Reptiles

Clasificación tradicional[editar]

Lacerta agilis, un diápsido moderno.

Lycaenops, un sinápsido o "reptil mamiferoide". Hoy en día se sabe que no es un reptil.

Bradysaurus, un anápsido.

Los reptiles, en la sistemática clásica, incluyen los siguientes órdenes extintos y existentes:

 Subclase Anapsida† (P)
o Orden Mesosauria†
o Orden Millerosauria†
o Orden Procolophonomorpha†
o Orden Cotylosauria†
 Subclase Synapsida
o Orden Therapsida (hoy no considerados reptiles y del que derivan los
mamíferos)
o Orden Pelycosauria† (P)
 Subclase Diapsida
o Orden Thalattosauria†
o Orden Younginiformes†
o Orden Araeoscelida†
o Orden Avicephala†
o Clado Pantestudines
 Orden Testudines (tortugas)
 Superorden Sauropterygia†
  Orden Placodontia†
 Orden Plesiosauria†
 Orden Nothosauroidea†
o Infraclase Ichthyosauromorpha†
 Orden Hupehsuchia†
 Superorden Ichthyopterygia†
 Orden Ichthyosauria†
 Orden Grippidia†
o Infraclase Lepidosauromorpha
 Orden Eolacertilia†
 Superorden Lepidosauria
 Orden Squamata (lagartos y serpientes)
 Orden Rhynchocephalia (tuátaras y formas
fósiles relacionadas)
o Infraclase Archosauromorpha
 Orden Choristodera†
 Orden Rhynchosauria†
 Orden Protorosauria†
 Orden Prolacertiformes†
 Orden Trilophosauria†
 Clado Archosauria
 Orden Aetosauria†
 Orden Crocodilia (cocodrilos y formas fósiles
relacionadas)
 Orden Rauisuchia†
 Orden Phytosauria†
 Orden Pterosauria†
 Superorden Dinosauria
 Orden Saurischia (hoy incluye las
aves)
 Orden Ornithischia†

Reordenación taxonomómica[editar]
Tradicionalmente, los reptiles eran considerados una clase, al igual que los mamíferos o
las aves, y se pensaba que eran antepasados de estas dos. El taxón clásico de los reptiles
incluía tres grandes grupos: los sinápsidos, los anápsidos y los diápsidos.
Sin embargo, hoy se sabe que las aves tienen un ancestro común con los reptiles actuales, de
manera que ambos se clasifican dentro del clado Sauropsida por ser monofilético. Este clado,
en principio, incluiría a anápsidos y diápsidos. Dicho clado también se puede considerar
sinónimo de Reptilia.4
De esta manera, los sinápsidos quedan fuera del grupo, acogiendo a los mamíferos y a una
gran cantidad de amniotas fósiles relacionados con ellos, que antes se incluían dentro de los
reptiles, como los dimetrodones.5 Los sinápsidos no mamíferos se denominaban
tradicionalmente reptiles mamiferoides.67
Por otra parte, según estudios fósiles recientes, los anápsidos también son un
taxón parafilético, por lo que actualmente los reptiles o saurópsidos se dividen en dos nuevos
clados monofiléticos Parareptilia y Eureptilia.8 La clasificación, por tanto, queda según el
siguiente cladograma, basado en Tree of Life y muy simplificado.9
Amni Synapsida  
ota    
 
Pelycosauria†
Therapsida  
   
Biarmosuchia†
   
   
Anomodontia†
Cynodontia  
   
Cynodontes no mamíferos†
 
 
Mammalia 
Sauropsida    
     
Parareptilia†
Eureptilia  
   
Cotylosauria†
Diapsida Lepidosauria  
      Rhynchocephalia 

 
 
Squamata   
Archelosauria  
   
Testudines 
Archosauria  
   
Crocodilia 
Dinosauria  
   
Ornithischia†
Saurischia  
   

Sauropodomorpha
Theropoda  
   
Terópodos no aves
 
 
Definición de reptil[editar]
A principios del siglo XXI, cuando se estaba comenzando a adoptar la cladística, en la que
todos los grupos se definen de tal manera que sean monofiléticos; es decir, grupos que
incluyen a todos los descendientes de un antepasado en particular. Los reptiles, tal como se
han definido históricamente, son parafiléticos, ya que excluyen tanto a las aves como a los
mamíferos. Estos evolucionaron respectivamente a partir de los dinosaurios y de los
primeros terápsidos, que tradicionalmente se llamaban reptiles mamiferoides. Las aves están
más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los
reptiles existentes.10 Colin Tudge escribió:
Los mamíferos son un clado y, por lo tanto, los cladistas están felices de reconocer
el taxón tradicional Mammalia; y las aves también son un clado, universalmente
adscrito al taxón formal Aves. Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del
gran clado de Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una
sección del clado Amniota: la sección que queda después de que Mammalia y Aves
se han separado. No se puede definir por sinapomorfias, como es la forma correcta.
En cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las
características que le faltan: los reptiles son los amniotas de escamas que carecen
de pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podríamos decir
que los reptiles tradicionales son "amniotas no aviarios ni mamíferos".

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar la Reptilia parafilética por una
Sauropsida monofilética, que incluye a las aves, ese término nunca se adoptó
ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente. 4
Cuando se usaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma
definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de
Reptilia como un grupo corona monofilético basado en los nodos que contiene las
tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus
descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, sin
embargo, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros
reptiles aún no se entendía bien en ese momento. Las revisiones importantes desde
entonces han incluido la reasignación de los sinápsidos como no reptiles y la clasificación
de las tortugas como diápsidos.4
Otros científicos propusieron una variedad de otras definiciones en los años posteriores al
artículo de Gauthier. La primera definición nueva de este tipo, que intentó adherirse a los
estándares de PhyloCode, fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. Modesto y
Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definición
modificada, que pretendía retener el contenido más tradicional del grupo manteniéndolo
estable y monofilético. Definieron Reptilia como todos los amniotas más cercanos
a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens. Esta definición basada en el
tallo es equivalente a la definición de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron
como Reptilia, ya que esta última es la más conocida y utilizada con mayor frecuencia. Sin
embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición
de Modesto y Anderson incluye las aves, ya que están dentro del clado que incluye los
lagartos y cocodrilos.4
Origen evolutivo[editar]

Hylonomus, uno de los primeros reptiles del Carbonífero.

Los reptiles se originaron a partir de los reptiliomorfos un grupo de tetrápodos que poseía

características tanto de anfibio como de reptil, en los humeantes pantanos del periodo
Carbonífero hace unos 310-320 millones de años, diversificándose la mayoría de los
linajes durante el Mesozoico. A finales de esta era desaparecieron casi por completo
varios grupos en la gran extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace unos 65 millones
de años.11
El animal más antiguo conocido que puede haber sido un amniota es Casineria (aunque
puede haber sido un temnospóndilo). Una serie de huellas de los estratos fósiles
de Nueva Escocia datan de 315 millones de años que muestran dedos típicos de reptiles y
huellas de escamas. Estas huellas se atribuyen a Hylonomus, el reptil incuestionable más
antiguo que se conoce. Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30
centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indicaban
una dieta insectívora.12

Características[editar]
Piel y muda[editar]
La piel de los reptiles está cubierta por una epidermis córnea, lo que la hace impermeable
y permite que los reptiles vivan en tierra firme, a diferencia de los anfibios. En
comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es bastante delgada y carece
de la capa dérmica gruesa que produce el cuero en los mamíferos. Las partes expuestas
de los reptiles están protegidas por escamas, a veces con una base ósea (osteodermos),
formando una armadura. En los lepidosaurios, como los lagartos y las serpientes, toda la
piel está cubierta de escamas epidérmicas superpuestas. Alguna vez se pensó que tales
escamas eran típicas de la clase Reptilia en su conjunto, pero ahora se sabe que es
propia de los lepidosaurios. Las escamas que se encuentran en las tortugas y los
cocodrilos son de origen dérmico, en lugar de epidérmico, y se denominan correctamente
escudos. En las tortugas, el cuerpo está cubierto un caparazón duro compuesto de
escudos fusionados.13
Los reptiles mudan su piel a través de un proceso llamado ecdisis que ocurre
continuamente a lo largo de su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a
mudarse una vez cada 5 a 6 semanas, mientras que los adultos mudan de 3 a 4 veces al
año. Los reptiles más jóvenes mudan más debido a su rápida tasa de crecimiento. Una
vez que el tamaño completo, la frecuencia de muda disminuye drásticamente. El proceso
de ecdisis implica formar una nueva capa de piel debajo de la anterior.
Las enzimas proteolíticas y el líquido linfático se secretan entre las capas nueva y vieja de
la piel. En consecuencia, esto levanta la piel vieja de la nueva permitiendo que se
produzca el desprendimiento. Las serpientes mudarán de la cabeza a la cola mientras que
los lagartos mudan en un "patrón irregular". Disecdisis, una enfermedad cutánea común
en serpientes y lagartos, se producirá cuando falle la ecdisis o muda. Existen numerosas
razones por las que la muda falla y puede estar relacionada con humedad o temperatura
inadecuada, deficiencias nutricionales, deshidratación y lesiones traumáticas. Las
deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas proteolíticas, mientras que la
deshidratación reduce los fluidos linfáticos para separar las capas de la piel. Las lesiones
traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no permitirán que se formen nuevas
escamas e interrumpan el proceso de ecdisis.14

Visión[editar]
La mayoría de los reptiles son animales diurnos. La visión se adapta típicamente a las
condiciones de la luz del día, con visión en color y percepción de profundidad visual más
avanzada que en los anfibios y la mayoría de los mamíferos. Los reptiles suelen tener una
excelente visión, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas distancias. A
menudo tienen solo unas pocas células bastón y tienen mala visión en condiciones de
poca luz. Al mismo tiempo, tienen células llamadas "conos dobles" que les dan una visión
de color nítida y les permiten ver longitudes de onda ultravioleta. En algunas especies,
como las serpientes ciegas, la visión se reduce. Muchos lepidosaurios tienen un órgano
fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal, que también se llama
tercer ojo, ojo pineal o glándula pineal. Este "ojo" no funciona de la misma manera que un
ojo normal, ya que solo tiene una retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no
puede formar imágenes. Sin embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y
puede detectar movimiento. Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos
visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la
radiación infrarroja (calor). Estos pozos sensibles al calor están particularmente bien
desarrollados en las víboras de pozo, pero también se encuentran en boas y pitones.
Estos pozos permiten a las serpientes sentir el calor corporal de aves y mamíferos, lo que
permite a las víboras cazar roedores en la oscuridad. La mayoría de los reptiles, incluidas
las aves, poseen una membrana nictitante, un tercer párpado translúcido que se dibuja
sobre el ojo desde la esquina interior. En particular, protege la superficie del globo ocular
de un cocodrilo al tiempo que permite cierto grado de visión bajo el agua. Sin embargo,
muchos escamosos como lagartijas y serpientes en particular, carecen de párpados, que
son reemplazados por una escala transparente. A esto se le llama brille, espectáculo o
gorra. El brille generalmente no es visible, excepto cuando la serpiente muda, y protege
los ojos del polvo y la suciedad.1516

Respiración[editar]
Todos los reptiles respiran a través de pulmones. Las tortugas acuáticas han desarrollado
una piel más permeable y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el
área de intercambio de gases. Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se
logra por completo sin los pulmones. La ventilación pulmonar se logra de manera diferente
en cada grupo principal de reptiles. En escamosos, los pulmones son ventilados casi
exclusivamente por la musculatura axial. Esta también es la misma musculatura que se
usa durante la locomoción. Debido a esta restricción, la mayoría de los escamosos se ven
obligados a contener la respiración durante las carreras intensas. Algunos, sin embargo,
han encontrado una forma de evitarlo. Los varanos y algunas otras especies de lagartos,
emplean el bombeo bucal como complemento a su "respiración axial" normal. Esto
permite que los animales llenen completamente sus pulmones durante la locomoción
intensa y, por lo tanto, permanezcan aeróbicamente activos durante mucho tiempo. Se
sabe que los lagartos poseen un proto-diafragma, que separa la cavidad pulmonar de la
cavidad visceral. Si bien no sonrealmente capaz de moverse, permite una mayor inflación
de los pulmones, al quitar el peso de las víscera de los pulmones. Los cocodrilos en
realidad tienen un diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La
diferencia es que los músculos del diafragma de cocodrils tiran del pubis (parte de
la pelvis, que es móvil en los cocodrilos) hacia atrás, lo que hace descender el hígado,
liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración
diafragmática se ha denominado "pistón hepático". Las vías respiratorias forman una serie
de cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se
mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire
unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en aves, lagartos
monitores e iguanas. La mayoría de los reptiles carecen de un paladar secundario, lo que
significa que deben contener la respiración al respirar. Los cocodrilos han desarrollado un
paladar secundario óseo que les permite seguir respirando mientras permanecen
sumergidos (y protegen sus cerebros contra el daño de las presas que luchan). Los
eslizones (familia Scincidae) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en
diversos grados. Las serpientes adoptaron un enfoque diferente y en su lugar extendieron
su tráquea. Su extensión traqueal sobresale como una pajita carnosa y permite a estos
animales tragar presas grandes sin sufrir asfixia.171819

Digestión[editar]
La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples
y comparativamente cortos debido a que la carne es bastante simple de descomponer y
digerir. La dieta consiste en invertebrados y pequeños vertebrados, en los lepidosaurios,
mientras que los cocodrilos y serpientes gigantes pueden consumir vertebrados de mayor
tamaño. La digestión es más lenta que en los mamíferos y las aves, lo que refleja su
menor metabolismo en reposo y su incapacidad para dividir y masticar la comida. Su
metabolismo poiquilotermo tiene requisitos de energía muy bajos, lo que permite que los
grandes reptiles como los cocodrilos y los grandes constrictores vivan de una sola comida
abundante durante meses, digiriéndola lentamente. Mientras que los reptiles modernos
son predominantemente carnívoros, durante la historia temprana de los reptiles, varios
grupos produjeron alguna megafauna herbívora: en el Paleozoico, los pareiasaurios; y en
el Mesozoico varios grupos de dinosaurios. Hoy en día, las tortugas son el único grupo de
reptiles predominantemente herbívoros, pero variosgrupos de agamas e iguanas han
evolucionado para vivir total o parcialmente comiendo plantas. Los
reptiles herbívoros enfrentan los mismos problemas de masticación que los mamíferos
herbívoros, pero, al carecer de los complejos dientes de los mamíferos, muchas especies
tragan rocas y guijarros (los llamados gastrolitos) para ayudar en la digestión: las rocas se
lavan en el estómago, lo que ayuda a triturar las plantas. Se han
encontrado gastrolitos fósiles asociados con los dinosaurios, aunque se discute si
realmente funcionaron como un molino gástrico en estos últimos. Los cocodrilos de agua
salada también usan gastrolitos como lastre, estabilizándolos en el agua o ayudándolos a
bucear. Se ha sugerido una función dual como lastre estabilizador y ayuda a la digestión
para los gastrolitos que se encuentran en los plesiosaurios.2021

Excreción[editar]
La excreción se realiza principalmente por dos pequeños riñones. En los diápsidos,
el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado; las tortugas, como los
mamíferos, excretan principalmente urea. A diferencia de los riñones de los mamíferos y
las aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más concentrada que
los fluidos corporales. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada
llamada bucle de Henle, que está presente en las nefronas de aves y mamíferos. Debido a
esto, muchos reptiles usan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos
también pueden absorber el agua almacenada en la vejiga. El exceso de sales también se
excreta por las glándulas salinas nasales y linguales en algunos reptiles. En todos los
reptiles, los conductos urinogenitales y el ano desembocan en un órgano llamado cloaca.
En algunos reptiles, una pared ventral media en la cloaca puede desembocar en una
vejiga urinaria, pero no en todas. Está presente en todas las tortugas, así como en la
mayoría de los lagartos y esta ausente las en serpientes y los cocodrilos. Muchas tortugas
y lagartos tienen vejigas proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin señaló que las
tortugas de Galápagos tenían una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso
corporal. Estas adaptaciones son el resultado de entornos como islas remotas
y desiertos donde el agua es muy escasa. Otros reptiles que habitan en el desierto tienen
vejigas grandes que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo durante varios
meses y ayudar en la osmorregulación. Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias
accesorias, ubicadas lateral al cuello de la vejiga urinaria y dorsal al pubis, ocupando una
porción significativa de su cavidad corporal. Su vejiga también suele ser bilobulada con
una sección izquierda y derecha. La sección derecha está ubicada debajo del hígado, lo
que evita que los cálculos grandes permanezcan en ese lado, mientras que la sección
izquierda es más probable que tenga cálculos.