“Fermentación y Respiración
celular”
Fermentación y Respiración celular.
El metabolismo celular también es resultado de
la evolución. Las primeras células tenían un
metabolismo más sencillo basado en menos
rutas y enzimas, conforme la vida se fue
diversificando, también lo hizo el metabolismo,
volviéndose más complejo por adquisición de
nuevas transformaciones metabólicas.
Los primeros seres vivos se desarrollaron en una
atmósfera sin oxígeno libre y rodeados de
moléculas orgánicas, según la Teoría de Oparín-
Haldane, por lo que eran anaeróbios y
heterótrofos que utilizaban la glucólisis y la
fermentación para obtener energía;
posteriormente, con la liberación del O 2 a la
atmósfera (por la fotosíntesis), se pudo
desarrollar un proceso catabólico más eficiente.
La respiración celular es un proceso
catabólico que transforma la energía química
contenida en la glucosa en energía metabólica de
las moléculas de ATP. Existen dos tipos de
respiración: anaerobia y aerobia, la primera no
requiere oxígeno (O2) y la segunda sí. La
primera etapa, en ambos tipos, es la glucólisis
(Gluco: azúcar y lisis: ruptura).
La glucólisis ocurre en el citoplasma y no
requiere oxígeno; consiste en el rompimiento de
la molécula de glucosa en dos moléculas de tres
carbonos. Es un proceso de 10 reacciones
químicas, en donde participan varias enzimas
(Fig. 1.5.4). Si observas el esquema con
atención, te darás cuenta de que a partir de la
reacción
6, es decir del gliceraldehido-3-posfato en
adelante, las reacciones se multiplican por dos,
ya que en realidad, se parte de dos moléculas de
gliceraldehido, debido a que la
dihidroxiacetona-fosfato es isomerizada a
gliceraldehido (reacción 5). Al final de la
glucólisis se producen dos moléculas de
piruvato, dos ATP y dos NADH.
Ecuación general de la Glucólisis
Glucosa + 2NAD + 2ADP + 2Pi
↓
2Piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
Las moléculas de ácido pirúvico pueden seguir
una de las dos vías de degradación, dependiendo
del tipo de respiración de los organismos: a) en
los anaerobios (sin oxígeno), continúan con
reacciones de fermentación, y b) en los aerobios
(con oxígeno) continúa el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones.
Se reconocen principalmente dos tipos de
fermentación: la alcohólica y la láctica.
La primera la realizan levaduras y algunas
bacterias que producen alcohol etílico y dióxido
de carbono (Fig. 1.5.5.), importantes en la
industria vinícola, panadera y cervecera. Y la
segunda, la utiliza la industria para producir
quesos y yogurts, la realizan bacterias como los
lactobacilos y algunos estreptococos.
Pero incluso algunos animales, como el hombre,
producen ácido láctico (Fig. 1.5.6.) cuando la
célula no tiene suficiente oxígeno, por ejemplo,
durante un ejercicio extenuante.
La fermentación, al igual que la glucólisis,
ocurre en el citoplasma celular.
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Figura 1.5.4. Glucólisis. Modificado de YassineMrabet (traducida
al español por Alejandro Porto) - File:Glycolysis.svg, CC BY-SA
3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2482912
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Figura 1.5.5. Fermentación alcohólica. De
https://portalacademico.cch.unam.mx/alumno
/biologia1/unidad2/fermentación/alcohólica
En la fermentación alcohólica, los
microorganismos fermentan la glucosa a etanol
y dióxido de carbono (CO2).
Primero se realiza la glucólisis, en donde se
obtiene el piruvato y luego ocurren dos
reacciones más (Fig. 1.5.5.); en la primera el
piruvato es descarboxilado por la enzima
piruvato descarboxilasa, en donde sale el CO2, y
luego el acetaldehído es reducido a etanol por la
enzima alcohol deshidrogenasa con ayuda del
NADH.
Figura 1.5.6. Fermentación láctica. De
https://portalacademico.cch.unam.mx/alumno
/biologia1/unidad2/fermentacion/lactica
En la fermentación láctica, se produce lactato a
partir de la glucosa (Fig. 1.5.6.); la reducción del
piruvato es catalizada por la lactato
deshidrogenasa acoplada al NADH.
En ambas fermentaciones se utiliza el poder
reductor del NADH, producido en la reacción
6 de la glucólisis (Fig.1.5.4), regenerando así el
NAD+ que se requiere para que continúe la
misma.
En presencia de oxígeno, el piruvato puede
pasar al ciclo de Krebs. Este ciclo debe su
nombre a Sir Hans Krebs (1900- 1981), que en
1937 describió el proceso y por este hallazgo se
hizo acreedor al premio Nobel. Durante el ciclo
de Krebs, el piruvato pasa a través de una serie
de reacciones en donde se descompone en CO2,
se produce ATP y agentes reductores (Fig.
1.5.7). Como el primer compuesto que se forma
es el ácido cítrico, a este ciclo también se le
llama ciclo del ácido cítrico.
En los organismos procariontes, este ciclo
también ocurre en el citoplasma; mientras que
en los eucariontes sucede en la mitocondria,
específicamente en la matriz. En el primer paso
el piruvato pierde un átomo de carbono como
CO2 y los otros dos átomos de carbono se unen a
la coenzima A y forman el acetil-CoA, la cual
dona el acetil a una molécula de 4 carbonos
llamada oxalacetato para formar una de 6
carbonos, el ácido cítrico o citrato.
Figura 1.5.7. Ciclo de Krebs. Modificado de Narayanese,
WikiUserPedia, YassineMrabet,
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TotoBaggins -
en:Image:Citric_acid_cycle_with_aconitate_2.svg.
Translated by
Qwertyytrewqqwerty., CC BY-SA 3.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=5201048
Después se producen una serie de reacciones en
las que dos de los seis átomos de carbono se
oxidan a CO2, formando otra molécula de
oxalacetato que reinicia el ciclo. El CO2
producido en estas reacciones salen de la
mitocondria y de la célula por difusión.
Durante el ciclo de Krebs se liberan átomos de
hidrógeno que son aceptados por las coenzimas
NAD+ y FAD, formando NADPH
+ H+ y FADH2, respectivamente, que luego
pasarán a la cadena de transporte de electrones.
Ecuación general del ciclo de Krebs
2 Acetil CoA + 6NAD+ + 2 FAD + 2ADP + 2Pi
↓
6NADH + H+ + 2FADH2 + 2ATP + 4CO2
La etapa final de la respiración aeróbica es la
cadena del transporte de electrones o
fosforilación oxidativa y es donde se libera
la mayor cantidad de energía metabólica (Fig.
1.5.8).
Figura 1.5.8. Cadena de transporte de electrones. Tomado de
“La bioenergética, las mitocondrias y
la fosforilación oxidativa”, Marietta Tuena de Gómez-
Puyou y José J. García-Trejo. 1 de enero de
2015 | Vol. 16 | Núm. 1 | ISSN 1607 – 6079.
http://www.revista.unam.mx/vol.16/num1/art5/
Las coenzimas NADPH+ H y FADH2, obtenidas
de la glucólisis y el ciclo de Krebs, son los que
donan los protones (H+) y electrones (e-) en la
cadena de transporte.
En las células eucariotas, esta cadena está
ubicada en la membrana interna de la
mitocondria (Fig. 1.5.9); y en las procariotas se
encuentran en la membrana celular (Fig. 1.5.10).
Los electrones pasan de una proteína
transportadora a la siguiente, al final de la
cadena hay una enzima que combina estos
electrones con iones hidrógeno y oxígeno para
formar agua. El oxígeno es el receptor final de
electrones en esta cadena.
Figura 1.5.9. Cadena de transporte de electrones en
mitocondria. Tomado de
https://curiosoando.com/bacterias-ymitocondrias
Junto con la cadena de transporte de electrones
se encuentran la ATP sintetasa, proteína que,
como su nombre lo indica, es la encargada de
sintetizar el ATP. Cada vez que dos electrones
de alta energía pasan a lo largo de la cadena de
transporte de electrones, su energía se utiliza
para transportar iones hidrógeno (H+) a través de
la membrana, acumulándose en el espacio
intermembranal, lo que da una carga positiva de
un lado de la membrana y una negativa del otro.
Cuando los iones H+ regresan por las ATP
sintetasas, proporcionan la energía necesaria
para unir un ADP a un Pi y formar ATP.
En síntesis, por cada molécula de glucosa,
durante la glucólisis se producen sólo 2
moléculas de ATP, mientras que, en el ciclo de
Krebs y el transporte de electrones, se producen
32 a 34, dando un total de 36 a 38 moléculas de
ATP; lo que representa cerca del 40% de la
energía contenida en la
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glucosa, el restante 60% se libera en forma de
calor.
Por otro lado, los productos de desecho son agua
(H2O) y dióxido de carbono (CO 2), los cuales
son eliminados.

Figura 1.5.10. Cadena de transporte de electrones en

bacterias aerobias. Tomado de
https://curiosoando.com/bacterias-ymitocondrias

Ecuación general de la respiración

celular
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + 36-38ADP + 36-38Pi
↓
6CO2 + 12H2O + 36-38ATP

La diferencia entre la producción final de 36 a

38 moléculas de ATP se puede explicar
aceptando que se derivan tres moléculas de ATP
de la oxidación de cada NADH y dos de cada
FADH2, por el sitio de la cadena en que donan
sus electrones; sin embargo, las dos moléculas
de NADH generadas durante la glucólisis, en el
citoplasma, son incapaces de entrar directamente
a la mitocondria, en su lugar, los electrones son
transferidos a la mitocondria por un sistema
lanzadera; y dependiendo del sistema empleado,
los electrones pueden entrar a nivel del FADH 2,
por lo que dan lugar a dos y no a tres moléculas
de ATP, reduciendo la producción total a 36 en
vez de 38 ATP por molécula de glucosa. A pesar
de esto, la respiración aerobia es mucho más
eficiente que la anaerobia que sólo produce 2
moléculas de ATP.

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