Las aves de los bofedales altoandinos peruanos

El cauquén huallata (Oressochen melanopterus) es un ave asociada a bofedales

durante gran parte de su ciclo anual (Fotos I. Franke y F. León).

Siendo los bofedales ecosistemas frágiles de gran importancia por su capacidad de retener agua y
proporcionar otros servicios ambientales, es importante realizar estudios detallados que permitan
manejarlos. Las aves que se presentan en ellos podrían ser un buenas indicadoras tanto de su
condición como la de los hábitats que lo rodean.

 Bofedales

Los bofedales, llamados también oconales, son humedales altoandinos formados por comunidades
de plantas de porte bajo adaptadas a la humedad. Se desarrollan en las depresiones y valles con
poca pendiente en los cuales se acumula el agua de escorrentía o de afloramientos subterráneos
que forman pequeños canales que se reúnen en la superficie. Se presentan generalmente por
encima de 3,800 m y su tamaño es muy variable, de 1 a 100 ha. Algunos son recorridos por
 pequeños arroyos, en otros se presentan pequeños espejos de agua y también se presentan
aquellos en los que no es visible ningún espejo de agua. Los bofedales varían en composición
vegetal y son usados con intensidades diferentes para el pastoreo, especialmente durante la época
seca (mayo-octubre). Son variables también en sus condiciones físicas y químicas (Valencia et al
2013). Se puede esperar que esta gran diversidad entre bofedales se refleje en grandes variaciones
en la cantidad y calidad de recursos que puede ofrecer a la fauna del área. Su fragilidad y la
importancia de un detallado conocimiento de su biodiversidad es destacada también por Squeo et al.
2006.

Extenso bofedal con espejos de agua en el departamento de Apurímac (Foto I. Franke)

 Junto con otros pocos hábitats siempre-verdes, como pequeños bosques y zonas arbustivas, los
bofedales forman parte del reducido conjunto de ambientes que ofrece más recursos a las aves
durante varios meses cada año durante la temporada seca. Los bofedales están incluidos en la
Convención Ramsar y son considerados ecosistemas frágiles por la Ley General del Ambiente
peruana (Ley N° 29895). Por tratarse de humedales, los bofedales representan uno de los tipos de
hábitats usados por aves acuáticas altoandinas.
 

Tratando sobre aves acuáticas y terrestres, es pertinente una revisión de estos estos conceptos. Las
aves acuáticas han sido motivo del mayor número de intentos de definición y discusiones. Los límites
entre aves acuáticas y terrestres son difusos, pues las aves estrictamente acuáticas hacen uso de
recursos de los hábitats terrestres y las aves estrictamente terrestres hacen también uso de los
recursos de los ambientes acuáticos. Varias publicaciones discuten estos límites en relación a las
aves acuáticas neotropicales (Ruiz-Guerra 2012) aunque con fines prácticos es conveniente seguir la
clasificación usada por Wetlands International (2012).

Las escasas publicaciones existentes sobre aves de bofedales no suelen hacer distinción entre aves
acuáticas y terrestres. Sin embargo, creo que es importante mantener este aspecto, pues áreas
altoandinas de diverso tamaño que incluyen varios hábitas terrestres y acuáticos son constantemente
evaluados en el Perú empleando métodos que no han sido diseñados para el complejo mosaico que
forman los ambientes altoandinos. Los resultados de estas evaluaciones con fines de manejo
ambiental no suelen ser publicadas, pero cuando hay la oportunidad de revisar alguna se puede
encontrar a veces listas de aves de pajonal que incluyen zambullidores (Podicipedidae),
probablemente el resultado de evaluar pajonal muy cerca de espejos de agua. Estos aspectos han
sido discutidos por la autora en publicaciones anteriores (Franke 2010, Franke, Nolazco y León
2014a, 2014b).

Chorlo cordillerano (Phegornis mitchellii),

ave muy asociada con bofedales altoandinos (Foto S. Nolazco)

 Son pocos los intentos realizados para relacionar las especies con los hábitats que prefieren o
frecuentan. El trabajo más amplio fue realizado por Stotz et al (|996), quienes asignaron entre uno y
siete hábitats para todas las especies neotropicales. Sus asignaciones, sin embargo, no son el
resultado de estudios, sino de la amplia experiencia y observaciones de campo de los autores. Según
ellos, las aves con estrecha relación con los bofedales son un número reducido de especies. Para
quince especies consideran una gran preferencia por estos humedales altoandinos (especies con
hábitat A10 en la Tabla 1), entre las que destaca como única especie con especificidad por bofedales
el chorlo cordillerano (Phegornis mitchellii). La mayoría de especies de este listado son aves
acuáticas, aunque cinco son aves terrestres: el churrete de vientre blanco (Cinclodes palliatus) y
cuatro dormilonas del género Muscisaxicola (Tabla 1). Cabe destacar que dos de estas son aves
migratorias australes que visitan en la zona altoandina peruana sólo parte del año, durante su época
no reproductiva en los meses de invierno (la dormilona de nuca ocrácea, Muscisaxicola flavinucha, y
la dormilona de vientre canela, Muscisaxicola capistratus). Una tercera especie tiene una distribución
muy restringida en parches (el churrete de vientre blanco, Cinclodes palliatus) y otras dos (la becasina
imperial, Gallinago imperialis, y la becasina paramera, Gallinago nobilis) tienen una distribución en el
Perú limitada al extremo norte. Esto resulta en una lista aún más reducida de las aves que se
esperaría encontrar al visitar bofedales siguiendo este sistema.

 
 Churrete de vientre blanco (Cinclodes palliatus),
ave muy asociada con bofedales (Foto F. León)

En un estudio realizado más recientemente, Gibbons et al. (2013) establecieron asociaciones de las
aves con el hábitat en la zona altoandina del centro y sur del Perú, haciendo énfasis en los bofedales.
Consideraron también la estación (húmeda/seca) en la que las especies eran más abundantes. En las
38 localidades que trabajaron realizando transectos que tenían en promedio 1.1 km de longitud (0.5-
1.75 km) en las épocas húmeda y seca de 2008 y 2009, registraron 98 especies en siete hábitats:
suelo desnudo, bofedal, pajonal, césped de puna, roquedal, riachuelos y lagunas. Analizaron la
asociación con el hábitat para 38 de ellas y encontraron una estrecha asociación con bofedales para
19 especies, aunque el pato crestón (Lophoneta specularioides) tenía además una fuerte asociación
con lagunas. Dos aves ampliamente consideradas muy ligadas a bofedales, el chorlo cordillerano
(Phegornis mitchellii) y el churrete de vientre blanco (Cinclodes palliatus), fueron registrados durante
los transectos que realizaron, pero en abundancias demasiado bajas para determinar asociaciones en
los análisis. Para 10 especies se encontró mayor abundancia en la temporada seca, para cuatro en la
temporada húmeda y para cinco no se encontró diferencias en abundancias entre ambas temporadas.
Ninguna de las aves para las cuales se encontró asociación con bofedales fue registrada sólo en
ellos. Estas especies fueron observadas en varios hábitats (entre 2 y 7). (Tabla 1).

Según estos trabajos (Stotz et al. 1996 y Gibbons et al. 2013), las aves que prefieren bofedales serían
en conjunto 27 especies, aunque ambos coinciden sólo en ocho de ellas:

 el cauquén huallata (Oressochen melanopterus),  

 el avefría andina o lique-lique (Vanellus resplendens)
 el chorlo cordillerano (Phegornis mitchellii)
 la becasina de la puna (Gallinago andina)
 el churrete de vientre blanco (Cinclodes palliatus)
 la dormilona de la puna (Muscisaxicola juninensis)
 la dormilona de frente blanca (Muscisaxicola albifrons)
 la dormilona de nuca ocrácea (Muscisaxicola flavinucha)
 La nomenclatura y orden sistemático de las aves siguen a Plenge 2017: H= especies hippotéticas, cuya presencia en el Perú no ha sido bien
documentada, E= Especies endémicas peruanas, NB= Especies migratorias que se ocurren en el Perú durante su periodo no reproductivo. Stotz et al.
2996: Hábitats: F5= Bosque enano, A1= Pantanos de agua dulce, A2= Pantanos de agua salobre, A3=Playas arenosas y marismas costeras, A6= Lagos
y lagunas de agua dulce, A7= Lagos alcalinos, A9= Arroyos, A10= Ciénagas, pantanos, bofedales, A11=Aguas costeras, N2=Matorral montano árido,
N7=Pajonal templado del sur, N9= Pajonal de Puna, N10= Pajonal de Páramo, N13= Pastizales/tierras de agricultura, N14=Matorral secundario
(Según Stotz et al 1996). Gibbone et al. 2016: (1) B= Bofedal, L= Laguna; (2): S= Mayor abundancia en la temporada seca, H= Mayor abundancia en
la temporada húmeda, Ig= Igual abundancia en ambas temporadas; (3): S= suelo desnudo, B= bofedal, P= pajonal, C= césped de puna, Ro= roquedal,
Ri= riachuelos, L= lagunas. Achurado azul= aves acuáticas según Wetlands International.

Aves presentes en los bofedales de la zona altoandina peruana.

Sin embargo, la realidad de la avifauna de los bofedales de la zona altoandina peruana suele ser
bastante distinta a aquella que se esperaría basándose en Stotz et al. (1996) y Gibbons et al (2013).
En la experiencia de la autora y varios colaboradores, no es raro encontrar en los bofedales
individuales una avifauna relativamente rica y abundante, formada por una baja riqueza y abundancia
de aves acuáticas y una riqueza y abundancia bastante mayor de aves terrestres.

Tres publicaciones reportan aves registradas en bofedales (Tabla 2): 

1) Servat et al. (2013) realizaron un estudio en 12 bofedales de los departamentos de Ayacucho y

Huancavelica. Los autores indican que registraron 50 especies de aves, aunque sólo consideraron 44
en sus análisis por haber registrado las seis restantes en vuelo sobre el área en trabajo

2) Servat et al (2010) registraron 70 especies de aves en los bofedales de la Reserva Nacional

Salinas y Aguada Blanca ubicada en los departamentos de Arequipa y Moquegua. Muchas de estas
aves habían sido registradas además en otros hábitats de la reserva: humedal-laguna, humedal-
bofedal, pajonal, Queñual (bosque de Polylepis) y Tolar.

3) Tellería et al (2006) registraron 34 especies de aves en un dos bofedales de los departamentos de

Arequipa y Cusco. En conjunto estos tres trabajos han registrado 86 especies de aves en bofedales
(36 aves acuáticas y 50 aves terrestres). Esta lista incluye 23 de las 27 especies consideradas
asociadas a bofedales por Stotz et a.l (1996) y Gibbons et al. (2016).
La nomenclatura y orden sistemático de las aves siguen a Plenge 2017: E= Especies endémicas peruanas, NB= Especies migratorias que se ocurren en
el Perú durante su periodo no reproductivo. Servat et al. 2010: Hb= Humedal-bofedal, Pa= Pajonal , Hl= Humedal-laguna, Qe= Queñual, To= Tolar.
Achurado azul= aves acuáticas según Wetlands International.

Dormilona de Nuca Ocrácea (Muscisaxicola flavinucha). Ave migratoria austral que visita la zona altoandina peruana
durante los meses de invierno en su época no reproductiva. Las dormilonas son aves frecuentes en bofedales (Foto F.
León)

El canastero de garganta rayada (Asthenes humilis) es frecuente en bofedales probablemente haciendo uso oportunista de
los recursos disponibles (Foto S. Nolazco).
 Continuación Tabla 2. La nomenclatura y orden sistemático de las aves siguen a Plenge 2017: E= Especies endémicas peruanas, NB= Especies
migratorias que se ocurren en el Perú durante su periodo no reproductivo. Servat et al. 2010: Hb= Humedal-bofedal, Pa= Pajonal , Hl= Humedal-
laguna, Qe= Queñual, To= Tolar. Achurado azul= aves acuáticas según Wetlands International.

Además de muchas especies de la lista presentada, la autora y sus colaboradores han observado en
bofedales de Ancash, Moquegua y Apurimac al playero pectoral (Calidris melanotos), el huaco común
(Nycticorax nycticorax), el aguilucho variable (Geranoaetus polyosoma), el tororoi de cabeza listada
(Grallaria andicolus), el tapaculo de Ancash (Scytalopus affinis) y el canastero multilistado (Asthenes
flammulata). Probablemente integrando los registros de otros observadores la lista sería mucho más
larga.

Uso oportunista por aves de hábitats cercanos.

Estas listas tan extensas se deben probablemente a que los bofedales son visitados y sus recursos
aprovechados con frecuencia variable y de manera oportunista por las aves que están más asociadas
con los hábitats que los rodean. Es aventurado establecer asociaciones con información obtenida en
muestreos de corta duración, como aquellos obtenidos al realizar un transecto o evaluaciones rápidas.
Para conocer mejor como usan las aves los bofedales será necesario conocer también que hábitats
los rodean y las abundancias de sus poblaciones de aves.

Un problema para establecer asociaciones es el escaso conocimiento de la historia natural de la

mayoría de aves peruanas. Algunos ejemplos

El cauquén huallata (Oressochen melanopterus), asociado a bofedales por todos los autores, es una
de las especies con historia natural bastante conocida. Se conoce que fuera de la época de
reproducción se le encuentra en bandadas de diverso tamaño en pajonales cortos, césped de puna o
bofedales. Al iniciar la época reproductiva se les observa en parejas que alternan su tiempo entre un
área seleccionada en un bofedal y los alrededores de alguna laguna cercana. Para reproducirse
seleccionan el nido en laderas pedregosas o con pajonal cercanas a bofedales o lagunas y durante el
crecimiento de los pichones suelen permanecer en la misma laguna o se desplazan entre pequeñas
lagunas muy cercanas (Fjeldsa y Krabbe 1990, Duvall, A. 2010, Schulenberg et al. 2007, Franke
2011).

La asociación del cauquén huallata con bofedales es indudablemente muy fuerte. Servat et al. (2013)
consideran a esta especie residente en bofedales y Gibbons et al..(2016) la consideran asociada a
bofedales. Es muy importante definir estos conceptos con claridad en las publicaciones.

El canastero de garganta rayada (Asthenes humilis), es poco conocido en su historia natural. Se

menciona que es un habitante del pajonal de puna que prefiere áreas rocosas, con hierba corta y sin
arbustos altos donde se le observa con frecuencia en el suelo cogiendo insectos de éste y de la base
de los manojos de ichu (Shulenberg et al. 2007, Fjeldsa y Krabbe 1990, Neotropical Birds 2010a).
Para este canastero Gibbons et al. (2016) encuentran una asociación con bofedales, en los cuales se
presenta en igual abundancia en ambas temporadas (seca/húmeda). La autora y sus colaboradores
han observado a este canastero, ingresar a bofedales desde el pajonal cercano y desplazarse por él
por tiempo relativamente corto tiempo antes de regresar al pajonal. Cabe también considerar si los
individuos que ingresan a los bofedales son sólo aquellos del área de pajonal adyacente o si también
individuos de áreas más alejadas de pajonal los visitarían. Es probable que si la población de este
canastero en el pajonal cercano al bofedal es numerosa, los registros de visitantes al bofedal van a
ser también más numerosos, sin indicar su abundancia una especial asociación con los bofedales.
 Fringilo plomizo (Phrygilus unicolor), visitante frecuente
de bofedales (Foto F. León)

El fringilo plomizo (Phrygilus unicolor) es también poco conocido en su historia natural. Se menciona
que se le encuentra en diversos hábitats abiertos: pajonales altoandinos, bofedales con plantas
almohadilladas, césped de puna cercano a roquedales y aún en bosques de Polylepis ralos
(Shulenberg et al. 2007, Fjeldsa y Krabbe 1990, Neotropical Birds 2010b). Gibbons et al. (2016)
encuentran una asociación de este fringilo con bofedales, en los cuales se presenta en igual
abundancia en ambas temporadas (seca/húmeda). Servat et al. (2013) también la consideran una
especie asociada a bofedales. Sin embargo, el empleo del término asociación en este trabajo implica
una relación diferente que no es bien definida. Estos autores indican que tiene preferencia por
roquedales y habitats abiertos. No queda claro en esta publicación si la asociación con bofedales se
debe únicamente a ser estos hábitats abiertos. Es muy probable que, al igual que el canastero de
garganta rayada, sus visitas a los bofedales sean principalmente oportunistas y su abundancia en
ellos dependa del tamaño de las poblaciones de los ambientes que lo rodean.

Bofedal en el departamento de Lima (Foto I. Franke)

Variación estacional en el uso de los bofedales por las aves.

La zona altoandina es en general muy estacional. Durante la época húmeda, debido a las abundantes
precipitaciones se forman numerosas lagunas estacionales y la vegetación desarrolla rápidamente.
Las fuentes de recursos para alimentación y otros requerimientos de las aves son numerosos.
Durante la época seca desaparecen tanto las lagunas estacionales como gran parte de la vegetación.
Las fuentes de recursos para las aves en esta época son muy limitadas y la mayoría de ellas son de
vegetación compleja. Los bofedales representan uno de los pocos ambientes abiertos que pueden
ofrecer diversos recursos a las aves. Como consecuencia de esta situación, se podría esperar que
mayor número de aves, principalmente especies terrestres, hagan uso de los recursos de los
bofedales durante la época seca.

El uso más intenso de los bofedales por aves en la época seca no ha sido hasta ahora probado.
Gibbons et al (2016) encontraron especies más abundantes en la temporada húmeda, otro grupo era
sería abundante en la temporada seca y un tercer grupo no mostraba diferencias en abundancia en
ambas temporadas. Casi todos los estudios que enfocan este aspecto han realizado dos muestreos
en los bofedales, uno en la temporada húmeda y el segundo en la temporada húmeda. Especies
como el cauquén huallata siempre van a mostrar un uso estacional de los bofedales debido al ciclo
anual ya descrito con cambios entre la época reproductiva y no reproductiva. Las especies
oportunistas de hábitats abiertos son las que se esperaría que muestren diferencias más marcadas en
el uso de los bofedales. Se requieren estudios que sean realizados con una frecuencia de muestreo
más fina, que permita determinar no sólo la abundancia de las especies sino realizar observaciones
sobre el uso que hacen de los bofedales y el tiempo que permanecen en ellos.

El pato barcino (Anas flavirostris) es visitante frecuente de los bofedales (Foto F. León).