Tesis HD JCGS

SECRETARIA DE EDUCACIÓN
PÚBLICA
TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO
INSTITUTO TECNOLÓGICO DE EL SALTO
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO E

INVESTIGACIÓN
Relación altura-diámetro para Pinus greggii

Engelm. y P. pseudostrobus var. apulcensis
Lindley Shaw en dos localidades de la Mixteca
Oaxaqueña
TESIS
Que como requisito parcial para obtener el grado

de MAESTRO EN CIENCIAS EN DESARROLLO
FORESTAL SUSTENTABLE
PRESENTA
JUAN CARLOS GUZMÁN SANTIAGO
El Salto, Pueblo Nuevo, Durango Septiembre de 2015

DEDICATORIA
A Dios, por bendecirme y darme la oportunidad de cumplir un logro más en la vida…

A mi mamá María Adelaida Santiago Navarro por darme la vida y por apoyarme en
tantas cosas…
A mi papá Pedro Guzmán López por apoyarme moral y económicamente y sobre todo a
valorar las cosas…
A mis hermanos (a): Pedro Mario, Valentín, José Luis, Florentino y María Otilia,
por haberme apoyado en todo momento para concluir mis estudios.
A mis sobrinos(as): Cristian, Giovani, Cristal, Itzel y Amayrani.
A mis cuñadas Olga y Luisa.
A mis tíos (as): Francisco Santiago, Braulia, Gregoria, Marcelino, Otilia, Teresa,
Carmen, Luisa, Pedro Carrera, Pedro Tapia y esposa.
A mis primos (as): Álvaro, Jesús, Flora, Rosa, Érica, Silvina, Irma, Héctor,
Luz, Arcadio, Aurelio, Rufina, Ulises, Trinidad, Cristina, Miguel, Fausto,…
A mis padrinos, Epifanio Hernández, Aurelia Santiago, Aurelio Tapia, Otilia
Reyes, Juana Tapia, Elidía Reyes, Patricia Hernández, Adelaida, Marcos y
esposa.
A mi abuelo, Álvaro Santiago Tapia por sus buenos consejos.
A mis compañeros (as) de la Maestría de la generación 2013-2015: Roberto, Miguel,
María de Jesús, Alma Rosa, Oscar, Yadira Jesenia y Reyna Sugey.
A mis amigos(as): Dr. Omar, Abner, Bulmaro, Gerardo, Reinaldo, Carmen, Diego,
Abel, Miguel Ángel, Evanelit, Gadiel, Rigo, Angelina, Rubén, Antonio, Gustavo,
Hortensia, Gloria, Irene, Rosaneri, Oscar, Nayveli, Magali, Jaime, Rogelio, Blas,
Eliel, Efraín, Margarito, Román, Rubén, Agustín, José, Alberto, Evelio, Pedro,
Jasiel, Medinilla, Silvia, Sara, Neptalí, Rosaura, Frinet, Ulises, Fátima, Yadira
Jesenia, Claudia, a la niña Brittany, Laura, Reyna Sugey,…
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto Tecnológico Superior de San Miguel el Grande por permitirme realizar

mis estudios de Licenciatura.
Al Instituto Tecnológico de El Salto por brindarme la oportunidad de estudiar la
maestría en Desarrollo forestal sustentable.
Al Dr. Benedicto Vargas Larreta por ser una gran persona, por su valioso tiempo en el
desarrollo del proyecto, así como en la preparación académica.
A los Drs. Juan Abel Nájera Luna y Francisco Cruz Cobos por formar parte del
comité de la tesis. Por haber contribuido en el desarrollo y preparación académica.
Al Dr. Martin Gómez Cárdenas por haber facilitado la información de campo para
llevar acabo el trabajo de investigación, además por formar parte del comité de tesis.
Al Dr. Edgar por haberme apoyado en la culminación de la tesis
A los profesores-investigadores: David Maldonado, Javier Hernández, Gerardo
Aguirre, Manuel Álvarez, Jesús Graciano, Sacramento Corral… por haberme
apoyado en la preparación académica.
A todo el personal… que trabaja en el Instituto Tecnológico de El Salto!!!
A la familia Hernández Vázquez…María Alicia, Juan Hernández, Jorge,
Guadalupe, Francisco, Martin…,Karina. Por haberme dado la oportunidad de
conocerlos.
A los maestros; Olivia y el José Guzmán Martínez por su apoyo incondicional para
seguir estudiando…
A la señora Alicia por hacer el esfuerzo de preparar los sagrados alimentos, y por sus
consejos para seguir adelante, Dios la bendiga…
De igual forma a la familia de la señora Noemí por haberme dado la oportunidad de
conocerla y sobre todo el esfuerzo por preparar los sagrados alimentos...
CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 1
2. OBJETIVOS ......................................................................................................... 3
2.1. Objetivo general ........................................................................................................ 3
2.1.1. Objetivos específicos ......................................................................................... 3
2.2. Hipótesis ................................................................................................................... 3
3. REVISIÓN DE LITERATURA ............................................................................... 4

3.1. Descripción de Pinus greggii Engelm ........................................................................ 4
3.2. Descripción de Pinus pseudostrobus var. apulcensis Lindley Shaw .......................... 4
3.3. Variables dasométricas ............................................................................................. 5
3.3.1. Medición del diámetro........................................................................................ 5
3.3.2. Errores en la medición del diámetro .................................................................. 5
3.3.3. Medición de altura ............................................................................................. 5
3.3.4. Errores en la medición de la altura .................................................................... 6
3.4. Relación altura-diámetro ........................................................................................... 6
3.4.1. Relaciones h–d locales ...................................................................................... 7
3.4.2. Relaciones h-d generalizadas ............................................................................ 8
3.5. Relación altura-diámetro en bosques regulares ........................................................ 8
3.6. Relación altura-diámetro en bosques irregulares ...................................................... 9
3.7. Estudios sobre la relación h-d a nivel mundial........................................................... 9
3.8. Estudios sobre la relación h-d en bosques de Oaxaca ............................................ 11
4. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 13

4.1. Caracterización del área de estudio ........................................................................ 13
4.2. Descripción del área experimental .......................................................................... 14
4.3. Métodos .................................................................................................................. 16
4.3.1. Diseño experimental utilizado en el establecimiento de las
plantaciones .................................................................................................................. 16
4.3.1. Medición de los árboles ................................................................................... 17
4.3.2. Datos ............................................................................................................... 19
4.3.3. Ecuaciones h-d locales ajustadas .................................................................... 20
4.3.4. Ecuaciones h-d generalizadas ajustadas ......................................................... 20
4.3.5. Método de ajuste y criterios de selección de los mejores modelos .................. 22
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................... 23

5.1. Ecuaciones locales ................................................................................................. 23
5.2. Comparación de la ecuación locales entre procedencias y plantaciones ................ 31
5.3. Ecuaciones h-d generalizadas ................................................................................ 34
5.4. Comparación de la relación h-d entre procedencias y plantaciones con
ecuaciones generalizadas ....................................................................................... 42
5.5. Funciones h-d locales vs generalizadas .................................................................. 45
6. CONCLUSIONES ............................................................................................... 46
7. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................. 47
8. ANEXO ............................................................................................................... 57
i
LISTA DE CUADROS
Cuadro 1. Descripción del área de estudio................................................................... 15

Cuadro 2. Características ambientales en el área de distribución natural de las
procedencias de Pinus greggii.................................................................. 17
Cuadro 3. Características ambientales en el área de distribución natural de las
procedencias de Pinus pseudostrobus ..................................................... 18
Cuadro 4. Resumen de las variables dasométricas medidas en los árboles muestra... 19
Cuadro 5. Resumen de las variables de rodal .............................................................. 19
Cuadro 6. Ecuaciones h-d locales ajustadas ................................................................ 20
Cuadro 7. Ecuaciones h-d generalizadas ..................................................................... 21
Cuadro 8. Estadísticos de bondad de ajuste de las ecuaciones locales ....................... 23
Cuadro 9. Indicadores de bondad de ajuste de las ecuaciones para las
procedencias de Pinus greggii en Tlacotepec .......................................... 31
procedencias de Pinus pseudostrobus en Tlacotepec............................ 32
procedencias de Pinus greggiii en Zahuatlán ......................................... 33
Cuadro 12. Indicadores de bondad de ajuste para las procedencias de Pinus
pseudostrobus en Zahuatlán .................................................................. 34
Cuadro 13. Estadísticos de ajuste de las funciones h-d generalizadas ajustadas sin
el término 1.3 ........................................................................................... 35
Cuadro 14. Ecuaciones seleccionadas para cada una de las plantaciones .................. 36
Cuadro 15. Estadísticos de bondad de ajuste de las funciones h-d generalizadas
para cada procedencia de Pinus greggii en Tlacotepec............................ 43
para cada procedencia de Pinus pseudostrobus en Tlacotepec ............... 43
para cada procedencia de Pinus greggii en Zahuatlán ............................. 44
para cada procedencia de Pinus pseudostrobus en Zahuatlán................. 44
ii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localización del área de estudio ................................................................... 14

Figura 2. Diseño de muestreo para Pinus greggii Engelm en las dos localidades de
la Mixteca Oaxaqueña .................................................................................. 16
Figura 3. Diseño del sitio bajo estudio de Pinus pseudostrobus var. apulcensis,
Shaw en las dos localidades de la Mixteca Oaxaqueña ................................ 18
Figura 4. Sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones de altura por
categoría diamétrica de Pinus greggii en Tlacotepec. ................................... 24
categorías diamétricas de Pinus pseudostrobus de la localidad de
Tlacotepec. ................................................................................................... 25
Figura 6. Residuos obtenidos de la ecuación 7 (Prodan, 1944) para Pinus greggii
(izq.) y P. pseudostrobus (der.) en Tlacotepec. ............................................. 27
categorías diamétricas de Pinus greggii en Zahuatlán .................................. 28
categorías diamétricas de Pinus pseudostrobus en Zahuatlán ..................... 28
Figura 9. Residuos obtenidos de la ecuación Prodan (1944) para Pinus greggii (izq)
y P. pseudostrobus (der) en Zahuatlán ......................................................... 29
Figura 10. Relación de la altura-diámetro de las ecuaciones seleccionadas para
Pinus greggii Engelm (izq) y P. pseudostrobus var. apulcensis (der) en
Tlacotepec .................................................................................................. 29
Figura 11. Curva altura-diámetro generada con la ec. 7 seleccionada para Pinus
greggii (izq) y P. pseudostrobus (der) en Tlacotepec .................................. 30
Figura 12. Curvas altura-diámetro a partir de las ecuaciones seleccionadas para
Pinus greggii (izq) y P. pseudostrobus (der) en Zahuatlán .......................... 30
Figura 13. Curva altura-diámetro generada con la ec. 7 seleccionada para Pinus
greggii (izq) y P. pseudostrobus (der) en Zahuatlán.................................... 31
categoría diamétrica de Pinus greggii en Tlacotepec .................................. 37
Figura 15. Evolución del sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones
de altura por categoría diamétrica de Pinus pseudostrobus en
Tlacotepec .................................................................................................. 37
iii
Figura 16. Evolución del sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones
de altura por categoría diamétrica de Pinus greggii en Zahuatlán............... 38
categorías diamétricas de Pinus pseudostrobus en Zahuatlán ................... 38
Figura 18. Alturas estimadas con la ec. de Omule & MacDonald (1991) en su forma
original (izq) y la modificada (der) para Pinus greggii en Tlacotepec .......... 39
original (izq) y la modificada (der) para Pinus pseudostrobus en
Tlacotepec .................................................................................................. 39
original (izq) y la modificada (der) para Pinus greggii en Zahuatlán ............ 40
original (izq) y la modificada (der) para Pinus pseudostrobus en
Zahuatlán ................................................................................................... 40
Figura 22. Residuos obtenidos de la ecuación de Omule & MacDonald (1991) para
Pinus greggii y P. pseudostrobus en Tlacotepec ........................................ 40
Figura 23. Residuos obtenidos de la ecuación Omule & MacDonald (1991) para
Pinus greggii y P. pseudostrobus en Zahuatlán .......................................... 41
Figura 24. Comparación de la curva altura-diámetro local y generalizada para Pinus
greggii en Tlacotepec ................................................................................. 45
iv
RESUMEN
El estudio tuvo como objetivo desarrollar ecuaciones altura-diámetro (h-d) para
Pinus greggii Engelm. y P. pseudostrobus en la Mixteca Oaxaqueña. Se
ajustaron 22 ecuaciones locales y 20 generalizadas a 832 pares de datos h-d de
P. greggii (de 13 procedencias) y 348 de P. pseudostrobus (de 8 procedencias),
obtenidos de plantaciones de 16 años. Los criterios para seleccionar la mejor
ecuación fueron el coeficiente de determinación ajustado el sesgo ( y la
raíz del error medio cuadrático (REMC). La mejor ecuación local fue la propuesta
por Prodan (1944), mientras que la función de Omule & MacDonald (1991) fue
seleccionada como función h-d generalizada. La forma original de la ecuación de
Omule & MacDonald fue modificada para garantizar que las estimaciones de
altura de árboles menores a 1.3 m no fueran forzadas a pasar por el punto 1.3
cuando el diámetro es igual a cero. Se recomienda usar una ecuación h-d
específica, tanto local como generalizada, para cada especie y procedencia.
Palabras clave: función h-d, ecuación local, ecuación generalizada, Zahuatlán,

Tlacotepec
v
ABSTRACT
Aim this study was to develop equations height-diameter (h-d) for Pinus greggii
and P. pseudostrobus in the Oaxacan Mixteca. 22 local equations and 20
generalized were fitted to 832 h-d data pairs of P.greggii and 348 of P.
pseudostrobus, obtained from plantations of 16 years. Criteria to choice the best
equation were the adjusted coefficient of determination , the bias ( and
root mean square error (RMSE). The selected best local equation was the
function by Prodan (1944), while the function of Omule & MacDonald (1991) was
selected as generalized h-d function. The original form of the equation of Omule
& MacDonald was modified to ensure that height estimation of trees with a height
less than 1.3 m were not forced to pass through the 1.3 point when the diameter
is equal to zero. It is recommended to use a especific h-d equation, both local
and generalized equations, for each species and provenance.
Keywords: h-d function, local equation, generalized equation, Zahuatlán,

Tlacotepec
vi
Relación altura-diámetro para Pinus greggii Engelm. y P. pseudostrobus var. apulcensis Lindley Shaw en dos localidades de la
Mixteca Oaxaqueña
1. INTRODUCCIÓN
La necesidad de predecir el crecimiento y producción de las masas forestales, así

como la respuesta a las prácticas silvícolas, es uno de los objetivos principales para
la investigación y la gestión forestal. En este sentido, las ecuaciones de crecimiento y
rendimiento son herramientas sumamente valiosas para los técnicos y silvicultores, al
permitir predecir el desarrollo de los árboles. A través de estas herramientas se
facilita la selección de mejores alternativas de gestión en función de los objetivos
planeados, tomando en cuenta las consecuencias que puedan ocasionar las
acciones hacia el bosque (Juárez-de Galíndez et al., 2007; Diéguez-Aranda et al.,
2009; Gómez-García, Crecente-Campo, Pérez-Rodríguez y Diéguez-Aranda, 2013).
Un modelo es una abstracción simplificada de la realidad, la visión de la realidad que

muestra el modelo reproducen algunas propiedades del objeto a algo real, la cual
queda representada por otro objeto de menor complejidad. Las masas forestales
están constituidas normalmente por árboles individuales o grupo de árboles, y los
modelos tratan de representar de una forma simplificada la estructura de la masa
(Trincado y Leal, 2006; Diéguez-Aranda et al., 2009).
La altura de los árboles desempeña un papel importante la estimación de las masas

forestales, pero su medición es muy tediosa, además de que requiere más tiempo y
genera costos adicionales. Debido a lo anterior, en los inventarios forestales
frecuentemente se mide solamente una parte de las alturas de la masa, por lo que es
necesario utilizar ecuaciones altura-diámetro para estimar dicha variable. Estas
ecuaciones pueden ajustarse para cada árbol de una determinada especie o rodal
(Arias, 2004; Canga-Líbano, Afif-Khouri, Gorgoso-Varela y Cámara-Obregón, 2007).
La relación altura-diámetro se utiliza principalmente para caracterizar la estructura

vertical de las masas forestales, predecir alturas de árboles en numerosos
simuladores de crecimiento forestal (Burkhart & Strub, 1974; Wykoff, Crookston &
Stage, 1982; Larsen & Hann, 1987; Huang, Titus & Wiens, 1992; Nagel, Albert y
Schmidt, 2002), estimar el volumen de los árboles individuales o de la masa, y para
Juan Carlos Guzmán Santiago
1
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
determinar la altura dominante con el propósito de evaluar la calidad de la estación

(Huang et al., 1992; Lappi, 1997; Lei y Parresol, 2001). El conocimiento de esta
relación es importante también en otros contextos, incluyendo la estimación de
biomasa forestal (Huang et al., 1992), simulación de la dinámica de masas forestales
(Canham, Finzi, Pacala & Burbank, 1994) y el análisis de las bases teóricas del
crecimiento de árboles (King, 1990).
Las ecuaciones altura-diámetro pueden ser locales o generalizadas; las primeras

estiman la altura a partir del diámetro solamente (Diéguez-Aranda et al., 2009),
mientras que las segundas predicen la altura de cada árbol utilizando el diámetro
normal y una o más variables del rodal (número de árboles, área basal, diámetro
medio cuadrático, diámetro dominante, altura dominante, altura media, edad, entre
otros); estas últimas obtienen resultados más precisos en la estimación de la altura
de los árboles (Diéguez-Aranda, Barrio-Anta, Castedo-Dorado y Álvarez-González,
2005; Diéguez-Aranda et al., 2009).
La región Mixteca presenta problemas de perdida de suelo que afecta el crecimiento

y desarrollo de la vegetación, una de las formas de revertir este problema ha sido cel
establecimiento de plantaciones con diferentes especies de diversas procedencias;
sin embargo, no se tiene información respecto al crecimiento de los árboles, por lo
que el desarrollo de ecuaciones altura-diámetro para Pinus greggii Engelm., y P.
pseudostrobus var. apulcensis serán una nueva herramienta para los manejadores
del bosque en la toma de decisiones con fines de manejo.

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2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo general
Desarrollar una ecuación altura-diámetro para Pinus greggii Engelm. y P.

pseudostrobus var. apulcensis Lindley Shaw en dos localidades de la Mixteca
Oaxaqueña.
2.1.1. Objetivos específicos
 Proponer la mejor ecuación altura-diámetro para 13 procedencias de Pinus

greggii Engelm., y ocho de P. pseudostrobus var. apulcensis Shaw en dos
localidades.
 Comparar la relación altura-diámetro entre procedencias y entre plantaciones

para ambas especies.
2.2. Hipótesis
HO: no existen diferencias significativas en las alturas de los árboles individuales

entre especies ni entre procedencias.
HA: existen diferencias significativas en las alturas de los árboles individuales entre
especies y por lo menos entre dos procedencias.

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3. REVISIÓN DE LITERATURA
3.1. Descripción de Pinus greggii Engelm
Árbol que crece de 10 a 25 m de altura, de crecimiento rápido; se asocia con bosque

de Quercus y bosques de coníferas, nativa de la Sierra Madre Oriental de México. Se
distribuye en los estados de Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí e Hidalgo
(Aguilar-Cerda, Méndez-González, Cornejo-Oviedo y Valencia-Manzo, 2009). Los
suelos donde se desarrolla esta especie son de origen volcánico, ubicados en las
mesetas altas y pendientes bajas de las montañas; se adaptan en sitios secos o
áridos, aunque bajo estas condiciones el crecimiento es lento y los árboles son de
baja estatura y muy ramificados; son resistentes a las sequias y a las heladas. Se
usa para celulosa, aserrío, combustibles, fabricación de muebles, durmientes, vigas,
ornamental, además de que se utiliza con fines de reforestación para recuperación
de suelos (Rodríguez et al., 2008; Rosas-Aispuro, Prieto-Ruíz, Monárrez-González,
López-Upton y Pompa-García, 2009).
3.2. Descripción de Pinus pseudostrobus var. apulcensis Lindley Shaw
Es un árbol con hojas perennes que alcanza de 15 a 40 m de altura (aunque se

puede encontrar hasta de 40 m), ocasionalmente los 45 m. Su tronco tiene un
diámetro de 40 a 80 cm y el fuste recto, libre de ramas en el 50% de su altura. Es
conocido como pino lacio, pacingo, chamite y pinabete (Ruiz-Muñoz, Gómez-
Cárdenas, Castellanos-Bolaños, y Fierros-González, 1998). Es nativo de México, se
distribuye en Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Puebla, Veracruz y Tlaxcala. Se desarrolla
en altitudes de 1,500 a 3,200 msnm. Su madera es de buena calidad y se usa para
chapa, triplay, celulosa, durmientes y tableros de partículas; también se usa en la
construcción de cajas de empaque y vigas. Ruiz-Muños et al. (1998) mencionan que
es una especie con potencial para ser manejada con fines de aprovechamiento,
reforestación y restauración, ya que se puede desarrollar en lugares en los cuales las
condiciones no son muy favorables.

4
Tesis de Maestría
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3.3. Variables dasométricas
3.3.1. Medición del diámetro
Los estudios sobre evaluación de recursos naturales para especies maderables y no

maderables se realiza mediante inventarios forestales, en los que se considera la
medición de variables dasométricas para obtener información importante de cómo se
encuentra el bosque. Una de las variables a medir es el diámetro normal, el cual se
localiza a 1.30 m sobre el suelo. En la actualidad existen diversos instrumentos para
medir el diámetro de los árboles, entre los que se encuentran la cinta diamétrica, la
forcípula, la regla de Biltmore, el microdendrómetro y el relascopio de Biterlich
(Tamarit-Urias et al., 2013).
3.3.2. Errores en la medición del diámetro
 Errores sistemáticos: se producen por defectos de los aparatos o por

prejuicio del lector. Se repiten con cierta frecuencia siempre en el mismo
sentido.
 Errores compensantes: son errores independientes del instrumento y del

operador, se producen al redondear o al aproximar valores.
 Errores de estimación: existen cuando no se mide directamente el diámetro

buscado, se presenta siempre donde hay variaciones y es la base para el
cálculo estadístico.
 Errores accidentales: puede ser un error en el decimal de anotaciones, de

lectura, entro otros.
3.3.3. Medición de altura
Otra de las variables de interés para la evaluación de los recursos forestales es la

altura de los árboles; ésta se mide desde la base del árbol hasta la yema apical del
fuste principal (Hernández, Cano-Mejía, Cruz-Cobos y Vargas-Larreta, 2011). La
altura es una variable necesaria para estimar la productividad del rodal, es decir el

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volumen, crecimiento, etc. Los aparatos más comunes para medir las alturas de los
árboles son: el hipsómetro Merrit, el hipsómetro de Christen, el hipsómetro o
clinómetro Abney, la Pistola Haga, el hipsómetro Blume Leiss, el clinómetro Suunto,
el Vertex IV, el hipsómetro Laser Ace y el dendrómetro Criterio RD1000 (CONAFOR,
2013).
3.3.4. Errores en la medición de la altura
En la medición de esta variable se pueden cometer dos tipos de errores: 1) debido al

aparato, que dependen del tipo de medición que empleen los aparatos. En el caso de
los aparatos que provocan errores con defectos de fabricación pueden unirse a otros
que son provocados por un mal mantenimiento; y 2) debido al técnico; en este tipo de
errores se encuentran los siguientes: mala puntería al lanzar la medida con el
aparato, por ejemplo, en algunas masas densas es fácil de confundir el ápice del
árbol que se quiere medir con el de otro cercano, mientras que en zonas con mucho
matorral no suele observarse la base con facilidad; hacer mal las lecturas ya sea al
leer una escala distinta a la de la distancia horizontal o bien por leer mal el valor que
marca la escala; una mala elección de escala de medición en aparatos basados en
principios trigonométricos; al emplear una técnica de medición incorrecta, es decir,
cuando se sube o se baja la cabeza al mirar la base y el ápice del árbol (Diéguez-
Aranda et al., 2005).
3.4. Relación altura-diámetro
El diámetro normal y la altura total son las variables de árbol individual comúnmente
medidas en inventarios forestales. La altura del árbol juega un papel muy importante
en la modelización de las masas forestales; sin embargo, su medición es cara y
laboriosa. Por ello, habitualmente en los inventarios se mide únicamente una muestra
de alturas, por lo que son necesarias ecuaciones que permitan su estimación.
Existen dos métodos para la medición de la altura de los árboles; el primero es

mediante el derribo de éstos; sin embargo, implica mucho tiempo y costo por lo que
no es viable, además de que implica destruir el árbol. El segundo método implica la

6
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medición de la altura en pie, pero se cometen más errores ya que se pueden

subestimar o sobreestimar los datos tomados en campo (Hasenauer & Monserud,
1997; Huang, Price & Titus, 2000; Quiñónez-Barraza, Cruz-Cobos, Vargas-Larreta y
Hernández, 2009).
Las mediciones de diámetros y alturas de árboles individuales se aplican

habitualmente en la mayoría de las situaciones de inventario forestal para obtener
estimaciones del volumen para diferentes clases de dimensiones por unidad de
superficie. Considerando que el diámetro se puede medir a bajo costo, las medidas
de altura son mucho más difíciles y costosas de obtener. Como resultado, los
volúmenes de árboles individuales se han estimado mediante la medición de todos
los árboles en una parcela de diámetro y sub-muestreo para las alturas. Los datos de
la altura de los árboles se utilizan para establecer una regresión de altura-diámetro,
que, a su vez, se utiliza para estimar las alturas de los árboles para los que sólo se
registraron valores de diámetro (Arabatzis & Burkhart, 1992).
3.4.1. Relaciones h–d locales
Las funciones altura-diámetro ajustadas para cada rodal se denominan funciones o

curvas locales de altura, es decir, una ecuación de este tipo estimará siempre la
misma altura de uno o muchos árboles con el mismo diámetro normal, situación que
en la realidad no ocurre. Para su desarrollo es necesario tener una muestra de
árboles del área de estudio y realizar las mediciones del diámetro y altura, para lo
cual se recomienda medir la altura de 20 a 25 árboles de cada rodal considerando
todas las categorías diamétricas para tener una mayor precisión en los resultados
respecto a la curva media de alturas (Diéguez-Aranda et al., 2009).
Para expresar la relación de las variables se puede utilizar las funciones lineales y no
lineales (Gonda, Maguire, Cortés & Tesch, 2004) aunque la segunda es más usual
ya que tienen de dos a tres parámetros (Diéguez-Aranda et al., 2009; Castillo y
Barraza, 2012; Silva, 2013). Se recomiendan especialmente las funciones de este
tipo ya que, generalmente, son sencillas de ajustar y proporcionar buenas
estimaciones de la altura.

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Mixteca Oaxaqueña
3.4.2. Relaciones h-d generalizadas
En los bosques se puede encontrar diferentes estructuras boscosas, es decir,

bosques heterogéneos, lo que provoca que las ecuaciones locales h-d no se ajusten
correctamente en todas las clases de alturas. Esto significa que las relaciones
deberían de ajustarse de forma individual para cada rodal y el rango de edades
(Castillo y Barraza, 2012). Debido a lo anterior se emplean las funciones altura-
diámetro generalizadas, que permiten predecir la altura de cada árbol o de un rodal,
considerando, además del diámetro normal, una o más variables independientes de
la masa, tales como la altura media o dominante, el diámetro medio cuadrático, el
diámetro dominante, el número de árboles por hectárea, el área basal o la edad,
entre otros (López-Sánchez et al., 2003; Diéguez-Aranda et al., 2009).
Cuando se pretende establecer una relación de este tipo, generalmente es necesario

incluir la altura media o dominante de la masa para obtener estimaciones precisas e
insesgadas; aunque a veces no es necesario medir la altura total, ni de realizar un
ajuste estadístico para cada rodal, por lo que el esfuerzo de muestreo que requiere
es menor y la estimación de las alturas es más fácil (Castillo y Barraza, 2012). Es
importante mencionar que las variables a considerar para la evaluación no generen
altos costos en la toma de datos en campo (Diéguez-Aranda et al., 2005).
3.5. Relación altura-diámetro en bosques regulares
En una masa regular o coetánea, creciendo bajo condiciones de sitio similares, existe
una relación no lineal entre la altura de los árboles y su correspondiente valor del
diámetro a la altura del pecho (Arias, 2004). Estas relaciones son afectadas por la
calidad de sitio y la densidad del rodal; así por ejemplo, la curva de alturas de rodales
jóvenes en sitios buenos en general tiene una pendiente más fuerte, con edades
mayores y en sitios malos, la pendiente se aplana (Arias, 2004). Un rodal puede
considerarse como la suma de los volúmenes de los árboles en pie. Aunado a esto
es importante conocer el comportamiento de la variable altura y diámetro en estos
tipos de bosques. Una forma de acceder al conocimiento del volumen de madera de
un rodal es a través del conocimiento del volumen de sus árboles individuales (Da

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Mixteca Oaxaqueña
Cunha y Guimarães, 2009). Para este tipo de masas es conveniente aplicar modelos
h-d locales por las características que presenta, siendo una masa regular, ya que
ambas variables van de la mano y poseen características similares (Castillo y
Barraza, 2012).
3.6. Relación altura-diámetro en bosques irregulares
Las características más sobresalientes de este tipo de masas naturales es la

multiplicidad de especies arbóreas, diversidad de tamaños, edades, características
ecofisiológicas, tasas de crecimiento y producción (Knowe, Foster, Rousseau &
Nance, 1998).
Cuando se realizan estudios en bosques irregulares existe la posibilidad de emplear

una ecuación h-d de tipo generalizada, ya que, además de considerar el diámetro
normal, se le puede añadir una o más variables de la masa, por lo que se tienen
mejores resultados (Castillo y Barraza, 2012). En México no se ha desarrollado
investigación suficiente sobre modelos h-d para bosques irregulares y mixtos que
sean adecuadas para el ajuste y la respectiva evaluación de los recursos maderables
(Castillo y Barraza, 2012; Silva, 2013).
La predicción del crecimiento forestal de las masas irregulares a nivel de rodal es

una tarea difícil porque la edad, altura y diámetro de los árboles son variables y estos
atributos son relevantes dentro del modelo. Por eso los parámetros al nivel del rodal
tales como el área basal, la densidad o el volumen pueden ser utilizados en la
predicción del incremento o de la productividad (Návar et al., 1996).
3.7. Estudios sobre la relación h-d a nivel mundial
Existen varios estudios sobre ecuaciones h-d, la mayoría aplicados a rodales

regulares o coetáneos. Por ejemplo, Juárez-Galíndez et al. (2007) realizaron estudios
de Prosopis nigra Griseb., en Argentina, con un total de 185 árboles de un monte
nativo, y ajustaron 12 modelos intrínsecamente lineales, siendo el modelo de
Petterson el de mejor ajuste. Por otra parte Trincado y Leal (2006) analizaron
ecuaciones locales y generalizadas altura-diámetro en plantaciones de Pinus radiata

9
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en Valdivia, Chile, con un total de 3,592 parcelas temporales establecidas en 105

rodales. Las ecuaciones locales utilizadas fueron de dos y tres parámetros y a las
ecuaciones generalizadas se le añadieron variables a nivel rodal (índice de sitio y
área basal), siendo estas últimas las que mostraron mejores resultados (Trincado y
Leal, 2006). En el noroeste de España se realizó un estudio de Pinus radiata con
datos de parcelas permanentes inventariadas dos veces, y a estos datos se
ajustaron 26 modelos h-d generalizados considerando como la variable
independiente la altura dominante (López-Sánchez et al., 2003).
En un estudio realizado para Pinus silvestris L., procedente de plantación en Galicia,

España, se ajustaron nueve modelos h-d generalizados, la mayoría de ellos no
lineales, donde el mejor modelo consideró el diámetro normal, el diámetro dominante
y la altura dominante como variables independientes; este modelo explicó el 94% de
la variabilidad total de los datos de altura empleados, tanto en la fase de ajuste como
en la de validación (Diéguez-Aranda et al., 2005).
Por otra parte, Gonda et al. (2004) ajustaron dos modelos lineales y dos no lineales
para relacionar el diámetro y altura en plantaciones de Pinus ponderosa en la
Pantagonia, Argentina; las ecuaciones se ajustaron en 127 parcelas; como resultado
obtuvieron que las ecuaciones a nivel regional presentaban resultados sesgados al
ser utilizada a nivel parcela para estimar las alturas. Del mismo modo, Arias (2004)
estudió la relación h-d de seis especies maderables en la zona Sur de Costa Rica;
probó 26 modelos basados en dos y de tres variables considerando el diámetro
normal, el diámetro promedio y la altura dominante; el modelo de mejor ajuste fue el
de Wenk, Antanaitis & Smelko (1990).
En México se pueden citar algunos trabajos sobre la relación h-d. Castillo y Barraza
(2012) en la región de El Salto, Durango, utilizaron datos de 55 sitios establecidos en
bosques irregulares, y ajustaron cinco modelos h-d generalizados, seleccionando
como el mejor el modelo propuesto por Schröder y Álvarez-González (2001) el cual
utiliza el diámetro normal, el diámetro medio cuadrático y la altura dominante como
variables explicativas. Por otra parte Silva (2013), analizó la relación h-d en siete
especies de coníferas del noroeste de Durango, con datos de 44 parcelas

10
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permanentes de investigación. Este autor ajustó diez funciones h-d locales y diez
generalizadas, donde la mejor fue la propuesta por Richards (1959).
Vargas-Larreta, Castedo-Dorado, Álvarez-González, Barrio-Anta y Cruz-Cobos,

(2009) analizaron siete funciones h-d generalizadas para las principales especies de
los bosques mixtos de la región de El Salto, Durango, México; el modelo
seleccionado por estos autores fue el de Sharma & Parton (2007).
3.8. Estudios sobre la relación h-d en bosques de Oaxaca
A pesar de que Oaxaca es uno de los estados más importantes del sector forestal,
no existen suficientes estudios que hayan aportado herramientas para el manejo del
bosque; sin embargo, es importante resaltar algunos estudios sobre los recursos
forestales.
Ruíz (2011) desarrolló una investigación en Ixtlán de Juárez sobre índice de sitio y
predicción de altura en base al diámetro normal de Pinus patula Schl. et Cham.; el
experimento constó de 274 observaciones de edad y altura en árboles dominantes y
codominantes, tomados en 43 sitios temporales de un décimo de hectárea; se
ajustaron los modelos de Schumacher, Chapman-Richards y de Orantes,
seleccionando como el mejor modelo el de Schumacher. Por otra parte Martínez
(2011) realizó estudios sobre volumen y biomasa aérea de Pinus patula Schl. et
Cham. en ocho áreas de reforestación del predio comunal de Santiago Xiacuí, Ixtlán
de Juárez, en donde se midieron variables como: diámetro, altura total, grosor de
corteza e incremento en los últimos cinco anillos de crecimiento, con la finalidad de
estimar existencias e incrementos en volumen, biomasa de fuste y biomasa total.
En una plantación establecida en Santiago Comaltepec, Ixtlán de Juárez, Hernández-

López, Flores-López, Cornejo-Oviedo y Valencia-Manzo (2005) realizaron estudios
para describir el crecimiento del árbol representativo de Pinus patula Schl. et Cham.
var. longipedunculata Martínez, P. pseudostrobus Lindl. y P. ayacahuite Ehr. Los
modelos de crecimiento que presentaron mejores ajustes fueron los modelos
Schumacher, mono-molecular, Logístico y Weibull.

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Respecto a los modelos h-d para especies de Oaxaca, en especial para Pinus greggii
Engelm. y P. pseudostrobus var. apulcensis Lindley Shaw, aún no se han
desarrollado, por lo que se considera factible realizar trabajos sobre este tipo de
ecuaciones que sin duda serían una herramienta indispensable para la gestión
forestal en las localidades forestales de la Mixteca Oaxaqueña.

12
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4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. Caracterización del área de estudio
La región Mixteca está ubicada al oeste del estado de Oaxaca, entre los paralelos
16° 45’ y 18° 20’ Norte; y los meridianos 96° 40’ y 98° 35’ Oeste (Figura 1) (González-
Leyva, 2007). La extensión total del territorio de la Mixteca Oaxaqueña es de 15
671.08 km2 (INEGI, 2011). La región se encuentra en zonas montañosas, se une con
la Sierra Oriental y la Sierra Madre del Sur, debido a esta unión se le conoce con
varios nombres (parque montañoso, escudo mixteco y nudo mixteco) (Velasco-
Velasco et al., 2012).
La fisiografía que presenta la región se caracteriza por presentar diferentes tipos de

suelos: cambisol, luvisol, vertisol, litosol, rendzina, regozol, feozem y gleysol (ERF,
2009). La Mixteca oaxaqueña es rica en diversidad biológica; en ella albergan
distintos tipos de ecosistemas, como la selva baja caducifolia, bosque caducifolio,
bosque de pino-encino y encino-pino, arbustos, matorral xerófilo, palmares, bosque
de galería y pastizales (CDI, 2006; ERF, 2009). La temperatura oscila entre 5 y 37 °C
y los tipos de climas presenten son templado-húmedo, templado-subhúmedo, cálido
y templado semicálido (ERF, 2009).

13
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Figura 1. Localización del área de estudio
4.2. Descripción del área experimental
El trabajo se realizó en dos localidades con plantaciones de Pinus greggii y P.

pseudsotrobus de 16 años de edad establecidas en 1997; la primera localidad es
Tlacotepec Plumas, Distrito de Coixtlahuaca y la segunda Magdalena Zahuatlán,
perteneciente al Distrito de Nochixtlán. Anteriormente el área experimental eran
terrenos de uso agrícola; sin embargo, por el uso excesivo se generó un alto grado
de erosión, motivo por el cual desarrolló un proyecto de plantaciones forestales. En el
cuadro 1 se resumen las características principales de cada una de las localidades.

14
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Relación altura-diámetro para Pinus greggii Engelm. y P. pseudostrobus var. apulcensis Lindley Shaw en dos localidades de la Mixteca Oaxaqueña
Cuadro 1. Descripción del área de estudio

Municipios Hidrología Tipo de suelo Uso de suelo Clima Superficie Altitud Coordenadas
2
(km ) (msnm) lat. N / long. W
Magdalena Yanhuitlán o Luvisol Agricultura Templado 70.2 2,100 17° 23’
Zahuatlán Mixteco crómico de 97° 13’
río Quebrado temporal
o río de Bosque de
Yuticuiti pino
Tirizni
Río del Regosol Pastizal Templado 37 2,120 17° 49’
Tlacotepec Papaloapan Leptosol inducido subhúmedo 97° 25’
Plumas Río Salado Feozem Bosque
Río Grande, Cambisol Agricultura
río Hondo y Vertisol
La Matanza
Río Chiquito,
Endera y El
Capulín
Fuente: PMD (2011-2013)

15
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4.3. Métodos
4.3.1. Diseño experimental utilizado en el establecimiento de las

plantaciones
Las plantaciones uno y dos corresponden a Pinus greggii Engelm., se encuentran

establecidas en la localidad de Tlacotepec y en Zahuatlán, conformado con 13
procedencias, de las cuales cinco provienen de Coahuila y una de Nuevo León, que
corresponden a las poblaciones de esta especie en el norte del país; dos de
Querétaro y cinco procedencias de Hidalgo correspondientes al centro del país; de
una procedencia se desconocen las condiciones ambientales del sitio de colecta. Las
plantaciones están distribuidas en 12 bloques al azar; cada bloque consiste de nueve
plantas de cada una de las 13 procedencias, es decir, 117 plantas por bloque, con un
total de 1,400 plantas en cada plantación (Figura 2).
P P P P P P P P P P P P P
BLOQUE
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
I • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
BLOQUES
108 m
II • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
III • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
117 m
M M M
1 2 3 M= muestras
4 5 6 P= procedencias
7 8 9
Figura 2. Diseño de muestreo para Pinus greggii Engelm en las dos localidades de la Mixteca
Oaxaqueña
En el cuadro 2 se presenta la información ambiental de las áreas de colecta de Pinus

greggii.

16
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Cuadro 2. Características ambientales en el área de distribución natural de las procedencias de Pinus

greggii
Procedencias Códigos Latitud Longitud Altitud Temperatura Pp Ph Fecha de
(localidad) N W (msnm) (°C) (mm) del colecta
suelo
Puerto Los Conejos, PCC 25° 28' 100° 34' 2450 16 600 6 s/f
Coah.
Santa Anita, Coah. SAC 25° 27' 100° 34' 2500 16 600 6.8 s/f
Puerto San Juan, PSC 25° 25' 100° 33' 2650 16 600 6.1 s/f
Coah.
Los Lirios, Coah. LLC 25° 23' 100° 34' 2400 16 600 7.4 s/f
Jamé, Coah. JMC 25° 21' 100° 36' 2450 16 600 7.2 s/f
Ejido 18 de Marzo, EMNL 24° 56' 100° 10' 2100 15 650 7.1 feb-90
N.L.
El Madroño, Qro. EMQ 21° 16' 99° 10' 1650 17 737 4.5 s/f
Tres Lagunas, Qro. TLQ ----- ----- ----- ----- ----- ----- s/f
El Piño, Hgo. EPH 20° 56' 99° 12' 1830 17 700 6.2 feb-93
Laguna Azteca, Hgo. LAH 20° 49' 98° 46' 1330 20 1438 4.5 s/f
Molango, Hgo. MLH 20° 49' 98° 46' 1200 17 1750 4.4 s/f
Xichicoatlán, Hgo. XHH 20° 47' 98° 40' 1700 17 1625 4.5 s/f
Comunidad Durnago, CDH 20° 46' 99° 23' 1850 17 1100 6 ene-93
Hgo.
Las plantaciones tres y cuatro son de Pinus pseudostrobus var. Apulcensis; se

encuentran en la localidad de Tlacotepec y Zahuatlán, ambas con ocho
procedencias, una de Chiapas y siete de Oaxaca, dos de las cuales se desconoce el
sitio de colecta. El diseño experimental es el mismo que en los sitios anteriores
(Figura 3), es decir 12 bloques con 8 procedencias cada uno, con cuatro plantas por
procedencia (384 plantas).
4.3.1. Medición de los árboles
Se midieron los árboles presentes en cada unidad experimental de todos los bloques
(9 árboles por unidad experimental para Pinus greggii y 4 árboles para P.
pseudostrobus var. apulcensis). Con el fin de reducir al máximo el efecto de borde
observado frecuentemente en sitios de muestreo, las mediciones y registro de datos
en las unidades experimentales se restringieron a los árboles centrales de dichas
unidades. Para P. greggii se midieron los árboles 4, 5 y 6, ubicados en la línea
central de las tres líneas que constituyeron cada bloque, excluyendo de esta manera
los árboles 1, 2 y 3, y 7, 8 y 9 ubicados en las líneas externas, las cuales eran
adyacentes a líneas con árboles de otras procedencias y bloques (Figura 2). Para P.

17
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pseudostrobus se midieron los árboles 2 y 3 y no se incluyeron los árboles 1 y 4 de

cada bloque (Figura 3).
BLOQUE
P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P
• • • • • • • • • • • • • • • •
• • • • • • • • • • • • • • • •
BLOQUES
• • • • • • • • • • • • • • • •
36 m
• • • • • • • • • • • • • • • •
• • • • • • • • • • • • • • • •
96 m
M M M M
M= muestras
1 2 3 4 P= procedencias
Figura 3. Diseño del sitio bajo estudio de Pinus pseudostrobus var. apulcensis, Shaw en las dos
localidades de la Mixteca Oaxaqueña
En el cuadro 3 se resume la información de control de los sitios de colecta de las

procedencias de Pinus pseudostrobus.
Cuadro 3. Características ambientales en el área de distribución natural de las procedencias de Pinus

pseudostrobus
Procedencias Códigos Latitud Longitud Altitud Temperatura Pp Ph del Fecha

(localidad) N W (msnm) (°C) (mm) suelo de
colecta
Tlacotepec Plumas, TPO 17° 51' 97° 26' 2160 16 614 8.8 abr-96
Oax.
Yudolahuerta YXO 17° 29' 97° 23' 2350 14 815 8.7 feb-94
Xacañi, Oax.
San Miguel Aloapan, SMAO 17° 25' 97° 41' 2250 14 1020 6.5 s/f
Oax.
Magadalena MZO 17° 22' 97° 12' 2150 15 650 8.3 abr-96
Zahuatlán, Oax.
Ixtlán de Juárez, Oax. IJO 17° 21' 97° 29' 2200 14 1000 5.6 feb-95
Los Molinos, LMCO 17° 19' 97° 27' 2000 16 1100 5.7 dic-92
Capulalpam, Oax.
San Miguel Peras, SMPO 16° 51' 97° 01' 2250 15 1050 6 s/f
Oax.
Rancho Nuevo, Chis. RNC 16° 45' 97° 39' 2170 14 1238 5.5 mar-94
En estudios previos no se encontraron diferencias significativas en los valores de

diámetro y altura dentro de cada unidad experimental, cuando se excluyeron los

18
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datos de los árboles y líneas de las orillas y sólo se analizaron datos de los árboles
centrales (Gómez Cárdenas et al., datos no publicados), por lo que el número de
árboles muestreados en esta investigación se considera suficiente.
4.3.2. Datos
Para generar las ecuaciones altura-diámetro, se midieron la altura y el diámetro

normal de cada árbol. En la comunidad Zahuatlán (Pinus greggii) se tomó una
muestra de 387 árboles, mientras que en Tlacotepec se midieron 445. Para P.
pseudostrobus se midieron 183 individuos en la comunidad de Magdalena Zahuatlán
y 165 en Tlacotepec Plumas (Cuadro 2).
Cuadro 4. Resumen de las variables dasométricas medidas en los árboles muestra

Localidad Diámetro (cm) Altura (m)
Especie n Media Mín Máx Desv. n Media Mín Máx Desv.

est. est.
Pinus greggii 445 13.12 2.76 24.50 4.17 445 9.59 2.57 15.59 2.22
Tlacotepec
P. pseudostrobus 165 14.66 2.00 26.42 5.12 165 9.05 1.70 13.17 2.30
P. greggii 387 9.89 1.00 29.00 5.08 387 6.25 0.50 15.50 2.92
Zahuatlán
P. pseudostrobus 183 14.08 2.24 27.37 4.71 183 8.94 2.37 12.52 1.95
También se consideraron algunas variables de rodal, tales como el diámetro medio

cuadrático (dg); la altura media (Hm), el diámetro dominante ( ) y la altura
dominante ( ), estimada como el promedio de la altura de los 100 árboles más
gruesos por hectárea (Cuadro 5).
Cuadro 5. Resumen de las variables de rodal

Localidades Variables Pinus greggii Pinus pseudostrobus
Media Mín Máx Desv. est Media Mín Máx Desv. est
Dg 13.19 10.07 16.27 2.17 14.72 12.13 15.99 1.26
Hm 10.11 7.51 12.21 1.69 10.01 9.40 10.70 0.39
Tlacotepec
D0 17.94 13.49 22.70 3.15 21.11 19.08 22.97 1.47
H0 11.51 8.59 13.61 1.84 11.44 11.06 11.96 0.28
Dg 9.98 7.94 12.18 1.47 14.14 12.60 16.41 1.29
Hm 8.05 6.16 9.49 0.95 9.70 9.09 10.34 0.37
Zahuatlán
D0 16.79 13.43 22.68 2.91 20.27 18.56 22.23 1.34
H0 10.12 8.00 13.62 1.42 10.95 10.56 11.71 0.36

19
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4.3.3. Ecuaciones h-d locales ajustadas
Se ajustaron 22 ecuaciones locales, todas de tipo no lineal (Cuadro 6), ya que

estudios anteriores han demostrado que estas relaciones producen mejores
estimaciones (Arias, 2004; Trincado y Leal, 2006). Una vez ajustadas las 22
ecuaciones h-d locales, se seleccionaron las diez mejores con base en los
estadísticos de bondad de ajuste para luego seleccionar una ecuación por plantación
y por procedencia.
Cuadro 6. Ecuaciones h-d locales ajustadas

Referencia Expresión Ecuación
Bates & Watts (1980)
Stage (1975)
Logarítmico +1)
Wykoff et al. (1982)
Bertalanffy-Richards (1959)
Hossfeld (1822)
Prodan (1944)
Burkhart & Strub (1974)
Meyer (1940)
Petterson (1955)
donde: h = altura total (m); dn = diámetro normal con corteza a una altura de 1.3 m (cm); b i =
parámetros a ser estimados (i = 1, 2,..., n).
4.3.4. Ecuaciones h-d generalizadas ajustadas
De las 20 ecuaciones h-d generalizadas se seleccionaron las nueve que presentaron

mejores bondades de ajustes (Cuadro 7). De igual forma se seleccionó una ecuación
por plantación y una por procedencia.
20
Tesis de Maestría
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Cuadro 7. Ecuaciones h-d generalizadas

Schröder & Álvarez I (2001)
Mirkovich (1958)
Pienaar (1991) Mod.
Schnute (1981) Mod.
Gaffrey (1988)
Omule & MacDonald (1991)
Cañadas et al. I (1999)
Cañadas et al. II (1999)
Cañadas et al. III (1999)
donde: h = altura total (m); d = diámetro con corteza a una altura de 1.3 m (cm); D g = diámetro medio
cuadrático (cm); D0 = diámetro de árboles dominantes; H0 = altura dominante (altura media de
los 100 árboles con los mayores DAP por hectárea);Hm = altura media del rodal; N = número
2 –1
de árboles por hectárea; G = área basal por hectárea (m ha ); bi = parámetros a ser
estimados (i = 1, 2,..., n).
De las ecuaciones presentadas en los cuadros 6 y 7 (excepto la ec. 7 y 13) incluyen

un término fijo que corresponden la altura donde se alcanza el diámetro normal (1.30
m). Este término obliga a que las estimaciones de la altura sean iguales o
aproximados a 1.30 m., cuando el diámetro normal tiende a cero. Sin embargo, dada
la altura de los árboles utilizados en este estudio, los cuales incluyen valores hasta
de 1 m, la ecuación sobrestima en todos los casos la altura de los árboles con
diámetros pequeños. Por ello todas las ecuaciones fueron modificadas eliminando el
término fijo 1.3.

21
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4.3.5. Método de ajuste y criterios de selección de los mejores

modelos
Las ecuaciones se ajustaron mediante el método de mínimos cuadrados ordinarios

no lineales utilizando el procedimiento MODEL del paquete estadístico SAS/ETS
(SAS Institute Inc., 2008).
La selección de las mejores ecuaciones se basó en los indicadores estadísticos

coeficiente de determinación ajustado la raíz del error medio cuadrático
(REMC) y el sesgo, así como en la sencillez del modelo (número de parámetros). La
expresión de los estadísticos de bondad de ajuste es la siguiente:
donde: = es el coeficiente de determinación ajustado, REMC= raíz del error

medio cuadrático (m), p= es el número de parámetros a estimar, n= es el tamaño de
muestra, = son los valores observados, son los valores predichos. Además se
realizó el análisis gráfico de residuales frente a valores predichos de altura total, así
como la interpretación y análisis detallado de representación gráfica del sesgo ( y
la raíz del error medio cuadrático (REMC) por clase diamétrica para cada una de las
especies.

22
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5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1. Ecuaciones locales
En el cuadro 8 se muestran las cinco ecuaciones con mejores estadísticos de ajuste

para las plantaciones de las localidades de Tlacotepec y Zahuatlán.
Cuadro 8. Estadísticos de bondad de ajuste de las ecuaciones locales

Tlacotepec
Especie Ecuaciones Sesgo REMC Estimadores
1 0.88 0.00 0.74 30.6579 27.9160

(1.1511) (1.5800)
2 0.88 -0.00 0.75 1.7111 0.6742
(0.0554) (0.0121)
3 0.88 0.00 0.74 11.6339 0.1005
(0.5771) (0.0075)
Pinus greggii
6 0.88 -0.00 0.74 -0.7741 1.0345 0.0281
(0.4293) (0.0721) (0.0028)
7 0.86 0.01 0.82 1.2763 -3.6160
(0.0058) (0.0765)
1 0.92 -0.00 0.61 22.1682 20.0105
(0.9462) (1.5345)
2 0.91 -0.01 0.65 1.7617 0.6167
(0.0888) (0.0180)
3 0.92 -0.01 0.61 7.8476 0.1558
(0.4907) (0.0170)
P. pseudostrobus
5 0.92 0.00 0.61 14.9446 0.0665 0.9776
(0.9889) (0.0127) (0.0913)
7 0.90 0.03 0.71 1.1822 -2.9480
(0.0077) (0.1122)
Zahuatlán
1 0.92 -0.10 0.77 40.8176 51.5079
(3.0927) (4.9075)
2 0.92 -0.12 0.78 1.0023 0.8157
(0.0357) (0.0138)
3 0.92 -0.11 0.77 17.4347 0.0462
(1.5348) (0.0051)
P. greggii
5 0.92 -0.11 0.77 28.2684 0.0241 0.9433
(6.2442) (0.0086) (0.0517)
7 0.87 0.01 0.99 1.1938 -3.4400
(0.0083) (0.0915)
1 0.90 0.01 0.60 19.0350 14.9516
(0.6563) (1.0277)
2 0.88 0.01 0.64 2.1180 0.5509
(0.0978) (0.0169)
3 0.90 0.01 0.61 6.2880 0.2349
P. pseudostrobus (0.3448) (0.0249)
4 0.86 0.03 0.82 1.9390 -8.3281
(0.0163) (0.2395)
7 0.88 0.03 0.65 1.1593 -2.6350
(0.0067) (0.0916)
donde: 1 (Bates & Watts,1980), 2 (Stage, 1975), 3 (Logarítmico), 4 (Wykoff et al., 1982), 5 (Bertalanffy-Richards),
6 (Hossfeld, 1822) y 7 (Prodan,1944). Los números que están dentro de los paréntesis, corresponden el error
estándar de cada uno de los estimadores de los parámetros.

23
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Para Pinus greggii en Tlacotepec las ecuaciones 1, 2, 3 y 6 presentaron mejores

estadísticos de (0.88), y de REMC (0.74 m), excepto la ecuación 2 que presentó
una REMC de 0.75 m. La ecuación 7 (Prodan, 1944) a pesar de que presentó un
menor de 0.86 y una mayor REMC de 0.82 m., fue seleccionada para describir la
relación h-d para esta especie debido que el análisis gráfico de la evolución del
sesgo y la REMC por categoría diamétrica evidenció más estabilidad de estos
estadísticos que el resto de las ecuaciones, ya que el sesgo permanece más cerca
de la línea del cero en todas las categorías diamétricas, excepto la categoría de
cinco cm (Figura 4).
Se observa que todas las ecuaciones subestiman los valores de la altura verdadera
para árboles menores a 9 cm; luego presentan un sesgo pequeño para diámetros
entre 10 y 17 cm, para finalmente sobreestimar las alturas para árboles con
diámetros mayores de 20 cm. La ecuación 7 es la que presentó los sesgos más
bajos en casi todas las categorías diamétricas. En las categorías a partir de 20 cm es
la que presentó el menor sesgo. Cabe señalar que las funciones presentaron de
manera general un sesgo que oscila entre -1.66 y 1.13 m.
Respecto a la raíz del error medio cuadrático (REMC), las ecuaciones 1, 2, 3 y 6

presentan resultados similares en todas categorías diamétricas; sin embargo, los
errores respecto a la ec. 7 son mayores en las categorías más altas; no se identificó
una diferencia clara entre ecuaciones en la REMC en las categorías intermedias. La
ec. 7 presentó el error más alto en la altura en árboles menores a 9 cm de diámetro.
Los valores de REMC oscilaron de 1.0 a 1.86 m (Figura 4).
3 3
2 2
REMC (m)
REMC (m)
1 1
0 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
Categoría diamétrica (cm) Categoría diamétrica (cm)
EC.1 EC.2 EC.3 EC.1 EC.2 EC.3
EC.6 EC.7 EC.6 EC.7
Figura 4. Sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones de altura por categoría
diamétrica de Pinus greggii en Tlacotepec.

24
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Para la plantación de Pinus pseudostrobus las ecuaciones con mejores estadísticos

fueron 1, 3 y 5, con un de 0.92 en todos los casos, y un error promedio de 0.61
m; la ecuación 2 presentó un coeficiente de determinación ajustado de 0.91 y una
REMC de 0.65 m. De igual forma, la ec. 7 fue la mejor para P. greggii, con un de
0.90 y una REMC de 0.71; además, fue la que mejor describió la tendencia de los
datos, aparte de mostrar un mejor comportamiento en la evolución del sesgo (más
cerca de la línea del cero) y la REMC (Figura 5).
La tendencia del sesgo muestra que las estimaciones de todas las ecuaciones tienen
un comportamiento lógico, es decir, las sobreestimaciones en algunas categorías
diamétricas son compensadas en aquellas donde se subestima la altura, obteniendo
un sesgo promedio cercano a cero. La ecuación seleccionada (ec. 7) presentó
menores sesgos en todas las clases de diámetro (Figura 5) ya que se mantiene
siempre más cerca de la línea del cero que el resto de las ecuaciones. Este análisis
permite corroborar la aseveración de Vargas-Larreta et al. (2009) quienes señalan
que no siempre los estadísticos de ajuste como el y REMC son los indicadores
que se corresponden con el mejor modelo, por lo que es necesario complementar el
análisis con la observación gráfica.
Respecto a las predicciones del REMC, se observa que éste tiende a disminuir
conforme el diámetro aumenta; excepto en la categoría diamétrica de 10 cm donde la
REMC es cercano a dos, en el resto oscila alrededor de 1 m. Aunque el
comportamiento del REMC es similar para todas las ecuaciones, la ec. 7 siempre
presenta los menores errores (Figura 5).
2 3
1
2
REMC (m)
Sesgo (m)
0
1
-1
-2 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
EC.5 EC.7 EC.5 EC.7
Figura 5. Sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones de altura por categorías
diamétricas de Pinus pseudostrobus de la localidad de Tlacotepec.

25
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
En la plantación de Zahuatlán, todas las ecuaciones presentaron buenos estadísticos

de ajustes para Pinus greggii, con valores de entre 0.87 y 0.92, y REMC entre
0.77 y 0.99 m. La ecuación 7 presentó un de 0.90 y la mayor REMC; sin

embargo, por presentar un mejor comportamiento en la representación de la
tendencia de los datos fue seleccionada para posteriores análisis.
Para Pinus pseudostrobus los mejores ajustes se obtuvieron con las ecuaciones 1 y
3 ( de 0.90 y REMC de 0.60 y 0.61 m, respectivamente), seguidas por las
ecuaciones 2 y 7 que presentaron ambas un de 0.88, y errores de 0.60 y 0.82 m.

La ecuación 4 (Wykoff et al., 1982) presentó el valor más pequeño del coeficiente de
determinación (0.86), con una REMC de 0.82. Al igual que en el caso de Tlacotepec,
la ecuación que describe mejor la tendencia de los datos h-d fue la ec. 7.
Arias (2004) realizó un estudio en plantaciones de Gmelina arborea, donde la

ecuación de Wykoff et al. (1982) presentó un de 0.61 y un valor del REMC de
2.61 m, mientras que con la ecuación de Prodan (1944) obtuvo un de 0.60 y una
raíz del error medio cuadrático de 2.65 m. Por su parte Trincado y Leal (2006)
encontraron que la ecuación Wykoff et al. (1982) puede ser usada para describir la
relación h-d para Pinus radiata; sin embargo, el modelo de Bertalanffy-Richards
(1959) fue el de mejor ajuste ya que presentó un coeficiente de determinación
ajustado de 0.62 con una REMC de 2.6 m. Estos valores de ajuste son menores a los
obtenidos en el presente estudio. También Colbert (1998) ajustó pares de datos de
grupos de especies de maderas duras mediante la ecuación de Larsen & Hann
(1987), donde se obtuvieron valores de por debajo del 0.83 y la REMC de 2.31
hasta 5.68 m.
En un estudio realizado en bosques tropicales, Fang & Bailey (1998) encontraron que
la ecuación de Meyer (1940) obtuvo los mejores ajustes, ya que presentó un de
0.72 y una REMC de 1.94 m; sin embargo, estos estadísticos son menores a lo
encontrado en este estudio (ec. 7).
Hanus, Marshall & Hann (1999) seleccionaron la ecuación de Curtis (1967) para el
ajuste de los datos de algunas especies de clima templado ya que mostró mejores

26
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
estadísticos de forma general, entre ellos el coeficiente de determinación ajustado

de 0.29 a 0.67, sin embargo se encontraron errores (REMC) superiores a 4.06
m., excepto en la ecuación de Krumland & Wensel (1988) que fue mayor a 1.74 m y
un menor a 0.93 para especies de Pseudotsuga menziesii y Tsuga heterophylla.
Estos datos respaldan los resultados obtenidos en este para cada una de las
especies evaluadas.
En la figura 6 se muestran los residuos frente a los valores predichos de altura para
los sitios de Tlacotepec obtenidos con la ec. 7. Se observa que para ambas especies
los errores presentan una distribución homogénea, descartando el potencial
problema de heterocedasticidad.
5
4
5
4 3
Residuos (m)
3 2
Residuos (m)
2 1
1 0
0 -1
-1 -2
-2
-3 -3
-4 -4
-5 -5
0 3 6 9 12 15 0 3 6 9 12 15
Alturas predichas (m)
Alturas predichas (m)
Figura 6. Residuos obtenidos de la ecuación 7 (Prodan, 1944) para Pinus greggii (izq.) y P.
pseudostrobus (der.) en Tlacotepec.
Para la plantación de Pinus greggii en Zahuatlán, las cinco ecuaciones presentaron

resultados similares (Cuadro 8), lo cual se puede corroborar en la evolución del
sesgo y la REMC. El rango del sesgo osciló entre -1.64 y 1.11 m, mientras que los
valores de la REMC permanecen estables alrededor de 1.4 m hasta la categoría
diamétrica de 15 cm; la categoría de 20 fue la que presentó el mayor error, para
luego disminuir a valores cercanos a 1 m (Figura 7).

27
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
2 3
1
Sesgo (m)
REMC (m)
2
0
1
-1
-2 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
EC.1 EC. 2 EC. 3 EC.1 EC.2 EC.3
EC. 5 EC. 7 EC.5 EC.7
diamétricas de Pinus greggii en Zahuatlán
Al igual que en Tlacotepec, la ec. 7 fue seleccionada como la mejor función h-d local
para Pinus greggii en esta localidad.
En la plantación de P. pseudostrobus en Zahuatlán las ecuaciones seleccionadas

presentaron un comportamiento similar en la predicción en la altura. Las ecuaciones
1, 2 y 3 tienden, en promedio, a sobreestimar la altura para diámetros menores a 5
cm; mientras que de 6 y hasta los 12 cm la subestiman ligeramente; a partir de este
diámetro las ecuaciones prácticamente son insesgadas hasta el diámetro de 18 cm,
donde éstas vuelven a sobreestimar ligeramente la altura (Figura 8). Las ec. 4 y 7
subestiman la altura para árboles pequeños (diámetros menores a 5 cm). Respecto a
la raíz al error medio cuadrático (REMC), todas las ecuaciones presentaron buenos
resultados en general. La tendencia de este estadístico fue a la baja a partir de los 7
y hasta los 20 cm de diámetro (Figura 8).
2 2
1
Sesgo (m)
REMC (m)
0 1
-1
-2 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
EC.4 EC.7 EC.4 EC.7
diamétricas de Pinus pseudostrobus en Zahuatlán
En la figura 9 se muestran los residuos frente a los valores predichos de altura para
las plantaciones de Pinus greggii Zahuatlán, obtenidos con la ec. 7, en donde se

28
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
observa que los residuos se distribuyen de manera homogénea, excepto en alturas

menores a 2 m. Para el caso de P. pseudostrobus no se observó ninguna tendencia
sistemática que sugiera la presencia de heterogeneidad de varianzas; de igual forma,
la distribución homogénea de los errores confirma la validez de las estimaciones de
los parámetros y sus errores estándar aproximados.
5
5
4
3 4
Residuos (m)
Residuos (m)
2
1 2
0 1
-1 0
-2 -1
-3 -2
-4 -3
-5 -4
0 3 6 9 12 15 0 3 6 9 12 15
Alturas predichas (m) Alturas predichas (m)
Figura 9. Residuos obtenidos de la ecuación Prodan (1944) para Pinus greggii (izq) y P.
pseudostrobus (der) en Zahuatlán
En la figura 10 se muestran las curvas h-d generadas con las cinco mejores
ecuaciones, sobrepuestas a los datos originales en las plantaciones de Pinus greggii
y P. pseudostrobus en Tlacotepec. Se observa que las ecuaciones se comportan de
manera similar en todas las categorías diamétricas para ambas especies, salvo para
diámetros menores a 5 cm donde la ecuación 7, para P. pseudostrobus tiende a
decrecer levemente.
16 16
14 14
12
Altura total (m)
Altura total (m)
12
10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25
Diamétro normal (cm) Diámetro normal (cm)
Altura observada EC1 Altura observada EC.1
EC.2 EC.3 EC.2 EC.3
EC.5 EC.7 EC.5 EC.7
Figura 10. Relación de la altura-diámetro de las ecuaciones seleccionadas para Pinus greggii Engelm
(izq) y P. pseudostrobus var. apulcensis (der) en Tlacotepec
En la figura 11 se observa la curva altura-diámetro generada a partir del mejor

modelo (ec. 7) para ambas especies en Tlacotepec, donde ddestaca que la ecuación
predice adecuadamente la altura en todas las categorías diamétricas, a diferencia de
las ec. 1, 2, 3 y 5 (Figura 10), las cuales predicen alturas cercanas a 1.3 m cuando el

29
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
diámetro tiende a cero, tendencia que biológicamente no es lógica. Esto se demostró

al ajustar datos de altura menores a 1.3 m.
16 16
14 14
12
Altura total (m)

Altura total (m)
12
10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25
Diámetro normal (cm) Diámetro normal (cm)
Altura observada (m) Altura predicha (m) Altura observada (m) Altura predicha (m)
Figura 11. Curva altura-diámetro generada con la ec. 7 seleccionada para Pinus greggii (izq) y P.
pseudostrobus (der) en Tlacotepec
En la figura 12 se presentan las curvas generadas con las cinco mejores ecuaciones
seleccionadas, sobrepuestas a los datos observados de las plantaciones de Pinus
greggii y P. pseudostrobus en Zahuatlán. Se observa que todas las ecuaciones se
ajustan adecuadamente respecto a las categorías diamétricas para ambas especies,
sin embargo para P. greggii la ec. 7 hace una mejor representación para diámetros
cercanos a cero, y a partir de categorías de 15 cm en adelante tiende incrementar
ligeramente (Figura 12).
16 16
14 14
12 12
Altura total (m)
Altura total (m)
10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
Altura observada EC.1 Altura observada EC.1
EC.2 EC.3 EC.2 EC.3
EC.5 EC.7 EC.4 EC.7
Figura 12. Curvas altura-diámetro a partir de las ecuaciones seleccionadas para Pinus greggii (izq) y
P. pseudostrobus (der) en Zahuatlán
En la figura 13 se observa la curva altura-diámetro generada a partir del mejor

modelo (ec. 7) para ambas especies en Zahuatlán, en la cual se aprecia que la
ecuación predice adecuadamente la altura en todas las categorías diamétricas.

30
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
16 16
14 14
12 12
Altura total (m)
Altura total (m)

10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
Figura 13. Curva altura-diámetro generada con la ec. 7 seleccionada para Pinus greggii (izq) y P.
pseudostrobus (der) en Zahuatlán
5.2. Comparación de la ecuación locales entre procedencias y

plantaciones
En el cuadro 9 se muestran los estadísticos de ajuste de las ecuaciones

seleccionadas para cada procedencia de Pinus greggii en Tlacotepec. Se observa
que la ecuación 2 (Stage, 1975) fue la mejor para las procedencias 1, 8, 10 y 12;
mientras que la ec. 7 (Prodan, 1944) lo fue para las procedencias 2, 4, 6, 11 y 13;
para el resto de las procedencias las mejores ecuaciones fueron la 5 (procedencia 5)
y 9 (procedencia 7). Los estadísticos de ajuste, el presentaron un rango que fue
de 0.90 (procedencia 10 –LAH-) a 0.98 (procedencia 8 –TLQ-), mientras que la
REMC osciló entre 0.20 (procedencias 5 –JMC- y 8) y 0.54 m (procedencia 1 –PCC-
).
Cuadro 9. Indicadores de bondad de ajuste de las ecuaciones para las procedencias de Pinus greggii
en Tlacotepec
Ecuaciones procedencias Sesgo REMC Estimadores
2 1 0.91 -0.00 0.54 2.5429 0.5496

(0.2214) (0.0325)
7 2 0.98 0.01 0.37 1.2549 -3.3666
(0.0068) (0.0892)
1 3 0.96 0.00 0.32 32.9253 29.0375
(2.1722) (3.0229)
7 4 0.93 0.00 0.31 1.0608 -1.8469 0.6370
(0.0116) (0.1122) (0.1157)
5 5 0.97 0.00 0.20 18.3885 0.0393 0.6369
(3.1650) (0.0022) (0.1157)
7 6 0.97 -0.00 0.26 1.2765 -3.7988
(0.0081) (0.1182)
9 7 0.97 0.00 0.16 12.2787 0.0953
(0.3441) (0.0046)
2 8 0.98 -0.00 0.20 2.5852 0.5344

31
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Ecuaciones procedencias Sesgo REMC Estimadores
(0.0837) (0.0120)
1 9 0.93 -0.00 0.22 20.5158 11.0695
(0.7163) (0.9523)
2 10 0.90 -0.00 0.32 2.3247 0.5147
(0.1658) (0.0293)
7 11 0.92 -0.00 0.32 1.1872 -2.9145
(0.0149) (0.1569)
2 12 0.94 -0.00 0.36 1.6260 0.6595
(0.1109) (0.0276)
7 13 0.96 -0.05 0.34 1.2296 -2.5584
(0.0068) (0.0929)
Procedencias: 1= Puerto Los Conejos, Coah. (PCC), 2= Santa Anita, Coah. (SAC), 3= Puerto San Juan, Coah.
(PJC), 4= Los Lirios, Coah. (LLC), 5= Jamé, Coah. (JMC), 6= Ejido 18 de Marzo, N. L. (EMNL), 7= El Madroño,
Qro. (EMQ), 8= Tres Lagunas, Qro. (TLQ), 9= El Piñón, Hgo. (EPH), 10= Laguna Atezca, Hgo. (LAH), 11=
Molango, Hgo. (MLH), 12= Xichicotlán, Hgo. (XHH), y 13= Comunidad Durango, Hgo. (CDH).
En el cuadro 10 se muestran las ecuaciones seleccionadas para cada una de las

procedencias de Pinus pseudostrobus en Tlacotepec con sus respectivos
estadísticos de ajuste. Las ecuaciones 1 (Bates & Watts, 1980) y 7 (Prodan, 1944)
presentaron los coeficiente de determinación ajustado más altos (0.97); la
primera presentó un valor de la REMC de 0.32 m y corresponde a la procedencia 8
(RNC), y la segunda 0.36 m, para la procedencia 2 (YXO). Todas las ecuaciones
presentaron estadísticos de ajuste similares, excepto la ec. 6 ( de 0.86 y REMC
de 0.91 m).
Cuadro 10. Indicadores de bondad de ajuste de las ecuaciones para las procedencias de Pinus
pseudostrobus en Tlacotepec
Ecuaciones Procedencias Sesgo REMC Estimadores
7 1 0.95 0.00 0.33 1.3378 (0.0181) -5.6680 (0.2902)

7 2 0.97 0.00 0.36 1.2093 (0.0134) -3.1459 (0.1847)
9 3 0.96 0.01 0.57 14.9253(0.9138) 0.0763 (0.00903)
2 4 0.93 -0.01 0.28 2.9380 (0.1998) 0.4277 (0.0243)
2 5 0.95 0.02 0.62 1.6410 (0.1861) 0.6420 (0.0399)
9 6 0.89 0.02 0.91 16.5169(2.6304) 0.0540 (0.0144)
9 7 0.95 -0.04 0.41 14.9254(1.2389) 0.0646 (0.0097)
1 8 0.97 -0.02 0.32 23.0819(1.6554) 20.9355 (2.4708)
Procedencias: 1= Tlacotepec Plumas, Oax. (TPO), 2= Yudolahuerta Xacañi, Oax. (YXO), 3= San Miguel Aloapan,
Oax. (SMAO), 4= Magadalena Zahuatlán, Oax. (MZO), 5= Ixtlán de Juárez, Oax. (IJO), 6= Los Molinos,
Capulalpam, Oax. (LMCO), 7= San Miguel Peras, Oax. (SMPO), 8= Rancho Nuevo, Chis. (RNC).

32
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
En el cuadro 11 se muestran las ecuaciones seleccionadas para cada una de las

procedencias de Pinus greggii en Zahuatlán. La ecuación 1 (Bates & Watts, 1980) y 5
(Bertalanffy-Richards) fueron las más adecuadas para describir la tendencia de los
datos h-d para las procedencias 1 (PCC) y 13 (CDH), con un de 0.98, y una
REMC de 0.33 y 0.35 m, respectivamente. Para la procedencia 7 (EMQ) la mejor
ecuación fue la 1 ( de 0.97 y REMC de 0.36 m). Todas las ecuaciones
presentaron estadísticos de ajuste similares, con valores de desde 0.91 (ec. 10 –

TLQ-) hasta 0.98 (ec. 5 –PCC y CDH-) y de la REMC entre 0.33 (ec. 5 –PCC-) y 0.9
m (ec. 10 –EPH-). La ecuación que mejor ajustó fue la ec. 10, para las procedencias
3,4, 5, 6, 8, 9 y 10.
Cuadro 11. Indicadores de bondad de ajuste de las ecuaciones para las procedencias de Pinus
greggiii en Zahuatlán
o
5 1 0.98 0.26 0.33 12.4436 0.1196 1.3981
(0.7644) (0.012) (0.1450)
2 2 0.96 0.09 0.74 0.6194 0.9917
(0.0661) (0.037)
10 3 0.93 -0.03 0.80 1.4514 0.3906
(0.1169) (0.00799)
10 4 0.91 -0.05 0.73 1.5459 0.3787
(0.1325) (0.0129)
10 5 0.95 -0.05 0.51 1.4305 0.3833
(0.0795) (0.0063)
10 6 0.95 0.01 0.57 1.4848 0.3830
(0.0930) (0.0067)
1 7 0.97 -0.02 0.36 38.4400 49.4300
(6.9691) (10.9880)
10 8 0.91 -0.10 0.71 1.1985 0.4082
(0.1000) (0.0097)
10 9 0.92 -0.10 0.90 1.2512 0.3802
(0.1277) (0.0102)
10 10 0.94 -0.11 0.70 1.6170 0.3724
(0.1229) (0.0100)
2 11 0.95 -0.11 0.37 1.5173 0.7028
(0.1148) (0.0322)
10 12 0.95 0.00 0.53 1.8921 0.3599
(0.1179) (0.0112)
5 13 0.98 -0.02 0.35 12.6619 0.1454 1.9325
(0.6917) (0.0196) (0.2104)
Procedencias: 1= Puerto Los Conejos, Coah. (PCC), 2= Santa Anita, Coah. (SAC), 3= Puerto San Juan, Coah.
(PJC), 4= Los Lirios, Coah. (LLC), 5= Jamé, Coah. (JMC), 6= Ejido 18 de Marzo, N. L. (EMNL), 7= El Madroño,
Qro. (EMQ), 8= Tres Lagunas, Qro. (TLQ), 9= El Piñón, Hgo. (EPH), 10= Laguna Atezca, Hgo. (LAH), 11=
Molango, Hgo. (MLH), 12= Xichicotlán, Hgo. (XHH), y 13= Comunidad Durango, Hgo. (CDH).

33
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Los estadísticos de ajuste de las procedencias de Pinus pseudostrobus en Zahuatlán

se presentan en el cuadro 12. En este caso fueron tres las ecuaciones seleccionadas
como las más adecuadas; éstas fueron las siguientes: ec. 8, para las procedencias 3,
4, 5 y 7; y ec. 2 para la procedencia 2.
Los valores de la presentaron un rango de 0.92 (ec. 1 procedencias 1, 6 y 8) a

0.97, por su parte, los valores del estadístico REMC oscilaron entre 0.22 y 0.52 m.
Cuadro 12. Indicadores de bondad de ajuste para las procedencias de Pinus pseudostrobus en
Zahuatlán
1 1 0.96 0.00 0.22 15.2742 (0.4397) 9.1133 (0.7309)

2 2 0.88 -0.33 0.84 1.6782(0.2762) 0.6422(0.0600)
8 3 0.88 -0.05 075 11.5040 (0.697) -4.2521 (0.7165)
8 4 0.79 -0.04 0.81 17.1444 (1.5408) -6.5304 (1.2755)
8 5 0.94 0.00 0.42 18.9050 (0.3399) -8.7476 (0.3023)
1 6 0.92 -0.01 0.33 15.9820 (0.7701) 9.6102 (1.1331)
8 7 0.95 -0.01 0.33 18.1384 (0.4614) -6.3985 (.4868)
1 8 0.95 -0.01 0.47 20.6484 (1.6733) 18.4661(2.6263)
Procedencias: 1= Tlacotepec Plumas, Oax. (TPO), 2= Yudolahuerta Xacañi, Oax. (YXO), 3= San Miguel Aloapan,
Oax. (SMAO), 4= Magadalena Zahuatlán, Oax. (MZO), 5= Ixtlán de Juárez, Oax. (IJO), 6= Los Molinos,
Capulalpam, Oax. (LMCO), 7= San Miguel Peras, Oax. (SMPO), 8= Rancho Nuevo, Chis. (RNC).
5.3. Ecuaciones h-d generalizadas
En el cuadro 13 se muestran la ecuaciones h-d generalizadas ajustadas para cada

una de las especies estudiadas en ambas localidades de la Mixteca Oaxaqueña.
Todas las estimaciones de los parámetros resultaron significativas al nivel del 5%.
Para ambas especies, tanto en Tlacotepec como en Zahuatlán, se escogió la ec. 16

de Omule & MacDonald (1991) para expresar la relación entre los diámetros y las
alturas de los árboles, ya que se comprobó que, en este caso, describe
adecuadamente la tendencia de los datos. Esta ecuación explica entre 89 y 95% de
la variabilidad total de las alturas en la parcela y su error promedio (REMC) es de
0.77 m. No obstante, los otros modelos expuestos en el cuadro 13 podrían ser
posibles candidatos para realizar la selección de la mejor función h-d generalizada.

34
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Cuadro 13. Estadísticos de ajuste de las funciones h-d generalizadas ajustadas sin el término 1.3
Tlacotepec
Especie Ecuaciones Sesgo REMC Estimadores
13 0.95 0.00 0.45 -1.0024 -0.3551 0.0066

(0.0014) (0.0145) (0.0070)
15 0.94 0.05 0.50 0.0261 6.1020
(0.0035) (0.1669)
Pinus greggii 16 0.95 0.07 0.47 1.1009
(0.0141)
17 0.95 0.09 0.44 -0.5571
(0.0058)
18 0.94 0.07 0.50 0.2249
(0.0039)
14 0.92 0.02 0.61 1.3137 1.3688 0.9592
(0.0953) (0.2825) (0.0920)
16 0.92 -0.05 0.64 1.2758
(0.0343)
P.
17 0.91 0.05 0.65 -0.6018
pseudostrobus (0.0135)
18 0.88 0.16 0.78 0.1493
(0.0073)
19 0.93 -0.00 0.59 -0.0662
(0.0025)
Zahuatlán
11 0.92 0.02 0.7635.3630 1.7103 1.6346 5.2870
(2.1912) (0.2271) (0.2360) (0.102)
12 0.88 0.09 0.94 14.1113 0.7543 0.6011 8.0030
(0.0964) (0.121) (0.1220) (0.2110)
P. greggii 15 0.88 0.17 0.95 0.0687 6.7529
(0.0919) (0.3219)
16 0.91 0.03 0.82 1.6039
(0.0299)
17 0.95 -0.03 0.63 -0.8562
(0.0098)
14 0.89 0.00 0.62 1.2668 1.4652 0.9031
(0.0836) (0.3136) (0.0990)
16 0.89 -0.04 0.62 1.0941
(0.0282)
P.
17 0.88 0.06 0.66 -0.5295
pseudostrobus (0.0126)
18 0.84 0.13 0.75 0.1933
(0.0071)
19 0.90 -0.01 0.60 -0.0839
(0.0027)
donde: 11 (Schröder & Álvarez, 2001 I), 12 (Mirkovich, 1958), 13 (Krumland & Wensel, 1988), 14 (Pienaar, 1991
Mod.), 15 (Gaffrey, 1988), 16 (Omule & MacDonald, 1991), 17 (Cañadas et al., 1999 I), 18 (Cañadas et al., 1999 II)
y 19 (Cañadas et al., 1999 III). Los números que están dentro de los paréntesis, corresponden el error estándar de
los estimadores de cada uno de los parámetros
Finalmente la estructura de la ecuación modificada de Omule & MacDonald (1991)

sin el término fijo 1.3 m. queda de la siguiente manera (Cuadro 14):

35
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Cuadro 14. Ecuaciones seleccionadas para cada una de las plantaciones
Pinus pseudostrobus
Zahuatlán
P. greggii
P. pseudostrobus
Tlacotepec
P. greggii
Cabe señalar que en todas las funciones ajustadas, las estimaciones pasan por el
punto diámetro normal cero y altura 1.3 m, lo cual biológicamente no tiene sentido,
toda vez que cuando el diámetro tiende a cero la altura debería presentar la misma
tendencia (Missanjo & Mwale, 2014). Estos modelos en consecuencia, limitan su
rango de aplicación a árboles cuya altura mínima sea siempre mayor a 1.3 m. En
este caso, la altura mínima registrada fue 0.5 m, por lo que el valor fijo de 1.3 en
todas las ecuaciones pierde sentido. Por lo anterior, todas las ecuaciones del cuadro
13 fueron ajustadas sin el término 1.3.
En la figura 14 se muestra la evolución del sesgo y la REMC por clase diamétrica

para cada especie en Tlacotepec. Para Pinus greggii, las ecuaciones tienden
sobreestimar ligeramente la altura real para diámetros pequeños (< 9 cm); mientras
que lo subestiman de 10 a 19 cm en mínima porción y a partir del diámetro de 20 cm
lo hacen ligeramente. Sin embargo, las ecuaciones se pueden considerar insesgadas
ya que el sesgo promedio fue cercano a cero. Respecto al estadístico la REMC, se
observa que la ec. 16 es la más estable y presenta los menores errores en la
mayoría de las categorías diamétricas (10 a 20 cm), donde el error es casi cero; de
manera general, los errores oscilaron entre 0.35 y 1.0 m.

36
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
2
2
1
Sesgo (m)
REMC (m)
0
1
-1
-2 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
ec.13 EC.15 EC.16 EC.13 EC.15 EC.16
EC.17 EC.18 EC.17 EC.18
Figura 14. Sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones de altura por categoría
diamétrica de Pinus greggii en Tlacotepec
Para Pinus pseudostrobus las ecuaciones también tienden sobreestimar la altura real
para diámetros pequeños (<6 cm); mientras que lo subestiman levemente en los
diámetros centrales (10 a 17 cm), a partir de los 18 cm de diámetro el sesgo
aumenta, excepto la ec. 16 que sobreestima ligeramente los diámetros de 10 a 17
cm. Respecto al estadístico de la REMC, los mayores errores se localizaron en los
extremos de la base de datos, debido a los pocos datos disponibles para estas
categorías diamétricas (Figura 15). El error promedio obtenido para las ecuaciones
ajustados osciló entre 0.59 (ec. 19) y 0.78 m (ec. 18).
2 2
1
Sesgo (m)
REMC (m)
0 1
-1
-2 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
EC. 14 EC. 16 EC. 17 EC.14 EC.16 EC. 17
EC. 18 EC. 19 EC.18 EC.19
Figura 15. Evolución del sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones de altura por
categoría diamétrica de Pinus pseudostrobus en Tlacotepec
En las figuras 16 y 17 se muestra la evolución del sesgo y de la REMC por categoría

diamétrica para las estimaciones de altura obtenidas con las ecuaciones h-d
generalizadas ajustadas para Pinus greggii y P. pseudostrobus en Zahuatlán.

37
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
2 2
REMC (m)
Sesgo (m)
0 1
-1
-2 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
EC. 11 EC. 12 EC.15 EC.11 EC.12 EC.15
EC.16 EC.17 EC.16 EC.17
Figura 16. Evolución del sesgo y raíz del error medio cuadrático de las predicciones de altura por
categoría diamétrica de Pinus greggii en Zahuatlán
Se observan valores por encima y por debajo de la línea del cero, apreciando que la
ec. 16 (línea sólida) es la que permanece más cerca de dicha línea en todas las
categorías de diámetro, excepto la de 20 cm. Por su parte, la REMC de las
ecuaciones muestran una tendencia a la baja conforma aumenta el diámetro, lo cual
es deseable en los modelos. El mismo comportamiento del sesgo y la REMC se
observó para P. pseudostrobus, donde de nuevo destaca el mejor comportamiento
de la ec. 16 respecto al resto de los modelos.
2 2
1
Sesgo (m)
REMC (m)
0 1
-1
-2 0
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
EC. 14 EC.16 EC. 17 EC.14 EC.16 EC.17
EC.18 EC. 19 EC.18 EC.19
diamétricas de Pinus pseudostrobus en Zahuatlán
En las figuras 18 y 19 se muestran los valores predichos de las alturas estimadas

con el modelo de Omule & MacDonald (1991) en su forma original y con el modelo
modificado (izquierda), para Pinus greggii (Figura 18) y P. pseudostrobus (Figura 19)
en Tlacotepec. Se aprecia que para diámetros pequeños, la forma original de la ec.
16 estima siempre una altura mínima de 1.3 m, mientras que con el modelo
modificado las estimaciones tienden a cero cuando el diámetro también es cero.

38
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
16 16
14 14
Altura total (m)

Altura total (m)
12 12
10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
Figura 18. Alturas estimadas con la ec. de Omule & MacDonald (1991) en su forma original (izq) y la
modificada (der) para Pinus greggii en Tlacotepec
14 14
12 12
Altura total (m)

Altura total (m)
10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
modificada (der) para Pinus pseudostrobus en Tlacotepec
En las figuras 20 y 21 se muestran los valores predichos de alturas estimadas con el

modelo de Omule & MacDonald (1991) en su forma original y con el modelo
modificado para Pinus greggii (Figura 20) y P. pseudostrobus (Figura 21) en
Zahuatlán. Al igual que para la plantación de Tlacotepec, la ventaja de usar la ec.
modificada se observa en la tendencia de las estimaciones al obtener alturas
menores a 1.3 m cuando el diámetro tiende a cero. Se puede apreciar que para
diámetros pequeños, la forma original de la ec. 16 estima siempre una altura mínima
de 1.3 m, mientras que con el modelo modificado las estimaciones tienden a cero
cuando el diámetro también es cero.

39
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
16 16
14 14
12 12
Altura total (m)
Altura total (m)

10 10
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
modificada (der) para Pinus greggii en Zahuatlán
14 14
12 12
Altura total (m)

10 10
Altura total (m)
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
modificada (der) para Pinus pseudostrobus en Zahuatlán
La distribución homogénea de los residuales en la totalidad del rango de valores

estimados garantiza la validez de las estimaciones de los parámetros y sus errores
estándar aproximados, toda vez que se cumplen los supuestos de normalidad y
homogeneidad de varianzas (Trincado y Leal, 2006; Castillo y Barraza, 2012) (Figura
22 (Tlacotepec) y Figura 23 (Zahuatlán)).
3 3
2 2
Residuos (m)
Residuos (m)
1 1
0 0
-1 -1
-2 -2
-3 -3
0 3 6 9 12 15 0 3 6 9 12 15
Figura 22. Residuos obtenidos de la ecuación de Omule & MacDonald (1991) para Pinus greggii y P.
pseudostrobus en Tlacotepec

40
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
3 3
2 2
Residuos (m)
Residuos (m)
1 1
0 0
-1 -1
-2 -2
-3 -3
0 3 6 9 12 15 0 3 6 9 12 15
Figura 23. Residuos obtenidos de la ecuación Omule & MacDonald (1991) para Pinus greggii y P.
pseudostrobus en Zahuatlán
Diéguez-Aranda et al. (2005) encontraron que para masas de Pinus sylvestris la

ecuación h-d de mejor ajuste fue la de Gaffrey (1988) que considera el diámetro
normal, el diámetro y la altura dominantes como variables independientes, para la
cual obtuvieron un de 0.94; Barrio-Anta, Álvarez-González, Díaz-Maroto y
López-Sánchez (2004) seleccionaron como mejor ecuación h-d la de Gadow y Hui
(1999) para Quercus robur ( de 0.77 y REMC de 0.28 m), seguida por las
ecuaciones de Cañadas, García y Montero I y II (1999) con de 0.73 y 0.75.
Milena-López, Trincado, Barrios y Nieto (2013) realizaron una evaluación en

plantaciones de Eucalyptus tereticornis de 2 a 8 años de edad con el objetivo de
desarrollar sistemas de proyección del crecimiento, donde la mejor ecuación h-d fue
la de Krumland & Wensel (1988) la cual incluye el diámetro y la altura dominantes,
así como el diámetro normal como variables explicativas. Esta ecuación se ajustó
adecuadamente para árboles de Eucalyptus tereticornis con diámetro pequeños o
cercanos a cero, debido principalmente a que carece del término fijo de 1.3. Esto
sustenta la modificación realizada al modelo de Omule & MacDonal (1991) en este
trabajo. En este estudio, la ec. 13 (Krumland & Wensel, 1988), presentó buenos
resultados para Pinus greggii en Tlacotepec ( de 0.95 y REMC de 0.45 m).
En bosques templados, mixtos e irregulares también se ha intentado describir la

relación h-d mediante ecuaciones generalizadas; tal es el ejemplo del trabajo de
Vargas et al. (2009) quienes desarrollaron ecuaciones h-d generalizadas incluyendo
efectos aleatorios para varias especies de los bosques del estado de Durango. La
ecuación seleccionada por estos autores fue la de Sharma y Parton (2007).

41
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
De igual forma López-Sánchez et al. (2003) seleccionaron las ecuaciones la

expresión de Curtis (1967), Cox I y II Mod. (1994), Møness (1982) modificada por
Omule & MacDonald (1991) y Tomé (1989) presentaron superiores a 0.75 y con
una raíz cuadrada del error cuadrado medio inferiores a 3.08 metros.
López-Sánchez, Rodríguez-Soalleiro y Álvarez-González (2012) seleccionaron la

ecuación de Schnute (1981) a pesar de que presentó peores estadísticos a
comparación de los otras expresiones, es decir un de 086, con una REMC de
2.08 m. Sin embargo se encuentra exento de colinealidad entre sus variables. En
base a lo anterior se demuestra que los resultados de los estadísticos que se
encontraron en este estudio fueron ligeramente superiores, con lo cual se concluye
que las ecuaciones sin el factor 1.30 m., presentan mejores ajuste.
Por otra parte Missanjo & Mwale (2014) en un estudio de h-d para Pinus kesiya en
Malawi, encontraron que el modelo de Krisnawati, Wang y Ades (2010) modificado
fue la más adecuada, ya que presentó mejor bondad de ajuste, donde tuvo una
REMC de 1.63, además un AIC igual a 5926, el bias de 0.004 y un de 0.93.
5.4. Comparación de la relación h-d entre procedencias y plantaciones

con ecuaciones generalizadas
En el cuadro 15 se presentan los estadísticos de bondad de ajuste de las ecuaciones

h-d generalizadas para cada procedencia en Tlacotepec, donde destacan como las
mejores las ec. 16 (Omule & MacDonald, 1991), 18 (Cañadas et al., 1999 II) y 17
(Cañadas et al., 1999 I), para las procedencias 7, 4 y 2, respectivamente.
Los variabilidad de los datos explicada por los modelos osciló entre 91 (ec. 16 y
18 –procedencias 10 y 11-) y 98% (ec. 16 –procedencias 2 y 9-); mientras que los
errores (REMC) presentaron un rango de valores desde 0.15 (ec. 16 -procedencia 7-)
hasta 0.45 m (ec. 18 -procedencia 1-). Todos los parámetros fueron altamente
significativos (p<0.0001).

42
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Cuadro 15. Estadísticos de bondad de ajuste de las funciones h-d generalizadas para cada
procedencia de Pinus greggii en Tlacotepec
Ecuaciones Procedencias Sesgo REMC Estimador
18 1 0.93 0.04 0.45 0.2194 (0.0118)

16 2 0.98 -0.04 0.36 1.2281(0.0271)
16 3 0.96 0.04 0.32 1.4550 (0.0414)
16 4 0.94 0.06 0.28 0.8175 (0.0332)
17 5 0.97 -0.05 0.20 -0.4720 (0.0094)
16 6 0.97 -0.03 0.24 1.3480 (0.0293)
16 7 0.97 0.00 0.15 0.9752 (0.0199)
18 8 0.98 0.01 0.17 0.2466 (0.0045)
17 9 0.93 0.05 0.22 -0.4394 (0.0140)
18 10 0.91 0.14 0.30 0.2223 (0.0124)
16 11 0.91 -0.12 0.33 1.0557 (0.0463)
18 12 0.95 0.03 0.32 0.1626 (0.0100)
16 13 0.95 0.03 0.35 0.9498 (0.0273)
Procedencias: 1= Puerto Los Conejos, Coah. (PCC), 2= Santa Anita, Coah. (SAC), 3= Puerto San Juan, Coah. (PJC), 4= Los Lirios, Coah. (LLC),
5= Jamé, Coah. (JMC), 6= Ejido 18 de Marzo, N. L. (EMNL), 7= El Madroño, Qro. (EMQ), 8= Tres Lagunas, Qro. (TLQ), 9= El Piñón, Hgo. (EPH),
10= Laguna Atezca, Hgo. (LAH), 11= Molango, Hgo. (MLH), 12= Xichicotlán, Hgo. (XHH), y 13= Comunidad Durango, Hgo. (CDH).
Respecto a las procedencias de Pinus pseudostrobus en Tlacotepec, los resultados

obtenidos muestran los mejores estadísticos de cada una de las ecuaciones
apropiadas para describir la relación h-d. Observándose que la ecuación 17
(Cañadas et al., 1999 I) modificada resultó la más apropiada para las procedencias 4,
7 y 8; la ec. 16 (Schnute, 1981) modificada fue la mejor para las procedencias 1, 3, 5
y 6; finalmente, la ec. 14 fue la más adecuada para describir la relación h-d para la
procedencia 2 (Cuadro 16).
procedencia de Pinus pseudostrobus en Tlacotepec
16 1 0.95 0.04 0.33 2.1129 (0.0809)

14 2 0.97 -0.03 0.36 1.0856(0.0454) 3.1333 2.0285
(0.4922) (0.3767)
16 3 0.96 -0.01 0.58 1.0921(0.0646)
17 4 0.93 0.01 0.28 -0.4384(0.0144)
16 5 0.96 -0.02 0.57 1.2153(0.0746)
16 6 0.90 0.05 0.89 1.4824(0.0746)
17 7 0.98 0.03 0.28 -0.6431(0.0205)
17 8 0.98 0.00 0.24 -0.6349(0.0143)
Procedencias: 1= Tlacotepec Plumas, Oax. (TPO), 2= Yudolahuerta Xacañi, Oax. (YXO), 3= San Miguel Aloapan, Oax. (SMAO), 4= Magadalena
Zahuatlán, Oax. (MZO), 5= Ixtlán de Juárez, Oax. (IJO), 6= Los Molinos, Capulalpam, Oax. (LMCO), 7= San Miguel Peras, Oax. (SMPO), 8=
Rancho Nuevo, Chis. (RNC).

43
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Para las procedencias de Pinus greggii y P. pseudostrobus en Zahuatlán, los mejores

modelos por procedencia fueron los que se presentan en los cuadros 17 y 18. Todos
los parámetros fueron altamente significativos (p<0.0001), y la bondad de ajuste
aceptable, con más del 95% de la variabilidad explicada por los modelos para P.
greggii y de 88 hasta 95% para P. pseudostrobus.
procedencia de Pinus greggii en Zahuatlán
16 1 0.97 -0.06 0.36 1.1350 (0.0350)

16 2 0.95 0.01 0.77 2.3219 (0.0917)
19 3 0.97 0.01 0.50 -0.0414 (0.0038)
19 4 0.96 -0.06 0.46 -0.0104 (0.0072)
17 5 0.98 -0.44 0.28 -0.9946 (0.0143)
16 6 0.95 0.07 0.59 1.5939 (0.0801)
17 7 0.97 -0.58 0.36 -1.0634 (0.0217)
17 8 0.98 -0.45 0.39 -1.0776 (0.0273)
17 9 0.96 -0.35 0.59 -1.1930 (0.0419)
18 10 0.97 0.01 0.42 0.0377 (0.0093)
17 11 0.96 -0.28 0.33 -0.8605 (0.0228)
16 12 0.95 0.00 0.53 1.9103 (0.1006)
16 13 0.98 -0.04 0.35 1.3968 (0.0381)
Procedencias: 1= Puerto Los Conejos, Coah. (PCC), 2= Santa Anita, Coah. (SAC), 3= Puerto San Juan, Coah. (PJC), 4= Los Lirios, Coah. (LLC),
5= Jamé, Coah. (JMC), 6= Ejido 18 de Marzo, N. L. (EMNL), 7= El Madroño, Qro. (EMQ), 8= Tres Lagunas, Qro. (TLQ), 9= El Piñón, Hgo. (EPH),
10= Laguna Atezca, Hgo. (LAH), 11= Molango, Hgo. (MLH), 12= Xichicotlán, Hgo. (XHH), y 13= Comunidad Durango, Hgo. (CDH).
procedencia de Pinus pseudostrobus en Zahuatlán
16 1 0.95 0.03 0.25 0.8191 (0.0347)

16 2 0.94 0.01 0.58 1.1161(0.0718)
18 3 0.96 -0.06 0.44 0.1361(0.0117)
18 4 0.88 -0.10 0.60 0.1282 (0.0221)
16 5 0.93 0.13 0.45 0.9089 (0.0436)
18 6 0.91 -0.10 0.36 0.2658 (0.0111)
16 7 0.96 -0.03 0.28 1.0460 (0.0544)
16 8 0.92 0.00 0.60 1.2449 (0.0665)
Procedencias: 1= Tlacotepec Plumas, Oax. (TPO), 2= Yudolahuerta Xacañi, Oax. (YXO), 3= San Miguel Aloapan, Oax. (SMAO), 4= Magadalena
Zahuatlán, Oax. (MZO), 5= Ixtlán de Juárez, Oax. (IJO), 6= Los Molinos, Capulalpam, Oax. (LMCO), 7= San Miguel Peras, Oax. (SMPO), 8=
Rancho Nuevo, Chis. (RNC).

44
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
5.5. Funciones h-d locales vs generalizadas
La capacidad de predicción de ambos tipos de ecuaciones es aceptable; sin

embargo, los estadísticos de bondad de ajuste indican una mayor precisión de las
relaciones h-d generalizadas. El valor más alto del coeficiente de determinación
ajustado obtenido para las ecuaciones locales fue 92% y con una REMC menor de
0.61 m. para P. pseudostrobus en Tlacotepec. Mientras que para las ecuaciones
generalizadas, la variabilidad de los datos explicada por los modelos, se obtuvo un
más alta de 95%, así mismo una REMC menor de 0.44 m. Sin duda las
ecuaciones generalizadas son mejores ya que brindan una mayor precisión en la
estimación de las alturas. Esto se debe a que se incluyen algunas variables del rodal
(Figura 24).
18
16
14
Altura total (m)
12
10
8
6
4
2
0
0 5 10 15 20 25 30
Diámetro normal (cm)
Altura observada (m) Ecuación generalizada
Ecuación local
Figura 24. Comparación de la curva altura-diámetro local y generalizada para Pinus greggii en
Tlacotepec
Se observaron diferencias en las alturas estimadas para cada procedencia. Dichas
diferencias probablemente se deban a las distintas condiciones ambientales en
presentes en ambas localidades, ya que la relación alométrica h-d es sensible a
los factores climáticos, al tipo de suelo, a la densidad, a la estructura del rodal y a la
edad de la masa (Velazco-García, 2001). Esto significa que la relación h-d se
comporta de distintas formas entre una y otra localidad (Rodríguez-Laguna, Razo-
Zárate, Juárez-Muñoz, Capulín-Grande y Soto-Gutiérrez, 2012).

45
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
6. CONCLUSIONES
Las ecuaciones altura-diámetro (h-d) locales y generalizadas desempeñan un papel

importante para la estimación de las alturas totales de los árboles de un bosque, lo
cual facilita el trabajo de campo, además reduce el costo, el tiempo y existe n menos
errores en las estimación de esta variable.
La mejor ecuación para estimar la relación h-d local fue la Prodan (1944), mientras
que la mejor ecuación generalizada fue la de Omule y MacDonald (1991), ambas
para las plantaciones de Pinus greggii y P. pseudostrobus en las localidades de la
Mixteca Oaxaqueña. No obtante, se recomienda esta última para ser utilizada en
práctica, ya que toma algunas variables del rodal, lo cual mejora la precisión en la
estimación de las alturas.
Se generó una ecuación de tipo local y generalizada por procedencias de cada una
de las especies de los sitios de plantaciones.
El criterio para la selección de las mejores ecuaciones no debe ser necesariamente

los estadísticos y la raíz cuadrada del error cuadrado medio (REMC), ya que
en este estudio, se comprobó que la selección de las mejores ecuaciones con base
en el análisis gráfico de los residuales, la evolución del sesgo y de la raíz del error
cuadrático medio aporta mayor certeza al momento de decidirse por el mejor modelo.
Las ecuaciones locales y generalizadas seleccionadas se modificaron (se eliminó el

término fijo 1.30 m), con la finalidad de que las ecuaciones se ajustaran
adecuadamente a los datos de altura menores a 1.3 m.

46
Tesis de Maestría
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8. ANEXO
Anexo I. Ecuaciones h-d locales ajustadas

Bates and Watts (1980)
Stage (1975)
Logarítmico +1)
Wykoff et al. (1982)
Bertalanffy-Richards
Hossfeld (1822)
Prodan (1944)
Burkhart and Strub (1974)
Meyer (1940)
Petterson (1955)
Exponencial
Prodan (1965)
Curtis (1967)
Prodan (1967)
Watts (1983)
Larson (1986)
Ratkowsky y Reedy (1986)

57
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Ratkowsky (1990)
Huang et al. (2000)
Yang et al., Peng et al. (2001)
Loetsch et al (1973)
Schreuder et al (1979)
donde: h = altura total (m); d = diámetro con corteza a una altura de 1.3 m (cm); bi = parámetros a ser
estimados (i = 1, 2,..., n).
Anexo II. Ecuaciones h-d generalizadas ajustadas
Referencia Variables Expresión Ecuación

Independiente
Schröder y
dn, H0, Dg
Álvarez I (2001)
Mirkovich (1958) dn, H0, Dg
Pienaar (1991)
dn, D0 , H0,
Mod.
Schnute (1981)
dn, Hm, Dg
Mod.
Gaffrey (1988)
dn, H0, D0
Omule y
MacDonald dn, H0, D0
(1991)
Cañadas et al. I
dn, H0, D0
(1999)
Cañadas et al. II
dn, H0, D0
(1999)

58
Tesis de Maestría
Mixteca Oaxaqueña
Referencia Variables Expresión Ecuación

Independiente
Cañadas et al. III dn, H0, D0
(1999)
Cox I (1994) dn, N, Dg
Schröder y dn, G, H0, Dg

Álvarez II (2001)
Hui y Gadow dn, H0
(1993)
Krumland y dn, H0, D0
Wensel (1988)
Richards II (1959) dn, H0, D0
Harrison et dn, H0
al.(1986)
Dolph (1989) dn, H0, G
Sharma y Zhang I dn, G
(2004)
Sharma y Zhang dn, G, N
II (2004)
Sharma y Parton dn, H0, N, G
I (2007)
Sharma y Parton dn, H0 , D0
II (2007)
donde: h = altura total (m); d = diámetro con corteza a una altura de 1.3 m (cm); D g = diámetro medio
cuadrático (cm); D0 = diámetro de árboles dominantes (cm); H0 = altura dominante (m) (altura
media de los 100 árboles con los mayores DAP por hectárea); Hm = altura media del rodal
2 –1
(m); N = número de árboles por hectárea; G = área basal por hectárea (m ha ); bi =
parámetros a ser estimados (i = 1, 2,..., n).

59
Tesis de Maestría

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SECRETARIA DE EDUCACIÓN

TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO

INSTITUTO TECNOLÓGICO DE EL SALTO

DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO E

Relación altura-diámetro para Pinus greggii

Que como requisito parcial para obtener el grado

JUAN CARLOS GUZMÁN SANTIAGO

El Salto, Pueblo Nuevo, Durango Septiembre de 2015

A Dios, por bendecirme y darme la oportunidad de cumplir un logro más en la vida…

Al Instituto Tecnológico Superior de San Miguel el Grande por permitirme realizar

3. REVISIÓN DE LITERATURA ............................................................................... 4

4. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 13

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................... 23

Cuadro 1. Descripción del área de estudio................................................................... 15

Figura 1. Localización del área de estudio ................................................................... 14

Palabras clave: función h-d, ecuación local, ecuación generalizada, Zahuatlán,

Keywords: h-d function, local equation, generalized equation, Zahuatlán,

La necesidad de predecir el crecimiento y producción de las masas forestales, así

Un modelo es una abstracción simplificada de la realidad, la visión de la realidad que

La altura de los árboles desempeña un papel importante la estimación de las masas

La relación altura-diámetro se utiliza principalmente para caracterizar la estructura

determinar la altura dominante con el propósito de evaluar la calidad de la estación

Las ecuaciones altura-diámetro pueden ser locales o generalizadas; las primeras

La región Mixteca presenta problemas de perdida de suelo que afecta el crecimiento

Juan Carlos Guzmán Santiago

2.1. Objetivo general

Desarrollar una ecuación altura-diámetro para Pinus greggii Engelm. y P.

2.1.1. Objetivos específicos

 Proponer la mejor ecuación altura-diámetro para 13 procedencias de Pinus

 Comparar la relación altura-diámetro entre procedencias y entre plantaciones

HO: no existen diferencias significativas en las alturas de los árboles individuales

Juan Carlos Guzmán Santiago

3.1. Descripción de Pinus greggii Engelm

Árbol que crece de 10 a 25 m de altura, de crecimiento rápido; se asocia con bosque

3.2. Descripción de Pinus pseudostrobus var. apulcensis Lindley Shaw

Es un árbol con hojas perennes que alcanza de 15 a 40 m de altura (aunque se

Juan Carlos Guzmán Santiago

3.3. Variables dasométricas

3.3.1. Medición del diámetro

Los estudios sobre evaluación de recursos naturales para especies maderables y no

3.3.2. Errores en la medición del diámetro

 Errores sistemáticos: se producen por defectos de los aparatos o por

 Errores compensantes: son errores independientes del instrumento y del

 Errores de estimación: existen cuando no se mide directamente el diámetro

 Errores accidentales: puede ser un error en el decimal de anotaciones, de

3.3.3. Medición de altura

Otra de las variables de interés para la evaluación de los recursos forestales es la

Juan Carlos Guzmán Santiago

3.3.4. Errores en la medición de la altura

En la medición de esta variable se pueden cometer dos tipos de errores: 1) debido al

3.4. Relación altura-diámetro

Existen dos métodos para la medición de la altura de los árboles; el primero es

Juan Carlos Guzmán Santiago

medición de la altura en pie, pero se cometen más errores ya que se pueden

Las mediciones de diámetros y alturas de árboles individuales se aplican

3.4.1. Relaciones h–d locales

Las funciones altura-diámetro ajustadas para cada rodal se denominan funciones o

Juan Carlos Guzmán Santiago

3.4.2. Relaciones h-d generalizadas

En los bosques se puede encontrar diferentes estructuras boscosas, es decir,

Cuando se pretende establecer una relación de este tipo, generalmente es necesario

3.5. Relación altura-diámetro en bosques regulares

Juan Carlos Guzmán Santiago