posibilidad de aparearse
Todos los individuos de la población tienen gametos viables fértiles y cada uno de
los individuos contribuye por igual. El concepto de población sólo puede ser
aplicado a aquellas plantas de polinización cruzada natural, por lo que es
impráctico utilizar el término de población en especies de plantas autógamas,
porque no hay apareamiento aleatorio.
En la genética de poblaciones, se parte del supuesto de que los cambios

evolutivos a pequeña escala, los que se dan al interior de las poblaciones de las
especies, contienen todos los elementos necesarios para explicar toda la
evolución, pues la macroevolución o evolución a gran escala, no sería más que la
extrapolación en el espacio y en el tiempo de los procesos básicos de las
poblaciones.
Casi todas las especies están formadas por una o más poblaciones de individuos
que se cruzan entre sí, formando una comunidad de intercambio genético,
denominada población mendeliana. Esta población es el sustrato básico donde se
forja la evolución.
En el interior de la población se da el hecho inevitable de que algunos individuos

dejan más descendientes que otros. Como el único componente que se transmite
de generación en generación es el material genético (los genes), el que un
individuo deje más descendientes implica que sus genes estarán más
representados en la siguiente generación. De este modo, las frecuencias de los
distintos genes cambiarán de una generación a otra y este cambio será
irreversible cuando se considera el conjunto de los genes de la población, pues es
muy improbable que se vuelva a una configuración previa en todos los genes.
Por tanto, desde el punto de vista de la población, la evolución es en último

término, un cambio acumulativo e irreversible de las proporciones de las diferentes
variantes de los genes o alelos en las poblaciones.
Las poblaciones están sujetas a cambios evolutivos que originan cambios

genéticos, los que a su vez están influenciados por factores como: selección
natural y deriva génica, que actúan principalmente disminuyendo la variabilidad de
las poblaciones o migración y mutación que actúan aumentándola, conceptos
estos que trataremos mas adelante en la lección 36, cuando veamos la teoría de
Hardy-Weinberg y los conceptos de una población en equilibrio, en el
mejoramiento de plantas alógamas. Por ahora, sólo nos ocuparemos por definir
que las poblaciones, no los individuos son la unidad de la evolución.
La Genética de Poblaciones estudia:
La constitución genética de los individuos que componen las poblaciones

(frecuencias génicas y genotípicas).
 La transmisión de los genes de una generación a la siguiente (gametos=nexos

de unión entre una generación y la siguiente).
 La aplicación de modelos matemáticos sencillos, cuando se considera un sólo
locus y una sola fuerza actuando sobre la población, diseñados para individuos
diploides con reproducción sexual.
27.1Frecuencias fenotípicas, genotípicas y alélicas o génicas.
El mejoramiento genético consiste en alterar las frecuencias alélicas y las

frecuencias genotípicas.
 La frecuencia alélica es la proporción de un alelo de un gen determinado en

una población:
Un gen A//a: con dos alelos A y a
Genotipos posibles: AA, Aa, aa,
En codominancia existen 3 genotipos = 3 fenotipos
En dominancia completa existen 3 genotipos = 2 fenotipos

 Frecuencias fenotípicas de una población son las proporciones o

porcentajes de individuos de cada fenotipo que están presentes en la
población.
Ff = Número de individuos de un fenotipo
Número total de individuos
 Frecuencias genotípicas de una población son las proporciones o

porcentajes de individuos de cada genotipo que están presentes en la
población.
Fg = Número de individuos de un genotipo
Número total de individuos
La suma de las frecuencias genotípicas será 1.
En Codominancia: frecuencias fenotípicas = frecuencias genotípicas.
En dominancia: frecuencias fenotípicas ≠ frecuencias genotípicas.
27.2 Cuantificación de la frecuencia alélica y genotípica
Un gen R // r; n1 = RR; n2 Rr; n3 rr. N = población
 Frecuencia Fenotípica
Frecuencia RR: D = n1/N
Frecuencia Rr : H = n2/N
Frecuencia rr: R = n3/N
N = n1 + n2 + n3
Entonces D + H + R = 1.0
 Frecuencia Alélica.
Frecuencia del alelo R = p = 2n1 + n2 /2N

p= D+½H
Frecuencia del alelo r = q = 2n3 + n2 / 2N
q=R+½H
p+q=1 p=1-q
Ejemplo
Fenotipos Nº de Frecuencias genotípicas

individuos
RR rojos 400 400/5000 = 0,08 => 8%
Rr rosados 3000 3000/5000 = 0,6 => 60 %
Rr blancos 1600 1600/5000 = 0,32 => 32 %
Total 5000 1  100%
Frecuencia alélica R = 2 (400) + 3000 / 2 x 5000 = 0,38
Frecuencia alélica r = 2 (1600) + 3000 / 2 x 5000 = 0,62
, q = 0,32 + ½ (0,60) = 0,62 p = 1 – 0,62 = 0,38.
Conclusión: Las frecuencias génicas o alélicas pueden calcularse a partir de las

frecuencias genotípicas, pero no se pueden calcular las frecuencias genotípicas a
partir de las frecuencias génicas o alélicas.
27.3 Variabilidad en poblaciones naturales. Polimorfismo y

heterocigosidad.
En las poblaciones existe variabilidad debida a causas genéticas o bien, debida a

causas ambientales.
La variación genética puede medirse por: Polimorfismo y por heterocigosidad

El polimorfismo es el mantenimiento de dos o más formas de gen en el mismo

locus ó presencia de una serie de formas genéticas (y genotípicas) en una
especie, debido a la presencia de varios alelos diferentes para un gen. Por lo
general, los diversos fenotipos son originados por los alelos alternos de un gen.
A nivel molecular, el polimorfismo se refiere a la coexistencia de patrones alternos

de bandas o variantes de ADN que se evidencian mediante métodos de detección
molecular.
Tipos de polimorfismos:
 Polimorfismo por variaciones morfológicas: Ej. En arveja, lisos/rugoso;

verdes/amarillos.
 Polimorfismo cromosómico: Ej: número y morfología de los cromosomas
 Polimorfismo inmunológico. Producción de antígenos en vertebrados. Ej:
grupos sanguíneos: Sistema AB0, Sistema MN, Sistema Rh.
 Polimorfismo proteico: Una proteína puede tener diferentes secuencias de
aminoácidos (distinta carga neta).
Heterocigosidad: Frecuencia media de individuos heterocigóticos esperados en

condiciones de apareamiento aleatorio, se estima calculando la frecuencia de
heterocigóticos para cada locus y dividiendo por el total de loci.
En cualquier generación, la frecuencia de heterocigotos Aa se acercará o alejará

del valor de 0.5 en cualquiera de las subpoblaciones (siempre que el alelo Aa no
se haya fijado o perdido). Por tanto, la frecuencia de heterocigotos en cualquiera
de las subpoblaciones puede aumentar o disminuir. Sin embargo, la tendencia
media en el conjunto de las subpoblaciones es a que las frecuencias génicas
deriven alejándose de los valores intermedios, hacia 0 o 1. Por tanto, la frecuencia
media de heterocigotos, en el conjunto de subpoblaciones (y en la población total),
tenderá a disminuir. Eventualmente, uno u otro alelo se habrá fijado en cada una
de las subpoblaciones y la frecuencia media de heterocigotos caerá a 0.
Como ya hemos visto, es posible predecir la rapidez con que cabe esperar que
disminuya la heterocigosidad de una población finita en función de su tamaño
poblacional. Sewall Wright (1931) demostró que la heterocigosidad virtual
promediada para el conjunto de subpoblaciones se ajusta a la relación:
Ht = (1 – 1/2N) Ht-1
donde Ht y Ht-1 es la heterocigosidad de la población en las generaciones t y t-1,

respectivamente, y N es el número de individuos reproductivos en la población.
Puesto que el valor de (1 – 1/2N) varía siempre entre ½ y 1, la frecuencia

esperada de heterocigotos en cualquier generación, será siempre menor que la
frecuencia de heterocigotos encontrada en la generación previa. Cuanto menor
sea el tamaño poblacional, más rápido será el descenso en la frecuencia de
heterocigotos (Figura 53).
Figura 53. Descenso medio de la heterocigosidad en poblaciones de diferentes tamaños (N) como
consecuencia del proceso de deriva genética. El eje de ordenadas muestra la proporción de la
frecuencia inicial de heterocigotos que conserva la población.
Fuente.http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/joaquina/BOXES_CCAA/TAMAGNO_EFECTIVO/t
amagno_efectivo.htm
La formulación teórica desarrollada hasta ahora, parte de un modelo concreto de

población fragmentada que asume que cada una de las subpoblaciones es una
POBLACIÓN IDEAL formada por N adultos reproductivos. En estas poblaciones,
la tasa de cambio por deriva puede describirse en función del descenso en la
frecuencia de heterocigotos.
28. Lección 28. Medidas de tendencia central.
Los procedimientos de mejoramiento vegetal generan datos que necesitan ser

procesados de acuerdo a los objetivos que se persiguen en éstas como son:
Análisis de estabilidad, heredabilidad, estimadores de varianzas, avance genético
e índices de selección
Un carácter cuantitativo en una población grande indica relativamente que muy

pocos individuos poseen fenotipos extremos de los que fue origen y que a medida
que se incrementa una cantidad mayor de sus individuos se acerca más al
promedio.
Como los caracteres cuantitativos exhiben una distribución continua de fenotipos,

no pueden ser analizados de la misma manera que los caracteres controlados por
genes mayores. Estos caracteres se describen entonces en términos de
parámetros estadísticos. Los dos utilizados principalmente son: la media y la
varianza.
 La media aritmética es el valor fenotípico promedio para un carácter

cuantitativo que se distribuye normalmente en una población y está dado por
la suma de las mediaciones individuales (Xi) divididas entre el número de
individuos.
Debido de lo difícil de medir cada individuo en una población, se toman muestras

significativas de la misma y sobre ella se estiman los valores de la población, lo
que se denomina parámetro. Así pues, si la muestra es bien representativa de la
población total de la que forma parte, entonces X promedio debe ser una
estimación precisa de la media de la población completa (µ); a mayor tamaño de la
muestra, los datos estadísticos o medidas derivadas de la muestra se estiman con
mayor precisión.
 Varianza = S2 = (xi - x )2/(n-1)
La desviación estándar es un parámetro estadístico también relevante porque se

encuentra expresado en las mismas unidades que la media.
 Desvío estándar = S = S 2
La media es el valor promedio de la distribución. Dos distribuciones pueden tener

la misma media pero muy diferentes curvas con forma marcadamente diferente.
Una distribución amplia sugiere un gran rango de variación, mientras que una
distribución estrecha ocurre cuando el rango de los valores observados es
pequeño.
La varianza es una medida de la variabilidad de la distribución. La gráfica

siguiente muestra dos distribuciones con la misma media pero varianzas
diferentes (б).
Una manera simple de describir una distribución es en términos de su media y su

desviación estándar. La media + - la desviación estándar abarca el 66% de la
distribución. De manera que una desviación estándar más grande sugiere que la
distribución es más amplia que aquélla con una desviación estándar menor.
Además el 95% de toda la distribución se encuentra entre +- dos desviaciones
estándar a partir de la media y el 99% de la distribución se encuentra entre +- tres
desviaciones estándar.
Figura 54. Representación de la distribución normal, campana de Gauss
La representación de este tipo de distribución simétrica que tiene forma de

campana de Gauss, se denomina distribución normal
29. Lección 29. Medidas de variabilidad.
El valor fenotípico para un individuo específico es el resultado de factores

genéticos, factores ambientales y la interacción entre ambos tipos de factores. La
suma de estos factores contribuye a la varianza de la población de individuos que
están segregando para un carácter cuantitativo. Es así que la varianza total se
puede subdividir de la siguiente manera:
VP= VG + VE + VGE
VP: Variación fenotípica total para la población que está segregando.

VG: Variación Genética que contribuye a la varianza fenotípica total
VE: Contribución ambiental a la variación fenotípica total
VGE: Var. asociada a las interacciones de los factores genéticos y ambientales.
La variación genética puede a su vez subdividirse en tres componentes. El primer

componente es el llamado variación genética aditiva. Algunos alelos pueden
contribuir con un valor fijo al valor métrico del valor cuantitativo. Por ejemplo si los
genes A y B controlan el rendimiento en el maíz (realmente está controlado por
muchos genes) y cada alelo contribuye en forma diferente al rendimiento de la
siguiente manera: A = 4, a=2, B= 6, b = 3. Entonces el genotipo AABB tendrá un
rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el genotipo AaBb tendrá uno de 15 (4+2+6+3).
Los genes que actúan de esta manera son aditivos y contribuyen a la varianza
genética aditiva (VA). Además de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un
carácter cuantitativo, existen otros que pueden poseer una acción dominante que
enmascara la contribución de los alelos recesivos en ese locus. Por ejemplo, si los
dos genes que se mencionan exhibieran dominancia el valor métrico del genotipo
heterocigota AaBb sería de 20. Este valor es igual a del la homocigota dominante.
Se atribuye a la Varianza genética por dominancia (VD).
El otro tipo de varianza genética, está asociada a las interacciones entre los
genes. La base genética de esta varianza es la epistasis y se denomina Variación
genética por interacción (VI).
La Varianza Genética Total puede subdividirse en tres formas de varianza:
VG = VA + VD + VI
La Varianza Fenotípica Total tiene entonces los siguientes componentes:
VP = VA + VD + VI + VE + VGE
Los fitomejoradores cuantitativos pueden estimar qué proporción de la varianza

fenotípica total es atribuible a la varianza genética total y cuál se atribuye a la
varianza ambiental realizando experimentos específicos.
Si los fitomejoradores están tratando de mejorar un rasgo cuantitativo tal como

rendimiento o ganancia en peso, el estimar la proporción de estas varianzas
proveerá una dirección a sus investigaciones.
Si una gran proporción se debe a la varianza genética entonces se pueden

obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor métrico es el deseado por
el fitomejorador. Por el contrario si la varianza genética es baja, lo que implica que
la varianza ambiental es alta, se obtendrían resultados más exitosos optimizando
las condiciones ambientales.
Es conveniente aclarar que éstas no son las únicas dos alternativas. Los
caracteres con baja heredabilidad pueden ser objeto de selección pero requieren
procedimientos más complejos que la selección fenotípica directa. Estos
procedimientos, con una importante contribución de la estadística, intentan
eliminar la interferencia producido por la varianza ambiental de modo de reconocer
la contribución genética.
Para realizar un estudio genético se debe definir perfectamente la población de la

cual se desea hacer inferencias; a su vez, la definición de la población o del
material genético implica su descripción mediante parámetros genéticos de distinta
índole.
Este primer paso es fundamental no sólo para definir los procedimientos

estadísticos correctos que se emplearán, sino para entender la validez y la
extensión de las conclusiones a las que se llega. Para ello es necesario
comprende la diferencia entre un modelo fijo, (el mismo material que se evalúa,
es la población que se desea estudiar y sirve de referencia) y el modelo aleatorio,
(se evalúa una muestra que se espera sea representativa de la población de
referencia que se caracterizará).
En este caso, no es posible conocer los parámetros poblacionales sino sólo una
aproximación a los mismos, más o menos precisa, es decir, los estadísticos o
estimadores muestrales. Ceballos (2007)
Genéticamente, uno de los parámetros de variabilidad más útiles de una población

es la desviación estándar (). Una muestra de una población elegida al azar
tendrá una desviación estándar (S) . Para calcularla se utiliza la siguiente formula.
El objetivo del análisis de varianza es probar la homogeneidad de los

tratamientos; es decir, si los efectos de los tratamientos son idénticos o no, por
supuesto con un cierto nivel de riesgo.
El análisis de varianza ANAVA, se utiliza para el análisis de diseños

experimentales de efectos aleatorios como; bloques completamente al azar,
parcelas divididas, cuadrados y rectángulos latinos y látice; en el que se realiza
comparación del valor promedio de una muestra Χ, con su respectiva media
poblacional μ, o con la media de otra muestra de referencia; comparación de dos
promedios en función de las diferencias de sus poblaciones, para probar
homogeneidad entre tratamientos; comparación de valores promedio de dos
muestras independientes. En todos estos casos, se utiliza una potente prueba, el
test de Student (t)
Generalmente las muestras comparadas deben tener un tamaño tal, que en

conjunto se reúnan más de 30 datos, ya que el número de grados de libertad con
que se analiza la t es igual a (n1 + n2) – 2, donde n1 y n2 son los tamaños de las
respectivas muestras.
En esta prueba, al igual que en la correlación y la regresión, es muy importante

que el tamaño de la muestra no sea muy pequeño, porque la más leve dispersión
intra-muestral, produce un valor de t que no permite hacer amplias las diferencias
entre los tratamientos, si la cantidad de grados de libertad no es alta.
El análisis de correlación, su objetivo es conocer si dos ó más variables están

relacionadas entre sí y en qué grado y sentido lo hacen
El Análisis de regresión, presupone una relación de causalidad entre dos

variables relacionadas y establecimiento a priori, de un efecto (y, variable
dependiente) y una causa (x, variable independiente). La variable independiente
es medida generalmente sin error y es pre-fijada por el investigador. La variable
dependiente se mide con error y su variabilidad responde a la variación deliberada
de la variable independiente. Modelo estadístico de regresión lineal: y = a + bx (1)
Este ajuste en más perfecto, cuanto menos se alejen los valores de y observados
de los teóricos obtenidos a partir de la función ajustada. Esto puede estimarse a
partir del cálculo de los coeficientes de determinación (r2), que oscilan entre 0 y 1
y entre 0 y –1, y representan el porcentaje de variación de la variable y que es
determinado por las variaciones de la variable x.
Figura 55. Representación de la regresión lineal y de la cuadrática

30. Lección 30. Aptitud combinatoria
La aptitud combinatoria (AC) es la capacidad de un genotipo (línea consanguínea,

individuo o clon) o de una población, de dar descendencia híbrida caracterizada
por la alta expresión de un carácter. En otras palabras la AC, es el método
utilizado para escoger los mejores progenitores
La AC. mide la capacidad para producir heterosis en ciertos caracteres y se

cuantifica, evaluando el comportamiento del genotipo o población en todos los
cruzamientos posibles. Si el genotipo produce buenos híbridos en todos los
cruzamientos en los que participa, se dice que tiene buena aptitud combinatoria
general (ACG). Si sólo es con determinados genotipos, se dice que tiene buena
aptitud combinatoria específica (ACE.). La aptitud combinatoria es hereditaria.
En un programa de mejoramiento cuya finalidad sea la obtención de híbridos, la

ACE es más importante que la aptitud combinatoria general, debido a que se
aprovechan los efectos no aditivos como la dominancia y la Epístasis
(Hoegenmeyer & Hallahuer 1976).
30.1 Evaluación de la aptitud combinatoria general (ACG.)
Como ya se había mencionado la ACG, se define como el comportamiento medio

de una línea en combinaciones híbridas. La ACG está relacionada a factores
genéticos con efecto aditivo.
Al principio, para probar la aptitud combinatoria general de las líneas

consanguíneas, se cruzaban todas las líneas entre sí. Si tenemos n líneas, el
número de híbridos posibles es n(n-1)/2, si se hace en una dirección y n(n-l) si se
hacen los recíprocos. Así, si tenemos 30 líneas la AC. será. 30(29)/ 2 = 435. Nos
encontramos que tenemos que analizar 435 cruzamientos (sin incluir los
recíprocos). Como se hacía imposible manejar todo ese material, se idearon
distintos procedimientos para ensayar la aptitud combinatoria sobre la base de
cruzamientos naturales. Entre esos métodos cabe destacar:
 Top-cross
 Policruzamiento
 Cruces dialelos
 El top-cross: es un método para averiguar la aptitud combinatoria general de

líneas puras o consanguíneas. Este método consiste en cruzar cada línea
consanguínea (actuando como hembra) con una variedad utilizada como

probador o "tester", que actúa como polinizador.
El diseño es el siguiente.
LC = Línea consanguínea.
Se siembra el probador entre cada 4 ó 5 hileras de las líneas consanguíneas.

Como probador o "tester" se suele utilizar una buena variedad de polinización
abierta, autóctona del área donde se cultivará el híbrido. El probador tendrá una
amplia base genética, es decir, tiene que ser una población que produzca
gametos con diversos genotipos. La diversidad de los gametos del probador
permite una valoración de la aptitud combinatoria general de cada línea, ya que la
progenie de cada línea será el resultado de cruzamientos de la línea con distintos
genotipos.
 En el cruce dialelo: se cruza cada línea con todas las demás de todas las
formas posibles. Este método que indudablemente da mucha exactitud, resulta
imposible de llevar a la práctica cuando el número de líneas es elevado.
 El método del policruzamiento: es el más utilizado, consiste en obtener la

descendencia de cada línea por todos los demás, realizar un ensayo
comparativo de las descendencias y seleccionar las líneas cuya descendencia
policruzada tiene mayor productividad. Las líneas seleccionadas son, por tanto,
las que muestran mejor ACG.
30.2 Evaluación de aptitud combinatoria específica ACE.
Tal como se dijo arriba, la ACE es el comportamiento esperado sobre la base del
comportamiento promedio de las líneas involucradas. la ACE esta relacionada con
factores genéticos con efecto no aditivo (dominancia y Epístasis). Se usa para
designar aquellos casos en que ciertas combinaciones tienen un comportamiento
relativamente mejor o peor de los que se podría esperar basados en el

comportamiento promedio (ACG) de las líneas parentales
Es de fundamental importancia la aptitud combinatoria en híbridos dobles. Es

importante recordar que no interesa cuán buena es una línea consanguínea en un
híbrido simple, ya que el mismo carecerá de valor comercial si no se comporta
como un buen parental en un cruzamiento doble.
30.3 Selección recurrente para aptitud combinatoria general
En el mejoramiento de variedades o poblaciones alógamas o de las líneas

consanguíneas, es muy importante la selección teniendo en cuenta la aptitud
combinatoria tanto general como específica.
En cualquier caso se puede proceder del modo siguiente:
Se elige un probador adecuado, el cual podrá ser, un genotipo con lo que los
ciclos de recurrencia intentarán acumular genes para ACE, o puede ser una
población, en cuyo caso se mejorará la ACG. El probador debe tener una base
genética amplia.
Elegido el probador, se siembra una parcela, con plantas espaciadas, de la

población que se trata de mejorar y al mismo tiempo se siembra otra parcela del
probador. En la primera de estas parcelas se eligen plantas por su morfología,
resistencias, etc. (plantas S,) y se hace con ellas una doble operación consistente
en autofecundarlas y simultáneamente, cruzarlas como padres (polen) con el
probador (como hembra). Como se trata en general de plantas en las que cada
individuo tiene varias flores o inflorescencias, esta operación es fácil de realizar.
Pero aunque se tratara de plantas unifloras, siempre se podría utilizar el polen de

una flor, tanto para autofecundarla como para polinizar una o varias flores del
probador.
En el segundo año, se siembran las descendencias obtenidas por

autofecundación para realizar cruzamientos entre ellas de todas las maneras
posibles, por polinización libre o por cruzamiento controlado. A la vez se hacen
ensayos comparativos con las descendencias obtenidas con el probador; ensayos
que indicarán cuáles son las plantas de la población original que muestran mejor
ACG. Entonces, de las combinaciones realizadas entre las descendencias
obtenidas por autofecundación, sólo se eligen las que incluyen las procedentes de
plantas con buena ACG.
El siguiente ciclo de selección empezará con las plantas obtenidas en los

cruzamientos no eliminados. El proceso será el mismo. Si la segunda etapa de
cada ciclo se realizara en dos años en lugar de simultáneamente, entonces cada
ciclo duraría 3 años.
Este método es útil para aumentar el rendimiento y las condiciones de

adaptabilidad de un gran número de cultivos de alógamas.
30.4 Selección recurrente para aptitud combinatoria específica
La estrategia de este método es igual al descrito anteriormente, excepto que el

probador tiene una base genética estrecha o restringida. Es decir, puede ser una
línea pura, clon, etc.
Figura 56. Representación esquemática del proceso de mejora utilizando AC.

Fuente: Ramirez L.

Silo - Tips Unidad 2 Sistemas de Reproduccion de Las Plantas Cultivadas

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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

Escuela de Ciencias Sociales, Artes y Humanidades

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS

El Mejoramiento genético tiene como fin producir plantas con características

Sistemas de reproducción sexual en plantas

La constitución genotípica de cada planta depende de cierta manera de la forma

Las plantas que se reproducen sexualmente mediante polinización pueden hacerlo

1. Conocer el mecanismo general de reproducción sexual en plantas

5. Conocer los mecanismos de incompatibilidad y esterilidad y su aplicación

11. Lección 16. Plantas Autogamas

En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y óvulo)

Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generación esporofítica

El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de

En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios,

El primero es el responsable de la formación de un tubo polínico o gametofito

La gameta femenina (óvulo: n haploide) se forma a partir de una célula del

Figura 15 . Proceso de fecundación.

Las generaciones gametofíticas masculinas y femeninas (haploides) están

Figura 16.Gametogénesis femenina

Figura 17.Gametogénesis Masculina

En las Angiospermas la fertilización es doble. Uno de los dos núcleos (haploide)

16.2 Plantas autógamas

Se consideran plantas autógamas a aquellas que utilizan la autofecundación

consideran especies autógamas aquellas en que el porcentaje de fertilización

En algunas plantas debido a la morfología de la flor, la autogamia se presenta

El clima también influye sobre todo en cereales, lo cuales en climas tropicales y

Cuando se realiza mejoramiento, es necesario no solo escoger el método

Figura 20.Flor del algodón

Figura 21.Espiguilla y flor del arroz

Las especies en las que la autogamia es común pero la alogamia no es rara se

En las flores monoclinas o perfectas, es posible la autofecundación, ya sea por la

Figura 22. Lilium Martagón. Estilo móvil

12. Lección 17. Plantas alógamas

Se considera como alógamas a aquellas plantas que no se autofecundan sino que

La alogamia es un sistema que garantiza la variabilidad genética y por tanto las

En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que

Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones

Figura 23. Flor hermafrodita del Maracuyá

Ø Plantas monóicas: Tienen flores unisexuales masculinas y femeninas en la

Figura 24. Planta monoica, Maíz

Figura 25. Planta Dioica. Kiwi

Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y

En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral presenta

Muchas de las plantas alógamas necesitan de la participación de polinizadores

Para una especie alógama o de fecundación cruzada, el proceso de

En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la presencia de factores

Los genes considerados letales hacen que el individuo no llegue a desarrollarse,

18. Lección 18. Mecanismos que Aseguran la Alogamia.

El fenómeno de dicogamia es un mecanismo para garantizar la fecundación

En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran

La protandria favorece la alogamia y es el caso más frecuente en especies con

En las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero.

La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral)

Cucurbita maxima, flor femenina C. maxima, flor masculina

Figura 26. Dicogamia en Zapallo

El ejemplo más claro de Dicogamia se observa en Aguacates, cuyo

Las flores, de color blanco verduscas, de pequeño tamaño, de 1 cm de diámetro,

Además existen dos tipos florales denominados A y B, en los cuales la alternancia

Plantas o cultivares del grupo floral A:

1.a. Primera apertura de la flor: se sucede en la mañana, el órgano femenino

1.b. Primer cierre de la flor: se sucede al mediodía de este primer día.

1.c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente después del

2. Plantas o cultivares del grupo floral B