Citoesqueleto

Lodish et al. 5ª Ed.

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 Citoesqueleto

Red de filamentos de proteínas que se extiende por todo el citoplasma celular

constituyendo una estructura dinámica (no rígida) que se reorganiza
continuamente

 Cada tipo de filamento del citoesqueleto es un polímero de subunidades

proteicas

 Constituido por tres tipos de filamentos proteicos, que se diferencian en

base a su diámetro, al tipo y disposición de las subunidades (monómeros)
que los conforman :

 Filamentos de Actina (Microfilamentos)

 Filamentos Intermedios

 Microtúbulos

 Esta red de filamentos se encuentran unidos entre sí, a los orgánulos y a la

MP mediante proteínas asociadas (proteínas de unión)
 Citoesqueleto

 Citoesqueleto de un Fibroblasto teñido con Azul de Coomasie

 Citoesqueleto
 Filamentos de Actina (Microfilamentos): ~ 7 nm 
y poseen una estructura de cuentas formando dos
hebras enrolladas entre sí
 Soporte de la membrana plasmática
 Forma celular
 Movimiento (arrastre y contracción celular)
 Filamentos intermedios: ~ 10 nm  con estructura
en forma de cuerda
 Resistencia mecánica
 Soporte de la membrana nuclear
 Microtúbulos: ~ 24 nm  de estructura hueca
semejantes a tubos.
 Transporte intracelular
 Movimiento (cilios y flagelos)
 Polaridad
 Mitosis
 Filamentos de Actina (Microfilamentos)

 ME de la parte apical de una célula epitelial intestinal donde las proteínas solubles y
lípidos han sido extraídos por medio de detergentes
 Filamentos de Actina (Microfilamentos)
Proteína citoesquelética más abundante de la mayoría de las células
 Sus subunidades polimerizan para formar filamentos de Actina, fibras
delgadas y flexibles de ~ 7 nm ∅y de hasta varios mm de longitud

 El ensamblaje y desensamblaje de los FA está regulado por diversas proteínas

de unión a la actina

 Abundan sobre todo debajo de la MP, donde forma una red que:

 Proporciona un soporte mecánico

 Determina la forma celular

 Permite el movimiento de la superficie celular:

• Migración Celular

• Fagocitosis

• División celular (citocinesis)

 Ocupan todo el sarcoplasma de la célula muscular =) Movimiento
(contracción celular)
 Filamentos de Actina (Microfilamentos)
 Los FA son polímeros constituidos por monómeros de actina, una proteína,
que llega a constituir ~ 20% de la proteína total de la fibra muscular.
 Un monómero de actina G se une a otro siempre por la misma región para
formar el filamento de actina (actina F) =) apariencia de doble-hélice
 Estructura y Organización Dinámica de los F. de Actina

 Están sometidos a MECANISMOS de

INESTABILIDAD DINÁMICA =) permite a
las subunidades de un filamento
desensamblarse, difundir fácilmente por la
célula y ensamblarse en otro filamento en
crecimiento

 El ensamblaje - desensamblaje de los

FA está finamente regulado en el interior
celular por un grupo diverso de proteínas de
unión a actina que actúan a diferentes
niveles:
 Regulan el nº de FA, su longitud,
estabilidad y su asociación con otros
componentes celulares para formar
diferentes estructuras de orden superior
 Organización de los Filamentos de Actina

 Dependiendo de cómo queden los filamentos de actina unidos y estabilizados, o

sea de qué proteína de entrecruzamiento unan los filamentos, se formarán:

 Haces de filamentos:

 Los FA se disponen paralelamente empaquetados por pequeñas proteínas

rígidas de unión a la actina (Ej.: actinina).

 Red de filamentos (retículo):

 Los FA se unen en ángulo recto, y están empaquetados de forma

laxa, formando mallas tridimensionales con las propiedades de un gel
semisólido. Las proteínas de unión son largas y flexibles (Ej.: filamina)
 Organización de los Filamentos de Actina

Haces de Actina Redes de Actina

 Haces Paralelos de Actina: Microvilli

 Son extensiones digitiformes

presentes en la MP de la cara apical
de muchas células epiteliales implicadas
en la absorción

 Estos haces no son contráctiles

 Haces Paralelos de Actina: Microvilli

 Los enterocitos contienen algunos miles de

Microvilli en su superficie apical

 Cada uno de ellos mide ~ 0,08 mm  y 1 mm

largo, haciendo que la superficie celular sea
20 veces mayor
 Haces Contráctiles de Actina

 Se compone de filamentos de actina también

paralelos, pero que están más espaciados y que
son capaces de contraerse

 La mayor separación entre los filamentos -

debido a la a-actinina - permite a la proteína
motora miosina II interaccionar con los
filamentos de actina en estos haces permitiendo
su contracción:
 Redes de Actina
 En la periferia de la célula hay una elevada concentración de FA dispuesta en
una red tridimensional bajo la MP: Cortex celular, que confiere las propiedades
de gel a la superficie celular
 Determina la forma celular y está implicada en
diversas acciones de la superficie celular incluyendo el
movimiento (arrastre celular)
 En los uvilli formados por haces de FA, éstos
continúan hacia el interior celular donde pasan a formar
parte del cortex celular

Haces de actina

Cortex

Cortex
 Asociación de los filamentos de Actina con la MP

 En muchos fenotipos celulares existen uniones entre el citoesqueleto cortical y

la MP
 La distrofina vincula la MP y la lámina externa que rodea las fibras
musculares con los FA del sarcómero, desempeñando un papel importante en el
mantenimiento de la estructura celular durante la contracción.
 Distrofina es el producto de un gen asociado al cromosoma x, que al mutar
produce dos tipos de distrofias musculares (Duchenne y Becker).

 Enfermedades congénitas
asociadas al cromosoma X y que
terminan produciendo la muerte en
la adolescencia.
 Motores Moleculares
 Todos los movimientos celulares son la manifestación de un trabajo mecánico:
requieren energía química (ATP) y proteínas que conviertan esta energía en
movimiento

La célula ha desarrollado dos mecanismos para generar movimiento

1. A través del ensamblaje y desensamblaje de microfilamentos de actina y

de microtúbulos, mecanismo responsable de muchos cambios en la forma
celular

2. Mediante una clase especial de enzimas denominados proteínas motoras,

que utilizan la energía proveniente del ATP para deslizarse a lo largo de un
microfilamento o de un microtúbulo, mecanismo responsable del:

 Movimiento de orgánulos o vesículas sobre ellos

 Contracción muscular

 Batido de cilios y flagelos

 División celular
 La Miosina II
 Prototipo de motor molecular =) proteína que se asocia a los filamentos de
actina del citoesqueleto y utiliza la energía del ATP para desplazarse a lo
largo del polímero, generando fuerza y movimiento

 La miosina presente en el músculo es la Miosina II (miosina de dos cabezas),

una proteína muy grande (500 Kda), constituida por dos cadenas pesadas
idénticas (~200 kDa c/u) y dos pares de cadenas ligeras (~20 kDa c/u)

 Las cadenas pesadas constan de una cabeza globular y de una cola larga
en a-hélice. Las cabezas poseen un sitio de unión para el ATP y otro para la
actina. Además exhiben actividad ATPasa y actividad motora
 Las dos cadenas ligeras se asocian
con el cuello de cada región de la
cabeza para formar la molécula
completa de miosina II

 Cadena ligera esencial

 Cadena ligera reguladora

La fibra (Célula) Muscular

Gartner & Hiatt 3ª Ed.

 La fibra (Célula) Muscular

 Los músculos esqueléticos son haces de fibras musculares (o miofibras) =)

células grandes (hasta ~ 50 mm ∅y varios cm de longitud) formadas por la
fusión de muchas células individuales durante el desarrollo embrionario
(mioblastos)

 Las fibras musculares son células que han alcanzado una alta organización
estructural de su citoesqueleto de actina, =) permite desarrollar una función
muy especializada: la contracción y en consecuencia el movimiento

 Las fibras (células) musculares, son sincitios celulares =) contienen múltiples

núcleos y su citoesqueleto constituido por miofibrillas: haces cilíndricos
formados por asociaciones de actina y su proteína motora, la miosina II,
rellenan todo el citoplasma celular
 Asociaciones de Actina-Miosina en Células Musculares:
El Sarcómero
 Las miofibrillas (3 mm ) constituidas por
dos tipos de miofilamentos:

 Miofilamentos gruesos de miosina ~15 nm 

 Miofilamentos delgados de actina ~7 nm 

 Estos filamentos se organizan dentro de

cada miofibrilla en estructuras estables y
permanentes:

o Formadas por cadenas de unidades

contráctiles llamadas Sarcomeros:

 Unidad estructural y funcional,

responsables de la apariencia
estriada del músculo cardiaco y
esquelético
 Organización del Sarcómero
 Estructura altamente organizada donde se disponen de forma paralela y
regularmente espaciados los miofilamentos, alternando miofilamentos delgados
(actina) con miofilamentos gruesos (miosina)
 El sarcómero queda delimitado por dos discos Z: contienen la proteína de
entrecruzamiento a-Actinina, que fija los FA por sus extremos (+).
 Los miofilamentos gruesos del músculo están constituidos por cientos de moléculas
de miosina dispuestas de forma bipolar:
 Unidas por interacciones entre sus colas en la zona media del sarcómero (línea
M), con lo que sus cabezas quedan orientadas hacia discos z opuestos
 La orientación de los filamentos de miosina y de actina se invierten a partir de la
línea M
 Modelo de Deslizamiento
de los Filamentos

 La hidrólisis de ATP provoca un cambio

conformacional en el cuello de la cabeza
globular de la miosina similar al movimiento de
una palanca, resumidamente:

1. Desplaza la cabeza de miosina ~ 5 nm

(dirección disco z)

2. La cabeza de miosina queda unida en

una nueva posición (dirección disco z)

3. Golpe de potencia: La cabeza adopta su

conformación inicial, desplazando el FA
hacia la línea M
 Modelo de Deslizamiento de los Filamentos
 Cabezas de miosina dispuestas en forma de imágenes especulares a cada
lado de la línea M =) la acción motora de la miosina tracciona los FA hacia la
línea M =) el sarcómero se acorta y se produce la contracción

 Durante la contracción muscular, cada sarcómero de acorta (~ 70% de su

longitud en estado relajado) acercando los discos Z.
 Regulación de la contracción por Ca2+
en el músculo estriado
 La contracción del músculo esquelético es disparada por impulsos nerviosos
que estimulan la liberación de Ca2+ del retículo sarcoplásmico hacia el citosol

 Esta es la señal para que las proteínas accesorias, tropomiosina y

troponina, que bloquean la unión de la miosina al FA se separen del FA y
permitan a la miosina unirse a él
 Filamentos Intermedios

*Micrografía de fluorescencia que muestra el esqueleto de FI.

Se ha usado un anticuerpo anti-queratina (citoesqueleto) marcado con una
molécula fluorescente roja y otro anti-lamina (núcleo) marcado en azul
 Filamentos Intermedios
A diferencia de los FA y de los MT, los FI:

1. Son muy estables. No presentan la inestabilidad dinámica del resto de

componentes del citoesqueleto

2. No fijan nucleótidos: su ensamblaje no requiere de la hidrólisis de ATP o GTP

3. No están directamente implicados en el movimiento celular:

Desempeñan una función estructural, creando un armazón que confiere

resistencia mecánica a las células y tejidos

4. Mientras que los FA y los MT están formados por un único tipo de proteína, los FI
están compuestos por diversas proteínas que se expresan en distintos tipos
celulares

 Más de 65 proteínas diferentes han sido identificadas formando parte de los

FI en distintos tipos celulares. Han sido clasificadas en seis grupos en función
de la homología entre sus secuencias de AA.
 Filamentos Intermedios
Type Protein Size (kd) Site of expression
I Acidic keratins 40–60 Epithelial cells

(~15 proteins)

II Neutral or basic keratins 50–70 Epithelial cells

(~15 proteins)

III Vimentin 54 Fibroblasts, white blood cells, and other cell types

Desmin 53 Muscle cells

Glial fibrillary acidic

51 Glial cells
protein

Peripherin 57 Peripheral neurons

IV Neurofilament proteins

NF-L 67 Neurons

NF-M 150 Neurons

NF-H 200 Neurons

α-Internexin 66 Neurons

V Nuclear lamins 60–75 Nuclear lamina of all cell types

VI Nestin 200 Stem cells of central nervous system
 Filamentos Intermedios
Type Protein Size (kd) Site of expression

I Acidic keratins 40–60 Epithelial cells

(~15 proteins)

Neutral or basic
II 50–70 Epithelial cells
keratins

(~15 proteins)

 Las queratinas, englobadas en los grupos I y II, se expresan en células

epiteliales

 Cada tipo celular epitelial sintetiza al menos una queratina ácida y una
neutra/básica, que copolimerizan para dar lugar a diferentes queratinas:

 Queratinas duras constituyentes de algunas estructuras extracelulares

como pelos y uñas

 Queratinas blandas, (citoqueratinas) son abundantes en el citoplasma de

las células epiteliales y su expresión es función del fenotipo epitelial
diferenciado, Ej.: Abundan en los queratinocitos (epidermis)
 Filamentos Intermedios

Type Protein Size (kd) Site of expression

Fibroblasts, white blood cells, and other

III Vimentin 54
cell types

Desmin 53 Muscle cells

Glial fibrillary acidic

51 Glial cells
protein

Peripherin 57 Peripheral neurons

 Dentro del grupo III destacamos:

 Desmina: se expresa específicamente en músculo estriado. Es crucial para la

organización y resistencia de la fibra muscular. Conecta los discos Z de
diferentes sarcómeros entre sí y con la MP

 GFAP: La fabrican las células gliales, células de sostén del tejido nervioso
 Filamentos Intermedios

Type Protein Size (kd) Site of expression

Neurofilament
IV
proteins

NF-L 67 Neurons

NF-M 150 Neurons

NF-H 200 Neurons

α-Internexin 66 Neurons

 El grupo IV engloba a los neurofilamentos, destacamos:

 NF-L (light)

 NF-M (medium)

 NF-H (heavy)

 Forman los FI principales de muchas neuronas maduras. Abundan

principalmente en los axones de las neuronas motoras =) juegan un papel
crítico en el sostén de estas prolongaciones largas y delgadas
 Filamentos Intermedios

Type Protein Size (kd) Site of expression

V Nuclear lamins 60–75 Nuclear lamina of all cell types

VI Nestin 200 Stem cells of central nervous system

 Las proteínas del grupo V son las Laminas nucleares.

 En vez de formar parte del esqueleto citosólico, las laminas forman parte
del núcleo, donde se ensamblan para formar una red sobre la que se asienta la
membrana nuclear y que se extiende difusamente hacia el interior nuclear
(Lámina nuclear)
 Ensamblaje de los Filamentos Intermedios

• Muestran una organización estructural común: están formados por

subunidades a-hélice que se ensamblan para formar filamentos
similares a trenzas

• Las subunidades presentan un dominio a-hélice como eje central, que se

encuentra flanqueado por dos dominios globulares amino- y carboxi-
terminal,
 Ensamblaje de los Filamentos Intermedios
• El primer paso consiste en la formación de heterodímeros u homodímeros,
dependiendo del tipo de FI (A, B). Los dominios del eje central de dos FI se
enrollan uno alrededor del otro en una estructura de espiral enrollada similar a la
formada por las cadenas pesadas de la miosina II
• Los dímeros ahora se unen escalonadamente y de manera antiparalela para
formar tetrámeros (C), que se ensamblan extremo con extremo para formar
protofilamentos (D)
 Ensamblaje de los Filamentos Intermedios
• Protofilamentos se asocian lateralmente para formar filamentos (E):

 Cada filamento consta de ocho protofilamentos enrollados uno alrededor de

otro en una estructura a modo de cuerda. Así cada FI tiene una sección
transversal de 32 hélices enrolladas.

• Este gran número de polipéptidos alineados y unidos mediante interacciones

hidrofóbicas laterales fuertes, típicas de las proteínas con sobreenrollamiento,
proporciona la resistencia típica de los FI
 Organización Intracelular de los Filamentos Intermedios

Los filamentos de queratina de las células epiteliales están fuertemente

anclados a la MP en dos áreas especializadas de contacto celular:
 Desmosomas
 Hemidesmosomas

 Los filamentos de queratina anclados

por este tipo de uniones sirven como
nexo mecánico entre las células
adyacentes de una capa epitelial y
entre las células y la lámina basal, lo
que proporciona estabilidad mecánica a
todo el tejido.
 Organización Intracelular de los Filamentos Intermedios

 La Desmina desempeña un papel especializado en el músculo =) unen los

discos Z de sarcómeros vecinos entre sí y a la MP =) vincula la acción de los
elementos contráctiles individuales.

 Un enrejado de filamentos de Desmina que parten del disco Z hacia las líneas
M rodean al sarcómero y establecen enlaces cruzados con la MP a través de
varias proteínas asociadas a los F I (PAFI): esquelemina (en linea M) y sinemina
(en disco z)

 La desmina se encuentra por fuera

de la miofibrilla, por lo tanto no
participa en la contracción muscular,
únicamente desempeña un papel
estructural
 Función de las Queratinas: Enfermedades de la Piel
 Función principal de los FI: conferir resistencia al citoesqueleto de las
células en diferentes órganos como la piel, intestino, corazón y músculo
esquelético =) sujetos a una gran variedad de tensiones mecánicas.

• Los enfermos de epidermólisis bullosa simple (EBS) desarrollan ampollas en

piel, consecuencia de una lisis celular después de un trauma leve =) debido a
mutaciones en el gen que codifica para la citoqueratina =) interfieren en
el ensamblaje de estos filamentos
Epidermólisis Bullosa Simple
 Función de los Neurofilamentos:
Enfermedades del Sistema Nervioso
• Los neurofilamentos abundan en los largos axones de las motoneuronas. Los
NF juegan un papel importante en proporcionar soporte mecánico a los largos
axones

• Son responsables del crecimiento radial del axón y en consecuencia

determinan el diámetro axonal que se relaciona directamente con la
velocidad del impulso nervioso.

• La esclerosis lateral amiotrófica (ELA), resulta de una pérdida progresiva de

las neuronas motoras, que a su vez conduce a una atrofia muscular, parálisis
y en última instancia a la muerte del individuo.

• En la ELA y otras enfermedades similares que afectan a motoneuronas se han

observado una acumulación en el soma neuronal de NF que no han sido
ensamblados (por diferentes causas; Ej: mutación en la SOD, súper óxido
dismutasa, en el 20% de las ELA) lo que sugiere que alteraciones en los NF
contribuyen a estas patologías
Microtúbulos
 Microtúbulos
 Al igual que los FA, son estructuras muy dinámicas que están continuamente
ensamblándose y desensamblándose en la célula

 La polimerización-despolimerización de los MT y los efectos de proteínas

motoras asociadas a éstos, son la causa de:

 El establecimiento de la disposición espacial de los orgánulos =) polaridad

celular

 Diversos movimientos celulares:

 Locomoción celular (flagelos)

 Desplazamiento del medio extracelular (cilios)

 Transporte intracelular de orgánulos, vesículas y macromoléculas

 Separación de cromosomas durante la mitosis

 Migración de axones neuronales, guiando la prolongación del cono de

crecimiento neuronal
 Estructura y Organización Dinámica de los Microtúbulos

 Son polímeros de subunidades de la proteína globular Tubulina: dímero

constituido por dos polipéptidos de 55 kDa estrechamente relacionados, -
tubulina y -tubulina codificados por una pequeña familia de genes.

 Otros polipéptidos relacionados, la -tubulina y la -tubulina se localizan

en el centrosoma y están implicados en el inicio del ensamblaje de los MT
 Estructura y Organización Dinámica de los Microtúbulos

 Por lo general los MT consisten en 13 protofilamentos

lineales ensamblados alrededor de un centro hueco

 Las interacciones laterales y longitudinales entre las

subunidades de tubulina son las responsables de mantener
la forma tubular

 Diseño tubular =) confiere rigidez y causa de que los MT

puedan generar fuerzas de propulsión sin doblarse
 Estructura y Organización Dinámica de los Microtúbulos

• Casi todos los MT celulares son tubos simples: singletes.

Sin embargo, nos podemos encontrar con dobletes (cilios y
flagelos) o tripletes (centriolos y cuerpos basales).

• Cada doblete o triplete contiene un MT completo de 13

protofilamentos (túbulo A) y uno o dos túbulos fusionados
de 10 protofilamentos (túbulos B y C), respectivamente
 Estructura y Organización Dinámica de los Microtúbulos

 Están sometidos a un MECANISMO

de inestabilidad DINÁMICA =) Los MT
presentan transiciones rápidas y
reversibles entre estados de
acortamiento y crecimiento por su
extremo =)

=) da lugar a una renovación

continua y rápida de los MT
 Estructura y Organización Dinámica de los Microtúbulos

 Esta rápida renovación es importante para el remodelado del citoesqueleto

que tiene lugar al comienzo, durante y tras la mitosis.

 Su implicación en el proceso mitótico, los convierten en diana ideal para

fármacos en el tratamiento frente al cáncer

 No todos los microtúbulos de la célula están sometidos a esta inestabilidad

dinámica =) Existen estructuras celulares que poseen haces de microtúbulos
altamente organizados y muy estables:
• Centriolos
• Cilios
• Flagelos

 Y esto gracias a la existencia de unas proteínas que se asocian a los

MT (MAP) y controlan el nº de MT, longitud, estabilidad y su asociación
con otros componentes celulares.
 Ensamblaje de los Microtúbulos: MTOC
 MTOC o Centro organizador de microtúbulos: cualquier estructura usada por la
célula para reunir y organizar los MT. Actúan como lugar de inicio del ensamblaje
de los MT

 La mayoría de los MT de una célula se asocian a un MTOC por sus extremos (-)
y crecen por sus extremos (+) generando diferentes disposiciones de MT

 En los MTOC abunda la -tubulina, clave en este proceso, se asocia con otras
proteínas (anillo -TuRC) para actuar como catalizador del crecimiento inicial de
los MT
 Centrosoma
 En la mayoría de las células animales existe un MTOC primario que juega un
papel crucial en la organización de los MT de la célula: el centrosoma.
 Está constituido por un par de centríolos (c y c’), orientados
perpendicularmente entre sí, rodeados por un material pericentriolar (PC)
(matriz amorfa), donde se encuentran múltiples -TuRC
 Los centríolos (importantes para la
duplicación del centrosoma previo a la
mitosis) son estructuras complejas con
forma cilíndrica, constituidas por nueve
tripletes de MT
Centrosoma: Ensamblaje de los Microtúbulos y Polaridad Celular

 En una localización perinuclear, ensamblan y organizan los MT que irradian

desde el material pericentriolar hacia la periferia, mediante la unión de
subunidades nuevas a los extremos (+).

 El inicio del crecimiento de los MT en el centrosoma establece la polaridad de

los MT en la célula

Microtúbulos Centrosomas
(verde) (amarillo)
Centrosoma: Ensamblaje de los Microtúbulos y Polaridad Celular

 En células en interfase, los MT

aparecen como radios de una rueda que
se extienden (+) hacia el exterior
desde el centrosoma, localizado junto al
núcleo, cerca del centro celular.

 De forma similar, los MT se extienden

a partir de centrosomas duplicados para
formar el huso Mitótico, responsable de
la segregación y distribución de los
cromosomas a las células hijas
 Motores Microtubulares
El transporte a través de estas
autopistas es mediado por dos familias de
proteínas motoras asociadas a los MT:

• Quinesinas

• Dineínas
 Este transporte es crucial (3 um/seg, 25
cm/día) en los axones neuronales debido a su
gran longitud

 Además de organizar el transporte, los MT y

proteínas motoras asociadas posicionan los
orgánulos en el interior celular:
 Motores Microtubulares
 Quinesinas =) familia de proteínas responsables del transporte de mercancías
hacia los extremos (+) de los MT (+) localizados en la periferia celular

 Desplazamiento de vesículas y orgánulos: quinesinas citosólicas

 Movimiento de cromosomas durante las diferentes etapas de la mitosis:

quinesinas mitóticas

 Dineínas =) familia de proteínas motoras que se desplazan hacia los extremos

(-) de los MT localizados en los MTOC

Está compuesta por dos subfamilias:

 Dineínas citoplasmática: Son importantes para el tráfico de vesículas u

orgánulos.

 Dineinas axonémicas: especializadas en el movimiento deslizante,

eficiente y rápido de los MT en cilios y flagelos
 Motores Microtubulares
 La quinesina I es una molécula ~ 380 kDa, constituida por dos cadenas
pesadas (120 kDa c/u) y dos cadenas ligeras (64 kDa c/u)

 Las cadenas pesadas tienen regiones largas de a-hélice que se enrollan una
alrededor de otra en una estructura de hélice enrollada

 Los dominios de la cabeza globular

de las cadenas pesadas =) motores de la
molécula =) unen tanto a los MT como al
ATP,

 La zona de la cola es la responsable

de la unión a diferentes componentes
celulares (orgánulos, vesículas o
macromoléculas) a través de las cadenas
ligeras asociadas a los extremos de las
pesadas
 Cilios y Flagelos
 Son prolongaciones de la MP, constituidas por MT estables, responsables
del movimiento en diferentes tipos celulares. Son estructuras muy similares,
c/u con un  ~ 250 nm.
 Cilios =) aparecen en mayor número de tipos celulares. La superficie libre de
muchas células fijas están recubiertas por numerosos cilios, de alrededor
de 10 um de longitud =)
=) baten en un movimiento coordinado de atrás hacia delante, de tal manera
que el fluido se desplaza sobre la superficie celular.
Relevante:

• La elevación del mucus por cilios de las

células epiteliales del tracto respiratorio

• Transporte del óvulo fecundado hasta el

útero por Cilios de células epiteliales de
oviducto (trompas de falopio)
Cilios y Flagelos

 Los flagelos se diferencian de los cilios en su

mayor longitud (pueden llegar a medir 200 um) y
en que se encuentran en células móviles

 Su movimiento también es diferente, puesto

que no desplazan el líquido en una dirección
paralela a la superficie de la célula sino en una
dirección paralela al propio eje longitudinal del
flagelo.

 Los flagelos son importantes para la función

locomotora del espermatozoide
 Cilios y Flagelos
 La estructura fundamental de cilios y flagelos es el axonema: Los MT se disponen
con un patrón característico de 9 dobletes+2 singletes, en el que un par central
de MT se encuentra rodeado por 9 dobletes de MT.
 A cada túbulo A se encuentra anclada la dineína axonémica =) son sus cabezas
globulares las que se unen al túbulo B del doblete vecino. Su actividad motora
(desplazamiento) dirige el batir de cilios y flagelos
Anillo de dobletes del axonema
Corte transversal de un cilio
Corte longitudinal de dos cilios

Par MT central del axonema

 Cilios y Flagelos
 Sus movimiento rítmicos se caracterizan por una serie de curvaturas, que se
originan en la base y se propagan hacia la punta.
 El tipo de movimiento que realizan los cilios es de bateo, a modo de látigo, de
manera sincronizada, produciendo una especie de ola que desplaza el fluido en
una dirección paralela a la superficie de la célula
 El movimiento del flagelo es diferente. Similar al movimiento de una hélice,
desplaza el líquido en una dirección paralela al propio eje longitudinal del flagelo.