2020 Hormonas Esteroideas Reproducción

Hormonas esteroideas de origen sexual y su importancia en reproducción bovina
Steroid hormones and their importance in bovine reproduction
Trujillo Sánchez, Luz Miriam
Villamil Jiménez, Geraldine
Correo Electrónico:
luzm.trujillo@campusucc.edu.co
geraldine.villamilj@campusucc.edu.co
Medicina Veterinaria y Zootecnia.
Universidad Cooperativa de Colombia
Ibagué-Tolima
Diciembre de 2020
Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons

Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional.
Resumen
Las hormonas esteroides cumplen un papel fundamental en la regulación de múltiples procesos

biológicos entre ellos la homeostasis electrolítica, respuesta al estrés, función reproductiva en la
diferenciación, características primarias y secundarias sexuales. Las hormonas esteroideas
provienen del colesterol en células específicas del ovario, testículo, corteza suprarrenal, placenta
y sistema nervioso central. Estas hormonas se clasifican en 5 grupos por el receptor a que se unen:
glucocorticoides, mineralocorticoides, andrógenos, estrógenos y progestágenos. Específicamente
a nivel reproductivo los esteroides son fundamentales en el desarrollo fetal, diferenciación celular,
maduración sexual y crecimiento. Existen diferentes mecanismos mediante los cuales las
hormonas esteroideas generan efecto en las células huésped. Los mecanismos genómicos y no
genómicos contribuyen para regular las distintas funciones celulares mediadas por hormonas
esteroides. La interacción de señales de las rutas de transducción está mediada por receptores tanto
para esteroides como para otros mensajeros químicos. La activación de un receptor se da por la
vía de ligandos específicos o mediante interacción con otras proteínas previamente activadas por
vías de ligandos clásicos ligandos independientes y las ERES independientes. Igualmente, la
interacción entre señales generadas por la activación de receptores de membrana y en el núcleo, se
puede dar mediante las moléculas reguladas por receptores citoplásmicos. Diferentes hormonas
esteroides tienen efecto sobre el mismo tipo de célula en algunos casos son capaz de regular el
mismo conjunto de genes.
Palabras clave: Hormonas esteroideas, reproducción, andrógenos, estrógenos.

Abstract
Steroid hormones play a fundamental role in the regulation of multiple biological processes,
including electrolyte homeostasis, stress response, reproductive function in differentiation,
primary and secondary sexual characteristics. Steroid hormones comes from cholesterol in specific
cells of the ovary, testis, adrenal cortex, placenta, and central nervous system. These hormones are
classified into 5 groups by the receptor to which they bind: glucocorticoids, mineralocorticoids,
androgens, oestrogens, and progestagens. Specifically, at reproductive level, steroids are essential
in foetal development, cell differentiation, sexual maturation and growth. There are different
mechanisms by which steroid hormones effect host cells. Genomic and non-genomic mechanisms
contribute to regulate the different cellular functions mediated by steroid hormones. The signal
interaction of the transduction pathways is mediated by receptors for both steroids and other
chemical messengers. The activation of a receptor occurs through specific ligands or through
interaction with other proteins previously activated by means of classical ligands, independent
ligands and independent ERES. Likewise, the interaction between signals generated by the
activation of membrane receptors and in the nucleus, can occur through the molecules regulated
by cytoplasmic receptors. Different steroid hormones have an effect on the same cell type, in some
cases they are able to regulate the same set of genes.
Key words: Steroid hormones, reproduction, androgens, oestrogens

Introducción
En animales domésticos, la actividad reproductiva está dirigida por el eje hipotálamo-pituitario-

ovárico, encargado de controlar el intercambio entre los mecanismos endocrinos y paracrinos, que
a su vez relaciona factores de crecimiento y otras sustancias, producidas localmente en los ovarios.
La actividad reproductiva es condicionada por el ambiente, la nutrición, la condición corporal, y
el fotoperiodo. Gran parte de estos procesos reproductivos son mediados por hormonas esteroides,
así como la morfología y función de los órganos reproductivos y su acción final es ejercer efectos
organizadores y de activación de los órganos sexuales internos, los genitales y características
sexuales secundarias (1).
Existen diversas hormonas esteroideas en general, que regulan diversos procesos vitales y
funciones fisiológicas en distintos órganos (incluido el reproductor) diferenciación y metabolismo
de huesos, cerebro y grasa s(2). Las hormonas esteroideas se producen en diversos tejidos como
células testiculares, corteza adrenal, ovarios y placenta, sintetizadas a partir de moléculas de
colesterol. El resultado final depende de las diferentes enzimas que se manifiestan en el tejido
especifico generándose así los diversos tipos de esteroides identificados como glucocorticoides,
mineralocorticoides, andrógenos y estrógenos(3).
Por ejemplo, en las hembras los estrógenos (E2) y la progesterona (P4), influyen en la secreción
de LH/ FSH mediante mecanismos de retroalimentación negativos y positivo modifican la
frecuencia de secreción de estas gonadotropinas que influyen en la misma secreción de que estos
esteroides (1). Esto ha permitido el manejo del ciclo estral se da mediante el uso hormonales
exógenos que contienen tanto hormonas gonadotropinas, como esteroides sexuales. Por otra parte,
en los machos la testosterona, también presenta mecanismos de retroalimentación que favorece la
inhibición o secreción de esta hormona condicionante de características sexuales en los machos
(4,5). El objetivo de este trabajo es contextualizar sobre las hormonas sexuales, su síntesis,
mecanismos de acción e influencia en los tejidos diana.
Conceptos básicos sobre hormonas
Las hormonas son producidas por las glándulas endocrinas y actúan como mensajeros químicos,
son secretadas en el líquido intersticial y son transportadas mediante el sistema circulatorio hasta
llegar a los órganos diana. Las hormonas cumplen roles esenciales en el organismo regulando

funciones corporales como crecimiento, reproducción, metabolismo. Estas se clasifican
principalmente en 5 tipos: 1) Derivados de los aminoácidos, los aminoácidos están compuestos
por un grupo amino (NH2) en uno de los extremos de la molécula y un grupo ácido carboxílico
(COOH) en el otro extremo, con ejemplos como la dopamina, catecolamina y hormona tiroidea.
2) Neuropéptidos, que son moléculas pequeñas conformadas por la unión de tres o más
aminoácidos, son péptidos que tiene efecto sobre el sistema nervioso como la hormona liberadora
de gonadotropina (GnRH), la hormona liberadora de tirotropina (TRH), la somatostatina y la
vasopresina. 3) Proteínas: Constituidas por una o más cadenas largas de aminoácidos algunos
como la insulina, hormona luteinizante (LH) y hormona paratiroidea (PTH). 4) Hormonas
esteroideas, conformadas por lípidos (fosfolípidos y colesterol) como el cortisol y estrógenos
sintetizados. 5) Derivados de las vitaminas, considerados compuestos heterogéneos esenciales para
funciones vitales en el organismo (retinoides, vitamina A y vitamina D) (6). Por otra parte, estas
hormonas se pueden agrupar según sus funciones como diferenciación sexual, reproducción,
desarrollo y crecimiento, regulación del metabolismo, suministro de nutrientes y mantenimiento
del ambiente interno (7).
• Hormonas esteroideas
Las hormonas esteroideas (HE) son estructuras lipídicas provenientes del

ciclopentanoperhidrofenantreno y son sintetizadas por la transformación del colesterol (8). Estas
viajan por el torrente sanguíneo unidas proteínas transportadoras liposolubles que facilitan su
transporte en medios acuosos como el plasma sanguíneo (9). Al llegar a la célula blanco las HE
abandonan la proteína transportadora atraviesa la membrana de la célula, y la HE se une a un
receptor especifico provocando su activación. Luego la HE entra al núcleo para unirse a una
secuencia especifica de ADN con el fin de regular la expresión génica, dando origen a la síntesis
de ARNm. Este ARN se traslada a los ribosomas para continuar con la síntesis de proteínas
especificas en respuesta a la señal hormonal (10). Las HE incluyen hormonas de la corteza
suprarrenal, testículos y ovarios, y se clasifican en 5 grupos: Andrógenos, estrógenos,
progesterona, glucocorticoides y mineralocorticoides (8).
El proceso de síntesis de las HE se da por vías enzimáticas como los tipos de citocromo P450,
deshidrogenasas de esteroides y reductasas. La síntesis inicia con la conversión de colesterol a
pregnenolona por el citocromo P450scc/Cyp11A1 localizada en la membrana interna

mitocondrial. La pregnolona es biotransformada a progesterona por acción del complejo
enzimático de la 3β hidroxiesteroide deshidrogenasa Δ 4-5 isomerasa 3β-HSD (11). Las HE
ejercen su acción por medio de su unión a receptores miembros de la superfamilia de receptores
nucleares de factores de transcripción, entre los que se encuentran los receptores de andrógenos
(RA), glucocorticoides (RG), mineralocorticoides (RM), estrógenos (RE) y progesterona (RP).
Estos están relacionados con otros como la hormona tiroidea (TR) y receptores de ácido retinoico
y receptores de vitamina D. Los receptores esteroides tienen distintas distribuciones celulares,
están principalmente en el núcleo de la célula diana, la mayoría de los RG Y RA se encuentran en
el citoplasma de la célula diana(12).
Los receptores esteroides en general tienen 4 dominios estructurales/funcionales: un dominio N

terminal variable, un dominio unión ADN, una región bisagra y un dominio de unión a
hormona/ligando. Las señales de localización nuclear (NLS) dentro de la región bisagra median el
transporte nuclear citoplasmático de los receptores, los receptores esteroides también pueden
unirse a receptores asociados a la membrana para activar una variedad de cascadas de señalización
intracelular rápidas, conocidas como no genómicas (12). La síntesis de hormonas esteroideas se
basa en la modificación de su precursor el colesterol, requiriéndose pasos enzimáticos para la
síntesis de testosterona, cortisol, estradiol y vitamina de D, esta serie de procesos sintéticos permite
la predisposición a muchos trastornos genéticos y adquiridos en la esteroidogénesis (6).
Importancia de las hormonas esteroideas en reproducción
La función principal de las gónadas en individuos adultos es la producción de hormonas esteroides

y la gametogénesis. Las hormonas esteroideas reproductivas son fundamentales en el desarrollo
fetal, diferenciación celular, maduración sexual, crecimiento y ciclo sexual del individuo. Las
hormonas que controlan el desarrollo femenino y masculino son los andrógenos, progestágenos y
estrógenos, las cuales están regulados por la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH)
liberada por el hipotálamo, y la hormona luteinizante (LH), hormona folículo estimulante (FSH)
producida por el lóbulo anterior de la hipófisis (13).
Los estrógenos (E2) son hormonas sexuales principalmente femeninas, producidas por los ovarios,
placenta y en menor cantidad por las glándulas adrenales (14). La foliculogénesis se da por las
interacciones entre esteroides intrafoliculares, factores del crecimiento y el feedback del eje

hipotálamo-hipófisis-ovario (15). Los folículos primordiales se forman antes del nacimiento. El
feto tiene gran capacidad ovárica para producir estradiol y progesterona, es alta antes que empiece
la formación de folículos y disminuye cuando los folículos aparecen por primera vez (90 días de
gestación) (16).
Los testículos o glándulas sexuales masculinas son los responsables de la producción de

espermatozoides y de la secreción de hormonas sexuales masculinas o andrógenos, de las cuales
la mayoritaria es la testosterona. Los andrógenos, están producidos por las células de Leydig
testicular, y dependen al igual que los estrógenos de los niveles de gonadotropinas. Entre las
principales funciones de la testosterona está el control de desarrollo de las gónadas, el descenso
testicular, y los cambios durante la pubertad asociados a la apariencia y comportamiento masculino
del individuo (17).
Los esteroides testiculares influyen en la secreción de los niveles de las hormonas gonadotropinas
(LH y FSH), que a su vez regulan la función testicular exocrina y endocrina. La LH, se une a las
células de Leydig y regula las concentraciones local y sistemática de andrógenos. Los niveles
disponibles de LH determinarán la cantidad secretada de testosterona. La FSH se une a receptores
específicos de las células de Sertoli, localizadas en los túbulos seminíferos del testículo, donde
cuales se promueve la bioconversión de testosterona a estrógenos, la síntesis de inhibina, y la
producción de la proteína fijadora de andrógenos, qué es necesaria para mantener una
concentración adecuada de testosterona en el epitelio seminífero requerida para completar el
proceso de la espermatogénesis (13).
Importancia de las hormonas esteroideas en reproducción

• Origen de los estrógenos y progestágenos ováricos
Los ovarios tienen dos tipos de células esteroidogénicas, las células de la teca que son responsables
de los andrógenos y se ubican en el estroma ovárico; y células de la granulosa que están en la
superficie del compartimiento celular vascular que rodea el ovocito son las encargadas de la
conversión de andrógenos a estrógenos y la síntesis de progesterona (18). Por otra parte, la
formación del cuerpo lúteo inicia por una serie de cambios bioquímicos y morfológicos en las
células de la teca interna y granulosa del folículo preovulatorio, durante el desarrollo inicial hasta
la mitad de la fase lútea, la prostaglandina, progesterona y oxitocina, ayudan a la proliferación de

las células latéales, su función es soportada por la acción luteotrópica de diversos factores de
crecimiento (19).
Por otro lado, para la progesterona, el cuerpo lúteo es una glándula endocrina transitoria que
sintetiza y secreta progesterona, la hormona luteinizante (LH) mediante la activación de la proteína
quinasa A (PKA), estimula la síntesis de progesterona mediante la conversión de colesterol por
medio de una serie de reacciones enzimáticas a progesterona (20). Tiene diversas funciones
biológicas principalmente ligadas a eventos reproductivos, ejerce efecto en la ovulación y el
desarrollo de la glándula mamaria (21).
• Origen de los andrógenos testiculares
Los andrógenos son segregados por los testículos, pero también por los ovarios (androstenediona)
y por la corteza suprarrenal (dehidroepiandrosterona) y facilitan la comunicación intracelular. Los
genes regulados por andrógenos cumplen un papel vital en el desarrollo del fenotipo masculino y
la fisiología reproductiva (22). Los receptores de andrógenos (RA) se localizan en el núcleo de
las células del testículo: células de Leydig (en principal proporción), células de Sertoli, células
mioides peritubulares, epitelio de la rete testis y epitelio de los conductos rectos. Igualmente se
encuentran en el epidídimo en las células ciliadas, células de los conductos eferentes, en células
las células basales y apicales del conducto epididimario, y en el conducto células apicales y
estrechas. Se puede decir que en el testículo la testosterona esta principalmente secretada por las
células de leydig (23).
Los receptores de andrógenos (RA) se encuentran en el citoplasma de las células, al unirse al

ligando del citoplasma este receptor se traslada al núcleo y se puede identificar en compartimientos
subnucleares descritos (24). No hay RA en células germinales, pero si la testosterona se define a
las células de Sertoli posteriormente se une a RA presente en el citoplasma y el núcleo para iniciar
las respuestas necesarias para llevar a cabo la espermatogénesis (25). La mayoría de las hormonas
proteicas y peptídicas requieren la transcripción de un solo gen, aunque las subunidades α y β de
las hormonas glicoproteicas (TSH, LH y FSH) se derivan de diferentes genes. El ARN inicial sufre
modificaciones tales que los intrones se escinden de la molécula y hay modificaciones en los
extremos 3 'y 5' del ARNm. El ARNm maduro, que contiene solo los exones, se usa luego como

molde para el ensamblaje de aminoácidos, a través del ARN de transferencia (t), en el retículo
endoplásmico rugoso (7).
La síntesis de testosterona proviene de la rotura de una cadena de colesterol que da origen a una
cadena de pregnolona, que luego de ser transformada en moléculas de colesterol c19, da origen
androstenediona, la cual es reducida para producir la testosterona. La regulación de las células de
Leydig para la producción de testosterona está dada por la LH y por la FSH, por lo que sus niveles
están directamente controlados por el eje hipotálamo hipofisiario (25).
Control de eventos reproductivos mediante esteroides de origen gonadal
• Ciclicidad reproductiva de la hembra
La ciclicidad de la hembra se representa en el ciclo estral, que consiste en una secuencia repetida
de eventos que buscan la frecuencia en la presentación de calores del individuo. El ciclo estral se
divide en fase folicular y lútea, y en etapas como el proestro, el estro, el metaestro, y el diestro.
Bajo condiciones fisiológicas normales la ciclicidad solo se ve interrumpida por la gestación (26).
• Retroalimentación positiva y negativa
El ciclo estral dentro de sus fases y etapas está gobernado por señales provenientes del sistema
nervioso central (hipotalamo-hipofisis) que tienen efecto en las gónadas y en el mismo sistema
nervioso. De esta forma se generan mecanismos que permiten el incremento o el bloqueo de
señales hormonales consolidándose en los llamados sistemas de retroalimentación positiva y
negativa. Aquí las hormonas esteroideas cumplen un papel importante, ya que cuando las
concentraciones de progesterona son altas durante la fase lútea, específicamente durante el diestro,
la frecuencia de los pulsos de GnRH/LH son bajas denominándose mecanismo de
retroalimentación negativa. Existen otros mecanismos inhibidores en el ciclo estral como el de la
PgF2α del endometrio uterino sobre el cuerpo lúteo (luteolisis), que genera una disminución en la
concentración de progesterona en sangre lo influye positivamente sobre que la frecuencia de la
GnRH/LH aumente y estimule la concentración de estrógenos (27). El mecanismo de
retroalimentación positiva, esta mediado por un incremento en la concentración de estrógenos lo
que influye sobre la hipófisis y el hipotálamo para que secreten una mayor cantidad de GnRH y

FSH y LH respectivamente, lo que a su vez van a contribuir la síntesis y secreción de mayores
cantidades de estradiol en las células foliculares generándose un efecto positivo (28).
• Efecto sobre la Pubertad
La pubertad es la época en donde un individuo tiene capacidad reproductiva conductual y

funcional. En hembras y machos depende de diversos factores pero que están directamente
asociados a la activación de las gónadas, por lo que la secreción de esteroides gonadales estará
directamente asociado a este evento. Si bien se requiere maduración de la función gonadal que da
inicio en el sistema nervioso central por la liberación desde la hipófisis del factor liberador de
gonadotropina hipotalámica (GnRH), posteriormente debe de darse el incremento de la secreción
de andrógenos y de estrógenos por parte de las gónadas y glándulas suprarrenales, por lo que el
sistema nervioso central deja tener altos niveles de insensibilidad a los bajos niveles de esteroides
gonadales (29). Durante el periodo perinatal el cerebro masculino está expuesto a los efectos
masculinizantes de la testosterona testicular impulsado por kisspeptina un potente regulador de
GnRH, este proceso en gran parte es mediado por el estradiol convirtiéndose en testosterona por
acción de la aromatasa (30).
• Conducta sexual en hembras
La producción de estrógenos por el folículo que está en crecimiento lleva a un pico en la liberación
de LH y FSH por la hipófisis que a su vez incrementa la producción de estos estrógenos. Estos son
responsables de los signos de celo en la fase de estro, con signos como contracciones, hiperemia
y edema bulbar y efectos internos como contracciones uterinas para el transporte espermático, así
como oviductales para el transporte del ovulo. Igualmente se estimula la producción de moco en
el útero, cérvix y vagina, así como genera todo el comportamiento conductual de excitación y
receptividad de la hembra (31).
• Influencia gonadal y puberal de las hormonas esteroideas
Durante la diferenciación sexual a nivel de SNC específicamente en el encéfalo se desarrollan 3

procesos: Masculinización, desfeminización y feminización. La masculinización y la feminización
son procesos dependientes de la acción de hormonas gonadales durante el periodo prenatal, La
masculinización es el proceso a través del cual cerebro tiene la capacidad de producir

comportamiento sexual masculino, como lo son la monta, erección, intromisión y eyaculación, La
desfeminización el cerebro pierde la capacidad de producir el comportamiento sexual femenino,
la feminización da como resultado a un cerebro que media la respuesta sexual femenina; la
masculinización y la feminización del hipotálamo son controladas por hormonas gonadales,
muchas subregiones del hipotálamo contienen neuronas sexuales diferentes en su morfología
celular, conectividad sinápticas, diferencia en la morfología de las neuritas o dendritas, numero de
espinas dendríticas, densidad y numero o tipo de sinapsis; cada una de estas características están
determinadas por exposición temprana al estradiol (32).
El área preóptica medial (POA) es de gran importancia para la expresión sexual del macho ya que
recibe información de la mayoría de las regiones hipotalámicas y áreas límbicas como la amígdala,
núcleo del lecho de la estría terminal y el tabique, el SND-POA es 5 veces mayor en machos que
en hembras porque contiene muchas más células, esto está regulado por la exposición neonatal a
estrógenos (33).
• Efecto fisiológico y físico sobre los machos
Los andrógenos influyen en el desarrollo de los genitales externos masculinos, características

secundarias y regulación de la respuesta eréctil. La testosterona testicular baja en fase temprana
del desarrollo da como resultado falta de virilización, desarrollo sexual incompleto y aspermia
(34). Como se mencionó previamente, la testosterona juega un papel fundamental en la
masculinización del cerebro durante la embriogénesis y el fenotipo masculino y conducta sexual
(35). La FSH como la progesterona influye en la fisiología de la célula de Sertoli y ambas son
responsables de iniciar el proceso de espermatogénesis favoreciendo el desarrollo de las
espermatogonias hasta la producción de espermatocitos secundarios, la testosterona además
controla el crecimiento de los genitales masculino, descenso testicular, crecimiento y desarrollo
de masa muscular (36).
• La progesterona como hormona de la gestación
La progesterona es una hormona esteroide versátil y esencial para el mantenimiento de la preñez.

La progesterona inhibe la acción pulsátil de la hormona liberadora de gonadotropinas-GnRH, y de
gonadotropinas (FSH, LH), permitiendo su liberación de forma tónica en el macho y en la hembra
con mayor influencia en la hembra, mediante el mecanismo de retroalimentación negativa con las

gónadas considerándose regulador del ciclo estral. El principal mecanismo de acción de la
progesterona es el llamado clásico, vía receptor intracelular, regulando diversas funciones,
aspectos celulares y vías moleculares implicadas en el proceso de la implantación y los que no
dependen de la interacción del complejo hormona receptor con la maquina transcripcional que son
capaces de regular rápidamente cascadas de señalización que determinaran la respuesta celular.
Específicamente, se ha demostrado que la progesterona ejerce efectos inmunosupresores durante
la gestación al favorecer la secreción de citosinas de tipo Th2 por los linfocitos T, evento
importante para regular el sistema inmunológico materno y evitar el rechazo de la placenta (21).
Regulación de procesos celulares por hormonas esteroideas
Generalmente existen diferentes mecanismos mediante los cuales las hormonas esteroideas
generan efecto en las células huésped, los más importantes se mencionan a continuación:
Mecanismo (clásico) genómico
En las hormonas esteroideas este mecanismo de acción se encuentra mediado por receptores
nucleares. Usualmente son factores de transcripción dependientes de ligando (hormona) ya que en
ausencia de este ligando se encuentran inactivo. Estos receptores nucleares tienen seis dominios:
1) El dominio A/B, el más variable, tanto en secuencia como en longitud. El dominio A/B permite
diferenciar entre isoformas del mismo receptor, así como la función de activación 1 en la región
AF-1, que es una región con actividad transcripcional del receptor. 2) En la región C se encuentra
el dominio de unión al DNA (DBD), que está muy conservado y está constituido por dos dedos de
zinc. 3) El dominio D presenta una secuencia variable conocida como bisagra y contiene una señal
de localización nuclear. 4) El dominio E está ubicado en la región D; es relativamente largo y
funcionalmente diverso y realiza varias funciones como la unión con el ligando y con proteínas de
choque térmico, la dimerización y la interacción con coactiva dores. En la región D también hay
una señal de localización nuclear y la función de activación 2 (AF-2) importante en la regulación
de la transcripción (37,38). El dominio F, participa en la función transcripcional del receptor y en
su unión con agonistas y antagonistas (39).

En este mecanismo genómico, las hormonas esteroides atraviesan las membranas celulares por
difusión simple e internamente se unen a sus respectivos receptores que se encuentran en el núcleo
asociados con proteínas de choque térmico (HSP90, HSP70 y HSP56). La unión de la hormona
con el ligando provoca cambios estructurales en el receptor que permite la disociación de las HSP
y que activa al receptor a través de la exposición de la región que le permite dimerizarse,
terminando en una estructura con alta afinidad por secuencias específicas en el DNA llamadas
elementos de respuesta hormonal. Los elementos de respuesta hormonal son secuencias
palindrómicas de DNA separadas por tres nucleótidos en donde dos receptores se unen
simétricamente a cada mitad de la secuencia como un homodímero cooperativo. Una vez unido al
elemento de respuesta hormonal, el complejo ligando-receptor facilita el ensamblaje y la
estabilización del complejo de preiniciación de la transcripción en los promotores de genes
regulados por hormonas esteroides, favoreciendo así la transcripción (38).
Además de la interacción de los dominios de función de activación AF-1 y AF-2 con factores de
transcripción como TFIIB, el receptor activado unido al ligando puede reclutar coactivadores de
receptores a hormonas esteroides (SRC) por medio del dominio E. Los SRCs no sólo estabilizan
el complejo de transcripción al interaccionar con otros coactivadores, sino también favorecen la
modificación local de la estructura de la cromatina, lo que facilita la movilización de la RNA
polimerasa II hacia la secuencia promotora. Dichas modificaciones son covalentes, e incluyen la
acetilación y la transferencia de grupos metilo en las histonas (40).
Mecanismos no genómicos (no clásicos)
Las hormonas esteroides ejercen sus efectos a través de mecanismos alternativos a los genómicos
denominados no genómicos. Estos mecanismos son rápidos (segundos o minutos), pueden darse
en presencia de inhibidores de la síntesis de RNA o de proteínas, y pueden ser reproducidas con
las hormonas acopladas a moléculas impermeables a la membrana plasmática.
Estos mecanismos no genómicos se inician en la membrana o en el citoplasma y se dividen en tres

categorías: a) los que incluyen participación de receptores de membrana con estructura similar a
la del receptor nuclear clásico, y llevan a la producción de segundos mensajeros, b) los que
incluyen receptores no clásicos, mediante la modificación de la actividad de canales de iones, y
(c) en donde las hormonas modulan la actividad de receptores a otros mensajeros químicos (41).

En estudios en ovarios de hámster chino en donde ha habido expresión de mecanismos clásicos
(genómicos) a estrógenos a y b, los receptores están en la membrana celular y estimulan vías de
transducción de señales tras activar proteínas G, activando de la fosfolipasa C y la adenilciclasa,
incrementando niveles intracelulares de segundos mensajeros como el inositol- 1,4,5-trifosfato
(IP3) y el adenosín 5-monofosfato cíclico (cAMP) (42).
De igual forma, los esteroides modulan la actividad de receptores como el neurotransmisor ácido
g-aminobutírico subtipo A (GABAA) para la formación de canales de cloro que tras ser activados
por el GABA o sus agonistas, permite la entrada del ion a las neuronas, generando
hiperpolarización y la reducción de la excitabilidad neuronal (43). En concordancia, los
metabolitos de la progesterona y la corticosterona modulan los receptores GABAA, al incrementar
la frecuencia o la duración de la apertura de los canales iónicos ligados al GABA, o mediante
actividad antagonista (sulfato de pregnenolona, dehidroepiandrosterona) (44). La progesterona
estimula las vías de señalización que se llevan a cabo a través del receptor GABAA, induciendo
la conducta sexual en ratas y hámster, así como estimula la liberación de la hormona liberadora de
gonadotropinas (45).
Estos efectos son dependientes de la concentración de la hormona, su estructura, de la presencia

de GABA o el ligando en su caso, de la composición de las subunidades del receptor, su estructura
molecular y composición de aminoácidos y de las propiedades fisicoquímicas de la membrana, o
de diferencias inter-especie. El estradiol, la progesterona y la testosterona actúan como
antagonistas funcionales del receptor 5-HT3 de la serotonina y modulan los receptores (NMDA,
AMPA, kainato) del glutamato (43).
Por otra parte, el receptor sigma 1 (S1), sin ligando endógeno conocido, tiene afinidad hacia
esteroides regulando la movilización de calcio intracelular en algunas células. Los esteroides que
tienen actividad inhibidora sobre el receptor S1, son la progesterona, la testosterona, la
desoxicorticosterona y la pregnenolona (46).
Las hormonas esteroides sexuales tienen efecto vasodilatador través de la modulación de los
niveles de calcio del endotelio y músculo liso (47). El estradiol activa los canales de K+ activados
por Ca2+, influyendo en el tono vascular (48). Igualmente, el estradiol estimula la entrada de Ca2+
en células del intestino mediante un mecanismo dependiente de fosfolipasa C, que involucra

canales de Ca2+, vía que parece ser la base del estradiol para estimular la formación de óxido nítrico
en monocitos (48,49). La activación de bombas de Na+-K+ por hormonas esteroides es claro en
tejido epitelial, músculo liso y linfocitos. Esta bomba puede modificar la actividad de otros
transportadores iónicos y afectar así el volumen, la secreción y la absorción celular. El estradiol
también puede modificar la actividad de la bomba de Na+-K+ en epitelio afectando el transporte
de iónico y de agua en el riñón, el colon y el epitelio respiratorio (49).
Otro efecto no genómico de las hormonas esteroides consecuencia de la modificación de canales

iónicos, es la reacción acrosómica de los espermatozoides, donde la membrana acrosomal de la
cabeza de los espermatozoides se rompe y libera su contenido enzimático. En este caso, la
progesterona de las células del cumulus, induce el rápido influjo de Ca2+ al espermatozoide. El
control de la entrada de Ca2+ está asociado a la presencia de un receptor a progesterona en la
superficie celular (50).
Interacción de señales y mecanismos (Crosstalk)
Los mecanismos genómico y no genómico confluyen para regular las distintas funciones celulares
mediadas por hormonas esteroides. La interacción de señales (Crosstalk) de las rutas de
transducción está mediada por receptores para esteroides y para otros mensajeros químicos (51).
La activación de un receptor se da por la interacción con su ligando específico o con otras proteínas
activadas. Igualmente, la interacción entre señales resultantes de la activación de receptores de
membrana y en el núcleo, puede darse por moléculas reguladas por receptores citoplásmicos (52).
La activación de los receptores de hormonas esteroides inicia cascadas de señalización mediante

la interacción con los receptores de estrógenos en la región promotora de genes blanco, o a través
de la fosforilación de moléculas como coactivadores, corepresores y factores de transcripción (53).
Los eventos rápidos de membranas y los cambios en la transcripción de genes por hormonas
esteroideas, generan cambios celulares que incluyen: a) movilización de Ca2+, b) apertura de
canales de Na+ y Cl--, c) activación de receptores asociados a proteínas G y de fosfolipasa C (que
conllevan a un aumento en la generación intracelular de IP3 y diacilglicerol), y d) la activación de
PKC de tirosina y rutas de MAPK (54). Existe una interacción entre la señalización esteroide y la
acción genómica del mismo (55).

Conclusiones
• Las hormonas esteroideas reproductivas son fundamentales en el desarrollo fetal,

diferenciación celular, maduración sexual, crecimiento y ciclo sexual del individuo.
• La secreción de hormonas gonadales esteroideas (andrógenos, progestágenos y estrógenos),
influyen en la secreción de los niveles de las hormonas liberadora de gonadotropinas (GnRH),
y gonadotropinas (LH y FSH).
• Las hormonas esteroideas con su naturaleza lipídicas viajan unidas proteínas transportadoras
liposolubles, son sintetizadas por la transformación del colesterol por vías enzimáticas.
• Los mecanismos mediante los cuales las hormonas esteroideas generan efecto en las células
huésped son a través de la unión a receptores nucleares de factores de transcripción, receptores
de andrógenos, de glucocorticoides, de mineralocorticoides, de estrógenos y de progesterona.
• Los receptores esteroides se unen a receptores asociados a la membrana para activar cascadas
de señalización intracelular rápidas, conocidas como no genómicas, asi como interacción de
señales y mecanismos (Crosstalk).

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