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UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLS DE HIDALGO

FACULTAD DE BIOLOGA




Aspectos de la fenologa, visitantes florales y polinizacin de Agave
inaequidens Koch ssp. inaequidens (Agavaceae) en el estado de Michoacn.

TESIS

Que presenta:


ALEJANDRO LEN JACINTO

Como requisito para obtener el ttulo de profesional de

BILOGO

Asesor de tesis
M.C. Ignacio Torres Garca.

08/03/2013





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ndi ce
1 I nt roducci n
1. 1 La reproducci n en pl ant as
1. 2 La pol i ni zaci n
1. 3 Vect ores de pol i ni zaci n
1. 4 S ndromes de pol i ni zaci n
1. 5 Probl emt i ca e i mport anci a asoci adas a l a pol i ni zaci n
1. 6 Reproducci n del genero Agave
1. 7 Descri pci n de l a especi e
2 Ant ecedent es
2. 1 Trabaj os con A. i naequi dens
2. 2 Pl ant eami ent o del probl ema
2. 3 Pregunt as
3 Obj et i vos
3. 1 Obj et i vos general es
3. 2. 1 Obj et i vos part i cul ares
3. 3 Hi pt esi s
4 Mt odos
4. 1 Si t i o de est udi o
4. 2 Fenol og a
4. 3 Bi ol og a f l oral
4. 4 Producci n de nct ar
4. 5 Vi si t ant es f l oral es
4. 6 Excl usi n de pol i ni zadores
5 Resul t ados
6 Di scusi n
7 Concl usi ones
8 Recomendaci ones
9 Bi bl i ograf a
10 Anexo
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Resumen
Agave inaequidens spp. inaequidens, es una especie de maguey utilizado
principalmente para la produccin de mezcal en el estado de Michoacn. La
creciente demanda de este producto en el mercado ha determinado que las
poblaciones silvestres en el estado escaseen. Dada esta situacin es
imperativo generar informacin til sobre la biologa y reproduccin de la
especie, que nos permita aportar a la conservacin de este importante recurso.
En el presente trabajo se analizaron algunos aspectos de su biologa
reproductiva: para conocer la fenologa se hizo un seguimiento quincenal del
crecimiento del escapo floral; para identificar a los visitantes florales se
realizaron videograbaciones a umbelas en etapas de desarrollo contrastantes;
se realizaron experimentos de exclusin selectiva de polinizadores con el fin de
determinar la efectividad de los visitantes. Los resultados obtenidos sugieren
que se trata de una especie autoincompatible con una gran amplitud de
floracin (12 meses). Las flores presentan un periodo de desarrollo de seis das
y tienen caractersticas protndricas. Se encontr una gran variedad de
organismos diurnos y nocturnos aprovechan el recurso de nctar y polen,
siendo el visitante con mayor nmero y calidad de visita el murcilago
nectarvoro Leptonycteris curasoae, los experimentos de exclusin sugieren
que los visitantes diurnos tambin intervienen en la polinizacin aunque son en
su mayora robadores de recursos dependiendo en su mayora de L. curasoae
para su polinizacin.

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Abst ract

Agave inaequidens spp. inaequidens, a wild species used mainly for the
production of mescal in the state of Michoacan. The current demand of this
beverage in the market has caused scarcity of the extracted wild populations.
Given this situation its imperative to generate useful information about the
biology and reproduction of this species, this information could help to the
conservation of this important resource. In the present work aspects of its
reproductive biology were addressed: characterization of floral phenology was
obtained through one year monitoring of flowering individuals; identification of
the floral visitors was performed using video recordings of umbels in contrasting
stages of development; determination of the effectiveness of floral visitors was
performed by experiments of selective exclusion. The obtained results suggest
that A. inaequidens is a self-incompatible species with a great flowering
amplitude. Its flowers have a six days development period and have
protandrous characteristics. A great variety of diurnal and nocturnal organisms
were documented using nectar and pollen including bats, birds, bees and
moths. The exclusion experiments suggest that diurnal visitors are also involved
in pollination; however they are mainly pollen and nectar robbers. In contrast
the nectarivorous bat Leptonycteris curasoae was the floral visitor with the
highest number and quality of visits, therefore A. inaequidens depends primarily
in L. curasoae for its reproduction.


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1. I nt roducci n
1. 1 La reproducci n en pl ant as
La reproduccin es la funcin vital por la cual las plantas logran descendencia y
as la continuidad de la especie, uno de los mecanismos utilizados para llevar a
cabo este importante proceso es el sexo por el cual se lleva a cabo la cruza de
gametos o clulas reproductoras (Arizaga et al., 2002). En plantas se trata de la
cruza de un grano de polen con un ncleo en el saco embrionario del vulo de
la planta (Raven et al., 2005).

La reproduccin sexual es un proceso costoso en cuanto a la inversin de
recursos ya que las plantas tambin son capaces de reproducirse de manera
asexual, sin embargo, el sexo asegura que los organismos que se generen
tendrn cargas genticas diferentes a sus progenitores y una mayor
adecuacin comparada con progenie derivada de procesos de clonacin
(Eguiarte et al., 1999; Arizaga et al., 2002).

En trminos evolutivos ha sido difcil explicar el origen del sexo y su
permanencia, desarrollndose por esto varias hiptesis que intentan explicarlo
relacionndolo con la adecuacin de los organismos al ambiente y la
eliminacin de mutaciones y reparacin del ADN as como la adaptacin de la
progenie a ambientes con heterogeneidad ambiental y climtica, dando como
resultado procesos evolutivos tales como la especiacin (Proctor et al., 1996;
Eguiarte et al.,1999). Las plantas al ser organismos que carecen de movilidad
han desarrollado diferentes estrategias para asegurar su reproduccin y as, su
adecuacin.

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1. 2 La pol i ni zaci n
La polinizacin en plantas est asociada a uno de los procesos biolgicos ms
importantes, la reproduccin sexual (Proctor et al., 1996). Este proceso permite
que las plantas sean capaces de producir frutos y semillas genticamente
variables que tengan oportunidades de adaptacin al medio ambiente
aumentando su sobrevivencia y fertilidad (Eguiarte et al., 1986; Proctor et al.,
1996). La polinizacin consiste en el transporte de gametos masculinos (polen)
desde las estructuras reproductoras masculinas (anteras) hacia la estructura
reproductora femenina (estigma) a travs de un vector fsico, ya sea bitico o
abitico (Proctor et al., 1996; Dafni, 1992).
En las angiospermas existe una reparticin de los sexos y se reconoce a la flor
como la unidad de polinizacin (Dafni, 1992). Esta unidad est compuesta por
las funciones reproductoras masculina y femenina, ya sea de manera integrada
en la misma unidad (hermafoditas) o separada en unidades distintas
(monoicas) dentro de la misma planta o en plantas diferentes (dioicas, Faegri &
Van Der Pijl, 1979).

En la polinizacin existen barreras y estrategias diseadas para evitar o
promover la fecundacin de los vulos, una de estas es la autopolinizacin, la
cual ocurre cuando una planta es capaz de producir frutos con semillas viables
a pesar de no tener acceso al polen de otro individuo es decir que tiene un
sistema de apareamiento autocompatible. Otra de estas estrategias es la
polinizacin cruzada en la cual las plantas necesitan polen de otro individuo
obligadamente para fecundarse y tienen un sistema de apareamiento
autoincompatible y para que se lleve a cabo es necesario la existencia de algn
vector ya sea bitico abitico que lleve el polen de un individuo a otro con una
carga gentica diferente.
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Los sistemas de apareamiento pueden ser entonces divididos en autogamia o
autopolinizacin y la xenogamia o polinizacin cruzada. La plantas autgamas
tienden a producir menos flores y ms pequeas, menor cantidad de polen y de
vulos, en contraste con las plantas xenogamas que producen flores robustas,
mayor cantidad polen y vulos (Dafni, 1992). Dentro de la autogamia se puede
distinguir la cleistogamia, en la cual la flor permanece cerrada a los
polinizadores y la geitonogamia, en la cual el individuo se fecunda con el polen
que procede de otra flor de la misma planta (Faegri & Van Der Pijl, 1979).

La contribucin de los polinizadores a la reproduccin de plantas silvestres y
cultivadas aprovechadas por los seres humanos tiene una gran importancia
ecolgica y econmica (Cassman et al., 2005; Ashworth et al., 2009). El xito
reproductivo y permanencia de un gran nmero de plantas depende de la
polinizacin. sta proporciona una amplia variedad de recursos importantes
para la humanidad, alrededor de la mitad de los frutos y semillas cultivados en
Mxico son para el consumo humano y aproximadamente el 80% de estos
cultivos son dependientes de los polinizadores (Ashworth et al., 2009).

1. 3 Vect ores de pol i ni zaci n
Independientemente del sistema de apareamiento para que el polen pueda ser
trasladado de la estructura masculina a la femenina es necesaria la
intervencin de un vector, este puede ser bitico o abitico. Los vectores
abiticos pueden llegar a ser considerados un desperdicio ya que la
polinizacin por este medio es adireccional y frecuentemente el polen no llega
a las flores femeninas del otro individuo. Se consideran principalmente dos
tipos de polinizacin abitica (Faegri & Van Der Pijl 1979). La polinizacin por
aire o anemfila que prevalece en 95-98% y la polinizacin por agua o hidrfila.
La polinizacin abitica es derivada de la polinizacin bitica, los ancestros de
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las plantas polinizadas por el viento eran polinizados por entomofauna, ello se
evidencia por la existencia de nectarios reducidos en plantas con polinizacin
anemfila como en especies de los gneros Cannabis y Urtica (Faegri & Van
Der Pijl 1979). La polinizacin bitica es aquella en la que se involucra un
vector animal, dentro de este tipo de polinizacin se encuentra: Polinizacin por
entomfila: realizada por insectos, polinizacin mastfila: realizada por
mamferos como murcilagos y polinizacin ornitfila: realizada por aves
(Proctor et al., 1996).

1. 4 S ndromes de pol i ni zaci n
Las flores poseen caractersticas morfolgicas como el color, forma, aroma y
tamao que sirven como atrayentes para ciertos grupos de organismos que les
facilitan la polinizacin, en ocasiones se comparten con un amplio nmero de
especies, a esta evolucin convergente de caractersticas se las ha llamado
sndromes de polinizacin (Faegri & Van Der Pijl, 1979; Fenester et al., 2004).
Estos sndromes son evidencia de ciertas tendencias adaptativas por las cuales
es posible inferir el polinizador a partir de stas caractersticas (Proctor et al.,
1996; Fenester et al., 2004). Las caractersticas florales parecen ser entonces
un atributo adaptativo resultado de la presin impuesta por los polinizadores
(Schaffer y Schaffer, 1977). Faegri & Van Der Pijl, (1979), describieron los
sndromes de polinizacin para distintos grupos de polinizadores como se
resume en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Sndromes de polinizacin ms comunes descritos por Faegri & Van
Der Pijl (1979).
S ndrome Forma Col or Aroma Nct ar Producci n
de
recompensa
Melitfilo
(abejas y
abejorros)
Flores
Zigomorficas
con
facilidades
para
Generalmente
amarillas o
azules
Dulce, no muy
fuerte
Protegido y
producido
en
cantidades
moderadas
Diurna
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aterrizaje y
agarre
Entomfilo
nocturno
(polillas)
Flores
largas con
rganos
sexuales
expuestos
Colores opacos
blanco - verde
Aroma fuerte Expuesto Nocturna
Quiropterfilo
(murcilagos)
Flores
robustas y
en forma de
campana,
expuestas
en
posiciones
accesibles
Blanco, crema,
ocre-amarillo,
en ocasiones
con rastros de
verde y prpura
Aroma nocturno,
fuerte, parecido a
fruta fermentada
Nctar
diluido en
ocasiones
viscoso
Nocturna
Ornitfilo
(aves)
Flores
robustas,
forma de
tubo, a
veces
colgantes
Colores vividos,
rojos o con
colores
contrastantes
Frecuentemente
sin olor
Nctar
abundante
Diurno

1. 5 Probl emt i ca e i mport anci a asoci adas a l a pol i ni zaci n

En el mundo tres cuartas partes de los cultivos dependen de la polinizacin
bitica (Cassman et al., 2005; Kevan et al., 2001). Las abejas son uno de los
principales agentes de polinizacin pero tambin intervienen en menor medida
moscas, mariposas, avispas, colibres, murcilagos y otros. Los servicios por la
polinizacin en Estados Unidos estn estimados en 4.1 billones de dlares al
ao solo en agricultura (Cassman et al., 2005). En la actualidad los servicios de
polinizacin se consideran en un alto riesgo (Kearns et al., 1998; Ashworth et
al., 2009). Muchas especies polinizadoras de cultivos comerciales se
encuentran amenazadas o en riesgo de extincin debido a la prdida de sus
hbitats, contaminacin por agroqumicos, aumento en la poblaciones de
parsitos, incidencia de enfermedades, introduccin de especies exticas, as
como el descenso de las plantas silvestres que usan como recurso (Cassman
et al., 2005).

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Dada la disminucin de polinizadores, muchos agricultores recurren a la
adquisicin de servicios de polinizacin, ya sea importando o cultivando
polinizadores para asegurar la produccin de semillas, siendo una empresa en
crecimiento la venta de estos servicios (Kevan et al., 2001). El descenso de las
poblaciones de polinizadores ser padecido principalmente en el sector rural de
subsistencia dado que la desaparicin de este servicio ecosistmico gratuito no
podr ser sustituido por los servicios alternativos comprados en el mercado
global. A pesar de su gran importancia, se sabe poco acerca de las
poblaciones silvestres de polinizadores o las consecuencias de su desaparicin
(Ashworth et al., 2009). Sin embargo, la contribucin de los polinizadores a la
reproduccin de plantas silvestres y cultivadas aprovechadas por los seres
humanos tiene una gran importancia ecolgica y econmica (Cassman et al.,
2009). El xito reproductivo y permanencia de un gran nmero de plantas
depende de la polinizacin. La polinizacin permite la produccin de una amplia
variedad de recursos importantes para la humanidad. En Mxico alrededor de
la mitad de los frutos y semillas cultivados son destinados para el consumo
humano y aproximadamente el 80% de estos cultivos son dependientes de los
polinizadores (Ashworth et al., 2009).

En Mxico los magueyes y otras plantas que pertenecen al gnero Agave
dependen en gran medida de esta importante interaccin y han sido
aprovechados desde hace aproximadamente 9000 aos (Callen, 1965;
Flannery, 1986), para satisfacer diversas necesidades tales como alimento,
fibras, calzado, vestido, herramientas y obtencin de bebidas rituales (Howel &
Roth, 1981; Gentry, 1982; Arizaga et al., 2002), en la actualidad es un recurso
particularmente importante en la elaboracin de bebidas destiladas. En el
presente se aprovechan alrededor de 40 especies cultivadas y silvestres de
este gnero en alrededor de 24 estados de nuestro pas (Colunga-Garca Marn
et al., 2007; Ashworth et al., 2009). Uno de ellos es el estado de Michoacn, el
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cual posee una gran tradicin de produccin de mezcal ya que se produce en
29 de los 113 municipios (Chzaro et al., 2008). Para su elaboracin se utilizan
alrededor de 5 especies, una de ellas crece exclusivamente de manera
silvestre: A. angustifolia, dos de ellas se encuentran exclusivamente en cultivo:
A. tequilana var. azul y A. americana var. subtilis y las dos restantes se
encuentran de manera silvestre y su cultivo es relativamente reciente: A.
cupreata y Agave inaequidens ssp. inaequidens. Siendo esta ltima especie de
particular importancia para las zonas templadas del Estado, ya que aparte de
su utilizacin para la elaboracin de mezcal, tiene diversos usos. Entre los usos
registrados por Torres-Garca et al. (en preparacin) en comunidades de
Michoacn los principales son para la produccin de mezcal, la produccin de
dulce preparado con la inflorescencia, as como para distintos usos
medicinales. Estudios realizados por Chzaro et al. (2007), y Valenzuela-
Zapata et al. (2011), han documentado la importancia de esta especie en otro
estado del pas y recalcan la problemtica de la desaparicin de distintas
poblaciones de esta especie en sus zonas naturales de distribucin y la
necesidad de hacer planes de manejo con el fin de conservar las poblaciones
remanentes y as conservar las tradiciones socio-culturales que estn
estrechamente asociadas a esta planta

1. 6 Reproducci n del gnero Agave

Las plantas del gnero Agave son de reciente radiacin evolutiva en el
continente americano (Good-Avila et al., 2006). Se caracterizan por ser
rosetfilas suculentas perennes, las cuales se reproducen una sola vez en su
vida al trmino de su existencia, desarrollando una gran inflorescencia y
muriendo, es decir son plantas monocrpicas (Gentry, 1982). El gnero Agave,
pertenece a la familia Agavaceae (Orden Aspargales), est compuesto por
alrededor de 166 especies endmicas del continente americano (Good-Avila et
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al., 2006). El 75% de las especies de Agave son endmicas para Mxico
(Garca Mendoza, 2007) El gnero Agave est dividido en dos subgneros; a)
Littaea que tiene 53 especies, son plantas que poseen una inflorescencia
espigada. b) Agave cuenta con 113 especies (Good-Avila et al., 2006) los
cuales desarrollan una inflorescencia paniculada (Gentry, 1982). Estos rasgos
florales han sido considerados como atributos adaptativos que han
evolucionado como resultado de la presin impuesta por los polinizadores
(Gmez, 2002; Silva-Montellano et al., 2003; Schaffer y Schaffer, 1977).
Evolutivamente la diferencia en la inflorescencia de los subgneros Littaea y
Agave ha sido atribuida a los grupos de polinizadores que atraen y al tipo de
nicho ecolgico que ocupan. Autores como Howel (1974); Gentry (1982);
Arizaga et al. (2000); Silva-Montellano et al. (2003) y Good-Avila et al. (2006)
mencionan que las inflorescencias paniculadas son principalmente polinizadas
por murcilagos ya que poseen caractersticas morfolgicas correspondientes a
un sndrome de polinizacin quiropterfilo, mientras que las inflorescencias
espigadas son polinizadas principalmente por insectos (Schaffer y Schaffer,
1977).

Datos moleculares indican que la especiacin de las plantas del gnero Agave
y especficamente del subgnero Agave, se aceler hace 3.0-2.5 millones de
aos probablemente por la presin de seleccin provocada por los murcilagos
nectarvoros de la subfamilia Glossophaginae. Los murcilagos de los gneros
Glossophaga y Leptonycteris divergieron de un ancestro comn hace
aproximadamente 2.4 Ma y las especies de L. curasoae y L. nivalis hace 1.0
Ma. Esto sugiere que la polinizacin de Agave ha sido influenciada por
murcilagos especializados en el consumo de nctar desde hace 3 Ma.(Good-
Avila et al., 2006). La Figura 1 muestra el rango de distribucin de los
principales murcilagos nectarvoros que se encuentran en el estado de
Michoacn (Ceballos et al., 2005). La polinizacin por murcilagos se ha
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considerado una coevolucin con el subgnero Agave (Gentry, 1982; Howel y
Roth, 1981; Rocha et al., 2006). Aunque en ocasiones esta relacin no es tan
estrecha ya que existe evidencia de que la floracin de agaves tiende a
expresar caracteres generalistas en lugares donde los polinizadores
especializados estn ausentes (Slauson, 2000; Silva-Montellano et al., 2003).
Slauson (2000), documenta que dos agaves que presentan caracteres
quiropterfilos en el borde de la distribucin de los murcilagos nectarvoros
tienen ligeros cambios que sugieren estar atrayendo a polinizadores diurnos;
Silva-Montellano et al. (2003) caracterizaron un cambio en la presentacin de
las flores de Agave lechuguilla a lo largo de su gradiente de distribucin siendo
sus flores mas plidas y nctares mas diluidos al sur, caractersticas asociadas
a polinizadores nocturnos; y de colores rojizos y nctares concentrados al
norte, stos asociados a polinizadores diurnos.


Figura 1. Distribucin de a) Choeronycteris mexicana, b) Leptonycteris
curasoae, c) Leptonycteris nivalis, en el territorio mexicano. (Tomados de
Ceballos et al. 2005).

1. 7 Descri pci n de l a especi e

Agave inaequidens Koch ssp inaequidens, es una especie ampliamente
distribuida en el estado de Michoacn la cual ha sido poco estudiada. Agave
inaequidens (del latn: iniqua = desigual y dens = dientes) conocido tambin
como maguey alto o bruto. Es una planta monocrpica, morfolgicamente muy
variable. Es un maguey de talla mediana a grande, el cual puede medir hasta
380 centmetros de dimetro (obs. pers.). Crece en el eje neovolcnico
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transversal desde Morelos, a travs de Michoacn, Colima y Jalisco. Su hbitat
primario es el bosque de encino, pino y pino-encino, crece particularmente
abundante en pedregales, claros de bosque, despeaderos y lugares
perturbados. Se le puede encontrar en altitudes que van desde los 1850 a los
2480 msnm. Las morfologa de las hojas es variable, la mayora mide entre
175-150 x 11-21 cm, de amplias a estrechas, laceoladas-oblanceoladas,
presentan color verde-brillante hasta un verde-amarilloso, raramente de color
blancuzco, las cuales terminan en una espina de 2.5-5.5 cm de largo,
acanalada, color rojo marrn-caf obscuro curvada hacia afuera. Tiene bordes
ondulados-lisos y crenados, dientes dimrficos, los ms largos en las
prominencias, comnmente de 8-10mm de largo, de color castao a caf
obscuro, la inflorescencia es una pancula que mide de 5 a 12 metros de altura,
presenta umbelas compactas en la parte ms alta del escapo, con 80-90 flores
de 60 a 90 mm de largo, tpalos verde a blanquecinos hasta ligeramente
rojizos, las estructuras reproductoras son de color amarillo (Gentry, 1982).

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2. Ant ecedent es
Los trabajos relacionados con la biologa reproductiva del gnero Agave han
aumentado en los ltimos aos, sin embargo, siguen siendo pocos y dada la
diferencia tan grande en los grados de especializacin con los polinizadores es
difcil tratar de generalizar al grupo. El cuadro 2 muestra los polinizadores y
otros visitantes florales que han registrado diversos autores en distintas
especies de agaves paniculados.

Cuadro 2. Trabajos de biologa de la polinizacin que reportan la polinizacin
quiropterfila en agaves paniculados.

Especi e de Agave Vi si t ant es Pol i ni zador ef ect i vo
macroacantha (Arizaga, 2000)
Murcilagos, aves
percheras, colibres Murcilagos
marmorata (Ornelas, 2002)
Murcilagos, aves
percheras, colibres Generalista
salmiana (Muoz-Roldan, 2005) Murcilagos-aves Generalista
potatorum (Estrella, 2008 ) Murcilagos y aves Murcilagos
palmeri (Slauson, 2000 )
Murcilagos,
abejas, grandes Murcilagos
chrysantha (Slauson, 2000 )
Murcilagos, aves,
insectos Generalista
angustifolia (Freaner et al., 2003)
Murcilagos, aves,
insectos Generalista
subsimplex (Freaner et al., 2003) Murcilagos Generalista

Howel (1972), estudi la especie de murcilago Leptonycteris sanbornii el cual
tiene una dieta integrada por polen y nctar que le proporciona los niveles
energticos que necesita para su sobrevivencia. Realiz estudios en laboratorio
16

suplantando la dieta de distintos murcilagos, demostrando que al no tener los
nutrientes que ofrecen el nctar y polen de Agave mueren en poco tiempo.

Arita (1999), describe los patrones de distribucin espacio-temporal de las
especies de murcilagos nectarvoros (subfamilia:Glossophaginae). Dichas
especies tienen una amplia distribucin y gran nmero de individuos en sus
poblaciones, lo cual contrasta con algunas especies endmicas que se
encuentran principalmente asociados a reas secas como selva baja y bosques
deciduos. Algunas especies migran a travs del territorio mexicano hasta el sur
de los Estados Unidos en busca de plantas de zonas ridas que florecen a lo
largo del territorio, causando una estrecha relacin planta-animal y dada su
sensibilidad ante la disponibilidad de recursos, una baja en estos podra
devenir en el abandono de ciertas poblaciones causando una prdida
significativa de las plantas asociadas a la polinizacin quiropterfila. La
migracin de estas poblaciones es determinante para la salud de ciertos
ecosistemas y dada su complejidad el autor recomienda que debe ser tomado
como un servicio ecosistmico en peligro. Su conservacin requiere de la
proteccin de las poblaciones residentes y migrantes de murcilagos y de las
plantas de las que dependen, as como de los lugares de anidacin,
comnmente cuevas donde cohabitan con diversas especies de otros
murcilagos.

Arizaga et al. (2000a), describieron la biologa floral y los mecanismos de
polinizacin de Agave macroacantha en el valle de Tehuacn, mediante el
seguimiento de la fenologa de la floracin y la aplicacin de experimentos de
polinizacin. Encontraron que las flores se comportan de manera protndrica
ya que las anteras maduran al tercer da y los estigmas al quinto, es decir,
presenta una polinizacin logama. As mismo describieron las diferentes fases
florales dividindolas en etapas, las cuales estn ejemplificadas en la Figura 2.
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Figura 2. Etapas florales propuestas por Arizaga et al., 2000a para Agave
macroacantha.

Agave macroacantha presenta produccin de nctar predominantemente
nocturna durante todos los das a partir de la antesis. En cuanto a los visitantes
florales se registraron abejas, mariposas y colibres durante el da, murcilagos
y palomillas durante la noche, siendo los murcilagos del gnero Leptonycteris
los polinizadores ms efectivos ya que las plantas polinizadas por estos
presentan una produccin ms alta de frutos y a su vez de semillas viables por
lo tanto A. macroacantha es muy dependiente de ellos para su xito
reproductivo.

Arizaga et al. (2000b), describen el rol de los polinizadores en la ecologa de la
polinizacin de Agave macroacantha, reportando un ndice ms alto de visitas a
los parches ms grandes de plantas que a los que contenan menos nmero de
stas, encontraron tambin que algunas de las panculas que fueron totalmente
excluidas dieron paso a mecanismos de reproduccin asexual al formar
hijuelos en la inflorescencia, llamados bulbilos. Se demostr que la exclusin
de los murcilagos polinizadores provoca una baja de ms del 60% de
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produccin de semillas cuando solo son expuestos a insectos y los individuos
totalmente excluidos solo llegaron a producir un 7% del total de semillas en
contraste con las plantas control.

Molina-Freaner et al. (2003), en el centro ecolgico de Sonora y la sierra Kino
caracterizaron la polinizacin de dos agaves paniculados con distribuciones
geogrficas contrastantes Agave angustifolia cuya distribucin es amplia y
Agave subsimplex que se distribuye en una pequea regin de Sonora en el
margen de la distribucin del murcilago nectarvoro Leptonycteris curasoae
mientras que para Agave angustifolia se encuentra en todo su rango de
distribucin. Estos autores llevaron a cabo la observacin directa de los
distintos visitantes diurnos y nocturnos identificando distintos tipos de abejas
nativas e introducidas, as como distintas especies de aves como calandrias
(Icterus galbula), pjaros carpinteros (Melanerpes uropygialis), colibres
(Calypte costae, Selasphorus rufus), palomillas nocturnas (Hyles lineata), y
murcilagos nectarvoros incluyendo a la especie L. curasoae.

Identificaron una mayor visita de murcilagos a A. angustifolia. Los
experimentos de exclusin revelaron que los murcilagos fueron mayormente
responsables de la produccin de frutos en A. angustifolia, mientras que en A.
subsimplex los visitantes diurnos y nocturnos fueron igualmente efectivos,
concluyendo que los agaves paniculados que se encuentran cerca de los
lmites de la distribucin de los murcilagos nectarvoros tienden a presentar un
sndrome de polinizacin con caractersticas generalistas.

Ornelas et al. (2002), caracterizaron la biologa floral as como la diversidad de
visitantes de Agave marmorata en el valle de Tehuacn, a travs de la
observacin directa de la inflorescencia. Describe que las flores son muy
variables dentro de sta especie de Agave ya que poseen colores desde verde-
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tenue, amarillo hasta rojo. Es una especie protndrica, la dehiscencia del polen
y la produccin de nctar ocurren principalmente durante la noche. Reportan
tambin que el nctar posee un aroma a fruta fermentada. En general presenta
un sndrome con caractersticas quiropterfilas. Las observaciones revelan que
como polinizadores podran participar tambin aves como calandrias (Icterus),
colibres e insectos como abejas y avispas.

Rocha et al. (2006), documentaron las distintas radiaciones adaptativas y la
biologa reproductiva de la familia Agavaceae con especial nfasis en el gnero
Agave. Una de las caractersticas adaptativas ms importantes dentro del
gnero es su carcter monocrpico. La roseta se desarrolla por varios aos
generalmente 10 ms para despus desarrollar un escapo floral, reproducirse
y morir. Generalmente los experimentos de auto-compatibilidad dentro de la
familia resultan negativos, por lo tanto se cree que la mayora de las especies
son auto-incompatibles. En cuanto a la biologa de la polinizacin presentan
una alta variacin, siendo los principales polinizadores de los gneros Agave y
Manfreda los murcilagos nectarvoros y del gnero Yucca palomillas
nocturnas pertenecientes al gnero Tegeticula y Parategeticula, las cuales
estn altamente especializadas.

2. 1 Trabaj os real i zados con Agave i naequi dens

Gentry (1982), reporta que A. inaequidens es una especie que casi no presenta
reproduccin vegetativa y caracteriza que la floracin se lleva a cabo desde
octubre hasta mayo en el territorio de la comunidad de Villa Madero, Municipio
de Madero, Michoacn. El registro de floracin fue hecho tambin por Vzquez-
Garca et al. (2005), para Jalisco de octubre a abril en floracin y de mayo a
junio para fructificacin, esta especie tiene una amplitud de once meses de
20

floracin, siendo el tercer periodo ms largo de las 28 especies reportadas
despus de A. maximiliana y A. angustifolia.

Madrigal et al. (1991), reportaron un caso de fasciacin del escapo floral de A.
inaequidens en la cuenca del lago de Ptzcuaro, describindolo como el
estrechamiento del meristemo del escapo, cambiando su forma tpica cilndrico-
cnica a una forma aplanada, donde apicalmente desarroll 5 ondulaciones o
lbulos en los cales crecieron escapos secundarios. El tamao de la semilla es
normal y no se logr tener informacin de germinacin dado que la temporada
de fructificacin haba terminado.

Aureoles-Rodrguez et al. (2008), analizaron aspectos de la propagacin in vitro
de A. inaequidens en el estado de Jalisco, obteniendo una buena respuesta ya
que los explantes de las hojas desarrollaron hasta 72 brotes en ocho semanas
y registraron un establecimiento de hasta 100% de las plntulas en
invernadero.

Valenzuela-Zapata et al. (2011), documentan ampliamente el uso de Agave
inaequidens en el estado de Jalisco para la confeccin de sogas finas para el
deporte tradicional de la charrera y hacen hincapi en el descenso de las
poblaciones silvestres de esta planta y la importancia para comunidades
indgenas con recursos limitados. Este trabajo intenta plantear la importancia
de iniciar la conservacin, domesticacin y manejo sustentable de las
poblaciones silvestres de Agave inaequidens.
21

2. 2 Pl ant eami ent o del probl ema

Entender la biologa reproductiva de los agaves y las interacciones con sus
polinizadores es de gran importancia, as como entender los efectos de la
transformacin de su hbitat y los aspectos de su aprovechamiento, ya que de
estas interacciones depende la supervivencia de varias especies animales que
se alimentan del nctar y polen producido por ellos (Gentry, 1982; Howell,
1972; Arizaga et al. 2000a; Ornelas et al. 2002). Es tambin de gran
importancia documentar el papel de estos organismos dada la prdida general
de especies polinizadoras (Howel, 1972; Kearns et al. 1998). Asimismo se
pretende tener una mejor comprensin del papel ecolgico que desempean
los organismos que interactan con los agaves y entender los mecanismos de
reproduccin de estas especies, conocimiento relacionado directamente con su
distribucin y abundancia en los ecosistemas. Esta informacin representa las
bases fundamentales en el desarrollo de planes de manejo y conservacin de
especies estrechamente ligadas a un recurso tan importante.

El estado de Michoacn y en general muchas regiones de Mxico, enfrenta
graves problemas en cuanto a la prdida de especies animales y vegetales,
este es el caso de poblaciones de algunas especies tiles del gnero Agave,
que enfrentan un desorganizado y acelerado cambio de uso de suelo, aunado a
la extraccin desmedida de sus poblaciones silvestres. La sobreexplotacin y
falta de manejo de algunas especies silvestres utilizadas para la fabricacin de
mezcal en el estado de Michoacn ha determinado el descenso poblacional en
las localidades silvestres donde se colectan, como en el caso de Agave
cupreata (Chzaro et al., 2008). Con la finalidad de aportar elementos bsicos
e identificar problemas relacionados con el aprovechamiento de A. inaequidens
spp inaequidens, especie biolgicamente muy parecida a A. cupreata es
necesario generar informacin integral de la especie, esto ayudar a robustecer
22

planes de manejo para la conservacin y aprovechamiento de la especie, as
como proporcionar la informacin bsica de la biologa de la misma. Parte
esencial de sta informacin, dada su escaza reproduccin vegetativa, es la
referente a la fenologa y su biologa reproductiva (Gentry, 1982; Chazaro et al.,
2008).

2. 3 Pregunt as de i nvest i gaci n
Cmo se desarrolla la fenologa de floracin de Agave inaequidens?
Cmo y a qu hora se da la produccin de nctar en A. Inaequidens?
Cules son los visitantes florales de A. inaequidens, cmo es su
comportamiento y cul es su papel en la polinizacin?

23

3. Obj et i vos
3.1 Objetivo general
Determinar la fenologa floral y aspectos de la polinizacin de Agave
inaequidens.
3.2 Objetivos particulares
Determinar los tiempos de floracin y fructificacin para algunas
poblaciones del estado de Michoacn.
Determinar el volumen de nctar, su concentracin de azcares, el
momento en el que se produce y cuanto dura.
Determinar los visitantes florales de A. inaequidens.
Determinar la dependencia que tiene Agave inaequidens con sus
polinizadores, as como el comportamiento de los visitantes y la
interaccin de estos con la planta.

3. 3 Hi pt esi s
Dado que la distribucin de A. inaequidens y varias especies de murcilagos
nectarvoros se traslapa, se espera que la liberacin de polen y mayor
produccin nctar de A. inaequidens sea nocturna respondiendo a
adaptaciones florales quiropterfilas (fragancia fuerte, colores plido, verde-
blanca y produccin nocturna de nctar). Por lo tanto se espera que sea ms
eficiente la polinizacin nocturna.




24

4. Mat eri al es y Mt odos

4. 1 Si t i o de est udi o
El estudio fue realizado en dos localidades del municipio de Morelia,
Michoacn. El primer sitio de estudio se ubica dentro de la Reserva de Piedra
del Indio (19 36 48N, 10112 22 O, 2448 msnm), la cual no tiene poblacin
residente pero es utilizada como paso de ganado por pobladores de Atcuaro y
rancheras cercanas a Morelia. El sitio se encuentra en un macizo de bosque
de encino relativamente conservado al final de una caada, ah se encuentran
conviviendo varias especies de encino como: Quercus rugosa, Q. candicans,
Q. laeta, Q. castanea. Tambin se encuentran otras especies como Arbutus
xalapensis, Clethra mexicana, Prunus serotina y Pinus spp. Este sitio fue
utilizado para seguir la fenologa de floracin y observacin directa de A.
inaequidens.

La segunda localidad denominada Pino Bonito (19 35 50 N, 101 07 01 O,
2328 msnm), es una propiedad privada cuyo dueo es productor de mezcal. En
esta localidad se llevaron a cabo los experimentos de polinizacin y la video-
grabacin de los visitantes florales. El sitio se encuentra en el borde de la
cuenca del balsas en un macizo de bosque de encino-pino ubicado en la parte
superior de un corredor ecolgico altitudinal, ya que ah se observaron
especies migrantes de clima clido (aves y abejas), siendo un bosque con
caractersticas templadas, ubicado cerca de un afluente estacional de agua
sobre un camino abandonado.
25


Figura 3. Localizacin de los sitios de estudio en el municipio de Morelia.

4. 2 Fenol og a Fl oral
Para conocer este aspecto se seleccionaron 20 escapos florales en el sitio
Piedra del Indio, a los cuales se les realiz una visita quincenal para registrar
el avance en el desarrollo. El estudio de monitoreo comenz el 23 de agosto
del 2010, y tuvo que ser interrumpido el 8 de diciembre del mismo ao por
problemas de inseguridad en este sitio, continuando hasta el mes de mayo del
2011 cuando se registr la produccin de frutos de todas las inflorescencias.
Los datos tomados durante cada visita fueron los de altura y dimetro del
escapo, nmero de umbelas, dimetro de la roseta y la descripcin general del
estado de desarrollo en que se encontraban las umbelas y el proceso de
26

floracin. Como dato complementario en el mes de mayo del 2011 se llev a
cabo el registro de la floracin de dos plantas ms que se monitorearon del 9
de abril a diciembre de ese mismo ao.

4. 3 Bi ol og a f l oral
Para caracterizar la biologa floral se llev a cabo el seguimiento de 10 flores
en una misma umbela durante todo su proceso de floracin, se consider
iniciada la antsis cuando las suturas del botn floral estuviesen recin
despegadas y terminada cuando el estigma de la misma hubiese perdido su
turgencia. Diariamente se caracteriz el estado de desarrollo y el proceso de
maduracin de las estructuras reproductoras mediante observacin directa de
las flores.

4. 4 Producci n de nct ar
Para determinar la curva de produccin de nctar se tomaron en cuenta las
etapas florales ya descritas por Arizaga et al. (2000a), como se muestra en la
Figura 2. El uso de estas etapas previamente identificadas por Arizaga fue la
base para identificar las etapas florales en A. inaequidens utilizadas para
caracterizar la curva de nctar. Para determinar la produccin de nctar se
llev a cabo el seguimiento de 36 flores de dos umbelas durante 33 hrs, las
flores que se seleccionaron fueron todas las que las umbelas tenan floracin,
las etapas caracterizadas fueron las que se presentan en el Cuadro 3, algunas
de estas 36 flores cambiaron de etapa mientras se llev a cabo la
caracterizacin de la produccin de nctar.

27

Cuadro 3. Nmero de flores monitoreadas y etapa en la que se encontraban.
Etapa N de flores
2.2 2
2.3 8
2.4 15
2.5 19
2.6 14
3.1 7
3.2 10

Se colect el nctar producido desde las 16:00, cada 2 horas hasta las 20:20 y
cada 4 horas a partir de esta hora hasta la 01:00 am de la segunda noche,
todas las flores fueron excluidas de los visitantes con bolsas de tela de organza
con el fin de evitar el consumo del nctar. La extraccin y medicin del nctar
se llev a cabo con jeringas graduadas para insulina de 0.5 ml graduadas y la
concentracin de azcares se determin con un refractmetro manual modelo
VEE GEE ABT-32 segn el procedimiento descrito por Eguiarte et al. (1987).

Anlisis estadsticos para contrastar resultados de la curva de nctar

Los resultados de la curva de nctar se analizaron con el programa estadstico
R (R versin 2.15.1 Roasted Marshmallows). Se aplic un anlisis de varianza
(ANOVA), para los dos factores medidos volumen y porcentaje de azcares en
las diferentes etapas. A continuacin se us la prueba de pos hoc de Tukey de
comparaciones mltiples para detectar las etapas significativamente distintas
entre s.


28

4. 5 Vi si t ant es f l oral es
Se instalaron dos cmaras Sony Handycam DCR-TRV 380 para tomar video de
dos umbelas durante 24 horas con video-cassettes SONY Modelo MP 120 min.
de 8mm. Las cmaras se colocaron fijas en una escalera de tijera de 5.30 m, a
un metro de distancia del escapo floral dirigiendo las lentes a umbelas en
etapas florales distintas, la primera cmara fue dirigida a una umbela con flores
predominantemente en etapas masculinas y la segunda cmara a una umbela
predominantemente en etapas femeninas. Adems, se realizaron
observaciones directas de los visitantes florales de la inflorescencia en campo.
Durante las filmaciones, as como durante las observaciones directas, se
registr la hora de la visita, el nmero de visitas (por organismo), duracin y
comportamiento en la visita de los diferentes visitantes florales. Se consider a
un visitante floral como posible polinizador si ste tuvo contacto con las
estructuras reproductivas femeninas y masculinas. Los visitantes florales se
identificaron con ayuda de expertos de la Universidad Michoacana de San
Nicols de Hidalgo y el Centro de Investigaciones en Ecosistemas de la UNAM.

Anl i si s est ad st i cos para cont rast ar t i pos de vi si t ant e
Para los datos obtenidos de cantidad de visitas por tipo de visitante se
aplicaron Modelos Lineares Generalizados MLG con modelo de error quasi-
poisson para conocer si hay diferencias significativas entre el nmero de visitas
(variable dependiente), por tipo de umbela masculina (variable independiente),
y femenina otro para contrastar el nmero de visitas (variable dependiente), por
tipo de visitante (variable independiente), y ste se someti a una prueba de
pos hoc de Tukey de comparaciones mltiples para comparar la cantidad de
visitas por tipo de visitante entre s.

Anl i si s est ad st i cos para conocer cal i dad de vi si t a
29

Para los datos obtenidos de calidad de visita se aplicaron tres MLGs con un
modelo de error quasi-poisson, considerndose un evento como el tipo de
interaccin con las estructuras, para conocer las diferencias significativas entre:
Nmero de eventos (variable dependiente), por tipo de visitante (variable
independiente); nmero de eventos (variable dependiente), por tipo de flor
masculina y femenina (variable independiente); y nmero de eventos (variable
dependiente), por tipo de interaccin con las estructuras (variable
independiente), posteriormente estos anlisis se sometieron a pruebas de pos
hoc de Tukey para comparaciones mltiples para comparar entre: tipos de
visitantes, tipos de flores masculina y femenina y tipo de actividades.

4. 6 Excl usi n de pol i ni zadores
Para evaluar el papel de los visitantes florales en la polinizacin se hicieron
experimentos de exclusin selectiva de visitantes. Estos experimentos se
llevaron a cabo en seis umbelas de dos inflorescencias, se seleccionaron las
umbelas de la parte media superior de la inflorescencia y se practic la
exclusin de visitantes como se indica a continuacin:
Excl usi n de pol i ni zadores di urnos: Se cubri la umbela durante el da
por el periodo entero de floracin, 17 das (del 06/02/2011 al 22/02/2011).
Excl usi n de pol i ni zadores noct urnos: Se cubri la umbela durante la
noche por el periodo entero de floracin, 17 das (del 06/02/2011 al
22/02/2011).
Aut opol i ni zaci n no mani pul ada: Se aisl la umbela y no se descubri
durante todo el periodo de floracin hasta el periodo de fructificacin.
Cont rol i nf l orescenci a 1: Una umbela sin manipulacin fue marcada y se
colect cuando llego al periodo de fructificacin (15/04/2011).

Los experimentos se llevaron a cabo colocando bolsas fabricadas con tela de
organza sobre toda la umbela para aislar las flores de los diferentes visitantes
30

segn el experimento, las umbelas fueron descubiertas y cubiertas al amanecer
a las 6:45 y al atardecer a las 18:50 durante 17 das.
La inflorescencia 2 fue previamente usada para la caracterizacin de la curva
de nctar, sta tuvo que ser atada y acercada a un pino cercano donde se
coloc la escalera y cuando se us para la repeticin de los experimentos de
exclusin esta se haba ya doblado hacia la izquierda 40 quedando recargada
sobre un encino, permitiendo as el acceso a la misma sin una escalera. El
experimento de autopolinizacin no manipulada fue saboteado dejando una
pequea abertura en la bolsa de tela de organza.

Anl i si s est ad st i cos real i zados para producci n de semi l l as
Los datos se analizaron aplicando MLGs con un modelo de error quasi-poisson
para conocer si existen diferencias significativas entre el nmero de semillas
viables en las cpsulas (variable dependiente), de la inflorescencia 1 (variable
independiente), y con un modelo de error quasi-binomial para encontrar
diferencias significativas entre la proporcin de semillas viables e inviables
(totales, variable dependiente), en las cpsulas de la inflorescencia 1 (variable
independiente).

En la inflorescencia 2 se contrast la produccin de semillas viables producidas
en las cpsulas (variable dependiente), contra la produccin de todas la
umbelas control (variable independiente), este MLG se someti a una prueba
de Tukey, as mismo se analiz la proporcin de semillas viables e inviables
producidas en la inflorescencia 2 (totales, variable dependiente), contra lo
producido en todos los controles (variable independiente), y este MLG se
someti a una prueba de Tukey excluyendo a la inflorescencia 2.

31

5. Resul t ados
Fenol og a Fl oral
El desarrollo del escapo floral de Agave inaequidens comienza en los meses de
abril-mayo y concluye en los meses de octubre-noviembre, es en este
momento cuando comienza la floracin y concluye en el mes de febrero, marzo
e incluso hasta abril (Figura 4). El momento de mayor oferta floral es en
diciembre-enero, cuando se encuentran ms individuos floreciendo en las
umbelas de la parte media del escapo, las cuales son ms conspicuas.


Figura 4. Fenologa de Agave inaequidens

La floracin inicia en las umbelas inferiores y van madurando de abajo hacia
arriba de forma espiralada. La floracin se desarrolla de manera alterna en las
umbelas presentando distintas etapas de maduracin simultaneas. En la
umbela inferior predominan las etapas femeninas con algunas masculinas y la
superior en etapas masculinas con algunas flores en las etapas femeninas. A
partir del inicio de la floracin slo se encontraron dos a tres umbelas con
oferta floral cada 15-17 das ya que es el tiempo que dura la floracin en una
sola umbela. Cuando la umbela inical est terminando la floracin la umbela
siguiente comienza y as sucesivamente. La floracin de cada umbela es
asincrnica; siempre es posible encontrar flores en etapas masculinas y
femeninas dentro de ellas. Cuando comienza la fructificacin la roseta se ve
sustancialmente disminuida en tamao y las hojas pierden turgencia. Lo
primero que pierde vitalidad son las brcteas que rodean al escapo floral, stas
Ene Feb Nai Abi Nay }un }ul Ago Sep 0ct Nov Bic
Besaiiollo Floiacion Fiuctificacion
32

se secan cuando empieza el desarrollo de las umbelas o incluso antes. Como
se puede apreciar en la Figura 5 el promedio de crecimiento del escapo en las
21 plantas seleccionadas fue de 20 cm por cada 15 das, en promedio se
forman 2.35 umbelas quincenalmente. El desarrollo del escapo es muy
particular para cada una de las plantas observadas; en la Figura 6 se observa
que la planta 23 desarroll hasta 70 cm en 15 das siendo muy variable el
desarrollo de un monitoreo al siguiente, el nmero de umbelas desarrollado por
escapo fue de 27 a 30 esto multiplicado por el nmero promedio de flores
producidas por umbela nos da un aproximado de 2000-3000 flores que podrian
convertirse en cpsulas.


Figura 5. Crecimiento quincenal promedio de las plantas monitoreadas en la poblacin
de Piedra del Indio. Las barras representan el error estandar (E. E.).


Figura 6. Crecimiento quincenal de la planta 23.

u
1u
2u
Su
4u
Su
6u
2.4S
2.9u
S.SS
S.8S
4.S2
S
S.2S
S.61
S.76
6.16
6.S1
u
1
2
S
4
S
6
7
A
l
t
u
i
a

(
N
e
t
i
o
s
)

33

Dao rel aci onado con l a f l oraci n de Agave i naequi dens

Las 21 plantas que se usaron para seguir la fenologa de la floracin se
empezaron a monitorear cuando tenan un nivel avanzado de desarrollo en el
mes de agosto. El desarrollo de las panculas en algunas plantas ya estaba
casi terminado y en algunas an no desarrollaban ninguna umbela; desde el
inicio de los monitoreos fue notorio que cerca de algunas plantas haba una
gran cantidad de botones florales y flores tiradas alrededor de la inflorescencia.
Las primeras observaciones permitieron apreciar que la planta que ms
presentaba este fenmeno fue la planta que se etiquet con el nmero 1,
siendo tambin sta la que presentaba el desarrollo ms avanzado, estando a
punto de comenzar la floracin. La pancula era normal, pero en la zona donde
inician las umbelas se vea una mancha negra como si el tejido estuviera
necrtico; este tejido negro se extenda hacia las umbelas y a los pednculos
de las flores e incluso a los botones inmaduros y maduros de la umbela
impidiendo la floracin de los mismos. En los casos en los que la flor se lograba
desarrollar completamente poda suceder que la flor en antsis se desprendiera
del pednculo ya seco o que la floracin fuera aberrante; es decir que no se
abriera completamente o estuviera semi-abierta y despus se desprendiera del
pednculo floral. Cuando la flor se lleg a polinizar y empez a desarrollar fruto,
tambin se observ que era invadido por dicha enfermedad y se secaba o no
se desarrollaba adecuadamente. En la Figura 7 se muestra cual fue la
produccin total de frutos en las plantas monitoreadas de la poblacin Piedra
del Indio en el periodo fenolgico del 2010-2011.

34


Figura 7. Desarrollo total de frutos en las plantas monitoreadas de la poblacin de
Piedra del Indio.

Bi ol og a f l oral
En el seguimiento de las flores en observacin directa se identific que la
antsis de una flor dura aproximadamente 7 das a partir del momento que el
botn rompe la suturas hasta que el estigma pierde turgencia, generalmente se
observ que el botn comienza a romper suturas durante la maana alrededor
de las 10:00 hrs. y el desarrollo toma toda la tarde, noche y el prximo da.
Durante la segunda noche comienza la dehiscencia de las anteras, sta ocurre
al inicio de la noche, alrededor de las 19:00 hrs, sta noche ocurre la
dehicencia de dos o tres de un total de seis anteras y la tercera noche termina
la dehicencia de las restantes, dando lugar al cuarto da en donde ocurre el
deterioro de los estambres y comienza la elongacin del estigma. El quinto y
sexto da corresponden a las etapas estigmticas, cuando dicha estructura se
encuentra totalmente desarrollada rompe las tres suturas que se encuentran el
la punta. El sptimo da ocurre el deterioro y perdida de turgencia del estigma.


u
11
121
1S9
67
1
7
21
99
S8
2
6u
41
24u
1S
S6
u
128
u
S6
67
u
Su
1uu
1Su
2uu
2Su
Suu
35

Et apas Fl oral es de Agave i naequi dens

Con base en las etapas florales propuestas por Arizaga et al. (2000a) para
Agave macroacantha, stas se adaptaron para A. inaequidens, habindose
identificado igualmente 11 etapas desde el desarrollo del botn floral hasta la
formacin del fruto, como se describe a continuacin (ver Figura 8):
Etapa 1: El botn floral se encuentra totalmente desarrollado.
Etapa 2.1: Se rompen las suturas del botn floral revelando los tpalos e inicia
la elongacin de los estambres.
Etapa 2.2: Las anteras ya se encuentran por encima de los tpalos.
Etapa 2.3: Los estambres se encuentran a la mitad de su desarrollo y se notan
flcidos.
Etapa 2.4: Los estambres se encuentran totalmente desarrollados y turgentes.
Etapa 2.5: Las anteras comienzan la liberacin del polen.
Etapa 2.6: Las anteras han liberado el polen y los estambres empiezan a
perder turgencia y comienza la elongacin del estigma.
Etapa 3.1: El estigma se encuentra totalmente elongado y a punto de abrir las
suturas.
Etapa 3.2: El estigma est totalmente desarrollado y en la superficie de las
suturas es evidente un exudado viscoso.
Etapa 3.3: El estigma comienza a perder turgencia y a marchitarse.
Etapa 4: Comienza la formacin del fruto.

36


Figura 8. Etapas florales de Agave inaequidens basadas en fotografas
(ilustraciones realizadas por Ma. Guadalupe Len Valero).

Producci n de nct ar
De acuerdo con el monitoreo realizado la produccin de nctar inicia en la
etapa 2.3 alcanzando su volumen mximo y mayor porcentaje de azcares en
la etapa 2.5, seguido por un descenso en la produccin de nctar y el
porcentaje de azucares en la etapa 2.6, disminuyendo casi a cero el volumen
de nctar producido en la etapa 3.1 correspondiente a la fase estigmtica,
donde el nctar adquiere una consistencia muy viscosa (ver Figura 9).


Figura 9. Volumen de nctar promedio por etapa en centsimos de mililitros y
concentracin en porcentaje de azcar (las barras representan el E.E.).
1.29
1.41
4.42
2.uS
u.u4
7.26
6.8S
12.88
9.7u
2.S8
u
2
4
6
8
1u
12
14
16
u
1
2
S
4
S
6
2.2 2.S 2.4 2.S 2.6 S.1
volumen
concentiacion
ue azcai
v
o
l
u
m
e
n

e
n

c
e
n
t
e
i
m
o
s

u
e

m
l

%

u
e

37


Producci n acumul ada de nct ar

En cuanto a la produccin acumulada de nctar, es notable la constante
produccin durante las etapas 2.2 a 2.6, acentundose la produccin durante la
etapa pre-dehiscente y dehiscente del polen (2.4 y 2.5), disminuyendo a casi
cero en la etapa 3.1 (ver Figura 10), resulta evidente que la produccin de
nctar solo se lleva a cabo durante las etapas de desarrollo y dehiscencia
masculina.

Figura 10. Volumen total de nctar acumulado expresado en mililitros
acumulado en todas las etapas florales.

Producci n de nct ar por et apas

Las primeras etapas florales a partir de que el botn rompe las suturas de los
tpalos son las 2, 2.1 y 2.2 correspondientes a la apertura del perianto y la
elongacin de los estambres, en stas etapas no se registr produccin de
nctar y es a partir de la etapa 2.3 que comienza la produccin, como se
describe a continuacin.


0
2
4
6
8
10
12
14
2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 3.1
V
o
l
u
m
e
n

e
n

m
l


Etapa floral
Nctar acumulado
38

Et apa 2. 3

Es en esta etapa cuando la flor se encuentra a la mitad de su desarrollo y los
estambres estn poco turgentes an. En el primer muestreo se registraron
varias flores con produccin de nctar a las 16:00 hrs. Siendo interrumpida a
las 18:20 hrs. Seguido por un aumento general en la produccin de nctar al
anochecer el cual contina hasta las 04:00 hrs cuando la produccin cesa. El
volumen total en esta medicin fue de 12.83 unidades y el promedio del
porcentaje de azcares fue de 15.28 (ver Figura 11).


Figura 11. Promedio de volumen de nctar expresado en centsimas de mililitro
y porcentaje de azcares en la etapa 2.3 (las barras representan el E.E.).

Et apa 2. 4
Durante esta etapa en las dos noches la produccin de nctar inicia entre las
18:00 y 20:00 hrs. Y cesa entre las 07:00 y 10:00 hrs. El porcentaje de
azcares es muy constante en todas las mediciones dando el promedio de las
flores que tuvieron produccin 14.42 %, siendo esta 0.86% menor que en la
etapa anterior (ver Figura 12).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
V
o
l
u
m
e
n

e
n

c
e
n
t
e
s
i
m
o
s

d
e

m
l

Hora del da
Volumen
% Azcares
!

#
$

%
&
'
(
%
)
$
*

39


Figura 12. Promedio de volumen de nctar y porcentaje de azcares en la
etapa 2.4 (las barras representan el E.E.).


Et apa 2. 5

En esta etapa la produccin comienza a las 18:00 hrs y se mantiene con una
produccin constante hasta las 10:00 hrs, durante 7 horas permanece sin
produccin y reinicia al segundo da a las 17:00 hrs. En esta etapa las
estructuras masculinas comienzan la dehiscencia del polen y la mayor
produccin de nctar se da en la primeras horas de la noche, el descenso en la
produccin comienza a partir de las 4:00 hrs. En esta etapa el promedio
general de azcares en la flores (15.53%) fue mayor que en las etapas
anteriores (ver Figura 13).
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Figura 13. Promedio de volumen de nctar expresado en centsimas de mililitro
y porcentaje de azucares en la etapa 2.5 (las barras representan el E. E.).


Et apa 2. 6
En la etapa 2.6 (Figura 14), igual que en las etapas anteriores la produccin
comienza antes del anochecer alrededor de la 18:00 hrs y termina a las 7:00.
En esta etapa se da una disminucin en el volumen de nctar, el promedio de
produccin es de 2.73 habiendo disminuido 2.02 unidades de la etapa anterior
y el promedio de porcentaje de azucares es de 16.80 aumentando 1.27 de la
etapa anterior. Igualmente que en las otras etapas no hay produccin de nctar
durante la mayor parte del da.
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Figura 14. Promedio de volumen de nctar expresado en centsimas de mililitro
y porcentaje de azucares en la etapa 2.6 (las barras representan el E.E.).


Et apa 3. 1
Las flores que se tomaron para este estadio 3.1 (Figura 15) estaban
terminando la transicin de la etapa 2.6 a 3.1 y la produccin de nctar es casi
nula, los datos obtenidos del porcentaje de azcar del nctar mostraron un
descenso en la concentracin siendo de 13.76% lo que representa ser en
promedio 1.53% menor que la primera produccin y 3.05% menos que la etapa
anterior.
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Figura 15. Promedio de volumen de nctar expresado en centsimas de mililitro
y porcentaje de azucares en la etapa 3.1 (las barras representan el E. E.).

En las Figuras 11 a 15 se puede observar que la produccin de nctar es
predominantemente nocturna, la dehiscencia de las anteras ocurre en la etapa
2.5 alrededor de las 19:00 hrs y existe un incremento tanto en el volumen de
nctar como en la concentracin de azcares. La produccin de nctar durante
el da solo se dio en las primeras horas de la maana y a partir de las 17:00 de
la tarde dejando alrededor de 7 horas sin produccin.

Producci n de nct ar y porcent aj e de azcares durant e el d a
Al anochecer y durante la media noche se obtuvieron los picos ms altos de
volumen y porcentaje de azcares del nctar (ver Figura 16)
u
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Figura 16. Produccin promedio de nctar en centsimos de mililitros y
porcentaje de azcares por porcin del da (las barras representan el E. E.)

Anl i si s est ad st i cos de producci n de nct ar

El resultado del anlisis de varianza (ANOVA), fue significativo para el factor
volumen F= 17.36, gl= 5, P= 5.70e-15 y para concentracin de azcar F=
13.31, gl= 5, P=1.2e-11 (ver anexo1a,d), la prueba de Tukey revel que la
etapa 2.5 fue la nica significativamente diferente a las dems en produccin
de volumen, siendo los valores significativos: 2.5-2.3 P=0.0000019, 2.5-2.4
P=0.0000004, 2.6-2.5 P=0.0000141 3.1-2.5 0.0000000. Y para el nctar: 2.5-
2.2 P=0.0033889, 2.5-2.3 P=0.0027028, 2.5-2.4 P=0.0001664, 3.1-2.5
P=0.0000000 (ver anexo 1b,c).

Vi si t ant es f l oral es de A. i naequi dens

A travs de las video-grabaciones se lograron identificar las distintas especies
que visitaron las inflorescencias y flores de A. inaequidens. Entre los insectos
se registraron: Apis mellifera (Figura 17a), y una especie de abeja sin aguijn
(Nannotrigona perilampoides), una especie de avispa (Vespidae), una especie
de abejorro (Bombus sp.), una especie de caro, una especie de hormiga y una
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especie de palomilla nocturna no identificada. Entre las aves se identificaron
cuatro especies de colibres: Hylocharis leucotis (Figura 17b), Lampornis
clemenciae (Figura 17c), Eugenes fulgens (Figura 17d) y Amazilia beryllina
(Figura 17e). Una especie de calandria: Icterus bullockii (Figura 17f), y una
especie de chipe: Dendroica townsendi. Una especie de murcilago
Leptonycteris curasoae (Figura 17g). El Cuadro 4 muestra el estatus de riesgo
de los principales visitantes.
Cuadro 4. Caractersticas de las especies visitantes identificadas de Agave
inaequidens.
Familia Apidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Icteridae Glossophaga
Nombre
cientfico
Apis mellifera Hylocharis
leucotis
Lampornis
clemenciae
Eugenes
fulgens
Amazilia
beryllina
Icterus
bullockii
Leptonycteris
curasoae
Nombre
comn
Abeja
europea
Zafiro Oreja
Blanca
Colibr
Garganta
Azul
Colibr
Magnfico
Colibr Berilo Bolsero
Calandria
Murcilago
hocicudo de
Curazao
NOM Sin categora Sin categora Sin categora Sin categora Sin categora Sin categora Amenazado
UICN Preocupacin
menor
Preocupacin
menor
Preocupacin
menor
Preocupacin
menor
Preocupacin
menor
Preocupacin
menor
Vulnerable
Endemismo No endmica No endmica Semi-
endmica
No endmica No endmica Semi-
endmica
No endmica
Distribucin Mundial El Salvador,
Estados
Unidos,
Guatemala,
Honduras,
Mxico, y
Nicaragua
Estados
Unidos,
Mxico
Mexico,
Guatemala,
Belice
Mexico: Son,
Nay, Ags,
Zac, Jal,
Mich, Edo.
Mex, Pue,
Gro, Oax,
Ver, Chis.
Oeste de
E.U. Centro
de Mx..
Migratoria de
Verano en los
Estados del
Norte,
excepto
Tamps.
Migratoria de
Invierno de
Son. y Tamps
a Chis.
Inverna del
sur de
Estados a
Gtml.
Sudoeste de
los Estados
Unidos,
Mxico, El
Salvador,
norte de
Colombia y
Venezuela



45



Figura 17. a) Apis mellifera colectando polen en anteras de Agave inaequidens
(foto: Alejandro Len Jacinto). b) Hylocharis leucotis (foto: CONABIO). c)
Lampornis clemenciae (foto: CONABIO). d) Eugenes fulgens (foto:CONABIO).
e) Amazilia beryllina (foto:CONABIO). f) Icterus bullockii perchando en umbela
femenina de Agave inaequidens (foto: Alejandro Len Jacinto). g) Leptonycteris
curasoae visitando flores de Agave americana var espansa (foto: Ignacio
Torres Garca). d) Eugenes fulgens visitando Agave inaequidens (foto:
Alejandro Len Jacinto)



46

Ef ect i vi dad de l os vi si t ant es f l oral es

Colibres:
Sus visitas fueron relativamente constantes durante el periodo diurno, dndose
un promedio de tres por hora en la cmara 1 y visitando flores en etapas
predominantemente masculinas (ver Figura 18a). Entre las 18:00 y 19:00 hrs
de la tarde se da un aumento importante en el nmero de visitas. En la cmara
2 hubo un promedio de dos visitas por hora a flores en etapas femeninas (ver
Figura 18b), los colibres son los nicos organismos que tienden a revisar la
umbela, es decir, hacen visitas solo para reconocer la oferta de las flores. Se
registr que existe un mayor nmero de visitas de estos individuos a las flores
que se encontraban en etapas masculinas (2.4-2.5, ver Figura 19a). Esto indica
que descartan las flores que ya han pasado a etapas femeninas (3.1-3.2, ver
Figura 19b). Los colibres generalmente no perchan sobre la umbela,
regularmente es nicamente Eugenes fulgens el que hace esto, cuando sucede
se posicionan en el pednculo principal de la umbela e introducen la cabeza y
cuerpo dentro de las flores buscando acceder al cliz, en sus visitas forrajean
de una hasta 10 o ms flores.

En general prefieren forrajear las flores que se encuentran en el borde de la
umbela ya que son las de ms fcil acceso, en estos casos se limitan a
introducir el pico utilizndolo como un popote y dejan las alas en la parte
posterior evitando el contacto con las estructuras reproductivas. Este
comportamiento fue visto principalmente en la umbela que se encontraba en
fase femenina ya que la umbela que se encontraba en fase masculina tuvo
mayor nmero de flores visitadas, quiz por la mayor oferta que de nctar. En
este caso empezaban el forrajeo desde las flores perifricas y se iban
acercando hacia el centro de la umbela en algunos casos ayudndose de los
estambres y estigmas para sostenerse mientras forrajeaban varias flores. En
47

todos los casos la visita a una sola flor dura menos de 1 segundo, el tiempo de
la visita se ampla por el nmero de flores que son forrajeadas por visita. Se
observ que existe un comportamiento de territorialidad por parte de estos
visitantes ya que la especie de mayor tamao Eugenes fulgens controlan la
inflorescencia ahuyentando a las especies pequeas como Amazillia berillina,
este comportamiento territorial nos hace pensar que los colibres se mueven
poco entre inflorescencias, ya que solamente se les observ ir de una
inflorescencia a otra cuando estas se encontraba en distancias cortas de
menos de 50 m.


Figura 18. Interaccin de los colibries con las estructuras florales en las
umbelas masculina a) y femenina b).
3%
46%
24%
27%
Umbela masculina
Visita y no toca
Toca las anteras
Forrajea pero no
toca estructuras
Toca los
estigmas y
estambres N=S4
a)
26%
S%
S9%
4%
26%
Umbela femenina
Toca las
anteias
Toca el estigma
Foiiajea peio
no toca
estiuctuias
Toca los
estigmas y
estambies
ve y se va
N=2S
b)
48


Figura 19. Nmero de Visitas de los colibries cada hora en las umbelas
masculina a) y femenina b).

Calandrias
Icterus bullockii al igual que las distintas especies de colibres se present
durante todo el periodo diurno (07:00-19:00 hrs.) llegando con mayor afluencia
a la umbela masculina (Figura 21a), que a la umbela en etapas femenina
(Figura 21b), Estas aves son de mayor tamao que los colibres y se observ
que son muy efectivas en sus visitas dado que permanecen desde uno hasta
15 minutos forrajeando y siempre se les observ perchar. Al igual que algunos
colibres estas aves perchan en el pednculo principal para poder colgarse e
introducir todo el cuerpo dentro de la umbela, dado el tamao de su cuerpo
tienen un mayor alcance y tienen ms contacto con las estructuras
reproductivas. En la umbela femenina (Figura 20b) su comportamiento fue
menos enrgico ya que solo forrajeaban las flores con ms fcil acceso. En la
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Umbela femenina b)
49

umbela masculina (Figura 20a) se les observ hacer un gran esfuerzo para
alcanzar las flores que se encontraban ms lejanas y provocando con esto
mayor contacto con las estructuras reproductoras, regularmente en esta
umbela las visitas duraron ms de 3 minutos y forrajearon un gran nmero de
flores. Tambin se los observ colgndose de las estructuras reproductivas,
tanto masculinas como femeninas, y trasladarse de un lado a otro de la umbela
e inclusive entre umbelas. Los individuos que aparecieron en las grabaciones
lucan de distintos tamaos, edades y sexos.


Figura 20. Interaccin de las Icterus bullockii con las estructuras florales en las
umbelas masculina a) y femenina b).
10%
20%
70%
Umbela masculina
Toca el
estigma
Forrajea
pero no toca
estructuras
Toca los
estigmas y
estambres
N=2u
a)
11%
22%
56%
11%
Umbela femenina
Toca las anteras
Forrajea pero no
toca estructuras
Toca los estigmas
y estambres
ve y se va
N=9
b)
50




Figura 21. Visitas de las Icterus bullockii en las umbelas masculina a) y
femenina b).

Abej as
Principalmente se observ la abeja europea (Apis mellifera). Estos organismos
se encuentran ms activos durante la maana aunque se les observ visitar la
inflorescencia durante casi todo el da en la umbela masculina. En la umbela
femenina solo se observ a las abejas 3 horas a partir de las 12:00 hrs siendo
la primera hora la que present un mayor nmero de visitas (Figura 22 a y b).
Estos organismos son los ms pequeos de todos los registrados y por tanto,
los ms difciles de observar en las video grabaciones durante su visita.
Algunas se dedican a recolectar polen y otras exclusivamente colectan nctar.
Las que se dedican a recolectar el polen rara vez se las ve tocar los estigmas;
sin embargo, en algunos casos se las observ indagando en la punta de los
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Umbela masculina (a
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Umbela femenina (b
51

estigmas ya desarrollados. Las visitas realizadas por estos organismos eran
bastante especficas ya que de las 118 visitas solo dos por ciento tocaron otra
estructura que no fuera las anteras y se las observ colectar todo el polen de la
antera. El tiempo de visita es muy difcil de determinar ya que es muy variable
dependiendo del empeo de cada individuo y dado su tamao y su rpida
locomocin se perdan fcilmente a la vista en las grabaciones.



Figura 22. Visitas de las abejas en las umbelas masculina a) y femenina b).

Abej orros
De las tres visitas registradas se observ que estos organismos se dedican
exclusivamente a recolectar polen de las anteras y presentan una forma de
locomocin muy errtica. Se les observ durante el da (Figura 23 a y b);
0
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Umbela femenina (b
52

frecuentemente golpean contra varios estambres y estigmas antes de poder
asirse a alguna antera e incluso se les ve equivocarse y posarse sobre algn
estigma, la duracin de sus visitas a una sola flor es de menos de 30 segundos
y tienden a visitar varias flores en diferentes umbelas dentro de la misma
inflorescencia.



Figura 23. Visitas de los abejorros en las umbelas masculina a) y femenina b).

Avi spas
Estos organismos fueron muy poco observados, sus visitas se registraron al
medio da (Figura 24 a y b), y slo en cinco ocasiones sus visitas fueron
exclusivamente a las anteras, durando hasta 4 minutos movilizndose de una a
otra y utilizando eventualmente algn estigma como paso. El tiempo invertido
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Umbela femenina (b
53

por visita es muy variable pero se determin en observacin directa que
invierten 1 minuto o ms en cada visita.



Figura 24. Visitas de las avispas en las umbelas masculina a) y femenina b).

Murci l agos
Estos organismos se observaron llegando en grupo y cada murcilago solo
forrajeaba una flor por visita, su primer visita se dio alrededor de las 19:00 hrs.
en las dos umbelas (Figura 25 a y b) y continuaron con la misma intensidad
registrando 34 visitas en la primera hora, despus de esto hay una disminucin
constante de las visitas exclusivamente en la umbela femenina hasta las 05:00
cuando se detienen las visitas. En la umbela masculina sucede lo contrario ya
que a partir de la primer visita aumenta la afluencia de visitas alrededor de las
20:00 hrs y se mantiene casi constante hasta las 05:00. Estos organismos son
muy precisos en sus visitas, pero en ocasiones se les observ chocar y mover
u
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0mbela femenina (b
54

bruscamente la umbela, regularmente cuando visitaban las flores centrales, ya
que cuando visitaban las flores en el borde inferior se los vio utilizar una tcnica
ascendente muy precisa en donde no se perciba casi movimiento en la umbela
aunque si hubiese contacto. De las 457 visitas que se registraron a las dos
umbelas en todas tuvieron contacto con las estructuras masculinas y
femeninas. En cambio, cuando visitaban las flores situadas en el borde superior
regularmente siendo la misma flor la que era visitada se observ un mayor
movimiento en la umbela quiz debido a la velocidad de la visita, en estos
casos se logr ver como son capaces de introducir muy acertadamente su
cabeza dentro del cliz de las flores. En las flores que se encuentran
distribuidas en el centro de la umbela se observ que los murcilagos se
sostenan de los spalos de otras flores introduciendo la cabeza en el cliz y
luego retomando en vuelo con un pequeo rebote o brinco hacia atrs, en este
movimiento las alas casi no tuvieron contacto con las flores. Sus visitas
siempre fueron muy efmeras ya que duraban menos de 1 segundo. Las visitas
tenan una separacin regular de entre 20 y 30 minutos, hubo una mayor
afluencia de visitas a la umbela que se encontraba en etapas masculinas 2.4 y
2.5 (Figura 25a) que a la que se encontraba en etapas femeninas 3.1 (Figura
25b).


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Umbela masculina a)
55


Figura 25. Visitas de los murcilagos en las umbelas masculina a) y femenina
b).

Pal omi l l as noct urnas (Esf i ni gi dos)
Estos individuos fueron vistos muy poco en las grabaciones, sus visitas son
muy torpes ya que su forma de vuelo es muy errtica. En ocasiones se las vio
asirse primeramente de los estigmas, luego de estambres, para finalmente
introducirse en el cliz, usando entonces los estambres y estigmas como una
especie de escalera hacia el cliz. Cuando se encontraban ya dentro de la
umbela y al trasladarse entre las flores, se observ un incesante batir de sus
alas, como un movimiento reflejo o quiz de ayuda para su locomocin entre
estas. El periodo de mayor actividad fue entre las 19:00 y las 23:00 hrs en la
umbela masculina (Figura 26a), pudindose observar hasta tres individuos
llegar al mismo tiempo. En la umbela femenina la visitas fueron ms
espaciadas y se extendieron hasta las 07:00 (Figura 26b), no se logr
determinar la duracin de las visitas ya que en ocasiones nunca se vio cuando
abandonaban la umbela pues cuando se introducen en ella se pierden de vista.
Hubo ms avistamientos en la umbela, con etapas masculinas 2.4-2.5 que en
etapas femeninas 3.1-3.2 y de las 27 visitas registradas todas tocaron las dos
estructuras.

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Umbela femenina b)
56



Figura 26. Visitas de las palomillas nocturnas en las umbelas masculina a) y
femenina b).

caros
Estos organismos fueron poco observados y tuvieron actividad por la tarde
(Figura 27), se los observ recorrer rpidamente estambres y estigmas
completos, nunca detenindose sobre ellos, en su mayora se encontraron
entre el cliz de la flores. En general hubo una mayor afluencia de visitas a las
flores femeninas que a las de fase masculina (Figura 28).

u
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1u
1
2
:
u
u
-
1
S
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u
u

1
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u
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u
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1
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u
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u
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u
u

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u
u

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u
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u
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-
2
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u
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u
u
-
2
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:
u
u

2
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u
u
-
u
u
:
u
u

u
u
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u
u
-
u
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u
u

u
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u
u
-
u
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u
u

u
2
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u
u
-
u
S
:
u
u

u
S
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u
u
-
u
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u
u

u
4
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u
u
-
u
S
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u
u

u
S
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-
u
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u
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-
u
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u
u

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u
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u
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u
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u
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u
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u
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u
u
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u
u

1
1
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u
u
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u
u

0mbela masculina (a
u
u.S
1
1.S
2
2.S
1
2
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u
u
-
1
S
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u
u

1
S
:
u
u
-
1
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u
u

1
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u
u
-
1
S
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u
u

1
S
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u
u
-
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u
u

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u

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u
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u

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-
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S
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1
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u
u
-
1
2
:
u
u

0mbela femenina (b
57


Figura 27.- Interaccin de las acaros con las estructuras florales en la umbela
femenina.


Figura 28.- Visitas de acaros en la umbela femenina.

Hormi gas
Estos organismos se observaron con actividad durante la noche y antes del
amanecer (Figura 30 a y b), sus visitas fueron ms fciles de caracterizar en la
umbela femenina ya que los estambres se encontraban secos, es por esto que
no se registra ninguna visita a estas estructuras (Figura 29b). En la umbela
masculina se las observ caminar por las anteras y no se logr determinar si
forrajeaban nctar (Figura 29a)
17%
17%
33%
33%
Umbela femenina
Visita y no
toca
Toca las
anteras
Toca el
estigma
Toca los
estigmas y
estambres
N=6
0
0.5
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2.5
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1
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0
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2
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3
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-
0
4
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0
0

0
4
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0
0
-
0
5
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0
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0
5
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0
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-
0
6
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0
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0
6
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0
0
-
0
7
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0
0

0
7
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0
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-
0
8
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0
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0
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-
1
1
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0

1
1
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0
-
1
2
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0
0

Umbela femenina
58


Figura 29. Interaccin de las hormigas con las estructuras florales en las
umbelas masculina a) y femenina b).



Figura 30. Visitas de las hormigas en las umbelas masculina a) y femenina b).

Los murcilagos registraron el promedio mayor de visitas por hora, seguido por
abejas, colibres y calandrias respectivamente (Figura 31).
100%
Umbela masculina a)
Toca las
anteras
N=S
37%
13%
50%
Umbela femenina b)
Visita y no
toca
Toca el
estigma
Forrajea
pero no toca
estructuras
N=
8
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
1
2
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2
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-
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4
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-
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0
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-
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-
1
1
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1
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0
0
-
1
2
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Umbela masculina a)
0
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2
3
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1
2
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0
0
-
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1
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-
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1
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-
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-
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-
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-
0
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8
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0
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9
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-
1
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:
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0
-
1
1
:
0
0

1
1
:
0
0
-
1
2
:
0
0

Umbela femenina b)
59


Figura 31. Promedio de visitas por hora por tipo de organismo (las barras
representan el E.E.).

En la Figura 32 se nota claramente que los organismos visitaron ms la umbela
masculina.

Figura 32. Proporcin de visitas promedio de todos los organismos por tipo de
umbela femenina y masculina (las barras representan el E.E.).

Las visitas promedio por hora revelan que la umbela masculina tiene un pico de
actividad a las 11:00 am. aumentando el nmero de visitas durante la tarde y
siendo el pico de actividad mas alto a la media noche (ver Figura 33).

u
2
4
6
8
1u
12
14
u
u.S
1
1.S
2
2.S
S
S.S
femeninas masculinas
60


Figura 33. Promedio de visitas por hora a las umbelas masculina (azul) y
femenina (rojo, las barras representan el E.E.).

Anl i si s est ad st i cos para t i po de vi si t ant e
El anlisis de MLG para comparar el nmero de visitas por tipo de umbela
revela que solo es significativa para la umbela masculina con los valores
T=2.856, gl=479, P=0.00448 (ver anexo 2a), y al contrastar el nmero de
visitas por tipo de visitante en el GLM salen los siguientes visitantes con
diferentes diferencias significativas: abejorro P=0.03246, acaro P=0.01047,
avispa P=0.01851, calandrias P=0.02177, mosca P=0.02348, murcilago
P=8.50E-06, palomilla P=0.01912 (ver anexo 2b), y la prueba de Tukey para
este GLM muestra diferencias significativas entre los siguientes visitantes:
mosca-abejas P=< 0.001, mosca-acaro P=< 0.001, mosca-calandrias P=< 0.1,
murcilago-colibres P=< 0.001, murcilago-hormiga P=0.0014, murcilago-
mosca P=0.0306.

Anl i si s est ad st i cos para cal i dad de vi si t a
En el anlisis MLG para contrastar el nmero de eventos por tipo de visitante
fueron los murcilagos el nico visitante con resultado significativo T=2.125,
gl=131, P=0.035606 (ver anexo 2c), la prueba de Tukey para este MLG no
61

arroja diferencias significativas entre ninguno de los visitantes, en cuanto al
nmero de eventos por tipo de flor (masculina y femenina) no hay diferencias
significativas (ver anexo 2d), as mismo la prueba Tukey para este MLG no
arroja diferencias significativas y para el nmero de eventos por tipo de
interaccin la actividad que sale significativamente distinta es cuando se tocan
los estambres y anteras en el mismo evento T=2.026, gl=131, P=0.0449 (ver
anexo 2e), sin embargo la prueba de Tukey para este MLG no arroja
diferencias significativas.

Experi ment os de excl usi n de pol i ni zadores de Agave i naequi dens

Experi ment o de aut opol i ni zaci n no mani pul ada:
En la inflorescencia 1 la umbela dedicada a la autopolinizacin no produjo
ninguna cpsula, en la inflorescencia 2 la umbela fue saboteada y quedo
expuesta a pequeos visitantes, sta produjo cuatro cpsulas.

Experi ment os de excl usi n de vi si t ant es di urnos:
En la inflorescencia 1 la umbela que estuvo expuesta a los visitantes nocturnos
produjo siete cpsulas y en la inflorescencia 2 la umbela produjo 22 cpsulas.

Experi ment os de excl usi n de vi si t ant es noct urnos:
La umbela expuesta a visitantes diurnos en la inflorescencia 1 tuvo una
produccin de nueve cpsulas y en la inflorescencia 2 no se produjo ninguna
cpsula.

Cont rol es ext ernos:
Las dos umbelas utilizadas como control ubicadas en el sitio Piedra del Indio
produjeron respectivamente: la inflorescencia nmero 4, 38 cpsulas y la
inflorescencia cinco 11 cpsulas (ver cuadro 4).
62


El promedio de produccin de semillas por cpsula de todos los experimentos
es de 359 semillas totales. En todos los experimentos el porcentaje de semillas
viables fue superior al 50%. El porcentaje ms bajo de semillas viables fue de
la inflorescencia 5 de la poblacin de Piedra del Indio con 53.50% y el ms alto
lo present la umbela control de la inflorescencia 1 de la poblacin de Pino
Bonito con 63.30%, en sta umbela se encontr herbivora en las cpsulas y
del porcentaje de semillas viables 8.66% fueron horadadas. Las semillas y
cpsulas del experimento de autopolinizacin en la inflorescencia 2, no fueron
tomadas en cuenta por haber sido un experimento saboteado.

Cuadro 5. Resultados de los experimentos de exclusin de polinizadores, flores
totales por umbela, frutos producidos y promedio de semillas producidas por
cpsula.

Experimento
Flores
totales en
la umbela
Frutos
producidos
Promedio de semillas por
fruto y el E.E.
Autopolinizacin
inflorescencia 1 163 0 ---
Autopolinizacin
inflorescencia 2
(Saboteado) 45 5 332 (+/- 17)
Exclusin visitantes
diurnos inflorescencia 1 186 7 361(+/-11)
Exclusin visitantes
diurnos inflorescencia 2 63 22 326 (+/-13)
Exclusin visitantes
nocturnos inflorescencia 1 163 9 369 (+/- 7)
Exclusin visitantes
nocturnos inflorescencia 2 69 0 ---
Control inflorescencia 1

19 369 (+/- 6.8)
Control inflorescencia 4
Piedra del Indio

38 282 (+/- 4.5)
Control inflorescencia 5
Piedra del Indio

11 477 (+/- 20.3)

63



Producci n de semi l l as
La produccin total de semillas en todas las umbelas fue similar, en el cuadro 5
se observa que la produccin se encuentra entre 300 y 400 semillas promedio
por cpsula. La produccin de frutos en los experimentos realizados no son
muy altos en comparacin con las umbelas control (Figura 34), el experimento
que mostr una mayor produccin de frutos fue el expuesto a visitantes
nocturnos en la inflorescencia 2 con 22 frutos, de los cuales el 59% tuvo una
produccin mayor de semillas viables, la umbela que fue expuesta a
polinizadores diurnos no tuvo produccin alguna de frutos. En la inflorescencia
1 hay una disminucin en cuanto al nmero de frutos producidos, en la umbela
expuesta a visitantes nocturnos se formaron siete frutos y en la expuesta a
visitantes diurnos nueve.


Figura 34. Frutos totales y promedio de semillas por experimento de exclusin
y controles.

En el experimento de exclusin de visitantes diurnos en la inflorescencia 1
(Figura 35) se obtuvo la produccin ms baja de frutos de todos los
u
1uu
2uu
Suu
4uu
Suu
6uu
u
S
1u
1S
2u
2S
Su
SS
4u
fiutos totales
piomeuio ue semillas
64

experimentos. Se observ una produccin similar de semillas en todos los
frutos, siendo en todos los casos ms alto el nmero de semillas viables y solo
en el caso de la cpsula 4 donde el nmero de semillas inviables es ms alto
que el de semillas viables.


Figura 35. Nmero de semillas producidas viables (negro) e inviables (blanco)
en la umbela del experimento de exclusin de visitantes diurnos en la
inflorescencia 1 en la localidad de Pino Bonito.


En el experimento de exclusin de visitantes nocturnos (Figura 36), se observa
un incremento en el nmero de semillas por fruto estando la mayora por
encima de las 350 semillas. En todos los frutos se obtuvo una mayor
produccin de semillas viables siendo ms del 60% de los casos de ms de
200 semillas.

187
2S7
281
168
276
2u8
228
141
82
117
171
98
168
164
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1uu
1Su
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2Su
Suu
SSu
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cpsula 1 cpsula 2 cpsula S cpsula 4 cpsula S cpsula 6 cpsula 7
5
6

#
$

*
$
/
2
-
-
%
*

65



Figura 36. Nmero de semillas producidas viables (negro) e inviables (blanco)
en la umbela del experimento de exclusin de visitantes nocturnos en la
inflorescencia 1 en la localidad de Pino Bonito.


En la umbela control de la inflorescencia 1 (Figura 37) se obtuvo una
produccin de semillas ms heterognea, adems de ser la nica umbela
dentro de los experimentos que mostraron herbvora. En ocho frutos se
encontraron semillas horadadas y en su mayora fueron semillas viables (297
viables y 85 inviables). Fue en este experimento que se obtuvo la mayor
produccin de semillas viables en un fruto llegando a 340 semillas, sumando
las semillas inviables el total fue de 425 semillas. La produccin en esta umbela
fue de una mayor proporcin de semillas viables.

161
1S8
1S9
1u6
1SS
164
168
119
179
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Su
1uu
1Su
2uu
2Su
Suu
SSu
4uu
4Su
cpsula 1 cpsula 2 cpsula S cpsula 4 cpsula S cpsula 6 cpsula 7 cpsula 8 cpsula 9
5
6

#
$

*
$
/
2
-
-
%
*

66


Figura 37. Nmero de semillas producidas viables (negro) e inviables (blanco),
mostrando tambin las semillas horadadas por herbivora en la umbela
Control de la inflorescencia 1 en la localidad de Pino Bonito.


En el experimento expuesto a visitantes nocturnos en la inflorescencia 2
(Figura 38) se obtuvieron cpsulas con producciones contrastantes ya que
algunas tuvieron una muy baja produccin de semillas viables como la cpsula
12 con 60 semillas viables y 270 inviables y otras con una produccin muy alta
como es el caso de la cpsula 18 donde se obtuvieron 306 semillas viables y
56 inviables.


1
S
S

1
9
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1
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2

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1
4
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4uu
4Su
5
6

#
$

*
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/
2
-
-
%
*

67


Figura 38. Nmero de semillas producidas viables (negro) e inviables (blanco)
en la umbela del experimento de exclusin de visitantes diurnos del
inflorescencia 2 en la localidad de Pino Bonito.


En los experimentos control de la poblacin de piedra del indio (Figuras 39 y
40) se observ una produccin alta de semillas viables siendo en los dos casos
de ms del 60%. En la planta 5 se observa una produccin muy alta de
semillas, esto debido a la variacin morfolgica que existe entre una planta y
otra en el tamao de sus frutos. La planta 4 tuvo frutos pequeos as mismo
sus semillas se vean reducidas.


Figura 39. Nmero de semillas producidas viables (negro) e inviables (blanco)
en la inflorescencia 4 de la localidad Piedra del indio.

142
83
87
55
77
135
85 117
191
149
166
270
159
220
215
69
112
56
302
196
221 229
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
N

d
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s
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8

5
6

#
$

*
$
/
2
-
-
%
*

68


Figura 40. Nmero de semillas producidas viables (negro) e inviables (blanco)
en la inflorescencia control de la localidad Piedra del indio.


La Figura 41 muestra como los experimentos tuvieron ms semillas viables en
todos los casos, destacando que el experimento de exclusin de visitantes
nocturnos en la inflorescencia 1 y la umbela control en la misma inflorescencia
tuvieron la misma proporcin de semillas viables e inviables, sin embargo
difieren en la cantidad de frutos producidos ya que la umbela expuesta a
visitantes diurnos solo produjo nueve frutos y la umbela control produjo 19
frutos. Esto no solo sucedi en este experimento ya que el experimento
expuesto a visitantes nocturnos en la inflorescencia 1, obtuvo una produccin
similar a la del control inflorescencia 4 de Piedra del Indio y el experimento
expuesto tambin a visitantes nocturnos fue similar al del control inflorescencia
5 de Piedra del Indio. En la Figura 42 a y b, se muestra cual fue la produccin
promedio de semillas viables e inviables por experimento teniendo siempre las
viables una propocion superior que las inviables.
18S 18S
246
171
27u
28u
227
187
1Su
21u
SSS
u
1uu
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Suu
4uu
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1
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cpsula
11
5
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#
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*
$
/
2
-
-
%
*

69


La figura 41. Proporcin de semillas viables e inviables producidas por
experimento y controles.


Figura 42 a. Promedio de semillas viables por cpsula por experimento y
controles (las barras representan el E.E.).


Figura 42 b. Promedio de semillas inviables por cpsula por experimento y
controles, (las barras representan el E.E.).

Anl i si s para resul t ados de producci on de semi l l as
4S%
41%
S7% S7%
42%
46%
u%
1u%
2u%
Su%
4u%
Su%
6u%
7u%
8u%
9u%
1uu%
Inviables
viables
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polinizauoies
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noctuinos
infloiescencia 1
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infloiescencia 1
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exclusion
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infloiescencia 2
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uiuinos
infloiescencia 1
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noctuinos
infloiescencia 1
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infloiescencia 1
infloiescencia 4
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contiol
infloiescencia S
pieuia uel inuio
contiol
5
6

#
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/
2
-
-
%
*

70


El anlisis MLG para semillas viables en las cpsulas producidas en la
inflorescencia 1 no arroj diferencias significativas (ver anexo 3a), el anlisis
MLG para la proporcin total de semillas en las cpsulas de la inflorescencia 1
arroj diferencias significativas T=-2.356, gl=28, P=0.022 (ver anexo 3b).

Para la inflorescencia 2 el anlisis que contrast la produccin de semillas
viables producidas en las cpsulas con la produccin de todas la umbelas
control no arroj diferencias significativas (ver anexo 3c), el MLG al que se
someti a una prueba de Tukey tampoco arroj diferencias significativas, el
MLG para contrastar la proporcin de semillas viables e inviables producidas
en la inflorescencia 2 contra lo producido en todos los controles arroj solo
diferencias significativas entra la inflorescencia 2 y la planta 4 T=-2.857, gl=71,
P=0.006 (ver anexo 3e), este MLG se someti a una prueba de Tukey
excluyendo a la inflorescencia 2 y no se encontraron diferencias significativas.














71

6. Di scusi n
Fenol og a Fl oral

El comportamiento fenolgico de Agave inaequidens documentado en este
trabajo coincide con lo ya descrito por Gentry (1982), para el estado de Mxico
y por Vzquez-Garca et al. (2005), para el estado de Jalisco, siendo una
especie con un rango de floracin, fructificacin y liberacin de semilla muy
amplio de 13 meses. Una de la explicaciones del porque A. inaequidens posee
un periodo tan amplio de desarrollo del escapo y floracin, en contraste con
otras especies, podra ser debido a su gran tamao ya que su escapo tiende a
ser muy alto y robusto, esto frecuentemente para ofrecer sus flores a los
principales polinizadores, dado que debe sobresalir del dosel del bosque de
Encino y Encino-Pino en el que crece. Poniendo en contraste agaves que
tienen un periodo de floracin ms corto, tambin suelen tener una
inflorescencia menos robusta y mucho menor nmero de umbelas y por
consiguiente de flores, como es el caso de Agave macroacantha que presenta
un periodo de floracin de 8 meses con un promedio de 170 flores por pancula
(Arizaga, 1998), aunado a esto el tipo de vegetacin donde crece (selva baja
caducifolia), el cual suele tener una altura de dosel de no ms de 5 a 8 metros.
Adems pensando en la cantidad de umbelas que desarrolla A. inaequidens
(30 en promedio) y cada umbela posee de 60 a 90 flores en promedio, esto nos
arroja un estimado de 1,800 a 2,700 flores por pancula, y dado que la
maduracin de stas presenta un desarrollo asincrnico esta sera una de las
principales razones para explicar su largo periodo de desarrollo.

En las poblaciones silvestres de A. inaequidens, se observ que el tamao de
las plantas en algunos casos responde al lugar en el que se establece. En
lugares donde el sustrato es pobre, tales como pedregales o sitios muy
perturbados, las plantas no logran desarrollar un tamao normal y las
72

inflorescencias por consiguiente son de menor tamao tambin, autores como
Burd et al. (2006), han atribuido este florecimiento atpico a las fluctuaciones en
las condiciones ambientales tales como la precipitacin que cambian ao con
ao. Hemos encontrado inflorescencias maduras de hasta 1.30 m de altura, por
lo tanto estas inflorescencias producen mucho menos flores que tienen menor
probabilidad de ser polinizadas con xito. El tamao de la inflorescencia es un
factor crucial en la polinizacin, ya que los murcilagos seleccionan los
escapos ms grandes, es decir que individuos con escapos ms grandes que
puedan ofrecer mayores recursos tendern a tener un mayor xito reproductivo
(Schaffer y Schaffer, 1977), y al ser los murcilagos los principales
polinizadores de esta especie, si la inflorescencia es muy pequea, es posible
que stas sean ignoradas, sin embargo, hemos observado algunas pequeas
inflorescencias que se encuentran establecidas en montculos de piedra
volcnica, lo cual puede compensar el tamao de la misma, pues stas s
llegan a producir cpsulas frtiles.

Otro fenmeno referente al desarrollo del escapo, fue observado en individuos
a los que se les haba cortado el escapo floral, seguramente para consumirlo
tierno como alimento (Torres et al., en preparacin), y haba desarrollado
escapos axilares secundarios de entre 40 y 130 cm de altura con una
produccin mnima de umbelas y flores tuvieron una produccin de cpsulas de
hasta un 80% aproximadamente, en la cual podran estar involucrados
mayormente otros organismos como insectos, dado el tamao de la misma.
Fenester et al. (2004), proponen que en algunas ocasiones los sndromes que
presentan las plantas pueden tener ciertas incongruencias y probablemente se
encuentren involucrados otros organismos en la polinizacin de stas.


Bi ol og a f l oral
73


Las flores de A. inaequidens son protndricas y permanecen abiertas y
expuestas a los visitantes durante los 6 das que dura el proceso completo de
floracin, esto es similar con lo reportado para otras especies de agaves tales
como A. macroacantha que permanece abierta 10 das; A. cocui con 4.3 das y
A. potatorum con 6 das (Arizaga, 1998; Lemus, 2003; Estrella-Ruz, 2008
respectivamente), esta caracterstica les permite ser visitadas y aprovechadas
por organismos diurnos, as como nocturnos. Esta amplitud floral nos permite
pensar que distintos visitantes podran jugar el papel de polinizadores
secundarios. Sin embargo, es posible que dada la morfologa de las flores de
agaves, sta determine que puedan quedar expuestas a otros visitantes que
podrin alimentarse del nctar y polen, sin jugar un papel importante en la
polinizacin de la planta, calificando como polinizadores secundarios, parsitos
o robadores (Eguiarte et al., 1987; Howell y Roth, 1989; Arizaga et al., 2000;
Rocha, 2006).

La enf ermedad de Agave i naequi dens

Una posible explicacin a este fenmeno derivada de observaciones hechas en
campo con el grupo de trabajo, es que hemos detectado que existen aos con
una mayor cantidad de individuos que florecen y otros en los que la cantidad es
muy baja, esto coincide con lo relatado por algunos maestros mezcaleros, ya
que ellos indican que hay aos con una abundancia notablemente mayor de
inflorescencias. Estos eventos de alta reproduccin sincrnica, es posible que
estn relacionados con aos de abundante lluvia donde pudieron ocurrir
eventos de alto reclutamiento (Jordan y Nobel, 1979; Torres, 2009; Rangel
Landa, 2008) y al ser A. inaequidens ser una planta monocrpica, esto se
podra ver expresado cuando plantas de la misma cohorte maduran.
Probablemente esta enfermedad est ligada a tal evento de abundancia de
74

inflorescencias, ya que al existir tal abundancia de recursos se dispare tambin
as, una gran abundancia en la incidencia del patogeno. Pero esto son
solamente suposiciones. Por lo observado en campo se puede asumir que el
organismo que infesta las inflorescencias sea un hongo, ya que la forma de
crecimiento de las partes afectadas es circular, el cual es un crecimiento tpico
de estos organismos (Alexopulos et al., 1996), adems en una de las
inflorescencias infestadas, se observ que en una de las lesiones se formo un
tipo de micelio color rojizo y en las otras plantas las partes afectadas se vean
cubiertas por una capa blanca superficial de consistencia viscosa. Este tipo de
enfermedad ha sido observada tambin en Agave karwinskii dentro del Valle de
Tehuacn, teniendo el mismo efecto en las inflorescencias (Ignacio Torres,
com. pers.), evitando as el nico evento reproductivo. Espinoza-Paz et al.
(2005), reportan varias enfermedades en A. angustifolia causadas por hongos
como Fussarium oxisporum, Alteraria sp., Phomopsis sp., Capnodium sp. y
bacterias como Erwinia que afectan la parte vegetativa de la planta. Todas
estas enfermedades fueron registradas con mayor incidencia en los periodos
de lluvias cuando se encontraba mayor humedad ambiental y ninguna de ellas
es reportada en el escapo floral. De acuerdo con lo reportado por Espinoza-Paz
et al. (2005), Herrera y Ulloa (1998), el crecimiento de estas enfermedades es
similar a lo observado en el escapo floral de A. inaequidens, el cual se
manifiesta como manchas de color caf, que secan el tejido y se expanden en
forma circular y pueden afectar pequeas partes de la planta como a la planta
completa.

Producci n de nct ar de A. i naequi dens

La produccin de nctar y liberacin de polen documentada es
predominantemente nocturna. La produccin en ocasiones se puede extender
hasta las 10:00 hrs, esta extensin en la produccin de nctar podra creerse
75

que favorece la polinizacin diurna, sin embargo la mayora de los visitantes
diurnos no cumplen con las caractersticas necesarias para promover la
polinizacin en esta especie dado que la morfologa de la flor de A. inaequidens
se encuentra perfectamente adaptada a los murcilagos que cumplen el rol de
polinizadores primarios ya que coinciden con las horas de dehiscencia del
polen y produccin de nctar (Eguiarte et al., 1987; Casas et al., 1999). La
polinizacin accidental llevada a cabo por visitantes diurnos puede darse,
debido a que los estigmas permanecen receptivos tambin durante el da. El
seguimiento de la curva de nctar nos mostr que durante la noche las flores
en la etapa masculina 2.5 son las que tienen mayor produccin de nctar y
porcentaje de azcares (la nica que presento diferencia significativa en estos
aspectos), es decir que la mayor oferta en cuanto a recompensa por distribuir el
polen que est siendo liberado en esa etapa es nocturna y segn lo descrito
por Howell (1972), el polen es aprovechado por murcilagos nectarvoros
pudiendo fungir como recurso para Leptonycteris curasoe que visita las flores
de A. inaequidens, este comportamiento de forrajeo de polen fue tambin
documentado en Crescentia alata por Maldonado-Lpez (2008).

Si st ema de apareami ent o

El hecho de ser una planta protndrica y que la mayor oferta de nctar ocurra
en etapas masculinas 2.3-2.6, sugieren un sistema de polinizacin cruzada, ya
que se est evitando que el polen de la misma flor depositado en su propio
estigma se establezca. Esta suposicin se ve ratificada por los resultados
encontrados en el experimento de autopolinizacin en el cual no hubo
produccin de cpsulas. Otro factor que refuerza esta suposicin es que A.
inaequidens presenta las caractersticas descritas por Dafni (1992), para
plantas autoincompatibles tales como: inflorescencias con un alto nmero de
flores, flores robustas, gran cantidad polen y vulos; as como lo reportado por
76

Gentry (1982), y nuestras observaciones de campo que ratifican que esta
especie no presenta una reproduccin asexual importante.

El polen y nctar de Agave inaequidens funciona como un oasis de recursos ya
que se encontraron organismos muy diversos como insectos, aves y mamferos
alimentndose del recurso producido por esta planta, esto coincide con lo
reportado en otros trabajos donde se reporta la afluencia de distintos visitantes
para aprovechar el recurso de nctar y polen (Ornelas et al., 2002; Estrella-
Ruz, 2008). Las semillas de A. inaequidens son un recurso importante para
algunos organismos (suponemos que roedores), fueron las semillas y las
cpsulas, ya que se observaron cpsulas en desarrollo rodas en la
inflorescencia y semillas maduras con vestigios de herbivora en el suelo.

Los vi si t ant es de Agave i naequi dens

Los promedios de visita por hora como muestra la Figura 32, evidencian que
hay una mayor afluencia de visitas a la umbela que tiene flores en etapas
predominantemente masculinas tanto de organismos diurnos como nocturnos.
En las primeras horas de la noche, los visitantes nocturnos realizan la misma
cantidad de visitas a las umbelas femenina y masculina, pero la primera es
gradualmente abandonada conforme avanza la noche. Este patrn concuerda
con lo encontrado en cuanto a la cantidad y calidad del nctar en las diferentes
etapas florales descritas anteriormente, ya que en las etapas femeninas la
produccin de nctar se reduce considerablemente y no son tan atractivas para
los diferentes organismos que las visitan.

Este patrn se repite en todas las especies de aves e insectos diurnos, ya que
las visitas tambin fueron de mayor cantidad y calidad en la umbela
predominantemente en etapas masculinas.
77


En cuanto a los visitantes nocturnos se registro una especie de murcilago
(Leptonycteris curasoae), y una especie de esfngido (no identificado), teniendo
ambos, una mayor afluencia de visitas a la umbela en etapas masculinas,
siendo la proporcin de visitas de 4 y 1 respectivamente. La calidad de visitas
de los visitantes nocturnos fue buena para las dos umbelas dado que siempre
tenan contacto con las estructuras reproductoras, este hecho sugiere que
estos visitantes son los principales polinizadores de A. inaequidens, caso
similar a lo que reporta Arizaga et al. (2000b).

Segn lo reportado por Howell (1974) y Howell y Roth (1981), esta especie de
murcilago ha sufrido un descenso en sus poblaciones ponindolos en riesgo,
esto coincide con lo reportado por CONABIO en la NOM-059-SEMARNAT-
2010 donde aparece en la categora de riesgo como amenazado.

En otros trabajos de polinizacin en agaves paniculados se reportaban a los
visitantes nocturnos como principales polinizadores (Gentry, 1972; Howell y
Roth, 1981), sin embargo en el presente trabajo reportamos que pueden
intervenir diversos grupos de organismos, concordando con lo encontrado en
trabajos recientes en los cuales reportan que en la polinizacin de diversas
especies de agaves pueden estar involucradas una gran variedad de
polinizadores diurnos y nocturnos, no obstante estos no sean los polinizadores
primarios (Arizaga et al., 2000; Slauson, 2000; Ornelas et al., 2002; Arizaga y
Escurra, 2002; Silva Montellano y Eguiarte, 2002; Molina Freaner y Eguiarte,
2003; Estrella, 2008; Ober y Steidl, 2004).

Cant i dad y Cal i dad de l as vi si t as

78

Los organismos ms numerosos registrados en este trabajo fueron los
murcilagos. Estos organismos se pueden trasladar grandes distancias para
encontrar su alimento, segn lo reportado por Horner et al. (1998), hasta 100
km por noche y suelen forrajear en pequeos grupos. En las grabaciones se
observ que sus visitas a la inflorescencia siguen un patrn recurrente, ya que
se registraron oleadas de bandadas de murcilagos cada 20-30 minutos.
Suponemos que durante el tiempo de su ausencia visitan otras inflorescencias
y establecen una especie de ruta para ordear el nctar que se va
acumulando. Horner et al. (1998), reporta que este es un comportamiento tpico
de esta especie ya que forman patrones de forrajeo durante las primeras horas
concentrando la mayora de sus visitas durante la media noche. Sus visitas se
caracterizan por ser muy rpidas y enfocan su atencin en una sola flor por
evento de visita. La visita de estos organismos es muy importante ya que
pueden acarrear gran cantidad de polen en su pelaje y polinizar plantas que se
encuentran a grandes distancias, siendo estos los principales atributos de un
polinizador eficiente (Dafni,1991; Horner et al., 1998; Young, 2002; Ober y
Steidl, 2004).

Las aves en general podran considerarse como visitantes oportunistas,
considerndose polinizadores secundarios de esta especie. Dentro de este
grupo la nica especie que podra tener un papel ms importante en la
polinizacin, es la especie de calandria Icterus bullockii ya que invierte largos
periodos de tiempo perchando y forrajeando. sta se transporta entre distintas
inflorescencias, posee un tamao corporal que le permite acarrear cantidades
considerables de polen y cuando forrajea tiene contacto con ambas estructuras
reproductivas. Caso contrario y de acuerdo con Eguiarte et al. (1987), tenemos
el comportamiento que presentaron los colibres, que en la mayora de sus
visitas, evitan el contacto con las estructuras reproductoras y no se transportan
79

grandes distancias al forrajear, adems por su tamao es difcil que puedan
participar en la polinizacin de esta planta.

Por ltimo los insectos fueron el grupo de visitantes ms difcil de caracterizar
con la tcnica utilizada, ya que las grabaciones encuadraban la umbela
completa y se perda el detalle a nivel de flor individual. En general coincido
con lo reportado en otros trabajos que sugieren que por el tamao es posible
que no tengan contacto con las estructuras reproductoras y al tener estructuras
especializadas para acarrear polen, es difcil que ste pueda llegar a las
estructuras reproductoras de la flor (Eguiarte et al., 1987; Arizaga 1998;
Wasser et al., 2006). Sin embargo, lo reportado por Rocha et al. (2005), y
Rocha (2006), los visitantes diurnos podran jugar el papel de polinizadores
secundarios y as aumentar el xito reproductivo de la planta, situacin que
podra estar ocurriendo en A. inaequidens, ya que si el sndrome fuese
altamente especializado, la produccin de nctar se detendra y este sera
reabsorbido durante el da para as evitar el gasto energtico.

Experi ment os de excl usi n y producci n de semi l l as

Los experimentos de exclusin de visitantes sugieren que el polinizador
primario es el murcilago nectarvoro Leptonycteris curasoae, ya que los
experimentos que estuvieron expuestos a estos polinizadores tuvieron una alta
produccin de frutos y semillas. Los polinizadores diurnos, tambin tuvieron un
papel importante en la polinizacin, aunque produjeron un menor nmero de
semillas viables que los murcilagos. Un fenmeno interesante fue que su
eficacia se vio reducida a cero, cuando la inflorescencia se encontraba en una
posicin anormal ya que asumimos que no encontraban la manera ideal de
asirse de la umbela. Los insectos como polinizadores tuvieron una produccin
muy baja de semillas viables siendo de hasta menos del 50% su participacin,
80

estos resultados concuerdan con lo reportado en la literatura para otras
especies de agaves que se encuentran en el centro de Mxico donde las
poblaciones de L. curasoae son residentes (Arizaga 1998; Arizaga et al., 2000;
Eguiarte et al., 2000; Molina Freaner et al., 2002; Rocha et al., 2005; Rocha
Munive, 2006). La polinizacin diurna puede complementar la polinizacin
nocturna sin embargo A. inaequidens es completamente dependiente de los
polinizadores nocturnos para su polinizacin. Los anlisis estadsticos
realizados no muestran diferencias significativas entre los distintos visitantes
analizados, esto podra deberse a lo reducido de nuestra muestra, sin embargo
el conteo total de las semillas viables sugiere que los visitantes nocturnos son
los ms efectivos (Young, 2002).


81

7. Concl usi ones

Una gran cantidad de organismos aprovechan el recurso producido por A.
inequidens.

A. inaequidens presenta caractersticas florales congruentes con el sndrome
de polinizacin quiropterfilo, con algunas ligeras adaptaciones a la
polinizacin diurna.

Los murcilagos nectarvoros del genero Leptonycteris son los polinizadores
primarios y sin ellos la supervivencia de la especie estara en riesgo.

En la polinizacin de A. inaequidens los visitantes diurnos pueden tener el
papel de polinizadores secundarios y/o accidentales incrementando la
fecundidad de la especie.

La produccin de semillas viables en A. inaequidens es alta, siendo una
especie adecuada para su establecimiento en almcigos con intenciones de
reforestacin.

82

8. Recomendaci ones

La enfermedad que se encontr ataca las poblaciones de Agave inaequidens
es necesario estudiarla con ms detenimiento ya que se observ ataca gran
parte de los escapos en floracin y perjudica la produccin de frutos y semillas
en gran medida, es necesaria su caracterizacin para conocer de que
organismo se trata, cules son sus mecanismos de propagacin, cual es el
dao real que ocasiona a las poblaciones silvestres y determinar las medidas
que hay que tomar para prevenirlo y/o detenerlo.

Resulta imperativo hacer recomendaciones a las comunidades que aprovechan
Agave inaequidens para la produccin de mezcal y en algunos casos las que lo
utilizan para la produccin de alimentos, ya que estas actividades evitan la
floracin de los individuos y por lo tanto la formacin de cpsulas y semillas. La
recomendacin general es que respeten algunos individuos de cada poblacin
en la que se aprovecha este recurso de manera silvestre, dejando los
individuos ms robustos para floracin y obtencin de semillas. Tambin
recomendamos para el caso de la obtencin de semilla que no se corten los
escapos completos, ya que no todas las umbelas se encuentran maduras y se
desaprovechan de cientos a miles de semillas por escapo. La cosecha de estas
tendra que ser selectiva y cortar con la ayuda de una garrocha y tijera,
colectando solo las umbelas que ya tienen las cpsulas maduras.
Encaminando estos esfuerzos a la creacin de almcigos, ya sea para la
reforestacin de estas plantas en su ambiente silvestre o su uso en
plantaciones intensivas, tratando de establecerlas en los lugares de distribucin
natural de esta especie, evitando la perturbacin del ecosistema natural
aprovechando los espacios en los que la vegetacin natural ya ha sido
afectada en lugar de la introduccin de nuevas reas de cultivo que propicien el
desmonte de reas con vegetacin.
83


El presente trabajo arroja datos importantes en cuanto a la produccin de
semillas viables que tiene la planta en presencia de sus polinizadores naturales
y la alta variedad de especies que lo visitan, estos datos son importantes para
su inclusin en el diseo de un plan de manejo que permita a las personas que
aprovechan este recurso hacer un mejor manejo del mismo.

Es necesario hacer esfuerzos de informacin a las poblaciones en las cuales
Leptonycteris curasoae es residente para evitar eventos de aniquilacin de
stas por el miedo al murcilago hematfago (Desmodus rotundus), que
transmite enfermedades como tripanosomiasis bovina y equina y el virus de la
rabia paraltica, ya que se han registrado casos en que las personas provocan
quemas o incendios para eliminarlos.


84

9. - Bi bl i ograf a Ci t ada

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10 Anexos

Anexo 1. Produccin de nctar

a) Anlisis de varianza (ANOVA) para conocer diferencias entre el volumen con
el factor Etapa.

m0<-aov(volumen~as.factor(estadio),data=ox)
print(summary(m0))


Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) signf cod.
as.factor(estadio) 5 751. 6 150. 32 17. 36 5. 70E-15 ***
Residuals 280 2423.9 8.66

Signif. codes: 0 *** 0.001** 0.01* 0.05. 0.1 1

b) Prueba de Tukey para el anlisis de varianza (ANOVA) entre el volumen con
el factor Etapa.

Tukey multiple comparisons of means
95% family-wise confidence level

Fit: aov(formula = volumen ~ as.factor(estadio), data = ox)

$`as.factor(estadio)`

diff lwr upr p adj
Signif.
Codes
2.3-2.2 1.288235
-2.755707 5.332178 0.9426940

2.4-2.2 1.406818
-2.577773 5.391410 0.9133252

2.5-2.2 4.420955
0.560267 8.281642 0.0144317

2.6-2.2 2.054500
-1.875505 5.984505 0.6644878

3.1-2.2 0.037879
-4.013911 4.089669 1.0000000

2.4-2.3 0.118583
-1.809291 2.046457 0.9999761

2.5-2.3 3. 132719
1. 476024 4. 789414 0. 0000019
***
2.6-2.3 0.766265
-1.046101 2.578631 0.8301883

3.1-2.3 -1.250357
-3.313541 0.812828 0.5071549

2.5-2.4 3. 014136
1. 508102 4. 520170
0. 0000004 ***
2.6-2.4 0.647682
-1.028078 2.323442 0.8773861

3.1-2.4 -1.368939
-3.313221 0.575342 0.3333452

2.6-2.5 -2. 366455
-3. 721487 -1. 011422 0. 0000141
***
3.1-2.5 -4. 383076
-6. 058836 -2. 707316 0. 0000000
***
3.1-2.6 -4.383076
-3.846431 -0.186811 0.0212746

89

c) Anlisis de varianza (ANOVA) para conocer diferencias entre la
concentracin de azcar con el factor Etapa.

m0<-aov(ConcAzukr~as.factor(estadio),data=ox)
print(summary(m0))

Df Sum Sq Sum Sq F value Pr(>F) Signif. Codes
as. f act or(est adi o) 5
3836 767. 2
13. 31 1. 2e-11 ***
Residuals 280
16137 57.6


Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1

d) Prueba de Tukey para el anlisis de varianza (ANOVA) entre el volumen con
el factor Etapa.

Tukey multiple comparisons of means
95% family-wise confidence level

Fit: aov(formula = ConcAzukr ~ as.factor(estadio), data = ox)

$`as.factor(estadio)`

diff lwr upr p adj
Signif.
Codes
2.3-2.2
7.2588235 -3.1753458 17.6929929 0.3470350

2.4-2.2
6.8272727 -3.4537599 17.1083054 0.4008731

2.5-2.2
12. 8763636 2. 9150271 22. 8377002 0. 0033889
*
2.6-2.2
9.7033333 -0.4368566 19.8435233 0.0696491

3.1-2.2
2.3787879 -8.0756302 12.8332060 0.9867162

2.4-2.3
-0.4315508 -5.4058459 4.5427443 0.9998690

2.5-2.3
5. 6175401 1. 3429401 9. 8921401 0. 0027028
*
2.6-2.3
2.4445098 -2.2317527 7.1207723 0.6645323

3.1-2.3
-4.8800357 -10.2034591 0.4433878 0.0933701

2.5-2.4
6. 0490909 2. 1632258 9. 9349560 0. 0001664
**
2.6-2.4
2.8760606 -1.4477309 7.1998521 0.3989315

3.1-2.4
-4.4484848 -9.4651151 0.5681454 0.1149548

2.6-2.5
-3.1730303 -6.6692807 0.3232201 0.0995928

3.1-2.5
-10. 4975758 -14. 8213673 -6. 1737842 0. 0000000
***
3.1-2.6
-7.3245455 -12.0458163 -2.6032746 0.0001777

Anexo2 Los visitantes

a)Modelo linear generalizado para contrastar nmero de visitas por tipo de flor

glm(formula = NumVisit ~ TipoFlor, family = quasipoisson, data = ox)

Deviance Residuals

90

Min 1Q Median 3Q Max

-2.16 -2.16 -1.169 -1.169 -1.169



Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept)
-0.3808 0.3782 -1.007 0.31455

TipoFlorMasc
1. 2281 0. 43 2. 856 0. 00448
**

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasipoisson family taken to be 23.45856)

Null deviance: 3678.8 on 479 degrees of freedom

Residual deviance: 3449.9 on 478 degrees of freedom

AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 7

b)Modelo linear generalizado para contrastar nmero de visitas por tipo de visitante

glm(formula = NumVisit ~ visitante, family = quasipoisson, data = ox)
Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-4.3637 -1.0992 -0.6455 -0.3536 16.7976



Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept 0. 891 0. 27 3. 299 0. 00104
**

visitanteabejorro -3. 6636 1. 7079 -2. 145 0. 03246
*

visitanteAcaro -2. 1231 0. 8261 -2. 57 0. 01047
*

visitanteavispa -3. 1527 1. 3339 -2. 363 0. 01851
*

visitantecalandrias -1. 3949 0. 6059 -2. 302 0. 02177
*

visitantecolibrie -0. 7017 0. 4691 -1. 496 0. 13533
*

visitantehormiga -2.4596 0.9624 -2.556 0.01091

visitanteMOSCA -3. 3759 1. 4853 -2. 273 0. 02348
*

visitantemurcielago 1. 3625 0. 3026 4. 502 8. 50E-06
***

visitantepalomilla -1. 4663 0. 6237 -2. 351 0. 01912
*


Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasipoisson family taken to be
8.532399)
Null deviance: 3678.8 on 479 degrees of
freedom
Residual deviance: 2169.2 on 470 degrees of
freedom

AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 7

91




Prueba de Tukey para contrastar a los visitantes entre s.

compas<-glht(m0, linfct = mcp(visitante = "Tukey"))
print(summary(compas))

Simultaneous Tests for General Linear Hypotheses Multiple Comparisons of Means: Tukey
Contrasts
Fit: glm(formula = NumVisit ~ visitante, family = quasipoisson, data = ox)

Linear Hypotheses:


Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) Signif. Codes
abejorro - abejas == 0 -3.66356 1.70794 -2.145 0.1853

Acaro - abejas == 0 -2.12312 0.82606 -2.570 0.2891

avispa - abejas == 0 -3.15274 1.33394 -2.363 0.3252

calandrias - abejas == 0 -1.39488 0.60593 -2.302 0.8603

colibries - abejas == 0 -0.70173 0.46908 -1.496 0.1918

hormiga - abejas == 0 -2.45959 0.96237 -2.556 0.3433

MOSCA - abejas == 0 -3. 37588 1. 48527 -2. 273 < 0. 001
***
murcielago - abejas == 0 1.36251 0.30265 4.502 0.2962

palomilla - abejas == 0 -1.46634 0.62365 -2.351 0.9971

Acaro - abejorro == 0 1.54045 1.85838 0.829 1.0000

avispa - abejorro == 0 0.51083 2.13322 0.239 0.9414

calandrias - abejorro == 0 2.26868 1.77154 1.281 0.7358

colibries - abejorro == 0 2.96183 1.72952 1.713 0.9997

hormiga - abejorro == 0 1.20397 1.92286 0.626 1.0000

MOSCA - abejorro == 0 0.28768 2.23097 0.129 0.0663

murcielago - abejorro == 0 5.02607 1.69198 2.971 0.9529

palomilla - abejorro == 0 2.19722 1.77768 1.236 0.9994

avispa - Acaro == 0 -1.02962 1.52182 -0.677 0.9984

calandrias - Acaro == 0 0.72824 0.95062 0.766 0.7851

colibries - Acaro == 0 1.42139 0.86981 1.634 1.0000

hormiga - Acaro == 0 -0.33647 1.20942 -0.278 0.9986

MOSCA - Acaro == 0 -1. 25276 1. 65607 -0. 756 < 0. 001
***
palomilla - Acaro == 3.48563 0.79254 4.398 0.9994

murcielago - Acaro == 0 0.65678 0.96201 0.683 0.9512

calandrias - avispa == 0 1.75786 1.41446 1.243 0.6761

colibries - avispa == 0 2.45101 1.36147 1.800 1.0000

hormiga - avispa == 0 0.69315 1.59991 0.433 1.0000

MOSCA - avispa == 0 -0.22314 1.95948 -0.114 0.0153

92

murcielago - avispa == 0 4.51525 1.31345 3.438 0.9637

palomilla - avispa == 0 1.68640 1.42214 1.186 0.9845

colibries - calandrias == 0 0.69315 0.66433 1.043 0.9890

hormiga - calandrias == 0 -1.06471 1.0712 -0.994 0.9440

MOSCA - calandrias == 0 -1. 98100 1. 55799 -1. 272 < 0. 1
***
murcielago - calandrias = 0 2.75739 0.55937 4.929 1.0000

palomilla - calandrias == 0 -0.07146 0.78118 -0.091 1.0000

hormiga - colibries == 0 -1.75786 1.00018 -1.758 0.7061

MOSCA - colibries == 0 -2.67415 1.51004 -1.771 0.6969

murcielago - colibries == 0 2. 06424 0. 40716 5. 070 < 0. 001
***
palomilla - colibries == 0 -0.76461 0.68053 -1.124 0.9745

MOSCA - hormiga == 0 -0.91629 1.7281 -0.530 0.9999

murcielago - hormiga == 0 3. 82210 0. 93376 4. 093 0. 0014
**
palomilla - hormiga == 0 0.99325 1.08132 0.919 0.9938

murcielago - MOSCA == 0 4. 73839 1. 46689 3. 230 0. 0306
*
palomilla - MOSCA == 0 1.90954 1.56496 1.220 0.9566

palomilla - murcielago == 0 -2. 82885 0. 57852 -4. 890 < 0. 001
***

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.01 * 0.05 . 0.1 1
(Adjusted p values reported -- single-step method)


c) Anlisis para comparar el nmero de eventos por el tipo de visitante.

m0<-glm(NumEventos~Viisitante,quasipoisson,data=ox)
> summary(m0)

Call:
glm(formula = NumEventos ~ Viisitante, family = quasipoisson,
data = ox)

Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-8.7274 -8.7274 -8.7274 -8.7274 -8.7274

Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept) 2.2773 0.5721 3.981 0.000118 ***

Viisitanteabejorro -3.6636 3.6181 -1.013 0.313286

Viisitanteacaro -3.1527 2.8258 -1.116 0.266765

Viisitanteavispa -3.1527 2.8258 -1.116 0.266765

Viisitantecalandrias -1.3949 1.2836 -1.087 0.279328

Viisitantecolibries -0.7017 0.9937 -0.706 0.481432

Viisitantehormiga -2.3643 1.9514 -1.212 0.228045

93

Viisitantemelipona -4.069 4.4127 -0.922 0.358305

Viisitantemoscas -3.3759 3.1464 -1.073 0.285433

Viisitantemurcielagos 1. 3625 0. 6411 2. 125 0. 035606 *

Viisitantepalomillas -1.4663 1.3211 -1.11 0.269240

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasipoisson family taken to be
38.28974)
Null deviance: 4228.1 on 131 degrees of
freedom
Residual deviance: 2566.6 on 121 degrees of
freedom

AIC: NA
Number of Fisher Scoring
iterations: 7


Anlisis de Tukey para contrastar los visitantes del GLM anterior.

compas<-glht(m0, linfct = mcp(Viisitante = "Tukey"))
print(summary(compas))

Simultaneous Tests for General Linear Hypotheses Multiple Comparisons of Means: Tukey
Contrasts

Fit: glm(formula = NumEventos ~ Viisitante, family = quasipoisson,
data = ox)


Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
Signif.
Codes
abejorro - abejas == 0 -3.66E+00 3.62E+00 -1.013 0.993

Acaro - abejas == 0 -3.15E+00 2.83E+00 -1.116 0.984

avispa - abejas == 0 -3.15E+00 2.83E+00 -1.116 0.984

calandrias - abejas == 0 -1.40E+00 1.28E+00 -1.087 0.987

colibries - abejas == 0 -7.02E-01 9.94E-01 -0.706 1.000

hormiga - abejas == 0 -2.36E+00 1.95E+00 -1.212 0.971

meliponas - abejas == 0 -4.07E+00 4.41E+00 -0.922 0.996

MOSCA - abejas == 0 -3.38E+00 3.15E+00 -1.073 0.988

murcielago - abejas == 0 1.36E+00 6.41E-01 2.125 0.483

palomilla - abejas == 0 -1.47E+00 1.32E+00 -1.110 0.985

Acaro - abejorro == 0 5.11E-01 4.52E+00 0.113 1.000

avispa - abejorro == 0 5.11E-01 4.52E+00 0.113 1.000

calandrias - abejorro == 0 2.27E+00 3.75E+00 0.605 1.000

colibries - abejorro == 0 2.96E+00 3.66E+00 0.808 0.999

hormiga - abejorro == 0 1.30E+00 4.03E+00 0.322 1.000

meliponas - abejas == 0 -4.06E-01 5.65E+00 -0.072 1.000

94

MOSCA - abejorro == 0 2.88E-01 4.73E+00 0.061 1.000

murcielago - abejorro == 0 5.03E+00 3.58E+00 1.402 0.925

palomilla - abejorro == 0 2.20E+00 3.77E+00 0.583 1.000

avispa - Acaro == 0 -8.88E-15 3.91E+00 0.000 1.000

calandrias - Acaro == 0 1.76E+00 3.00E+00 0.587 1.000

colibries - Acaro == 0 2.45E+00 2.88E+00 0.850 0.998

hormiga - Acaro == 0 7.89E-01 3.34E+00 0.236 1.000

meliponas - abejas == 0 -9.16E-01 5.18E+00 -0.177 1.000

MOSCA - Acaro == 0 -2.23E-01 2.78E+00 -0.054 1.000

murcielago - Acaro == 0 4.52E+00 4.15E+00 1.623 0.829

palomilla - Acaro == 1.69E+00 3.01E+00 0.560 1.000

calandrias - avispa == 0 1.76E+00 3.00E+00 0.587 1.000

colibries - avispa == 0 2.45E+00 2.88E+00 0.850 0.998

hormiga - avispa == 0 7.89E-01 3.34E+00 0.236 1.000

meliponas - abejas == 0 -9.16E-01 5.18E+00 -0.177 1.000

MOSCA - avispa == 0 -2.23E-01 4.15E+00 -0.054 1.000

murcielago - avispa == 0 4.52E+00 2.78E+00 1.623 0.828

palomilla - avispa == 0 1.69E+00 3.01E+00 0.560 1.000

colibries - calandrias == 0 6.93E-01 1.41E+00 0.493 1.000

hormiga - calandrias == 0 -9.69E-01 2.19E+00 -0.442 1.000

meliponas - abejas == 0 -2.67E+00 4.52E+00 -0.591 1.000

MOSCA - calandrias == 0 -1.98E+00 3.30E+00 -0.600 0.342

murcielago - calandrias == 0 2.76E+00 1.19E+00 2.327 1.000

palomilla - calandrias == 0 -7.15E-02 1.66E+00 -0.043 1.000

hormiga - colibries == 0 -1.66E+00 2.04E+00 -0.817 0.999

meliponas - abejas == 0 -3.37E+00 4.45E+00 -0.757 0.999

MOSCA - colibries == 0 2.06E+00 3.20E+00 -0.836 0.998

murcielago - colibries == 0 -2.67E+00 8.63E-01 2.393 0.302

palomilla - colibries == 0 -7.65E-01 1.44E+00 -0.530 1.000

meliponas - abejas == 0 -1.71E+00 4.76E+00 -0.358 1.000

MOSCA - hormiga == 0 -1.01E+00 3.61E+00 -0.280 1.000

murcielago - hormiga == 0 3.73E+00 1.89E+00 1.974 0.593

palomilla - hormiga == 0 8.98E-01 2.21E+00 0.406 1.000

moscas - meliponas == 0 6.93E-01 5.36E+00 0.129 1.000

murcielagos - meliponas == 0 5.43E+00 4.39E+00 1.239 0.967

palomillas - meliponas == 0 2.60E+00 4.54E+00 0.574 1.000

murcielagos - moscas == 0 4.74E+00 3.11E+00 1.525 0.877

palomillas - moscas == 0 1.91E+00 3.32E+00 0.576 1.000

palomillas - murcielagos == 0 -2.83E+00 1.23E+00 -2.308 0.355

95

(Adjusted p values reported -- single-step method)


d) Modelo linear Generalizado para nmero de eventos por tipo de flor.

m0<-glm(NumEventos~tipoFlor,quasipoisson,data=ox)
summary(m0)

Call:
glm(formula = NumEventos ~ tipoFlor, family = quasipoisson, data = ox)

Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-4.097 -4.097 -2.229 -2.034 45.09


Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept) 0.9102 0.9676 0.941 0.349

tipoFlormasculina 1.2173 1.1015 1.105 0.271

(Dispersion parameter for quasipoisson family taken to be 153.5451)

Null deviance: 4228.1 on 131 degrees of freedom

Residual deviance: 4004.4 on 130 degrees of freedom

AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 8

Prueba de Tukey para contrastar el GLM anterior.

compas<-glht(m0, linfct = mcp(tipoFlor = "Tukey"))
print(summary(compas))

Simultaneous Tests for General Linear Hypotheses Multiple Comparisons of Means: Tukey
Contrasts

Fit: glm(formula = NumEventos ~ tipoFlor, family = quasipoisson, data = ox)


Linear Hypotheses:


Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) Signif. Codes
masculina - femenina = 0 1.217 1.102 1.102 1.102

(Adjusted p values reported -- single-step method)


e) Modelo Linear Generalizado para contrastar nmero de eventos por tipo de
actividad.

m0<-glm(NumEventos~Actividad,quasipoisson,data=ox)
summary(m0)
96


Call: glm(formula = NumEventos ~ Actividad, family = quasipoisson,
data = ox)

Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-6.836 -2.107 -0.853 -0.739 36.301


Coefficient
s:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept) 0.4643 1.2835 0.362 0.7181

ActividadTocaelestigma -1.4759 2.9756 -0.496 0.6208

ActividadTocalasanteras 1.4419 1.4272 1.01 0.3143

ActividadTocalosestigmasyestambres 2. 6869 1. 3265 2. 026 0. 0449 *

Actividadveyseva -1.6094 3.1439 -0.512 0.6096

ActividadVisitaynotoca -1.7636 3.3551 -0.526 0.6001

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasipoisson family taken to be 57.65654)

Null deviance: 4228.1 on 131 degrees of freedom

Residual deviance: 2871.9 on 126 degrees of freedom

AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 7

Linear Hypotheses:

Prueba de Tukey para el anlisis GLM anterior.

compas<-glht(m0, linfct = mcp(Actividad = "Tukey"))
print(summary(compas))

Simultaneous Tests for General Linear Hypotheses Multiple Comparisons of Means: Tukey
Contrasts

Fit: glm(formula = NumEventos ~ Actividad, family = quasipoisson,
data = ox)


Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) Signif. Codes
Tocaelestigma -
Forrajeaperonotocaestructuras == 0
-1.4759 2.9756 -0.496 0.995
Tocalasanteras -
Forrajeaperonotocaestructuras == 0
1.4419 1.4272 1.010 0.894
Tocalosestigmasyestambres -
Forrajeaperonotocaestructuras == 0
2.6869 1.3265 2.026 0.280
veyseva -
Forrajeaperonotocaestructuras == 0
-1.6094 3.1439 -0.512 0.994
Visitaynotoca -
Forrajeaperonotocaestructuras == 0
-1.7636 3.3551 -0.526 0.994

97

Tocalosestigmasyestambres -
Tocaelestigma == 0
2.9178 2.7562 1.059 0.874

Tocalasanteras - Tocaelestigma == 0 4.1628 2.7054 1.539 0.587

veyseva - Tocaelestigma == 0 -0.1335 3.9298 -0.034 1.000

Visitaynotoca - Tocaelestigma == 0 -0.2877 4.1008 -0.070 1.000
Tocalosestigmasyestambres -
Tocalasanteras == 0
1.2450 0.7083 1.758 0.439

veyseva - Tocalasanteras == 0 -3.0513 2.9370 -1.039 0.882

Visitaynotoca - Tocalasanteras == 0 -3.2055 3.1621 -1.014 0.893
veyseva -
Tocalosestigmasyestambres == 0
-4.2963 2.8894 -1.487 0.623
Visitaynotoca -
Tocalosestigmasyestambres == 0
-4.4505 3.1179 -1.427 0.663

Visitaynotoca - veyseva == 0 -0.1542 4.2245 -0.036 1.000

(Adjusted p values reported -- single-step method)

Anexo 3 Produccin de semillas

a) Modelo Linear Generalizado con el supuesto de que cada cpsula es
independiente en las semillas viables de la inflorescencia 1.


glm(formula = Sviab ~ quiote/capsula, family = quasipoisson,
data = datDiu)

Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-10.6794 -3.2608 0.4035 2.2208 9.8056


Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept) 5.478634 0.23773 23.046 <2e-16 ***

quiote -0.019166 0.157535 -0.122 0.9041

quiote:capsula -0.009303 0.005286 -1.76 0.0902 .

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasipoisson family taken to be
18.56799)
Null deviance: 584.85 on 28 degrees of
freedom
Residual deviance: 487.31 on 26 degrees of
freedom

AIC: NA


98

b) Modelo Linear Generalizado con el supuesto de que cada cpsula es
independiente en la proporcin semillas viables e inviables en los controles.

glm(formula = cbind(Sviab, Sinv) ~ quiote/capsula, family = quasibinomial,
data = datDiu)

Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-13.941 -3.396 -1.061 3.871 14.946



Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept) 0.37013 0.56879 0.651 0.521

quiote 0.27029 0.37983 0.712 0.483

quiote:capsula -0. 02885 0. 01184 -2. 436 0. 022
*

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be 39.31985)

Null deviance: 1351.8 on 28 degrees of freedom

Residual deviance: 1071.7 on 26 degrees of freedom

AIC: NA
Number of Fisher Scoring
iterations: 4

c) Modelo Linear Generalizado con el supuesto de que cada cpsula es
independiente en la proporcin semillas viables de la inflorescencia 2
comparadas con todas las inflorescencias.

glm(formula = Sviab ~ quiot2/capsula, family = quasipoisson,
data = datCont)

Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-16.1337 -1.811 -0.0842 2.2957 9.7938


Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept) 5.26E+00 1.30E-01 40.626 <2e-16 ***

quiot2q4 1.80E-02 1.69E-01 0.106 0.9157

quiot2q5 3.84E-01 2.16E-01 1.775 0.0805 .

quiot2q1:capsula 7.69E-06 8.23E-03 0.001 0.9993

quiot2q4:capsula -9.37E-03 5.06E-03 -1.851 0.0686 .

quiot2q5:capsula -1.77E-02 2.61E-02 -0.677 0.5008

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasipoisson family taken to be

99

19.16904)
Null deviance: 1912.9 on 71 degrees of
freedom
Residual deviance: 1481.4 on 66 degrees of
freedom

AIC: NA
Number of Fisher Scoring
iterations: 4

Prueba de Tukey para el GLM anterior.

compas<-glht(m0, linfct = mcp(quiot2 = "Tukey"))
print(summary(compas))

Simultaneous Tests for General Linear Hypotheses Multiple Comparisons of Means: Tukey
Contrasts

Fit: glm(formula = Sviab ~ quiot2/capsula, family = quasipoisson,
data = datCont)

Linear Hypotheses:


Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) Signif. Codes
q4 - q1 == 0 0.01795 0.16883 0.106 0.994

q5 - q1 == 0 0.38396 0.2163 1.775 0.176

q5 - q4 == 0 0.36601 0.20424 1.792 0.17
(Adjusted p values reported -- single-step
method)

e) Modelo Linear Generalizado con el supuesto de que cada cpsula es
independiente en la proporcin semillas viables e inviables en los controles.

m0<-glm(cbind(Sviab,Sinv)~quiot2/capsula,quasibinomial,data=datCont)
> print(summary(m0))

Call: glm(formula = cbind(Sviab, Sinv) ~ quiot2/capsula, family = quasibinomial,
data = datCont)
Deviance Residuals:


Min 1Q Median 3Q Max
-7.5286 -2.4963 -0.1376 3.0776 10.5747


Coefficients:


Estimate Std. Error t value Pr(>|t|) Signif. Codes
(Intercept) 5.48E-01 1.94E-01 2.820 0.006
**

quiot2q4 1.95E-01 2.53E-01 0.770 0.444

quiot2q5 -1.47E-01 3.08E-01 -0.477 0.635

quiot2q1:capsula 2.64E-05 1.24E-02 0.002 0.998

quiot2q4:capsula -2. 05E-02 7. 16E-03 -2. 857 0. 006
**

100

quiot2q5:capsula -4.30E-02 3.51E-02 -1.225 0.225

Signif. codes: 0 *** 0.001 ** 0.001 ** 0.05 . 0.1 1
(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be
15.72502)
Null deviance: 1340.4 on 71 degrees of
freedom
Residual deviance: 1065.4 on 66 degrees of
freedom

AIC: NA
Number of Fisher Scoring
iterations: 4

Prueba de tukey para el anlisis anterior.

compas<-glht(m0, linfct = mcp(quiot2 = "Tukey"))
print(summary(compas))

Simultaneous Tests for General Linear Hypotheses Multiple Comparisons of Means: Tukey
Contrasts

Fit: glm(formula = cbind(Sviab, Sinv) ~ quiot2/capsula, family = quasibinomial,
data = datCont)

Linear Hypotheses:


Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) Signif. Codes
q4 - q1 == 0 0.1947 0.2529 0.770 0.720

q5 - q1 == 0 -0.1469 0.3081 -0.477 0.882

q5 - q4 == 0 -0.3416 0.2888 -1.183 0.462

(Adjusted p values reported -- single-step method)