Unidad 5: Metabolismo

5.1 Bioenergética: definición, primera ley de la termodinámica, entropía y segunda ley de

la termodinámica, transformaciones de la energía en los seres vivos y su importancia.

5.2 Cinética química: definición, tipos de reacciones químicas, catalizadores biológicos.

5.3 Vías metabólicas: anabolismo y catabolismo

5.4 Fotosíntesis: definición, fases clara y oscura, importancia ecológica.

5.6 Respiración Celular: definición, tipos, fases, ciclo de Krebs, cadena respiratoria o
transportadora de electrones, importancia.

5.6 Fermentación

Bioenergética
La bioenergética es la parte de la biología muy relacionada con la química física, que se
encarga del estudio de los procesos de absorción, transformación y entrega de energía en
los sistemas biológicos.

En general, la bioenergética se relaciona con la termodinámica, haciendo especial uso de

variables como la energía de Gibbs.

Los cambios en la energía de Gibbs nos dan una cuantificación de la factibilidad

energética de una reacción química y pueden proveer de una predicción de si la reacción
podrá suceder o no. Como una característica general de la bioenergética, esta solo se
interesa por los estados energéticos inicial y final de los componentes de una reacción
química, los tiempos necesarios para que el cambio químico se lleve a cabo en general se
desprecian. Un objetivo general de la bioenergética, es predecir si ciertos procesos son
posibles o no; en general, la cinética cuantifica qué tan rápido ocurre la reacción química

Termodinámica de los organismos vivos

La primera ley de la termodinámica es un principio que refleja la conservación de la energía

en el contexto de la termodinámica y establece que si se realiza trabajo sobre un sistema o
bien este intercambia calor con otro, la energía interna del sistema cambiará. Visto de otra
forma, esta ley permite definir el calor como la energía necesaria que debe intercambiar el
sistema para compensar las diferencias entre trabajo y energía interna. En palabras simples:
la energía total del universo se mantiene constante. No se crea ni se destruye, solo se
transforma.

La segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad

de entropía tenderá a incrementarse. A pesar de que la complejidad de los organismos vivos
contradice esa ley, la vida es posible porque todos los organismos vivos son sistemas
abiertos que intercambian materia y energía con sus alrededores. Por ende, los sistemas
vivos no se encuentran en equilibrio sino que son sistemas de disipación que mantienen su
estado de complejidad porque provocan incrementos mayores en la entropía de sus
alrededores. El metabolismo de una célula logra esto mediante la relación entre los
procesos espontáneos del catabolismo y los procesos no espontáneos del anabolismo. En
términos termodinámicos, el metabolismo mantiene el orden al crear un desorden.

Cinética química

La Cinética química se encarga del estudio de la rapidez de reacción, cómo cambia la

rapidez de reacción bajo condiciones variables y qué eventos moleculares se efectúan
mediante la reacción general (difusión, ciencia de superficies, catálisis).

La velocidad de reacción está conformada por la velocidad de formación y la velocidad de

descomposición. Esta velocidad no es constante y depende de varios factores, como la
concentración de los reactivos, la presencia de un catalizador y la temperatura.

Reacción química

Una reacción química, también llamada cambio químico o fenómeno químico, es todo
proceso termodinámico en el cual dos o más especie químicas o sustancias (llamadas
reactantes o reactivos), se transforman, cambiando su estructura molecular y sus enlaces,
en otras sustancias llamadas productos. Los reactantes pueden ser elementos o
compuestos.

Las reacciones químicas ocurren porque las moléculas se están moviendo y cuando se
golpean con energía suficiente una contra otras, los enlaces se rompen y los átomos se
intercambian para formar nuevas moléculas. También una molécula que está vibrando con
energía suficiente puede romperse en moléculas más pequeñas.

A la representación simbólica de cada una de las reacciones se le denomina ecuación

química.

TIPOS DE REACCIONES QUÍMICAS

Según la modificación que sufran los reactivos vamos a poder clasificar las reacciones
químicas en diferentes tipos de reacciones. Cada tipo de reacción tiene elementos
comunes, que vamos a ver.
REACCIÓN DE ADICIÓN

En las reacciones de adición o llamadas reacciones de síntesis, 2 o más elementos se unen

para formar 1 solo elemento. Estas reacciones se dan principalmente en química orgánica.
La característica principal de estas reacciones es que, durante el proceso, el doble o triple
enlace se rompe formando nuevos enlaces:

Ejemplo: C2H4 + Br2 → C2H4Br2

REACCIÓN DE COMBUSTIÓN

Una reacción de combustión consiste en una sustancia reaccionando con oxígeno

produciendo energía en forma de luz y calor. Siempre son exotérmicas. Una combustión
completa requiere una gran cantidad de oxígeno. Normalmente en las reacciones de
combustión la cantidad de oxígeno es limitada, la combustión es por tanto incompleta y se
dan diferentes componentes resultantes (cenizas y sales). Cuando un compuesto orgánico
combustiona completamente el resultado es siempre agua y dióxido de carbono:

Ejemplo. Combustión gas metano: CH4 + 2O2 → 2H2O + CO2

REACCIÓN DE DESCOMPOSICIÓN

Una reacción de descomposición es una reacción que implica romper una sustancia en
compuestos más simples. Es la reacción opuesta a una reacción de adición. Puede ocurrir
de forma espontánea, o estar ayudada por un catalizador, calor, o electrólisis. Un ejemplo
de una reacción de descomposición sería del agua oxigenada, H2O2, en oxígeno e
hidrógeno.
Ejemplo: Descomposición de Agua Oxigenada: 2H2O2 → 2H2O + O2

REACCIÓN DE PRECIPITACIÓN

Una reacción de precipitación es aquella reacción en la que un compuesto acuoso reacciona

y forma un compuesto sólido, que puede estar bien suspendido en la disolución o precipitar.
Si precipita o se queda suspendido en la disolución va a depender de la solubilidad de los
compuestos iónicos.

Ejemplo: Formación de Sal, cloruro de sodio: 2NaOH(aq) +MgCl2(aq) → 2NaCl(aq) + Mg(OH)2(s)

REACCIÓN DE NEUTRALIZACIÓN. ÁCIDO BASE

Una reacción ácido-base o una reacción de neutralización es aquella reacción donde

intervienen un ácido (ph < 7, protones H+ libres) y una base (pH > 7, -OH libres

Ejemplo. Ácido Clorhídrico y Sosa Cáustica: NaOH + HCl → NaCl + H2O

REACCIÓN OXIDACIÓN REDUCCIÓN

En las reacciones de oxidación-reducción se produce intercambio de electrones, cambiando
el estado de oxidación de los elementos. En las reacciones oxidación reducción, uno de los
elementos pierde electrones (oxidándose) y otro los gana (reduciéndose) Se dan en
multitud de procesos, el más conocido sería el de oxidar un metal, donde el metal pierde 2
electrones, oxidándose. El oxígeno por otro lado los ganaría, reduciéndose.

Ejemplo. Oxidación del hierro: 4Fe + 3O2 + 2H2O → 2Fe2O3.H2O

Metabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos fisicoquímicos que

ocurren en una célula y en el organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son la
base de la vida a escala molecular y permiten las diversas actividades de las células: crecer,
reproducirse, mantener sus estructuras y responder a estímulos, entre otras.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el anabolismo, que

son procesos acoplados enzimáticos que dependen uno del otro:

• Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo de ello es la glucólisis, un

proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la
liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos.
• Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esa energía para recomponer enlaces
químicos y construir componentes de las células, como las proteínas y los ácidos
nucleicos

Catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Esos procesos

incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento así como reacciones que
retienen la energía del Sol. El propósito de esas reacciones catabólicas es proveer energía,
poder reductor y componentes requeridos por reacciones anabólicas. La naturaleza de esas
reacciones catabólicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo, esas distintas
formas de catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran
transferencia de electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua,
amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos) a aceptores de esos electrones como el
oxígeno, el nitrato o el sulfato.

En los animales esas reacciones conllevan la degradación de moléculas orgánicas complejas

a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos fotosintéticos como
las plantas y las cianobacterias esas transferencias de electrones no liberan energía sino que
se usan como un medio para almacenar energía solar.

El conjunto de reacciones catabólicas más común en los animales puede ser separado en
tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes como las proteínas, los
polisacáridos o los lípidos son digeridas en componentes más pequeños fuera de las células.
Luego, esas moléculas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en moléculas de
tamaño aun menor, por lo general acetilos que se unen en forma covalente a la coenzima
A para formar la acetil-coenzima A, que libera energía. Por último, en la molécula de acetil
CoA el grupo acetil es oxidado a agua y dióxido de carbono con liberación de energía que se
retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) en NADH.

Anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en los que la energía

liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas. En general las
moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de
precursores simples. El anabolismo comprende tres etapas: en primer lugar la producción
de precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos, en un
segundo término su activación en reactivos mediante el empleo de energía del ATP y, por
último, el montaje de esos precursores en moléculas más complejas como proteínas,
polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.

Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moléculas que pueden sintetizar por sí
mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir
moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir de moléculas simples
como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren una
fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir
esas moléculas complejas. Según su fuente de energía los organismos pueden ser
clasificados en fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol, o
quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante reacciones
oxidativas.

Fotosíntesis

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia

orgánica gracias a la energía que aporta la luz.
En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el
NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras
moléculas en la que queda almacenada esta energía química.

Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato
del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido
de carbono.

La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que

realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias
púrpuras, bacterias verdes del azufre, y en el medio terrestre las plantas, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres
vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de
toneladas de carbono.

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales.

En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado
estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas
encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos
aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En
términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados
fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de
fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el
dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la
bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.

Se ha encontrado animales capaces de realizar fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica,

una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum, una salamandra.

El cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos
orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros
compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han
originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su
interior.

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es
la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con
respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.

Fase luminosa o fotoquímica

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula,
los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas), y producen una
especie de corriente eléctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a
través de la cadena de transporte de electrones.

La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada

indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de
protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el
NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se
reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de
sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador último de electrones,
el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide
(la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan
en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía
liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de
citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran
concentración de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotólisis del
agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que
invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase
fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por
el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina.
Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del
estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al
no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la
reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en
la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema
I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2). La
plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia
de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente
saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente
se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente

ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía
en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar
materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es
el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y
nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra
de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder concretarse.
 • Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano
Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto,
el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la
enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone
en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres
átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si
bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el
ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos
de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo
denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que regenera la ribulosa 1-5-difosfato.

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas

membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces
sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la
luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos
pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas
también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas está
la bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa
como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila:
la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz
de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que
absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las
ficobiliproteínas.
Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis

Si bien la fotosíntesis es un mecanismo inherente a plantas, algas, bacterias y otros

organismos, hay animales que, mediante ciertas situaciones aprovechan la fotosíntesis
producida por algas para obtener oxígeno.

Elysia chlorotica

Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que consiste en

digerir el alga Vaucheria litorea parcialmente, de tal forma en la que sus cloroplastos
(organelos encargados en la fotosíntesis) quedan intactos y son almacenados por E.
chlorotica en su vía digestiva para aprovecharse de su capacidad fotosintética y así obtener
la energía necesaria para subsistir varios meses sin necesidad de recurrir a organismos
externos. Producto de la presencia de la clorofila dentro de los cloroplastos almacenados
en E. chlorotica, esta adquiere un característico color verde presente en organismos
fotosintetizadores.

Ambystoma maculatum

El alga Oophila amblystomatis ingresa al huevo de A. maculatum y se implanta en la

membrana. El revestimiento de la membrana del huevo previene su deshidratación, pero a
su vez inhibe el intercambio de gases como el oxígeno, un factor elemental para el
desarrollo del embrión de la salamandra. Esta falta de oxígeno es proporcionada por la
fotosíntesis de O. amblystomatis, contribuyendo al desarrollo de A. maculatum, mientras
que esta última metaboliza dióxido de carbono, el cual es consumido por el alga,
estableciendo así una relación simbiótica entre ambos organismos.
Respiración celular

La respiración celular o respiración interna es un conjunto de reacciones bioquímicas por

las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, por
oxidación, hasta convertirse en sustancias inorgánicas, proceso que proporciona energía
aprovechable para la célula (principalmente en forma de ATP).

Tipos de respiración celular

• Respiración aeróbica: El aceptor final de electrones es el oxígeno molecular, que se

reduce a agua. La realizan la inmensa mayoría de organismos, incluidos los
humanos. Los organismos que llevan a cabo este tipo de respiración reciben el
nombre de organismos aeróbicos.
• Respiración anaeróbica: El aceptor final de electrones es una molécula inorgánica
distinta del oxígeno.

Respiración aeróbica

Este proceso celular es realizado por la mitocondria.

Se debe tener en cuenta que la equivalencia a 38 ATP por molécula de glucosa se daría en
condiciones óptimas, que de hecho son poco frecuentes. Los valores considerados más
fieles a la realidad son de 34 a 36 ATP por molécula de glucosa. Según algunas de las fuentes
más nuevas, el rendimiento de ATP durante la respiración aeróbica no es 36-38, sino solo
alrededor de 30-32 moléculas de ATP / 1 molécula de glucosa.Características

Se produce en la mitocondria. La respiración celular, como componente del metabolismo,

es un proceso catabólico, en el cual la energía contenida en los sustratos usados como
combustible es liberada de manera controlada. Durante la misma, buena parte de la energía
libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP (o
de nucleótidos trifosfato equivalentes), que puede ser a continuación utilizada en los
procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo celular (anabolismo).

Los substratos habitualmente usados en la respiración celular son la glucosa, otros hidratos
de carbono, ácidos grasos, incluso aminoácidos, cuerpos cetónicos u otros compuestos
orgánicos.

En los animales estos combustibles pueden provenir del alimento, de los que se extraen
durante la digestión, o de las reservas corporales. En las plantas su origen puede ser
asimismo las reservas, pero también la glucosa obtenida durante la fotosíntesis.

La mayor parte del ATP producido en la respiración celular se produce en tres etapas:
glucólisis, ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones.

Glucólisis

Reacción global de la glucólisis

La

+
α-D-glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi ==> 2(piruvato) + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O

glucólisis o glicólisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura) es la ruta metabólica
encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste
en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de
piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando
energía al organismo. Esta ruta se realiza tanto en ausencia como presencia de oxígeno,
definido como proceso anaeróbico en este caso.

Se continúa con el ciclo de Krebs. Es la vía inicial del catabolismo de carbohidratos.

Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP ; el ATP puede
ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH
puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en
reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria,
obteniéndose 5 ATP (2.5 por cada NADH); si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato
a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención
adicional de energía.

La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el

metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se
encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de
una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico.

La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos
fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, de obtención de energía.

La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de

gliceraldehído (una molécula de baja energía) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite
duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética.
En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya
hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído,
se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante
el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente
endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas
de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.

Reacciones posteriores

Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las

condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir.

En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato

deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos
intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas
de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas Los más conocidos son la
lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran
entregar sus equivalentes al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarán por
la cadena de transporte de electrones, que los usará para sintetizar ATP.

De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa como
ganancia neta.

Sin embargo, cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran
de grandes cantidades de ATP (ej.: el músculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentación
que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta vía es poco
eficiente respecto a la fase aeróbica de la glucólisis.

El tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce

fermentación alcohólica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que
en músculo, eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentación láctica, que da
como resultado ácido láctico o lactato.

Funciones

Las funciones de la glucólisis son:

• La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía

celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación
(ausencia de oxígeno).
• La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración
aeróbica.
• La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en
otros procesos celulares

Ciclo de Krebs

Esquema didáctico del ciclo del ácido cítrico.

El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta
metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la
respiración celular en todas las células aerobias, donde es liberada energía almacenada a
través de la oxidación del acetil-CoA derivado de carbohidratos, lípidos y proteínas en
dióxido de carbono y energía química en forma de ATP. En la célula eucariota, el ciclo de
Krebs se realiza en la matriz mitocondrial.

En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la

oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía
en forma utilizable: poder reductor y GTP (en algunos microorganismos se producen ATP).

El metabolismo oxidativo de glúcidos, lípidos y proteínas frecuentemente se divide en tres

etapas, de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos
de estas macromoléculas dan lugar a acetil-CoA, e incluye las vías catabólicas de
aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la
glucólisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH
y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP.

El nombre de esta vía metabólica se deriva del ácido cítrico (un tipo de ácido tricarboxílico)
que se consume y luego se regenera por esta secuencia de reacciones para completar el
ciclo, o también conocido como ciclo de Krebs ya que fue descubierto por el alemán Hans
Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1953, junto con Fritz
Lipmann.

Visión general

El ciclo del ácido cítrico es una vía metabólica clave que unifica el metabolismo de los
carbohidratos, las grasas y las proteínas. Las reacciones del ciclo son llevadas a cabo por 8
enzimas que oxidan completamente el acetato, en forma de acetil-CoA, y se liberan dos
moléculas por cada una, de dióxido de carbono y agua.

A través del catabolismo de azúcares, grasas y proteínas, se produce un acetato de producto

orgánico de dos carbonos en forma de acetil-CoA que entra en el ciclo de ácido cítrico.

Las reacciones del ciclo también convierten tres equivalentes de nicotinamida adenina
dinucleótido (NAD +) en tres de NAD + reducido (NADH), un equivalente de flavina adenina
dinucleótido (FAD) en una de FADH2 y un equivalente de guanosina difosfato ) Y fosfato
inorgánico (Pi) en una de trifosfato de guanosina (GTP). El NADH y el FADH2 generados por
el ciclo del ácido cítrico son a su vez utilizados por la vía de la fosforilación oxidativa para
generar trifosfato de adenosina rico en energía (ATP).
Una de las fuentes primarias de acetil-CoA es la descomposición de azúcares por glucólisis
que producen piruvato que a su vez es descarboxilado por la enzima piruvato
deshidrogenasa que genera acetil-CoA.

Acetil CoA

El producto de esta reacción, acetil-CoA, es el punto de partida para el ciclo del ácido cítrico.

El ciclo del ácido cítrico comienza con la transferencia de un grupo acetilo de dos carbonos
de acetil-CoA al compuesto aceptor de cuatro carbonos (oxaloacetato) para formar un
compuesto de seis carbonos (citrato).

El citrato pasa entonces por una serie de transformaciones químicas, perdiendo dos grupos
carboxilo como CO2. Los carbonos perdidos como CO2 se originan de lo que fue
oxaloacetato, no directamente de acetil-CoA. Los carbonos donados por acetil-CoA se
convierten en parte de la columna vertebral de oxaloacetato de carbono después de la
primera vuelta del ciclo de ácido cítrico. La pérdida de los carbonos donados con acetil-CoA
como CO2 requiere varias vueltas del ciclo del ácido cítrico. Sin embargo, debido al papel
del ciclo del ácido cítrico en el anabolismo, pueden no perderse, ya que muchos intermedios
del ciclo TCA también se utilizan como precursores de la biosíntesis de otras moléculas.

La mayor parte de la energía disponible por los pasos oxidativos del ciclo se transfiere como
electrones ricos en energía a NAD +, formando NADH. Para cada grupo acetilo que entra en
el ciclo del ácido cítrico, se producen tres moléculas de NADH.

Los electrones también son transferidos al aceptor de electrones Q, formando QH2.

Al final de cada ciclo, el oxaloacetato de cuatro carbonos ha sido regenerado, y el ciclo

continúa.

Reacciones del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en la célula eucariota.

Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial.

El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6

carbonos) o citrato se obtiene en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos)
con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una
molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP +
2 CO2

Los dos carbonos del acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que tenía acumulada es
liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial):
NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces
de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química
en la fosforilación oxidativa.

El FADH2 de la succinato deshidrogenasa (complejo II de la cadena transportadora de

electrones), al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El
FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol
(QH2) y abandona la enzima.

Visión simplificada y rendimiento del proceso

• El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs, produciendo un oxaloacetato y dos

CO2.
• El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar
citrato (6 carbonos), mediante una reacción de condensación.
• A través de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.
• Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para
dar oxalacetato (4C); dichos átomos de carbono se liberan en forma de CO2
• El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. También consume 3 NAD+
y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2.
• El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP, 3 NADH +3H+,
1 FADH2, 2CO2.
• Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 3 moléculas de ATP
(3 x 3 = 9), mientras que el FADH2 dará lugar a 2 ATP. Por tanto, 9 + 2 + 1 GTP = 12
ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.
• Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a
su vez producen dos acetil-COA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo
de Krebs se produce: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H +, 2 FADH2; total 24 ATP.

Eficiencia

El rendimiento teórico máximo de ATP a través de la oxidación de una molécula de glucosa

en la glucólisis, ciclo del ácido cítrico, y la fosforilación oxidativa es treinta y ocho
(suponiendo tres equivalentes molares de ATP por NADH equivalente y dos ATP por FADH2).
En eucariotas, se generan dos equivalentes de NADH en la glucólisis, que se produce en el
citoplasma. El transporte de estos dos equivalentes en la mitocondria consume dos
equivalentes de ATP, reduciendo de este modo la producción neta de ATP a treinta y seis.
Además, las ineficiencias en la fosforilación oxidativa debido a la fuga de protones a través
de la membrana mitocondrial y el deslizamiento de la ATP sintasa/bomba de protones
normalmente reduce la producción de ATP a partir de NADH y FADH2 por debajo del
rendimiento máximo teórico. Los rendimientos observados son, por lo tanto, más cercanos
a ~ 2,5 ATP por NADH y ~ 1,5 ATP por FADH2, reduciendo aún más la producción total neta
de ATP a aproximadamente treinta. La evaluación del rendimiento total de ATP con
recientemente revisado relaciones de protones a ATP proporciona una estimación de 29,85
ATP por molécula de glucosa.
Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que

se encuentran en la membrana interna de bacterias, en la membrana interna mitocondrial
o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas producen trifosfato
de adenosina (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Solo dos
fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de reducción-
oxidación y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para
producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que
utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos
tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la
energía en ATP.

Conceptos generales

La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente

electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se
consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que
favorecen en último caso la translocación de protones que generan el gradiente
anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos
totalmente dependientes:
 • un flujo de electrones desde sustancias individuales;
• un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la
translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente
estamos hablando de un proceso desfavorable;
• un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un
proceso favorable desde un punto de vista energético.

Resumen

La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya

sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una
serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la creación de un gradiente
de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es utilizado para generar
ATP mediante la ATP sintasa.