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Autor:
Noll, Madeleine E
Título:
El control de Stomoxys calcitrans (moscas de los establos) con aceites esenciales

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 El control de Stomoxys calcitrans (Estable
Moscas) con Aceites Esenciales

Madeleine Noll

Una tesis presentada a la Universidad de Bristol de acuerdo con

los requisitos para la obtención del título de MSc (Res) en el
Facultad de Ciencias de la Vida, Facultad de Ciencias Biológicas.

10th Agosto de 2020

Numero de palabras: 14,764

1
 Abstracto

Las moscas de los establos son ectoparásitos hematófagos importantes debido a su amplia gama de huéspedes
mamíferos y su distribución mundial. Como resultado de su comportamiento de alimentación interrumpida, la
picadura de moscas de los establos puede resultar en una serie de efectos adversos directos e indirectos para
sus huéspedes. Cuando las densidades son altas, el control estable de moscas es importante, particularmente en
los sistemas de ganado lechero y de carne, por razones económicas y de bienestar. Sin embargo, recientemente,
las consecuencias negativas para el medio ambiente y la salud asociadas con la exposición a insecticidas
sintéticos convencionales se han hecho evidentes, así como el desarrollo creciente de resistencia. En
consecuencia, existe la necesidad de identificar un mecanismo alternativo eficaz y sustentable desde el punto de
vista ambiental para el control estable de moscas.

Un análisis semicuantitativo de la literatura de los aceites esenciales contra las moscas que pican sugirió que es probable que
los aceites de lavanda y árbol del té sean efectivos y, por lo tanto, estos aceites se eligieron para la investigación contra las
moscas de los establos. Usando bioensayos de laboratorio usando bioensayos de laboratorio en la mosca del establo, Stomoxys
calcitrans, 5% (v / v) de lavanda y aceites esenciales de árbol de té con excipiente de etanol, causaron 100% de mortalidad
durante 4 y 6 h después de la exposición, respectivamente. En los bioensayos de repelencia, el 5% (v / v) de los aceites de
lavanda y árbol del té pudieron disuadir al 83,3% y al 90% de las moscas del establo de cruzar un embudo de papel de filtro
impregnado durante 1 h, respectivamente. La repelencia de estos aceites esenciales fue mayor que la de un repelente
comercial (20% DEET) que repelió al 63,3% de las moscas durante 1 h. La efectividad de estos aceites.in vitro, sugiere que el
trabajo futuro debería centrarse en examinar su potencial en vivo. Si son efectivos en el campo, estos aceites se presentan
como alternativas viables a los tratamientos sintéticos convencionales usados en la cría de animales de alto valor,
particularmente si se pueden superar los problemas asociados con su costo y actividad residual limitada.

2
 Dedicación y agradecimientos
Hay varias personas a las que me gustaría agradecer su ayuda y apoyo durante la investigación y redacción de

este proyecto. En primer lugar, me gustaría expresar mi gratitud a mi supervisor, el profesor Richard Wall, por su

aliento, apoyo y orientación invaluable a lo largo de este proyecto. También me gustaría agradecer al Dr. Bryony

Sands y a Oliver Souter por compartir conmigo sus conocimientos, que me ayudaron enormemente. También

me gustaría extender mi agradecimiento a mis compañeros estudiantes de maestría, Katie Bryer, Amber-Rose

Cooper y muchos otros por su continuo aliento, apoyo y por

haciendo de este un año tan divertido.

3
 Declaración del autor

Declaro que el trabajo de esta tesis se realizó de acuerdo con los requisitos del Reglamento y Código de

Práctica de la Universidad para los Programas de Licenciatura en Investigación y que no ha sido sometido

a ningún otro premio académico. Salvo que se indique en una referencia específica en el texto, el trabajo

es el trabajo del candidato. El trabajo realizado en colaboración con, o con la ayuda de, otros, se indica

como tal. Todas las opiniones expresadas en la tesis son las del autor.

Firmado: Madeleine Noll Fecha: 10th Agosto de 2020

4
 Tabla de contenido

Capítulo 1: Stomoxys calcitrans: importancia y control veterinario

1.1 Stomoxys calcitrans ……………………………………………………………………………………………………………………… 8

1.2 Importancia veterinaria ……………………. ………………………………………………………………………………………… 10
1.2.1 Efectos directos… .. ……………………………………………………………………………………. …………………… 10
1.2.2 Efectos indirectos …………………………………………………………………… .... ……………………. ………. …… 11
1.2.3 Impacto económico ……………………………………………………………………………………………………… ..12
1.3 Control estable de moscas ………………………………………………………………………………………………………………………… 13
1.3.1 Química. …………………………………………………………………………………. …………… .. ……………… … 13
1.3.2 Mecánica ………………………………………………………………………………. ………… .. …………………… 14
1.3.3 Biológico ……………………………………………………………………………………. ………… .. ………………… 14
1.3.4 Cultural. ……………………………………………………………………………………………. …………. ………… …15
1.4 Plaguicidas botánicos …………………………………………………………………………………………………………………… 15
1.4.1 Aceites esenciales ………………………………………………………………………………………………………. ……… 16
1.5 Propiedades insecticidas de los aceites esenciales contra las moscas que pican ……………………………………………………………… 24

1.5.1 Evaluación de la eficacia de los aceites esenciales contra las moscas que pican …………… .... ………. ………. ……… 25

1.5.2 El uso de aceites esenciales contra moscas del establo…………………… ..……. ………. ………………………… .26
1.6 Objetivos ……………………………………………………………………………………………………………………………… ……… ..… 29

Capítulo 2: Eficacia de los aceites esenciales contra Stomoxys calcitrans en in vitro experimentos

2.1 Introducción ... ............................................... .................................................. ................................ 30

2.2 Materiales y métodos ... ............................................. .................................................. ................. 30
2.2.1 Stomoxys calcitrans... ................................................. .................................................. ... 30
2.2.2 Aceites esenciales ... ............................................ .................................................. ................... 31
2.2.3 Bioensayo insecticida ………………………………………………… .......................... .......................... 31
2.2.4 Bioensayo de repelencia ………………………………………………… .......................... .......................... 32
2.2.5 Análisis estadístico …………………………………………………………… ...................... ...................... 34
2.3 Resultados ... ............................................... .................................................. ......................................... 34
2.3.1 Aceites esenciales ………………………………………………………… ....................... ................................ 34
2.3.2 Bioensayo insecticida ………………………………………………………… ....................... ..................... 35
2.3.3 Bioensayo de repelencia ………………………………………………………… ....................... ..................... 35
2.4 Discusión ... ............................................... .................................................. .................................... 38

Capítulo 3: Discusión

3.1 Discusión general ... .............................................. .................................................. ....................... 41

3.2 Conclusiones …………… ........................................... .................................................. .......................... 45

Apéndice

Apéndice I. Una enumeración de los aceites esenciales que han sido investigados por sus propiedades repelentes o
insecticidas contra las moscas que pican de importancia veterinaria ………………………………………………… 66

5
 Lista de Figuras

Capítulo 1 Introducción: Stomoxys calcitrans, su importancia veterinaria y mecanismos de control

1. Mujer Stomoxys calcitrans L. (De Cumming, 1998). ……………………… .. …………………………………… ..8

Capítulo 2: Eficacia de los aceites esenciales contra Stomoxys calcitrans en in vitro experimentos

2.1. El aparato experimental utilizado para determinar si los aceites esenciales eran un elemento disuasorio para la alimentación

Stomoxys calcitrans. (1) Algodón empapado en sangre colocado sobre (2) un vaso de plástico de medio litro con extremos de
malla que formaba la cámara de alimentación superior. (3) El embudo se construyó a partir de un cuello de botella de plástico

de 2 l que contenía un papel de filtro tratado. (4) Una taza de plástico de una pinta conectada a (5) una taza de plástico de media

pinta con un fondo de malla que formaba la cámara de entrada. (6) Ventilador eléctrico para el flujo de aire a través del aparato.

……………………………………………………………………………………………………… ……………………………… .33

2.2 Mortalidad (media ± EE) de Stomoxys calcitran a los 15, 30 y 45 min y 1, 2, 4 y 6 h después de la exposición a papeles
de filtro impregnados con 5% (v / v) de aceite esencial de lavanda (○), 5% (v / v) de aceite esencial de árbol de té (▲)
y etanol absoluto (excipiente solo control negativo) (■). Los puntos se han compensado y unido para mayor
claridad ………………………………………………………………………………………………. ……… .. …………………………………… 36

2.3 El número de Stomoxys calcitrans (media ± SE) que alcanzó la cámara final de un olfatómetro que contenía algodón
empapado en sangre después de pasar un embudo de papel de filtro impregnado con 5% (v / v) de aceite esencial de
lavanda (○), 5% (v / v) esencial de árbol de té petróleo (▲), DEET (20% v / v) control positivo (●), control negativo
absoluto de excipiente de etanol solo (□) y control negativo sin tratar (■) en la línea de base, 5,
15, 30, 45 y 60 min. Los puntos se han compensado y unido para mayor claridad ……………………………………………… .37

6
 Lista de tablas

Capítulo 1 Introducción: Stomoxys calcitrans, su importancia veterinaria y mecanismos de control

1. Tres modos de acción neurológicos propuestos de los aceites esenciales y sus componentes en el sistema
nervioso de los insectos. …………………………………. ………………………………………… ……………………………………………… 19

Capítulo 1: Efectos insecticidas y repelentes de la lavanda, Lavandula angustifolia, y árbol de té,

Melaleuca alternifolia, Aceites esenciales contra moscas del establo.

2. El número de puntos asignados a los cinco aceites esenciales con mejor rendimiento…. ……………. …………………… ..35

7
 Capítulo 1
Stomoxys calcitrans - importancia veterinaria y
control

1.1 Stomoxys calcitrans

El genero Stomoxys (Diptera: Muscidae) se compone de dieciocho especies, incluida la mosca del establo (

Stomoxys calcitrans) (Zumpt, 1973; Dsouliet al., 2011). Stomoxys, que significa 'boca afilada', son únicos dentro

de los Muscidae ya que los adultos de ambos sexos son ectoparásitos hematófagos obligados de mamíferos (Foil

y Hogsette, 1994). A diferencia de la mayoría de las especies de estomoxina, que se encuentran exclusivamente

en los trópicos, las moscas de los establos son plagas cosmopolitas con una distribución mundial. Esto, en

combinación con su amplia gama de huéspedes mamíferos, los hace de importancia veterinaria (Zumpt, 1973;

Foil y Hogsette, 1994).

Las moscas de los establos también se conocen como 'moscas

domésticas que pican' debido a su parecido con la mosca doméstica común.

Musca domestica, en tamaño y forma, las hembras adultas miden

aproximadamente 7 mm de largo y los machos son ligeramente

más pequeños (Foil y Hogsette, 1994; Masmeatathip

et al., 2006). Sin embargo, se distinguen por su coloración;

son más claros y de color más gris con cuatro franjas

longitudinales oscurecidas en el tórax y cuadros negros en

el abdomen (Fig.1) (Masmeatathipet al., 2006). Además, las

moscas del establo tienen un labelo que está equipado con

dientes y su trompa está orientada hacia adelante, es

Figura 1. Mujer Stomoxys calcitrans
delgada y afilada para ayudar a perforar la piel (Todd, 1964;
L. (de Cumming, 1998).
Patraet al., 2018). Estas moscas

también son sexualmente dimórficos, y los ojos compuestos de los machos de las moscas del establo están más juntos que los de las

hembras (Zeil, 1982). En conjunto, estas características pueden ayudar en la identificación de moscas de los establos. Sin embargo, al

igual que con todos los insectos holometábolos, las condiciones en las que se desarrollan las larvas pueden afectar significativamente su

tamaño y condición adulta (Balebaet al., 2020).

Hay cuatro etapas del ciclo de vida: huevos, larvas, pupas y adultos. Después de su primera comida de sangre, los machos de

moscas de los establos pueden inseminar con éxito a las hembras; esto suele ocurrir alrededor de cuatro días después

8
emergencia y, posteriormente, las hembras comienzan a poner huevos alrededor de ocho días después de la emergencia (Killough y

McKinstry, 1965; Anderson, 1978; Morrison et al., mil novecientos ochenta y dos). Las hembras grávidas ponen racimos (~ 20-100) de

huevos elípticos blancos dentro de sustratos de oviposición específicos e individuales (Todd, 1964; Balebaet al.,

2020). Estos sitios de oviposición generalmente consisten en materiales orgánicos en descomposición, como pasto en

descomposición, ensilaje y heno, que se encuentran intrínsecamente en estrecha asociación con el ganado (Meyer y Petersen,

1983). Una vez eclosionadas, las larvas translúcidas se entierran en este medio y mudan sucesivamente a través de tres

estadios larvales y posteriormente se transforman en una pupación de color marrón rojizo (Todd, 1964; Gilleset al.,

2005). Los adultos emergen de 7 a 14 días después de la pupación y pueden volar en una hora (Foil y Hogsette, 1994;

Berry y Kunz, 1997). En particular, la duración del desarrollo de la mosca estable depende en gran medida de las

condiciones ambientales, como la temperatura y la disponibilidad de recursos (Florez-Cuadroset al.,

2019). Por ejemplo, a 15 ° C, el tiempo que se requiere desde la deposición de un huevo hasta la emergencia de un adulto es de

71 días, mientras que a 30 ° C solo se necesitan 13 días (Gilleset al., 2005). De manera similar, la vida media de las moscas de los

establos varía, y las moscas silvestres viven aproximadamente dos semanas en comparación con más de cuatro semanas para

las que se mantienen en un laboratorio (Killough y McKinstry, 1965; Berry y Kunz, 1997).

A lo largo de su vida, las moscas de los establos suelen ingerir entre una y tres comidas de sangre al día, cada

una de las cuales dura alrededor de tres minutos y beben de 11 a 15 μL de la sangre del huésped (Schowalter y

Klowden, 1979; Harris et al., 1974). Estas moscas se alimentan de una amplia gama de mamíferos de sangre caliente,

particularmente bóvidos y équidos (Patraet al., 2018). Como plaga sinantrópica, los huéspedes comunes también

incluyen animales domésticos, como gatos y perros. Por lo general, muerden las regiones de piel más delgada de su

hospedador debido a una penetración más fácil y una mayor densidad de capilares cerca de la superficie. En bóvidos y

équidos, las patas delanteras y el vientre son sitios comúnmente mordidos, mientras que las puntas de las orejas son

atacadas con mayor frecuencia en caninos y felinos (Yeruham y Braverman, 1995).

Debido a su dependencia de las comidas de sangre, las moscas de los establos generalmente se agregan en

lugares donde se congregan los hospedadores, como lotes de alimento, estaciones de agua y refugios externos

(Showler y Osbrink, 2015). Como ectotermos, estas moscas son atraídas por superficies iluminadas con mucha luz, con

alta reflectancia de luz ultravioleta e iridiscencia, y descansan sobre estas superficies durante la mañana para activarse

durante el sol del mediodía (Buschman y Patterson, 1981; Agee y Patterson, 1983). Por lo general, emplean un método

depredador de sentarse y esperar, pero pueden realizar vuelos de corta distancia (<1,6 km) en busca de huéspedes y

sitios de oviposición (Hogsette 1983; Showler y Osbrink, 2015). Se ha hecho evidente que las moscas de los establos

también realizan dispersiones a larga distancia; por ejemplo, Se encontró que una población de moscas de los establos

se había trasladado a 225 km desde el interior de Florida hasta la costa (Hogsette y Ruff, 1985). Sin embargo,

9
Estas migraciones de largo alcance generalmente se consideran movimientos pasivos, impulsados por el clima. El

clima no solo puede influir en la distribución de estas moscas, sino también en su abundancia (Lysk, 1993).

La abundancia estable de moscas corresponde a varios factores climáticos y, por lo tanto, la abundancia máxima

estacional a menudo varía con la ubicación, dependiendo de las condiciones locales (Lysk, 1993; Machtinger et al.,

2016). En el suroeste de Inglaterra, su número aumenta durante los meses de verano y alcanza su punto máximo a finales de

agosto, principios de septiembre (Parravaniet al., 2019). A pesar de Parravaniet al., (2019) al no encontrar una relación entre

ningún factor climático y su abundancia, otros han encontrado que la temperatura y la precipitación son fuertes predictores de

la prevalencia estable de moscas (Lysk, 1993; Skovgård y Nachman, 2012). En un estudio de 13 años en Nebraska, se descubrió

que la temperatura y la precipitación eran responsables del 72% de la variación en la población de moscas estables, con

poblaciones que alcanzaban su punto máximo durante la temporada más cálida (Taylor

et al., 2017). En muchos entornos agrícolas, los aumentos en el número de moscas estables durante los meses de verano

corresponden a cuando es más probable que el ganado sea expulsado y, por lo tanto, se convierta en un blanco más fácil para

las moscas.

1.2 Importancia veterinaria

1.2.1 Efectos directos

La mosca del establo es una de las moscas que pican más problemáticas debido a su irritabilidad para los huéspedes.

Al volar y aterrizar sobre sus anfitriones, las moscas de los establos inducen una variedad de comportamientos defensivos del

anfitrión, como agitar la cola, pisar con el pie, contraer los músculos, lanzar la cabeza, agruparse en grupos y buscar protección

moviéndose a otras áreas menos infestadas (Mullenset al., 2017; El Ashmawyet al., 2019; Kohariet al., 2020). Sin embargo, estos

comportamientos tienen un costo para los anfitriones. Por ejemplo, el gasto energético de un huésped aumenta y su capacidad

y tiempo de búsqueda de alimentos, por lo que se reduce su ingesta de alimentos y energía (Doughertyet al., 1993). Se ha

afirmado que el ganado aumenta el tamaño de su bocado y la ingesta de forraje para compensar esta reducción en el tiempo

de búsqueda, aunque hay poca evidencia clara que lo respalde (Doughertyet al., 1994). Estos comportamientos defensivos

también pueden resultar en lesiones; la agregación de ganado durante los comportamientos de `` agrupamiento '', mediante

los cuales los individuos migran centralmente a un grupo para buscar una mayor protección, puede conducir a un aumento en

las lesiones y el estrés por calor (Wiemanet al., 1992). Los comportamientos de evitación también pueden prolongar

inadvertidamente el período de molestia ya que las moscas que se alimentan se interrumpen antes de completar su

alimentación de sangre y, por lo tanto, requieren múltiples alimentaciones.

La proximidad de las moscas de los establos también puede aumentar el estrés fisiológico que experimentan

sus anfitriones (Colwell et al., 1997). En el ganado lechero, existe una relación lineal entre las concentraciones de

cortisol de una vaca y el número de moscas del establo que residen en el animal; ganado experimentando en

10
Se demostró que un promedio de 0 o 26 moscas / día tenían concentraciones de cortisol de 2.5 ng / mL y 56 ng / mL,

respectivamente (Vitela-Mendoza et al., 2016). Además, se han registrado indicadores de estrés, incluidos aumentos en la

frecuencia cardíaca y respiratoria, así como en la temperatura rectal, en ganado expuesto a 25 moscas (Schwinghammeret al.,

1987). Por cierto, las moscas del establo se sienten atraídas por los compuestos volátiles que se encuentran en el aliento, como

el dióxido de carbono y el 1-octen-3-ol, por lo que los aumentos en la frecuencia respiratoria podrían aumentar la atracción

(Hieuet al., 2014). Además, la mordedura dolorosa de una mosca del establo y la pérdida de sangre asociada pueden aumentar

aún más el estrés fisiológico experimentado por un huésped (Colwellet al., 1997). La pérdida de sangre no se limita a la ingerida

por las moscas del establo, también hay acumulación de sangre alrededor del sitio de la picadura debido al sondaje de la mosca

del establo. Juntos, los niveles elevados de estrés y los movimientos corporales amplificados, aumentan el gasto de energía de

los huéspedes y, por lo tanto, reducen sus reservas disponibles para el crecimiento, el mantenimiento y la reproducción.

Durante el acto físico de alimentarse, las moscas de los establos excretan saliva que contiene moléculas

farmacológicamente activas que inhiben la coagulación sanguínea y aumentan la vasodilatación (Swist et al., 2002). Los

componentes de esta saliva también pueden iniciar respuestas inmunológicas, lo que puede provocar

inmunosupresión y reacciones alérgicas en animales susceptibles. Un estudio demostró que una inyección intradérmica

de 2,4 mg de proteína de mosca estable puede causar hipersensibilidad inmediata en caballos susceptibles y, por lo

tanto, podría desempeñar un papel en la etiología del picor dulce (Bravermanet al., 1983).

1.2.2 Efectos indirectos

La alimentación estable de moscas también puede tener varios efectos indirectos en sus huéspedes. Las

heridas creadas por las moscas de los establos pueden infectarse, como lo demuestra la dermatitis necrotizante en las

puntas de las orejas de perro y la dermatitis exudativa en la parte inferior de las patas de los caballos y del ganado

(Yeruham y Braverman, 1995; Urban y Broce, 1998). Estas lesiones e infecciones cutáneas pueden ayudar

secundariamente al reclutamiento de otros parásitos hematófagos y aumentar la incidencia de infecciones, como las

miasis (Yeruham y Braverman, 1995).

Además, las moscas de los establos pueden afectar indirectamente a su huésped debido a su papel en la epidemiología de los

patógenos. La transmisión de patógenos podría verse facilitada por los hábitos alimenticios interrumpidos de las moscas de los establos

cuando regurgitan la sangre de su hospedador anterior en su nuevo sitio de alimentación (Butleret al.,

1977). Sin embargo, a pesar de numerosos estudios, hay relativamente pocos datos buenos que apoyen este papel vectorial, a

pesar de muchas afirmaciones en contrario. Por ejemplo, Turellet al. (2010) concluyó que las moscas de los establos podrían

actuar como vectores mecánicos del virus de la fiebre del Valle del Rift, ya que son capaces de transmitir el virus de hámsters

altamente infectados a susceptibles en condiciones de laboratorio. Sin embargo, estos resultados no

11
ha sido confirmado en poblaciones de campo. De manera similar, el descubrimiento de ADN de Trypanosoma en moscas de

establos en Nigeria no es una prueba definitiva de que sean vectores mecánicos (Odeniranet al., 2019) ya que la presencia de

ADN patógeno solo en la comida de sangre muestra solo su presencia, no si se puede transmitir. De manera más convincente,

se demostró que los virus de la viruela caprina sobreviven dentro de las moscas del establo durante seis días después de la

ingestión y se transmiten a cabras y ovejas susceptibles en condiciones experimentales (Melloret al., 1987). Sin embargo, en la

actualidad, no hay evidencia epidemiológica de las capacidades vectoriales mecánicas de las moscas de los establos en la

naturaleza.

También se ha informado de hembras de moscas de los establos como huéspedes intermediarios del nematodo,

Microstoma de habronema (Traversa et al., 2008). A pesar de incluir experimentos de campo, esta conclusión

proviene principalmente de muestras positivas de reacción en cadena de la polimerasa, más que evidencia

definitiva de transmisión del nematodo. Para dilucidar completamente la importancia veterinaria potencial de

estas moscas, su papel en la epidemiología de los patógenos transmisibles merece una investigación más

detallada.

1.2.3 Impacto económico

Los efectos de las moscas de los establos sobre sus hospedadores no solo tienen una gran importancia veterinaria,

sino que también son económicamente significativos debido a las pérdidas de rendimiento. Estas consecuencias económicas se

han estudiado más ampliamente en el ganado debido a su importancia comercial. Desafortunadamente, los estudios diseñados

para cuantificar estos efectos a menudo no son concluyentes porque utilizan controles inapropiados (Shawand Atkeson, 1943;

Campbellet al., 2001), cámaras ambientales inadecuadas (Miller et al., 1973) e incluyen especies adicionales de moscas que

pican en su análisis (Cutkomp y Harvey, 1958; Morgan y Bailie,

1980) y, por tanto, no son aptas para la evaluación. Taylor y sus colegas (2012) recopilaron los resultados de estudios confiables

y estimaron que tan solo 10 moscas / vaca / día pueden causar pérdidas económicas significativas. En las lecherías de EE. UU.

Con una alta abundancia estable de moscas, se estimó que se pueden esperar pérdidas de 139 kg de leche / vaca / año, lo que

equivale a $ 40 por animal (Tayloret al., 2012). En la industria de la tierra, el ganado individual bajo el ataque de moscas del

establo puede incurrir en pérdidas de peso anuales de 26 kg, lo que equivale a $ 48 (Tayloret al., 2012). En total, las moscas del

establo cuestan a la industria ganadera de los Estados Unidos de América $ 2.2 mil millones anuales (Tayloret al., 2012). Estas

estimaciones se basan en los precios agrícolas estadounidenses en 2009 y solo se refieren al ganado y, por lo tanto, son difíciles

de extrapolar a otros sistemas. Por lo tanto, sería útil realizar más investigaciones sobre los efectos económicos de las moscas

de los establos en una gama más amplia de animales hospedadores.

1.3 Control de moscas estable

1.3.1 Químico

12
 Desde su desarrollo e introducción, los productos químicos sintéticos se han integrado fuertemente en los

programas de control de moscas molestas para el ganado. Los insecticidas aditivos para piensos, como el

organofosforado tetraclorvinfos, se utilizan ampliamente ya que previenen el desarrollo de larvas en el estiércol. Sin

embargo, estos tratamientos a menudo son ineficaces contra las moscas de los establos debido a la variedad de sitios

de oviposición que utiliza esta especie (Campbell, 1977). Alternativamente, las superficies que rodean al ganado pueden

tratarse directamente con preparaciones de insecticidas ambientales con el objetivo de desalentar la oviposición y

aumentar la mortalidad (Hogsetteet al., 1987). Sin embargo, debido a la naturaleza transitoria de sus medios de

oviposición y la tendencia de las larvas a enterrarse, este método de aplicación es a menudo poco práctico, ineficaz y

dañino para el medio ambiente. En la actualidad, los mecanismos más efectivos para el control estable de moscas son

las formulaciones vertidas, que incluyen organofosforados, permetrinas y piretroides (Muraleedharan, 2005; Mottetet

al., 2018). Sin embargo, debido a las actividades residuales breves, la mayoría de los tratamientos de vertido requieren

una aplicación repetida que es costosa y, por lo tanto, solo se justifica durante períodos de alta abundancia de moscas

estables (Foil y Hogsette, 1994).

La aplicación repetida de productos químicos sintéticos puede causar riesgos tanto para el medio ambiente

como para la salud, incluidos los efectos no objetivo y la contaminación de los productos pecuarios (leche y carne)

(Gebremichael et al., 2013; Pouokamet al., 2017; Playaet al., 2018). Por ejemplo, los piretroides sintéticos pueden causar

efectos no objetivo en organismos terrestres y acuáticos, incluidas especies biológicamente importantes, como el

escarabajo pelotero (Uddinet al., 2016; Playaet al., 2018). Además de la mortalidad, los escarabajos peloteros expuestos

a estos productos químicos pueden mostrar una serie de efectos subletales, que incluyen una motilidad reducida y un

rendimiento reproductivo deteriorado (Sandset al., 2018; Costuraet al., 2020). Se estimó que los servicios ecosistémicos

proporcionados por los escarabajos peloteros ahorrarían a la industria ganadera, en el Reino Unido, 367 millones de

libras esterlinas anuales (Beynonet al., 2015). Al igual que con el escarabajo pelotero, otras especies importantes se ven

afectadas negativamente por la aplicación rutinaria de insecticidas y, en consecuencia, se han realizado esfuerzos para

minimizar el uso de plaguicidas sintéticos.

Se ha desarrollado una gama de métodos de aplicación alternativos que pueden tener un impacto

medioambiental menor. Por ejemplo, las marcas de oreja impregnadas de insecticida se utilizan comúnmente contra

las moscas en el ganado (Hogsette y Ruff, 1986). Sin embargo, como estos dispositivos dependen del aseo personal y

los movimientos del ganado para su aplicación, el cuello y los hombros reciben la mayor cobertura y, por lo tanto, estos

dispositivos son inadecuados contra las moscas del establo que pican las patas (Beadleaset al., 1977). Se investigó el

uso de etiquetas de cola impregnadas con permetrina en ganado lechero y se concluyó que este mecanismo era mucho

más efectivo, eliminando las moscas del establo en 24 horas (Hogsetteet al., 1987).

13
A pesar de este éxito, estas etiquetas de cola no se han comercializado debido a su corta actividad residual y al aumento de la

incidencia de resistencia a los insecticidas en las moscas.

El desarrollo progresivo de la resistencia a los pesticidas en las moscas del establo significa que estos

tratamientos sintéticos administrados de forma rutinaria se están volviendo cada vez más ineficaces en muchas

partes del mundo (Cilek y Greene, 1994; Pitzer et al., 2010). Salem y sus colegas (2012) investigaron el nivel de

resistencia en moscas del establo recolectadas de una granja orgánica y tratada convencionalmente a seis

tratamientos químicos: cipermetrina, fenvalerato, permetrina, λ-cihalotrina, deltametrina y foxim. Las moscas de

la granja convencional eran resistentes a los cinco piretroides sintéticos y los autores sugirieron el uso de

tratamientos organofosforados alternativos (Salemet al., 2012). Sin embargo, la aplicación de insecticidas

adicionales aumentará la resistencia y aumentará el potencial de daño ambiental causado por su aplicación. Por

tanto, existe la necesidad de nuevos enfoques de gestión de plagas que sean a la vez eficaces y sostenibles.

1.3.2 Mecánica
Ha habido un interés considerable en el control mecánico de las moscas de los establos mediante

trampas sin pesticidas (Taylor y Berkebile, 2006). La mayoría de estas trampas explotan la atracción óptica de las

moscas a la luz solar polarizada recubriendo materiales reflectantes con una capa adhesiva (Williams, 1973;

Taylor y Berkebile, 2006; Turellet al., 2010; Hogsette y Kline, 2017). Los atrayentes adicionales, como el dióxido de

carbono, se han evaluado como estímulos olfativos complementarios, pero se han considerado innecesarios ya

que el equipo necesario para su producción supera la ganancia adicional en el número de moscas capturadas

(Cilek, 1999). La eficacia de estas trampas se ha demostrado en una amplia gama de condiciones. Sin embargo,

administrar una población estable de moscas de manera efectiva debe capturarse un gran número en las

proximidades de los hospedadores y lograr esto en entornos agrícolas a gran escala es difícil (Ose y Hogsette,

2014; Hogsette y Kline, 2017; Hogsette y Ose, 2017). Por lo tanto, generalmente se concluye que, si bien las

trampas son efectivas para monitorear y suprimir poblaciones, deben usarse junto con otras técnicas para la

eliminación de poblaciones (Hogsette y Kline, 2017).

1.3.3 Biológico

Los parasitoides, tanto naturales como introducidos, se han considerado como estrategias alternativas de

control biológico contra las infestaciones de moscas estables. Sin embargo, su efectividad varía mucho. En las granjas

lecheras orgánicas en Dinamarca, una publicación quincenal deSpalangia cameroni redujo claramente el número de

moscas de los establos por animal (Skovgård, 2004). Sin embargo, cuando las pupas centinela deRapaz muscidifurax y

S. nigroaenea se introdujeron en los corrales de engorda al aire libre en Nebraska, incluso cinco veces más

14
tasa recomendada, no hubo reducción en la población de moscas del establo (Andress y Campbell, 1994). Esta

variación puede explicarse por las diferencias en las condiciones climáticas y las prácticas de cría de animales.

Sin embargo, un estudio de tres años en Illinois mostró una variación entre años en la efectividad deS.

nigroaenea yM. raptor en el mismo lugar, lo que sugiere una eficacia limitada e inconsistente (Weinzierl y Jones,

1998). El nivel de parasitismo proporcionado por estos parasitoides se correlaciona positivamente con la

temperatura, lo que afecta su eficacia a lo largo de una temporada (Skovgård, 2004). Curiosamente, las especies

de parasitoides individuales están adaptadas localmente para atacar larvas de moscas estables en diferentes

sustratos y condiciones, por lo tanto, para un éxito óptimo, mejorar las poblaciones naturales puede ser el

mecanismo más eficaz (Pitzeret al., 2011). Por lo tanto, para el uso apropiado de parasitoides, debe haber

evaluaciones individuales y un monitoreo continuo de la efectividad, lo que puede ser poco práctico y costoso.

1.3.4 Cultural

Uno de los enfoques más efectivos para el control de moscas estables implica la adopción de estándares de

saneamiento más altos en áreas agrícolas (Hogsette et al., 1987). Repeler y matar a las moscas de los establos adultos

solo provoca supresiones periódicas en la población, ya que posteriormente emergerán huevos y larvas en desarrollo.

Por lo tanto, limitar la disponibilidad de medios de oviposición es un enfoque eficaz para un manejo exitoso de plagas a

largo plazo. Esto se puede lograr apilando el heno en lugares secos para garantizar que la humedad sea demasiado

baja para los huevos de moscas estables (Hogsetteet al., 1987). Además, la mejora de los sistemas de drenaje de agua y

estiércol puede reducir la abundancia de larvas en materiales orgánicos en descomposición. Limitar la disponibilidad de

medios de oviposición es uno de los enfoques más importantes para su control y debe usarse junto con otros

mecanismos para prevenir la inmigración desde sitios vecinos.

1.4 Plaguicidas botánicos

Los pesticidas de base botánica se han utilizado en la agricultura durante siglos (Isman, 2006).

Antes del advenimiento y la introducción de los pesticidas químicos modernos, se desarrollaron métodos

tradicionales de control y manejo de ectoparásitos del ganado y muchos de estos todavía se utilizan entre

las comunidades indígenas de todo el mundo (Wanzalaet al., 2012). Con las evidentes deficiencias

asociadas con los plaguicidas neurotóxicos sintéticos, la investigación de alternativas botánicas justifica

una mayor investigación.

Se ha centrado un considerable interés en la investigación sobre el uso de neem, rotenona, piretro y

aceites esenciales (Isman, 2006; Isman y Grieneisen, 2014). Aceite de neem y semillas de neem indio

15
árbol, Azadirachta indica, Ambos son de gran interés por su actividad insecticida. El aceite de neem tiene un

modo de acción físico que trabaja sinérgicamente con los disulfuros del aceite para lograr un efecto letal. Sin

embargo, las semillas de neem pueden funcionar como antialimentario y también como inhibidor de la muda

(Isman, 2006). La rotenona se produce en los rizomas y las raíces de las leguminosas tropicales y previene la

producción de energía al actuar como un veneno mitocondrial (Hollingworthet al., 1993). El piretro es la

oleorresina insecticida extraída de las flores de la margarita del crisantemo dálmata,Tanacetum cinerariaefolium,

que provoca la rápida caída de los insectos debido a sus altas concentraciones de piretrina (Corcos et al.,

2019). Finalmente, los aceites esenciales son líquidos volátiles que son el mecanismo de defensa natural de una planta contra

hongos, bacterias, insectos y otras plagas herbívoras (Isman, 2006). El potencial para que los aceites esenciales se utilicen como

un agente de control de ectoparásitos exitoso se discutirá más a fondo.

1.4.1 Aceites esenciales

Los aceites esenciales son líquidos hidrófobos volátiles elaborados a partir de una mezcla de 20-80

metabolitos secundarios de bajo peso molecular que normalmente se extraen de plantas aromáticas mediante

destilación al vapor (Bakkali et al., 2008). Estos aceites son producidos, almacenados y secretados por tejidos

altamente especializados dentro de las plantas vasculares, como los tricomas glandulares, que son células

ciliadas especializadas que se encuentran en las hojas, el tallo y ocasionalmente en los pétalos de las plantas

aromáticas (Markus y Turner, 2013). Los aceites esenciales secretados generalmente se caracterizan por altas

concentraciones (20-70%) de dos o tres principales compuestos terpenoides o terpenos, así como trazas de otros

componentes alifáticos y aromáticos (Bakkaliet al., 2008). La cromatografía de gases-espectrometría de masas

(GC-MS) se utiliza con frecuencia para investigar la composición de estos aceites (Schmidtet al., 2009; Najafian,

2016). Esta técnica se puede utilizar ya que la cromatografía de gases separa moléculas, que luego se identifican

mediante espectrometría de masas. Afortunadamente, la creciente rentabilidad de esta técnica ha permitido que

la mayoría de los estudios que investigan los aceites esenciales realicen su propia GC-MS antes de la

investigación (Isman, 2017). Por ejemplo, Schmidtet al., (2009), utilizando GC-MS, estableció que el aceite esencial

extraído de la menta, Mentha piperita, contenía más de 40 compuestos, con mentol y mentona que comprenden

más del 60% del aceite. Del mismo modo, Nchuet al. (2012) estableció que la caléndula de menta de Kenia,

Tagetes minuta, contiene altas proporciones de monoterpenos, siendo cis-ocimeno y beta-ocimeno los

componentes principales. Comprender la composición de los aceites esenciales es importante ya que sus

propiedades farmacológicas a menudo se han atribuido a la mezcla, en particular a sus componentes principales.

La actividad biológica de los aceites esenciales es amplia, incluido el insecticida (Kosgei et al.,

2014), inhibidor del crecimiento (Nchu et al., 2012), antialimentado (Rajkumar et al., 2019), propiedades

repelentes (Mkolo y Magano, 2007) y disuasorias de la oviposición (Callander y James, 2012). El insecticida

dieciséis
Los efectos de los aceites esenciales se han estudiado más ampliamente en ectoparásitos de importancia médica y

veterinaria, incluidos mosquitos, garrapatas, piojos, ácaros y moscas (Ellse y Wall, 2014; Benelli y Pavela, 2018a). En

particular, estos efectos insecticidas se han documentado en múltiples etapas del ciclo de vida. Por ejemplo, la

exposición al 5% (v / v) de aceite esencial de lavanda en sal sódica de N-lauroilsarcosina, causó una mortalidad del 100%

en piojos masticadores adultos y ninfa.Bovicola ocellatus, e inhibió la eclosión de todos los huevos (Sands et al., 2016).

El hecho de que los aceites esenciales tengan efectos ovicidas, larvicidas y adulticidas puede significar que se requieran

menos tratamientos para eliminar las plagas o las infestaciones de parásitos.

Debido a su volatilidad, los aceites esenciales también pueden actuar como disuasivos o repelentes (Ellse y Wall,

2014). Por ejemplo, los aceites esenciales de manzanilla,Matricaria chamomilla, alcanfor, Cinnamomum camphora, menta y

cebolla, Allium cepa, se encontró que repele las moscas de los búfalos de agua, Bubalus bubalis, hasta por seis días (Khater et

al., 2009). Además, estos aceites pueden inhibir los comportamientos naturales de los insectos. Se demostró que el aceite

esencial de caléndula de menta de Kenia (0,1 mg de aceite puro) puede disuadir al 80,1% de las garrapatas marrones de las

orejas,Rhipicephalus appendiculatus, de su comportamiento de búsqueda natural en in vitro bioensayos trepadores de

garrapatas (Wanzala et al., 2014). Del mismo modo, gravidLucilia cuprina Retraso de la oviposición durante 6 semanas cuando

el único medio disponible era lana tratada con árbol de té al 5% (v / v). Melaleuca alternifolia,

aceite (Callander y James, 2012). Parece que se requieren concentraciones más bajas de aceites esenciales para

lograr un efecto repelente en comparación con la mortalidad (Wanzalaet al., 2012; Moyo y Masika, 2013). En

combinación, las propiedades insecticidas y repelentes de los aceites esenciales los hacen comparables a varias

estrategias de control convencionales.

Como se discutió, la eficacia de los aceites esenciales a menudo se atribuye a sus componentes principales; sin

embargo, se ha sugerido que los componentes menores también pueden tener importantes efectos aditivos y

sinérgicos (de Oliveiraet al., 2017). Por ejemplo, después de evaluar la eficacia repelente de la vaina del huso,Cleome

monophyla, aceite contra las garrapatas marrones de la oreja, los autores concluyeron que todos los componentes,

incluidos los constituyentes menores, eran necesarios para lograr la mayor eficacia (Ndungu et al., 1995). Los

oligoelementos en los aceites esenciales también pueden desempeñar un papel importante. Por ejemplo, el nerolidol

(0,1%), tuvo un efecto repelente contra las garrapatas marrones de las orejas, que fue mayor que todos los

componentes principales de los bigotes de los gatos.Gynandropsis gynandra, y el repelente sintético disponible

comercialmente, N, Ndietil-toluamida (DEET) (Lwande et al., 1999). Las combinaciones de diferentes aceites esenciales y

sus compuestos también pueden mejorar la actividad biológica general (Hieuet al., 2010b). Por lo tanto, comprender la

composición de un aceite esencial es fundamental para comprender su actividad biológica.

17
 Si bien la mayor parte de la literatura se centra en la composición y eficacia de los aceites esenciales, se sabe

menos sobre su modo de acción. Existe evidencia de que estos aceites pueden tener un efecto insecticida de contacto y

fumigante. La naturaleza hidrófoba de los aceites significa que pueden interferir con las ceras cuticulares de los

artrópodos y bloquear espiráculos, lo que provoca estrés hídrico y previene el intercambio de gases (Burgess, 2009;

Ellse y Wall, 2014). Este efecto también se ha observado en piojos expuestos a aceites no esenciales como el silicio

(Talbert y Wall, 2012). Sin embargo, a diferencia de los aceites no esenciales, la exposición al vapor de aceite esencial

también puede resultar en mortalidad, lo que implica un efecto fumigante neurotóxico simultáneo (Nchuet al., 2012;

Zhuet al., 2012). Existe evidencia de que los aceites esenciales pueden interferir con el sistema nervioso central de los

insectos, dando como resultado síntomas similares a los provocados por los insecticidas sintéticos, como

hiperextensión de los apéndices, parálisis y muerte (Tabla 1). Estos resultados adversos pueden ocurrir si se ingieren

aceites esenciales o si pasan a través de los espiráculos del insecto o penetran su cutícula (Zhu

et al., 2011; Callander y James, 2012).

Estos efectos neurotóxicos se han atribuido principalmente a tres modos de acción (Tabla 1) (Yeomet

al., 2015). El método más ampliamente investigado es la inhibición de la acetilcolinesterasa, la enzima

responsable de hidrolizar el neurotransmisor acetilcolina. Numerosos componentes de aceites esenciales

pueden inhibir de manera competitiva y no competitiva la enzima acetilcolinesterasa, de manera dosis-

dependiente, y posteriormente causar la desregulación de los impulsos nerviosos (Tabla 1). Sin embargo, es

poco probable que esta sea la ruta principal por la cual los aceites esenciales causan un efecto neurotóxico

porque a concentraciones bajas de aceite esencial, donde se han registrado efectos neurotóxicos de los aceites

esenciales, a menudo hay una inhibición limitada de la acetilcolinesterasa, y esta inhibición se revierte

rápidamente. (López y Pascual-Villalobos, 2010; Anderson y Coats, 2012).

Un modo de acción alternativo es la modulación alostérica de los canales de cloruro activados por el ácido

gamma-amminobutírico (GABA) que se encuentran en la neurona postsináptica (Tabla 1) (Tong y Coats, 2010). La unión

de determinados componentes del aceite esencial puede iniciar la apertura de estos canales de cloruro, facilitando así

los impulsos neuronales no regulados (Tong y Coats, 2010). Sin embargo, el modo de acción más convincente, debido a

su eficacia prolongada, proviene de la capacidad de los componentes del aceite esencial para interferir con los

receptores de octopamina y tiramina (precursores de la octopamina) (Tabla 1) (Jankowska).et al., 2018). La octopamina

es una molécula multifuncional en los insectos que tiene varias funciones biológicas, incluidas una neurohormona, un

neurotransmisor y un neuromodulador (Orchard, 1982). Los componentes del aceite esencial son principalmente

agonistas de los receptores de octopamina que inician una cascada de efectos, que incluyen el aumento de los niveles

intracelulares de AMPc y calcio, así como la fosforilación de proteínas y provocan la desregulación del sistema nervioso

del insecto (Enan, 2001).

18
Tabla 1. Tres modos de acción neurológicos propuestos de los aceites esenciales y sus componentes en insectos
sistema nervioso

Modo de acción Mecanismo Evidencia de aceites esenciales o componentes.

Colinérgico Inhibición de 1,8-cineol y terpinen-4-ol del árbol del té

sistema acetilcolinesterasa (Melaleuca alternifolia) (Molinos et al., 2004).

Alcanfor, E-anetol, fenchone, geraniol, (-) - linalool, S-

carvone, γ-terpinene (López y Pascual-Villalobos,
2010).

Carvacrol y nootkatone del árbol de cedro amarillo de

Alaska (Cupressus nootkatensis) (Anderson y Coats,
2012).

Liquidámbar oriental (Liquidambar orientalis) y

valerianaValeriana wallichii) (Park, 2014).

Artemisia cetona, β- cariofileno, β-felandreno,

canfeno, alcanfor, cis-ocimeno y estragol (Yeom
et al., 2015).

Aldehído de perilla de menta (Mentha piperita)

(Parque et al., 2016).

Gama- Modulación de GABA Timol de tomilloThymus vulgaris) (Priestley et al.,

amminobutírico receptores 2003).
sistema ácido
La hierba de limón (Cymbopogon citratus) (Costa et al.,
2011).

Carvacrol, pulegone y timol (Tong and Coats,

2010).

Octopaminérgico Agonistas y Eugenol y α-terpineol (Enan, 2001).

sistema antagonistas de
octopaminérgico Eugenol, alcohol cinámico y trans-anetol (Enan,
receptores 2005).

Como los diferentes componentes del aceite esencial pueden actuar simultáneamente, los modos de acción

neurotóxicos de estos aceites no son mutuamente excluyentes. De manera alentadora, los diferentes compuestos pueden

funcionar de forma aditiva para aumentar la actividad biológica general de un aceite. Además, el uso de diferentes dianas

celulares por diferentes compuestos también podría ralentizar o incluso prevenir la selección de resistencia en plagas. En

primer lugar, los compuestos individuales tienen diferentes modos de acción incluso cuando se dirigen a los mismos

19
vía neurotóxica (Jankowska et al., 2018). Por ejemplo, dos componentes monoterpenoides que se encuentran en el

árbol del té, carvona y fenchone, se dirigen a la enzima acetilcolinesterasa en diferentes sitios de unión, por lo que

incluso si un insecto desarrolla resistencia contra un compuesto, el otro podría iniciar un efecto neurotóxico (Lópezet

al., 2015). Además, los componentes del aceite esencial se dirigen a múltiples vías neurotóxicas, con múltiples modos

de acción dentro de cada vía, y por lo tanto, la probabilidad de que un insecto desarrolle resistencia contra todas estas

combinaciones es muy poco probable. Debido a sus modos de acción alternativos, se ha demostrado que los aceites

esenciales son eficaces contra las cepas de garrapatas resistentes a los organofosforados (Costa-Júnior et al., 2016).

Estas cualidades hacen que los aceites esenciales sean alternativas deseables a los pesticidas sintéticos de un solo

compuesto.

En términos del efecto repelente, los componentes del aceite esencial pueden interactuar con el sistema

olfativo del insecto y causar reacciones adversas o interrumpir la función normal. Por lo general, un olor volátil

interactúa con un receptor olfatorio y un correceptor y, en consecuencia, se inicia un potencial de acción en la neurona

del receptor olfatorio, que transmite la información al lóbulo antenal (Anderssonet al., 2015). Sin embargo, los

compuestos que se encuentran en los aceites esenciales pueden ser agonistas o antagonistas alostéricos de estos

receptores y, por tanto, podrían modular la actividad del receptor de olor y alterar la capacidad del insecto para

detectar olores. Bohbot y Dickens (2010) demostraron que los insecticidas ampliamente utilizados, 2-undecanona,

picaridina, DEET y butilacetilaminopropionato de etilo, inhiben receptores olfativos específicos; DEET fuertemente

inhibidoAedes aegypti Receptor AaOR8 pero no causó ningún efecto sobre AaOR2. El mecanismo de repelencia es un

tema controvertido ya que no se comprende completamente y, por lo tanto, el trabajo futuro debe continuar para

dilucidar los mecanismos involucrados. En el campo, los aceites esenciales también pueden enmascarar el olor de los

huéspedes y, por lo tanto, alterar el comportamiento de búsqueda de huéspedes de las plagas (Adenubi,et al., 2018).

A pesar de sus ventajas, existen limitaciones para la aplicación de aceites esenciales como pesticidas

botánicos. Isman (1997) afirmó que el cultivo sostenible de material vegetal para aceites esenciales es una

barrera para su comercialización. Uno de los principales problemas es el requisito de grandes cantidades de

material vegetal para obtener pequeños rendimientos de aceite (0,5-6,8%) y, por lo tanto, el cultivo de grandes

monocultivos (Zheljazkovet al., 2013). Sin embargo, durante las últimas dos décadas, ha habido un trabajo

pionero en ingeniería metabólica para mejorar los rendimientos de aceites esenciales y, por lo tanto, reducir la

necesidad de tanto material vegetal (Mahmoud y Croteau 2001; Langeet al., 2011; Wanget al., 2016). Usando

lavanda espiga rica en monoterpenos,Lavandula latifolia, Muñoz-Bertomeu et al. (2006) sobreexpresaron un gen

que codifica la proteína 1-desoxi-D-xilulosa-5-fosfato sintasa (DXS), que cataliza los primeros pasos en la vía del

metileritritol fosfato que es la fuente del isopentenil difosfato, un terpeno precursor. La regulación positiva de

DXS resultó en aumentos en el rendimiento de aceite esencial de hojas y flores.

20
en un 359% y 74,1%, respectivamente, en comparación con los controles de tipo salvaje. Por lo tanto, la ingeniería genética

podría ayudar en la biosíntesis de aceites esenciales y aumentar los rendimientos, lo que a su vez podría reducir la necesidad

de grandes monocultivos. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que los aceites esenciales a menudo se venden como

alternativas naturales, por lo que la modificación genética puede reducir su percepción pública y su utilización en las prácticas

agrícolas orgánicas.

Además, la composición, cantidad y calidad de los aceites esenciales puede variar considerablemente según

la especie vegetal, la edad, el órgano y la etapa del ciclo vegetativo (Silvestre et al., 1997; Sidra de peraet al.,

1999), así como las condiciones climáticas y edafológicas en las que se ha cultivado y cosechado la planta (Holm

et al., 1997; Masottiet al., 2003; Angioniet al., 2006; Bakkaliet al., 2008). Una valoración de 16

Lippia kituiensis muestras, todas de Sudáfrica, revelaron 5 quimiotipos diferentes: carvona, ipsenona, linalol, mircenona

y tipos ricos en piperitenona (Viljoen et al., 2005). Dado que se cree que la eficacia se atribuye a su composición, la

variación en los quimiotipos plantea un problema inherente a la capacidad de atribuir definitivamente propiedades

pesticidas o repelentes a una especie vegetal en particular (Nchuet al., 2012; Wanzalaet al., 2014). Por lo tanto, para

garantizar una composición homogénea de los aceites esenciales, se deben controlar todas las variables y evaluar su

composición mediante cromatografía de gases y espectrometría de masas (GC / MS). La caracterización de los aceites

esenciales no solo ayuda a identificar las diferencias dentro de las especies, sino que también, si un aceite muestra

potencial, se pueden investigar otros aceites con composiciones análogas. En la actualidad, la Organización

Internacional de Normalización solo estandariza lo esencial del árbol del té australiano,

Melaleuca alternifolia, bajo el nombre Melaleuca tipo terpinen-4-ol (IOS, 2017). Para la producción comercial y la

utilización de aceites esenciales como plaguicidas botánicos, se deben implementar más regulaciones de

estandarización.

La composición de un aceite esencial también se rige por las condiciones en las que se extrae,

almacena y aplica (Périno-Issartier et al., 2013; Rowshanet al., 2013). Debido a su alta proporción de terpenoides,

los aceites esenciales son sustancias volátiles altamente susceptibles a la biodegradación (Turek y Stintzing,

2013). Esta degradación está asociada a las interacciones entre compuestos, principalmente a través de la

autooxidación, que se ve reforzada por la luz visible y ultravioleta, así como por temperaturas demasiado altas o

bajas (Misharinaet al., 2003; Misharina y Samusenko, 2008; Najafian, 2016). Por ejemplo, lavanda,Lavandula

officinalis, El aceite mantenido a 25 ° C durante cuatro meses tuvo cambios significativos en su perfil químico

debido a la reducción de compuestos de bajo peso molecular, incluidos el α-pineno, el β-pineno, el canfeno y el

sabineno (Najafian, 2016). En comparación, el aceite de lavanda mantenido a 4 ° C mantuvo su composición

química original. Además de las condiciones ambientales, la exposición a metales pesados puede acelerar la

tasa de autooxidación y contribuir a cambios en el aceite.

21
composición, por lo que estos aceites deben mantenerse en recipientes de plástico inertes a temperaturas frías (Turek y

Stintzing, 2013). Afortunadamente, a diferencia de los tratamientos convencionales en los que los niveles subóptimos

pueden disminuir la eficacia de la solución y conducir a un mayor desarrollo de resistencia, es poco probable que esto

ocurra con los aceites esenciales. Incluso si la composición del aceite esencial ha sido alterada, todavía existen

numerosos compuestos, utilizando varios modos de acción diferentes que aún podrían ser efectivos contra las especies

de destino y es poco probable que el insecto adquiera resistencia a estos Sin embargo, los cambios resultantes en un La

composición del aceite puede alterar su eficacia y propiedades alergénicas, que pueden ser de particular importancia si

se van a aplicar tópicamente a animales como pesticidas (Hagvallet al., 2008; Pavela y Sedlák, 2018). Por lo tanto, la falta

de consistencia y estabilidad en la composición del aceite esencial es su principal factor limitante para la producción

comercial.

La inestabilidad y volatilidad de los aceites esenciales también limita su persistencia ambiental y actividad

residual y, por lo tanto, es posible que se requieran tratamientos repetidos para disuadir los desafíos persistentes de

parásitos (Klauck et al., 2014; Lachance y Grange, 2014). La atención se ha centrado en mejorar tanto la estabilidad

como la actividad residual de los aceites esenciales mediante el uso de diferentes excipientes y mecanismos como la

encapsulación (Maeset al., 2019). Esto implica aislar moléculas biológicamente activas de las condiciones ambientales

externas recubriéndolas con una pared de matriz (Zhuet al., 2012). Esta pared de matriz puede estar compuesta de

materiales naturales, semisintéticos o sintéticos, pero para alinearse con los principios de los pesticidas botánicos, se

prefieren los revestimientos naturales. De manera alentadora, la encapsulación de aceite de menta en nanopartículas

de quitosano biodegradable aumentó su termoestabilidad en comparación con las formas puras en más del doble

(Shettaet al., 2019). Además, la encapsulación deSiparuna guianensis

con nanopartículas de quitosano mejoran la duración de su actividad larvicida contra los mosquitos de la fiebre

amarilla, Aedes aegypti, retardando la liberación de compuestos biológicamente activos (Ferreira et al.,

2019). Desafortunadamente, los aceites esenciales encapsulados contra las moscas que pican al ganado solo se han evaluado

in vitro o en el campo durante cortos períodos de tiempo, por lo que no está claro si se puede mejorar su

longevidad (Zhu et al., 2010, 2014; Galliet al., 2018).

Alternativamente, la adición de excipientes específicos puede aumentar la estabilidad y la actividad residual

de los aceites esenciales. Debido a la naturaleza hidrofóbica de estos aceites, generalmente se combinan con agua y un

emulsionante para asegurar una solución homogeneizada que se pueda aplicar fácilmente a los animales (Ellse y Wall,

2014). Sin embargo, los fijadores naturales, como la parafina líquida, los ácidos salicílicos y la vainillina, también se han

examinado como posibles excipientes (Tawatsinet al., 2001; Oyedeleet al., 2002; Blackwellet al.,

2003). Por ejemplo, cuando la cúrcuma,Curcuma longa, El aceite esencial se combinó con excipientes de

vainillina al 5% el período de tiempo en el que brindó protección contra A. aegypti, Anopheles dirus y

22
Culex quinquefasciatus aumentado significativamente (Tawatsin et al., 2001). Sin embargo, Kimet al. (2012)

mostró que la inclusión de vainillina con aceite esencial de limoncillo provocó disminuciones notables en las

respuestas de electroantenograma de A. aegypti y asociado esto con el fijador que limita excesivamente la

volatilización. De manera similar, la eficacia de los aceites de lavanda y árbol de té se redujo con excipientes de

aceite de coco (Sandset al., 2016). Por lo tanto, existe un equilibrio entre reducir la volatilidad y, por tanto,

aumentar la actividad residual del aceite mientras se mantiene su eficacia.

Desde una perspectiva ecotoxicológica, la volatilidad de los aceites esenciales puede ser beneficiosa ya

que podría limitar la contaminación ambiental y la bioacumulación. La toxicidad y la persistencia de estos

plaguicidas botánicos son menores que los plaguicidas sintéticos de amplio espectro y, por lo tanto, podrían

causar menos efectos residuales (Muraleedharan, 2005; Khateret al., 2009). Además, a pesar de explotar las vías

neurológicas de los insectos, existe una variación interespecífica en la efectividad de los aceites esenciales que

podría disminuir sus efectos no objetivo (Campbell, 1985; López y Pascual-Villalobos, 2010). Por ejemplo,S.

guianensis El aceite esencial es un pesticida eficaz contra los pulgones verdes del melocotón, Myzus persicae,

pero no tiene ningún efecto adverso en las mariquitas, Coleomegilla maculata o Eriopis connexa, sus enemigos

naturales (Toledo et al., 2019). Además, los aceites esenciales a menudo se consideran seguros para los peces y

los mamíferos debido a sus vías específicas de insectos (Pavela, 2014; Pavela y Govindarajan, 2016). Sin embargo,

esta es un área de controversia, ya que la mayoría de los estudios documentan la eficacia de un aceite esencial

contra una plaga de insectos y no incorporan otras especies objetivo y no objetivo (Isman y Grieneisen, 2014).

Por lo tanto, el trabajo futuro debe priorizar la investigación de los efectos ambientales y no objetivo de estos

plaguicidas botánicos.

Además de la seguridad ambiental, es importante comprender la toxicidad de los aceites esenciales para los

vertebrados si se van a administrar al ganado. La mayoría de los aceites esenciales se consideran seguros para su uso

en humanos, como lo demuestra su amplio uso comercial en dosis bajas en la preparación de alimentos, aromaterapia

y cosméticos (Turek y Stintzing, 2013). Sin embargo, los componentes específicos de los aceites pueden provocar

reacciones adversas; por ejemplo, las cetonas monoterpénicas, como cineol, alcanfor, pulegona y tuyona son

convulsivos poderosos (Burkhardet al., 1999; Mossaet al., 2018). Como la composición del aceite esencial es tan variable,

incluso dentro de los quimiotipos, todos los aceites deben estar sujetos a caracterización individual y perfiles

toxicológicos. Por ejemplo, la salvia del Mediterráneo oriental,Salvia libanotica,

cosechado en el invierno y la primavera contenía diferentes proporciones de alcanfor y a, b-tuyona, por lo que podría

exhibir diferentes toxicidades si se aplica tópicamente a un animal (Farhat et al., 2001). Además, el almacenamiento

prolongado y la autooxidación de los aceites esenciales pueden aumentar su toxicidad e irritabilidad cutánea, por lo

que los aceites deben mantenerse en condiciones adecuadas y usarse antes de su fecha de caducidad.

23
(Hagvall et al., 2008; Pavela y Sedlák, 2018). Por lo tanto, es esencial una caracterización exhaustiva y un

perfil toxicológico de los aceites individuales antes de su uso en animales.

Incluso los aceites esenciales que se han considerado seguros han mostrado efectos tóxicos cuando se

aplican tópicamente a los animales, especialmente en concentraciones elevadas. Una limitación del perfil toxicológico

es que la mayoría de los estudios se realizan en células.in vitro o animales de laboratorio, como ratones y conejos (Zhu

et al., 2009; Fouchéet al., 2017, 2019). Estos proporcionan una idea de la toxicidad del aceite, pero en circunstancias

particulares, estos aceites pueden reaccionar de manera diferente. Por ejemplo, a pesar de que se defiende que el

aceite de árbol de té es seguro para su uso en varios tratamientos cosméticos y médicos, ha habido reacciones

adversas a su administración, especialmente cuando se encuentra en altas concentraciones (Yadavet al., 2017). La

aplicación de 15 mL de aceite esencial de árbol de té 100% en el ala de una cacatúa,Nymphicus hollandicus,

causó toxicosis, convulsiones, vómitos y resultó en coma (Vetere et al., 2020). Se documentaron efectos similares en

tres gatos Angora a los que se les había administrado 60 ml de árbol de té 100% a cada uno (Bischoff y Guale, 1998). Sin

embargo, para usos como plaguicidas, los aceites esenciales son eficaces en dosis bajas (<5%), por lo que es poco

probable que se produzcan reacciones adversas. No obstante, es importante considerar la seguridad de los aceites

esenciales individuales si se van a aplicar a los animales.

1.5. Propiedades insecticidas de los aceites esenciales contra las moscas que pican

Durante las últimas tres décadas ha habido una extensa investigación sobre las propiedades

insecticidas de los aceites esenciales. Dentro de esta literatura, ha habido una preponderancia de estudios de los

vectores de enfermedades humanas; de ahí que los mosquitos hayan recibido una atención desproporcionada

(Nerioet al., 2010; Benelli y Pavela, 2018a). Dentro de la parasitología veterinaria, las garrapatas han sido el

ectoparásito más estudiado, específicamente especies pertenecientes al géneroRhipicephalus y Ixodes

(Benelli y Pavela, 2018a). Comparativamente, las moscas que pican han recibido una atención limitada (ver Apéndice

I). En una búsqueda bibliográfica con Scopus, Benelli y Pavela (2018a) informaron que el 72% de los trabajos de

investigación que investigan la eficacia de los aceites esenciales en artrópodos que pican fueron en mosquitos, el 16%

en garrapatas y solo el 2% en especies de moscas que pican de las familias Ceratopogonidea. Simulidae, Tabanidae,

Muscidae, Psychodidae y Glossinidea. Dada la importancia veterinaria y económica de las moscas que pican, más

investigación debería centrarse en comprender su susceptibilidad a los aceites esenciales.

1.5.1 Evaluación de la eficacia de los aceites esenciales contra las moscas que pican

Los métodos utilizados para evaluar la eficacia del aceite esencial contra las moscas son extremadamente variables.

Para el estudio de las garrapatas, la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO) promueve el uso de varias técnicas

bien establecidas, como los bioensayos por inmersión y trepadores de garrapatas (FAO, 2004). Sin embargo, tal

24
No existen técnicas estandarizadas para las moscas y la Asociación Mundial para el Avance de la

Parasitología Veterinaria (WAAVP) no proporciona pautas específicas para evaluar la eficiencia de los

repelentes contra las moscas (Holdsworth et al., 2006). Como consecuencia, comparar la eficacia del aceite

esencial entre estudios es particularmente desafiante.

En las pruebas de inmersión, los insectos se sumergen en un tratamiento de aceite esencial, generalmente de uno a

cinco minutos, y se cuantifica su consecuente mortalidad, así como la fecundidad de las hembras tratadas y la incubabilidad de

los huevos (FAO, 2004; Callander y James, 2012). De manera similar, las alícuotas de aceites esenciales se pueden aplicar

tópicamente a las moscas (Zhuet al., 2011). Sin embargo, en el campo es poco probable que una mosca estable, en cualquier

etapa del ciclo de vida, sea tratada directamente de esta manera debido a la movilidad de los adultos y la tendencia a que las

larvas se entierren en su medio de desarrollo. Por lo tanto, es más apropiado evaluar las consecuencias toxicológicas del

contacto con una superficie tratada con aceite esencial.

La Organización Mundial de la Salud (OMS) promueve el uso de kits de exposición específicos para evaluar la

susceptibilidad a los insecticidas de mosquitos, que pueden adaptarse a las moscas (OMS, 2018). Este es un protocolo

estandarizado que implica colocar insectos en tubos revestidos con papeles de filtro impregnados y la eficacia del

insecticida se toma como una medida de la mortalidad de insectos a intervalos de tiempo intermitentes. Sin embargo,

hay una gama limitada de papeles de filtro preimpregnados disponibles y la adquisición de equipos específicos

costosos hace que esta técnica sea inaccesible para muchos (Aïzounet al., 2013). Sin embargo, ha habido varias

modificaciones a este diseño experimental, incluida la colocación de moscas en placas de Petri que contienen papeles

de filtro tratados (Farnsworthet al., 1997; Cossetinet al., 2018). Alternativamente, el Centro para el Control de

Enfermedades (CDC) respalda el uso de bioensayos en botella, en los que el interior de una botella de vidrio se recubre

con una capa fina del compuesto de prueba y posteriormente se introducen moscas y se registra su mortalidad (CDC,

2011). Por último, debido a la volatilidad de los aceites esenciales, su toxicidad se puede evaluar de forma

independiente al exponer las especies objetivo al vapor de los aceites sin contacto. Por ejemplo, las moscas se pueden

mantener en una pequeña jaula dentro de un recipiente que contiene un papel de filtro tratado (Zhuet al.,

2011).

Debido a la movilidad de las moscas, muchos estudios se han centrado en evaluar las propiedades repelentes

de los aceites esenciales. Un método de evaluación es a través de experimentos de elección dual que implican

presentar simultáneamente a las moscas opciones tratadas o no tratadas y registrar su movimiento y comportamiento;

estas opciones pueden incluir fuentes de alimento o sitios de oviposición (Callander y James, 2012; Baldacchinoet al.,

2013). Sin embargo, debido a la volatilidad de los aceites esenciales, es probable que su vapor se

25
influir en el comportamiento vuela en estrecha proximidad y, por lo tanto, cuando las dos opciones se presentan

simultáneamente, incluso la opción no tratada puede verse afectada por la presencia del aceite esencial.

Un mejor enfoque para determinar la capacidad de un aceite esencial para disuadir a las moscas es utilizar

experimentos sin elección (Callander y James, 2012). Estos incluyen bioensayos cutáneos, donde las formulaciones de

prueba se aplican a los brazos de los voluntarios y el tiempo que tardan las moscas hambrientas en alimentarse se

registra como el tiempo de protección (Hieuet al., 2010b). Esto también puede incluir el tratamiento de una comida de

sangre o un sitio de oviposición y registrar el comportamiento resultante de las moscas (Callander y James, 2012). Sin

embargo, existe una variación considerable en el diseño experimental adoptado en diferentes estudios, lo que puede

dificultar la comparación entre experimentos. Por ejemplo, la variación en las técnicas de extracción, excipientes,

ensayos, concentraciones y períodos de tiempo dificulta la replicabilidad y evaluación de la investigación en esta área

(Ellse y Wall, 2014). La estandarización de las metodologías y el diseño experimental es imperativa para permitir la

comparación de la eficacia de los aceites esenciales entre los estudios.

Además, los resultados de in vitro Los estudios no pueden extrapolarse al campo ya que los factores

ambientales pueden influir en la biodegradación y volatilidad de los aceites esenciales y, por lo tanto, en su

eficacia (Turek y Stintzing, 2013). La mayoría deen vivo Los estudios utilizan una aplicación tópica de

formulaciones de aceites esenciales al ganado como aerosoles o lavados y luego comparan el número de

moscas encontradas en los individuos tratados y de control (Khater et al., 2009; Lachance y Grange, 2014). Con

todos estos protocolos, es imperativo que se utilicen los controles adecuados. Además de un control positivo de

insecticida sintético, se debe incluir un excipiente solo y un control negativo sin tratar. Además, en experimentos

de inmersión y aplicación tópica, el uso de un aceite no esencial como control positivo adicional es fundamental

para permitir que el efecto neurotóxico de un aceite esencial se distinga del efecto mecánico de los aceites.per

se (Ellse y Wall, 2014). Sin el uso de controles adecuados, los efectos observados no pueden atribuirse al aceite

esencial ni compararse con los tratamientos convencionales.

1.5.2 El uso de aceites esenciales contra moscas del establo

Hieu y sus colegas (2010a, 2010b, 2014) realizaron algunos de los primeros experimentos que investigan el

uso de aceites esenciales como posibles repelentes contra las moscas del establo. Hieuet al. (2010b) evaluó las

propiedades repelentes de 21 aceites esenciales contra moscas del establo mediante bioensayos cutáneos. Seis

voluntarios humanos recibieron 12,5 mg de aceite esencial puro, diluido en etanol, aplicado en el dorso de las manos, a

0,5 mg / cm2 y posteriormente fueron expuestos a 15 hembras de moscas de los establos. Aceites esenciales de pachulí,

Pogostemon cablin, brote de clavo, Eugenia caryophyllata y raíz de apio, Levisticumofficinale,

mostraron el mayor potencial como repelentes, ya que protegieron a los sujetos de las picaduras de moscas del establo durante 3.67,

26
3,50 y 3,36 h, respectivamente (Hieu et al., 2010b). Además, las mezclas de aceites esenciales con tamanu,

Calophyllum inophyllum, aceite esencial (0,25: 2,0 mg / cm2), proporcionó tiempos de protección prolongados (Hieu

et al., 2010b). Solo el aceite de raíz de palanca y de tamanu proporcionaron protección durante 1,13 y 0,56 h,

respectivamente, mientras que combinados, esto aumentó a 2,68 h, lo que excedió la protección proporcionada por

DEET (2,20 h). Utilizando los mismos métodos, los aceites esenciales obtenidos deZanthoxylum piperitum y

Zanthoxylum armatum fueron evaluados por sus propiedades repelentes (Hieu et al., 2010a, 2014). A 0,4 mg / cm2 Z.

piperitum y Z. armatum Los tratamientos evitaron que el 72% y el 52% de las moscas de los establos se alimentaran

durante 90 min. Sin embargo, esto fue significativamente más bajo que el control positivo DEET que mantuvo un 100%

de repelencia durante este período (Hieuet al., 2010b).

Citronela, Cymbopogon citratus, También ha sido evaluado por sus propiedades repelentes contra moscas del

establo (Baldacchino et al., 2013; Mottetet al., 2018). En experimentos de electroantenograma, la citronela inició una

fuerte respuesta en moscas del establo, lo que sugiere una respuesta conductual (Baldacchino

et al., 2013). En una arena experimental, se registró el comportamiento de vuelo de las moscas del establo, que fueron

simultáneamente expuestas a una almohadilla de higiene femenina empapada en sangre impregnada con aceite esencial (0,1

mg / μL) y a una tratada solo con hexano (100 μL) durante 10 min. periodo de observación. Las moscas pasaron

significativamente más tiempo alrededor de la fuente de sangre no tratada, con nueve individuos (37,5%) ingiriendo sangre. No

se permiten moscas alimentadas con la fuente de sangre tratada con aceite de citronela (Baldacchinoet al., 2013). Además, los

autores registraron una disminución general en el movimiento de moscas durante el tiempo de observación. Sin embargo, no

se realizó ningún ensayo con dos fuentes de sangre sin tratar para determinar el comportamiento natural de estas moscas, por

lo tanto, la causa de la reducción del movimiento es incierta.

Siguiendo esto in vitro estudiar, Mottet et al. (2018) investigó si un producto a base de citronela

La fórmula podría reducir los comportamientos molestos de las moscas en los caballos. en vivo. La formulación

consistió en aceite de citronela (30 mL), vinagre blanco destilado (355 mL) y Avon Skin So-Soft® (118 mL), y cuando se

roció en las patas de los caballos redujo significativamente el número de movimientos de la cola y espasmos de los

hombros realizados por minuto. Curiosamente, el aerosol de piretrina (5%) no redujo significativamente estos

comportamientos, lo que sugiere que la formulación de citronela fue más efectiva (Mottetet al., 2018). Sin embargo, el

único control en el estudio fue un caballo no tratado, por lo que la reducción en los comportamientos de molestia de las

moscas no puede atribuirse únicamente a la presencia de citronela debido a los otros componentes de la solución. Por

lo tanto, a pesar de la utilización comercial de productos de aceite esencial a base de citronela, existe evidencia limitada

que respalde su uso.

27
 El aceite esencial más estudiado contra las moscas del establo es la hierba gatera, Nepeta cataria, una planta

herbácea de menta (Zhu et al., 2009). El aceite de hierba gatera es rico en nepetalactonas monoterpenoides, que han sido

documentadas por su bioactividad contra numerosos insectos (Petersonet al., 2002; Bernieret al., 2005; Festínet al., 2009). En

primer lugar, Zhuet al. (2009) concluyó que el aceite era seguro ya que los resultados del perfil de seguridad de amplio espectro

eran comparables a otros repelentes aprobados por la Agencia de Protección Ambiental. Sin embargo, cuando se aplicó

tópicamente (0,5 ml de aceite puro) a conejos blancos de Nueva Zelanda, los cuatro sujetos mostraron eritema dentro de los

cuatro días que persistió durante la duración del experimento. Por lo tanto, a pesar de estar categorizado como un aceite

seguro, las propiedades irritantes para la piel de la hierba gatera no deben pasarse por alto. Posteriormente, se investigaron las

propiedades insecticidas y repelentes del aceite esencial de hierba gatera contra las moscas del establo. La aplicación tópica de

concentraciones de aceite de hierba gatera de 50 μg / μL logró una mortalidad del 100% en moscas estables adultas, aunque

concentraciones inferiores a 12,5 μg / μL, causaron una toxicidad insignificante (Zhuet al., 2011). Esta respuesta dependiente de

la dosis también se evidenció en los bioensayos de fumigantes, ya que la exposición a 100 μg / μL de aceite esencial de hierba

gatera causó una mortalidad superior al 95%, mientras que se observó una mortalidad inferior al 20% en tratamientos de 10

μg / μL (Zhuet al., 2011). Este estudio es valioso ya que se investigan los efectos insecticidas de la hierba gatera contra las

moscas de los establos, mientras que la mayoría de los estudios se centran únicamente en sus propiedades repelentes.

En in vitro bioensayos de repelencia, Zhu et al. (2009) mostró que la impregnación de las membranas

de toallas higiénicas femeninas empapadas en sangre bovina citratada con 300 μL de 67 μg / μL de aceite de hierba gatera impidió que el 96% de

las moscas de los establos hambrientos se alimentaran durante 4 h. Sin embargo, a concentraciones más bajas de 6,7 μg / μL y

0,67 μg / μL, no se registró ningún efecto repelente significativo. Curiosamente, experimentos posteriores mostraron que el

70% de las moscas se congestionaron cuando se les presentó una fuente de alimento tratada con 0.67 μg / μL de aceite de

hierba gatera, un porcentaje comparable al control de aceite mineral (Zhuet al., 2012). El aceite de hierba gatera también se ha

ejemplificado como una fuerte disuasión de la oviposición, ya que una barrera tratada con hierba gatera (0,1 g / ml) alrededor

del medio de oviposición repelió al 98% de las hembras grávidas durante 6 h (Zhuet al., 2012). En conjunto, estos experimentos

muestran las propiedades repelentes de contacto y espaciales del aceite de hierba gatera cuando se administra en

concentraciones más altas.

Se examinó la eficacia del aceite de hierba gatera. en vivo en senderos de campo donde la aplicación de 250 ml de

formulación de aceite esencial de hierba gatera al 30% (v / v) a base de agua y al 15% (v / v) a base de aceite en las patas del

ganado redujo significativamente el número de moscas residentes durante 5 y 6 h, respectivamente (Zhu et al., 2012). Sin

embargo, debe tenerse en cuenta que el control del aceite mineral también tuvo un efecto repelente significativo sobre las

moscas del establo, por lo que la eficacia de la formulación a base de aceite no puede acreditarse únicamente al componente

de aceite esencial (Zhuet al., 2012). Además, en cada ensayo, una pata delantera y una trasera fueron tratadas con

28
el aceite esencial y el otro era el control. Sin embargo, debido a la evidente repelencia espacial del aceite de hierba gatera, los

controles no son independientes de los efectos del aceite esencial y, por lo tanto, no constituyen una comparación adecuada. A

pesar de estas deficiencias en el diseño experimental de este estudio, los resultados sugirieron que incluso en dosis altas elen

vivo El efecto repelente proporcionado por el aceite de hierba gatera es de corta duración. Esto es problemático ya que es

probable que las dosis altas sean costosas y tengan problemas de seguridad asociados, especialmente considerando la

irritabilidad de este aceite para la piel.

Para intentar aumentar la longevidad y la eficacia, Zhu et al. (2014) aceite esencial de hierba gatera encapsulada.

Las cápsulas estaban compuestas por una matriz de pared de gelatina de piel de cerdo y un núcleo que consistía en aceite

esencial puro y aceite mineral (1: 1) (Zhu et al., 2014). Los medios de oviposición recubiertos con 0,5 g de hierba gatera

microencapsulada contenían un 98% menos de huevos que el control. Sin embargo, este efecto desapareció en 48 h. En los

ensayos de inhibición del crecimiento, en los que se colocaron huevos de mosca estable en un medio de desarrollo tratado con

0,5 g de estas microcápsulas de gelatina, solo el 0,6% de las larvas de la tercera etapa maduraron y sobrevivieron después de 7

d (Zhuet al., 2014). Se observó que los medios tratados con aceite de hierba gatera contenían significativamente menos

comunidades microbianas y se planteó la hipótesis de que la inhibición del crecimiento larvario podría ser una consecuencia de

la disminución de los recursos alimenticios para las larvas (Zhuet al.,

2014).

En conclusión, pocos aceites esenciales han sido examinados extensamente por su eficacia repelente

contra moscas del establo y menos aún por sus efectos insecticidas. De los que lo han hecho, a menudo ha

habido limitaciones en el diseño experimental. El aceite esencial de hierba gatera ha sido el más estudiado, pero

aún no se ha demostrado claramente su uso práctico en el campo.

1.6. Objetivo de esta tesis

El objetivo general del trabajo aquí descrito fue evaluar la eficacia insecticida y repelente de los aceites

esenciales contra las moscas del establo. El primer objetivo era seleccionar aceites esenciales potencialmente valiosos a

través de una búsqueda bibliográfica semicuantitativa, basada en estudios que habían examinado la eficacia contra

otras moscas que pican. Luego,in vitro Se iban a diseñar bioensayos para investigar la toxicidad de determinados

aceites esenciales. Posteriormente, el objetivo fue utilizar bioensayos conductuales para explorar la calidad repelente

de los aceites esenciales elegidos.

29
 Capitulo 2

Efectos insecticidas y repelentes de la lavanda,

Lavandula angustifolia, y árbol de té, Melaleuca

alternifolia, aceites esenciales contra moscas del establo

2.1 Introducción

Las moscas de los establos son ectoparásitos importantes debido a su distribución ubicua y su estrecha

asociación con hospedadores de ganado económicamente valiosos (Foil y Hogsette, 1994). El enfoque más

común para su control es mediante el uso de pesticidas sintéticos como organofosforados y piretroides

(Muraleedharan, 2005; Mottetet al., 2018). Sin embargo, recientemente, las consecuencias negativas y la

disminución de la eficacia de estos tratamientos convencionales se han hecho evidentes y ha habido un interés

creciente en encontrar mecanismos de control alternativos sostenibles, incluidos los plaguicidas y los repelentes

a base de plantas. Los repelentes podrían usarse como componentes de un enfoque de manejo integrado de

plagas junto con un saneamiento mejorado y la eliminación del material del sitio de oviposición (Hogsetteet al.,

1987; Holdsworthet al., 2006).

El primer objetivo de este estudio, por lo tanto, fue evaluar semicuantitativamente la eficacia de los aceites

esenciales previamente probados en moscas que pican y determinar cuál tenía el mayor potencial. Con base en esta

evaluación, se elegirían dos aceites esenciales para una mayor investigación a fin de determinar sus propiedades

insecticidas y repelentes contra las moscas del establo. Se esperaba que los resultados de este estudio contribuirían a

nuestra comprensión de los aceites esenciales como agentes estables de control de moscas y ayudarían en el desarrollo

de formulaciones que podrían usarse contra una variedad de ectoparásitos en el campo.

2.2 Métodos y materiales

2.2.1 Stomoxys calcitrans

Se estableció una colonia de moscas estable en la Universidad de Bristol utilizando pupas obtenidas de una

colonia de laboratorio de 30 años mantenida en MSD Animal Health Innovation (Schwabenheim, Alemania). Las moscas

se mantuvieron en jaulas entomológicas (30 x 30 x 30 cm) a 22 ± 0,5 ° C con 40-45% de humedad relativa bajo un

período fotoscópico de luz: oscuridad de 18: 6. Las moscas adultas se alimentaron diariamente colocando 4 g de

algodón empapado en 5 ml de sangre bovina citratada (100 ml de citrato de sodio al 4% / L) en su jaula.

30
La sangre se recogió regularmente del matadero de la Escuela de Ciencias Veterinarias (Langford, Bristol). Los

bioensayos se realizaron en las mismas condiciones de laboratorio que se utilizaron para mantener las moscas.

2.2.2. Aceites esenciales

Se realizó un análisis semicuantitativo de la literatura primaria que evaluó la eficacia de los aceites

esenciales contra las moscas que pican para determinar qué aceites esenciales tenían el mayor potencial.

La literatura relevante revisada por pares se encontró buscando en Web of Science (v.5.31; 15.10.2019;

https://clarivate.com/products/web-of-science/) utilizando los términos clave: "aceite esencial" o “Extracto”

o “producto vegetal” y “insecticida” o “repelente” y “Ceratopogonidea” o “Simulidae” o “Tabanidae” o

“Muscidae” o “Psychodidae” o “Glossinidea”. Se compiló una base de datos de 31 estudios que investigan

68 aceites esenciales y se asignaron puntos a los aceites según los siguientes criterios: eficacia repelente

y / o insecticida; concentración de aceite esencial; diseño experimental (controles, tamaño de la muestra y

métodos); y practicidad (costo, disponibilidad, seguridad). Cada criterio se puntuó sobre cinco puntos.

Para determinar la consistencia de los aceites esenciales, se calculó el número medio de puntos asignados

a cada aceite esencial. Según este análisis, la lavanda,Lavandula angustifolia y árbol de té,

Melaleuca alternifolia, Se seleccionaron aceites esenciales para una mayor investigación.

Los aceites esenciales de lavanda y árbol del té (100%) destilados al vapor se obtuvieron de una fuente

comercial (Naissance Trading and Innovation, Neath, Reino Unido). Para evitar la termodegradación, estos

aceites esenciales se mantuvieron a 5 ± 1 ° C en completa oscuridad (Najafian, 2016). Para alcanzar

concentraciones del 5% (v / v), los aceites esenciales se diluyeron con etanol absoluto (≥ 99,8%; VWR

internacional, Francia). Además, se utilizó etanol absoluto como control negativo para distinguir los efectos

provocados por el excipiente. DEET (20% v / v) (97%; Sigma-Aldrich, Gillingham, Reino Unido), diluido en etanol

absoluto, se utilizó como control positivo. Para cada tratamiento experimental y replicación, se hicieron

suspensiones frescas de aceites esenciales para evitar las diferencias de concentración y composición causadas

por la evaporación y biodegradación.

2.2.3 Bioensayo insecticida

El efecto insecticida de cada aceite se examinó utilizando papeles de filtro impregnados con las formulaciones de

prueba, en una adaptación del protocolo de resistencia a insecticidas de la OMS (Farnsworth et al., 1997; Cossetinet al., 2018).

Primero, se saturaron completamente papeles de filtro (Whatman No. 1; 150 mm de diámetro) con una alícuota de 1 ml de cada

tratamiento: 5% (v / v) de aceite esencial de lavanda; 5% (v / v) de aceite esencial de árbol de té; etanol absoluto (control

exclusivo de excipiente). Esto produjo una concentración de 0,283 L / cm2 de aceite esencial en el papel de filtro. Los papeles de

filtro pasaron 5 minutos en una campana de humos para permitir que el solvente se evaporara

31
antes de colocarlo en una placa de Petri de plástico de 135 mm de diámetro. Simultáneamente, moscas del establo de una

semana de edad, de sexo mixto, se enfriaron brevemente (-14 ° C) hasta inactividad, y se colocaron diez moscas elegidas al azar

en cada uno de los papeles de filtro secos y se aseguró la tapa de la placa de Petri en su lugar. Las moscas vivas y muertas se

contaron durante un período de observación de 2 minutos a los 15, 30 y 45 minutos y 1, 2, 4, 6 y 24 horas después de la

exposición. Una mosca se registró como muerta si no se detectó movimiento durante el tiempo de observación de 2 minutos y

no se detectó respuesta después de la agitación con un pincel. Todas las pruebas se realizaron por triplicado, utilizando 10

nuevas moscas y formulaciones para cada repetición.

2.2.4 Bioensayo de repelencia

Se diseñó un bioensayo de repelencia para determinar si los aceites esenciales podrían disuadir a las moscas del

establo de alimentarse (Fig. 2.1). Las observaciones preexperimentales indicaron que las moscas de los establos de una semana

de edad generalmente se posaban en la superficie superior de su jaula y, por lo tanto, el aparato de prueba se diseñó en

consecuencia.

Un aparato olfatómetro consistía en un tubo vertical de 40 cm de largo, construido con vasos de precipitados de

plástico y botellas de bebidas. Se colocó un atrayente de alimentación compuesto por 4 g de algodón empapado en 5 ml de

sangre bovina citratada en un vaso de plástico con extremos de malla, que formaba la cámara de alimentación en la parte

superior del aparato (Fig. 2.1). Inmediatamente debajo del atrayente había un embudo construido usando el cuello de una

botella plástica de bebidas de 2 l. El embudo se revistió con papel de filtro (Whatman No. 1). El papel de filtro tenía un orificio

circular central de 2 cm de diámetro para permitir el movimiento de las moscas a través del aparato hasta el atrayente.

Inmediatamente antes de una prueba, los papeles de filtro se saturaron con 1 ml de una solución de prueba: aceite esencial de

lavanda al 5% (v / v), aceite esencial de árbol de té al 5% (v / v), DEET al 20% (v / v) (control positivo), etanol absoluto (solo

excipiente) o ningún tratamiento. A continuación, se colocaron papeles de filtro en una campana de humos durante 5 min para

permitir que el disolvente etanólico se evaporara y luego se aseguraron en el cuello de la botella. Se creó un flujo de aire a

través del aparato de arriba hacia abajo utilizando un ventilador eléctrico (5 V CC, 25x25x10 mm, 5,95 m³ / h, 600 mW, Sunon

LTD, Kaohsiung City, Taiwán) alimentado por una batería de 6 V CC.

Se enfriaron brevemente (-14 ° C) moscas del establo de una semana de edad, que habían estado muertas de hambre durante

24 h, y se asignaron al azar en grupos de 10 sexos mixtos y se les asignó un tratamiento y luego se colocaron en la cámara inferior del

aparato. Este estaba compuesto por un vaso de plástico con extremos de malla (Fig. 2.1). Para obtener una comida de sangre, las moscas

tendrían que viajar desde la cámara inferior, a través de un embudo tratado, hasta la cámara de alimentación superior. Los

experimentos preliminares, con papeles de filtro sin tratar, habían demostrado que, por lo general, todas las moscas del establo habían

alcanzado el algodón empapado en sangre y se habían alimentado en 60 minutos; por lo tanto, este sería un período de tiempo

apropiado para determinar si las formulaciones de prueba afectaron el comportamiento de alimentación de

32
moscas del establo. Una vez introducidas las moscas en el aparato, se contabilizó el número de moscas

que habían pasado por el túnel tratado hasta la cámara de alimentación superior en 5, 15, 30, 45 y

60 min.

Figura 2.1. El aparato experimental utilizado para

1 determinar si los aceites esenciales eran un elemento

disuasorio para la alimentación Stomoxys calcitrans.

(1) Algodón empapado en sangre colocado sobre (2) un

2 vaso de plástico de medio litro con extremos de malla que

formaba la cámara de alimentación superior. (3) El

embudo se construyó a partir de un cuello de botella de

plástico de 2 l que contenía un papel de filtro tratado. (4)

3 Una taza de plástico para pinta conectada a

(5) un vaso de plástico de media pinta con un

fondo de malla que formaba la cámara de

entrada. (6) Ventilador eléctrico para flujo de

aire a través del aparato.

33
2.2.5 Análisis estadístico

Todas las pruebas estadísticas se realizaron con RStudio (R Core Team, R Foundation for Statistical Computing,

Viena, Austria, versión 3.6.3, 2020) y se consideró una diferencia estadísticamente significativa si P <0,05. En primer

lugar, se probó la homogeneidad de los datos mediante la prueba de Shapiro-Wilk y la normalidad de la varianza

mediante la prueba de Levene. Ambos conjuntos de datos se distribuyeron normalmente y, por lo tanto, se realizó un

análisis de varianzas (ANOVA), seguido de pruebas post-hoc de Tukey para determinar las diferencias entre los grupos.

Para el bioensayo insecticida, el número de moscas muertas 15 min después de la exposición fue la variable de

respuesta y el tratamiento como variable independiente. Este período de tiempo se consideró para el análisis porque si

los aceites esenciales se usaran en el campo, tendrían que ser efectivos después de un corto período de exposición. En

los bioensayos de repelencia, el número de moscas del establo que llegaron a la cámara de alimentación a los 60 min

fue la variable de respuesta, siendo el tratamiento la variable independiente. En cada bioensayo, los registros realizados

en una sola vez solo se utilizaron para ANOVA, para prevenir los problemas asociados con las observaciones no

independientes. El tiempo necesario para alcanzar el 50% de mortalidad (LT50) Se determinó la exposición posterior al

tratamiento en bioensayos insecticidas para los aceites esenciales de lavanda y de árbol de té utilizando la función

dose.p en RStudio.

2.3 Resultados

2.3.1 Aceites esenciales

A partir de la búsqueda bibliográfica, se encontraron 31 estudios que investigan la eficacia de 68 aceites

esenciales en más de 15 especies de moscas que pican (Apéndice I). La familia de plantas Lamiaceae tuvo la

mayor representación (32,31%), seguida de Asteraceae (13,85%), Myrtaceae (12,31%) y Rutaceae (7,69%). El

aceite esencial probado con mayor frecuencia fue el de romero,Rosmarinus officinalis (5), seguido

con hierba gatera (4), lavanda (4) y árbol de té (4).

34
Tabla 2. El número de puntos asignados a los cinco aceites esenciales con mejor rendimiento.

Número medio de puntos asignados a cada categoría

Especies de plantas Total
(Nombre común) Experimental Puntaje
Eficacia Concentración Sentido práctico
Diseño

Melaleuca alternifolia 4 3,75 4.25 5 17

(Árbol de té)

Lavandula angustifolia
3,75 3,75 3,5 5 dieciséis
(Lavanda)
Carapa guianensis
(Andiroba) 3,5 3,5 5 3 15

Pelargonium graveolens
3,5 3,5 3,5 3 15
(Pelargonio)
Nepeta cataria
3,5 3 3,75 4 14.25
(Hierba gatera)

2.3.2 Bioensayo insecticida

En el análisis de la eficacia insecticida de los aceites esenciales, incluso después de solo 15 min, la mortalidad de

moscas estables varió significativamente entre tratamientos (ANOVA, F4 = 19, P <0,001); moscas significativamente más

estables murieron después de la exposición a papeles de filtro impregnados con 5% (v / v) de aceite esencial de lavanda (Tukey

HSD, p <0.05) y 5% (v / v) de aceite esencial de árbol de té (Tukey HSD, P <0.001) , en comparación con los controles de etanol

solo con excipiente (Fig. 2.2). Sin embargo, la mortalidad causada por la exposición al aceite esencial de lavanda o árbol de té no

fue significativamente diferente (Tukey HSD, P = 0,64). En promedio, 3 ± 0,58 y 3,67 ± 0,67 moscas murieron cuando se

expusieron a aceites de lavanda y árbol de té, respectivamente, mientras que ninguna mosca murió cuando se expuso al

control de etanol durante 15 min (Fig. 2.3). El LT50 para los aceites esenciales de lavanda y árbol de té fueron 54 y 51 min,

respectivamente. El aceite esencial de lavanda causó una mortalidad de moscas 100% estable en 4 horas y el árbol de té en 6

horas.

2.3.4 Bioensayo de repelencia

Después de 60 min en el aparato, el número de moscas del establo que alcanzaron la cámara final

que contenía la sangre varió significativamente (ANOVA, F4 = 19, P <0,001). Pruebas de comparación múltiple posteriores

mostraron que el número de moscas que pasaron los papeles de filtro impregnados con aceites esenciales de lavanda y árbol

de té fue significativamente menor que los controles no tratados (Tukey HSD, P <0.001) y los controles de etanol solo excipiente

(Tukey HSD, P <0.01). Después de 60 min, cuando se expuso a embudos de papel de filtro sin tratar o tratados con excipiente,

una media ± error estándar de 9,67 ± 0,33 y 7,67 ± 0,33 moscas pasaron a la cámara de alimentación, respectivamente,

mientras que solo 1,67 ± 1,67 y 1 ± 0,58 moscas lo habían hecho cuando los papeles de filtro se impregnaron con 5% de aceite

esencial de lavanda o de árbol de té, respectivamente. Solo 3.67 ± 0.67 moscas

35
pasó el papel de filtro cuando se impregna con DEET. El número de moscas que pasaron los papeles de filtro

impregnados con los aceites de lavanda (Tukey HSD, P> 0.05) o árbol del té (Tukey HSD, P> 0.05) en comparación

con el control positivo DEET no fue significativamente diferente. Sin embargo, el número de moscas que pasaron

los papeles de filtro impregnados con DEET no fue significativamente diferente al observado con el etanol.

controles negativos (Tukey HSD, P> 0,05).

10

7
Mortalidad media de moscas del establo

0
0 1 2 3 4 5 6

Tiempo de exposición, h

Figura 2.2 Mortalidad (media ± EE) de Stomoxys calcitran a los 15, 30 y 45 min y 1, 2, 4 y 6 h después de la exposición a

papeles de filtro impregnados con 5% (v / v) de aceite esencial de lavanda (○), 5% (v / v) de aceite esencial de árbol de té

(▲) y control negativo absoluto de excipiente solo de etanol (■). Los puntos se han compensado y

unido para mayor claridad.

36
 10

8
Número medio de moscas de los establos que se alimentan

0
0 15 30 45 60

Tiempo de exposición, min

Figura 2.3 El número de Stomoxys calcitrans (media ± SE) que alcanzó la cámara final de un olfatómetro que

contenía algodón empapado en sangre después de pasar un embudo de papel de filtro impregnado con 5% (v /

v) de aceite esencial de lavanda (○), 5% (v / v) esencial de árbol de té petróleo (▲), DEET (20% v / v) control

positivo (●), control negativo absoluto de excipiente de etanol solo (□) y control negativo sin tratar (■) al inicio,

5, 15, 30, 45 y 60 min. Los puntos se han compensado y unido para mayor claridad.

2.4 Discusión

37
 La exposición a papeles de filtro impregnados con aceite esencial de lavanda o árbol de té al 5% causó una mortalidad de

moscas estable significativamente mayor que el control, incluso dentro de los 15 min, y logró una mortalidad de moscas estable

del 100% en 4 y 6 h, respectivamente (Fig. 2.2). La muy baja mortalidad en los controles de excipiente solo, incluso después de

24 h, proporciona un alto grado de confianza de que esta mortalidad fue una consecuencia de los aceites esenciales (Fig. 2.2).

La toxicidad observada aquí parece ser mayor que la registrada para la hierba gatera; cuando se expone al aceite de hierba

gatera, incluso en dosis más altas (0,2 mg /μL), No se logró una mortalidad de moscas estable del 100% y el 20% de las moscas

registradas originalmente como muertas se recuperaron (Zhu et al., 2011). Aquí, dosis equivalentes a ~ 0.044 mg /μL fueron

suficientes para dar un 100% de mortalidad y no se observó recuperación (Naissance, 2020). La rápida caída y mortalidad

logradas por los aceites de lavanda y árbol de té muestra su potencial insecticida contra las moscas de los establos.

Los resultados de este estudio están de acuerdo con experimentos previos de moscas que pican. Usando un bioensayo

similar, Cossetinet al. (2018) mostró la eficacia del aceite de lavanda sobre el califórido Chrysomya albiceps, como

concentraciones de 0,1 mg / cm2 causó una mortalidad del 100% en 2 h. De manera similar, en adaptaciones del bioensayo en

botella de los CDC, se demostró que el 0,2% (v / v) de aceite de lavanda causa el 100% de mortalidad deLucilia sericata en 5

minutos (Khater y Geden, 2018). También se ha demostrado que el árbol del té es tóxico para las moscas que pican; la

aplicación tópica de aceite de árbol de té al 1% (v / v) mató al 100% de las moscas de los cuernos,Haematobia irritans,

dentro de las 3 horas y, en los ensayos de alimentación, concentraciones de 2.5% (v / v) causaron una mortalidad del 100% de Lucilia cuprina

larvas de segundo estadio (Callander y James, 2012; Klauck et al., 2014). La variación en las concentraciones requeridas para

lograr la mortalidad en diferentes especies puede ser una consecuencia de la variación interespecífica en el tamaño de la

mosca, la pilosidad y la susceptibilidad fisiológica y las diferencias en el diseño experimental.

La eficacia insecticida y el modo de acción de los aceites esenciales pueden verse influidos por el diseño

experimental del estudio. Por ejemplo, la toxicidad fumigante de los aceites esenciales está asociada con su

presión de vapor y esto puede verse influenciado por el excipiente y el campo experimental utilizado (Ajayi

et al., 2014). Aquí, los aceites esenciales se mezclaron con etanol muy volátil y las placas de Petri formaron

pequeñas cámaras cerradas, por lo que las moscas habrían estado expuestas a altas concentraciones de aceites

en su fase de vapor (Sfaraet al., 2009; Koutsavitiet al., 2018). Estudios anteriores han demostrado que la eficacia

y la actividad residual de los aceites es mayor en cámaras cerradas en comparación con las abiertas (Georgeet

al., 2008; Playaet al., 2016). Por lo tanto, la mortalidad observada aquí se puede atribuir principalmente a la

absorción e inhalación de aceites esenciales en su fase de vapor (Cossetinet al.,

2018). El análisis en un entorno abierto sería un próximo paso apropiado para evaluar su efecto en el

campo.

38
 El efecto adulticida igualmente rápido causado por la exposición a los aceites esenciales de lavanda y árbol

de té aquí probablemente se haya debido a sus altas concentraciones de compuestos oxigenados. La lavanda

contiene una alta proporción de acetato de linalilo (43-48%), linalol (28% -34%) y 1,8-cineol (18% -24%) y el aceite

de árbol de té contiene altas proporciones de terpinen-4-ol. (35-48%) y 1,8-cineol (10%) (Najafian, 2016; ISO,

2017). Papachristos y colegas (2004) encontraron que los aceites esenciales que contienen proporciones más

altas de monoterpenoides oxigenados exhiben una mayor actividad insecticida contra el gorgojo del frijol,

Acanthoscelides obtectus, por tanto, esta característica compartida puede ayudar a explicar la eficacia del aceite de

lavanda y de árbol de té. Más específicamente, se ha encontrado que estos compuestos monoterpenoides interfieren

con los receptores de acetilcolinesterasa y GABA de insectos y dan como resultado la desregulación del sistema

neuromuscular, ataxia y muerte de insectos (Tabla 1). Uno de los inhibidores más potentes, el 1,8cineol, puede producir

una inhibición del 50% de la acetilcolinesterasa en dosis tan bajas como 0,015 mg / ml (Dohiet al.,

2009). Además, los componentes menores de estos aceites actúan sinérgicamente para mejorar la eficacia. Por

ejemplo,α-Se cree que el pineno, un componente menor de la lavanda (2,3%), actúa sinérgicamente con el

1,8cineol para aumentar la inhibición de la acetilcolinesterasa (Savelev et al., 2003; Najafian, 2016). En conjunto,

los componentes mayor y menor de estos aceites son responsables de su eficacia.

Tanto los aceites esenciales de lavanda como los de árbol de té impedían que las moscas pasaran papeles de filtro

impregnados dentro del olfatómetro, y esto sugiere que ambos son prometedores como repelentes botánicos de

moscas estables. Ambos aceites pudieron disuadir más moscas de la fuente de alimento que el 20% de DEET, un

repelente disponible comercialmente recomendado por la OMS para ser utilizado como control positivo al evaluar

nuevos repelentes (OMS, 2009). Además, el árbol del té repelió constantemente más moscas de la cámara de

alimentación que el aceite de lavanda, y con menor variación. Ambos aceites mostraron un gran potencial como

repelentes botánicos. Por definición, los repelentes botánicos son sustancias naturales que estimulan una respuesta de

evitación de sus especies objetivo (Zhuet al., 2015). Esto puede clasificarse además como repelentes de contacto o

espaciales, en los que los repelentes de contacto causan reacciones adversas en las especies objetivo después del

contacto, y los repelentes espaciales funcionan en su fase de vapor cuando la sensilla olfativa del insecto detecta los

componentes volátiles e inician un comportamiento de evitación antes del contacto ( Acheeet al., 2009). Aquí, se

observaron moscas de los establos alejándose de los papeles de filtro tratados, antes de que se hiciera contacto, lo que

implica un efecto repelente espacial. Además, el diseño del bioensayo utilizado aquí sugiere que no es probable que el

comportamiento repelente se haya asociado con una reacción adversa a la ingestión del aceite esencial (Zhuet al.,

2012). La repelencia espacial es una cualidad particularmente útil en el campo, ya que un tratamiento podría evitar que

las moscas del establo se acerquen a los hospedadores y, por lo tanto, evitar los comportamientos defensivos del

hospedador y las consecuencias asociadas con ellos (Sección 1.2). Más lejos

39
La investigación de las propiedades repelentes espaciales de estos aceites, utilizando análisis de electroantenograma, puede

ser valiosa (Hieu et al., 2014).

En comparación con otros aceites esenciales utilizados contra las moscas del establo, la lavanda y el árbol del té

son más prometedores como pesticidas botánicos prácticos, no solo por su gran eficacia sino también porque estos

aceites son considerablemente menos costosos (Hieu et al., 2010; Zhuet al., 2011; Naissance, 2020). Además, estos

aceites no solo tienen un efecto contra las moscas del establo, sino que sus cualidades repelentes se han evidenciado

contra múltiples especies de moscas que pican. Por ejemplo, 1 μg / μL de aceite de lavanda en hexano repelió al 93,7%

de las moscas durante 4min (Gonzálezet al., 2014). Además, a través de una serie dein vitro y en vivo experimentos,

formulaciones de aceite de árbol de té (5% (v / v)) han repelido con éxito la alimentación de las moscas de los cuernos

hasta por 24 h (Klauck et al., 2014, 2015). El aceite de árbol de té (3% (v / v)) también previno la oviposición enL. cuprina

durante 6 semanas (Callander y James, 2012). De manera alentadora, todas las dosis son bajas y, por lo tanto, un

tratamiento de 5% de lavanda o árbol de té parece ser una dosis de campo apropiada para facilitar los efectos

insecticidas y repelentes contra una variedad de moscas que pican.

El objetivo final del trabajo que se realizará como parte de este proyecto de investigación fue realizar una

investigación de la eficacia de estos aceites cuando se aplica a burros en el campo en la granja Donkey Sanctuary en

Devon. Sin embargo, debido al brote de COVID-19, este trabajo no fue posible. En el campo, las temperaturas variables,

la luz ultravioleta, el viento y la lluvia, pueden aumentar la biodegradación de los aceites esenciales y reducir su eficacia

y actividad residual (Turek y Stintzing, 2012). Sin embargo, las cualidades repelentes de estos aceites se han examinado

en el campo contra otras especies de moscas. Por ejemplo, la aplicación de concentraciones del 5% (v / v) de lavanda y

árbol del té redujo significativamente el número de moscas que se posaron en vacas en pastoreo hasta por 5 y 24 h,

respectivamente (Klaucket al., 2014; Lanchance y Grange, 2014). En consecuencia, se puede concluir que tanto la

lavanda como el árbol del té se muestran prometedores como estrategias de control efectivas y sostenibles contra las

moscas de los establos y, por lo tanto, justifican más

en vivo investigación para dilucidar completamente su potencial en el campo.

40
 Capítulo 3

Discusión General
3.1. Discusión General

La lavanda y el árbol del té pertenecen a la familia Lamiaceae y Myrtaceae, respectivamente, que se

encuentran entre las familias más estudiadas por sus propiedades farmacológicas (Benelli y Pavela, 2018a). La

lavanda es un arbusto aromático originario del Mediterráneo y las flores producen un aceite incoloro con una

fuerte fragancia floral (Cavanagh y Wilkinson, 2002). Comparativamente, el aceite del árbol del té suele ser de

color amarillo pálido con un olor a alcanforado distintivo y se extrae de la planta del árbol del té que es nativa

del este de Australia (IOS, 2017). Ambos aceites se han utilizado como agentes terapéuticos etnobotánicos

durante siglos y, con la creciente popularidad en las alternativas botánicas, se han vuelto de gran interés en las

últimas décadas (Cavanagh y Wilkinson, 2002; Yadavet al., 2017). En el Capítulo 2, se demostraron las

propiedades insecticidas y repelentes de los aceites esenciales de lavanda y árbol del té contra las moscas de los

establos y ambos se mostraron prometedores como alternativas naturales a los insecticidas sintéticos

convencionales.

Para el uso de estos tratamientos a base de aceite en la cría de animales, deben ser efectivos, seguros, de fácil

aplicación y económicamente viables. Las neurotoxinas sintéticas suelen ser eficaces contra una amplia gama de

ectoparásitos y, por tanto, si los aceites esenciales se van a considerar como una alternativa viable a los pesticidas

sintéticos, deben proporcionar protección contra una gama similar de especies objetivo (Campbell,

1985). Es alentador que los resultados de numerosos experimentos de campo y de laboratorio hayan demostrado la eficacia

tanto de la lavanda como del árbol del té contra una variedad de ectoparásitos importantes desde el punto de vista veterinario,

incluidas las moscas (ver Apéndice I) los piojos (James y Callander, 2012; Ellseet al., 2015), ácaros (Mägi et al., 2006) y garrapatas

(Périno-Issartier et al., 2010; Pazinatoet al., 2014). Por ejemplo, Ellse y sus colegas (2016) demostraron que dos semanas

después de rociar a mano burros con una formulación al 5% (v / v) de lavanda y árbol de té, el número deBovicola ocellatus

encontrado en los individuos tratados disminuyó en un 78%. De manera similar, Mägi y sus colegas (2006) mostraron que

cuatro semanas después de tratar a los cerdos con emulsiones de árbol de té al 1% (v / v), su mangemita sarcóptica,Sarcoptes

scabiei, la intensidad de la infección disminuyó en más del 98%. La eficacia de amplio espectro de la lavanda y el árbol del té

significa que es probable que sean alternativas viables a los tratamientos neurotóxicos convencionales. Además, es poco

probable que un insecto adquiera resistencia a los tratamientos con aceites esenciales debido a sus complejos modos de acción

(ver sección 1.4). Esto no solo es beneficioso para la eficacia a largo plazo del tratamiento, sino que también significa que, a

diferencia de los tratamientos convencionales

41
tratamientos, donde se requiere una aplicación dirigida para reducir el riesgo de resistencia, los aceites esenciales podrían

proporcionar una solución a largo plazo durante todo el año para prevenir infestaciones de varios parásitos.

El aceite esencial de lavanda y árbol de té también tiene propiedades antibacterianas y fungicidas que podrían

hacerlos ventajosos sobre las neurotoxinas convencionales. Trabajos anteriores han demostrado que concentraciones

de 0.013% y 0.5% (v / v), de aceite de lavanda y árbol de té, pueden iniciar la muerte celular bacteriana (Coxet al., 2000,

2001; Sienkiewiczet al., 2014). Más específicamente, los componentes monoterpenoides lipofílicos de estos aceites

pueden afectar las propiedades estructurales y funcionales de una membrana bacteriana y, en consecuencia, causar la

desregulación de la homeostasis intercelular e inhibir la respiración celular (Sikkemaet al., 1995; Timonelet al., 2000,

2001). Además, se ha demostrado que el terpinen-4-ol, el linalol y el 1,8-cineol son fungicidas eficaces en

concentraciones inferiores al 0,25% (Hammeret al., 2003). Como estos compuestos están muy representados en los

aceites de lavanda y árbol del té, también podrían tener efectos fungicidas útiles. Por lo tanto, la aplicación tópica de

estas formulaciones de aceite no solo puede reducir el número de ectoparásitos, sino que también podría mejorar la

salud dérmica del animal tratado. Además, estas propiedades farmacológicas se han demostrado a dosis bajas, por lo

que es probable que concentraciones del 5% proporcionen un control adecuado contra una amplia gama de

ectoparásitos, bacterias y hongos.

Las concentraciones más bajas de aceites esenciales son beneficiosas ya que están asociadas con preocupaciones de

seguridad minimizadas. Esto es de particular interés si las formulaciones se van a aplicar tópicamente a animales que participan

en actividades de aseo personal. El trabajo anterior no ha mostrado irritabilidad de la piel cuando se han aplicado tópicamente

concentraciones del 5% de aceites esenciales de lavanda y árbol de té al ganado y animales de compañía (Lachance y Grange

2014; Klaucket al., 2014; Ellseet al., 2016). Además, las toxicidades orales de la lavanda (LD50:>2 g / kg) y aceites de árbol de té (LD

50: 1,9-2,6 ml / kg) son inferiores a los de los insecticidas convencionales (Russell, 1999; Mekonnen et al., 2019; Cantalamessa,

1993). Sin embargo, debido a la naturaleza lipofílica de los aceites esenciales, puede ocurrir absorción transdérmica y, por lo

tanto, los residuos de aceites pueden acumularse en los músculos de los animales tratados (Herman y Herman, 2014). En la

actualidad, no se ha realizado ningún trabajo para dilucidar la posible contaminación de productos animales, como la leche y la

carne, cuando los aceites se administran por vía tópica. Sin embargo, es poco probable que sea un problema importante, ya

que Rivaroliet al.

(2016) demostraron que la inclusión de 3 g / animales / día de mezclas de aceites esenciales en el régimen de alimentación de

toros cruzados no tuvo ningún efecto sobre la composición química de su carne, por lo que la contaminación es improbable,

pero se requiere un análisis específico del efecto de la aplicación tópica. . En consecuencia, en la actualidad, estos tratamientos

con aceite solo pueden recomendarse de forma segura para su uso en animales de compañía. El trabajo futuro puede centrarse

en la comercialización de etiquetas de cola impregnadas para el ganado, aunque es probable que solo se

42
eficaz contra las moscas y no proporciona protección simultánea contra los parásitos permanentes (Hogsette

et al., 1987; Juanet al., 2011).

Dentro de los animales de compañía, los équidos son fácilmente atacados por las moscas del establo y son hospedadores de

muchos otros ectoparásitos, por lo que son los principales candidatos para estos tratamientos botánicos (Patra et al.,

2018; Karaseket al., 2020). Ya se han comercializado varios tratamientos botánicos para este mercado y, por lo tanto,

existe una aceptación de estos productos dentro de este sector que podrían utilizarse. Las formulaciones de aceites

esenciales se pueden aplicar utilizando el método de pulverización manual empleado por Ellse.et al.

(2013, 2016) para el tratamiento de burros. En el último estudio, se aplicaron 2 ml de formulación de aceite

esencial por kg de peso corporal (al 50 kg más cercano) del animal. Por lo tanto, para un burro de tamaño

promedio, se rociaron 400 ml de la solución sobre el individuo durante las prácticas de aseo de rutina. Esta

técnica de pulverización simple y conveniente es análoga a los tratamientos actuales y, por lo tanto, podría

introducirse fácilmente como una alternativa. Además, se ha demostrado que métodos de aplicación similares

funcionan en otros animales que son el objetivo de las moscas de los establos, como los perros (Goodeet al.,

2018).

En términos de costos, la extracción de aceites esenciales de plantas aromáticas es un proceso costoso debido

al equipo específico requerido para la destilación y los bajos rendimientos de aceite (0.5-6.8%) obtenidos del material

vegetal (Zheljazkov et al., 2013). Afortunadamente, debido a la popularidad del aceite esencial de lavanda y árbol de té

en las industrias alimentaria, cosmética y de la salud natural, se producen comercialmente y, por lo tanto, se

encuentran entre los aceites más asequibles (Naissance, 2020). Si los mismos métodos de aplicación que Ellse

et al. (2016), con base en los precios comerciales actuales y productos ya comercializados, costaría entre £

6,40 y £ 20 por tratamiento por animal, dependiendo de los excipientes utilizados (Agrient Limited, 2020;

NAF UK, 2020). Para animales de alto valor como los équidos, esto es comparable a muchos de los

tratamientos sintéticos convencionales utilizados (por ejemplo, Tri-Tec 14 ™, Farnam y NAF-Off DEET

Power Performance, NAF). Sin embargo, estos costos serían inhibitorios para su uso en ganado debido al

aumento en la escala de uso. El principio de usar plaguicidas endémicos de base botánica puede resultar

particularmente atractivo en países menos lucrativos económicamente, ya que las especies de plantas

endémicas pueden proporcionar una alternativa sostenible a los sintéticos de alto costo, pero en la

actualidad esto no es posible. Por lo tanto, para permitir el uso de productos a base de aceites esenciales

en una mayor variedad de animales y a nivel mundial,

Isman (2006) ha argumentado que las limitadas actividades residuales de las formulaciones a base de aceites

esenciales podrían inhibir su comercialización. Su corto período de efectividad es menos problemático en el

43
control de ectoparásitos permanentes, como B. ocellatus, ya que un tratamiento podría eliminar toda una

población de parásitos si los huéspedes se tratan simultáneamente y el riesgo de inmigración es mínimo (Ellse

et al., 2015; Playaet al., 2016). Sin embargo, para brindar una protección continua contra los parásitos con etapas de vida libre,

como las moscas de los establos, es fundamental una eficacia prolongada. Por lo tanto, si solo es efectivo durante un período

corto, es posible que se requieran frecuencias de aplicación más altas, y esto puede resultar en costos anuales superiores a los

de los tratamientos convencionales. Sin embargo, en la cría de équidos, numerosos tratamientos sintéticos requieren una

aplicación diaria, incluido DEET, y por lo tanto, las actividades residuales breves de los aceites esenciales pueden ser menos

problemáticas (Herholzet al., 2016). En el presente estudio, tanto el árbol del té como la lavanda disuadieron significativamente

a las moscas del establo hambrientas de una fuente de sangre durante una hora. Sin embargo, debido a las condiciones del

laboratorio y al corto período de tiempo, estos datos no pueden usarse para estimar su actividad residual en el campo. Para

cuantificar de forma más eficaz la actividad residual de estos aceites esenciales en el campo,en vivo

Deben realizarse estudios en los que se apliquen los aceites a la piel de los animales.

El excipiente utilizado para la aplicación del aceite esencial puede tener un efecto profundo sobre la eficacia

y la actividad residual del tratamiento. En primer lugar, el diseño de la formulación puede alterar la

hidrofobicidad y mejorar su penetración en el pelaje del animal y por tanto su actividad residual. Por ejemplo,

James y Callander (2012) evaluaron la eficacia del aceite de árbol de té contraB. ovis en ovejas y mostró que el

excipiente utilizado, que consistía en agua, ácido oleico y aceite de ricino etoxilado, ayudó a la penetración del

aceite esencial en la lana. Los autores también afirmaron que incluso después de varias semanas, se pudo

detectar el olor del árbol del té; este período prolongado de actividad sería beneficioso cuando un animal se

enfrenta a un desafío repetido de moscas del establo. Además, trabajos previos han demostrado que diferentes

excipientes pueden tener un efecto significativo sobre la penetración transdérmica de los fármacos y su

distribución por la piel (Millset al., 2005; Mills, 2007). Por lo tanto, el trabajo futuro debe continuar investigando

la efectividad de los aceites esenciales en combinación con diferentes excipientes.en vivo ya que esto puede

ayudar a mejorar sus actividades residuales y prevenir la absorción transdérmica y, por lo tanto, ayudar a su

comercialización en diferentes sectores.

A pesar de la investigación sobre los aceites esenciales y sus propiedades pesticidas, la comercialización de

tales formulaciones es limitada. Antes de su uso como medicamentos, estos bioinsecticidas requieren

aprobación regulatoria. En varios países, los plaguicidas botánicos no se distinguen de los tratamientos

convencionales y, por lo tanto, tienen que pasar por los mismos costosos procesos regulatorios (Isman, 2006).

Debido al menor mercado y los márgenes de beneficio de los plaguicidas botánicos, el costo de este proceso de

registro podría ser inhibitorio. Sin embargo, los Estados Unidos de América han eximido del registro a varios

aceites esenciales debido a su popularidad en la industria cosmética y alimentaria y, por lo tanto, los plaguicidas

a base de aceite se han comercializado durante más de una década. Del mismo modo, la Unión Europea ha

44
Eximió del registro las formulaciones a base de aceites esenciales si no son para uso humano y, en consecuencia,

en los últimos seis años ha habido un aumento en la disponibilidad de plaguicidas botánicos para animales de

compañía y ganado (Isman, 2019). Por lo tanto, debido a su aceptación actual en la Unión Europea, es probable

que un nuevo producto de aceite esencial esté exento de registro. Sin embargo, quizás si esta industria se vuelve

lucrativa y hay más productos disponibles, o se mezclan diferentes soluciones con aceites esenciales, los

procesos regulatorios pueden cambiar. La variación en los procesos de aprobación regulatoria en todo el mundo

sigue siendo una barrera para la comercialización de plaguicidas de aceites esenciales y, por lo tanto, es

necesario establecer un sistema regulador unánime apropiado.

3.2 Conclusiones

Los experimentos llevados a cabo como parte de estas tesis mostraron la alta eficacia
de concentraciones de 5% (v / v) de aceites esenciales de lavanda y árbol de té como
pesticidas y repelentes contra moscas del establo. Por lo tanto, ambos aceites son opciones
potenciales como alternativas botánicas a los tratamientos neurotóxicos sintéticos para el
control de moscas de los establos y pueden usarse junto con la remoción de material que
conduzca a la oviposición para un esquema de manejo integrado efectivo de plagas.
Además, debido a la amplia gama de especies ectoparásitas afectadas por la lavanda y el
aceite del árbol del té, su administración tópica a los animales puede proporcionar
protección contra una serie de plagas importantes. Sin embargo, antes de que se pueda
recomendar su uso, deben realizarse ensayos de campo para dilucidar su eficacia y
actividad residual en condiciones de campo.

45
 Referencias

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repelente espacial, irritante de contacto y acciones químicas tóxicas de los compuestos estándar de

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sesenta y cinco
Apéndice

66
Apéndice I.Una enumeración de los aceites esenciales que han sido investigados por sus propiedades repelentes o insecticidas contra las moscas que pican de veterinaria.
importancia.
Familia de plantas Especies de plantas Especies de moscas Resultados del bioensayo Referencia
(Nombre común) (Nombre común)
Amarilidáceas Allium cepa Variedad IV 2,9 mL / kg de peso corporal de búfalo disuadieron a las moscas durante 6 días. Khater et al., 2009
(Cebolla)
Allium sativum Titilador de cefalopina LIB LD50fue 0,44% (v / v). Khater, 2014.
(Ajo) (Mosca nasal de camello)
Calliphora vomitoria ejército de reserva LD50fue del 22% (v / v). Bedini et al., 2020
(mosca azul botella)
Apiáceas Coriandrum sativum Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 12 minutos. Hieu et al., 2010
(Cilantro) (Mosca estable)
Levisticum officinale Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 3.36 horas. Hieu et al., 2010
(Lovage) (Mosca estable)
Pimpinella anisum Lucilia sericata IB LD50 para las larvas fue del 2,74% (v / v). Khater et al., 2011
(Anís) (Botella verde común
mosca)
Araceae Homalomena aromatica Simulium spp. SB 5% (v / v) repelió las moscas durante 2,13 horas. Hazarika et al.,
Schott (Moscas negras) 2012
Asteraceae Ageratum conzoides Simulium spp. SB 5% (v / v) repele las moscas durante 2,85 horas. Hazarika et al.,
(Maleza de cabrito) (Moscas negras) 2012
Artemesia vulgaris Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 de moscas repelidas durante 20 minutos. Hieu et al., 2010
(Armoise) (Mosca estable)
Baccharis dracunculifolia Cochliomyia macellaria FPB LD50 para las larvas fue de 2.63μL / cm2. Chaaban et al.,
(Gusano barrenador secundario) 2018
 Espeletia shultzii Lutzomyia migonei SB 0,416 μL / cm2 moscas repelidas durante 32 minutos. Nieves et al., 2010
Lactuca sativa Lucilia sericata IB LD50fue del 0,57% (v / v). Khater et al., 2011
(Lechuga) (Botella verde común
mosca)
Matricaria chamomilla Variedad IV 3,4 ml / kg de peso corporal de búfalo disuadieron a las moscas de Khater et al., 2009
(Manzanilla) los búfalos durante 6 días.
Lucilia sericata IB LD50fue 0,85% (v / v). Khater et al., 2011
(Botella verde común
mosca)
Monticalia Lutzomyia migonei FPB 0,1 mg / ml causó una mortalidad del 100% 1 hora después de la exposición Cárdenas et al.,
greenmaniana 2012
Monticalia imbricatifolia Lutzomyia migonei SB 0,416 μL / cm2 moscas repelidas durante 1,45 horas. Nieves et al., 2010
Pseudognaphalium Lutzomyia migonei SB 0,416 μL / cm2 moscas repelidas durante 5 horas. Nieves et al., 2010
caeruleocanum
Cucurbitáceas Cucurbita maxima Titilador de cefalopina LIB LD50fue del 0,20% (v / v). Khater, 2014.
(Calabaza) (Mosca nasal de camello)
Geraniaceae Pelargonium graveolens Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 1,11 horas. Hieu et al., 2010
(Geranio) (Mosca estable)
Variedad IV El 5% (v / v) redujo significativamente la abundancia de moscas en las Lachance y
vaquillas durante 3 horas. Grange 2014
Fabaceae Lupinus luteus Titilador de cefalopina LIB LD50fue 0,42% (v / v). Khater, 2014.
(Altramuz amarillo) (Mosca nasal de camello)
Lamiaceae Clinopodium nubigenum Lucilia sericata FPB LD50 para huevos y adultos fue de 0.07 μL / cm2 y 0,278 μL / cm2, Bedini et al., 2019
(Kunth) (Botella verde común respectivamente.
mosca)
Hyptis suaveolens Lutzomyia migonei SB Sin efecto repelente. Nieves et al., 2010
(Pacana)
Lavandula angustifolia Lucilia sericata cama y desayuno LD50fue del 0,063% (v / v), 5 minutos después de la exposición. Khater y Geden
(Lavanda inglesa) (Botella verde común 2018
mosca)
Lucilia sericata FPB LD50 para huevos y adultos fue de 0,48 μL / cm2 y 0.393 μL / cm2, Bedini et al., 2019
(Botella verde común respectivamente.
mosca)
Variedad IV El 5% (v / v) redujo significativamente la abundancia de moscas en las Lachance y
vaquillas durante 3 horas. Grange 2014
Culicoides obsoletus DCB 1 μg / μL repelió al 93,7% de las moscas durante 4 minutos. González et al.,
2014
Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 repele las moscas durante 29 minutos. Hieu et al., 2010
(Mosca estable)
Lavandula dentata Chrysomya albiceps FPB LD50 para los adultos fue del 5,14% (p / v). Cossetin et al.,
(Lavanda francesa) Wiedemann 2018
Melissa officinalis Culicoides obsoletus DCB 1 μg / μL repelió al 88,4% de las moscas durante 4 minutos. González et al.,
(Bálsamo de limón) 2014
Mentha piperita Titilador de cefalopina LIB LD50fue 0,47% (v / v). Khater, 2014.
(Menta) (Mosca nasal de camello)
Variedad En vivo 3,6 ml / kg de peso corporal de búfalo disuadieron a las moscas durante 6 días. Khater et al., 2009
Variedad IV El 5% (v / v) redujo significativamente la abundancia de moscas en las Lachance y
vaquillas durante 3 horas. Grange 2014
Plectranthus amboinicus Lutzomyia migonei SB 0,416 μL / cm2 moscas repelidas durante 4,18 horas Nieves et al., 2010
Nepeta cataria Stomoxys calcitrans NCB 66 μg / μL repelieron al 97% de las moscas durante 4 horas. Zhu et al., 2009.
(Hierba gatera) (Mosca estable)
Stomoxys calcitrans ejército de reserva 50 μg / mosca causaron un 100% de mortalidad cuando se aplicaron tópicamente y Zhu et al., 2011
(Mosca estable) PIE el fumigante LD50 fue de 10,7 mg / cm3.
Stomoxys calcitrans NCB 67 μg / μL repelieron al 96% de la alimentación durante 4 horas. En vivo, 15% (v / v) de Zhu et al., 2012
(Mosca estable) IV moscas repelidas por EO durante 6 horas.
Haematobia irritans NCB 0,67 μg / μL en hexano, repelió al 85% de las moscas durante 4 horas. Zhu et al., 2015
(Cuerno mosca)
Ocimum basilicum Variedad IV El 5% (v / v) redujo significativamente la abundancia de moscas en las Lachance y
(Albahaca) vaquillas durante 3 horas. Grange 2014
Ocimum gratissimum Lucilia cuprina ejército de reserva LD50 para adultos fue de 110, 166 y 68,5 μg / mosca para las tres Suwannayod et al.,
(Oveja australiana especies, respectivamente. 2019
moscarda)
Chrysomya megacephala
(Mosca de letrina oriental)
Chrysomya rufifacies
(Mosca del gusano peludo)
Ocimum sanctum var. Chrysomya putoria ejército de reserva LD50 para las larvas fue de 7,47 mg / ml. Chil-Núñez et al.,
cubensis (Mosca de la letrina africana) 2018.
(Albahaca santa)
Origanummajorana Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 repele las moscas durante 7 minutos. Hieu et al., 2010
(Mejorana) (Mosca estable)
Origanum vulgare Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 1,15 horas. Hieu et al., 2010
(Orégano) (Mosca estable)
Pogostemon cablin Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 repele moscas durante 3.67 horas. Hieu et al., 2010
(Blanco) (Mosca estable)
(Pachulí)
Pogostemon heyneanus Simulium spp. IV El 5% (v / v) proporcionó protección durante 1,11 horas. Hazarika et al.,
(Moscas negras) SB 2012
Rosmarinus officinalis Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 13 minutos. Hieu et al., 2010
(Romero) (Mosca estable)
 Lucilia sericata IB LD50fue del 6,77% (v / v). Khater et al., 2011
(Botella verde común
mosca)
Culicoides obsoletus DCB 1 μg / μL repelió al 70% de las moscas durante 4 minutos. González et al.,
2014
Calliphora vomitoria ejército de reserva LD50fue del 55% (v / v). Bedini et al., 2020
(mosca azul botella)
Salvia officinalis Calliphora vomitoria ejército de reserva LD50fue del 99% (v / v). Bedini et al., 2020
(salvia común) (mosca azul botella)
Salvia esclerótica Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 30 minutos. Hieu et al., 2010
(Sabio) (Mosca estable)
Satureja Monata Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 no repele las moscas. Hieu et al., 2010
(Sabroso) (Mosca estable)
Timo vulgar Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 2,12 horas. Hieu et al., 2010
(Tomillo) (Mosca estable)
Vitex negundo Simulium spp. IV 5% (v / v) EO proporcionó protección durante 2,68 horas Hazarika et al.,
(Moscas negras) SB 2012
Lauráceas Cinnamomum camphora Variedad IV 1,4 ml / kg de peso corporal de búfalo disuadieron a las moscas durante 6 días Khater et al., 2009
(Alcanfor)
Cinnamomum verum Lucilia sericata cama y desayuno LD50 para los adultos fue de 0.079% (v / v), 5 minutos después de la exposición. Khater y Geden
(Verdadero árbol de canela) (Botella verde común 2018
mosca)
Lutzomyia migonei SB EO 100% proporcionó protección durante 4,2 horas Nieves et al., 2010
Meliáceas Carapa guianensis Haematobia irritans (L.) ejército de reserva El 1% (v / v) provocó una mortalidad del 100% 4 horas después del tratamiento. El 5% Klauck et al., 2014
(Andiroba) (Cuerno mosca) IV (v / v) redujo significativamente las moscas en el ganado durante 6 horas.
 Haematobia irritans (L.) FR 5% (v / v) repele las moscas durante 3 horas. Klauck et al., 2015
(Cuerno mosca)
Myrtaceae Corymbia citriodora Lutzomyia longipalpis cama y desayuno El 10% (v / v) logró un 88,13% de mortalidad 24 horas después del Maciel et al., 2010
(Chicle con aroma a limón) tratamiento.
Culicoides obsoletus DCB 1 μg / μL repelió al 90,5% de las moscas. González et al.,
2014
Glóbulos de eucalipto Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 repele las moscas durante 8 minutos. Hieu et al., 2010
(Eucalipto) (Mosca estable)
Lutzomyia longipalpis cama y desayuno El 10% (v / v) logró una mortalidad del 95,50% 24 horas después del Maciel et al., 2010
tratamiento.
Eucalyptus staigeriana Lutzomyia longipalpis cama y desayuno El 5% (v / v) logró una mortalidad del 99,62% 24 horas después del tratamiento. Macielet al., 2010
(Con aroma a limón
corteza de hierro)
Eugenia caryophyllata Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 3,5 horas. Hieu et al., 2010
(Clavo) (Mosca estable)
Melaleuca alternifolia Haematobia irritans (L.) ejército de reserva El EO al 1% (v / v) provocó una mortalidad del 100% 4 horas después del tratamiento. El 5% (v / Klauck et al., 2014
(Árbol de té) (Cuerno mosca) IV v) de EO redujo significativamente las moscas en el ganado durante 24 horas.
Lucilia cuprina DCB La formulación al 1% (v / v) provocó una mortalidad ovicida y larvicida del Callander y
(Oveja australiana FPB 100%. La solución al 3% (v / v) previno la oviposición de hembras grávidas James 2012.
moscarda) IB durante 6 semanas.
Haematobia irritans (L.) FR 5% (v / v) repele las moscas durante 2 horas. Klauck et al., 2015
(Cuerno mosca)
Variedad IV El 5% (v / v) redujo significativamente la abundancia de moscas en las Lachance y
vaquillas durante 8 horas. Grange 2014
 Myrtus communis Phlebotomus papatasi NCB ED50 repeler moscas durante 5 minutos fue de 0,114 mg / cm2 Yaghoobi-Ershadi
(Mirto) et al., 2006
Pimenta racemose Lutzomyia migonei SB Sin efecto repelente Nieves et al., 2010
(Árbol de la bahía de las Indias Occidentales)
Psidium guajava Simulium spp. IV La formulación de EO al 10% (p / p) proporcionó una protección del 100% durante 9 Tawatsin et al.,
(Guayaba común) (Moscas negras) SB horas. 2006
Oleáceas Jasminum grandiflorum Culicoides obsoletus DCB 1 μg / μL repelió al 93,9% de las moscas. González et al.,
(Jazmín) 2014
Pinaceae Pinus sylvestris Variedad IV El 5% (v / v) de EO causó un número significativamente menor de moscas en Lachance y
(Pino) vaquillas individuales 2 horas después del tratamiento. Grange 2014
Piperáceas Piper gaudichaudianum Lucilia cuprina FPB LD50 contra larvas fue de 2,19 μL / cm2, 48 horas después de la exposición. Chaaban et al.,
(Gaitero) (Oveja australiana 2018
moscarda)
Piper marginatum Lutzomyia migonei SB Sin efecto repelente. Nieves et al., 2010
(Pimienta de caléndula)
Poaceae Chrysopogon zizanioides Lucilia sericata cama y desayuno LD50 para los adultos fue del 0,082% (v / v), 5 minutos después de la exposición. Khater y Geden
(Vetiver) (Botella verde común 2018
mosca)
Cymbopogon citratus Stomoxys calcitrans DCB 0,1 mg / μL de EO repeleron las moscas de la alimentación durante 10 minutos. Baldacchino et al.,
(Citronela) (Mosca estable) 2013
Variedad IV El 5% (v / v) de EO redujo significativamente la abundancia de moscas en las Lachance y
vaquillas durante 3 horas. Grange 2014
Culicoides obsoletus DCB 1 μg / μL repelió al 72,7% de las moscas. González et al.,
2014
Stomoxys calcitrans IV La formulación de EO al 6% (v / v) redujo significativamente los comportamientos de molestia Mottet et al., 2018
(Mosca estable) de las moscas en los caballos durante 2 horas.
 Cymbopogon nardus Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 16 minutos. Hieu et al., 2010
(Citronela) (Mosca estable)
Haematobia irritans (L.) FR EO al 5% (v / v) diluido con solución de tritón y agua repele las moscas durante Klauck et al., 2015
(Cuerno mosca) 2 horas.
Rutaceae Amyris balsamifera Stomoxys calcitrans NCB 67 μg / μL repeleron al 55% de las moscas de la alimentación durante 4 horas. Zhu et al., 2012
(Antillano (Mosca estable)
sándalo)
Citrus aurantifolia Simulium spp. IV El EO al 5% (v / v) proporcionó protección durante 52 minutos. Hazarika et al.,
Espadilla (Moscas negras) SB 2012
Bergamia cítrica (Risso) Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 37 minutos. Hieu et al., 2010
(bergamota) (Mosca estable)
Zanthoxylum armatum Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 35 minutos. Hieu et al., 2010
(Xanthoxylum) (Mosca estable)
Stomoxys calcitrans SB 0,20 mg / cm2 repelió el 91% de las moscas durante 30 minutos. Hieu et al., 2010a
(Mosca estable)
Stomoxys calcitrans DCB 0.06 mg / μL repelieron el 86% de las moscas durante 15 minutos. Hieu et al., 2014
(Mosca estable)
Zanthoxylum piperitum Stomoxys calcitrans DCB 0.06 mg / μL repelieron al 87% de las moscas durante 15 minutos. Hieu et al., 2014
(Pimienta japonesa) (Mosca estable)
Stomoxys calcitrans SB 0,4 mg / cm2 repelió el 72% de las moscas durante 1,5 horas. Hieu et al., 2010a
(Mosca estable)
Santalaceae Álbum de Santalum Stomoxys calcitrans SB 0,5 mg / cm2 moscas repelidas durante 16 minutos. Hieu et al., 2010
(Sándalo) (Mosca estable)
Stomoxys calcitrans NCB 67 μg / μL repelieron al 70% de las moscas de la alimentación durante 4 horas. Zhu et al., 2012
(Mosca estable)
Zingiberaceae Rotonda de Boesenbergia Simulium spp. IV El 10% (p / p) proporcionó una protección del 100% durante 9 horas. Tawatsin et al.,
(Raíz de dedo) (Moscas negras) SB 2006
 Lucilia cuprina ejército de reserva LD50 contra adultos fue de 207, 250 y 104 μg / mosca para las tres Suwannayod et al.,
(Oveja australiana especies, respectivamente. 2019
moscarda)
Chrysomya megacephala
(Mosca de letrina oriental)
Chrysomya rufifacies
(Mosca del gusano peludo)
Curcuma longa Simulium spp. IV La formulación de EO al 10% (p / p) proporcionó una protección del 100% durante 9 Tawatsin et al.,
(Cúrcuma) (Moscas negras) SB horas. 2006
Cochliomyia macellaria FPB LD50 contra larvas fue de 0,84 μL / cm2 48 horas después de la exposición. Chaaban et al.,
(Gusano de tornillo secundario) 2019b
Lucilia cuprina FPB LD50 contra larvas fue de 1,34 μL / cm2 6 horas después de la exposición. Chaaban et al.,
(Oveja australiana 2019a
moscarda)
Lucilia cuprina ejército de reserva LD50 contra adultos fue de 94,52, 129,73 y 59,83 μg / mosca para Suwannayod et al.,
(Oveja australiana las tres especies, respectivamente. 2019
moscarda)
Chrysomya megacephala
(Mosca de letrina oriental)
Chrysomya rufifacies
(Mosca del gusano peludo)
Bioensayos utilizados para la evaluación de aceites esenciales: LIB, Bioensayo de inmersión en larvas; TA, aplicación tópica; IB, bioensayo por ingestión; BB, bioensayo en botella; FPB,
bioensayo de papel de filtro; FT, toxicidad de los fumigantes; DCB, bioensayo de doble elección; NCB, bioensayo sin elección; SB, bioensayo cutáneo; IV,En vivo.