¿Qué son los ganglios basales?

Los ganglios basales son grandes estructuras neuronales (agrupaciones de neuronas) ubicadas en la profundidad
de los hemisferios cerebrales.
Están formados por el Núcleo Caudado, el Putamen, el Globo Pálido, el Núcleo Subtalámico y la Sustancia
Negra. 
Cumplen una función fundamental en el control motor, emocional y cognitivo, por eso es habitual que las
personas que padecen enfermedades que lesionan los ganglios basales presentan alteraciones en alguna de
estas tres áreas.

Los ganglios basales o núcleos basales son un grupo de estructuras que se encuentran en la profundidad de la

sustancia blanca del encéfalo. Forman una parte del sistema motor extrapiramidal y trabajan en conjunto con los
sistemas piramidal y límbico.
Los ganglios basales constan de tres pares de núcleos subcorticales; el núcleo caudado, el putamen y el globo
pálido. El núcleo subtalámico y la sustancia negra anatómicamente no forman parte de los núcleos de la base, pero
mantienen conexiones funcionales con estos. Estos se encuentran agrupados en conjuntos más grandes:

 Cuerpo estriado, se refiere al núcleo caudado, putamen y globo pálido. Es decir es otro término para
describir los tres núcleos basales.
 Neoestriado (o estriado dorsal), formado por el núcleo caudado y el putamen.
 Estriado ventral, formado por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio (esta parte del estriado es
considerada perteneciente al sistema límbico).
 Paleoestriado, se refiere al globo pálido que consta de un segmento interno (GPi) y un segmento externo
(GPe).
 Núcleo subtalámico.
 Sustancia negra.
La función de los ganglios basales es refinar los movimientos voluntarios. Esto lo hacen al recibir los impulsos de
la corteza cerebral para el próximo movimiento, que luego procesan y ajustan. Los ganglios transportan estas
órdenes hacia el tálamo, el cual después transmite esta información de regreso a la corteza. Finalmente, la orden ya
refinada para realizar movimientos es enviada a los músculos esqueléticos a través de los tractos del sistema motor
piramidal. Los ganglios basales intervienen también en algunas funciones corticales superiores, como la planeación
y modulación de movimientos, la memoria, el movimiento ocular, el procesamiento de recompensas y la motivación.
Este artículo estudiará la anatomía y función de los ganglios basales.

Puntos clave sobre los ganglios basales

Cuestionario de la tabla

Un grupo de núcleos grises subcorticales que refinan la actividad motora

Definición
voluntaria

Componente Núcleo caudado

Putamen
Globo pálido

Estructuras relacionadas funcionalmente:

Núcleo subtalámico
 Sustancia negra

Planeación y modulación de movimientos, memoria, movimientos oculares,

Función
proceso de recompensa, motivación

Visión general
Los ganglios basales son uno de los componentes de la cadena neuronal que controla la actividad motora
voluntaria. El componente supremo de esta cadena es la corteza cerebral, la cual genera los comandos que
definen la actividad motora de los músculos esqueléticos en el cuerpo. Estos comandos descienden a través de
las vías del sistema piramidal y hacen sinapsis con los núcleos de los nervios craneales y las neuronas motoras
de la médula espinal. Desde aquí, los comandos motores viajan por medio de los nervios craneales y espinales
para alcanzar sus músculos diana.

Ganglios basales
Sin embargo, es necesario cierto grado de modulación y refinamiento de estas señales corticales para que su
ejecución motora a nivel muscular ocurra con la fluidez y precisión necesarias. Estos ajustes son realizados en
los “centros motores accesorios”, siendo los ganglios basales los más importantes. A pesar de estar físicamente
separados entre sí, los ganglios basales están interconectados con muchas vías, convirtiéndolos en una fuerte
unidad funcional. Funcionalmente, los ganglios basales son conocidos como parte del  sistema motor
extrapiramidal, a pesar que este término ya no se usa actualmente. Estos reciben y procesan los estímulos de
amplias áreas de la corteza cerebral, para luego transmitirlos nuevamente al tálamo. Después, el tálamo envía
esos estímulos refinados a través del encéfalo, principalmente de regreso a la corteza y al tronco encefálico.
Filogenéticamente, los centros motores más antiguos son la médula espinal y la formación reticular del tronco
encefálico. Con el desarrollo de los organismos vertebrados, el encéfalo ganó nuevos centros motores; el pálido
o paleoestriado (globo pálido) y el estriado dorsal o neoestriado (núcleo caudado y putamen), que crecieron junto
con la corteza cerebral. Con el paso del tiempo, la corteza cerebral y el sistema piramidal crecieron y
desarrollaron una gran cantidad de propiedades funcionales. Con esto, el sistema extrapiramidal cayó bajo el
control del nuevo sistema motor piramidal, quedando con la autonomía para controlar los matices de la actividad
cortical, como por ejemplo, modular los movimientos.

Componentes
Neoestriado (estriado dorsal)

El neoestriado es un núcleo complejo ubicado profundamente en las estructuras subcorticales del prosencéfalo,
dentro del lóbulo de la ínsula.
El estriado dorsal, es un componente de los ganglios basales y generalmente cuando se describe en la literatura
esta es la parte que se denomina como “neoestriado”. El estriado dorsal (o simplemente neoestriado) consta de
dos partes: el núcleo caudado y el putamen. Las partes del neoestriado están separadas por la cápsula interna,
cuyas fibras mielinizadas se irradian a través de este, dándole su característica apariencia de rayas. 
El neoestriado es la principal unidad de entrada de los ganglios basales. Recibe estímulos glutamatérgicos
excitadores de la corteza cerebral, cuyo patrón de sinapsis refleja la topografía de la corteza. Esto significa que
las porciones caudales de la corteza se proyectan a la porción caudal del neoestriado, mientras que la porción
rostral de la corteza se proyecta a la porción rostral del neoestriado.
La sustancia del neoestriado está compuesta principalmente (80-95%) por proyecciones neuronales (neuronas
espinosas de tamaño medio) e interneuronas pequeñas. Las proyecciones neuronales están cubiertas por
numerosas espinas, de donde proviene su nombre. Funcionalmente, son neuronas inhibidoras que usan GABA
como un neurotransmisor. Los axones de estas neuronas forman las vías directas e indirectas de los ganglios
basales, que se proyectan en el globo pálido y la sustancia negra.
Las interneuronas del neoestriado no presentan espinas y se clasifican en cuatro grupos:
o Neuronas espinosas grandes colinérgicas.
o Neuronas GABAérgicas que contienen parvalbúmina.
o Neuronas GABAérgicas que contienen somatostatina /óxido nítrico sintasa.
o Neuronas GABAérgicas que contienen calretinina.
Estas neuronas se proyectan hacia el tálamo, porción compacta de la sustancia negra (SNc) y corteza cerebral,
controlando la actividad de estas regiones.
El estriado ventral es considerado como parte del sistema límbico, por lo tanto, no lo describiremos más en este
artículo.

Núcleo caudado
El núcleo caudado es un núcleo alargado con forma de C que se ubica anterior al tálamo, inmediatamente lateral
a los ventrículos laterales y mediales a la cápsula interna.
El núcleo caudado consta de cabeza, cuerpo y cola. La cabeza contribuye a la pared lateral del ventrículo lateral.
La cola del núcleo caudado forma el techo del asta inferior del ventrículo lateral. La cola forma un arco sobre la
cara ventral del tálamo, entra en el lóbulo temporal y termina conectándose con la amígdala (también conocida
como cuerpo amigdalino, complejo amigdalino o núcleo amigdalino). La porción rostral del núcleo caudado se
continúa con el putamen y está limitada inferiormente por el núcleo accumbens.
Las funciones del núcleo caudado se encuentran en el espectro de funciones que describimos anteriormente en
la sección sobre el neoestriado. Más específicamente, el núcleo caudado integra la información sensitiva sobre la
posición espacial del cuerpo y, de acuerdo a esto, envía la información sobre la refinación necesaria de la
respuesta motora de estos estímulos hacia el tálamo. Asimismo, contribuye con la postura del cuerpo y las
extremidades, así como con la velocidad y precisión de los movimientos dirigidos.
Además del control motor, el núcleo caudado está involucrado en diversas tareas como la memoria, búsqueda de
objetivos, aprendizaje, procesamiento de lenguaje, emociones, etc.

Putamen
El putamen es una estructura redonda situada en la base del prosencéfalo. Es el más lateral de los ganglios
basales en el corte axial del encéfalo. Este se encuentra lateral al globo pálido y medial a la cápsula externa,
cubriéndolo como un caparazón y extendiéndose tanto rostral como caudalmente. Está rodeado por el núcleo
caudado, del cual está separado por la cápsula interna.
El putamen y el globo pálido están separados por una fina capa de sustancia blanca llamada lámina medular
interna.
La función principal del putamen es regular las funciones motoras e influenciar varios tipos de aprendizaje,
utilizando la dopamina para llevar a cabo sus funciones.

Núcleo accumbens y tubérculo olfatorio

El núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio son estructuras pareadas, ubicadas en la base del prosencéfalo. Son
componentes del estriado ventral y de los núcleos de entrada para el área tegmental ventral (ATV).
El núcleo accumbens se encuentra en el prosencéfalo rostral, donde la cabeza del núcleo caudado y el putamen
se encuentran. El tubérculo olfatorio, sin embargo, está ubicado ventralmente al núcleo accumbens, entre el
quiasma óptico y el tracto olfatorio.
Ambas estructuras no están involucradas en la regulación de los movimientos, por el contrario, juegan un papel
importante en el "circuito de recompensa" y se les conoce como "interfaz límbico-motor". Cuando realizamos
cualquier actividad gratificante (por ejemplo, comer, consumir drogas, tener relaciones sexuales), las neuronas
dopaminérgicas en una área del cerebro conocida como área tegmental ventral son activadas. Estas neuronas se
proyectan hacia el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio, y cuando son activadas resultan en un aumento de
los niveles de dopamina.

Globo pálido
El globo pálido es una estructura subcortical pareada, ubicada medialmente al putamen y compuesta por
proyecciones neuronales GABAérgicas que se disparan de forma espontánea e irregular a una frecuencia
elevada. Está dividido en segmentos lateral o externo (GPe) y medial o interno (GPi) por medio de una lámina de
sustancia blanca colocada verticalmente, la lámina medular interna (medial).
Las caras superior y medial del globo pálido están en contacto con la cápsula interna. La cápsula separa el
núcleo caudado del globo pálido. La cara inferior del globo pálido está en contacto con el núcleo subtalámico y la
zona incerta, que lo separa del tálamo. Anteriormente, el globo pálido está estrechamente relacionado con
la sustancia innominada y con el hipotálamo. Más caudalmente, se encuentra en proximidad con el tracto óptico y
debido a que el putamen y el globo pálido están en una conexión cercana, con formas combinadas que se
asemejan a un frijol, se les conoce en conjunto como núcleo lenticular.
Tanto el GPe y GPi juegan un papel esencial en la modulación del programa motor, más específicamente en las
vías directa e indirecta.
Ambos reciben señales inhibidoras GABAérgicas del neoestriado por medio de fibras estriatopalidales, también
conocidas como lápices de Wilson. Las fibras que se proyectan desde el neoestriado hacia la porción interna del
globo pálido son parte de la vía indirecta del circuito motor. Mientras tanto, las fibras que conectan el neoestriado
con la porción externa del globo pálido son parte de la vía directa del circuito motor.
Las fibras eferentes del globo pálido son los tractos palidofugales. Estos se dividen en: asa lenticular, fascículo
lenticular, fibras palidotegmentarias y fibras palidosubtalámicas. Juntos forman parte del campo de Forel. Estas
estructuras son responsables de conectar el globo pálido y los núcleos talámicos.
El globo pálido está involucrado en la constante y sútil regulación de movimientos para crear acciones motoras
fluidas y precisas, y tiene principalmente una acción inhibidora que equilibra la acción excitadora del cerebelo.

Núcleos subtalámicos

Los núcleos subtalámicos (NST), también conocidos como cuerpos de Luys, son estructuras pequeñas y

pareadas ubicadas dentro del subtálamo. Estos núcleos no son una parte anatómica de los ganglios basales. Sin
embargo, debido a sus conexiones funcionales, el subtálamo se considera como una parte funcional de los
ganglios basales.
Los núcleos subtalámicos se ubican en la unión entre el diencéfalo y el mesencéfalo, de forma ventral al tálamo y
ventrolateral al núcleo rojo. En su porción anterior, están limitados por la sustancia negra y medialmente por la
cápsula interna. Los núcleos subtalámicos están estrechamente relacionados con los campos de Forel y las fibras
palidofugales, que se entrelazan alrededor de sus bordes ventral y medial antes de arquearse hacia atrás sobre
su superficie dorsomedial como el fascículo talámico. Por tanto, estas fibras tienden a separar la zona incerta del
núcleo subtalámico por debajo y del tálamo por arriba.
Los núcleos subtalámicos están compuestos por proyecciones neuronales glutamatérgicas excitadoras. Reciben
impulsos excitadores desde la corteza frontal de una manera somatotópicamente organizada. Con base en esto,
el núcleo subtalámico se divide en tres porciones:
 o La porción dorsal (motora), que recibe impulsos desde la corteza motora primaria.
o La porción ventrolateral (asociativa), que recibe impulsos desde la corteza prefrontal y los campos
oculares frontales.
o La porción ventromedial (límbica), la cual recibe impulsos de la corteza cingular.
La función de los núcleos subtalámicos aún no se conoce por completo, pero algunas teorías sugieren que tiene
un rol crucial en la vía hiperdirecta para modular el programa motor planeado. Además, considerando su patrón
de estímulo, el núcleo subtalámico es considerado como el “marcapaso” de los ganglios basales.

Sustancia negra

La sustancia negra es un núcleo motor pequeño ubicado dentro de la porción anterior del mesencéfalo, entre el
pedúnculo cerebral y el tegmento del mesencéfalo. A pesar de su ubicación, funcionalmente se considera parte
de los ganglios de la base.
La sustancia negra consta de dos porciones con conexiones y funciones muy diferentes: la  porción
compacta (SNc) y la porción reticular (SNr). Esta divide los pedúnculos cerebrales desde el tegmento dentro de
ambos lados del mesencéfalo. Dorsomedialmente está limitada por los núcleos subtalámicos y rojo, y
lateralmente por el lemnisco medial y los cuerpos geniculados.
La porción compacta comprende la porción dorsal de la sustancia negra. Esta consta de numerosas neuronas
muy compactas y llenas de melanina que le dan su distintivo color oscuro. La porción reticular se ubica ventral a
la porción compacta. Es más grande que esta última, pero contiene menos células.
Medialmente a la sustancia negra está una zona llamada área tegmental ventral. Esta es un pequeño grupo de
células dispersas que tienen funciones similares a la porción compacta, y puede ser considerada realmente como
una extensión de esta porción.
La porción compacta sirve principalmente como una salida para el circuito de los ganglios basales, suministrando
al neoestriado con dopamina a través de las neuronas D1 y D2 específicas dentro de las fibras nigroestriadas. Sin
embargo, la porción reticular sirve principalmente como entrada y transmite señales desde los ganglios basales
hacia el tálamo.
La pérdida de neuronas dopaminérgicas en la SNc se cree que es la razón para el desarrollo de la enfermedad de
Parkinson y algunos otros síndromes parkinsonianos.

Conexiones
Las principales eferencias (salidas) de los ganglios basales consisten en las neuronas que se proyectan a través
del tálamo y el tronco encefálico desde la porción interna del globo pálido y la porción reticular de la sustancia
negra. Estas son el asa lenticular y el fascículo lenticular.
Las aferencias (entradas) de los ganglios basales incluyen las siguientes:
o Desde toda la corteza cerebral - a través de las fibras corticoestriadas, que son la conexión aferente más
grande de los ganglios basales. Las fibras son glutamatérgicas, liberando el neurotransmisor glutamato
para excitar las neuronas estriadas.
o Desde la sustancia negra - las fibras que emergen de la porción compacta de la sustancia negra
alcanzan el neoestriado, formando las conexiones nigroestriadas. Esta conexión tan importante de los
ganglios basales asegura un suministro contínuo de dopamina para el neoestriado, que promueve la
regulación de las vías directa, indirecta e hiperdirecta.
o Desde el tálamo - las fibras del tálamo hacia los ganglios de la base forman las conexiones
talamoestriadas o los aferentes talamoestriados. Estas conexiones o vías son glutamatérgicas y son las
responsables para los efectos excitadores en la corteza cerebral y el tronco encefálico.
o Desde la formación reticular del tronco encefálico (específicamente desde el mesencéfalo) - las
aferencias de la formación reticular son noradrenérgicas y son las responsables, además de las
funciones vitales, de la modulación y regulación del tono de los músculos flexores y extensores en los
movimientos voluntarios.
En resumen, los ganglios basales pueden estar agrupados funcionalmente en cuatro categorías:
1. Núcleos aferentes: neoestriado y núcleo subtalámico, que reciben aferencias corticales.
2. Núcleos eferentes: porción interna del globo pálido y la porción reticular de la sustancia negra, que se
proyectan fuera de los ganglios hacia el tálamo y el tronco encefálico.
3. Núcleo de conexión: porción externa del globo pálido, que conecta los núcleos aferentes a los núcleos
eferentes.
4. Núcleo modulador: la porción compacta de la sustancia negra, que modula la actividad de los ganglios
basales.
 Vías
Los núcleos basales modulan la función motora a través de varias vías para iniciar, terminar o modular la
extensión de los movimientos.
Estas son las siguientes:

o Vía directa: responsable de iniciar el movimiento. Para que esto ocurra, la vía directa canaliza la
información del cuerpo estriado hacia GPi/SNr por medio de proyecciones GABAérgicas inhibidoras. Esta
inhibición libera los estímulos desde las neuronas talamocorticales para iniciar el movimiento.
o Vía indirecta: tiene un efecto excitador neto sobre las mismas estructuras. Las neuronas de la parte
externa del globo pálido (GPe) envían fibras inhibidoras al núcleo subtalámico, en lugar de enviarlas
directamente al tálamo (de ahí su nombre indirecta). Desde el núcleo subtalámico, las neuronas envían
sus axones a la parte interna del globo pálido y a la porción reticular de la sustancia negra, y de ahí
continúan como la vía directa con neuronas inhibidoras GABAérgicas hacia el tálamo y eferentes
excitadoras glutamatérgicas a la corteza. Así, funcionalmente, el neoestriado inhibe al globo pálido
externo, causando desinhibición del subtálamo.
o Vía hiperdirecta: a través de la cual la parte interna del globo pálido y la porción reticular de la sustancia
negra reciben fuertes señales excitadoras desde la corteza, directamente a través de los núcleos
subtalámicos (NST), y tiene un tiempo de conducción más corto comparado con las vías directa e
indirecta. La vía hiperdirecta consiste en neuronas que se proyectan desde la corteza directamente al
núcleo subtalámico, sin pasar por el neoestriado. Por lo tanto, las neuronas excitadoras glutamatérgicas
 de los NST pueden entonces excitar el GPi/SNr, suprimiendo la actividad talámica en la corteza cerebral
y aumentando las influencias inhibidoras en las neuronas motoras superiores.
Considerando la vía de conducción y el tiempo, podemos decir que las vías  hiperdirecta e indirecta dejan claro el
inicio y el final del programa motor seleccionado, mientras que al mismo tiempo cancelan otros programas
motores competidores.

Funciones
Existe un número creciente de estudios enfocados en las funciones de los ganglios basales, ya que aún no son
entendidas por completo. Sin embargo, las siguientes funciones se han establecido claramente hasta el
momento:
o Planificación y modulación de las vías motoras.
o Proceso de recompensa y motivación.
o Toma de decisiones.
o Memoria de trabajo.
o Movimientos oculares.

Además, los ganglios basales utilizan retroalimentación propioceptiva desde la periferia para comparar

los patrones de movimiento generados por la corteza cerebral con los del movimiento actual, de modo que el
movimiento está sujeto a un perfeccionamiento constante mediante un continuo mecanismo de control
autorregulado.
De igual modo, se ha demostrado que los ganglios basales desempeñan un papel importante en la motivación.
Considerando que los circuitos de los ganglios basales son influenciados fuertemente por la dopamina
extracelular, altos niveles de este neurotransmisor han sido relacionados a la satisfacción de la “euforia”, niveles
medios a la búsqueda y niveles bajos a la aversión. La activación de la vía de los núcleos basales que causa
la desinhibición del tálamo lleva a la activación de la corteza prefrontal y del estriado ventral. Existe también
evidencia de que otras estructuras de los ganglios basales están involucradas en los procesos de recompensa,
incluyendo al globo pálido, la porción medial y el núcleo subtalámico.
En relación a la memoria, las mismas estructuras en la corteza prefrontal han demostrado estar involucradas en
la memoria y la concentración al usar las vías directa e indirecta de los ganglios basales como un regulador entre
la información aferente del entorno hacia las estructuras encefálicas relacionadas con el almacenamiento de
memoria.