TEMA 1: ESTRUCTURA BACTERIANA

Clasificación de las bacterias:

Las bacterias se pueden clasificar según su aspecto macroscópico y microscópico, por el
crecimiento y las propiedades metabólicas características, por su antigenicidad y, por
último, por su genotipo.
La distinción inicial entre las bacterias se puede realizar en
función de las características de crecimiento en distintos
nutrientes y medios de cultivo selectivos. Las bacterias crecen
en colonias y cada una de ellas equivaldría a una ciudad con un
millón o más de organismos. La suma de sus características
condiciona los rasgos que definen a una colonia, como su color,
tamaño, forma u olor. La capacidad de resistir frente a
determinados antibióticos, de fermentar azúcares específicos (p.
ej., la lactosa que permite distinguir E. coli de Salmonella), de
lisar los eritrocitos (capacidad hemolítica) o de hidrolizar los
lípidos (p. ej., la lipasa de los clostridios) se puede determinar
también mediante el uso de los medios de cultivo adecuados.
El aspecto microscópico, incluido el tamaño, la forma y la configuración de los gérmenes
(cocos, bacilos, curvos, espirales), y la capacidad de captar el colorante de Gram (gram
positivos o gramnegativos) son el principal modo de distinguir las bacterias. Una bacteria
esférica, como Staphylococcus, es un coco, mientras que una bacteria en forma de bastón,
como Escherichia coli, es un bacilo; el treponema que adopta una forma serpenteante es un
espirilo. Además, Nocardia y Actinomyces tienen un aspecto fi lamentoso ramificado
similar a estos hongos. Algunas bacterias forman agregados, como los cúmulos a modo
de racimos de uvas de Staphylococcus aureus o los diplococos (dos células juntas) que
se observan en las especies de Neisseria o Streptococcus.
La tinción de Gram es una prueba rápida, potente y sen-cilla que permite al clínico
distinguir entre dos clases funda-mentales de bacterias, establecer un diagnóstico inicial e
ini-ciar el tratamiento basándose en las diferencias inherentes entre las bacterias (v. fi
gura 2–2). Las bacterias se fi jan con calor o se dejan secar sobre el porta, se tiñen con
violeta cris-tal (v. fi gura 2–3), que es un colorante que se precipita con yodo, y después se
elimina el exceso de colorante y el no liga-do lavando el porta con un decolorante cuya
base es la ace-tona y con agua. Se añade después un contraste, la safranina, para teñir las
células decoloradas. Este proceso se realiza en menos de 10 minutos. Las bacterias
grampositivas se tiñen de morado porque el colorante queda atrapado en una gruesa capa de
peptido-glucanos a modo de malla entrelazada, que rodea a la célula. Las bacterias
gramnegativas tienen una capa de peptido-glucanos más delgada, que no retiene el violeta
cristal, de forma que las células se tiñen con la safranina empleada como contraste y
se ven rojas (v. fi gura 2–4). Se puede esta-blecer la regla nemotécnica: «Púrpura es
positivo». Dada la degradación de los peptidoglucanos, la tinción de Gram no se
considera fiable para bacterias que están sin nutrientes (es decir, cultivos antiguos o en
fase estacionaria) o que han sido tratadas con antibióticos. Las bacterias que no se pueden
clasificar en función del resultado con el Gram incluyen las micobacterias, que tienen
una cubierta externa de tipo céreo y que se distinguen bien con la tinción ácido-alcohólica,
y los micoplasmas, que no tienen péptido/glucanos.

Estructura bacteriana:
El citoplasma de la célula bacteriana contiene ADN cromosómico, ARNm, ribosomas,
proteínas y metabolitos. A diferencia del cromosoma de los eucariotas, el cromosoma
bacteriano se compone de una única molécula circular de doble cadena que no está
contenida en un núcleo, sino en una zona definida conocida como nucleoide. Asimismo,
este cromosoma carece de histonas que mantengan la conformación del ADN y este
no forma nucleosomas. La célula puede también poseer plásmidos, unas moléculas
extracromosómicas circulares más cortas de ADN. Los plásmidos suelen encontrarse en
las bacterias gramnegativas y, aunque por regla general no son esenciales para la
supervivencia de la célula, le proporcionan a menudo una ventaja selectiva: muchos
de ellos confieren resistencia frente a uno o más antibióticos.
NOTA: La ausencia de membrana nuclear simplifica las necesidades y los mecanismos de
control de la síntesis de proteínas. La falta de esta membrana nuclear conlleva el
acoplamiento de los procesos de transcripción y de traducción; en otras palabras, los
ribosomas se fijan al ARNm y fabrican proteínas a medida que se está sintetizando el
ARNm aún unido al ADN.
El ribosoma bacteriano consta de dos subunidades de 30S y 50S que forman un
ribosoma 70S. Este ribosoma es distinto del ribosoma 80S (subunidades 40S y 60S) de los
eucariotas. Las proteínas y el ARN del ribosoma bacteriano son muy distintos de los
observados en los ribosomas de los eucariotas y constituyen un señalado objetivo de los
fármacos antibacterianos.
La membrana citoplásmica posee una estructura lipídica de doble capa semejante a la
observada en las membranas de los eucariotas, pero no contiene esteroides (p. ej.,
colesterol); una excepción a esta regla son los micoplasmas. Lleva a cabo muchas de las
funciones atribuibles a los orgánulos de los eucariotas. Entre estas tareas destacan el
transporte y la producción de energía, que normalmente se realizan en las mitocondrias.
Además, la membrana contiene unas proteínas de transporte que permiten la captación de
metabolitos y la liberación de otras sustancias, así como bombas de iones (para mantener
un potencial de membrana) y enzimas. La cara interna de la membrana se encuentra
tapizada de fi lamentos proteicos tipo actina, los cuales participan en la determinación de la
forma de la bacteria y el lugar de formación del tabique en la división celular. Estos
filamentos determinan la forma helicoidal de los treponemas.
PARED CELULAR:
Gram positivas: posee una pared celular gruesa que consta de varias capas y está formada
principalmente por peptidoglucano (150 a 500 Å) que rodea la membrana citoplásmica. El
peptidoglucano es un elemento clave para la estructura, la replicación y la supervivencia
de las células en las condiciones normalmente hostiles en las que proliferan las bacterias. El
peptidoglucano puede degradarse mediante el trata-miento con lisozima. La lisozima es
una enzima presente en la mucosidad y las lágrimas del ser humano que también producen
las bacterias y otros microorganismos. Esta enzima es capaz de degradar el esqueleto de
glucano del peptidoglucano. Sin el peptidoglucano, la bacteria sucumbe a las grandes
diferencias de presión osmótica existentes a uno y a otro lado de la membrana citoplásmica
y experimenta un fenómeno de lisis. La eliminación de la pared celular produce un
proto-plasto, el cual experimenta un proceso de lisis a no ser que se estabilice
osmóticamente.
Esta puede poseer también otros com-ponentes, como los ácidos teicoicos y lipoteicoicos, y
polisacáridos complejos (generalmente denominados «polisacáridos C»). La proteína M de
los estreptococos y la proteína R de los estafi lococos también se asocian al
peptidoglucano. Los ácidos teicoicos son unos polímeros hidrosolubles de fosfatos de
poliol que están unidos al peptidoglucano mediante enlaces covalentes y son
fundamentales para la viabilidad celular.
Gram negativas: son más complejas (tan-to desde el punto de vista estructural como
químico) que las de las células grampositivas. Desde el punto de vista estructural, una
pared celular gramnegativa contiene dos capas situadas en el exterior de la membrana
citoplásmica. Inmediatamente por fuera de la membrana citoplásmica se encuentra una
delgada capa de peptidoglucano que repre-senta tan sólo un 5% a 10% del peso de la pared
celular. Además, la pared celular gramnegativa no contiene ácidos teicoicos ni
lipoteicoicos. En la parte externa de la capa de peptidoglucano se halla la membrana
externa, la cual es exclusiva de las bacterias gramnegativas. La zona comprendida entre
la superficie externa de la membrana citoplásmica y la superficie interna de la membrana
externa se conoce como espacio periplásmico. Este espacio es un compartimento que
contiene diversas enzimas hidrolíticas importantes para la degradación y metabolización
por la célula de las macromoléculas de gran tamaño. Habitualmente, estas enzimas son
proteasas, fosfatasas, lipasas, nucleasas y enzimas metabolizadoras de carbohidratos.
En el caso de las especies bacterianas gramne-gativas patógenas, muchos de los factores de
virulencia líticos (p. ej., colagenasas, hialuronidasas, proteasas y B-lactamasa) se
encuentran en el espacio periplásmico. La pared celular de los gramnegativos está
atravesada también por distintos sistemas de transporte, que incluyen los dispositivos de
secreción de tipos I, II, III, IV y V.
Estos sistemas de transporte aportan mecanismos para la captación y liberación de
distintos metabolitos y otros compuestos. El dispositivo de secreción III es un factor de
virulencia fundamental en algunas bacterias con una estructura compleja que cruza
las membranas interna y externa y puede actuar a modo de jeringa para inyectar proteínas
dentro de otras células.
Las membranas externas son características de las bacterias gramnegativas. La
membrana externa forma una especie de rígido saco de lona alrededor de la bacteria.
La membrana externa mantiene la estructura bacteriana y constituye una barrera
impermeable a moléculas de gran tamaño (p. ej., pro-teínas como la lisozima) y moléculas
hidrófobas (p. ej., algunos antimicrobianos). También ofrece protección frente a
condiciones ambientales adversas (p. ej., el sistema digestivo del organismo anfitrión,
un factor importante en los microorga-nismos de Enterobacteriaceae).
La membrana externa posee una configuración asimétrica y es una bicapa lipídica
que difiere de cualquier otra membrana biológica por la estructura de su zona externa.
La zona interna de esta membrana externa contiene los fosfolípidos que normalmente
aparecen en las membranas bacterianas. Sin embargo, la zona externa está formada
fundamentalmente por lipopolisacárido (LPS). Con excepción de las moléculas de LPS
presentes en el proceso de síntesis, la zona externa de la membrana externa es la única
localización donde aparecen moléculas de LPS.
Estructuras externas:
Algunas bacterias (grampositivas o gramnegativas) se encuentran rodeadas por
unas capas laxas de proteínas o polisacáridos denominadas cápsulas. En los casos en
que la adhesión es muy débil y el grosor o la densidad no son uniformes, se habla de capa
de limo (slime layer). Las cápsulas y la capa de limo se conocen también como glucocálix.
Una excepción a esta regla es Bacillus anthracis, que produce una cápsula polipeptídica.
Aunque la cápsula apenas es visible al microscopio, puede visualizarse por la exclusión de
partículas de tinta china.
La cápsula puede actuar también como barrera frente a moléculas hidrófobas tóxicas (p.
ej., detergentes) así como facilitar la adherencia a otras bacterias o a las superficies de los
tejidos del anfitrión. En el caso de Streptococcus mutans, las cápsulas de dextrano y
levano posibilitan su fijación y adhesión al esmalte dental. Algunas bacterias (p. ej.,
Pseudomonas aeruginosa) producen una biopelícula polisacárida en determinadas con-
diciones que favorece el establecimiento de una comunidad bacteriana y protege a sus
miembros de la acción de los anti-bióticos y las defensas del organismo anfitrión. Otra
biopelícula es la placa dental causada por Streptococcus mutans.
Los flagelos son unos propulsores en forma de cuerda que están formados por unas
subunidades proteicas enrolladas helicoidalmente (flagelina); asimismo, se unen a las
membranas de las bacterias mediante unas estructuras (gancho y cuerpo basal) y se
impulsan por el potencial de membrana. Las especies bacterianas pueden tener uno o varios
flagelos en su superficie, los cuales pueden anclarse en diferentes partes de la célula. Los
flagelos proporcionan motilidad a las bacterias y permiten que la célula se dirija hacia los
nutrientes y evite las sustancias tóxicas (quimiotaxis).
Las fimbrias (pili) son unas estructuras piliformes que se localizan en la parte externa de
las bacterias y están formadas por unas subunidades proteicas (pilina). Las fimbrias se
diferencian morfológicamente de los flagelos por su menor diámetro (3-8 nm frente a 15-20
nm) y carecer de una estructura helicoidal. Por regla general, a lo largo de toda la superfi
cie de la célula bacteriana existen varios centenares de fimbrias dispuestas de forma
uniforme. Su tamaño puede ser de hasta 15-20 nm o muchas veces el tamaño de la célula.
Las fimbrias favorecen la adhesión a otras bacterias o al organismo anfitrión (sus
nombres alternativos son adhesinas, lectinas, evasinas y agresinas). Como factor de
adherencia (adhesina), las fimbrias constituyen un importante determinante de virulencia
en la colonización e infección del aparato urinario por E. coli, al igual que en la
infección por Neisseria gonorrhoeae y otras bacterias. Los extremos de las fimbrias pueden
contener también unas proteínas (lectinas) que se fijan a azúcares específi cos (p. ej.,
manosa). Los pili F (pili sexuales) se unen a otras bacterias y configuran una
estructura tubuliforme para la transferencia horizontal de grandes segmentos de los
cromosomas bacterianos. Estos pili están codificados por un plásmido (F).