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PHYLUM CHORDATA

Los cordados o chordatas (Chordata, del griego  khordota "con cuerda") son


un filo del reino animal caracterizado por cinco sinapomorfias, la más destacada de las
cuales es la presencia de una cuerda dorsal o notocorda (o notocordio) de células
turgentes por lo menos en alguna fase del desarrollo. Se conocen casi 65.000 especies
actuales, la mayoría pertenecientes al subfilo Vertebrados, y casi la mitad de las cuales
son peces.

5.1.1 ASPECTOS BIOECOLÓGICOS

Los cordados son un grupo con gran diversidad, adaptados a un gran número de nichos
ecológicos, y han demostrado a lo largo de su historia evolutiva notables adaptaciones,
sobre todo al medio terrestre y su ambiente, aunque también al acuático o anfibio, en los
cuales muchos de ellos constituyen los últimos eslabones tróficos de sus ecosistemas.

En los cordados destaca la capacidad de autorregulación y organización interna;


algunos, como las aves y los mamíferos, pueden elevar y mantener constante de
la temperatura del cuerpo. Estos y otros factores han añadido complejidad a este grupo
de animales, permitiendo un mayor control sobre las reacciones metabólicasy el
desarrollo de un complejo sistema nervioso.

5.1.2 CARACTERÍSTICAS GENERALES

Son Deuteróstomos, con simetría bilateral, cuerpo segmentado, triblásticos (con


tres capas germinales), celoma bien desarrollado (se pierde en algunos grupos).

Entre las características propias del phylum se encuentran:

 Notocorda: varilla semirrígida de sostén que se encuentra dorsalmente al tubo


digestivo. Está formado por células vacuolizadas que dan cierta rigidez al cuerpo y se
encuentra recubierta de una vaina fibrosa. Se extiende a lo largo de todo el cuerpo, en
algunos grupos persiste durante toda la vida, mientras que en la mayoría de los
craniados es reemplazado durante el desarrollo por la columna vertebral.
 Cordón nervioso hueco, tubular y dorsal al tubo digestivo (epineura). A partir del
extremo anterior de este cordón, en animales más complejos, se desarrolla
el encéfalo y la médula espinal. En los vertebrados, el cordón nervioso corre protegido
por los arcos neurales de las vértebras, y el cerebro, está rodeado por un cráneo óseo o
cartilaginoso.
 Faringotremia en alguna etapa del desarrollo, sacos o hendiduras a lo largo de la
faringe. Las hendiduras faríngeas comunican el exterior con la cavidad faríngea y se
forman por invaginación del ectodermo (surcos faríngeos) y por evaginación del
endodermo (sacos faríngeos) que limita la faringe. Ambos se unen cuando se
encuentran constituyendo las hendiduras branquiales en los vertebrados acuáticos:
peces y larvas de anfibios. En los amniotas nunca llegan a abrirse y dan lugar a otras
estructuras. Además de las branquias, las hendiduras faríngeas forman en
los vertebrados distintas glándulas: el timo y las amígdalas. También dan lugar a
estructuras como la trompa de Eustquio o la cavidad del oído medio. En los
protocordados, la faringe perforada surgió como un sistema de alimentación por
filtración.
 Endostilo (urocordados y cefalocordados) o su homólogo (glándula tiroides)
en vertebrados.
 Cola postanal en alguna parte del desarrollo.
 Segmentación muscular en un tronco no segmentado.
 Corazón ventral, con vasos sanguíneos dorsales y ventrales. Sistema circulatorio
cerrado.
 Aparato digestivo completo, con boca y ano.

ESPECIES DE IMPORTANCIA

Los Cordados comprenden unas 50.000 especies que se agrupan en 2 subtipos, los
Procordados, Acranios o Cordados inferiores; y los Vertebrados o Craneados. Estos
últimos incluyen a los agnatos, pisciformes, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. En
definitiva, los Cordados incluyen a formas desde primitivas (como los citados
Procordados), hasta otras muy complejas como los vertebrados, entre los que se
encuentra el hombre.
Los Cordados, evolutivamente hablando, resultan de gran importancia. De toda la escala
zoológica son el grupo de animales más avanzado, con mayor diversidad de nichos
ecológicos conquistados, y que han demostrado a lo largo de su historia notables
adaptaciones, sobre todo al medio terrestre y su ambiente, aunque también al acuático o
anfibio en los cuales muchos de ellos constituyen los últimos eslabones tróficos de sus
ecosistemas. En los Cordados destaca la capacidad de autorregulación y organización
interna; la elevación y mantenimiento constante de la temperatura del cuerpo, por
ejemplo, es un factor que les ha permitido un mayor control sobre las reacciones
metabólicas, y el desarrollo de un complejo sistema nervioso con capacidad de
responder a cualquier estímulo.

SUBPHYLUM UROCHORDATA
Los urocordados (Urochordata) o tunicados (Tunichata) son un subfilo de animales
encuadrado dentro del filo de los cordados (Chordata), éstos a su vez situados en
el clado(rama evolutiva) de los deuteróstomos. Comprenden casi 2.800 especies, todas
ellas marinas, y con distinto tipo de movilidad: bentónicas, planctónicas, solitarias o
coloniales.

5.2.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES

Reciben el nombre de tunicados porque la pared del cuerpo segrega una túnica
constituida por una sustancia celulósica llamada tunicina; las larvas presentan
la notocorda en la región caudal.

El cuerpo está dividido en tórax y abdomen (a veces prolongado en un postabdomen);


en el tórax se localiza la función respiratoria consistente en una cámara branquial
o faringe.

El sistema digestivo nace en una boca que comunica con una faringe que dispone un
número variable de hendiduras branquiales donde se aloja el endostilo, constituido por
un surco provisto de células ciliadas que segregan una sustancia mucilaginosa. Los
nutrientes aglutinados por el mucílago son conducidos por el movimiento de
unos flagelos al verdadero aparato digestivo.

Los urocordados son hermafroditas. La fecundación es habitualmente externa.


Los gametos se expulsan por el sifón exhalante. Al completarse la fecundación se forma
un zigoto que se convierte en una larva parecida a un renacuajo en cuanto a morfología.

Las larvas, que son nadadoras, están dotadas de cola con notocorda, de ahí el nombre de
urocordados (uro = cola).

Estas larvas nadadoras, son de vida pelágica hasta que adoptan


una fototropismo negativo que las hace descender al fondo. Entonces, a raíz de
una metamorfosis retrógada, la cola desaparece por digestión, pierden la notocorda y
sufren una inversión de 180º que hace abrirse el sifón, reorganizarse la posición de
las gónadas y adoptar la vida adulta de forma bentónica en el fondo del mar. Algunas
especies son vivíparas (los embriones se desarrollan en una cámara interna).

ESPECIES DE IMPORTANCIA
Hay tres biotipos o formas biológicas que coinciden con las tres clases en que se suelen
clasificar:

 Las ascidias (Ascidiacea) son formas bentónicas (es decir, que crecen sobre el


fondo) solitarias o coloniales, con una cutícula hecha de polisacárido, un hecho
excepcional entre los animales. Expulsan agua por el sifón cuando se las irrita y es
sorprendente la concentración de vanadio y niobio en su sangre.
 Las salpas (Thaliacea) son planctónicas (viven en suspensión), solitarias o
coloniales, en este último caso con muchos individuos creciendo alineados sobre un
eje común.
 Las apendicularias (Appendicularia) son formas pelágicas (de aguas libres)
solitarias, nadadoras, que conservan en la edad adulta la simetría y polaridad típicas
de los cordados (Chordata).

SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA
Los cefalocordados (Cephalochordata del griego kephalé, "cabeza" y  khordé, "cuerda"),
son un subfilo de cordados que habitan en zonas costeras, nadando libremente en los
fondos arenosos. Son un grupo reducido (33 especies),1 caracterizados por poseer una
notocorda que llega hasta la parte anterior del cuerpo (la recorre dorsalmente en sentido
longitudinal), por encima de la cual se halla un cordón nervioso que finaliza en un
abultamiento o vesícula cerebral; de ambos lados de ese cordón parten pares
de nervios hacia los segmentos musculares del cuerpo.

5.3.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES

Los cefalocordados son de reducido tamaño (no más de 8 cm), alargados, transparentes,
lateralmente comprimidos, y afilados en sus dos extremos (con forma lanceolada).
Disponen de una larga aleta dorsal, ensanchada en la región posterior para formar
la aleta caudal. La boca está rodeada de cirros móviles.

El aparato excretor de estos animales es exclusivo dentro de los cordados, pues consta
de órganos muy primitivos cuyo parangón solo se encuentra en los gusanos anélidos. La
reproducción es por sexos separados, con fecundación externa. Las larvas, que son
nadadoras, nacen asimétricas y adquieren de adultos simetría bilateral.

Una serie de sinapomorfias indican que los Craniata (otro subfilo de cordados, que


incluye a los vertebrados) y cefalocordados están estrechamente
relacionados:músculos axiales segmentados y organización metamérica de los arcos
viscerales (faríngeos).

El notocordio de los cefalocordados se extiende a la punta de la zona anterior,


las gónadas están segmentadas, los adultos tienen un alto número (más de 50) de arcos
branquiales y poseen un atrio en forma de capucha cubriendo la zona faríngea.

5.1.3 ASPECTOS BIOECOLÓGICOS

Se les ha dado una gran importancia, ya que en algún momento fueron considerados
como la transición evolutiva entre los urocordados (ascidias) o cordados inferiores
y vertebrados o cordados superiores. Si bien esto ha sido descartado, no hay otro
organismo que presente de una manera tan clara las cuatro características distintivas de
los cordados (notocorda, cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas, cola post-
anal).

 Viven en los mares templados y cálidos, enterrados en la arena de fondos poco


profundos, de donde asoma al exterior solamente la parte anterior del cuerpo.
5.2 SUBPHYLUM VERTEBRATA

Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a


los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebras. Incluye
casi 62 000 especies actuales1 y muchos fósiles.

Los vertebrados han logrado adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los más
difíciles e inhóspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuícola, han
conseguido evolucionar en el mar y pasar posteriormente al medio terrestre.

5.4.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES

Los vertebrados tienen simetría bilateral y están provistos de un cráneo que protege


el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u óseo, que comprende una
parte axial metamerizada (columna vertebral). Según los autores, se conocen entre
50 000 y casi 62 000 especies actuales.

Los vertebrados típicos tienen el cuerpo dividido claramente en tres


regiones: cabeza, tronco y cola; el tronco está a su vez subdivido en tórax y abdomen.

Del tronco sobresalen las extremidades, que son impares en las lampreas y pares en el
resto de vertebrados.

Presentan notocordio en la fase de embrión, que es sustituido por la columna


vertebral en estado adulto; la cabeza está bien diferenciada, y en ella se agrupan y
centralizan la mayoría de órganos sensoriales y nerviosos. La estructura craneal de los
vertebrados fosiliza con facilidad, lo cual ha sido fundamental para conocer su
evolución.

Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan
unos orificios o hendiduras branquiales, que dan lugar a las branquias (en los peces) y a
diferentes estructuras.

El esqueleto puede ser óseo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto,


consistente en unas formaciones cutáneas esqueléticas.

ANATOMIA GENERAL

TEGUMENTO

El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los múltiples papeles


que desempeña, y puede presentar variadas diferenciaciones córneas. En el tegumento
se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales, glándulas con
funciones excretoras, aislamiento del medio, etc.

Consta de tres capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloración del


tegumento es debida sobre todo a los cromatóforos o células pigmentarias ramificadas
de la piel.
La piel origina dos formaciones importantes, epidérmicas y dérmicas:

 Formaciones epidérmicas: Son glándulas llamadas faneras que dependiendo del


tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por ejemplo, en muchos peces,
anfibios y reptiles; y sebáceas, sudoríparas y mamarias en los mamíferos. Las
faneras consisten en tejidos o apéndices córneos de la piel, tales como las de los
reptiles, aves y mamíferos; garras y uñas; plumas y picos de las aves;
pelos, crines y pezuñas de determinados mamíferos, y también determinados
cuernos de mamíferos, como los de los rinocerontes, etc.

 Formaciones dérmicas: Ejemplo de las escamas de los peces; placas óseas de los
caparazones de determinados reptiles (quelonios) y las durísimas escamas de la piel
de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.

APARATO LOCOMOTOR

El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su función inicial (la


natación), a otras múltiples que permiten movimientos complejos según las condiciones
registradas por los órganos sensitivos.

Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos importantes a
partir de la aparición de las aletas pares, que posteriormente se convirtieron
en quiridios o extremidades locomotoras pentadáctilas (de cinco dedos) cuando
comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufrirían posteriormente
adaptaciones específicas, tales como las manos prensoras de los primates, las manos
desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentación aérea de las aves.
APARATO CIRCULATORIO

En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta


oxígeno y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan glóbulos rojosque
transportan el oxígeno mediante la hemoglobina). Consta de sistema sanguíneo
y sistema linfático.

Está dotado de un corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, venas, vénulas y


capilares. En los peces hay un circuito sistémico y otro branquial.

En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguíneo es doble (circulación mayor o


general, y circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y
venosa. El corazón de los peces presenta dos cámaras, una aurícula y un ventrículo (dos
aurículas y un ventrículo en los anfibios y reptiles).
En las aves y mamíferos es tetracameral (dos aurículas y dos ventrículos), y con una
serie de válvulas cardíacas. En los vertebrados existe además un sistema linfático,
encargado de recoger el líquido intersticial.

APARATO RESPIRATORIO

El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuáticos


(ciclóstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de los
acuáticos y también los anfibios que tienen dos tipos de respiración: la pulmonar y a
través de la piel.

Las branquias son un órgano o apéndice filiforme (en forma de laminillas


vascularizadas), externa o interna según se disponga en el cuerpo. Tienen una función
respiratoria, y están especializadas para el intercambio gaseoso en el medio acuático.
Todas las branquias presentan en común una amplia superficie de contacto con el
medio, y en ellas la irrigación sanguínea se encuentra mucho más desarrollada que en
otras partes del cuerpo.

En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz; proporciona el oxígeno


necesario para generar la energía que el cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado
durante el vuelo. Consta de un sistema de bronquios que están conectados a unos sacos
aéreos; los pulmones están divididos en alvéolos y lobulillos.

SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso central, que a su


vez consta de encéfalo y médula espinal; y el sistema nervioso periférico, que consta
de numerosos ganglios y nervios (raquídeos o espinales); existe además un sistema
nervioso autónomo que inerva las vísceras (sistema simpático y parasimpático). Los
órganos sensitivos, así como las funciones motoras, son muy perfeccionados y
desarrollados.

Los nervios raquídeos (raquis : columna) se ramifican a diferentes niveles de la médula,


e inervan los distintos músculos, glándulas y órganos. En el caso de los tetrápodos,
aparecen dos engrosamientos en la médula, las intumescencias cervicales y lumbar,
como consecuencia del desarrollo de las patas.

Los sentidos incluyen:


Ojos: dispuestos en cámara de visión lateral, salvo en algunas aves y mamíferos
primates, que es binocular; tangorreceptores, que incluyen los órganos táctiles de los
mamíferos y la línea lateral (captadoras de ondas de presión) de los ciclóstomos, peces y
algunos anfibios acuáticos;

Órganos auditivos: en los tetrápodos consta de oído interno y oído medio, ventanas oval
y redonda, membrana timpánica y huesecillos, los cuales transmite la vibración del
tímpano a la cóclea o caracol. El oído medio comunica con la faringe a través de
la trompa de Eustaquio; los mamíferos disponen además de un oído externo. En los
peces sólo hay oído interno.
SISTEMA ENDOCRINO

El sistema endocrino de los vertebrados está muy perfeccionado; mediante las hormonas
regula múltiples funciones del organismo. Está controlado por el hipotálamo y
la hipófisis, que mediante la elaboración de mensajes bioquímicos ejercen su acción
sobre las gónadas, páncreas, glándulas suprarrenales, etc.
APARATO DIGESTIVO

El aparato digestivo de los vertebrados evolucionó a partir de las primeras formas que se
alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados macrofágicos, que
supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes: dentales,
masticadores, musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como los
componentes enzimáticos necesarios para realizar la digestión.

El aparato digestivo de los vertebrados consiste:

En una cavidad oral, faringe, esófago, estómago, intestino y ano. Estos órganos están


asociados a otras formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hígado y
páncreas. En los tetrápodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se
desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y
dientes.

El estómago está típicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes (por


su adaptación a dietas herbívoras) presentan un estómago de cuatro cavidades. En las
aves se distingue un proventrículo y una molleja trituradora; y en el esófago un
divertículo o buche.

El intestino está compuesto de una porción estrecha (el intestino delgado), y otras más
corta y ancha (el intestino grueso).

Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtración,


los cuales pronto fueron reemplazados por otros más evolucionados. El resultado fue
una reducción del tamaño de la faringe y del número de hendiduras branquiales.
Excepto en los agnatos, que son los vertebrados más primitivos, los dos primeros arcos
branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las
mandíbulas, que se han especializado en la "captura" del alimento. Su aparato digestivo
es completo.
APARATO EXCRETOR

El aparato excretor de los vertebrados está formado por el aparato renal y las glándulas
sudoríparas. Está muy perfeccionado en comparación con los cordados inferiores.
Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los líquidos internos al margen
del medio externo, a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro del
cuerpo.

APARATO REPRODUCTOR

La reproducción de los vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de algunos


peces con casos de hermafroditismo), habitualmente mediante sexos separados, con
fecundación interna o externa, y tanto vivíparos como ovíparos. Los mamíferos
presentan la mayor complejidad, en los cuales el embrión se desarrolla en el interior de
la madre recibiendo el alimento a través de la placenta. Después de nacidas las crías la
administración del alimento se efectúa mediante la leche segregada por las glándulas
mamarias.
5.4.2 ESPECIES DE IMPORTANCIA (Subfilo Vertebrata)

Superclase Agnatha (vertebrados sin mandíbulas)

 Clase Cephalaspidomorphi-Petromyzontiformes (lampreas)
 Clase Myxini (mixinos)(también son invertebrados)
 Superclase Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas)
 Clase Placodermi (†)
 Clase Chondrichthyes (tiburones, rayas y otros peces cartilaginosos)
 Clase Acanthodii (†)
 Clase Osteichthyes (peces óseos)
 Superclase Tetrapoda (con cuatro extremidades)
 Clase Amphibia (anfibios)
 Clase Reptilia (reptiles)
 Clase Aves (aves)
 Clase Mammalia (mamíferos)

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