CITOLOGÍA

Introducción
La Citología es el estudio de las características estructurales y funcionales individuales de las
células. Es necesario aclarar que los procesos funcionales complejos serán estudiados en Fisiología.
Las células se estudian fundamentalmente mediante el uso del microscopio. Los microscopios se
clasifican teniendo en cuente su fuente de energía y su sistema de lentes. Entre los más comunes
que encontramos en nuestro medio es el microscopio óptico de campo brillante y el electrónico. El
método por excelencia para la preparación del material a observar en los estudios microscópicos es
la técnica de la parafina. Otras técnicas más específicas para la preparación de muestras son:
congelación y fractura, citoquímica, autorradiografía, inmunocitoquímica, fraccionamiento celular y
cultivo de tejidos, entre otros. Cuando se trata de la preparación de material para la observación a
través del microscopio electrónico, entonces la técnica es diferente dadas las características del haz
de electrones o radiaciones invisibles que atraviesa las células y tejidos a estudiar, para ello
generalmente se utiliza la impregnación en metales pesados.
La coloración que se utiliza en microscopía óptica responde a las propiedades de los componentes
celulares a observar, que pueden ser: basofilia (afinidad por colorantes básicos de los componentes
de naturaleza química ácida), acidofilia (afinidad por colorantes ácidos de los componentes de
naturaleza química básica), metacromasia (capacidad del componente de colorearse de un tono
diferente al del colorante), argirofilia (capacidad de precipitar sales de plata cuando son tratados con
estas), sudanofilia (capacidad de algunas sustancias, como los distintos tipos de grasas, de absorber
los colorantes de Sudán), entre otros.
De manera general, se sugiere un algoritmo de estudio de la célula:
1. Características generales: la forma, el tamaño, la disposición y abundancia o proporción.
2. Características de su citoplasma: el aspecto, la coloración y los componentes más desarrollados.
3. Características de su núcleo: el número de núcleos, la forma, el tamaño, coloración, la posición y
sus componentes.
4. Relación estructura-función.
La célula es la unidad estructural y funcional de los organismos vivos, y determina las características
estructurales y funcionales de los mismos. Cada célula se origina a partir de otras células y su
continuidad se mantiene a través de la información contenida en el material genético. El organismo
humano está compuesto por células de tipo eucariota. Las células eucariotas presentan núcleo bien
definido por la envoltura nuclear y en él se diferencian cromatina, nucléolo y matriz nuclear; su
citoplasma presenta organitos membranosos y no membranosos, e inclusiones que pueden ser
alimentos, pigmentos y sustancias útiles o de desecho.
Componentes celulares de una célula tipo
Estructuras membranosas
Es necesario aclarar que la organización estructural de las membranas se mantiene de forma similar
en todos los organitos membranosos y el núcleo, lo que justifica la utilización del término unidad de
membrana. Pero, por razones didácticas, dividiremos el estudio de las estructuras membranosas en
membrana citoplasmática y sistema de endomembranas.
La membrana celular o citoplasmática (MC) no es visible al microscopio óptico (MO) aunque en
ocasiones es visible el glicocálix a su alrededor (cubierta celular) con técnicas especiales (tinción de
PAS). Al microscopio electrónico (ME) presenta una estructura trilaminar (2 capas oscuras periféricas
y una central clara). Las capas oscuras están formadas por glucoproteínas, colesterol y otras de
proteínas. La capa clara es de lípidos, fosfolípidos, triglicéridos y esteroides. En dependencia del tipo
celular puede presentar especializaciones como las microvellosidades o las uniones de membrana
(uniones fuertes, desmosomas y uniones gap). Las funciones generales de la membrana celular son:
 Delimita la célula y la interrelaciona con otras, participando activamente en la división celular.
 Tiene protagonismo en el transporte selectivo de sustancias (orgánicas e inorgánicas) entre el
medio intracelular y extracelular por diferentes mecanismos, contribuyendo a la nutrición, la
respiración, el balance hidromineral, el mantenimiento y propagación de potenciales, la secreción
y excreción.
 Recibe y/o transmite señales del medio, fundamentalmente a través de las proteínas receptoras y
transductoras, respectivamente.
 En ella también se expresa la especificidad antigénica de la célula.
El sistema de endomembranas está compuesto por un sistema continuo de membranas
intracelulares que parten desde la envoltura nuclear hasta la membrana plasmática, y un conjunto de
organitos citoplasmáticos membranosos independientes. Al primer grupo pertenecen el retículo
endoplásmico (RE), el complejo de Golgi (CG) y la envoltura nuclear (EN); todos estos componentes
se comunican entre sí y entre ellos se establece un flujo de sustancias que son procesadas y
transportadas hacia el sitio donde deben ejercer su función.
El retículo endoplásmico rugoso (RER) se observa al MO como una sustancia basófila (azul en
tinción con hematoxilina) y al ME como una red tridimensional con sacos, cisternas o tubos que se
interconectan y su superficie externa cubierta por ribosomas. El retículo endoplásmico liso (REL) no
es visible al MO y al ME tiene apariencia similar al RER, pero sin ribosomas en su superficie. El RE
tiene membranas estructura similar, incluso a la MP; la diferencia de sus funciones radica en las
proteínas que contiene.
El CG solo es identificable en MO con técnicas especiales de impregnación en plata con hematoxilina
y eosina (metacromático), pero al ME se observa que está formado por un conjunto de sacos
membranosos aplanados, llamados dictiosomas, en número de 3 a 8 que se relacionan con vesículas
de diferente tamaño y presenta dos caras: una inmadura o formadora, también llamada cis (más
cercana el núcleo), y una madura, denominada también trans (más cercana a la membrana). Se
encuentra cerca del núcleo y relacionado con los centriolos. Puede ser único o múltiple en dependencia
del tipo celular.
La EN no es visible al MO, pero al ME se observa que tiene una estructura compleja, formada por dos
bicapas lipídicas, una externa que se continúa con el RE y una interna asociada con la lámina nuclear.
Estas dos capas se fusionan en numerosos puntos y dejan una abertura, llamados poros nucleares.
Al grupo de los organitos membranosos independientes pertenecen las mitocondrias (M) y las
vesículas (V). Las M pueden ser visualizadas en MO coloreándolas selectivamente mediante la
fucsina básica o por medio de coloraciones supravitales como el verde Janus, el cual les imparte un
color verdoso. Bajo ME se aprecian como gránulos o filamentos formados por una pared
membranosa doble: una interna con invaginaciones que forman crestas y otra externa, lisa. El
espacio limitado por la membrana interna recibe el nombre de matriz, y al que se encuentra entre
esta y la membrana externa, espacio intermembranoso. El número y tamaño de las M varía según
las necesidades metabólicas de las células.
Las V no son más que pequeños sacos que contienen en su interior variedad de sustancias que
provienen, o bien del exterior de la célula y son incorporadas por el proceso de endocitosis, o bien son
sintetizadas en el interior de la célula para ser secretadas por el proceso de exocitosis. Las V pueden
ser visualizadas en MO en dependencia de la afinidad por los colorantes de su contenido, pero
generalmente si pueden ser identificadas en ME. Algunos tipos de V son: los lisosomas (L), los
peroxisomas (P), las vesículas de secreción (VS), y las vesículas pinocíticas y fagocíticas.

Los L sólo se observan en el MO con técnicas especiales. En el ME se presentan con tamaño y formas
diversas. Se originan a partir de evaginaciones del AG en forma de pequeñas vesículas llamadas
lisosomas primarios. Los lisosomas secundarios se forman por fusión de lisosomas primarios y otras
vesículas y son más grandes e irregulares. Esta heterogeneidad obedece a diferentes tapas de su ciclo
funcional que será explicado en la asignatura de Fisiología.
Los P sólo son observables en MO con técnicas especiales como la de citoquímica de la Catalasa. En
ME podemos observar que se trata de orgánulos esféricos con estructura pleomorfa, con una
membrana en el exterior y en su interior material más claro, denso y cristalino.
Las VS son observables hacia el polo secretor de las células y se colorean en dependencia de su
contenido interno. Las vesículas fagocíticas o pinocíticas se forman a partir de la MC en el proceso
de endocitosis y contienen en su interior partículas sólidas (virus, partes de células, bacterias, entre
otras) o líquidas (fluido extracelular que pueden tener suspendidas macromoléculas),
respectivamente.
Organitos no membranosos
Los ribosomas (R) son observables al MO como sustancia basófila (afinidad por la hematoxilina). En
ME se puede observar que se trata de cuerpos esféricos elipsoidales formados por dos subunidades
de diferente tamaño y se encuentran libres en el citosol o adosados al sistema de membranas.
Cuando están libres y activos se asocian unos con otros formando polirribosomas.
Los centriolos (C) se distinguen en MO como dos puntos pálidos cercanos al núcleo. En ME se
observa que están formados por una pared de microtúbulos cuando se corta transversalmente,
específicamente por nueve grupos de tres microtúbulos (tripletes), los que se disponen
simétricamente y equidistantes entre sí.
El citoesqueleto (CE) es difícil de distinguir al MO aunque si algunas de sus partes como los
microfilamentos y cilios. Con ME se ha podido definir que está compuesto por microtúbulos,
filamentos intermedios y microfilamentos, de naturaleza proteica, formando una especie de armazón
de la célula. Los microfilamentos se concentran por debajo de la MP manteniendo la estructura de
sus protuberancias cuando forman seudópodos y micovilli o microvellosidades, además de fijarse a
la matriz extracelular y a los microfilamentos de otras células. Los filamentos intermedios constituyen
el componente más estable, y sus fibras forman una estructura tridimensional interna y participan en
algunas uniones intercelulares. Los microtúbulos son estructuras tubulares dinámicas que se
originan en los centros organizadores de microtúbulos y se extienden a lo largo del citoplasma
formando una red o el huso acromático durante la división celular.
Citoplasma
Es la parte de la célula que se encuentra entre el núcleo y la MC. Presenta tres elementos
fundamentales: el citosol, los orgánulos y las inclusiones. Las inclusiones son en su mayoría sustancias
químicas inconstantes que dependen del tipo específico de cada célula y son observables o no al MO
en dependencia de su tamaño y afinidad por los colorantes. Pueden encontrarse suspendidas en el
citosol como gránulos de glucógeno, glóbulos de grasa y pigmentos.
Núcleo celular
El núcleo celular (NC) generalmente es único, aunque hay células que presentan varios núcleos, y son
un cuerpo basófilo que ordinariamente es fácil de observar al MO, con forma esférica, y en su interior
podemos observar diferentes componentes en dependencia del ciclo celular en que se encuentre la
célula en ese momento.
Cuando la célula no está en división podemos observar varios componentes al MO: la EN, el nucléolo,
la cromatina y el jugo nuclear también llamado nucleoplasma o matriz nuclear. La envoltura nuclear ya
fue descrita. El nucléolo puede ser único o múltiple, y casi siempre se encuentra en la periferia del
núcleo. La cromatina es la forma de organización del ADN y principal componente del núcleo cuando la
célula no se está dividiendo y puede tener grados variables de condensación, así cuando el núcleo
tiene cromatina laxa (heterocromatina), característico de las células secretoras, se facilita la
visualización de sus componentes; no siendo así cuando presenta cromatina condensada
(eucromatina), característico de células de almacenamiento. La cromatina, durante la división celular,
cambia su organización dando lugar a los cromosomas. Los cromosomas son la forma de mayor
empaquetamiento del ADN, tienen aspecto de bastoncillos o cordones y se presentan durante la
división celular, observándose mejor en la etapa de metafase, donde pueden separarse más
fácilmente, lo que facilita su estudio. Serán analizados en citología de la división celular.
Al ME se puede observar que por debajo de la EN se encuentra una lámina nuclear formada por
proteínas. A esta se encuentra unida hacia su cara externa la EN y hacia su cara interna la cromatina.
La cromatina se une a la lámina nuclear por sitios específicos, de manera que la que corresponde a
cada cromosoma ocupa un sitio definido dentro del núcleo. La lámina nuclear se desintegra de la EN
durante la división celular.
Recientemente se ha establecido que también en el núcleo existen compartimientos, aunque no están
separados por membranas. Así se distinguen los cuerpos de Cajal, los corpúsculos de empalme y otros.
El nucléolo es la zona del núcleo donde se forman los ribosomas. Se distingue en ellos una zona central
de carácter fibrilar donde existe transcripción activa de los genes que codifican para los ARNr y una
zona periférica de carácter granular que se corresponde con el sitio de ensamblaje de las subunidades
ribosomales.
 Modelos celulares
Existen diferentes tipos celulares en el organismo, en dependencia de la función que desempeñan. A
partir de células indiferenciadas, comienzan a desarrollarse sus componentes dando lugar a diferentes
modelos celulares, que responden a funciones específicas. Se abundará en el estudio de las células
especializadas cuando se analice la citología de los diferentes complejos orgánicos.

 Célula secretora: presentan un gran desarrollo de los organitos que le permiten desempeñar la función
de producir y secretar macromoléculas. Las secreciones pueden ser enzimas u hormonas,
precursores de fibras (colágenas y elásticas), mucina (glicoproteínas y proteoglicanos) y esteroides.
La forma en que las macromoléculas sean secretadas es de acuerdo a la organización que tomen las
células en la formación de los tejidos y la secreción está condicionada por la ubicación de los organitos
en el citoplasma. La polarización se refiere a la ubicación de los organitos en el citoplasma, para hacer
más eficiente el proceso de síntesis y secreción de las macromoléculas, por lo tanto, la secreción
puede realizarse por un sitio específico (polarizadas), por diferentes lugares (no polarizadas) o para la
propia célula (estructurales). Las células secretoras polarizadas de proteínas muestran desarrollo del
RER, lo que le da la basofilia, se encuentra desarrollado también el AG que se ubica entre el núcleo y
el polo secretor. Presentan abundantes M que aportan la energía para el proceso de síntesis, y el NC
que se observa en estas células es de cromatina laxa (favorece la síntesis de ARN), con un nucléolo
evidente (favorece la síntesis de ribosomas). Las células que producen proteínas estructurales
presentan polirribosomas libres y por lo tanto al MO se manifiestan con basofilia citoplasmática difusa.
 Células de transporte de iones: las características estructurales de este tipo celular, están
encaminadas a aumentar el área de membrana que contiene las proteínas que funcionan como
bombas de iones, y por tanto sus membranas se pliegan hacia el interior del citoplasma a modo de
canales (células parietales del estómago). Presentan gran número de M que proveen la energía para
el funcionamiento de la bomba. Las especializaciones de su superficie de contacto previenen la
difusión entre las células, de los iones bombeados, lo que obliga, a que los mismos pasen a través del
citoplasma. Ejemplo de este tipo de células los tenemos en los túbulos del riñón y las células del
estómago antes mencionadas.
 Células absortivas: son una modalidad de las anteriores, pero que, al absorber nutrientes, requieren
de especializaciones en su superficie apical a modo de microvellosidades, que aumentan su superficie
de absorción y del CE para sostenerlo. También especializaciones de su borde lateral que confieren
un sellaje entre ellas. Presentan también gran número de M entre los pliegues de la zona basal.
 Ejemplo de estas células se presentan en el intestino delgado y grueso (para la absorción de
nutrientes y agua), en la vesícula biliar y en los riñones.
 Células fagocíticas: en este grupo se incluyen un número considerable de células que, con diferentes
ubicaciones en el organismo, tienen en común la función de defensa mediante la fagocitosis. Este
proceso se lleva a cabo con la intervención de los lisosomas que participan en la digestión celular.
Estas células presentan la MC plegada y pueden presentar movimientos ameboideos. Ejemplos: los
macrofagos o histiocitos del tejido conjuntivo laxo, las células de la microglia y los osteoclastos entre
otras.
 Células de almacenamiento (de grasa, de pigmentos, de glucógeno y de hemoglobina): agrupa varios
tipos celulares, con productos en su interior de naturaleza química variada. Son generalmente células
muy especializadas que pierden la mayor parte de sus organitos y acumulan secreciones. Ejemplo de
estas son las adiposas, las células pigmentadas de la retina y los eritrocitos de la sangre de los
mamíferos. Su característica fundamental es la presencia de un núcleo de cromatina condensada o la
ausencia del mismo como en el caso de los eritrocitos y un gran acumulo del producto secretado en el
citoplasma. Las células que almacenan glucógeno como los hepatocitos tienen un REL muy
abundante y a diferencia de los ejemplos anteriores, no pierden sus organitos, pues el glucógeno se
almacena como moléculas independientes sin formar conglomerados.
 Células contráctiles: estas células muestran un desarrollo notable de las proteínas contráctiles (actina
y miosina) que forman la unidad para la contracción. Tienen mitocondrias abundantes con muchas
crestas y morfología variada. Además de las células musculares lisas, esqueléticas y cardíacas, se
identifican como tales, las células mioepiteliales, los pericitos que rodean los vasos sanguíneos y los
miofibroblastos del tejido muscular.
 Células nerviosas: células especializadas en la excitabilidad y la conducción de impulsos. Presentan
formas variadas, pero en general se les observa un cuerpo central con prolongaciones que parten de
él, que están relacionadas con la captación y conducción de dichos impulsos. Ejemplo: neuronas.
 Células indiferenciadas: como su nombre lo indica, este tipo celular tiene la posibilidad de dar lugar a
otros tipos celulares. En su citoplasma predominan los polirribosomas libres, que le aportan la
maquinaria sintética para dar lugar a otros tipos de células especializadas. Ejemplo: células
mesenquimatosas indiferenciadas del tejido conjuntivo, las células troncales y el ovocito.
Citogenética y citología de la división celular
La cromatina durante la división celular cambia su organización dando lugar a los cromosomas. Los
cromosomas son la forma de mayor empaquetamiento del ADN. Son cuerpos o corpúsculos constituido
por ADN, proteínas histonas y proteínas no histonas, se tiñen con colorantes básicos y tienen su
máxima expresión en la metafase de la división celular. El humano presenta 46 cromosomas (23 pares).
Está formado por:
 Dos cromátides: expresión citológica de la duplicación del ADN.
 Centrómero: constricción primaria, formado por ADN altamente repetitivo. Contiene el cinetocoro,
estructura proteica en la cual se anclan los microtúbulos del huso mitótico durante los procesos de
división celular. El cinetocoro inicia, controla y supervisa los movimientos de los cromosomas durante
la división celular.
 Cuatro brazos: 2 brazos p (superiores) y 2 brazos q (inferiores). Cada brazo ha sido dividido en
zonas y cada zona, a su vez, en bandas e incluso las bandas en sub-bandas, gracias a las técnicas
de marcado.
 Telómeros: constituyen la parte final, sellado o región que cierra el cromosoma, juegan un importante
papel en la carcinogénesis y el envejecimiento celular.
Las características morfológicas de los cromosomas, tomando en consideración la posición del
centrómero, han permitido clasificarlos en varios tipos:
 Metacéntricos, cuando el centrómero se localiza en el centro del cromosoma dividiendo las
cromátides en brazos de tamaño aproximadamente igual.
 Submetacéntricos, cuando la localización del centrómero origina brazos de diferentes tamaños.
 Acrocéntricos; cuando se forman dos brazos muy cortos y cada uno de los cuales presenta una
constricción secundaria a la cual se le une una estructura esférica denominada satélite
 Telocéntricos, cuando el centrómero está en el extremo del cromosoma, no tiene brazos cortos. Este
tipo de cromosoma no se encuentra en el humano.
La división celular es un proceso mediante el cual a partir de una célula madre se obtienen células hijas
con características similares a la célula que le dio origen. Existen varios tipos de división celular:
1. Mitosis: tiene como resultado la obtención de dos células hijas con el mismo número de
cromosoma que la célula que le dio origen, es decir se obtienen células diploides. Es
característico de células somáticas. A través de este mecanismo se produce la proliferación
celular. Sus etapas son:
a)Profase: primeramente, los cromosomas comienzan a condensarse, el huso mitótico a formarse,
y el nucléolo desaparece. Posteriormente, los cromosomas terminan su condensación, la
envoltura nuclear se descompone liberando a los cromosomas y el huso mitótico crece más,
incluso algunos microtúbulos del cinetocoro empiezan a capturar cromosomas.

b)Metafase: el huso se encuentra completo, ha capturado todos los cromosomas y los ha alineado
en la placa metafásica en el centro (plano ecuatorial) de la célula. Los dos cinetocoros del
centrómero de cada cromosoma deben unirse a los microtúbulos del cinetocoro de los polos
opuestos del huso. Los microtúbulos que no se unen a cinetocoros pueden agarrarse de los
 microtúbulos del polo opuesto, lo que estabiliza el huso. Microtúbulos adicionales irradian de
cada centrosoma hacia el borde de la célula, formando una estructura llamada áster.

c) Anafase: las cromátides hermanas se separan una de otra y son jaladas hacia los polos
opuestos de la célula. Los microtúbulos no unidos se elongan y empujan para separar los polos y
alargar la célula. Se forma un anillo citoplasmático.

d)Telofase: el huso mitótico se descompone en sus componentes básicos, se forman núcleos

nuevos con su respectiva membrana nuclear y nucléolos, los cromosomas comienzan a
descondenzarse. Posteriormente se completa la citocinesis para formar dos nuevas células. En
las células animales es un proceso contráctil con la participación activa del citoesqueleto celular
a través de una estructura denominada surco de división., constricción del citoplasma por el
anillo, hasta dividir a la célula en dos células hijas con una distribución uniforme de sus organitos
(citocinesis).
2. Meiosis: tiene como resultado la obtención de cuatro células hijas con la mitad del número de
cromosomas que la célula que le dio origen, es decir se obtienen células haploides. Es
característico de células sexuales. Consta de dos divisiones sucesivas:
a)Meiosis I: ocurre la separación los cromosomas homólogos y garantiza la dotación haploide de
las células hijas. Tiene cuatro fases: profase I, metafase I, anafase I, y telofase I. Durante la
profase I tiene lugar el entrecruzamiento del ADN (contacto físico entre cromátides no hermanas,
formando un quiasma, y permitiendo el intercambio de material genético) y la recombinación del
ADN (fuente de variación genética junto a las mutaciones).

b)Meiosis II: transcurre como una mitosis común, su diferencia es que el número de cromosoma
está reducido a la mitad, tiene cuatro fases: profase II, metafase II, anafase II y telofase II. Una
característica importante es la distribución azarosa de los cromosomas.
La amitosis es un tipo especial de división, donde se divide el núcleo solamente, proceso denominado
cariocinesis, en ella no tiene lugar la condensación de los cromosomas y no se forma el huso mitótico,
mientras que la división del citoplasma o citocinesis, está ausente, este fenómeno origina células
binucleadas. Este tipo de división ocurre con frecuencia en células durante procesos patológicos como
inflamaciones y crecimiento maligno.