Revista Estudiantil de Biología Vol.
1 No 1
Centro de Estudiantes de Biología
Marzo 2000
C OE VOL U CIÓN IN S E CT O– P L AN T A E N
P OL IN IZ ACIÓN
F R AN CIS CO F ON T Ú R B E L R 1 . Y D IE GO M ON D ACA G2 .
=
INTRODUCCIÓN
El concepto de coevolución entre plantas e insectos es muy
reciente y todavía está ampliamente discutido. Sin embargo, la
idea de la coevolución fue empleada por primera vez por
Charles Darwin en 1859, en su obra El Origen de las
Especies, haciendo referencia a la supervivencia de los más
Figura 1: Interacción entre una mariposa polinizando una flor
aptos por medio de adaptaciones específicas y por el instinto,
puesto que considera que –por ejemplo– un determinado
insecto no poliniza una determinada planta por mera
coincidencia y afirma que existen relaciones específicas que
incitan a esta relación simbiótica. Krebs (1985) define
coevolución – citando a Ehrilch y Raven (1964)– a las
influencias evolutivas recíprocas que han tenido entre sí un
proceso en que las plantas e insectos produjeron
simultáneamente rasgos específicos para beneficiarse ambos
con este proceso específico y recíproco. La frase coevolución
insecto–planta da a entender una sincronización de
1 ,2
Carrera de Biología.
1
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2
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18
MONOGR AF ÍAS
LA
adaptaciones mutuas entre insectos y plantas (generalmente,
pero no exclusivamente plantas verdes) (Jolivet, 1992).
Esta parte de la evolución, polinización, es sumamente
interesante ya que suministra puntos importantes de enlace
ecológico, puesto que la interacción entre los insectos
fitófagos que polinizan a las plantas y que les sirven de
alimento, constituyen una destacada interacción (Fig. 1).
También puede producirse una coevolución difusa, en la que
una especie particular y específica se relaciona con dos o más
especies de la contraparte (Krebs, 1985).
Puesto que las plantas verdes –en su mayoría– ocupan la base
de la pirámide trófica, son imprescindibles para todas las
formas de vida animales de los niveles superiores, ya que
éstos son incapaces de sintetizar nutrientes y deben
conseguirlos de organismos que sí poseen esta facultad: los
autótrofos (Moraes, 1994). Los diferentes hábitos alimenticios
condicionan el tipo de hábitat de los insectos, puesto que
según las distintas necesidades orgánicas obtendrán su
alimento de distintas fuentes. Esto condiciona a los insectos a
ser parásitos o no, a ser carnívoros, fitófagos o hematófagos y,
como es lógico, en ambientes donde las plantas son el recurso
alimenticio más abundante, en que los insectos fitófagos
podrían predominar.
Tabla 1: Beneficios para las plantas e insectos en la polinización
(según Jolivet, 1992).
Ayuda
Protección Alimento Transporte
reproductiva
Insectos proveen a
las plantas con...
+ + ++ +++
Plantas proveen a
++ +++ + +
los insectos con...
+poco común, ++común, +++muy común
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La polinización se interpreta como una relación ecológica
directa, es decir, se trata de una asociación íntima que se da
por la reciprocidad de beneficios (Moraes, 1994). En la
polinización se da mutualismo entre plantas y animales,
puesto que ambos deben obtener un beneficio de esta relación.
Estos beneficios usualmente se traducen en alimento para los
animales –que por ejemplo son representados por especies de
insectos– y reproducción para las plantas. La tabla 1 y la
figura 2 muestran los distintos beneficios obtenidos por
insectos y plantas en la polinización.
Aparte de la polinización –que es una relación de tipo
simbiótica– pueden existir otras relaciones, como por ejemplo
la depredación, en las cuales también se da una coevolución
entre ambas partes. La víctima (normalmente la planta) va
desarrollando nuevos mecanismos para defenderse del
predador (normalmente el insecto) el cual va perfeccionando
sus métodos de ataque y haciéndose más resistente a las
120
Insecto a
100 planta
Planta a
Frecuencia [%]
insecto
80
60
40
20
0 esporas. Por ello, se afirma que la íntima relación entre flores
Protección Alimento Transporte Ayuda
reproductiva
Fig. 2: Beneficios para las plantas e insectos en la polinización
(adaptado de Jolivet, 1992).
defensas de la víctima. Aparte de estos dos casos, puede
existir otro tipo de relaciones ecológicas entre plantas e
insectos, pudiendo ser éstas benéficas, perjudiciales o no
afectar a ninguno de los organismos participantes.
ANTECEDENTES HISTÓRICOS
Si bien Darwin –en 1859– fue el primero en darle la debida
importancia a las relaciones tan estrechas que existen entre
plantas e insectos para respaldar su entonces revolucionaria
teoría de la Selección Natural, planteando ejemplos
específicos (que se indicarán más adelante), el origen de este
proceso data hace millones de años atrás. La Tierra se
encontraba poblada por una considerable variedad de plantas
primitivas y los insectos eran –como ahora– el grupo más
abundante que habitaba el planeta. Según Jolivet (1992), este
proceso data de tiempos anteriores al período Terciario (hace
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Figura 3: Insecto nematócero atrapado en ámbar
más de 65 millones de años), basado en piezas de ámbar
basáltico encontrado, correspondiente a esa era (Fig. 3).
Probablemente las primeras plantas con semillas estaban
polinizadas únicamente por el viento. Entre las pteridospermas
es posible que se hayan realizado visitas ocasionales a las
flores por parte de los insectos. En el Carbonífero (hace 280
millones de años), los insectos aún no estaban dotados de
piezas bucales para libar el néctar, simplemente poseían piezas
bucales masticadoras y por ello su alimentación pudo estar
basada en partes florales de los esporofilos carnosos o en las
e insectos data del Terciario (hace más de 65 millones de
años) (Scagel et al., 1977).
Determinar el origen de la selección alimenticia es difícil. Los
insectos hematófagos aparecieron en diferentes grupos,
probablemente de manera independiente, por ejemplo entre las
moscas las familias de dípteros Culicidae, Tabanidae y
Glossinidae y; entre los chinches las familias Cimicidae y
Triatomidae entre otros. Algunos grupos son considerados
meramente fitófagos, por ejemplo la familia Chironomidae,
que probablemente derivó de ancestros hematófagos (como
algunos que aún existen en Australia y Sudáfrica).
Para ser hematófagos, los insectos deben tener a disposición
reptiles, pequeños mamíferos o, en último caso anfibiosracios
para picar. El origen de este tipo de selección es muy antiguo
(hace más de 65 millones de años) y se tienen datos de
parásitos –como moscas– de Australia del Cretácico
preSiphonaptera, que se alimentaban probablemente de
pterosaurios. De cualquier manera, esto refleja que al
principio todos los insectos hematófagos fueron fitófagos o
nectariófagos, como algunos machos mosquitos lo siguen
siendo. Debe notarse que, tanto mosquitos hematófagos
hembras como machos son también polinizadores eficientes y,
en algunos casos son polinizadores específicos en las regiones
árticas.
19
La fitofagia ciertamente empezó mucho antes que las primeras
plantas con flores, las cuales datan del Cretáceo o a lo mucho
a fines del Jurásico (hace 136 millones de años). Esto empezó,
por ejemplo, cuando en la flora de Sudáfrica las hojas de
algunas especies de Glossopteris (helechos) fueron alimento
probable de insectos durante el período Pérmico (hace 225
millones de años). En el Carbonífero (hace 280 millones de
años) y probablemente mucho antes, los estratos de los
bosques fueron ocupados por insectos detritívoros y fitófagos,
no sólo por insectos primitivos como Collembola o
Thysanura, sino también por otros más avanzados como
Dyctioptera. Los áfidos probablemente empezaron a vivir en
Gimnospermas. De igual manera, tanto grupos especializados
como ancestros primitivos de los primeros Coleoptera
probablemente datan de fines del Paleozoico (hace 225
millones de años), éstos atacaron las plantas disponibles y
especialmente en el Pérmico, las plantas vasculares
criptógamas, debido a lo mucho que éstas se diversificaron en
el Carbonífero (donde se originaron), seguidas por las
coníferas, cicadas, ginkgófitas y principalmente las
Bennetitales, un prototipo de las plantas con flor (que por
supuesto no constituye un antecesor de las plantas con flor).
Los órganos sexuales de plantas fueron encerrados en órganos
formados por hojas modificadas, de apariencia floral y los
óvulos protegidos por estructuras escamosas. Este grupo era
muy parecido a las ranunculáceas y probablemente antiguas
flores, llamativamente coloreadas, bisexuales y atractivas para
los primeros polinizadores (no exclusivamente insectos)
iniciaron esta relación (Jolivet, 1992).
La modificación y adaptación de los insectos a convivir con
las plantas es un proceso confuso, puesto que todavía no es
posible establecer líneas claras y/o demarcar correctamente las
etapas por las cuales los insectos fitófagos fueron
desarrollándose como polinizadores. Actualmente, las
angiospermas y los insectos constituyen cumbres en la
evolución vegetal y animal respectivamente, que fueron
capaces de desarrollar adaptaciones mutuas benéficas para
ambos grupos, las cuales les aseguran su éxito reproducido y
sobrevivencia.
PARÁMETROS DE LA COEVOLUCIÓN
La asociación entre flores e insectos no se limita solamente al
Cretácico (hace más de 65 millones de años)–como
normalmente se lo conoce–, sino que empezó desde el
Cenozoico (desde hace unos 65 millones de años hasta
nuestros días). La mayoría de las adaptaciones que se conocen
hoy en día debieron existir desde antes, considerando el grado
evolutivo de los insectos conservados en ámbar. La tendencia
de las flores fósiles de Bennetitales de incrementar en tamaño
es muy típica, puesto que aumentaron desde 0.5cm hasta
1012cm durante el Cretácico (hace 65 millones de años), lo
cual probablemente fue la causa para la aparición de muchos
polinizadores ornitófilos y probablemente mamíferos. Los
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insectos debieron jugar un rol muy importante al principio de
la línea evolutiva. La mayoría de los escarabajos
especializados como Chrysomelidae se desarrollaron durante
el Cretácico (hace 65 millones de años) paralelamente con el
desarrollo de las angiospermas, pero no se tiene certeza que
esto mismo haya ocurrido durante el Eoceno (hace 40millones
de años). Aunque se conoce que las hormigas se originaron en
el Cretácico (hace 65 millones de años), esto no hace parecer
que las abejas aparecieron antes del Oligoceno, justo después
de la aparición de los verdaderos lepidópteros (Jolivet, 1992).
Los polinizadores más importantes, las abejas, aparecieron al
último, conjuntamente con las plantas más adaptadas para esta
función (Fig. 4), como por ejemplo las familias Compositae,
Labiatae, Scrophulariaceae, Papilionaceae y las Orchidaceae.
Juntos, lograron obtener relaciones benéficas que se traducen
en adaptaciones extremas. Un ejemplo de tales adaptaciones
fue planteado por Darwin en 1859, haciendo alusión a las
orquídeas y los abejorros, puesto que las formas irregulares de
las orquídeas juegan un papel de suma importancia en su
polinización, ya que en los espacios hendidos que se forman
en los pétalos se almacenan pequeñas cantidades de agua, las
cuales mojan las alas de los abejorros impidiéndoles volar por
unos instantes, en los cuales el insecto revolotea sobre la flor,
cubriéndose de polen y transportándolo entre flores de
distintas plantas de la misma especie.
La mayoría de las gimnospermas dependen únicamente del
viento para la polinización y esta condición limita de varias
formas la proliferación y expansión de las diferentes especies.
Por ello, la evolución fue dotando a las plantas de estructuras
mucho más llamativas y funcionales –las flores–capaces de
atraer a los vectores de polinización, que se encargarán de
llevar los gametos masculinos de una flor a otra de manera
Figura 4: Abeja polinizando una flor
más segura, constante y eficiente, que el viento o el agua. Esto
aparentemente también evidencia que antes de libar néctar de
las flores, los lepidópteros mayormente se alimentaban de
polen. Hoy en día, Micropterygidae, una de las más primitivas
familias de polillas, estrechamente relacionada con
Trychoptera, posee piezas bucales masticadoras para éste
propósito. En Europa por ejemplo, estos insectos visitan los
“botones de oro” (Ranunculaceae) y se alimentan de su polen,
el cual es tóxico para otros insectos como las abejas. Las
partes bucales de Micropterygidae son usadas solamente para
funciones de penetración. Sus largos palpos reúnen el polen
raspándolo de las anteras y llevándolo hasta la boca cuando
éste está triturado y listo para ser ingerido. Teóricamente, los
insectos que se alimentan de polen, anteriormente se
alimentaban de esporas. Probablemente por esto, Bennetitales
fue polinizado antes de la aparición del néctar, aunque no es
seguro que estas “flores” no lo produjeran (Jolivet, 1992).
Los insectos nectariófagos, como las abejas y otros
himenópteros, son teóricamente polífagos, así como los
adultos de Lepidoptera (con algunas restricciones). La
polifagia se refiere a la variedad de recursos naturales
incluidos en la dieta de los insectos: un insecto polífago es
aquel que se puede alimentar de más de un tipo de alimento,
por ejemplo un insecto que se alimente tanto de polen como
de néctar u hojas. Estos no están específicamente asociados
con las flores entomófilas y algunos pueden colectar, durante
la primavera, polen de plantas anemófilas, como por ejemplo
algunas gramíneas. Pareciera que los escarabajos son los
primeros polinizadores verdaderos y, algunos de ellos, todavía
siguen polinizando gimnospermas y angiospermas primitivas
como las Magnoliaceae; los himenópteros generalmente están
asociados con las flores más evolucionadas y recientes como
las orquídeas o las Scrophulariaceae. Las diferentes fuentes
de obtención de alimento, protegen al ambiente de una total
destrucción de una planta en particular (Jolivet, 1992). Esto da
a entender que la polifagia es el tipo más primitivo de
alimentación, la monofagia y la oligofagia, incluyendo su
sentido botánico, se desarrollaron gradualmente por
mutaciones restrictivas y estrechas adaptaciones con las
plantas que sirven de alimento. Esto puede explicar, por
ejemplo, por qué los hongos parásitos y los áfidos desarrollan
sus respectivas generaciones en dos familias de plantas no
relacionadas. Esto da a entender, que si la oligofagia (o la
monofagia) son primitivas y no secundarias, los hongos y los
áfidos deberían haber escogido plantas relacionadas.
Finalmente, la necesidad de los insectos primitivos de ser
polífagos, durante el Paleozoico y al principio del Mesozoico,
fue influenciada por las plantas, las cuales fueron ligeramente
modificadas, así como algunos reptiles, ya que no tenían
mucho para elegir entre las gimnospermas y criptógamas
vasculares presentes. Algunas plantas primitivas
probablemente se defendían de los insectos, concentrando
sustancias metabólicas tóxicas o repulsivas para los mismos;
pero la mayoría de los insectos se adaptaron a estas
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circunstancias mediante mutaciones selectivas y
preadaptaciones. Estos insectos adquirieron ventajas sobre los
otros –por ausencia de competidores–, las sustancias tóxicas
pasaron a ser sustancias atractivas para los insectos o
estimulante nutricionales; probablemente éste fue el inicio de
la defensa química por parte de las plantas, la cual originó una
posterior asociación especializada entre plantas e insectos,
puesto que se puso en juego la gran capacidad genética de
adaptación de los insectos, para fines de protección. Por
consiguiente, las plantas se valieron de esta facilidad de
adaptación de los insectos para obtener beneficios en lugar de
perjuicios (Jolivet, 1992).
La estrategia fundamental para la polinización es la
recompensa que da la planta a los insectos y se traduce en
alimento y soporte (ver tabla 1), puesto que si no hubiese la
necesidad de visitar flores por alimento, probablemente los
insectos no serían polinizadores tan eficientes. El néctar
constituye una estrategia de gran importancia para escapar de
los predadores de hojas y polen, ya que a costa de sacrificar
una porción de sus nutrientes, la planta evita que los insectos
devoren el polen y las hojas: en el primer caso se ve afectada
la cantidad de gametos viables para la fecundación y en el
segundo, pierde estructuras fotosintéticas de vital importancia.
Este es el desarrollo paralelo de insectos y plantas, donde las
barreras bioquímicas han producido lo que Ehrlich y Raven
(1964) llamaron coevolución, en función a las asociaciones
específicas que observaron entre insectos y plantas, debido a
lo que se denominó “aleloquímicos” (producidos por las
plantas), que estimulan la conducta de los insectos. La
polinización por animales también representa una forma de
coevolución que data hace más de doscientos millones de años
(Jolivet, 1992). El estímulo prolongado de las sustancias
aleloquímicas producidas por las plantas influencia a que se
produzca una serie de mutaciones en los insectos, valiéndose
de la gran capacidad que éstos tienen para adaptarse (por lo
cual se han diversificado y masificado hasta constituir las tres
cuartas partes de la fauna mundial). Los insectos también son
la contraparte ideal en este proceso de adaptación paralela por
su tamaño y características morfoanatómicas, ya que otro
grupo de invertebrados o vertebrados hubiese tenido mayores
dificultades para acoplarse de manera tan eficiente y exitosa a
este proceso de coevolución.
La polinización entomófila puede ser específica o difusa
(Krebs, 1985). La polinización entomófila específica es
aquella en la cual se relacionan solamente dos especies: una
animal y una vegetal, es decir que una determinada planta es
polinizada únicamente por una sola especie de insecto. Un
claro ejemplo de ello son las orquídeas, que son polinizadas
únicamente por abejas. La polinización difusa es aquella en la
que interviene una sola especie vegetal pero varias especies
animales, como es el caso de Nicotiana glauca, la cual es
polinizada por picaflores, abejorros y abejas (Loayza, 1998).
21
 Tabla 2: Relación entre tipo y color floral, con el tipo de insecto polinizador (Faegri y Van der Pijl, 1978)

Tipo floral Polinizador Color floral

Corola disco Avispas Café

Campanulada Murciélagos Parduzco

Cepillo Escarabajos Blanco

Garganta Moscas Amarillo

Papilionada Abejas Azul - Violeta

Polillas Rojo

Tubular Mariposas

Aves Verde

ESTRATEGIAS DE POLINIZACIÓN denominada exina, presenta una serie de esculturaciones, las

cuales pueden ser poros, colpos o sulcos, de acuerdo a la
Las estrategias de polinización en su mayoría están forma y a la disposición. Esta serie de modificaciones en el
determinadas por la planta, mediante la atracción por color, grano de polen, también incluye al recubrimiento del mismo
olor y sustancias químicas. Las combinaciones de estos con sustancias mucilaginosas que lo hacen muy adhesivo.
parámetros definen el tipo de insecto que debe polinizar una
determinada flor, ya que con los estímulos adecuados, una El polen de las gimnospermas suele ser suelto como polvo
especie puede asegurar el ser polinizada por un solo tipo de para facilitar la dispersión por el aire. En cambio, en las
insectos para evitar que el polen sea derramado en flores de angiospermas el polen está muy esculturado y se suele agrupar
otras especies, donde la fecundación es inviable en masas rodeado de sustancias pegajosas capaces de
adherirse al cuerpo de los insectos. Por su parte, los insectos
Se sabe que los insectos –excepto algunas mariposas– no presentan estructuras específicamente modificadas como las
pueden ver el color rojo, por lo que una parte de las flores patas para el transporte de polen, un ejemplo de ello son las
polinizadas por insectos son de color blanco, amarillo, azul o abejas, que poseen pequeños sacos en las patas traseras donde
violeta. Existen algunas flores rojas que pueden atraer a
insectos polinizadores por medio de un contraste de color, ya
que presentan líneas guía de otro color (generalmente UV),
que resaltan el lugar exacto donde debe producirse el contacto.
UN buen porcentaje de insectos puede captar luz ultravioleta,
por ello las líneas de UV en los pétalos constituyen líneas guía
específicas que indican a los insectos el lugar exacto de
contacto, puesto que constituyen “pistas de aterrizaje” tan
llamativas que son imposibles de pasar por alto (Fig. 5). Las
preferencias en el tipo y color floral determinan qué tipo de
insecto irá a polinizar una determinada especie. Según Faegri
y Van der Pijl, 1978 (Citado en Moraes, 1994), la relación
entre estos parámetros está determinada en la tabla 2. Algunas
plantas pueden producir secreciones específicas que estimulan
los receptores de feromonas de los insectos y de esta manera
“engañar” al polinizador haciéndole creer que está copulando
mientras se cubre de polen.

El polen también presenta una serie de estrategias para poder Figura 5. Flores de capuchina cultivada, con pétalos de
ser transportado. En función a esto, la cubierta externa color atractivo a insectos, como abejas y mariposas

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el polen es transportado. Aparte de las patas, el polen puede
adherirse a otras partes del cuerpo del insecto, como ser la
cabeza, el tórax o el abdomen, por la presencia de estructuras
en forma de pelos cortos y engrosados.

El néctar es el principal atractivo para los insectos, puesto que

contiene 25% de glucosa y representa una importante fuente
alimenticia. El néctar es segregado por glándulas especiales
denominadas nectarios, que se disponen en cualquier parte de
la flor, según el tipo de insecto que vaya a polinizarla. Aparte
de los colores característicos, en las flores se presentan guías
de néctar (Fig. 6) que sirven para indicar al insecto la
presencia y la ubicación de tal sustancia en la flor (Scagel et
al., 1977).

Las flores de las angiospermas también han adoptado una

serie de modificaciones en la estructura y disposición de los
verticilos de protección y reproducción, para que el insecto

Fig. 7: Flor lepidopterofília en interacción con un

polinizador (Scagel et al., 1977).

1. Las formas irregulares de las orquídeas juegan un papel

de importancia en su polinización, ya que en los espacios
hendidos de los pétalos se almacenan pequeñas
cantidades de agua, las cuales mojan las alas de los
abejorros, impidiéndoles volar por unos instantes, en los
cuales el insecto revolotea sobre la flor, cubriéndose de
polen.
2. Las flores lepidopterofílicas presentan estambres externos
muy largos que rozan al insecto al momento que éste va a
A
libar el néctar (Fig. 7).

3. En algunas flores labiadas, existen estambres pequeños en

la parte del pétalo basal y un estambre largo pegado al
pétalo superior, cuando el insecto se posa en la flor. La
presión en el pétalo inferior presiona el pétalo superior y
hace que el estambre más largo toque al insecto por la
parte superior, mientras que los estambres más pequeños
de la parte inferior se encargan de cubrir de polen al
insecto en el abdomen.

B 4. En las flores papilionadas, la quilla juega un papel de

importancia, ya que cuando el insecto se posa sobre ella,
la presión ejercida hace que los estambres suban y toquen
el cuerpo del insecto (Fig. 8).

5. Algunas flores en forma de tubo tienen el néctar en el

Fig. 6: Flores de (A) Viola y (B) Tropaeolum con guías de
néctar (Scagel et al., 1977).
necesariamente tenga que impregnarse de polen al visitar la
flor. Algunos ejemplos de ello son:
fondo de la misma, obligando al insecto a penetrar hasta
la parte terminal de la flor, debiendo rozar de ida y vuelta
a las anteras y así el cuerpo del insecto queda cubierto de
polen (Fig. 9). Interactúan con insectos que presentan
proboscis elongadas.

R evis t a E s t udiant il de B iol ogía, Vol . 1 , N o. 1 , Mar z o 2 0 0 0 23

PRINCIPALES INSECTOS POLINIZADORES
En las angiospermas, la polinización entomófila comprende
un amplio rango de insectos, entre los cuales se incluyen los
coleópteros, abejas, avispas, polillas, mariposas moscas. El
que uno u otro tipo de insectos polinice una determinada flor
está determinado por diversas características. La polinización
entomófila, según el grupo de insectos intervinientes, se
divide en:
Cantaridofilia
La cantaridofilia es la polinización por medio de coleópteros.
El rol que éstos cumplen en la polinización es determinante y
segundo en importancia luego de las abejas y polillas (Bawa,
1990 citado en Moraes, 1994). No existe una especialización
en cuanto a la constitución de una relación específica y, en
muchos casos, los resultados positivos obtenidos para este tipo
de polinización son considerados casuales.
Los coleópteros constituyen uno de los grupos más antiguos
de insectos y también uno de los más abundantes. Su
aparición data del Jurásico Superior junto con la aparición de
las plantas con flor; los lepidópteros e himenópteros aún no
estaban desarrollados. Inicialmente, los coleópteros han
Fig. 8: Flor papilionada en la cual el insecto ejerce presión sobre la
quilla y activa la suspensión de los estambres (Scagel et al., 1977).
adquirido el hábito de comer polen en grupos de plantas
filogenéticamente inferiores (cícadas). Actualmente, algunos
de los polinizadores coleópteros son accidentales, otros
habituales y otros que verdaderamente han establecido
relaciones mutuas con las plantas con flores. La ecología de
24
Estilo
Ovario
Anteras
Estambres Estigma
Corola
Anteras
Estigma
Fig. 9: Esquema de un corte de una flor tubulosa en la cual el
insecto se cubre de polen al entrar y salir de ella (Villee et al.,
1992).
las interacciones entre coleópteros y flores es todavía confusa,
ya que éstos polinizan plantas de todas las formas de vida y en
todos los estratos de los bosques tropicales, incluidas algunas
gimnospermas (Bawa, 1990 citado en Moraes, 1994).
La posición del aparato bucal en los coleópteros define el
hábito con relación a la búsqueda de alimento, ya que los
ortognatos están limitados a consumir néctar de plantas
abiertas y casi planas (aunque en algunos casos son capaces de
masticar polen). Los prognatos son capaces de obtener fuentes
de néctar profundas y ocultas. En algunos casos, la
cantaridofilia es secundaria y la flor ha desarrollado
estrategias para mantener a los escarabajos durante un mayor
tiempo dentro de la flor. Los coleópteros que se alimentan de
R evis t a E s t udiant il de B iol ogía, Vol . 1 , N o. 1 , Mar z o 2 0 0 0
néctar, constituyen un grado más evolucionado, puesto que el
polen es la atracción original (Moraes, 1994).
Falenofilia
La falenofilia es la polinización por mariposas y polillas;
tienen un comportamiento diferente en cuanto a la
polinización (aunque hay ciertos grupos intermedios).
Algunos aspectos que tienen en común son que, por ejemplo,
no se ocupan de alimentar a su prole y todo el alimento
obtenido es para ellos mismos, presentan un tracto digestivo
rudimentario y muchas polillas y mariposas son apenas
polinizadores ocasionales. La polinización falenofilica es
importante y se genera mayormente en el sotobosque y en
subdosel, interactuando tanto polillas grandes como pequeñas
(Moraes, 1994).
Psicofilia
Las mariposas primitivas todavía tienen partes bucales
masticadoras y una dieta variada (polifagia). En las más
evolucionadas, el aparato bucal se reduce a una espiritrompa,
la cual es capaz de chupar agua y néctar. Estas mariposas
tienen actividad diurna y visitan flores de colores vivos
(Moraes, 1994).
Himenopterofilia
Los himenópteros son un grupo de insectos altamente
evolucionados y económicamente más importantes dentro de
los polinizadores; la actividad varía mucho entre los siguientes
subgrupos.:
Avispas. Las avispas poseen un aparato bucal primitivo y se
alimentan del néctar expuesto en los nectarios extraflorales.
La relación de polinización es más bien accidental, provocada
por la búsqueda de néctar.
Hormigas. Son aficionadas al azúcar y nutren a su prole, para
lo cual requieren de las proteínas del polen. La superficie de
su cuerpo es tan lisa que no son polinizadores eficientes.
Abejorros. Estos frecuentan las flores para atrapar a otros
polinizadores, además del néctar. Son indispensables para la
polinización de muchas especies de plantas, aunque algunos
las perjudican robando en polen mediante la perforación de la
parte basal de la flor. Frecuentemente colectan el polen de la
misma flor, pero prefieren en todo caso flores primitivas
(Moraes, 1994).
Melitofilia.
Las abejas están mejor adaptadas que cualquier otro grupo de
insectos a la polinización, porque presentan un amplio rango
de patrones de comportamiento. Son animales relativamente
grandes que presentan una elevada demanda de alimento,
tanto para sus necesidades individuales como las de la prole.
La percepción y habilidad que tienen para recordar formas de
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plantas, incluso en ausencia de flores, sobrepasa a la de la
mayoría de los polinizadores.
Las abejas también han desarrollado un sistema de
comunicación, que les permite informarse entre ellas, sobre
los lugares donde se encuentran las fuentes de alimento, según
parámetros como el aroma, marcas de olor, zumbidos
especiales y vuelos en zigzag. Las abejas pueden retornar
exactamente al mismo lugar donde encontraron la fuente de
alimentación por medio de triangulación con el sol. Las abejas
son atraídas por los olores, y cuando visitan una flor frotan las
patas delanteras (provistas de pelos) sobre la superficie de la
flor. Las abejas no obtienen su alimento directamente de las
flores, sino al visitar otras plantas productoras de néctar.
Algunas flores con sistema reproductor complicado
representan una fuente exclusiva de alimento para las abejas,
que no es requerida por otros visitantes.
Las abejas sociales visitan cualquier tipo de flor en busca de
néctar. Las grandes abejas solitarias tropicales son polifágicas
y pueden utilizar diferentes plantas para su alimentación. Las
hembras se alimentan de polen y néctar, tanto para ellas como
para la prole de cualquier tipo de flor; mientras que los
machos sólo se alimentan así mismos y generalmente de las
mismas flores que las hembras
Miofilia
En los dípteros, la variación en métodos y hábitos de
polinización es mayor que en otros grupos de insectos.
Muchas moscas primitivas pueden competir con coleópteros
por los recursos florales. La actividad en moscas, se conoce
desde los primeros estudios en ecología de la polinización.
Sólo recientemente se sabe que los mosquitos frecuentan
flores, que además de succionar sangre, ambos sexos de varias
especies se alimentan de azúcar.
Las moscas no alimentan a su prole, sino que el alimento
obtenido es para su propio consumo. También requieren
carbohidratos para su metabolismo energético. Como
generalmente utilizan diversas fuentes de alimento, su
actividad polinizadora es irregular e informal. Poseen cierto
poder de discriminación entre algunos colores (amarillos y
azules), y muestran una preferencia positiva por el amarillo.
Las moscas pequeñas y menos evolucionadas están
restringidas a flores más primitivas. Los factores operativos
constan de una proboscis corta y de talla reducida. Se
encuentran en flores con néctar expuesto o en tubos cortos. A
pesar que son más o menos omnívoras, generalmente visitan
flores exclusivamente para el néctar (Moraes, 1994).
Las diferencias entre los grupos de insectos polinizadores se
ven marcadas por sus hábitos alimenticios y también por las
estructuras florales por las que son atraídos. La actividad de
polinización de los diferentes grupos de insectos que se
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Tabla 2. Síndromes de los distintos grupos de insectos polinizadores (adaptado de Moraes, 1994).

Grupo Síndrome
Coleópteros Unidad de polinización con pocos atractivos visuales; flores sin forma especial o definida; sin efectos profundos; sin
guías de néctar; generalmente con una forma grande, aplanada, cilíndrica. Colores opacos, frecuentemente verduzcos o
casi blancos. Olor fuerte a frutas o aminoide. Atrayentes conspicuos de la vista, fácilmente accesibles, polen, cuerpos
alimenticios o néctar. Órganos sexuales expuestos.

Mariposas y polillas Flores con antesis nocturna, a menudo cerradas durante el día; de perfume fuerte y pesado en la noche; a menudo sin
color, mayormente blancas inconspicuas; corolas horizontales o péndulas; anteras versátiles; néctar profundamente oculto
en largos tubos o espolones. Las polillas tienen mayor actividad nocturna, con un sentido olfativo fuerte con preferencias
instintivas; sentido visual sensitivo a colores en la noche; aletean frente a la flor sin posarse, proboscis muy larga y fina;
voladores activos con un metabolismo muy alto.
Mariposas Flores con antesis diurna, no se cierran en la noche; de aroma suave, generalmente fresco y agradable; de colores vivos
incluido el rojo puro; erectas, radiales, abiertas, pero a menudo estrechas de corola funeiforme, anteras fijas; néctar oculto
en tubos estrechos o espolones; néctar abundante, con guías de néctar. Las mariposas tienen un sentido olfativo débil;
sentido visual bien desarrollado, incluso para colores, distinguen el rojo; voladores menos activos, se posan en la flor y
metabolismo moderado.

Abejas Flores zigomórficas con grandes efectos de profundidad; mecánicamente fuertes con adecuadas facilidades para
aterrizar y una superficie que soporta a las patas, frecuentemente intrincada, semicerrada. Colores vivos, generalmente
amarillos o azules, guías de néctar generalmente presentes. Olores frescos, generalmente no muy fuertes. Néctar oculto,
pero no muy profundamente, en cantidades moderadas. Órganos sexuales escondidos, pocos estambres, muchos óvulos
por ovario (con excepciones).
Moscas Flores regulares, simples, sin efecto de profundidad; colores generalmente suaves, pero opacos. Con guías de néctar.
Aroma imperceptible. Néctar expuesto o fácilmente accesible. Órganos sexuales bien expuestos.

encargan de esta labor, se ve afectada por el grado de relación
específica que tienen con las flores, puesto que van desde una
polinización meramente ocasional como en el caso de algunas
mariposas, hasta una polinización constante e imprescindible,
como en el caso de las abejas. Las abejas constituyen uno de
los más importantes polinizadores por su constante relación
con las flores, esto gracias al grado de complejidad de su
comportamiento, ya sea individual o social.
Durante la época invernal, algunos polinizadores como
moscas, abejas y avispas pueden “robar” néctar de flores que
normalmente son polinizadas por picaflores como Nicotiana
glauca (Altamirano, 1991).
Se conocen como “síndromes” a las relaciones específicas
entre flores y sus polinizadores, en función a las diversas
condiciones que facultan las afinidades entre ambos. El tabla 3
resume los distintos síndromes en la polinización
entomofílica.
DISCUSIONES
La supervivencia es significativa tanto para las plantas como
para los animales en la medida que puedan contribuir a la
siguiente generación. Puesto que las plantas están
imposibilitadas de desplazarse por si mismos, necesitan de
vectores que puedan diseminar sus gametos para así ampliar
su rango geográfico, asegurar la fecundación y así la
perpetuación de la especie, ya que el exocruzamiento genético
es vital para evitar la degeneración de la especie, salvo
algunas excepciones. Algunas plantas emplean factores
abióticos como el agua y el viento para la dispersión de sus
gametos; otras plantas –en cambio– utilizan medios bióticos
para este propósito: los animales. Quizás los polinizadores
más eficientes son los insectos, gracias a un proceso
coevolutivo donde una serie de adaptaciones paralelas,
continuas y específicas hacen de ésta una relación simbiótica
muy compleja, en la cual las plantas aseguran la fecundación y
los animales obtienen alimento y otras recompensas (ver tabla
1 y figura 2) (Owen, 1980 citado en Loayza, 1998).
La coevolución es un término reciente y ampliamente
discutido por las diferentes tendencias evolutivas actuales
adoptadas por los científicos, ya que no se tienen pruebas
contundentes ni a favor ni en contra de que tales procesos
hayan ocurrido realmente como una adaptación paralela o que
sean simples coincidencias de la naturaleza. Es difícil ubicar
el inicio de estas adaptaciones paralelas y específicas en el
tiempo, puesto que la evolución (y por ende la coevolución)
no es un proceso rectilíneo y uniforme, además de estar sujeto
a muchos factores que pueden determinar cambios de rumbo,
separaciones y convergencias. Por lo cual, no se puede afirmar
que existió una línea evolutiva marcada y directa entre las
formas actuales y las formas ancestrales hipotéticas.
Las diferentes causas de estrés ambiental, tanto para plantas
como para insectos parecen ser las principales causas para que
se haya producido una adaptación mutua a un grado altamente
específico, puesto que las plantas y los insectos pasaron de

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una relación perjudicial para ambos a una relación benéfica
para ambos. Así consiguieron contrarrestar los problemas de
necesidad de cruzamiento, depredación, obtención de
alimento, protección y otros. El grado de interdependencia de
ambos componentes es tan grande, que si alguno de ellos se
viera profundamente alterado o desapareciera, se produciría
un desequilibrio ecológico de magnitudes incalculables,
debido a que la relación planta–insecto es una de las redes más
importantes en el ecosistema.
CONCLUSIONES
La polinización por medio de insectos es uno de los medios
más efectivos para las plantas de dispersar los granos de polen
y asegurar la fecundación cruzada con otros individuos de la
misma especie. Si bien existen algunas plantas que pueden
autopolinizarse, esto generalmente provoca un deterioro
genético por falta de exocruzamiento y consecuente baja
diversidad genética, por eso es que la mayoría de las plantas
tienden a hacer fecundación cruzada. Para que se dé una
adecuada fecundación cruzada, la planta debe poder trasladar
los granos de polen desde las anteras hasta el estigma de otra
planta y para ello necesita de vectores de polinización, entre
los que se tiene a los insectos.
La relación entre los insectos y las plantas existe desde que
ambos grupos se diversificaron sobre la Tierra. Inicialmente
esta relación fue perjudicial para los individuos, puesto que
los insectos se alimentaban de las plantas y éstas producían
estrategias químicas de defensa, pero luego –mediante un
proceso de adaptaciones paralelas– consiguieron sacar ambos
un beneficio del otro resultando en un proceso simbiótico, en
el cual los insectos se alimentan del néctar y las plantas
aseguran la fecundación y la perpetuación de la especie. Esta
serie de adaptaciones específicas a lo largo del tiempo fue
posible gracias a la gran capacidad que tienen los insectos de
mutar, debido a su corto ciclo de vida, ya que de otra manera
hubiese sido muy difícil lograr que tales adaptaciones
paralelas llegaran a tener tanto éxito.
El proceso de coevolución que se dio entre los insectos y las
plantas fue determinante no sólo para las partes intervinientes
–que se benefician mutuamente–, sino para todos los demás
componentes del ecosistema, puesto que esta interacción
R evis t a E s t udiant il de B iol ogía, Vol . 1 , N o1 , Mar z o 2 0 0 0
ecológica es vital para el equilibrio ecológico, ya que si no
hubiera insectos polinizadores no habría una diversidad de
plantas como la que hoy se conoce y los consumidores
primarios se verían muy afectados por falta de alimento y si
no hubiese alimento para los insectos en las plantas, éstos
tendrían que alimentarse de otras fuentes lo que ocasionaría
una sobreexplotación de los recursos animales o la cantidad y
variedad de insectos sería reducida. Quizá esta forma
específica y paralela de evolución es la causa por la cual las
plantas con flor y los insectos constituyen dos grandes éxitos
evolutivos en sus respectivas ramas por su elevado número de
representantes y su amplia radiación adaptativa.
BIBLIOGRAFÍA
ACHÁ D., FONTÚRBEL F., MONDACA D. e I. ZAMBRANA. 1999.
Introducción a la Botánica – Manual Universitario. Editorial Laboratorio
de Biología “San Calixto ”, La Paz.
ALTAMIRANO, R. 1991. Las abejas, avispas y moscas polinizadoras más
importantes. p 504 En: Forno E. y M. Baudoin (editores). Historia Natural
de un Valle en Los Andes: La Paz. Instituto de Ecología UMSA, La Paz.
DARWIN, C. 1992. El origen de las especies –traducido por Ed. Grijalbo, del
original On the origin of species by means of natural selection, or the
preservation of favoured races in the struggle for life (1859)–. Editorial
Planeta–Agostini, Barcelona.
Enciclopedia Microsoft Encarta 98 1993-1997 Microsoft Corporation. Reservados
todos los derechos. Artículos “Ambar”, “Flor” y “Polinización”.
FAEGRI, K. y VAN DER PIJL. 1978. The Principles Pollinations Ecology. 2 Ed.
Pergamon Press, Oxford.
JOLIVET, P. 1992. Insects and plants. Parallel evolution and adaptations. 2º
edición, Editorial Sandhill Crane Press, Florida.
KREBS, C. 1985. Ecología. Editorial Pirámide, Madrid.
LOAYZA, A. 1998. Efecto de la temperatura y la humedad sobre la producción de
néctar por Nicotiana glauca (Solanaceae) y su influencia sobre las horas de
forrajeo de los visitantes florales. Tesis de Grado para optar al Título de
Licenciatura en Biología/UMSA, La Paz.
MORAES, M. 1994. Ecología vegetal: relación planta–animal. Documentos
Ecología en Bolivia, Botánica 2. Editorial Instituto de Ecología UMSA, La
Paz
SCAGEL R., BANDONI R., ROUSE G., SCHOFIELD W., STEIN J. y T.
TAYLOR. 1977. El Reino vegetal: los grupos de plantas y sus relaciones
evolutivas. Ediciones Omega, Barcelona.
VILLEE C., SOLOMON E., MARTI C., MARTIN D., BERG L y W. DAVIS.
1992. Biología. 2º edición, Editorial Interamericana McGraw–Hill, México
D.F
27