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El término “briofitos” es de origen griego, y se refiere a las plantas que

tienen la capacidad de revivir después de la hidratación e incluye a los
musgos en sentido estricto, a las hepáticas y los antocerotas. Si bien se cree
que los briofitos son las plantas terrestres menos derivadas, presentan gran
importancia, por ser consideradas un grupo de plantas crucial en la transición
a tierra de la vida fotosintética. Están representadas por 13.000 a 20.000
especies distribuidas en más de 1200 géneros, y son el segundo grupo de
plantas terrestres más diversas, después de las angiospermas

GENERALIDADES
Dentro de este grupo se incluye a un grupo muy grande y muy diverso de vegetales, porque hay
formas talosas y formas foliosas, pero con características comunes tales como:
 Todas las especies son pluricelulares, eucariotas y autótrofas.
 No hay diferenciación de tejidos ni de órganos.
 Son fundamentalmente terrestres, pero de ambientes muy húmedos, aunque hay
formas propias de hábitats xéricos y expuestos a la insolación intensa. Estas formas
toleran períodos de desecación a veces muy prolongados para lo que suelen presentar
adaptaciones protectoras. En general alcanzan mayor desarrollo en climas tropicales y
subtropicales, pero también hay especies se zonas frías y templadas.

Las briofitas forman un alto porcentaje de la vegetación en muchos tipos de bosques naturales,
humedales, turbales, montañas y en ecosistemas de tundra.  Contribuyen por sí mismas a aumentar
la estabilidad del suelo. Son mucho más abundantes en sitios con gran humedad ambiente y baja
evaporación. En ambientes húmedos, su biomasa fotosintética activa -partes verdes- es superior al
de todas las otras plantas juntas. Tienen una enorme capacidad para la retención de agua y por
tanto, son activas creadoras de la humedad ambiental. La enorme capacidad de retención de agua
de los turbales se debe a las propiedades absorbentes del musgo Sphagnum. La importancia de
estos turbales en tierras altas trasciende su propia dimensión. Si estos turbales se destruyen, la
perturbación hidrológica local puede resultar catastrófica. En los bosques templados y templado-fríos,
las briofitas también contribuyen a la formación de extensas comunidades en el suelo y sobre los
árboles. Asimismo, su rol es muy significativo para el funcionamiento del ecosistema, ya sea como
agentes activos de retención de agua, colonizadores y estabilizadores del suelo. Los musgos son, a
menudo, los primeros habitantes de suelos expuestos, rocas desnudas y otras superficies.
El número de especies aumenta con la altitud con un máximo alrededor de los
2800 m.s.n.m. (zona de condensación). Hay poca diversidad en los bosques bajos o Amazónicos
debido a la alta temperatura. Hay mayor número de especies en los trópicos, en los Andes además
hay un gran volumen de este material vegetal.
Admiten gran variedad de sustratos, en su mayoría terrícolas o cortícolas, pero
hay formas saxícolas, epífitas y epífilas, otras que viven sobre troncos en descomposición (pero no
descomponiéndolos) humícolas, sobre estiércol y algunas algo sumergidas o flotantes sobre el agua.
Se cuentan entre las Bryophytas algunas especies indicadoras de los componentes del suelo,
como son los llamados “musgos del cobre” que aparecen sobre depósitos de compuestos de metales
pesado como cobre y antimonio (no porque los necesiten para subsistir sino porque pueden
tolerarlos).
Los musgos y el agua
 Interceptan la lluvia: Absorben hasta el 50 % del agua de las lluvias.
 Son captadores del agua de neblina.
 Tienen una enorme capacidad de retención de agua y absorben hasta cinco (5) veces su
peso seco en agua.
 Protegen las nacientes de agua.
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 Son generadores de la humedad ambiental: ayudan a mantener la humedad en los bosques
Los musgos y el suelo
 Son los primeros colonizadores de suelos desnudos.
 Son grandes colonizadores
 Son protectores del suelo y estabilizadoras del suelo: Detienen la erosión, evitan derrumbes.
 Acumulan nutrientes: Enriquecen los suelos.
 Favorecen a la acumulación de material orgánico.
Son sustratos adecuados para un gran número de algas verdes-azuladas (cianofíceas) que fijan
nitrógeno en el suelo: Incrementan la disponibilidad de Nitrógeno en los suelos.
Los musgos y otras plantas
Son el sustrato apropiado para la germinación de semillas dentro del bosque y el desarrollo de otras
plantas.
Los musgos y los animales
Son un hábitat propicio y alimento de muchos animales pequeños.
Bio-indicadores y controladores del Ambiente
Absorben contaminantes de la atmósfera.
Son indicadores de polución.
Son bioindicadores de la estabilidad de hábitats.
Son bioindicadores para la caracterización de climas.
Son indicadores altitudinales.
Usos de los musgos
Medicinales (actividad que debe controlarse)
Abono (actividad que no debe permitirse)
Floristerías (actividad que no debe permitirse)
Adorno: pesebres o nacimientos (actividad que debe erradicarse)
Caracteres primitivos
Gameta masculina flagelada.
Talo pequeño para aumentar la relación superficie /volumen
Adaptaciones al ambiente terrestre
Las Bryophytas presentan una serie de adaptaciones a la vida terrestre, y que son notables tanto en
el gametofito como en el esporofito:
Cutícula impermeable.
Presencia de poros o estomas.
Incipiente sistema de conducción constituido por células alargadas reunidas en haces a lo largo de
los talluelo y nervaduras.
Gametangios pluricelulares con una envoltura de células estériles para evitar la desecación.
Unión sexual oogámica (en el interior del arquegonio).
Desarrollo de la cigota, y retención del embrión dentro de arquegonio.
Capacidad de las esporas para diseminarse en el aire relativamente seco, debido a la cubierta
resistente a los agentes externos.
Presentan alternancia de 2 generaciones morfológicamente distintas y orgánicamente relacionadas
entre sí: gametofito y esporofito
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Ciclo vital general

Las esporas (n cr) luego de ser liberadas y ser transportadas por el aire, y llegar al sustrato
adecuado germinan, produciendo una pequeña estructura autótrofa de vida efímera denominada
PROTONEMA (ncr). Sobre este protonema la parte más grande y conspicua de la planta también
fotosintética y que puede ser talosa o foliosa: el GAMETOFITO (n cr). Sobre el gametofito se forman
los GAMETANGIOS (anteridio y arquegonio) que son las estructuras formadoras y portadores de las
gametas (anterozoide y ovocélula). Los anterozoides son móviles (flagelados o ciliados) por lo que
necesitan de la presencia de agua para llegar a la ovocélula, al encontrarse ambas gametas, se
produce la plasmogamia y se esta fecundación se produce la ZIGOTA (2n cr) que dará origen al
EMBRIÓN y éste al ESOROFITO ((2 n cr) el esporofito cuenta con una cápsula en la cual se forman
las esporas que reiniciarán el ciclo.

PROTONEMA
origina el origina el

ESPORA (ncr) GAMETOFITO (ncr)

donde se forman sobre el que se desarrollan

los GAMETANGIOS
ESPOROFITO (2 ncr) ARQUEGONIOS ANTERIDIOS
(ovocélulas) (anterozoides)
que origina el
se produce la
EMBRIÓN fecundación

que origina el origina la

ZIGOTA (2n cr)

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PROTONEMA

Protonema temprano Protonema tardío Protonema con

“brotes de gametofito”
Se origina a partir de la germinación de la espora, es de vida efímera y es casi siempre filamentoso
o laminar, es más conspicuo y vive más tiempo en los Musgos que en las Hepáticas donde es tan
reducido que puede esta constituido por unas cuantas células o ser casi unicelular.

GAMETOFITO
Es la parte más conspicua de la planta es macroscópico, pluricelular y autótrofo. Es perenne y de
crecimiento indefinido.
Puede ser:
TALOSO O FOLIOSOS

Taloso: este tipo de talo se encuentra sólo en la Clase

Hepáticas. Tienen simetría dorsiventral, la forma general puede ser mas
o menos circular o dicotómicamente ramificada
Folioso: este tipo de talo se encuentra en las Hepáticas y en toda la
Div. Bryophyta, aquí aparece una diferenciación externa entre ejes,
hojuelas y rizoides y en algunos casos una leve diferenciación de tejidos
o por lo menos una división de trabajo entre las células que componen a
estos talos. La simetría es bilateral en las Hepáticas y radiada en los
Bryophyta. Y el porte puede ser postrado, erguido o colgantes.

Gametangios
A pesar de la gran variedad de formas que pueden presentar los gametofitos de los briofitos,
la estructura de sus órganos sexuales es bastante constante, lo mismo que los rasgos fundamentales
del proceso reproductivo.
Los femeninos se llaman arquegonios y los masculinos anteridios, y son siempre microscópicos.
El hecho de que comúnmente se agrupen las porciones especializadas del gametofito
y que estos grupos se rodeen se estructuras de protección hacen que el conjunto resulte muchas
veces conspicuo, a pesar de la pequeñez del tamaño de los gametangios.
La disposición de los gametangios varía ampliamente dentro de la división tal es así
que hay formas unisexuadas y formas hermafroditas que pueden ser homotálicas o heterotálicas.
Los gametangios se ubican en grupos en determinadas porciones o lugares del talo,
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tales como ramificaciones, axilas de las hojas o hundidos directamente en la parte dorsal del talo( en
este último caso, los anteridios en gral se ubican en cámaras anteridiales)
Como los gametangios son muy sensibles a desecación, siempre están protegidos,
están rodeados por hojas más o menos modificadas o por escamas. Estas hojas protectoras son de
distinto tamaño, forma, color y textura de las hojas del resto del talo. Se llaman hojas periqueciales a
las que rodean a los arquegonios y perigoniales a las que rodean a los anteridios. La presencia de
estas estructuras hace que muchas veces se hable impropiamente de “flores”. Entre los gametangios
pueden desarrollarse filamentos estériles uni o pluricelulares llamados parafisos.

Anteridios
Son estructuras muy delicadas en forma de bolsa limitadas por una
sola capa de células que contiene al tejido fértil que dará origen a los
anterozoides.
Pueden ser esféricos, ovales. Elipsoidales o en forma de clava, con
un pedicelo de largo y grosor variable o pueden ser sésiles.
Las células de la capa estéril que limita a los anteridios al principio
tienen cloroplastos, pero luego los pierden y se cargan de pigmentos
rojizos o parduscos, lo que se trataría de un mecanismo para favorecer
la absorción de calor.
. A veces en los anteridios maduros se observa en la cara externa, la
formación de mucílago que se hincha de agua y finalmente la pared del
anteridio se desgarra. Cuando los anteridios están hundidos en el talo,
las células vecinas muchas veces ejercen presión sobre ellos y también
provocan su apertura.
Dentro del anteridio, a partir del tejido
fértil y por sucesivas mitosis, se originan
las gametas masculinas o anterozoides
biflagelados de forma espiralada. Los Anteridios en Marchantia sp
anterozoides deliberan por desintegración (x 100)
o separación de las paredes anteridiales
Los anterozoides adquieren movilidad sólo cuando entran en contacto
con el agua.

Arquegonios
Tiene forma de botella y en ellos se distingue un pedicelo corto y grueso, una parte basal
ensanchada: el vientre que encierra a la ovocélula (gameta femenina) una parte distal más estrecha:
el cuello constituido por un tubo más o menos largo que contiene a una fila de células estériles. El
cuello remata en 4 células estigmáticas que lo cierran.
Son órganos libres emergentes o hundidos en el gametofito, pero con paredes propias.

Arquegonios del Marchantia sp

(X400)
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FECUNDACIÓN
La unión de las 2 gametas y la posterior fusión de los núcleos se ve favorecida por la presencia de
flagelos en los anterozoides, lo que les permite el rápido y eficiente desplazamiento por el agua hasta
la ovocélula inmóvil que se encuentra dentro del arquegonio. Pero su capacidad de desplazamiento a
distancia no es grande y para ello deben intervenir otros mecanismos para asegurar la fecundación,
por ejemplo, la intervención de animales.
En las especies homotálicas este desplazamiento se ve favorecido por la cercanía, pero en las
formas heterotálicas entre las que media una distancia considerable, se ha detectado la intervención
de diversos agentes de diseminación como: animales microscópicos (ácaros) salpicaduras de agua
de lluvia y las corrientes de aire).
Se ha comprobado experimentalmente que para que los anterozoides lleguen a los arquegonios y
desciendan por el cuello para llegar a la ovocélula, los arquegonios deben estad abiertos, ya que
aparentemente segregan sustancias que los atraen y los guían hacia ellos. Estas sustancias son
proteínas y sales inorgánicas en las Hepáticas y sacarosa en los Musgos (quienes segregan estas
sustancias son aparentemente las células del canal del cuello)
Al producirse la plasmogamia, el núcleo del anterozoide se redondea y ambos núcleos
permanecen juntos unas 60 a 70 horas antes de la cariogamia.
En general, cuando un arquegonio de un grupo es fecundado, en forma efectiva, y comienza a
desarrollarse el embrión, los restantes arquegonios pierden su funcionalidad y quedan acompañando
al esporofito en desarrollo, no obstante, en los musgos, es frecuente la fecundación múltiple de un
grupo de arquegonios.

EMBRIÓN
El desarrollo del embrión se produce en el interior del arquegonio, la retención de la zigota en los
tejidos del organismo materno es una característica propia de las plantas terrestres y así el esporofito
se ve aislado durante su desarrollo del medio externo y eficazmente protegido sobre todo contra la
desecación.
Para que este embrión se desarrolle satisfactoriamente, es necesaria una adecuada nutrición y
protección. La nutrición es asegurada por el pasaje de sustancias desde el gametofito a través del
pie que se encuentra hundido en el talo. Aunque durante gran parte de su desarrollo el embrión
posee tejidos clorofilianos y pueda fotosintetizar, los nutrientes inorgánicos le llegan por el pie.
Si bien al embrión lo protegen las estructuras que protegían los arquegonios, la caliptra es la
estructura protectora del embrión, la misma se origina del vientre el arquegonio. En los musgos, al
crecer el esporofito, desgarra horizontalmente esta caliptra desde la base y sus restos cubren a la
cápsula total o parcialmente y muchas veces hasta su dehiscencia. En cambio, en las Hepáticas, la
perfora y emerge.
ESPOROFITO
Presenta tanta o menor variedad en su forma y organización que el GAMETOFITO
Es una estructura reducida constituida por un esporangio (cápsula) llevado por un pedicelo (seda)
simple en cuya base se encuentra un órgano de absorción llamado pie hundidos en los tejidos del
gametofito. En algunos casos puede faltar la seda como en Anthoceros y Sphagnum y en este
último caso la seda es reemplazada por un pseudopodio que es una prolongación del gametofito.
La forma de la cápsula varía en los distintos grupos y en los distintos géneros y especies.
Internamente una cápsula tiene esporas haploides y una estructura estéril llamada Columela que
tiene la función de ayudar a la dispersión de las mismas porque reacciona con la humedad del aire
(se contrae con el aire seco y se expande con la humedad). En las Hepáticas además hay unas
estructuras estériles libres dentro de la cápsula para ayudar a la dispersión llamadas elaterios (o
eláteres).
El mecanismo de dehiscencia de estas cápsulas y la liberación y dispersión de las esporas es
variado y depende de las especies.

ESPORAS
Son unicelulares y microscópicas, más o menos elipsoidales o tetraédricas. Con citoplasma con
gran cantidad de sustancias de reserva como almidón y aceites, en las especies de zonas de
iluminación intensa, acumulan aceites porque se cree que protegen al ADN de las radiaciones UV.
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La pared de la espora consta de 2 estratos, el exosporio que es grueso, rígido e impermeable y de
superficie irregular y el endosporio que es delgado y elástico. El exosporio, presenta un diseño
característico para la especie y que es considerado de valor taxonómico. Debido a su particular
constitución química es el responsable de la extrema resistencia a los agentes externos, lo que
permite además su prolongada perduración en el tiempo, lo que le permite conservar su poder
germinativo durante un tiempo considerable.
Las esporas se dispersan por el viento y el agua, lo que les permite a estas especies ocupar
nuevos territorios.
Germinación
Para la germinación de las esporas en general siempre media un período de reposo durante el cual
la actividad metabólica es baja. Este período puede durar desde horas hasta años.
Las condiciones más comunes para que germinen son: temperatura, luz sustancias de crecimiento,
tratamiento mecánico, humedad, condiciones del sustrato, etc. Pero siempre dependiendo de la
especie de que se trate

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA
La capacidad de regeneración de las Bryophytas es muy conocida.
Experimentalmente se ha logrado regenerar hepáticas y musgos completos a partir de cualquiera
de sus órganos menos de los anteridios.
Los mecanismos más comunes son:
 Las ramificaciones jóvenes se separan de la planta principal, mientras las zonas más viejas
van muriendo. Este proceso aumenta el tamaño de la población, pero no interviene en la dispersión a
distancia de la especie.
 En las Hepáticas talosas es frecuente que se desarrollen ramificaciones adventicias casi
siempre ventrales o apicales que se desprenden y son capaces de formar nuevas plantas. Estas
ramificaciones pueden ser más o menos engrosadas y parecidas a tubérculos.
 El protonema también es considerado una importante estructura de multiplicación ya que un
solo protonema puede originar varias plantas.
 También hay estructuras especializadas que son las llamadas yemas o propágalos (uni, bi o
pluricelulares) de forma definida y característica, variados en forma, tamaño y disposición. Pueden
ser globosas, achatadas, filiformes, ovales, discoidales, etc. Tamaño: entre pocos µ hasta varios mm.
Sobre conceptáculos de formas variadas: plato, media luna o columna.

Conceptáculos en forma de plato Conceptáculos en forma de media luna

 Tubérculos o bulbillos ( que son células cargadas de gran cantidad de sustancias de reserva
rodeadas de un sustrato suberificado y que se ubican en la cara ventral del talo sobre la línea media,
en los bordes o cerca de los puntos vegetativos. A veces en desarrollo de estas estructuras puede
ser muy abundante y variada desde simples engrosamientos del talo hasta la formación de cuerpos
globosas, cubiertos de rizoides relacionados con el gametofito por medio de un pedúnculo.
 En las formas que viven en lugares muy expuestos a la desecación es muy frecuente que la
planta muera y que sobrevivan sólo los ápices que se constituyen en órganos de perduración
protegidos por las partes muertas. Estos ápices pueden ser transportados hacia los lugares más
favorables o permanecer en vida latente hasta que vuelvan las condiciones favorables.
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CARACTERES CITOLÓGICOS Y DIFERENCIACIÓN CELULAR
Células eucariotas con clorofilas a y b
Paredes celulares con celulosa y pectina
Almidón como sustancia de reserva.
En las Anthocerotophyta: 1 cloroplasto por célula.

CLASIFICACIÓN
El consenso actual entre los especialistas es que los briofitos representan a las plantas
actuales más relacionadas con el ancestro de todas las embriofitas.
Subsiste aún controversia sobre sus relaciones dentro de la línea terrestre, pero se tiende a
considerarlas como un grupo parafilético, donde el conjunto de los briofitos constituiría un grado y
cada uno de los grupos tendría el rango taxonómico de División. La posición basal correspondería a
las hepáticas (Div. Marchantiophyta), los datos disponibles, aunque todavía no concluyentes
apuntan a que los Antocerotas (Div. Anthocerotophyta) sería el grupo hermano de plantas
vasculares, y los musgos (Div. Bryophyta) quedaría en una posición intermedia.
Por lo tanto, los briofitos se clasifican en 3 Divisiones:
Div. Machanthiophyta
Div. Antocerotophyta
Div. Bryophyta

CUADRO COMPARATIVO ENTRE HEPÁTICAS, ANTOCEROTAS Y MUSGOS

HEPÁTICAS ANTOCEROTAS MUSGOS

Gametófito Taloso o folioso Taloso Folioso
Filidios Originados desde Ausentes Originados a partir de
dos células una célula inicial, Enteros,
con o sin costa
iniciales, enteros o
lobulados, sin costa

Inserción Con filidios de 2-3 Ausentes Con filidios

filidios filas o sin filidios dispuestos en espiral,
ocasionalmente dispuestos
en 2 o 3 filas
Cloroplastos Numerosos, sin 1-4 de gran Numerosos, sin
pirenoide tamaño, con o sin pirenoide
unpirenoide
Oleocuerpos* Usualmente Ausentes Ausentes
presentes

Rizoides Unicelular Unicelular Pluricelular

Protonema Taloso, muy Taloso, muy Filamentoso,
pequeño, produce pequeño, produce sólo usualmente produce más de
sólo un gametófito un gametófito
un gametófito
Esporofito Crece por una Crece por Crece por una célula
célula apical meristema apical
basal
Seta Frágil, sin Ausente Firme y pigmentada
pigmentos, puede estar
ausente.

Cápsula Redondeada a Cilíndrica a Redondeada a

cilíndrica largamente cilíndrica
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filamentosa
Dehiscencia Apertura de una Apertura Apertura de una vez, a
de la cápsula vez, por medio de 1- gradualmente desde través del opérculo y el
4 valvas el ápice a la base, a peristoma
través de 2 valvas

Maduración Sincrónico, antes asincrónico Sincrónico, después de

de las esporas de la la elongación de la seta

elongación de la seta
Columela* Ausente Presente Presente
Estomas Ausentes Presentes Presentes
Caliptra* En la base del Ausente En el ápice del
esporófito esporófito
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GENERALIDADES

 Son las plantas terrestres más primitivas.

 Ofrecen una notable diversidad en su forma externa como en su estructura anatómica, tanto
en el gametofito como en el esporofito
 Hay formas talosas y foliosas.
 Esta Clase comprende unos 225 géneros con unas 8.500 especies.
 Están muy difundidas en todo el planeta y con mayor profusión en las zonas
cálidas y templadas, pero a diferencia de los musgos nunca se las encuentra en la alta montaña ni en
las regiones polares.
 En general se desarrollan en zonas muy poco expuestas a la desecación y donde
el sustrato se mantiene húmedo por mucho tiempo, como a los lados de los cursos de agua, en las
quebradas profundas, bosques densos con aire muy húmedo, etc. Hay algunas hepáticas que
pueden tolerar la desecación porque presentan ADAPTACIONES tendientes a :
Disminuir la evaporación: las células más expuestas del talo (en las Marchantiales que viven en
zonas muy secas) tiene la pared celular muy engrosada y está cubierta por una cutícula
impermeable. A la vez de tener poros para permitir el intercambio gaseoso con el ambiente, pero son
de diámetro reducido y no tiene mecanismo de cierre.
O a retener agua: desarrollando escamas o pelos en la cara ventral del talo sobre todo para
proteger a las partes más nuevas y a las zonas de crecimiento, muchas veces delimitan canales que
retienen mucha agua por capilaridad. En muchos casos hay un profuso desarrollo de rizoides que
contribuye a esta retención.
También pueden tener la capacidad de soportar largos períodos sin agua en vida latente.
Muchas Marchantiales se arrollan sobre sí mismas cuando el ambiente se seca, para reducir la
superficie de evaporación dejando expuesta la cara ventral cubierta de escamas, pelos y rizoides que
también los protegen. Esto les permite permanecer en vida latente durante períodos más o menos
prolongados.
En otras formas el talo puede plegarse a lo largo de su surco medio de tal modo que la cara
dorsal de ambas alas entra en contacto y sólo queda expuesta la cara ventral recubierta de escamas.
Es frecuente en las Marchantiales xerófilas que las escamas presenten colores rojizos, púrpura,
violáceo o negro e inclusive tengan una apariencia metálica. Esto se debe a los distintos
engrosamientos de las paredes celulares y se interpreta como una defensa contra la intensidad
lumínica excesiva.
En muchas especies foliosas las hojuelas pueden retorcerse y adosarse estrechamente contra el
talluelo o los extremos vegetativos protegiéndolos durante largos períodos desfavorables. Y en
muchos casos persisten sólo estos cuando el resto de organismo muere desecado.
En general las formas foliosas se protegen por la disposición sumamente densa de las hojuelas
que cubren el tallo, inclusive las mismas hojuelas pueden estas muy divididas en lacinias o cintas
que forman un tomento alrededor del eje central.
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Algunas hepáticas foliosas (Jungermaniales) mueren cuando les falta la humedad necesaria.
Otras adaptaciones particulares son la formación de sacos acuíferos constituidos a expensas del
lóbulo ventral de la hoja o del anfigastrio o de la hoja entera. Lo mas curioso es que no sólo en las
formas expuestas a la desecación se forman estos sacos, sino que también aparecen en las formas
higroscópicas.
Otra manera de evitar la desecación es adoptar una disposición determinada formando verdaderos
cojines muy densos a menudo asociados con otros vegetales para que el conjunto funcione como
una verdadera esponja reteniendo el agua de lluvia, rocío o niebla.

Hábitats
Sólo algunas son verdaderamente acuáticas flotantes (Riccia) o sumergidas (Riella) en aguas
dulces nunca marinas. Hay algunas de aguas salobres, pero esto se interpreta como una adaptación
a ese ambiente.
La mayoría vive sobre el suelo y rocas, pocas sobre cortezas porque muchas especies arbóreas
segregan sustancias poco favorables para el desarrollo de las hepáticas como resinas o esencias,
tampoco se desarrollan sobre aquellas cortezas que se desprenden fácilmente o que se
resquebrajan.
Algunas son epífilas sobre hojas perennes de plantas tropicales. Esto indica que además de las
condiciones físicas del sustrato también interesan las condiciones químicas del mismo.
Hay especies que se ven favorecidas por los suelos arcillosos, arenosos, también hay especies
calcícolas (prefieren el Ca), salicícolas (prefieren el Si), directamente sobre restos de vegetales en
descomposición. Y hay humícolas y también algunas prefieren los suelos con poco humus.

PROTONEMA
Se origina a partir de la
germinación de la espora, es de
vida efímera y es casi siempre
filamentoso y es tan reducido que
puede estar constituido por unas
cuantas células o se unicelular.

GAMETOFITO (TALO)
Es la parte más conspicua de la planta, es macroscópica, pluricelular y autótrofa y de simetría
dorsiventral.
El gametofito puede estar muy diversamente constituido y puede ser:
 Talo externamente simple, pero con una diferenciación de tejidos adaptados a
desarrollar distintas funciones. Tiene simetría dorsiventral pero ramificado dicotómicamente

 Foliosos característico de
las hepáticas foliosas (antes
pertenecientes al Orden Jungermaniales) en el que aparece
una diferenciación externa entre ejes (caulidium =talluelo)
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portador de órganos apendiculares análogos (igual función, pero distinto origen) a hojas (filidium =
hojas = hojuelas) constituidos por una sola capa de células. Estos talos también tienen órganos de
fijación al sustrato llamados rizoides (análogos a raíces) unicelulares o formados por una sola fila de
células.

GAMETANGIOS
Se desarrollan sobre el gametofito, en
general en las formas talosas se ubican en la
cara dorsal y en las formas foliosas pueden
ser apicales o laterales en ramificación. Los
femeninos son los arquegonios y tienen
forma de botella, los masculinos son los
anteridios y tienen forma de clava.
Son iguales en todos los briofitos

ESPOROFITOS
Después de la fecundación, el embrión que se forma a partir de la zigota, queda retenido un tiempo
dentro del arquegonio y cuando el esporofito se desarrolla perfora la parte superior de ese
arquegonio formando la caliptra

cápsula

seta

caliptra

Marchantiales Hepática foliosa

El esporofito es pequeño compacto y de vida corta. Está formado por una cápsula (que es la
que porta a las esporas, elaterios y columela) Una seta de crecimiento indefinido o sin seda que
eleva a la cápsula por sobre el gametofito y un pie que es una estructura que está incluida en el
gametofito (no se la ve desde afuera) y une a la cápsula con el gametofito, su función es como la de
un haustorio porque sirve para alimentar a la cápsula a partir de lo que ha producido el gametofito.
La cápsula es siempre una estructura reducida, rara vez llega a medir mas de 1mm de diámetro,
su forma es ovoidea alargada hasta esférica. En los esporofitos jóvenes es verde, pero a la madurez
es oscura y de superficie brillante. El color no depende sólo de la pared de la cápsula sino de las
esporas y de los elaterios que se encuentran en su interior. El brillo se debe a que las células
superficiales de la pared están más o menos fuertemente cutinizadas como protección contra la
evaporación excesiva.
Algunas células tienen la pared diferencialmente engrosada para permitir la apertura de la
cápsula.
Comúnmente todo el tejido interno de la cápsula evoluciona para producir esporas y elaterios
(que son células alargadas de paredes celulares engrosadas de manera helicoidal y que favorecen

esporas
elaterios
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la dispersión de las esporas) La Columela (es una estructura alargada que se encuentra a lo largo
del centro de la cápsula y que también sirve para la dispersión de las esporas)

Clasificación de las hepáticas

Div. Marchantiophyta
Clase Marchantiopsida
Subclase Marchantiidae
son las hepáticas talosas complejas
Subclase Jungermaniidae son
las hepáticas foliosas
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En este grupo de briofitos, el gametofito es taloso postrado de simetría dorsiventral perenne o

anual, con una notable diferenciación de “tejidos” con diferentes funciones.
Los talos son pluriestratificados en toda su extensión y en general bastante gruesos o algo
atenuado en los bordes.
Crecen sobre suelo, rocas muy húmedos y protegidos, algunos pueden flotar en el agua.
Son abundantes en los climas templados y cálidos. Crecen cerca de corrientes o caídas de agua,
grutas y a las orillas de lagunas, lagos estanques o arroyos lentos. No obstante, hay formas de zonas
xéricas y en lugares expuestos, pero para ello presentan adaptaciones adecuadas para evitar o
reducir la transpiración y la desecación.
Forma céspedes chatos más o menos densos.
Al principio se disponen en roseta o en abanicos, pero luego se disponen sin orden aparente.
Miden desde pocos mm hasta unos 15 cm de largo y entre 1cm y 2cm de ancho. La forma es
acintada ramificada dicotómicamente y también hay formas acorazonadas.
El color del talo es verde en distintos matices y la epidermis pude ser lisa y brillante o algo rugosa y
mate. Puede presentar tonalidades rojizas o parduscas y hasta negras, pero estos colores son más
comunes en la cara ventral.

En la cara dorsal se distinguen como retículos que coinciden con

las cámaras aéreas subyacentes.
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Esas cámaras aeríferas se ubican en la cara superior y superficialmente. Se comunican con el

exterior por medio de un poro central y prominente en forma de barril en algunas especies puede
abrirse y cerrarse un poco.
La cara superior de estas cámaras carece de cloroplastos, pero del piso de la misma surgen
filamentos simples o ramificados constituidos por células clorofilianas pequeñas, más o menos
redondeadas son los llamados filamentos opuntiales que son los encargados de realizar la
fotosíntesis.
Los estratos inferiores de estas cámaras están formados por unas
25 capas de células isodiamétricas en el centro del talo y menos
capas hacia los bordes.
Los bordes son enteros, sinuosos o lobulados lisos, ondulados o
plegados.
La cara ventral tiene escamas uniestratificadas dispuestas en 1
o varias series que protegen el ápice del crecimiento y también
delimitan canaletas donde se ubican rizoides que son perpendiculares
al sustrato y actúan como fijadores del talo al mismo o pueden
disponerse paralelos al talo actuando como conductores del agua bajo
el talo.
La ramificación del talo es dicotómica, pueden formarse ramificaciones laterales y a veces hay
ramificaciones que salen de la cara ventral que portan a los gametangios.
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Estas ramificaciones sólo tienen o arquegonios o anteridios y son características de este grupo.
Hay formas homotálicas y heterotálicas
.

Después de la fecundación
de los arquegonios, estos
receptáculos se transforman
en un carpocéfalo portador
de esporofitos que crecen
invertidos
El esporofito presenta una
marcada tendencia a la reducción
porque tienen seda muy corta. La cápsula tiene paredes
uniestratificadas, la dehiscencia es por 4 o más valvas irregulares porque no hay lineas de
dehiscencia, con esporas y elaterios.

Esporofito de Pellia
sp (Marchantial)
Se ve que aún está
rodeado por la pared
del arquegonio

Esporofito de

Arquegonióforo portando esporofitos

Arquegonióforo donde se observan los
a punto de abrirse en Marchantia sp.
esporofitos ya dehiscentes Marchantia sp.

PROPAGACIÓN VEGETATIVA
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Los individuos de este grupo desarrollan estructuras llamadas propágulos que son pequeñas
estructuras pluricelulares que se desarrollan dentro de conceptáculos de formas variadas. Pueden
tener forma de copa, de luna o columna

Aspecto general de los

Corte transversal de conceptáculo mostrando los propágulos
conceptáculos en forma e
copa con propágalos

Estos propágalos son liberados de los

conceptáculos, son arrastrados a otros sustratos
donde pueden comenzar a desarrollar un nuevo
individuo.
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Son las hepáticas foliosas, son muy ramificadas y de aspecto muy diverso.
Su tamaño es reducido, llegan como máximo a los 15cm de largo.
Las hojuelas son sésiles y se disponen en 3 hileras longitudinales a lo largo del talluelo, lo más
común es que las hojas dorsales (posteriores) y ventrales (anteriores) tengan distinto desarrollo lo
que hace que el gametofito tiene simetría dorsiventral. La diferencia es en general muy marcada,
hasta el punto en que estas últimas reciben el nombre de anfigastrios que en muchos casos pueden
ser muy reducidos, pueden faltar o estar muy modificados.

En general las hojas dorsales tienen 2 lóbulos más o

menos separados desde la base al ápice. Si están paco
separados aparece sólo como una escotadura en el extremo libre.
Estas hepáticas se caracterizan por:
 Casi siempre tiene posición postrada sobre el sustrato,
pero puede haber ramificaciones ascendentes y a veces péndulas.
 Pueden estar aisladas o formando poblaciones densas
como céspedes densos sobre el suelo, rocas, cortezas y aún sobre
hojas.
 Son abundantes en las regiones tropicales y subtropicales,
lugares sombríos donde el aire es
húmedo.
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 Tienen una marcada tendencia a la desecación y muchas presentan adaptaciones

especiales para resistir la sequía como, por ejemplo: disposición de cojines densos, asociación con
otros vegetales, en muchas especies cuando el aire se seca, las hojas se retuercen y se adosan
estrechamente contra el talluelo y en estas condiciones pueden pasar un tiempo más o menos largo
en estado de latencia. Lo mismo sucede con los extremos de los ejes rodeados por hojas que los
protegen de la desecación y en algunas formas, esos puntos vegetativos protegidos persisten aun
cuando el resto de la planta muere por desecación y entonces actúan como estructuras de
propagación capaces de iniciar un nuevo individuo.
 Algunas formas poseen las hojas formando bolsas que acumulan agua o las hojas se
disponen densamente para retenerla, o los lóbulos o los
anfigastrios se dividen en láminas finas formando un tomento
alrededor del eje.
 Los órganos sexuales son en general emergentes y
están protegidos por el talo mismo o por expansiones
membranosas o por hojas modificadas.
 La cápsula carece de columela y estomas. Los
elaterios pueden ser libres, pero muchas veces pueden estar
adheridos a la pared de la cápsula.
 La dehiscencia de la cápsula se cumple por 4
hendiduras verticales que dividen a la pared en 4 valvas.
 Las hepáticas foliosas constituyen un grupo diverso que incluye más de 4000 especies. Este
grupo incluye a la
mayoría de
especies de
hepáticas (85%).

Ciclo de vida de
una hepática
foliosa
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Los organismos que se incluyen en esta División

 Aparecen a primera vista como muy uniformes, pero en realidad la
semejanza reside sólo en la línea general de su plan estructural, presentándose en
las distintas formas marcadas diferencias anatómicas, morfológicas y fisiológicas,
tanto en el gametofito como en el esporofito.
 Son estructuralmente más complejos que las Hepáticas.
 Son todos foliosos, por lo que pueden confundirse con las
Jungermaniidae, pero se diferencian de aquellas por la simetría radiada, el tipo de esporofito, los
rizoides pluricelulares, la presencia de nervaduras en las hojas.

Esta Clase comprende unos 660 géneros con unas 14.000 especies descriptas.
Se distribuyen en todo el mundo preferentemente en las zonas templadas y cálidas y húmedas,
pero también los hay en zonas muy frías y expuestas a la congelación y sometidos a severas
sequías como son los desiertos.
Son muy tolerantes a la desecación y a la congelación, aunque no todas presentes adaptaciones
para ello. Naturalmente están adaptados a soportar sequías que se observa, por ejemplo, cuando los
árboles se cubren de un tapiz verde durante períodos intermitentes de humedad y sequía, Los rasgos
físicos que parecen ser las relacionados con la tolerancia a la desecación son por ejemplo:
 Hojas abarquilladas o de base ensanchada, a veces superpuestas de tal modo que forman
alrededor del eje un verdadero reservorio donde el agua queda depositada mucho tiempo.
 Presencia de papilas y mamilas, laminillas y otras excrescencias muy comunes en los
musgos de lugares xéricos que permiten acumular agua entre ellas o en sus paredes
celulares engrosadas.
 Presencia de hidrocitos (en algunos musgos) que son células muertas que acumulan agua.
 Desarrollo de parafilos abundantes densamente dispuestos sobre los ejes que permiten
retener agua y conducirla externamente por capilaridad.
 Desarrollo de pelos alrededor de los puntos de crecimiento y en torno a órganos delicados,
común en los musgos de lugares secos.
 Estratos de células muertas que reducen la evaporación dándoles además una tonalidad
plateada que además sirve para rechazar la luz proveniente del sol en algunas especies.
 El o los mecanismos para que los musgos revivan después de un período de sequía, no está
bien estudiado y la tolerancia a la desecación sería una propiedad intrínseca del citoplasma.
 El mecanismo para que los musgos revivan después de un período de congelación se debe a
que el agua de sus células sale fuera de la membrana y de la pared celular, se congela fuera
de ella y cuando vuelven las condiciones favorables, el agua se descongela y vuelve al
interior de las células.
Son vegetales predominantemente terrestres y aunque hay unas especies acuáticas, a esta
característica se la considera como una adaptación.
Son colonizadores de nuevos hábitats, son formadores de suelo. Además, sus protonemas forman
una intrincada malla que retiene el suelo y controla la erosión
Forman cojines porque se desarrollan muy densamente sobre diversos sustratos: sobre cortezas,
suelo, rocas, maderas, estiércol, ladrillo, tejas, humus y cemento. Algunos son específicos para
algunos sustratos (por ejemplo, sobre determinadas cortezas, cobre depósitos de ciertos metales
pesados, a estas especies se las llama especies indicadoras porque demuestran que no necesitan
de ellos para vivir, sino que los toleran porque si estos compuestos no están, los musgos pueden
desarrollarse normalmente). Las formas acuáticas viven sumergidas total o parcialmente, en
estanques, lagos, algunas, pantanos o cursos de aguas lentos.
Se los encuentra en bosques, praderas, barrancos, cursos de agua, jardines, etc.
En general no alcanzan gran tamaño y sólo muy pocas veces logran constituir una parte conspicua
de la vegetación (Sphagnum en las turberas y en las zonas boscosas donde pueden llegar a formar
verdaderos doseles que cuelgan de las ramas de los árboles, en Tucumán en la selva de Mirtáceas)
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GAMETOFITO
Presenta 2 fases bien diferenciadas el Protonema y el Gametangióforo.
El protonema es más evidente en los musgos, se forma a partir de la germinación de la espora,
está constituido principalmente por filamentos uniseriados y muy ramificados, den ellos se distingue
una porción epígea clorofiliana y una hipógea que sirve para la fijación y absorción.
Tiene el aspecto de una clorofila filamentosa aérea con la que es muy fácil de confundir. No tolera
la desecación. Puede tener forma variada: filamentoso, ramificado, acintado o en escudo.
Poseen rizoides pluricelulares, sin cloroplastos que pueden llegar a formar como cordones
(Polytrichales) en las formas epífilas hay mechones de las ramificaciones aéreas cortas y que actúan
como órganos de fijación.
El exceso de luz y humedad prolonga la vida de esta fase.
Cuando hay suficiente cantidad de alimento se detiene el crecimiento y comienza el desarrollo del
gametangióforo. De ejes postrados surgen ramificaciones erguidas muy ramificadas de crecimiento
limitado cuya función es netamente fotosintética y sobre ellas se forman las células iniciales del
gametangióforo.

Protonema temprano Protonema tardío Protonema con “brotes de gametofito”

El gametangióforo comúnmente llamado gametofito constituye la parte más conspicua y perenne

del musgo, sobrepasa a la vida del protonema y a la del esporofito.
Presenta una gran variedad en su forma externa y en su estructura anatómica e inclusive de
tamaño.
Se forma a partir del protonema. Está constituido por un eje simple o con ramificaciones (llamado
caulidium o talluelo) generalmetne aéreo pero puede tener una parte postrada, sobre el sustrato o
inmerso en él. Se encuentra fijo al sustrato por rizoides pluricelulares, uniseriados y ramificados (que
sólo fijan, no absorben) en muchos casos pueden llegar a formar un sistema rizoidal de mayor
tamaño que el gametofito, en este caso la estructura recibe el nombre de tomento, en los musgos
colgantes el desarrollo de rizoides es escaso. El talluelo está cubierto por hojuelas o filidios (u
hojuelas) laminares clorofilianas.
El gametofito porta a los gametangios femeninos y/o masculinos (hay formas homotálicas y
heterotálicas)
No obstante esta generalidad, los gametofitos pueden adoptar formas variadas arrosetadas (con el
eje prácticamente nulo con el extremo muy ramificado (como un pequeño arbolito) con ramificaciones
pinnadas en un solo plano, con ramificaciones en todos los, planos adoptando una forma esférica,
etc.
Cuando los ejes postrados se desarrollan sobre el sustrato, se forman manojos de rizoides o se
disponen a lo largo del mismo. Y cuando los ejes están debajo del sustrato actúan como un rizoma y
ene general están cubiertos de rizoides. Corte transversal de un caulidio de Polytrichum
Internamente los talluelos y sus ramificaciones varían
según las especies pero en general se distingue un cordón
central, una porción cortical y una epidermis.
El cordón central está formado por células alargadas,
de lumen reducido y paredes de distinto grosor dispuestas
en series longitudinales y con los tabiques de separación
entre unas y otras comúnmente oblicuos.
Se supone que cumplen con la incipiente función de
sostén y conducción porque carecen de cloroplastos.
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La estructura de ese cordón central varía en las distintas especies, pero no todas presentan esta
característica, sólo los musgos endohídricos, que además de tener este cordón poseen cutícula y
rizoides que sólo fijan el talo al sustrato.(Ej: Polytrichum sp)
Cuando el cordón es indistinguible, la conducción se produce por capilaridad entre las hojas y el
eje y en coincidencia con esto no hay cutícula y hay presencia de rizoides puramente fijadores. Este
es el caso de los musgos ectohídricos que pueden absorber agua por toda su superficie por lo que
se considera que la conducción es externa ya que continúa en las porciones muertas y está presente
en las especies que reviven rápidamente con la humedad o cuando se les proporciona agua. Esto
sucede en la mayoría de las especies cortícolas.

Hojuela de Sphagnum un
musgo ectohídrico, donde se ven
los hidrocitos que son las células
que acumulan agua y la
conducen por capilaridad

Corte da caulidio de musgo

ectohídrico donde no se
distingue un cordón central
por donde circule el agua

La porción cortical de caulidio del gametofito, está constituida por células parenquimáticas
alargadas en el sentido del eje. En las porciones más jóvenes, estas células poseen cloroplastos.
La epidermis está formada por una o dos capas de células más o menos cutinizadas sin estomas.
Cubriendo los tallos se encuentran unos apéndices fotosintéticos análogos a las hojas y bastantes
similares a ellas en cuanto a la forma. Estas hojuelas o filidios son siempre simples y sésiles de
disposición, forma, tamaño, y estructura variables.

Vista al MO de células
uniestratificadas de un filidio

Corte transversal de hojuela de un musgo donde puede observarse la nervadura central

Las hojuelas o filidios, cubren el eje densamente y en algunos

casos pueden estar muy dispersas o aisladas sobre el eje o
pueden estar muy superpuestas (hojas imbrincadas). En la misma
planta, unas hojas pueden tener una disposición y en las
ramificaciones pueden tener otra sobre todo cuando portan a los
gametangios.
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El tamaño de las hojas es reducido y el color depende del número de cloroplastos y del grosor y
color de las paredes celulares que le dan a las hojas distintos matices de verde, amarillento, rojizo,
parduzco, y en los casos en los que las células carecen de cloroplastos, las hojas pueden tomar un
color pajizo o plateado.
Comúnmente son uniestratificadas y con una línea media más gruesa.
Es frecuente el polimorfismo foliar en una misma planta, por ejemplo entre las de la parte postrada
y las de la parte erguida e incluso en las ramificaciones puede haber hojas distintas. Estas
diferencias se refieren a la forma, el tamaño y color.
Un rasgo característico es la presencia de nervaduras en las hojas, que pueden ser de distintas
formas y longitud: prolongándose más allá del ápice formando una arista más o menos larga, hialina,
o coloreada, y cuando no llega a la punta puede ser ancha, angosta o más o menos marcada, etc.
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Gametangios
Se desarrollan en el extremo de los ejes o ramificaciones laterales, a veces muy cortas.
Siempre estén en grupos y protegidos por hojas más o menos modificadas (brácteas) y por
filamentos estériles (parafisos).
Cuando se desarrollan en los extremos, esa ramificación deja de crecer porque la célula apical se
transforma en la apical de los gametangios.
Hay formas homotálicas y heterotálicas, en las homotálicas los gametangios pueden disponerse:
sobre ramas distintas (AUTOICOS); sobre la misma rama en grupos distintos (PAROICOS) o
entremezclados en la misma rama (SINOICOS).
Las hojuelas protectoras de los gametangios (brácteas) pueden ser más o menos distintas a las
hojuelas normales en cuanto a la forma, color y en general la inserción se hace más apretada.
Cuando la disposición de estas brácteas, es muy distinta al del resto del gametofito, toda esta
estructura portadora se llama comúnmente “flor”.
Las brácteas que rodean a los anteridios se llaman brácteas perigoniales y las que rodean a los
arquegonios se llaman brácteas periqueciales.
Las brácteas además de proteger sirven para retener agua indispensable para el traslado de los
anterozoides.
Acompañando a los gametangios están los parafisos que son filamentos simples pluricelulares,
uniseriados, de forma y tamaño variados, (que pueden sobrepasar el alto de los gametangios) con
pocos cloroplastos y que sirven para la dispersión de los anterozoides, es por ello que son más
frecuente junto a los anteridios.
ESPOROFITO
En los musgos los esporofitos son similares a los de las Hepáticas porque presentan: pie, seda y
cápsula.
Pero se diferencian en que:
La cápsula es más compleja, con una mayor proporción de tejido estéril aunque carecen de
elaterios.
En general la dehiscencia es por un opérculo y con un mecanismo especializado en la liberación
regulada de esporas.
La seda está bien diferenciada, es resistente y duradera.
El pie es agudo.
El esporofito siempre es erguido.
Después de la fecundación, el arquegonio crece y se desarrolla la caliptra o cofia que protege al
embrión y que cuando el esporofito crece la rompe y la porción superior queda sobre la cápsula.
La cápsula es lo más variado en cuanto a la forma (cilíndrica, globosa, ovoide, piriforme, etc.),
tamaño (1 a 5mm aproximadamente), color (al principio son verdes pero luego puede ser amarillenta,
rojiza parda, negra, etc.), brillo y posición (erguida, oblicua, péndula, horizontal, etc.), por lo que estas
características tiene valor taxonómico.
La actividad fotosintética de la cápsula hace que no se considere al esporofito como un parásito
estricto del gametofito ya que al tener tejido clorofiliano, puede fotosintetizar algo aunque obtenga
algunos nutrientes del gametofito a través del pie. En algunos casos como en Frulania, la actividad
fotosintética de la cápsula equivale a la que realizan 14 hojuelas del mismo musgo.
Estructura de la cápsula
En la cápsula pueden distinguirse 3 regiones:
Una parte basal o cuello constituido por una masa de tejido clorofiliano con o sin estomas
funcionales en un número variable (unos 200) que dejan de funcionar cuando la cápsula envejece.
Una urna que es la parte donde se desarrollan las esporas y cuyo centro está ocupado por la
columela que es una masa de tejido estéril que es generalmente cilíndrica y está rodeada lateral y
apicalmente por el tejido fértil del saco esporígeno que es quien por meiosis originará las esporas.
Exteriormente la urna presenta una epidermis uniestratificada cutinizada por debajo de la cual se
encuentra un tejido de reserva de almidón y por debajo de ésta se encuentra el tejido clorofiliano que
en general es aerenquimático presentando cámaras aéreas muy amplias delimitadas por filamentos
clorofilianos simples o ramificados.
La porción distal de la cápsula está relacionada con su dehiscencia y con la dispersión de las
esporas. En la mayoría hay un opérculo (que es como una tapa) que queda al descubierto cuando la
caliptra o cofia se desprende. Cuando el opérculo se cae, deja abierta la abertura de la cápsula
llamada peristomio que la mayoría de las veces se encuentra bordeada por los dientes del peristomio
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que son expansiones membranosas, triangulares o filiformes que obturan la boca de la urna e
intervienen en el control de la salida de las esporas. Estos dientes están formados por células
muertas y es por ello que son higróscopicos por ello absorben agua y el peristomio se cierra y no
pueden salir las esporas, por el contrario cuando el aire está seco, los dientes se contraen se
separan y permiten la salida de las esporas.
La cofia es el resto del arquegonio fue desgarrado por el esporofito cuando éste maduró y emergió,
el por ello que el extremo del arquegonio quedó en la punta del esporofito como un capuchón. La
cofia se cae y deja al descubierto al opérculo que luego se cae, pero para regular la salida de las
esporas quedan los dientes del peristomio y la columela, en algunos casos hay un epifragma que es
una prolongación de la Columela a modo de tapa o parche horizontal, que tapa la abertura de la
cápsula y que es higroscópico, por ello también regula la salida de las esporas.

Opérculo

Columela

Saco esporigeno

Clorenquima
aerenquimatico

Tejido de reserva

Epidermis

Hipófisis o cuello

En algunas cápsulas hay un epifragma que tapa el estomio y que está unido a
la columela
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2019 27

cofia

opérculo

estomio

Las esporas presentan características bastante uniformes porque son unicelulares, esféricas,
ovoides o más o menos redondeadas. Lo que varía de una especie a otra es el tamaño y el número.
Un rasgo general, es la presencia de cloroplastos, gotas de grasa y casi siempre almidón en las
esporas.
La seda tiene la función de elevar la cápsula por sobre el gametofito y está adaptada para cumplir
con las funciones de sostén y de conducción. Anatómicamente es bastante uniforme en todo el
grupo, tiene una epidermis uniestratificada sin estomas y epidermis bien cutinizada. Internamente
tiene un estrato de células muertas de paredes muy engrosadas y en el centro se diferencia un
cordón de células alargadas de paredes delgadas no siempre tendrá la función de conducir.
El largo de la seda rara vez sobrepasan los 5 cm, que son las de los musgos acuáticos o palustres
para mantener las cápsulas por fuera del agua.
Hay algunas cápsulas que son sésiles porque carecen de seda como es el caso de Sphagnum,
donde la seda es reemplazada por un pedicelo gametofítico llamado pseudopodio.
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MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA
Un modo es que las ramificaciones jóvenes se separen de la planta principal mientras las zonas
más viejas van muriendo. Este mecanismo aumenta el tamaño de la población, pero no interviene en
la dispersión de la especie.
Hay casos en los que ramificaciones normales o extremos de ejes u hojas de la plantita madre se
desprenden y son arrastradas por el agua o el viento y son llevados a otros lugares donde se
arraigan y constituyen nuevos individuos.
En algunos casos son comunes los brotes caedizos que se forman en la axila de las hojuelas.

Ciclo Vital de un musgo

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CLASIFICACIÓN
Subdiv. Bryophytina
Orden Musci

Orden Polytricales
Gén Polytrichum
Subdivisión Sphagnophytina
Orden Sphagnales
Gén Sphagnum

Subdiv Bryophytina
Orden Musci
A esta Subdiv pertenecen la gran mayoría de los musgos propiamente dichos.
Es el grupo más numeroso dentro de los Musci, incluye aproximadamente 13.700 especies en 650
géneros.
Su distribución es muy amplia y en general donde puede existir la vida vegetal.
Hay formas terrestres, xéricas, hidrófilas, acuáticas, sumergidas y palustres.
Lo más común es que prosperen en lugares húmedos pero sombríos, sobre sustratos muy
diversos como: suelo, corteza, rocas, estiércol, madera en descomposición, humus, etc.
Debido a que es un grupo muy uniforme, la clasificación se hace muy difícil y los distintos autores
los clasifican de distintas maneras.

Protonemas
Gametangióforo masculino Gaetangióforo femenino
con anteridios con arquegonios
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Subdivisión Sphagnophytina
Orden Sphagnales
Gén Sphagnum
Presentan características en muchos casos comunes a la de los Musci.
La mayoría son terrestres, desarrollándose sobre suelo, rocas y también en zonas pantanosas.
Son propias de clima frío y en los trópicos son de altura.
Características
Los ejes tienen un cordón central definido que conduce agua formado por elementos rudimentarios
pero definidos. Son endohídricos.
En las hojas hay laminillas clorofilianas en la cara adaxial de las nervaduras. Esto también se
presenta en algunas Musci pero nunca son tan notables.
La cápsula presenta gran diferenciación de tejidos estériles y en muchas formas, el saco
esporígeno se encuentra entre 2 cámaras de aire atravesadas por filamentos clorofilianos.
El peristoma está rodeado por dientes o por una estructura hueca, cualquiera de los dos formados
por células muertas.
El gametofito casi siempre consta de una porción postrada que se desarrolla debajo del sustrato y
simple con la función de un rizoma y está densamente cubierto por rizoides y hojuelas reducidas. Las
porciones erguidas pueden llegar a medir 6 cm de altura, aunque hay formas que miden 5mm. En
general no sobrepasan los 10cm.
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Los ejes aéreos son simples, muy rígidos, en ellos se encuentran estereidas (que son célula en los
briófitos que aparecen en los caulidios que proporcionan resistencia mecánica).en la parte cortical y en la
porción central del tallo densamente por hojas sobre todo en la porción distal, y en la porción inferior
son más ralas y pueden alternar con rizoides.
Hay diferencias entre las hojas, las basales son menores que las superiores además son más
simples, incoloras o casi incoloras o rojizas, con nervaduras delgadas o ausentes y sin laminillas.
Las apicales son grandes, bien desarrolladas y en espiral densa. Todas las hojas son sésiles y la
base se ensancha formando una vaina. La lámina es comúnmente lanceolada de margen liso,
dentado con nervadura ancha y bien diferenciada.
En la cara adaxial de las nervaduras se
ubican laminillas clorofilianas uniestratificadas
en la dirección de su eje mayor, el número de
hileras de células que las forman es constante y
tiene valor taxonómico, y las células del margen
son diferentes a las del resto, lo que también
tiene valor taxonómico.

Los gametangios son siempre terminales (muy pocas veces no lo son).

La mayoría de las especies son heterotálicas, y las brácteas que rodean a los gametangios son de
color diferente a las del resto de la planta, y son tan conspicuos que comúnmente se los denomina
“flores”. Son más notables los masculinos porque forman como un receptáculo y los anteridios
siempre están acompañados de parafisos largos. Las flores femeninas son menos notorias porque
sus brácteas son más parecidas a las hojuelas normales y los arquegonios están acompañados por
menos parafisos y más cortos.
En las homotálicas los gametangios femeninos y masculinos se pueden disponer sobre el mismo
eje.
Esporofito
Es completo con gran desarrollo, con seda larga y rígida con elementos de sostén y conducción y
pie acuminado que penetra profundamente en el gametofito.
La cápsula puede estar erguida u oblicua, puede ser cilíndrica o lisa con carenas (costillas)
verticales que le dan una sección poligonal. Con diferenciación de tejidos sobre todo clorénquima
bastante activo, por lo que presenta una epidermis con estomas.
El saco esporígeno rodea a la columela lateralmente.
El peristoma está rodeado por dientes triangulares cortos y macizos.
La dehiscencia de la cápsula se produce por la caída de un opérculo bien definido.
El epifragma es higroscópico y cuando el aire está húmedo el epifragma se estira y cubre la boca
de la urna impidiendo la salida de las esporas y cuando está seco se contrae y permite que éstas
salgan.

epifragma

Este grupo posee las esporas más pequeñas de todos los Musci, mide unas 15micras de diámetro
y se forman en un gran número (varios miles por cápsula).
En general sobre la cápsula hay una cofia que puede tener tamaño variado, desde muy grande
cubriendo casi totalmente a la cápsula y que posee pelos densos, o puede ser pequeña y estar
cubierta por pocos pelos.
.
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2019 32

Corte transversal de talluelo mostrando el cordón

central constituido por células alargadas que determina el
cilindro central por donde se conduce agua (es un musgo
endohidrico)

“Flores” de Polytrichum, que corresponde a los

extremos de la planta y que porta a los
gametangios
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Subdivisión Sphagnophytina
Orden Sphagnales
Gén Sphagnum
Son los musgos de las turberas.
Son propios de lugares fríos y húmedos.
Se los encuentra en las regiones cirucmpolares de latitudes medias y hasta los 2000 m.s.n.m.
sobre todo en los pisos boscosos montanos. En los Andes llega a los 4200m.s.n.m. Están
distribuidos en el hemisferio Sur, pero en el hemisferio Norte cubren superficies más extensas.
Se encuentran formando almohadillas que crecen en la parte superior y se transforman en turba
por la inferior.
Características distintivas:
Protonema laminar uniestratificado de unos 2mm de diámetro que se fija al sustraía por medio de
rizoides y desarrolla un solo gametofito. Puede ser filamentososi se desarrolla en condiciones
desfavorables.
Son plantas considerablemente grandes ya que su eje principal puede llegar a medir hasta 1 m de
largo, aunque la parte viviente se encuentra entre los 5 y 20 cm o menos cuando crecen en forma
muy compacta.
Los gametofitos carecen de raíces y pueden flotar libremente o se fijan al fondo del cuerpo de
agua por las bases de sus ejes. Se mantienen erguidos a pesar de no ser rígidos porque se
desarrollan en almohadillas macizas, densas y apretadas muy esponjosas cargadas de agua (salvo
en épocas secas).
Presentan colores vivos, rojo, rosado, naranja, distintos tonos de amarillo y verde según la época.
Los pigmentos responsables de estas coloraciones son los antocianos que se acumulan en las
paredes celulares.
Los ejes principales tienen ramificaciones laterales de crecimiento limitado, dispuestas en grupos
de hasta 8.
Algunas de estas ramificaciones laterales son erguidas y otras son péndulas y se adosan al eje,
estas últimas son más delgadas y alargadas y de hojas más pequeñas. Las ramificaciones cercanas
al ápice son más cortas, fuertes y se disponen densamente formando el “capítulo” y a medida que el
eje crece son desplazadas hacia abajo y se disponen más densamente.
Algunas de las ramificaciones laterales de crecimiento limitado se hacen tan largas como el eje
principal y adquieren su misma estructura y cuando la parte más vieja muere, éstas se independizan
y originan nuevos individuos. Esto constituye un mecanismo de propagación vegetativa de la especie
y es muy importante porque la torna muy invasora.
El eje principal también es relativamente grueso, mide de 1 a 2 mm de diámetro y aunque hay una
diferencia entre zona cortical y central, no se puede hablar de cordón central.
Las células de la región central tienen paredes gruesas, lumen reducido, son algo alargadas, pero
al parecer no son conductoras.
Las células de la región cortical forman una capa en las ramificaciones más jóvenes y en las partes
más viejas llega a tener 5 capas. En algunas especies estas células mueren y forman HIDROCITOS
que son células con paredes engrosadas en espiral, con poros y que funcionan como esponjas
absorbiendo, reteniendo y conduciendo agua.
Las hojas son uniestratificadas con nervaduras comúnmente lanceoladas ovaladas y espatuladas.
Constituidas por 2 tipos de células CLOROCITOS (formando una red) e hidrocitos (que se ubican
entre las mallas de la red de clorocitos). Gracias a los hidrocitos, las plantas absorben hasta 20
veces su peso seco en agua. Estas células hacen que las hojas tengan un color verde pálido
amarillento.
Estos musgos son netamente ECTOHÍDRICOS porque el agua circula externamente por
capilaridad.
Los gametangios son similares a los de los demás musgos. Hay formas homo y heterotélicas, y
siempre los arquegonios y anteridios se encuentran en ramificaciones distintas. Las femeninas en
ramificaciones próximas al ápice del eje principal y están rodeados por brácteas más o menos
grandes y del conjunto de arquegonios sólo uno es fecundado y desarrolla un solo esporofito.
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Esporofito
Carece de seta, entonces la cápsula es elevada por un pseudopodio de origen gametofítico.
La cápsula se abre a la madurez cuando se desarrolla en ella un anillo de células que delimita el
opérculo que se separa cuando de ella, el aire es sometido a presión, así se liberan las esporas
diseminándolas a distancia.
Las esporas son tetraédricas de paredes lisas.
La turba se produce porque estos musgos crecen en cuerpos de agua ácidos, pobres en nutrientes
inorgánicos o en suelos encharcados. Se produce por carbonización lenta en un medio poco
oxigenado lo que impide su rápida descomposición. No hay putrefacción porque no hay acción
bacteriana. Se ha comprobado que el PH dentro de los macizos es inferior al del agua circundante
(entre 4,4 entre las plantas y 6 fuera de ellas).
En Argentina se ha citado 11 especies.

HIDROCITOS

CLOROCITOS
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Son plantas anuales o perennes.

 El gametofito tiene forma de roseta o de cinta de color verde

oscuro, es pequeño, no sobrepasa los 2 cm de diámetro o largo, pero
cuando el espacio es amplio pueden formar céspedes extensos y
aplanados, en cambio cuando el espacio es reducido, la parte central
se va replegando.
 Hábitat: viven sobre el suelo o rocas disgregadas, en
lugares protegidos, húmedos y sombríos, casi siempre al abrigo de
otra vegetación. Son propios de climas templados y cálidos, pero
hay también especies de climas fríos.
 Los talos están formados por células indiferenciadas,
o sea que no hay tejidos diferentes ni zonas dentro del talo.
 Los gametangios están hundidos en el talo, los
anteridios se encuentran en cámaras anteridiales y
losarquegonios en contacto directo con las células del talo.
 La cápsula del esporofito tiene crecimiento indefinido
por la actividad de un meristema basal.
 La cápsula presenta estomas en la epidermis de la
pared que es pluriestratificada. Existe una columela central La dehiscencia de la cápsula es
valvar.

GAMETOFITO Taloso simple de forma más o menos circular constituido por células iguales e
indiferenciadas (por ej: Anthoceros sp)

Es laminar (o acintado), pluriestratificado en toda su

extensión algo más delgado en los bordes que en el centro.
(los talos acintados pueden tener una línea media
pluriestratificada) y a los lados las alas son uniestratificadas,
plegadas, y mas o menos extensas.
Las células que los forman son todas iguales, sólo las que lo recubren están más ordenadas para
formar una epidermis
En el espesor del talo se forman cavidades intercelulares llenas de mucílago que la mayoría de las
veces alojan colonias de Nostoc que les dan a estas plantas una coloración
oscura característica, se considera que es una simbiosis.
En la cara ventral hay rizoides unicelulares para fijar el talo al sustrato pero no
sirven para la absorción.
Son muy sensibles la desecación y cuando les falta el
agua o la humedad se reduce mueren, (es por ello que
no se las encuentra en ambientes xéricos) para resistir
estos períodos desfavorables es frecuente encontrar
en ellos estructuras de perduración y de propagación vegetativa
conocidas como tubérculos o bulbillos que son grupos de células con
gran cantidad de citoplasma y que forman unas estructuras más o menos
organizadas, ubicadas en la cara ventral del talo ubicándose en la línea
media, en los bordes o cerca de los puntos de crecimiento. A veces el desarrollo de estas estructuras
puede ser muy abundante y variada desde simples engrosamientos del talo hasta la formación de
cuerpos globosos, cubiertos de rizoides relacionados con el gametofito por medio de un pedúnculo.
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También poseen pelos transformados en papilas que segregan mucílago especialmente en las
zonas de crecimiento que son las más delicadas lo que contribuye a evitar la desecación durante las
sequías. En las Anthocerotales, todas las células están capacitadas para segregar mucílagos
llegando a formarse muchas cámaras de mucílago.

Casi todas las formas son homotálicas y protándricas (quiere decir que los gametangios maduran a
destiempo, primero de un sexo y luego los del otro, por lo tanto, no es muy posible que se
autofecunden) y algunas son heterotálicas.
Los órganos sexuales se desarrollan en hileras en la cara dorsal y completamente hundidos en el
talo.
Los anteridios se desarrollan en cámaras que pueden contener 1 o más
anteridios globosos o algo asimétricos por comprensión con un pedicelo.
La envoltura del anteridio está formada por una sola capa de células con
plastos con pigmentos anaranjados. Cara anteridio origina un número
elevado de anterozoides biflagelados.
Casi hasta la madurez los anteridios permanecen encerrados en las
cámaras cuya posición puede detectarse por una protuberancia en la cara
dorsal del talo. En un momento determinado se desagarra el techo de la
cámara y los anteridios quedan expuestos.
La dehiscencia de los anteridios es apical por separación de las células del
polo superior. Los anterozoides formados emergen empujados por mucílago
que segrega la cámara.
Los arquegonios se diferencian de los de otras Hepaticas porque tienen una pared mal definida
que se confunde con a las células del talo que los rodean. Están totalmente hundidos en el
gametofito y la abertura queda al ras de la superficie dorsal del talo.
La ovocélula fecundada aumenta de tamaño hasta ocupar totalmente la cavidad ventral del
arquegonio, se rodea de una pared y comienza a dividirse.

ESPOROFITO
Carece de seda, está formado sólo por una cápsula de
crecimiento más o menos constante y por un pie que se
hunde en el gametofito

Esporofitos emergiendo de la caliptra

Corte de esporofito de Anthoceros sp.,

se observan tetrasporas, seudoelaterios y parte de la columela
.

La pared externa del esporofito está formada por células alargadas de pared muy cutinizada. Algunas
del ellas se dividen para constituir células de cierre de estomas. También se diferencian a lo largo de
la cápsula, 2 bandas verticales diametralmente opuestas cuyas células conservan sus paredes
delgadas y quedan alojadas en un surco algo profundo. A lo largo de estas bandas se producirá la
dehiscencia de la cápsula. Debajo de la epidermis se forma una capa de 4 a 5 células de espesor del
tejido que realiza la fotosíntesis.
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Cuando las esporas maduran, las paredes de la cápsula se vuelven parduscas. El arquesporio que
rodea a la columela apical y lateralmente está constituido por capas de células fértiles alternadas con
capas de células estériles, estas últimas van a constituir los elaterios de 2 o 3 células de largo,
simples o ramificadas, sin citoplasma a la madurez y con las paredes celulares helicoidalmente
engrosadas. Las células fértiles o esporocitos, se separan unas de otras, se redondean y tras una
meiosis formas tétradas de esporas. Las esporas son en general tetraédricas con una cara convexa y
las otras tres aplanadas con endosporio y exosporio color amarillo o pardo, lisas o con diversas
ornamentaciones: puntuaciones, verrugas, papilas agudas o romas, espinas, retículos, etc. En
algunas especies hay cloroplastos en las esporas.
Una vez formadas estas esporas del extremo de la cápsula, se produce la dehiscencia de la misma
por desecación de la epidermis. Las tensiones resultantes producen 2 hendiduras longitudinales que
van progresando desde el ápice a medida que la cápsula va madurando. La pared capsular queda
así dividida en 2 valvas higroscópicas que se arrollan una sobre la otra. En general no divergen
porque no se separa el ápice de la cápsula. Al ser higroscópicas, las valvas se contraen y se estiran
lo que junto con los elaterios acelera la descarga de las
esporas.
Entre el pie y la base de la cápsula persiste una masa de
células embrionarias que paulatinamente va diferenciando las
distintas células de la cápsula y a medida que las porciones
más viejas van madurando, va creciendo el esporofito desde la
parte inferior. Este proceso sigue durante un tiempo más o
menos largo dependiendo de las condiciones en las que se
desarrollan los gametofitos.

Corte transversal de cápsula de

Anthoceros
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