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ESTRUCTURA Y METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

Nociones generales de los hidratos de carbono

Ø Biomoleculas compuestas por Carbono (C), Hidrogeno (H) ymOxigeno (O)

Ø Grupo funcional (carbonilo o hidróxilo)
Ø Enlaces covalentes que liberan energia al oxidarse
Ø Brindan energia y proveen sostén estructural

Monosacáridos

• La ribosa y la desoxirribosa son pentosas comunes, o sea azúcares de cinco

átomos. La glucosa, la fructosa, la galactosa son hexosas porque poseen seis
carbonos.
• En la conformación lineal de un monosacárido, todos los carbonos excepto uno
están unidos a un grupo hidroxilo; el otro carbono forma un doble enlace con un
átomo de oxígeno, con lo que constituye un grupo carbonilo. Si este grupo está en
el extremo de la cadena, el monosacárido es un aldehído; si está en cualquier otra
posición, se trata de una cetona.
• Los azúcares son polialcoholes con al menos un grupo funcional cetona o aldehído.
• La cantidad de grupos hidroxilos polares san a los monosacáridos propiedades
hidrofílicas.


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La glucosa es el monosacárido más abundantes y tiene suma importancia en los

procesos biológicos. Durante la fotosíntesis, las plantas y bacterias la reproducen a
partir de dióxido de carbono y agua la usan como fuente de energía. Luego en la
respiración celular, las células desdoblan los dobles enlaces (C-H) que utilizan en sus
actividades.
Los monosacáridos en solución acuosa se ciclan formando estructuras en anillo.
En los azúcares ciclados, desaparecen los grupos aldehídos y cetona.
Las estructuras en anillo en algunos casos adoptan la conformación silla como las
formas piranósicas (5 carbonos) o furanósicas (6 carbonos).

Disacáridos

Un disacárido consiste en la unión covalente de dos monosacáridos. Esta unión se

llama enlace o-glicosídico y se da entre el átomo de carbono 1 de una molécula y el carbono
4 de otra molécula.
Los disacáridos son susceptibles de hidrólisis mediada por una enzima.

Polisacáridos
Ø HOMOPOLISACÁRIDO: polisacárido compuesto por la repetición del mismo
monosacárido, por lo general glucosa.
Ø HETEROPOLISACÁRIDO: polisacárido compuesto por diferentes monosacáridos.

El almidón es la forma habitual de almacenamiento de carbohidratos en las plantas. Es

un polímero consistente en subunidades de alfa glucosa. Los enlaces son alfa 1,4. El
almidón tiene dos formas:


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- Amilosa: molécula más sencilla no ramificada.

- Amilopectina: molécula ramificada y más frecuente. La ramificación tiene lugar
a intervalos de 20 a 25 unidades con enlace glicosídico alfa 1,6.

En los seres humanos y otros animales existen enzimas que hidrolizan las uniones alfa 1,4
y alfa 1,6 del almidón.
Los seres humanos no pueden metabolizar la celulosa ya que no poseemos enzimas que
rompan los enlaces beta 1,4.
El glucógeno es la forma en que se almacena la glucosa en los tejidos animales (hígado
y músculo esquelético). Es un polisacárido muy ramificado y más hidrosoluble que el
almidón

Glucógeno

Algunos carbohidratos modificados y complejos son moléculas biológicas

importantes

• Galactosamina es un azúcar en que un grupo amino sustituye un grupo

hidroxilo. es un componente esencial del cartílago.
• Glicoproteínas: presentes en la cara externa de la membrana plasmática
formando parte del glucocalix. Gran parte de las proteínas secretadas por las
células son glicoproteínas.
• Proteoglicanos: conforman junto a otras moléculas el tejido conectivo.
• Glicolípidos: de suma importancia para la interacción celular.


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METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

La necesidad de un aporte constante de materia y energía de las célula se debe a que ella
lo requiere para realizar varias de sus funciones, entre las que se destacan:

o La realización de un trabajo mecánico, por ejemplo, la contracción muscular y

movimientos celulares.
o El transporte activo de iones y moléculas.
o Síntesis de moléculas.

Captación celular de la glucosa

Glucólisis

Es una vía degradativa oxidativa de la glucosa con fines energéticos que ocurre en el
citoplasma de todas las células en condiciones de saciedad y es estimulada por la
hormona insulina. Es insensible a la presencia (aerobiosis) o ausencia (anaerobiosis)
de oxígeno


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En este proceso actúan 10 enzimas diferentes que catalizan diez reacciones

secuenciales:
o Formación de fructosa 1,6 bifosfato a partir de glucosa.
o Formación de triosas fosfato (gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato) a
partir de fructosa 1,6 bifosfato.
o Formación de piruvato a partir de gliceraldehído 3-fosfato.

Ø PRIMERA ETAPA

Se consumen dos ATP, uno con la enzima hexoquinasa/glucoquinasa y después de una

reacción de isomerización, se emplea el segundo ATP con la enzima fosfofructoquinasa 1
(FFK 1), ambas reacciones dan origen a la fructosa 1,6 bifosfato.
Esta etapa es conocida como la fase preparatoria de la glucólisis. Estos dos ATP son el
precio que hay que pagar para obtener una molécula como la fructosa 1,6 bifosfato. Aquí
gracias a una desensibilización de las cargas negativas de los grupos fosfato permite
mediante una enzima que esta hexosa se reparta en dos triosas fosfato.

Ø SEGUNDA ETAPA

Se inicia esta etapa cuando, mediante la ENZIMA ALDOSA, la fructosa 1,6 bifosfato se
divide en dos triosas fosfato (gliceraldehído-3 fosfato y dihidroxiacetona fosfato).


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Ø TERCERA ETAPA

Etapa caracterizada por la ISOMERIZACIÓN de la dihidroxiacetona fosfato a

gliceraldehído-3 fosfato (PGAL). Es decir que en esta etapa contamos con dos moléculas
de PGAL que servirán de sustrato para la formación de piruvato, uno por cada uno de ellas.
Esta etapa se inicia por una necesidad del NAD+ y Pi para oxidar y fosforilar al
gliceraldehído-3 fosfato que se transforma en 1,3 bigliceraldehídofosfato + NADH, la
enzima encargada de este procedo es la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa.
La enzima fosfoglicerato quinasa actúa sobre este compuesto y se libera la primer
molécula de atp y más adelante, en una reacción catalizada por la enzima piruvato quinasa,
se forma la segunda molécula de ATP


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En la glucólisis, los ATP que quedan como ganancia son formados por fosforilación a
nivel del sustrato. El balance energético es 2 ATPs y 2 NADH.

FERMENTACIÓN HOMOLÁCTICA

En anaerobiosis, el NADH generado durante la glucólisis no puede reoxidarse a tasas

comparables en las mitocondriales y con la finalidad de mantenerse en homeostasis, el
piruvato es reducido por el NADH para formar lactato, reacción catalizada por la enzima
lactato deshidrogenasa. Esta desviación metabólica del piruvato mantienen la glucólisis
operativa bajo condiciones anaeróbicas. Esto es así porque la gliceraldehído 3-fosfato
deshidrogenasa requiere para su funcionamiento a la coenzima NAD+, en su estado
oxidado.

Piruvato deshidrogenasa (descarboxilación oxidativa del piruvato)



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En presencia de oxígeno, el piruvato es transportado hacia el interior de la mitocondria,

donde mediante una serie de reacciones, se oxidará completamente a CO2, generando en
ese proceso equivalente de reducción y ATP.

El Acetil-CoA es una ENCRUCIJADA METABÓLICA, es decir, que en la degradación de

lípidos y algunos aa también se obtiene Acetil-CoA (vías metabólicas independientes de la
piruvato deshidrogenasa).

Ciclo de Krebs, de los ácidos tricarboxílicos o del ácido cítrico

Del Ciclo de Krebs se obtendrán coenzimas y ATP.

El Ciclo de Krebs se inicia con la condensación irreversible de las moléculas de Acetil-Coa

y oxalacetato. Esta reacción es catalizada por la ENZIMA CITRATO SINTASA y su
producto es el citrato. A partir de aquí, se despliegan una serie de reacciones que culminan
con la generación de otra molécula de oxalcetato.


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DEL CICLO DE KREBS SE OBTENDRÁN 3 MOLÉCULAS DE NADH, 1 DE FADH2, 1 ATP

Y 2 CO2. Todo esto multiplicado x2.

Mediante Krebs, los carbohidratos pueden ser convertidos en lípidos (lipogénesis); algunos
aminoácidos en carbohidratos (GLUCONEOGÉNESIS). Estas transformaciones ponen en
evidencia el rol anabólico. EL CICLO DE KREBS ES ANIFBÓLICO.

Cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria



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Los 2 NADH de la glucólisis en aerobiosis, los 2 NADH de la descarboxilación oxidativa del

piruvato y los 6 NADH y los 2 FADH2 generados en el ciclo de Krebs (por glucosa) son
reoxidados por el sistema multienzimático transportador de electrones estableciendo así
un flujo de electrones, que son dirigidos hacia el O2 como aceptor final.

Cadena de transporte de electrones

es una serie de cuatro complejos a través de los cuales pasan los electrone

o Los electrones del NADH mitocondrial son transferidos al FMN, uno de los grupos
prostéticos de la NADH-Q OXIDORREDUCTASA (Complejo I).
o De aquí los electrones se transfieren a otro grupo prostético: el de las proteínas
hierro-azufre y de aquí pasarán a la Coenzima Q, que también recibe electrones
de la SUCCINATO-Q REDUCTASA (Complejo II). A este complejo pertenece la
enzima del Ciclo de Krebs SUCCINATO DESHIDROGENASA que genera el
FADH2, la cual cede sus electrones a proteínas hierro-azufre y de aquí a la
coenzima Q para formar QH2.
o La función del Complejo III identificado como Q-CITOCROMO C
OXIDORREDUCTASA es catalizar la transferencia de electrones desde QH2 al
citocromo c oxidado (cyt c).
o La etapa final de la cadena transportadora de electrones consiste en la oxidación
del cyt c reducido y la consiguiente reducción del O2 a dos moléculas de H2O.
Esta reacción es catalizada por el CITOCROMO C OXIDASA, Complejo IV.
Fosforilación oxidativa

Este flujo de electrones (proceso altamente exergónico) permite entonces, que se

acumulen protones en este espacio intermembrana en contra del gradiente. Este gradiente
electroquímico, también llamado fuerza protón-matriz, se utiliza para dirigir la síntesis de
ATP vía la enzima ATP SINTASA.
La cadena de transporte de electrones se acopla a la fosforilación oxidativa.
El flujo de H+ a favor del gradiente y a través de la ATP SINTASA ocasiona una rotación
molecular en esta enzima, con la consecuente formación de ATP en la matriz mitocondrial
(fosforilación oxidativa), según la siguiente reacción:

El par de electrones cedidos por el NADH, permite la translocación de 10 protones,

mientras el par de electrones cedidos por el FADH2 solo transloca 6 protones.
EN la ATP SINTASA ocurre una rotación por cada 10 protones que retornan a la matriz y
esto permite generar 3 ATPs, mientras 6 protones generan en la ATP SINTASA 2/3 de
rotación y esto permite generar 2 ATPs. Este rendimiento diferencial entre las coenzimas
es consecuencia de que los electrones transportados por el FADH2 son energéticamente
inferiores a los del NADH. Un NADH equivale a 3 ATPs y un FADH2 equivale a 2 ATPs.
El gradiente de protones también impulsa la incorporación de Pi hacia la matriz
mitocondrial, mediante un simporte H+/Pi, que es uno de los reactivos de la ATP sintetasa
El ATP recién sintetizado debe salir al citosol, para esto hay en la membrana mitocondrial
interna un antiporte que mueve ATP fuera de la mitocondria, mientras incorpora ADP hacia
la matriz mitocondrial. Este ADP es producto de la hidrólisis del ATP que está usando en
los procesos endergónicos celulares.
Finalmente, los protones que retornan a la matriz se combinan con el oxígeno, reduciendo
el mismo a agua.


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A este sistema de transporte específico se lo conoce como LANZADERA. Para el NADH

citoplasmático hay dos lanzaderas, una es la DIHIDROXIACETONA
FOSFATO/GLICEROL-3-FOSFATO que genera dentro de la mitocondria FADH2 y la otra
es la LANZADERA MALATO/ASPARTATO activa en hígado y corazón, que produce
NADH.
De aquí que el NADH citoplasmático pueda rendir 4 o 6 ATPs, dependiendo de la lanzadera
utilizada. Esto determina que la producción total de ATP sea 36 o 38 ATP.

Estado postpandrial tenemos alta concentración de glucosa en sangre (hiperglucemia).

Esto activa los mecanismos hipoglucemiantes para volver la glucemia a valores normales.
La HORMONA HIPOGLUCEMIANTE por excelencia es la INSULINA cuya función es dar
la orden a las células de los tejidos insulino dependientes de incorporar y guardar la
glucosa dentro de la célula. Eventualmente se obtendrá glucógeno a partir de la glucosa
en hígado y músculo esquelético (GLUCÓGENOGENÉSIS).

Estado prepandrial tenemos baja concentración de glucosa en sangre (hipoglucemia).

Esto activa los mecanismos hiperglucemiantes para volver la glucemia a valores normales.
La HORMONA HIPERGLUCEMIANTE por excelencia es el GLUCAGÓN. Estimula la
degradación de glucógeno hepático (GLUCOGENÓLISIS), con lo cual inmediatamente se
incrementa la concentración de glucosa en sangre.


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Ayuno, el organismo busca otra vía mediante la cual pueda convertir moléculas no
glicosídicas en glucosa (gluconeogénesis). Este mecanismo constribuye a mantener los
niveles normales de glucosa en sangre.

El pancreas es el encargado de sintetizar y secretar insulina y glucagón.

METABOLISMO DEL GLUCÓGENO

Glucogenogénesis

o En presencia de insulina e hiperglucemia

o Tras su absorción celular, la glucosa se utiliza de inmediato para proveer energía
o bien se almacena en forma de GLUCÓGENO
o Las células hepáticas y las células musculares son los principales tejidos que
almacenan el glucógeno
o El almacenamiento de glucógeno facilita el deposito de grandes cantidades de
hidratos de carbono sin alterar de manera significativa la presión osmótica
intracelular


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Glucogenólisis

o En Hipoglucemia ( glucagón hígado – adrenalina músculo esquelético)

o no sucede por inversion de las mismas reacciones quimicas que sintetizan el
glucógeno
o Tiene como finalidad suministrar glucosa-6-fosfato
o La ruptura del glucógeno para la obtención de glucosa se obtiene por fosforolisis
o La enzima involucrada es la Fosforilasa
o La fosforilasa se inactiva en condiciones de reposo de manera que el glucógeno
permanece almacenado


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Gluconeogénesis

o La ruta utilizada en la síntesis de una biomolécula es normalmente diferente

de la ruta seguida en su degradación.
o Aunque las dos rutas opuestas (catabólicas y anabólicas) pueden compartir
muchas reacciones siempre hay al menos un paso enzimático que es distintivo
y esencialmente irreversible en cada ruta.
o De lo contrario, la dirección del flujo de carbono a través de estas rutas estaría
dictada exclusivamente por la acción de las masas y no por las necesidades
celulares.
o Estas rutas opuestas están reguladas de forma coordinada y reciproca de
modo que la estimulación de la ruta biosintética va acompañada de la
inhibición de la ruta degradativa correspondiente y viceversa.

La glucosa es tan vital para el individuo que si uno no la incorpora con la dieta, se
sintetiza en nuestro organismo a partir de otras moléculas.

El SNC necesita de glucosa casi como única fuente de energía. Por consiguiente, las
células animales deben ser capaces de sintetizar glucosa a partir de otros precursores
y también de mantener las concentraciones sanguíneas de glucosa dentro de límites
estrechos.

El principal órgano gluconeogénico es el hígado y en menor medida, los riñones. Los

principales destinos de la glucosa formada en este proceso son para el tejido nervioso
y el músculo esquelético.

Vías de las pentosas fosfato

Es una vía degradativa oxidativa de la glucosa sin fines energéticos donde se obtiene
NADPH y ribosa 5-fosfato.

El NADPH es empleado por ejemplo en la biosíntesis reductiva de ácidos grasos,

colesterol, nucleótidos y en la degradación del grupo hemo.


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El NADPH regenera al glutatión reducido con lo cual contribuye a revertir las

oxidaciones biológicas que causan el envejecimiento celular.

La ribosa 5-fosfato es utilizada por la célula para la síntesis de nucleótidos (ATP, CTP,
GTP, UTP, TTP), coenzimas como el NADH, FAD y Coenzima A.


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ACTIVIDADES


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Preguntas de examen


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