SECCIÓN III

FUNCIONES MOTORAS

205
 Capítulo 11
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL
Introducción
Requisitos Esenciales para una Locomoción
Eficaz
Descripción del Ciclo de la Marcha Humana
Fases del Ciclo del Paso
Factores de Distancia Temporal
Descripción Cinemática de la Marcha
Patrones de Activación Muscular
Cinética Articular
Fase de Bipedestación
Fase de Balanceo
Mecanismos de Control para la Marcha
Generadores de Patrones de Marcha
Influencias Descendentes
Feedback Sensorial y Adaptación de la Marcha
Estrategias Reactivas para Modificar la
Marcha
Sistema Somatosensorial
INTRODUCCIÓN
Una característica fundamental de nuestra
independencia como seres humanos es la capacidad
de levantarnos de una cama o de una silla, poder
caminar o correr y transitar por entornos que con
frecuencia son bastante complejos. Durante la
rehabilitación, un objetivo primordial del tratamiento
es ayudar a los pacientes a recuperar, en lo posible,
los movimientos independientes. A menudo, el
principal propósito de un paciente es recobrar dicha
capacidad, lo que se refleja en la constante pregunta:
“¿Voy a caminar otra vez?”
En este capítulo se discuten muchos aspectos
del movimiento, incluyendo la marcha, las
transferencias y el caminar por una escalera; se
examinan los aportes del individuo, de la actividad y
del medio ambiente a cada una de dichas acciones. Se
comienza con un estudio de la locomoción, definiendo
los requisitos para lograrla y considerando los aportes
de los distintos sistemas neurales y
musculoesqueléticos para el control locomotor.
Además, se analizan los mecanismos fundamentales
para la adaptación de la marcha a una amplia variedad
de condiciones de la actividad y del entorno.
Finalmente, se estudian las transiciones del
movimiento, como el inicio de la marcha y las
transferencias.
La marcha es un comportamiento
207
Visión
Sistema Vestibular
Estrategias Proactivas
Aportes No Neurales a la Locomoción
Inicio de la Marcha y Cambio de Velocidades
La marcha en Escalas
Ascenso
Descenso
Adaptación de Patrones de Escalas a Cambios en
la Señales Sensoriales
Otros tipos de Movimientos
Transferencias
Sedente a Bípedo
Supino a Bípedo
Levantarse de una Cama
Girar
Resumen
extraordinariamente complejo. Puesto que abarca
todo el cuerpo, necesita la coordinación de muchos
músculos y articulaciones. Además, transitar por
ambientes complejos y frecuentemente atestados de
objetos requiere el uso de múltiples impulsos
sensoriales para ayudar al control y adaptación de la
marcha. Por estas complejidades, la compresión del
control de la marcha normal así como de los
problemas motores de pacientes con deficiencias
neurológicas puede parecer una tarea abrumadora.
Para simplificar el proceso de entender el
control de la marcha, se explicará un marco de
análisis adecuado que se basa en la comprensión de
los requisitos esenciales de la locomoción y en cómo
éstos se traducen en los objetivos logrados durante las
diferentes fases de la marcha. Al examinar la marcha
normal y anormal, es importante tener en mente tanto
los requisitos esenciales como las condiciones que
deben cumplirse durante la fase de bipedestación y la
de balanceo para alcanzarlos.
REQUISITOS ESENCIALES PARA UNA
LOCOMOCIÓN EFICAZ
Existen tres exigencias principales para una
locomoción eficaz: (a) un patrón locomotor básico
que pueda mover el cuerpo en la dirección deseada,
denominado requisito de progresión; (b) la
capacidad de mantener la estabilidad, incluyendo
208 Sección III FUNCIONES MOTORAS

sostener al cuerpo contra la gravedad, llamado DESCRIPCIÓN DEL CICLO DE LA

requisito de estabilidad; y (c) la facultad de
adaptar la marcha para alcanzar los objetivos del
MARCHA HUMANA
individuo y satisfacer las necesidades del ambiente,
Pensemos por un momento en el cuerpo
el requisito de adaptación (1). Estas características
humano y en el control de la marcha. Hemos
esenciales han sido denominadas constantes de la
analizado los requisitos esenciales para la marcha
actividad, ya que son exigencias mínimas para que
normal; es decir, progresión, estabilidad y
se realice la locomoción (2).
adaptabilidad. El sistema percepción-acción normal
La marcha humana puede dividirse en una
del ser humano ha desarrollado refinadas estrategias
fase de bipedestación (o apoyo) y una fase de
de control para satisfacer estas necesidades de la
balanceo. Se deben lograr ciertos objetivos durante
actividad.
cada una de estas etapas a fin de alcanzar las tres
Aunque otros patrones de marcha son
constantes de la actividad de una locomoción eficaz
posibles (es decir, podemos saltar en un pie o en
(progresión, estabilidad y adaptabilidad). Durante la
dos, o galopar), los humanos usualmente utilizan un
fase de bipedestación de la marcha, es necesario
patrón de marcha alternante simétrica,
generar tanto fuerzas horizontales en relación con la
probablemente porque entrega la mayor estabilidad
superficie de apoyo, para mover el cuerpo en la
dinámica para una marcha bípeda con mínimas
dirección deseada (progresión), como fuerzas
necesidades de control (3). Así, la locomoción
verticales, para sostener la masa corporal en contra
normal corresponde a una marcha bípeda en la cual
de la gravedad (estabilidad). Además, las estrategias
las extremidades se mueven en una relación de
utilizadas para lograr la progresión y la estabilidad
alternancia simétrica, que puede describirse como
deben ser flexibles para adaptarse a los cambios de
un desfase de 0,5 (4).
velocidad, de dirección o a alteraciones de la
Un desfase de 0,5 significa que una
superficie de apoyo (adaptación).
extremidad inicia su ciclo del paso cuando la
Los objetivos que deben alcanzarse durante la
extremidad opuesta alcanza el punto medio de su
fase de balanceo de la marcha incluyen el avance de
propio ciclo, como se observa en la Figura 11.1. De
la pierna oscilante (progresión) y la reposición de la
esta forma, si un ciclo completo se define como el
extremidad que se prepara para recibir el peso
tiempo entre el apoyo plantar ipsilateral (desde el
(estabilidad). Tanto la finalidad de la progresión
contacto del talón derecho hasta el siguiente
como la de la estabilidad requieren la suficiente
contacto del mismo talón) (Fig. 11.1), entonces la
elevación del pie para que los dedos no se arrastren
extremidad contralateral comienza su ciclo en la
por la superficie de apoyo durante el balanceo.
mitad del ciclo de la longitud del paso ipsilateral.
Además, las estrategias utilizadas durante la fase de
Tradicionalmente, todas las descripciones de
balanceo deben ser bastante flexibles para permitir
la marcha, sean cinemáticas, EMG o cinéticas, se
que el pie oscilante eluda cualquier obstáculo en su
establecen en relación con distintos aspectos del
camino (adaptación).
ciclo. Por lo tanto, es necesaria una comprensión de
Las estrategias motoras empleadas por
las diversas fases de la marcha para entender las
individuos normales para satisfacer los requisitos de
descripciones de la locomoción normal.
la actividad de la locomoción han sido claramente
determinadas. Los estudios cinemáticos que
describen los movimientos corporales proponen que Fases del Ciclo del Paso
las estrategias motoras son parecidas de un
individuo a otro, lo cual concuerda con la Como se mencionó anteriormente, el ciclo de
percepción de que todos caminamos de forma una extremidad consiste en dos fases principales:
similar, en cierto modo. En cambio, los análisis que bipedestación, que se inicia cuando el pie llega al
han descrito los músculos y fuerzas asociados con la suelo, y balanceo, la cual comienza cuando el pie
marcha sugieren que existe una enorme diversidad deja el suelo (Fig. 11.1). Al escoger la velocidad en
en la forma en que se realizan estos movimientos. forma voluntaria, los adultos pasan habitualmente
De esta forma, parece existir una amplia variedad de alrededor del 60% de la duración del ciclo en
patrones de activación muscular usados por bipedestación y del 40% en balanceo. Como se
individuos normales para cumplir los requisitos de puede observar en la Figura 11.1, aproximadamente
la acción de la marcha. el primer y último 10% de la fase de bipedestación
se emplea en apoyo doble, es decir, el lapso en que
ambos pies se encuentran en contacto con la
 Capítulo 11 CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 209

Figura 11.1. Aspectos de tiempo y distancia del ciclo de la marcha. (Adaptado de Inman VT., Ralston H.,
Todd F. Human walking, Baltimore: Williams & Wilkins, 1981).

superficie. La fase de apoyo unilateral corresponde
al periodo en que sólo un pie está en contacto con el
suelo, y en la marcha, consiste en el intervalo en el
cual la extremidad opuesta se encuentra en la fase
de balanceo (5, 6).
Con frecuencia, la fase de bipedestación se
divide en cinco subfases: (a) contacto inicial, (b)
respuesta a la carga (ambas constituyen cerca del
10% del ciclo del paso, durante el periodo de apoyo
doble), (c) apoyo medio, (d) posición terminal
(aproximadamente el 40% de la fase de
bipedestación, en apoyo unilateral) y (e) previa al
balanceo (el último 10% de la bipedestación, en
apoyo doble). A menudo, la fase de balanceo se
divide en tres subfases: balanceo inicial, balanceo
medio y balanceo terminal (todas se encuentran en
el periodo de apoyo unilateral y en total representan
el 40% del ciclo del paso) (7).
Normalmente, los investigadores y los
médicos utilizan tres técnicas para describir los
diferentes aspectos de la marcha. El análisis
cinemático permite una exploración del movimiento
articular; la electromiografía proporciona una
comprensión de los patrones de activación
muscular; y el análisis cinético describe las fuerzas
involucradas en la marcha. Para un resumen de las
210 Sección III FUNCIONES MOTORAS
tecnologías empleadas para examinar la marcha
desde estas diversas perspectivas, consulte los
recuadros de las páginas 105 y 106 del Capítulo 6.
Factores de Distancia Temporal
La marcha es descrita normalmente con
respecto a parámetros de distancia temporal como
velocidad, longitud del paso, frecuencia del paso
(denominada cadencia) y longitud de la pisada (Fig.
11.1). La velocidad de la marcha se define como la
rapidez horizontal promedio del cuerpo que se
calcula en una o más pisadas. En la documentación
de los estudios de laboratorio, habitualmente se
establece según el sistema métrico (por ejemplo,
cm/seg) (7). En cambio, en una evaluación clínica,
es usual que la marcha sea descrita en términos no
métricos (pies) y en parámetros de distancia o de
tiempo. Por ejemplo, se puede indicar que el
paciente es capaz de caminar 50 pies o que puede
caminar continuamente por 5 minutos. Debido a
esta diferencia de convenciones entre la clínica y el
laboratorio, se ofrece información tanto en términos
métricos como en no métricos.
La cadencia corresponde al número de pasos
por unidad temporal, usualmente se expresa como
pasos por minuto. La longitud del paso consiste en
la distancia desde un apoyo plantar hasta el apoyo
plantar del otro pie. Por ejemplo, la longitud del
paso derecho es la distancia del talón izquierdo al
derecho cuando ambos pies están en contacto con la
superficie. La longitud de la pisada corresponde a
la distancia recorrida desde el impacto de un talón
hasta el siguiente impacto del talón del mismo pie,
por dar un ejemplo. Así, la longitud de la pisada
derecha se define como el espacio entre un impacto
del talón derecho y el siguiente impacto del mismo
talón (7).
Regularmente, la marcha normal y la anormal
son definidas según dichas variables. Al realizar una
evaluación clínica, existe una tendencia a calcular la
longitud del paso, en vez de analizar la pisada. Esto
se debe a que no es posible notar alguna asimetría
en la longitud del paso si sólo se evalúa la distancia
de la pisada.
¿Qué tan rápido caminan las personas
normalmente? Los adultos jóvenes normales tienden
a caminar aproximadamente a 1,46 m/seg o 3,26
millas por hora, tienen una cadencia media (tasa de
pasos) de 1,9 pasos/segundo (112,5 pasos/min) y
una longitud del paso media de 76,3 cm (30,05
pulgadas) (8).
MÓDULO DE APRENDIZAJE
ACTIVO
¿Cómo controlamos la
velocidad de la marcha? Hagamos
un experimento. Levántese y camine lentamente.
Observe su cadencia (cuente el número de pasos por
10 segundos) y estime la longitud de sus pasos.
Ahora, camine tan rápido como pueda. ¿Qué pasa
con la longitud y el número de pasos por 10
segundos? Como probablemente observó, la
velocidad de la marcha depende de la longitud del
paso y de su frecuencia o cadencia.
Cuando las personas aumentan la velocidad
de la marcha, normalmente alargan los pasos y
aumentan el ritmo. Por lo tanto, existe una
correspondencia lineal entre la longitud y la
frecuencia del paso en la amplia variedad de
velocidades (9, 10). No obstante, una vez que la
longitud del paso alcanza un límite superior, el
aumento sostenido de la velocidad se genera de la
tasa de pasos.
Aunque los adultos normales poseen una
amplia variedad de velocidades para la marcha, las
velocidades voluntarias tienden a centrarse en un
pequeño rango de cadencias, con promedios de
aproximadamente 110 pasos/min para los hombres
y cerca de 115 pasos/min para las mujeres (11, 12).
Las tasas de pasos preferidas parecen relacionarse
con la reducción de las necesidades energéticas (13,
14). De hecho, se ha descubierto que en la
locomoción se aprovechan las propiedades
pendulares de la pierna y la elasticidad de los
músculos. De este modo, en la fase de balanceo
existe un gasto mínimo de energía. Una velocidad
de marcha cómoda o la preferida por una persona
corresponde al punto en que el gasto de energía es
mínimo. A velocidades mayores o menores, se
rompen los modelos pendulares de la marcha y se
requiere un gasto energético mucho mayor (15).
A medida que se incrementa la velocidad de
la marcha, la proporción de tiempo usado en
balanceo y bipedestación cambia, la fase de
bipedestación se vuelve progresivamente más corta
en relación con la de balanceo (16, 17). Finalmente,
las proporciones bipedestación/balanceo varían
desde una distribución de 60/40 al caminar a una
proporción de 40/60 a medida que se alcanza la
velocidad de correr, momento en que, además,
desaparece el periodo de apoyo doble.
A medida que la velocidad de la marcha
 Capítulo 11
disminuye, el tiempo de bipedestación aumenta,
mientras los periodos de balanceo permanecen
relativamente constantes. La fase de apoyo doble de
la bipedestación es la que más se prolonga. Por
ejemplo, el apoyo doble constituye el 25% del
tiempo del ciclo, con duraciones del paso de
aproximadamente 1,1 seg; y el 50% del ciclo
cuando la duración de éste aumenta a cerca de 2,5
seg (16). Además, la variabilidad se incrementa a
velocidades menores, probablemente debido a una
reducción de la estabilidad postural durante el
periodo de apoyo unilateral, el cual también
aumenta a velocidades menores.
En un individuo, los patrones del ángulo
articular y EMG de los músculos de las
extremidades inferiores son bastante estables en una
variedad de velocidades, pero la amplitud de las
respuestas musculares aumenta a velocidades
mayores (12, 18, 19). En cambio, los patrones del
torque articular parecen ser más variables, aunque
también muestran incrementos a medida que se
intensifica la velocidad de la marcha.
Descripción Cinemática de la Marcha
Otra forma de describir la marcha normal en
comparación con la anormal es mediante la
cinemática del ciclo de la marcha: es decir, el
movimiento de las articulaciones y segmentos del
cuerpo en el espacio. La Figura 11.2 ilustra los
movimientos normales de la pelvis, la cadera, la
rodilla y del tobillo en los planos sagital, frontal y
transversal (7).
La refinada coordinación motora de todas las
articulaciones asegura el primer requisito de la
marcha: la progresión continua del centro de
gravedad. Aunque el movimiento de cada
articulación en particular es bastante grande, la
acción motora coordinada de todas las
articulaciones produce un avance constante del
cuerpo, con sólo mínimos desplazamientos
verticales del centro de gravedad (CG) (10, 20, 21).
A continuación, se examina la forma en que
la acción de cada articulación contribuye a
minimizar los movimientos verticales del CG. Si se
contempla el movimiento de la cadera en el plano
sagital durante la marcha, se advierte una gran
cantidad de flexión y extensión (Fig. 11.2). Si la
marcha se efectuara solamente con estos
movimientos de cadera, el CG seguiría estos
grandes movimientos y se percibirían grandes
desplazamientos verticales del CG. Esto ha sido
denominado marcha de compás y se presenta en
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 211
personas que caminan con la rodilla rígida (22).
La adición de la rotación pélvica cerca del eje
vertical al movimiento de la cadera cambia el patrón
de marcha. La longitud de la pisada aumenta y la
amplitud de las oscilaciones sinusoidales del CG
disminuye. Como resultado, la trayectoria del CG se
vuelve más fluida y la transición de paso a paso un
poco menos brusca.
Con la adición de la inclinación pélvica (la
rotación de la pelvis cerca de un eje anterior-
posterior), el paso del CG se equilibra aún más. Esta
inclinación se produce durante el balanceo, cuando
la cadera oscilante baja en preparación para la
elevación de los dedos (22).
En la marcha normal, se produce un
desplazamiento lateral de la pelvis cuando el apoyo
cambia alternadamente de una extremidad a otra. El
ancho del paso contribuye a la magnitud del
desplazamiento lateral del CG.
La inclusión de la flexión de la rodilla
aumenta considerablemente la eficiencia coordinada
de la marcha. Durante la fase de balanceo, la flexión
de la rodilla acorta la longitud vertical de la
extremidad oscilante y permite que el pie deje el
suelo. La flexión de la rodilla durante la
bipedestación estabiliza aún más los movimientos
verticales del CG.
El movimiento del tobillo también realiza un
importante aporte a la marcha continua (Fig. 11.2):
En particular, la flexión plantar del tobillo en
bipedestación permite la transición fluida de paso a
paso y contribuye a la velocidad inicial de la
extremidad oscilante (22).
El movimiento de las tres articulaciones
principales del pie también es importante en el
control de la progresión y de la estabilidad durante la
marcha. La articulación subastragalina, es decir, la
unión del astrágalo y el calcáneo, permite que el pie
se incline en forma medial (inversión) y lateral
(eversión). La eversión del pie comienza como parte
de la fase de respuesta a la carga, inmediatamente
después del impacto del talón, y alcanza su punto
máximo al principio del apoyo medio. Después de
esto, el movimiento se revierte lentamente, llegando
al punto máximo de la inversión al inicio de la fase
previa al balanceo. Durante el balanceo, el pie vuelve
a un estado neutro y luego a inversión justo antes del
impacto del talón. El movimiento subastragalino es
un componente fundamental de la absorción del
golpe durante la carga de la extremidad. Además, la
rigidez de esta área contribuye a la estabilidad
plantar, ya que en la posición terminal, el peso se
transfiere al antepié (22).
212 Sección III FUNCIONES MOTORAS

Figura 11.2. Movimientos normales de la pelvis, la cadera, rodilla y tobillo en los planos sagital, frontal y
transversal. (Adaptado de DeLuca PA., Perry JP., Ounpuu S. The fundamentals of normal walking and
pathological gait, AACP & DM Inst. Course #2. 1992.

La articulación medio-tarsiana corresponde a con sólo mínimos desplazamientos verticales. Esta

la unión del retropié y el antepié. Durante la carga,
el arco se aplana rápidamente, permitiendo el
contacto del antepié y contribuyendo así a la
absorción del golpe. Finalmente, el movimiento de
las articulaciones metatarsofalángicas permite que
el pie rote sobre las cabezas de los metatarsianos en
vez de sobre las puntas de los dedos durante la
posición terminal (22).
De esta forma, es posible ver que el ciclo del
paso se constituye de una compleja serie de
rotaciones articulares las cuales, al coordinarse en
un todo, facilitan la progresión continua del CG,
estrategia de control reduce el costo energético de
caminar (20, 23).
Patrones de Activación Muscular
A continuación, se examinan las respuestas
musculares durante la locomoción con respecto a su
función en cada punto del ciclo del paso (7, 24). A
pesar de la variabilidad entre los individuos y de las
condiciones de los patrones electromiográficos
(EMG) que subyacen al ciclo del paso normal, se
han identificado ciertas características básicas.
 Capítulo 11 CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 213

Figura 11.3. Patrones electromiográficos asociados con el ciclo del paso del adulto. (A Adaptado de Murray
MP., Mollinger LA., Gardner GM., Sepic SB. Kinematic and EMG patterns during slow, free, and fast walking,
J. Orthop. Res. 1984; 2: 272-280. B Adaptado de Lovejoy Co. “Evolution of human walking” en Scientific
American 1988; 5.121).

En general, los músculos de la extremidad en (estabilidad), y (b) la sucesiva generación de fuerza,

bipedestación operan para sostener el cuerpo
(estabilidad) e impulsarlo hacia delante
(progresión). La actividad muscular de la
extremidad oscilante se limita principalmente al
principio y fin de la fase de balanceo, ya que la
pierna se mueve como un péndulo articulado bajo la
influencia de la gravedad (21). En la Figura 11.3, se
presentan los patrones EMG normales durante las
diferentes fases del ciclo del paso.
Es importante recordar que deben alcanzarse
dos objetivos durante la fase de bipedestación: (a)
asegurar la extremidad en bipedestación frente a la
fuerza del impacto del apoyo plantar y sostener el
cuerpo en contra de la fuerza de gravedad
para impulsar al cuerpo hacia delante en el próximo
paso (progresión).
Para lograr el primer objetivo, es decir, la
absorción de la fuerza para la estabilidad, se
produce la flexión de la rodilla al inicio de la
bipedestación y se distribuye el impacto del apoyo
plantar desde el contacto del talón al apoyo en pie
plano. Al principio de la bipedestación, la actividad
de los extensores de la rodilla (cuádriceps) controla
la pequeña onda de la flexión de la rodilla usada
para absorber el impacto del apoyo plantar. La
actividad de los dorsiflexores del tobillo (tibial
anterior) desacelera el pie al aterrizaje, resistiendo y
disminuyendo la flexión plantar producida por el
214 Sección III FUNCIONES MOTORAS
impacto del talón. Ambos grupos musculares actúan
inicialmente para soportar la dirección del
movimiento. Además, la estabilidad durante la fase
de bipedestación implica la activación de los
extensores de la cadera, la rodilla y del tobillo, los
cuales evitan que el cuerpo se desplome con la
gravedad. La activación de los extensores de la
cadera también controla el movimiento anterior de
los segmentos de la cabeza, los brazos y el tronco.
Durante el apoyo medio, el cuádriceps se encuentra
predominantemente inactivo, al igual que los
músculos pretibiales.
El segundo objetivo de la fase de
bipedestación es generar una fuerza propulsora para
mantener el cuerpo en movimiento. La estrategia
más común que se utiliza para crear las fuerzas que
impulsan la progresión involucra la contracción
concéntrica de los flexores plantares (gemelos y
sóleo) al término de la fase de bipedestación de la
marcha. La capacidad del cuerpo para moverse
libremente sobre el pie, en conjunto con la
contracción concéntrica de los gemelos, significa
que el CG del cuerpo estará frente al pie en apoyo al
término de la bipedestación, lo cual origina una
inclinación anterior que es esencial para la
progresión. Los extensores de la cadera y de la
rodilla (isquiotibiales y cuádriceps,
respectivamente) pueden presentar un arranque de
actividad en la etapa final de la bipedestación como
un aporte a la propulsión. Sin embargo, esta
actividad normalmente es menos importante que
aquélla observada durante la etapa de absorción de
la fuerza.
El objetivo principal que debe lograrse en la
fase de balanceo de la marcha es la reposición de la
extremidad para una progresión constante. Esto
requiere acelerar la extremidad hacia delante y
asegurarse de que los dedos dejen del suelo.
La aceleración anterior del muslo en la
primera parte de la fase de balanceo se asocia con
una contracción concéntrica del cuádriceps. (Fig.
11.3B, parte 1). No obstante, en el balanceo medio,
el cuádriceps se encuentra prácticamente inactivo
puesto que la pierna oscila como un péndulo
conducido por la fuerza del impulso al principio de
la fase de balanceo. Sin embargo, el iliopsoas se
contrae para contribuir con este movimiento
anterior, como se muestra en la Fig. 11.3B, partes 2
y 3. Los isquiotibiales se activan al término del
balanceo para disminuir la rotación anterior del
muslo, en preparación para el apoyo plantar (Fig.
11.4B, parte 4). Se produce la extensión de la rodilla
al final del balanceo en anticipación a la carga de la
extremidad en la fase de bipedestación, lo que no se
debe a la actividad muscular, sino que es el
resultado de fuerzas pasivas no musculares (25).
La elevación del pie se realiza mediante la
flexión de la cadera, la rodilla y el tobillo, lo que
produce un acortamiento total de la extremidad
oscilante en comparación con la extremidad en
apoyo. Nuevamente, la flexión de la cadera se logra
por la activación del cuádriceps. La flexión de la
rodilla se efectúa en forma pasiva, ya que una
rápida aceleración del muslo también generará la
flexión de esa articulación. La activación de los
músculos pretibiales origina la dorsiflexión del
tobillo en la última etapa el balanceo para asegurar
la elevación de los dedos y como preparación para
el próximo apoyo plantar.
Cinética Articular
Hasta ahora, hemos estudiado la cinemática o
movimientos del cuerpo durante el ciclo del paso y
hemos observado los patrones de la actividad
muscular en cada fase de la marcha. ¿Cuáles son las
fuerzas normales que estos movimientos y
respuestas musculares generan durante la
locomoción? Las fuerzas predominantes de una
articulación no necesariamente reflejan sus
movimientos, como se comprenderá en el siguiente
análisis.
La determinación de las fuerzas generadas
durante el ciclo del paso se denomina análisis
cinético. Los parámetros cinéticos o de fuerza
asociados con el patrón de la marcha normal son
menos estereotipados que los parámetros
cinemáticos o motores. Las fuerzas musculares
activas y pasivas (denominadas momentos
articulares) que generan la locomoción son, en sí
mismas, bastante variables.
FASE DE BIPEDESTACIÓN
Se debe tener presente que los objetivos
durante la fase de bipedestación incluyen estabilizar
la extremidad para recibir el peso y generar las
fuerzas propulsoras para un movimiento continuo.
Durante la fase de bipedestación del ciclo del paso,
la suma algebraica de los momentos articulares de
la cadera, la rodilla y del tobillo, denominados
momento de apoyo (26), corresponde a un torque
extensor (Fig. 11.4). Este torque extensor neto evita
que la extremidad se desplome al sostener peso,
logrando el equilibrio del cuerpo y cumpliendo así
el requisito de estabilidad de la locomoción.
 Capítulo 11
Figura 11.4. Patrones del torque articular de la
cadera, la rodilla y del tobillo, y el momento de
apoyo neto asociado con el ciclo del paso del adulto.
(Adaptado de Winter DA. “Kinematic and kinetic
patterns of human gait: variability and compensating
effects” en Human Movement Science 1984; 3: 51-
76).
Sin embargo, los investigadores han
demostrado que las personas utilizan una amplia
variedad de estrategias generadoras de fuerza para
obtener este torque extensor neto. Por ejemplo, una
estrategia para lograr el momento extensor neto
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 215
involucra la combinación de un momento extensor
de cadera dominante, para contrarrestar un
momento flexor de rodilla. Otra posibilidad es
combinar un torque extensor de rodilla y de tobillo
para compensar un torque flexor de cadera y aún
mantener el momento extensor neto de apoyo (25-
27).
¿Por qué es importante poseer esta
flexibilidad en las contribuciones individuales de
los torques articulares al momento extensor neto?
Evidentemente, esta flexibilidad en la forma en que
se generan es importante para controlar el equilibrio
durante la marcha.
David Winter, un conocido biomecánico
canadiense, y sus colegas han investigado
exhaustivamente la marcha y sugieren que el
equilibrio durante una marcha tranquila es muy
diferente a la actividad del equilibrio durante la
bipedestación (29). Al caminar, el centro de
gravedad no permanece dentro de la base de apoyo
de los pies por lo que el cuerpo se encuentra en un
continuo estado de desequilibrio. La única forma de
evitar caer es colocar el pie oscilante adelante y al
lado del centro de gravedad a medida que avanza.
Además, la masa de la cabeza, los brazos y el
tronco, llamada segmento CBT, debe regularse con
respecto a las caderas, debido a que este segmento
representa un enorme peso para mantenerse erguido.
Winter y sus colegas proponen que el equilibrio
dinámico del CBT es responsabilidad de los
músculos de la cadera, prácticamente sin la
participación de los músculos del tobillo. Sugieren
que esto se debe a que la cadera debe controlar un
peso mucho menor, el del segmento CBT, en
comparación con los tobillos, que tendrían que
regular todo el cuerpo. De este modo, proponen que
el equilibrio durante la marcha progresiva es
diferente del control de la estabilidad en
bipedestación, la cual depende principalmente de
los músculos del tobillo (29).
Estos científicos advierten que los músculos
de la cadera también están involucrados en otra
actividad, la de contribuir al momento extensor de
apoyo necesario durante la bipedestación, y
consideran los músculos que controlan el segmento
CBT y a aquellos que controlan el momento
extensor de apoyo como dos sinergias separadas.
Anteriormente se mencionó que el momento
extensor neto de las articulaciones del tobillo, la
rodilla y la cadera durante la bipedestación siempre
era el mismo, pero que los momentos individuales
eran altamente variables de pisada a pisada y de
persona a persona. Una razón para esta diversidad
216 Sección III FUNCIONES MOTORAS
es permitir que el sistema de control del equilibrio
altere continuamente los patrones motores
anteriores y posteriores en cada paso. No obstante,
los ajustes de equilibrio de la cadera deben
compensarse por torques de rodilla apropiados a fin
de preservar el momento extensor neto fundamental
para la bipedestación (28, 29).
FASE DE BALANCEO
El objetivo principal durante el balanceo es
reposicionar la extremidad, asegurándose que los
dedos se eleven de la superficie. Los investigadores
han descubierto que los patrones del momento
articular durante la fase de balanceo son menos
variables que durante la fase de bipedestación, lo
que indica que los adultos emplean patrones
generadores de fuerza bastante similares para
efectuar esta actividad. Esto se demuestra por las
grandes desviaciones estándar de los torques
articulares promedio durante la bipedestación (0 al
60% de la pisada) en comparación a las pequeñas
desviaciones estándar en el balanceo (60 al 100% de
la pisada), ilustradas en la Figura 11.4.
Por ejemplo, a velocidades de marcha
normales, al principio del balanceo, existe un
momento flexor de cadera que contribuye a la
flexión del muslo. La gravedad colabora con la
primera etapa de la flexión, lo que reduce la
necesidad de un momento flexor mayor en dicha
articulación.
Una vez que se ha iniciado la fase de
balanceo, ésta se sostiene frecuentemente por el
impulso. Luego, cuando la fase termina, puede ser
necesario un torque extensor articular para
disminuir la rotación del muslo y prepararse para el
impacto del talón (30). Así, aunque el muslo aún
está flexionado, en este punto se produce en él un
torque extensor.
¿Qué controla los movimientos de la rodilla
durante el balanceo? Sorprendentemente, durante
esta etapa, el torque articular de la rodilla se utiliza
básicamente para restringir su movimiento, no para
generarlo. Al principio del balanceo, un torque
extensor disminuye la flexión de la articulación de
la rodilla y contribuye a invertirla de la flexión a la
extensión. Posteriormente en el balanceo, un torque
flexor de rodilla disminuye la extensión de dicha
articulación para prepararse para el apoyo del pie
(19, 26, 30, 31).
Al término de la fase de balanceo y durante la
parte inicial de la fase de bipedestación, se produce
un pequeño torque dorsiflexor en el tobillo, el cual
ayuda a controlar la flexión plantar del impacto del
talón. Por lo tanto, aunque el movimiento del tobillo
corresponde a una flexión plantar, la fuerza de su
articulación constituye un torque dorsiflexor.
Durante la fase de bipedestación, el torque de
la flexión plantar del tobillo llega a un punto
máximo justo después de la flexión de la rodilla
cuando el tobillo empieza a efectuar la flexión
plantar. El torque de la articulación del tobillo es el
mayor de todos los torques de la extremidad inferior
y es el principal contribuyente a la aceleración de la
extremidad durante la fase de balanceo.
Por lo tanto, en muchos de los ejemplos
anteriores, se observa que el torque articular es
opuesto al mismo movimiento de la extremidad. En
otras palabras, nos demuestra que las fuerzas
combinadas pueden actuar para frenar el
movimiento o para controlar la caída del pie, en vez
operar solamente para acelerar la extremidad.
MECANISMOS DE CONTROL PARA LA
MARCHA
¿Cómo se alcanza la coordinación
locomotora? ¿Cuáles son los mecanismos de control
que aseguran el cumplimiento de los requisitos para
una locomoción eficaz? Gran parte de la
investigación sobre los mecanismos de control
neurales y no neurales esenciales para la
locomoción se ha realizado con animales. Mediante
estos estudios los científicos han conocido la
formación de los patrones para la locomoción, la
integración del control postural al patrón locomotor,
la contribución de los mecanismos periféricos y
centrales a la adaptación y modificación de la
marcha, y la función de los diversos sentidos en el
control de la locomoción.
La siguiente sección examina algunos
estudios del control locomotor con animales,
relacionándolos con experimentos que analizan el
control neural de la locomoción en seres humanos.
Generadores de Patrones de Marcha
La investigación de los últimos 25 años ha
incrementado enormemente el entendimiento del
control que el sistema nervioso ejerce sobre los
movimientos rítmicos básicos que subyacen a la
locomoción. Los resultados de estos estudios han
indicado que los generadores de patrones centrales
ubicados en el interior de la médula espinal tienen
una importante función en la producción de estos
movimientos (32, 33). Las abundantes
 Capítulo 11
investigaciones han aumentado el conocimiento
sobre la base neural de la locomoción.
A fines de 1800, Sherrington y Mott (34, 35)
realizaron algunos de los primeros experimentos para
determinar el control neural de la locomoción.
Cortaron la médula espinal de animales para eliminar
la influencia de los centros cerebrales superiores y
descubrieron que las extremidades posteriores
continuaban presentando movimientos alternantes.
En una segunda serie de experimentos, con
monos, cortaron las raíces de los nervios sensoriales
de un lado de la médula espinal, eliminando los
impulsos sensoriales para la marcha de un lado del
cuerpo. Descubrieron que al caminar, esos animales
no utilizaban las extremidades a las que se habían
cortado las aferencias, lo que llevó a la conclusión
que la locomoción necesitaba el impulso sensorial.
Se creó un modelo del control locomotor, el que
atribuyó el control de la locomoción a un conjunto
de cadenas de reflejos, en la cual la reacción de una
fase del ciclo del paso funcionaba como un estímulo
sensorial para activar la etapa siguiente en forma
refleja.
Graham Brown efectuó un experimento sólo
unos pocos años después (36), demostrando el
resultado contrario. Descubrió que al producir
lesiones bilaterales en las raíces dorsales
(sensoriales) de animales con preparación medular,
podía observar movimientos rítmicos de marcha.
¿Por qué los dos experimentos obtuvieron
resultados diferentes? La razón parece ser que
Sherrington cortó sólo las raíces sensoriales de un
lado de la médula espinal, no de ambos.
En experimentos más recientes, Taub y
Berman (37) descubrieron que los animales no
empleaban una extremidad al cortar las raíces
dorsales de un lado del cuerpo, pero comenzarían a
utilizarla nuevamente al seccionar las raíces
dorsales del otro lado. ¿Por qué? Debido a que el
animal obtiene el impulso apropiado de una
extremidad y no recibe sensación alguna de la otra,
prefiere no usarla. Sorprendentemente, los
investigadores han descubierto que pueden hacer
que los animales utilicen una extremidad sin
aferencias al restringir la extremidad sana. Estos
resultados son la base de un método terapéutico
llamado paradigma del uso inducido, en el cual
los pacientes hemipléjicos son persuadidos a usar el
brazo afectado, ya que el lado sano está restringido
(38, 39).
Estudios recientes han confirmado los
resultados de Graham Brown. Estos análisis han
descubierto que la actividad muscular de gatos con
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 217
preparación espinal es similar a la de gatos
normales que caminan sobre una trotadora (40), en
ambos los extensores de la rodilla y del tobillo se
activan antes del contacto de la pata durante la fase
de bipedestación. Esto demuestra que la extensión
no es simplemente un reflejo que responde al
contacto, sino que es parte de un programa central.
Además, un gato con preparación espinal es capaz
de reclutar completamente las unidades motoras de
la médula espinal al intensificar la marcha de
caminar a galopar (41).
¿Pueden los gatos con preparación espinal
adaptar el ciclo del paso para evitar obstáculos? Sí.
Si una varilla de vidrio toca la punta de la pata de
un gato durante la fase de balanceo, se activa una
respuesta de flexión en la pierna estimulada, con
una extensión simultánea de la extremidad
contralateral. Esto eleva la pierna oscilante sobre el
obstáculo y proporciona un apoyo postural a la
pierna opuesta. Curiosamente, la misma
estimulación a la superficie dorsal de la pata durante
la bipedestación origina un aumento de la extensión,
tal vez para retirar la pata del obstáculo en forma
rápida. Así, un estímulo idéntico a la piel activa
funcionalmente conjuntos separados de músculos
durante las diferentes fases del ciclo del paso, para
compensar de manera apropiada los diferentes
obstáculos que perturban el movimiento de la pata
(40). Aunque los generadores de patrones medulares
pueden producir patrones locomotores
estereotipados y realizar ciertas funciones
adaptativas, las vías descendentes de los centros
superiores y el feedback sensorial de la periferia
permiten la gran variación de patrones locomotores
y la adaptabilidad a las condiciones de la actividad y
del entorno.
Influencias Descendentes
Las influencias descendentes de los centros
superiores del cerebro también son importantes para
el control de la actividad locomotora. Una gran
parte de la investigación se ha enfocado en
identificar las funciones de los centros superiores en
el control de la locomoción, tanto mediante la
transección de cerebros de animales en el eje
cerebroespinal como de la observación de los
subsiguientes comportamientos locomotores (1).
Las tres preparaciones que se estudian con más
frecuencia son la espinal, la descerebrada y la
decorticada (Fig. 11.5).
En la preparación espinal (la cual puede
realizarse de un modo en que solamente se permite
218 Sección III FUNCIONES MOTORAS

Ganglios
Tronco
basales
encefálico
Cerebelo Corteza

Médula
espinal

Preparación Preparación Preparación Sistema

espinal descerebrada decorticada sano
Patrones de activación Mejor coordinación de Estabilidad dinámica. Sistema de control
rítmicos casi normales los patrones de locomotor adaptable
entre y dentro de la activación. Inicio de un para satisfacer los
extremidad. comportamiento objetivos del animal
Resistencia al peso. racionalmente en cualquier entorno.
Modificación funcional normal, dirigido a un
de la acción refleja. Propulsión activa. objetivo en el animal
decorticado durante
Ejecución de otros el periodo neonatal.
movimientos rítmicos
simultáneamente.

Figura 11.5. Las diferentes capacidades de marcha de las preparaciones de animales con lesiones en diversos
puntos del eje cerebroespinal. (Adaptado de Patla AE. Understanding the control of human locomotion: a
prologue. En: Patla AE., ed. Adaptability of human gait. Amsterdam: North-Holland, 1991: 7).

la observación de las extremidades posteriores, o de
las 4 extremidades como parte de la preparación), se
necesita un estímulo externo para producir el
comportamiento locomotor. Éste puede ser eléctrico
o farmacológico.
En la preparación descerebrada no se
secciona la médula espinal, el tronco encefálico ni
el cerebelo. Un área del tronco encefálico llamada
región locomotora mesencefálica parece ser
importante en el control descendente de la
locomoción. Los gatos descerebrados no caminarán
normalmente sobre una trotadora, pero comenzarán
a caminar de forma habitual al aplicar una
estimulación eléctrica tónica a la región locomotora
mesencefálica (42). La resistencia al peso y una
propulsión activa son características locomotoras
que se pueden observar en esta preparación.
Cuando la activación tónica estimula los
circuitos medulares generadores de patrón, se
produce, en el mejor de los casos, una mala
caricatura de la marcha debido a la falta de
influencias modificadoras importantes desde el
tronco encefálico y del cerebelo. Esto se debe a que
normalmente, dentro de cada ciclo del paso, el
cerebelo envía señales reguladoras al tronco
encefálico que son transmitidas a la médula espinal a
través de las vías vestíbuloespinal, rubroespinal y
retículoespinal, las que actúan directamente sobre las
neuronas motoras, para perfeccionar los movimientos
según las necesidades de la actividad (43).
El cerebelo también puede tener una función
muy importante en la modificación del ciclo del
paso. Los experimentos sugieren que dos tractos
participan en este proceso. Primero, se ha propuesto
que el tracto espinocerebeloso dorsal envía la
información desde los aferentes musculares al
cerebelo y que se encuentra activo en las fases de la
locomoción. Segundo, se ha planteado que el tracto
 Capítulo 11
espinocerebeloso ventral recibe información de las
neuronas medulares sobre la respuesta del
generador de patrón central y que también la envía
al cerebelo (44, 45).
También es posible que el cerebelo tenga una
función adicional en la regulación del ciclo del
paso. Se ha sugerido que también podría modificar
esa actividad, no para corregir un error sino que
para cambiar los patrones de marcha (46). Por
ejemplo, cuando un animal atraviesa un terreno
disparejo, debe levantar las patas más o menos
dependiendo de las señales visuales de los
obstáculos encontrados. El patrón de la respuesta
muscular puede transformarse de la siguiente forma.
Primero, el ritmo locomotor se transmite al
cerebelo, el cual extrapola los hechos para
especificar cuando ocurrirá la siguiente flexión (o
extensión). Luego, el cerebelo enviaría las órdenes
descendentes originadas de los impulsos visuales
para alterar la fase de flexión (o extensión)
exactamente en el momento correcto (46).
En la preparación decorticada tampoco se
seccionan los ganglios basales, sólo se retira la
corteza cerebral. En esta preparación, no se necesita
un estímulo externo para generar el comportamiento
locomotor, el cual es racionalmente normal y se
dirige a un objetivo. Sin embargo, la corteza es
importante en habilidades como caminar sobre
terreno disparejo.
Feedback Sensorial y Adaptación de la
Marcha
Uno de los requisitos de la locomoción
normal es la capacidad de adaptar la marcha a un
conjunto muy variable de entornos. La información
sensorial de todos los sentidos es fundamental para
la capacidad de modificar la forma de caminar. En
los animales, cuando se elimina toda la información
sensorial, los patrones de marcha tienden a ser muy
lentos y estereotipados. El animal no puede
mantener el equilibrio ni modificar sus patrones de
marcha para hacerla verdaderamente funcional. La
marcha atáxica es una consecuencia común entre los
pacientes con pérdida sensorial, en particular con
una pérdida de la información propioceptiva de las
extremidades inferiores (47).
Existen dos maneras de controlar el equilibrio
durante la locomoción: de forma reactiva y
proactiva. Se emplea el modo reactivo cuando, por
ejemplo, se produce una perturbación inesperada,
como una caída o un tropezón. Se emplea el modo
proactivo para predecir obstáculos potenciales a la
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 219
marcha y para modificar la forma de sentir y
moverse a fin de minimizar el trastorno. Al igual
que en el control postural, los sistemas
somatosensorial, visual y vestibular tienen una
función en el control reactivo y proactivo de la
locomoción. La siguiente sección describe la forma
en que se utiliza la información sensorial para
modificar la marcha en curso.
ESTRATEGIAS REACTIVAS PARA
MODIFICAR LA MARCHA
Los tres sistemas sensoriales
(somatosensorial, visual y vestibular) contribuyen al
control reactivo o de feedback de la marcha. La
investigación con animales y humanos ha
contribuido al conocimiento de los aportes
somatosensoriales a la marcha.
Sistema Somatosensorial
Los investigadores han demostrado que
aquellos animales en los que se ha practicado tanto
una preparación espinal como un corte de las
aferencias pueden generar en forma continua
contracciones alternantes rítmicas en los músculos
de todas las articulaciones de la pierna, con un
patrón similar al visto en el ciclo del paso normal
(43). ¿Significa esto que la información sensorial no
tiene ninguna función en el control de la
locomoción? No. Aunque estos experimentos han
demostrado que los animales aún pueden caminar
sin feedback sensorial de las extremidades, los
movimientos muestran diferencias características de
aquellos de un animal normal. Estas diferencias nos
ayudan a comprender la función que tiene el
impulso sensorial en el control de la locomoción
(33).
Primero, la información sensorial proveniente
de las extremidades contribuye a una frecuencia del
paso apropiada. Por ejemplo, la duración del ciclo
del paso es considerablemente mayor en el gato sin
aferencias que en el gato espinal crónico sin
interrupción de las aferencias (33).
Segundo, los receptores articulares parecen
tener una función esencial en la locomoción normal:
la posición de la articulación de la cadera ipsilateral
ayuda al inicio de la fase de balanceo (33, 48).
Tercero, como se mencionó anteriormente, la
información cutánea de la pata del gato espinal
crónico ejerce una poderosa influencia sobre el
generador de patrón medular al ayudarlo a transitar
sobre los obstáculos (40).
220 Sección III FUNCIONES MOTORAS
Cuarto, los aferentes Ib del órgano tendinoso
de Golgi (OTG) de los extensores de la pierna
también pueden influir enormemente en la
sincronización del ritmo locomotor, al inhibir el
inicio de actividad del flexor y estimular la acción
del extensor. Una disminución en su actividad al
final de la fase de bipedestación podría regular la
transición de bipedestación a balanceo. Se debe
observar que esta actividad de los OTG es
exactamente opuesta a su función cuando se activan
pasivamente, en el momento en que el animal está
en reposo. En tal situación, los OTG inhiben su
propio músculo y excitan los antagonistas, mientras
que durante la locomoción excitan su propio
músculo e inhiben los antagonistas (49).
La investigación con seres humanos, similar a
la realizada con animales, ha demostrado que los
reflejos se modifican enormemente en la
locomoción durante cada etapa del ciclo del paso, a
fin de adaptarlos funcionalmente a las necesidades
de cada fase (50). Los reflejos de estiramiento de
los extensores del tobillo son reducidos en la
primera parte de la fase de bipedestación de la
locomoción, puesto a que en este momento el
cuerpo rota sobre el pie y extiende los extensores
del tobillo. Un reflejo exaltado en esta fase del ciclo
del paso disminuiría o incluso revertiría el impulso
anterior (50).
Por otra parte, el reflejo de estiramiento es
exaltado cuando el centro de gravedad se encuentra
frente al pie durante la última parte de la fase de
bipedestación, ya que en este momento el reflejo
puede ayudar a impulsar el cuerpo hacia delante
(50). Esta modificación por fases del reflejo de
estiramiento se adapta bien a las necesidades de la
actividad de la locomoción en comparación con la
bipedestación. Los aumentos de dicho reflejo se
reducen más al correr, probablemente debido a que
durante esta actividad un gran incremento de la
respuesta refleja desestabilizaría la marcha. Los
cambios en el aumento del reflejo del estiramiento
se producen rápidamente (dentro de 150 ms) cuando
una persona pasa de una bipedestación a caminar o
a correr (50).
Como se demostró en la investigación con
gatos, los reflejos cutáneos efectivamente
presentaron una completa transformación de la
excitación a la inhibición durante las diferentes
fases del ciclo del paso. Por ejemplo, en la primera
parte de la fase de balanceo, cuando al tibial
anterior (TA) está activo, el pie se encuentra en el
aire y se esperaría una pequeña cantidad de
impulsos cutáneos, a no ser que el pie toque un
objeto. Si esto sucede, se necesitaría una rápida
flexión para levantarlo sobre el objeto a fin de evitar
un tropezón; en este caso, el reflejo es excitatorio
para el TA. Sin embargo, en el segundo periodo de
activación del TA, el pie está a punto de apoyarse
en el suelo, momento en que se produciría una gran
cantidad de impulso cutáneo. Ahora una flexión no
sería apropiada, ya que la extremidad es necesaria
para sostener el cuerpo. Además, en este momento,
el reflejo presenta una inhibición del TA (50).
Estos estudios han demostrado que los
reflejos medulares pueden integrarse en forma
apropiada a las diferentes fases del ciclo del paso
para permanecer funcionalmente adaptativos. Se
obtiene el mismo resultado con la integración de los
ajustes posturales compensatorios automáticos al
ciclo del paso. Se realizaron estudios en los que los
individuos caminaban por una plataforma que podía
ser perturbada en distintos puntos del ciclo del paso.
Los resultados mostraron que las respuestas
posturales automáticas se incorporaban
apropiadamente a las diferentes fases del ciclo del
paso (51). Por ejemplo, las respuestas posturales
musculares se activaban a latencias de 100 ms en
los gemelos cuando este músculo se estiraba más
rápido de lo normal en respuesta a desplazamientos
posteriores de la superficie que inclinaban el cuerpo
hacia delante. Esto ayudó a disminuir la tasa de
progresión corporal para realinear el centro de
gravedad con el desplazamiento posterior del pie en
apoyo. De forma similar, el tibial anterior reaccionó
al contraerse en una forma más lenta de lo normal,
debido a desplazamientos anteriores de la superficie
que deslizaban el cuerpo hacia atrás. Esto ayudó a
aumentar la tasa de progresión para realinear el
cuerpo con el pie desplazado hacia delante.
VISIÓN
El trabajo con humanos sugiere que existen
diversas maneras en que la visión modifica la
locomoción mediante el feedback. Primero, las
señales del flujo visual ayudan a determinar la
velocidad de la locomoción (52). Los estudios han
demostrado que si se dobla la tasa de flujo óptico de
las personas cuando caminan, el 100% sentirá que la
longitud de su pisada ha aumentado. Además, cerca
de la mitad de los individuos percibirá que la fuerza
ejercida en cada paso es menor a la normal. No
obstante, otras personas percibirán que casi han
doblado la frecuencia de sus pasos (53).
Las señales del flujo visual también influyen
en la alineación del cuerpo en relación con la
 Capítulo 11
gravedad y el entorno al caminar (54). Por ejemplo,
cuando los investigadores inclinaron la habitación
donde se encontraba una persona que corría en una
trotadora, la persona dobló el tronco en la dirección
del desnivel para compensar la ilusión óptica de una
inclinación corporal en la dirección opuesta (54).
SISTEMA VESTIBULAR
Una parte importante del control de la
locomoción es la estabilización de la cabeza, ya que
contiene dos de los sensores más importantes para
el control de la locomoción: el sistema vestibular y
el visual (55). Los otolitos, el sáculo y el utrículo
detectan el ángulo de la cabeza en relación con la
gravedad, y el sistema visual también nos entrega el
llamado vertical visual.
Los adultos parecen estabilizar la cabeza, y
por lo tanto la mirada, al asociar la inclinación de la
rotación (hacia delante) con el desplazamiento
vertical de la cabeza para darle estabilidad en el
plano sagital (56, 57). La cabeza se estabiliza con
una precisión (dentro de algunos grados) que es
compatible con la eficiencia del reflejo vestíbulo-
ocular, un importante mecanismo para estabilizar la
mirada durante el movimiento de la cabeza.
Se ha propuesto que durante movimientos
complejos, como caminar, el control postural no se
organiza desde la superficie de apoyo hacia arriba,
lo que se denomina modo ascendente, sino que se
organiza en relación con el control de la mirada, es
decir, en un modo descendente (55). Así, de dicho
modo, los movimientos de la cabeza son
independientes de los del tronco. Se ha demostrado
que el proceso de estabilización de la cabeza se
deteriora en pacientes con lesiones laberínticas
bilaterales.
ESTRATEGIAS PROACTIVAS
Las estrategias proactivas para adaptar la
marcha se centran en el uso de los impulsos
sensoriales para modificar los patrones de marcha.
Estas estrategias se utilizan de dos formas distintas
en la transformación y adaptación de la marcha.
Primero, se emplea la visión proactivamente para
identificar obstáculos potenciales del entorno y para
transitar alrededor de ellos. Segundo, se utiliza la
predicción para estimar los posibles efectos
desestabilizadores de actividades simultáneas como
cargar un objeto al caminar, y se realizan las
modificaciones anticipatorias correspondientes (58).
El control visual proactivo de la locomoción
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 221
se ha clasificado en estrategias de retirada y de
acomodación (58). Las estrategias de retirada
incluyen: (a) cambiar la colocación del pie; (b)
aumentar la elevación del suelo para evitar un
obstáculo; (c) cambiar la dirección de la marcha,
cuando se percibe que no es posible pasar sobre los
objetos; y (d) detenerse. Las estrategias de
acomodación implican modificaciones a mayor
plazo, como reducir la longitud del paso al caminar
sobre una superficie de hielo o cambiar el poder
propulsor de los músculos del tobillo a los de la
cadera y rodillas al subir escalas (58).
La mayoría de las estrategias de retirada
pueden realizarse efectivamente en el ciclo del paso.
Existe una excepción al cambiar de dirección, se
requiere la planificación de un ciclo por adelantado.
Se ha sugerido que existen diversas normas
asociadas con el cambio del apoyo del pie. Por
ejemplo, cuando es posible se aumenta la longitud
del paso en vez de acortarla, y el pie se ubica dentro
y no fuera de un obstáculo, mientras no tenga que
cruzar la línea media del cuerpo (58). Adaptar las
estrategias para posicionar el pie no implica
simplemente cambiar la amplitud de los patrones
locomotores normales, sino que es un proceso
complejo y específico a una actividad.
Aportes No Neurales a la Locomoción
Hasta ahora, se han examinado los aportes
neurales al control de la locomoción, pero también
existen importantes contribuciones
musculoesqueléticas y ambientales. Los análisis
biomecánicos de la locomoción del gato han
determinado los aportes de las fuerzas musculares y
no musculares a la generación de la dinámica de la
marcha (59-63). Esto implica un tipo de análisis
cinético denominado dinámica inversa. Para
comprender más sobre este método, consulte el
recuadro de la página siguiente.
Como se ha mencionado en capítulos
anteriores, las fuerzas no musculares, como la
gravedad, tienen una función en la producción de
todo movimiento. Cuando se utiliza un análisis de
dinámica inversa de la dinámica de la extremidad,
es posible determinar la importancia relativa de los
aportes musculares y no musculares. Por ejemplo,
durante la locomoción, cada segmento de la
extremidad posterior del gato está sujeto a un
complejo conjunto de fuerzas musculares y no
musculares. Los cambios en la velocidad producen
alteraciones en los patrones interactivos de los
componentes del torque (59, 63). Muy a menudo, en
222 Sección III FUNCIONES MOTORAS

FICHA TÉCNICA 1
Análisis Cinético: Dinámica Inversa

La DINÁMICA INVERSA es un proceso que permite que los investigadores calculen los
momentos articulares de fuerza (torque) responsables del movimiento, en este caso, de la
locomoción. Los investigadores comienzan con el desarrollo de un modelo fiable del cuerpo
utilizando medidas antropométricas como la masa de los segmentos, el centro de gravedad, los
centros articulares y los momentos de inercia. Debido a que es difícil calcular estas variables
en forma directa, usualmente se obtienen de tablas estadísticas basadas en la altura, peso y
sexo de la persona (28).

Al utilizar una información cinemática extremadamente exacta de la trayectoria de la

extremidad durante el ciclo del paso, en combinación con un modelo fiable, los investigadores
pueden calcular el torque que actúa en cada segmento del cuerpo. Luego pueden dividir el
torque neto en aquellos componentes que se deben a la gravedad, a la interacción mecánica
entre los segmentos (torques dependientes del movimiento) y a un torque muscular
generalizado. Este tipo de análisis permite que los investigadores evalúen las funciones de las
fuerzas musculares y no musculares en la generación del movimiento (27).

la locomoción del gato se producen torques Inicio de la Marcha y Cambio de

extensores altamente pasivos en una articulación,
los cuales deben ser contrarrestados por torques
Velocidades
flexores activos generados por los músculos, cuando
¿Cómo empezamos a caminar? Antes de
el animal se mueve a cierta velocidad o se encuentra
describir el inicio de la marcha, hagamos un
en una parte determinada del ciclo del paso. Cuando
experimento.
se aumenta la velocidad o el animal avanza a otra
etapa del ciclo, los torques pasivos que deben
contrarrestarse cambian completamente. ¿Cómo se
MÓDULO DE APRENDIZAJE
produce el diálogo entre las propiedades pasivas del
ACTIVO
sistema y el patrón neural que genera los circuitos?
Esto aún no está claro, aunque la descarga de los
Levántese y párese al lado de
receptores somatosensoriales participa en dicho
una pared, que su hombro toque la
proceso (61-63). Lo que revela el análisis dinámico
pared. Primero trate de empezar a caminar con el
de los movimientos de la extremidad es la
pie que está al lado de la pared. ¿No hubo ningún
complejidad de la interacción entre las fuerzas
problema? ¿Observó cuáles músculos se contrajeron
activas y pasivas.
y relajaron? ¿En que forma notó que se movía su
Los resultados de estos estudios sugieren que
cuerpo en el proceso de prepararse para dar un
en la locomoción normal se produce una interacción
paso? Ahora, trate de comenzar a caminar con el pie
continua entre los generadores centrales de patrones
que está lejos de la pared. ¿Qué pasó? ¿Advirtió que
y las señales descendentes. Los centros superiores
tenía más problemas, porque no pudo cambiar el
contribuyen a la locomoción mediante la
peso fácilmente (64)?
modificación de feedforward de los patrones en
respuesta a los objetivos del individuo y a las
necesidades del entorno. Como se señaló
Los análisis confirman lo que sin duda
brevemente con anterioridad, los impulsos
observó en su propio experimento: el inicio de la
sensoriales también son esenciales para la
marcha desde la bipedestación inmóvil comienza
regulación de feedback y de feedforward de la
con la relajación de músculos posturales
actividad locomotora para adaptarla a las
específicos, los gemelos y el sóleo (65, 66). De
cambiantes condiciones ambientales.
hecho, el comienzo de la marcha tiene la apariencia
 Capítulo 11
Centro de presión
EDI
BTD
Pulgadas
EDD
Pulgadas
Figura 11.6. La trayectoria del centro de presión
durante el inicio de la marcha desde una
bipedestación equilibrada y simétrica. Antes del
movimiento, el centro de presión se sitúa entre
ambos pies. (Adaptado de Mann RA., Hagy JL.,
White V., Liddell D. The initiation of gait. J. Bone
Joint Surg. 1979; 61-A: 232-239).
de una simple inclinación anterior y de la
recuperación del equilibrio al dar un paso. Esta
disminución en la activación de los gemelos y del
sóleo es seguida por la activación del tibial anterior,
el cual ayuda a la dorsiflexión y traslada el CG
hacia delante en preparación para la elevación de
los dedos. Pero, como debe haber advertido, y como
lo confirma la investigación reciente sobre el tema,
el inicio de la marcha es más que una simple
inclinación.
Al trazar el centro de presión durante el inicio
de la marcha en los adultos normales, se presenta la
siguiente secuencia de sucesos. Antes del comienzo
del movimiento, el centro de presión se ubica justo
después del tobillo y en medio de ambos pies (Fig.
11.6). Cuando la persona empieza a moverse, el
centro de presión se mueve primero hacia atrás en
forma diagonal a la extremidad oscilante y luego se
desplaza a la extremidad en bipedestación y hacia
delante.
El movimiento del centro de presión hacia la
extremidad en bipedestación sucede
simultáneamente con la flexión de cadera y rodilla y
la dorsiflexión del tobillo a medida que la
extremidad oscilante se prepara para la elevación de
los dedos. Luego se mueve rápidamente hacia la
extremidad en bipedestación. La elevación de los
dedos de la extremidad oscilante se produce cuando
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 223
el centro de presión cambia de un desplazamiento
lateral a uno anterior en el pie en apoyo. ¿Por qué al
inicio de la marcha el centro de presión se desplaza
primero a la extremidad oscilante? Se ha planteado
que ésta es una estrategia para poner al centro de
gravedad en movimiento, lo que permitiría su
propulsión para ayudar a crear la pérdida de
equilibrio que produce el primer paso (67).
¿Cuáles patrones neurales se correlacionan
con estos desplazamientos del centro de presión? A
medida que éste se mueve hacia atrás en dirección a
la extremidad oscilante, ambas extremidades se
equilibran contra el balanceo posterior con la
activación de los músculos anteriores de la pierna y
del muslo, el tibial anterior (TA) y el cuádriceps.
Luego, la subsiguiente activación del TA origina la
dorsiflexión del tobillo en bipedestación, apoyando
la extremidad, a medida que el cuerpo se mueve
hacia delante en preparación para la elevación de
los dedos. Se activan los músculos anteriores del
muslo para evitar que la rodilla se flexione a fin de
que la pierna avance como una unidad. La
activación de los abductores de la cadera
contrarresta la inclinación lateral de la pelvis hacia
el lado de la extremidad oscilante cuando ésta no
sostiene el peso. Además, la activación de los
peroneos estabiliza el tobillo en bipedestación.
Después de la elevación de los dedos, los gemelos y
los isquiotibiales de la pierna en bipedestación son
empleados para impulsar el cuerpo hacia delante
(66, 67). ¿Cuánto tiempo después del inicio de la
marcha demora alcanzar una velocidad estable? Una
condición estable se logra dentro de uno (68) a tres
pasos (67, 69), dependiendo de la magnitud de la
velocidad que se desea alcanzar.
LA MARCHA EN ESCALAS
Comprender los requisitos sensoriales y
motores asociados con el caminar en escalas es
esencial para recuperar esta habilidad. Las escalas
representan un riesgo importante incluso para la
población sin discapacidades. El caminar por ellas
es la causa del mayor porcentaje de las caídas que
ocurren en lugares públicos, donde cuatro de cinco
caídas suceden durante el descenso (70).
Transitar en escalas es parecido a caminar
sobre superficies niveladas en el aspecto en que
implica movimientos alternantes recíprocos y
estereotipados de las extremidades inferiores (71).
Al igual que la locomoción, el traslado efectivo
sobre las escalas tiene tres requisitos: la generación
de fuerzas principalmente concéntricas para
224 Sección III FUNCIONES MOTORAS
impulsar el cuerpo para subir, o bien, de fuerzas
excéntricas para controlar el descenso del cuerpo al
bajar (progresión), mientras se controla el centro de
gravedad dentro de una base de apoyo que cambia
constantemente (estabilidad); y, la capacidad de
adaptar las estrategias utilizadas para la progresión
y la estabilidad para adecuarse a los cambios en el
ambiente de la escala, como altura, ancho y la
presencia o ausencia de barandas (adaptación) (72).
La información sensorial es importante para
controlar la posición del cuerpo en el espacio
(estabilidad) y para identificar los aspectos
fundamentales del entorno de la escala a fin de
poder programar las estrategias motoras apropiadas
(adaptación). Los investigadores han demostrado
que los individuos normales cambian las estrategias
motoras empleadas para transitar por escalas cuando
se alteran las señales sensoriales sobre las
características de ésta (70, 71).
En forma similar a la marcha, se ha dividido
el subir escalas en dos fases, una de bipedestación
que dura aproximadamente el 64% de todo el ciclo,
y una fase de balanceo que dura el 36% del ciclo.
Además, cada etapa se ha subdividido para reflejar
los objetivos que se deben alcanzar durante cada
una de ellas.
Ascenso
Durante el ascenso, la fase de bipedestación
se subdivide en recepción del peso, ascenso y
continuidad anterior; mientras que el balanceo se
divide en las etapas de elevación y apoyo del pie.
Durante la bipedestación, la recepción del
peso se inicia con la parte media y frontal del pie. El
ascenso se produce por la actividad de los
extensores de la rodilla y del tobillo, principalmente
contracciones concéntricas del vasto externo y del
sóleo. El ascenso de escalas difiere de dos formas
del caminar en superficies planas: (a) las fuerzas
necesarias para subir son dos veces mayores a
aquéllas necesarias para controlar una marcha
nivelada; y (b) los extensores de la rodilla generan
la mayor parte de la energía para la progresión del
cuerpo durante el ascenso de escalas (72).
Finalmente, durante la fase de continuidad anterior
de la bipedestación, el tobillo genera fuerzas
anteriores y ascendentes; sin embargo, al caminar
por escalas, la fuerza de dicha articulación no es la
principal fuente de poder tras la progresión.
En cuanto al control del equilibrio durante el
ascenso de escalas, la mayor inestabilidad se
produce con la elevación contralateral de los dedos,
cuando la pierna ipsilateral recibe el peso completo
del cuerpo, y las articulaciones de la cadera, rodilla
y tobillo están flexionadas (72).
Los objetivos de la fase de balanceo en el
ascenso de escalas son similares a la marcha en
terrenos planos e incluyen la elevación del pie y su
apropiada colocación para que el peso pueda ser
recibido por la siguiente fase de bipedestación. La
elevación del pie se logra mediante la activación del
tibial anterior, la dorsiflexión del pie y la activación
de los isquiotibiales, que flexionan la rodilla. El
recto femoral se contrae excéntricamente para
invertir este movimiento en el balanceo medio. La
pierna oscilante sube y avanza mediante la
activación de los flexores de la cadera de la pierna
oscilante y el movimiento de la pierna contralateral
en bipedestación. El apoyo plantar final es
controlado por los extensores de la cadera y los
dorsiflexores del tobillo (72).
Descenso
El subir escalas se realiza mediante las
contracciones concéntricas del recto femoral, el
vasto externo, el sóleo y el gemelo medial. En
cambio, el descenso se logra mediante las
contracciones excéntricas de estos mismos
músculos, los cuales trabajan para controlar el
cuerpo con relación a la fuerza de gravedad. La fase
de bipedestación del descenso de escalas se
subdivide en recepción del peso, continuidad
anterior y control de la bajada, mientras que el
balanceo comprende dos fases: oscilación de la
pierna y preparación para el apoyo plantar (71, 72).
La fase de recepción del peso se caracteriza
por la absorción de energía en el tobillo y la rodilla
mediante la contracción excéntrica del tríceps sural,
el recto femoral y del vasto externo. La absorción
de la energía durante esta etapa es fundamental, ya
que se han registrado fuerzas que llegan a doblar el
peso corporal cuando la extremidad oscilante hace
el primer contacto con la escala. La activación de
los gemelos antes de dicho contacto es responsable
de amortiguar el aterrizaje (71).
La fase de continuidad anterior refleja el
movimiento progresivo del cuerpo y precede a la
fase de bajada controlada de la bipedestación. El
descenso del cuerpo es controlado principalmente
por la contracción excéntrica del cuádriceps, y en
menor grado, por la contracción excéntrica del
sóleo.
Durante el balanceo, la pierna oscila gracias a
la activación de los flexores de la cadera. Sin
 Capítulo 11
embargo, en el balanceo medio, se revierte la
flexión de la cadera y de la rodilla y las tres
articulaciones se extienden en preparación para el
apoyo plantar. El contacto se realiza con el borde
lateral del pie y se asocia con la actividad del tibial
anterior y de los gemelos, previa al contacto del pie.
Adaptación de los Patrones de Marcha en
Escalas a los Cambios en las Señales
Sensoriales
Los investigadores han demostrado que las
personas neurológicamente sanas adaptan las
estrategias motoras que utilizan para subir y bajar
escalas en respuesta a los cambios de la información
sensorial de la actividad. De este modo, cuando los
individuos normales usan grandes cuellos
ortopédicos que obstruyen su visión de las escalas,
se reduce la activación anticipatoria de los gemelos
previa al contacto del pie. Esta actividad
anticipatoria disminuye aún más cuando el
individuo tiene los ojos vendados (71). En este
estudio, los individuos aún efectuaban un suave
aterrizaje al cambiar la estrategia de control
utilizada para bajar escalas. Se movían en forma
más lenta, prolongando el periodo de balanceo y
utilizando la extremidad en bipedestación para
controlar el aterrizaje.
La elevación y el apoyo del pie son aspectos
esenciales de las estrategias motoras empleadas para
bajar escalas en forma segura. Una buena
información visual sobre la altura de la escala es
fundamental. Cuando los individuos normales usan
lentes de visión borrosa y son incapaces de definir
claramente el borde del peldaño, reducen la
velocidad y modifican las estrategias motoras para
aumentar la elevación del pie y colocarlo más atrás
en el peldaño para asegurar un mayor margen de
seguridad (70). De esta forma, la información del
sistema visual sobre la altura del peldaño parece ser
necesaria para la óptima programación de las
estrategias motoras utilizadas para transitar en
escalas.
OTROS TIPOS DE MOVIMIENTOS
Aunque con frecuencia el movimiento es
considerado solamente en relación con la marcha o
la locomoción, existen muchos otros aspectos de
éste que son esenciales para la independencia en las
actividades de la vida diaria. La capacidad para
cambiar de posiciones, sea moviéndose de sedente a
bípedo, girando, levantándose de una cama o
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 225
trasladándose de una silla a otra, es una parte
fundamental del movimiento. Estos distintos tipos
de actividades motoras a menudo son agrupados y
denominados actividades de transferencia.
Reentrenar la función motora en el paciente
con una deficiencia neurológica implica la
recuperación de estas diversas habilidades motoras.
Esto requiere el conocimiento de: (a) las
características esenciales de la actividad; (b) las
estrategias sensoriales y motoras que los individuos
normales utilizan habitualmente para realizarla; y,
(c) las adaptaciones necesarias para las cambiantes
características del entorno.
Todas las actividades motoras tienen en
común tres requisitos esenciales: el movimiento en
la dirección deseada (progresión), el control
postural (estabilidad), y la capacidad para adaptarse
a las cambiantes condiciones de la actividad y del
entorno (adaptación). Las siguientes secciones
examinan brevemente algunas investigaciones sobre
estos otros aspectos de la función motora. Como se
podrá observar, en comparación con la gran
cantidad de investigaciones sobre la marcha normal,
se han efectuado relativamente pocos estudios que
analizan estos otros aspectos de la función motora.
Transferencias
Las transferencias representan un importante
aspecto de la función motora. No es posible caminar
sin poder levantarse de una silla o de una cama. La
incapacidad para cambiar de posición en forma
segura e independiente representa un enorme
obstáculo para la recuperación del movimiento
normal.
Varios investigadores han estudiado las
capacidades de transferencia desde una perspectiva
biomecánica. Como resultado, se sabe bastante
sobre las estrategias motoras normales utilizadas
por adultos neurológicamente sanos al realizar estas
actividades. Sin embargo, el uso de un método
biomecánico ha entregado poca información sobre
las estrategias perceptivas asociadas con estas
diversas actividades. Además, puesto que la mayor
parte del tiempo los individuos que participan en las
investigaciones se limitan a efectuar la tarea de una
manera unificada, se cuenta con pocos
conocimientos de las formas en que las estrategias
sensoriales y motoras se modifican en respuesta a
las cambiantes necesidades de la actividad y del
entorno.
226 Sección III FUNCIONES MOTORAS
Sedente a Bípedo
Los comportamientos sedente a bípedo
(SAB) surgen de la interacción entre las
características de la actividad, el individuo y de las
limitaciones impuestas por el ambiente. Mientras
que la biomecánica del comportamiento SAB ha
sido descrita, existen muchas preguntas importantes
que aún no han sido estudiadas por los
investigadores del control motor. Por ejemplo, ¿de
qué manera varían los movimientos implicados en
el SAB como una función de la velocidad de la
acción, de las características del apoyo, incluyendo
la altura de la silla, la resistencia del asiento o la
presencia o ausencia de apoyabrazos? Además, ¿los
requisitos de la actividad varían dependiendo de la
naturaleza de la acción que se realizará
inmediatamente después? Es decir, ¿nos paramos en
forma diferente si vamos a caminar en vez de estar
de pie inmóviles? ¿Qué información perceptiva es
esencial para establecer estrategias motoras
efectivas al realizar el SAB?
Las características esenciales de la actividad
del SAB incluyen: (a) generar el suficiente torque
articular necesario para levantarse (progresión); (b)
asegurar la estabilidad al mover el centro de
gravedad desde una base de apoyo (la silla) a una
base de apoyo definida solamente por los pies
(estabilidad); y (c) la capacidad de modificar las
Figura 11.7. Diagrama de las cuatro fases del
movimiento sedente a bípedo, se muestran los
patrones cinemáticos y EMG asociados con cada
fase. (Adaptado de Milington PJ., Myklebust
BM., Shambes GM. Biomechanical analysis of
the sit-to-stand motion in elderly persons. Arch.
Phys. Med. Rehabil. 1992; 73: 609-617).
estrategias motoras utilizadas para lograr estos
objetivos dependiendo de las limitaciones
ambientales, como la altura de la silla, la presencia
de apoyabrazos y la suavidad de la silla
(adaptación).
La actividad del SAB se ha dividido en
diferentes fases, sean dos, tres o cuatro,
dependiendo del investigador. Cada fase posee sus
propios requisitos de movimiento y estabilidad. En
la Figura 11.7 se ilustra un modelo de cuatro fases
de la actividad del SAB (73, 74), ésta también
presenta los datos cinemáticos y EMG de un
individuo normal realizando esta tarea.
La primera fase, denominada traslado del
peso o etapa del impulso de flexión, comienza con
la generación de impulso anterior en la parte
superior del cuerpo mediante la flexión del tronco.
El cuerpo se encuentra bastante estable durante esta
fase debido a que el centro de gravedad (CG),
aunque se mueve hacia delante, aún se encuentra
dentro de la base de apoyo del asiento y de los pies.
La actividad muscular incluye la activación del
erector espinal, el cual se contrae en forma
excéntrica para controlar el movimiento anterior del
tronco (73, 74).
La Fase 2 comienza cuando las nalgas dejan
el asiento e implica el traslado del impulso de la
mitad superior a todo el cuerpo, permitiendo la
elevación corporal (74). Implica un movimiento
 Capítulo 11
tanto horizontal como vertical y es considerada una
fase de transición esencial. Los requisitos de
estabilidad son precisos ya que es durante esta etapa
que el CG corporal se traslada desde la base de
apoyo de la silla a la de los pies. El cuerpo está
inherentemente inestable durante este periodo ya
que el CG se localiza lejos del centro de fuerza.
Gracias a que el cuerpo ha desarrollado el impulso
antes del despegue, la elevación vertical del cuerpo
puede lograrse con poca fuerza muscular de las
extremidades inferiores (74). La actividad muscular
en esta fase se caracteriza por la coactivación de los
extensores de la cadera y de la rodilla, como se
puede apreciar en la Figura 11.7.
La fase 3 de la actividad del SAB se
denomina fase de despegue o de extensión, y se
caracteriza por la extensión de las caderas y rodillas.
El objetivo de esta etapa es principalmente mover el
cuerpo en forma vertical; los requisitos de
estabilidad son menores que en la fase 2 puesto que
el CG se encuentra dentro de la base de apoyo de
los pies (74).
La fase final del SAB es la fase de
estabilización y corresponde al periodo que sigue a
la extensión completa, cuando se concluye el
movimiento que depende de la actividad y se logra
la estabilidad corporal en una posición vertical.
El SAB requiere la generación de fuerzas
propulsoras en dirección horizontal y vertical. No
obstante, la fuerza propulsora horizontal
responsable de mover el CG anterior sobre la base
de apoyo del pie debe cambiar a un impulso de
control para detener el cuerpo. El control del
impulso horizontal comienza incluso antes del
despegue del asiento. Así, parece existir una
relación preprogramada entre la generación y el
control de las fuerzas para la actividad del SAB. Sin
esta coordinación entre las fuerzas propulsoras y de
control, la persona podría caer fácilmente hacia
delante adoptando la posición vertical.
El desplazamiento horizontal del CG parece
ser constante a pesar de los cambios en la velocidad
del SAB (73). Regular la trayectoria horizontal del
CG es probablemente la característica invariable
que se controla en el SAB para asegurar la
mantención de la inestabilidad durante la elevación
vertical del cuerpo.
Esta estrategia podría ser considerada como
una estrategia de transferencia del impulso y su uso
requiere (a) una fuerza y coordinación adecuada
para generar el movimiento de la parte superior del
cuerpo antes del despegue; (b) la capacidad de
contraer excéntricamente los músculos del tronco y
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 227
de las caderas, a fin de aplicar las fuerzas de control
para disminuir la velocidad de la trayectoria
horizontal del CG; y (c) la contracción concéntrica
de los músculos de cadera y rodilla para generar las
fuerzas propulsoras verticales que levantan el
cuerpo (74).
Lograr el SAB usando una estrategia de
transferencia del impulso requiere un equilibrio entre
los requisitos de estabilidad y los de fuerza. La
generación y transferencia del impulso entre la mitad
superior y todo el cuerpo reduce el requisito de fuerza
de las extremidades inferiores debido a que el cuerpo
ya está en movimiento cuando comienza a levantarse.
Por otra parte, el cuerpo se encuentra en una precario
estado de equilibrio durante la etapa de transición
cuando se transfiere el impulso.
Una estrategia alternativa que asegura una
mayor estabilidad pero que requiere una mayor
cantidad de fuerza para lograr el despegue implica
la suficiente flexión del tronco para colocar el CG
dentro de la base de apoyo de los pies antes del
despegue. Sin embargo, el cuerpo no posee impulso
alguno en el momento del despegue. Esta estrategia
ha sido denominada estrategia del impulso cero y
necesita la generación de fuerzas mayores en las
extremidades inferiores a fin de que el cuerpo
adopte una posición vertical (74).
Otra estrategia común utilizada por muchos
adultos mayores y por personas con deficiencias
neurológicas implica el uso de apoyabrazos para
ayudar al SAB. El uso de los brazos contribuye a
lograr los requisitos de estabilidad y de generación
de fuerza de esta actividad.
Comprender las diferentes estrategias que
pueden utilizarse para lograr el SAB, incluyendo el
equilibrio entre la fuerza y la estabilidad, ayudará al
terapeuta a reentrenar este comportamiento en el
paciente con trastorno neurológico. Por ejemplo, la
estrategia del impulso cero puede ser más apropiada
para el paciente con una patología cerebelosa que
no tiene dificultades con la generación de fuerza,
pero que tiene un problema grave con el control de
la estabilidad. Por otra parte, el paciente con
hemiparesia, que es muy débil, puede necesitar
depender más de la estrategia del impulso para
alcanzar la posición vertical. La persona anciana
débil que es frágil e inestable puede necesitar
depender de apoyabrazos para realizar el SAB.
Supino a Bípedo
La capacidad para tomar una posición bípeda
desde supino es un hito importante en las
228 Sección III FUNCIONES MOTORAS
habilidades motoras. Esta facultad se enseña a
diversos tipos de personas con deficiencias
neurológicas, desde niños pequeños con
discapacidades de desarrollo que aprenden a pararse
y a caminar por primera vez, a personas ancianas
débiles propensas a caer. Las estrategias motoras
utilizadas por individuos normales que se mueven
de supino a bípedo han sido analizadas por una
cantidad de investigadores. Una importante
pregunta teórica tratada por ellos se relaciona con la
posibilidad de que ponerse de pie desde una
posición supina sigue un desarrollo progresivo, y si
a la edad de 4 o 5 años surge la forma madura, o
adulta, y permanece a través de la vida (75).
Los investigadores han estudiado las
estrategias motoras supinas a bípedas en niños, de 4
a 7 años, y en adultos jóvenes, de 20 a 35 años (76).
Descubrieron que mientras existía una leve
tendencia hacia estrategias específicas a la edad
para moverse de supino a bípedo, también había una
gran variabilidad entre individuos de la misma edad.
Sus hallazgos no parecen apoyar la tradicional
suposición de un único patrón supino a bípedo
maduro, el cual surge después de los 5 años.
En la Figura 11.8 se ilustran las tres
estrategias motoras más comunes para moverse de
supino a bípedo. Al analizar los métodos utilizados,
el cuerpo se divide en tres componentes,
extremidades superiores, extremidades inferiores y
eje, que incluye el tronco y la cabeza. Luego se
Figura 11.8. Las tres estrategias motoras más comunes identificadas entre adultos jóvenes para moverse de
supino a bípedo. (Adaptado de VanSant AF. Rising from a supine position to erect stance: description of adult
movement and a developmental hypothesis. Phys. Ther. 1988; 68: 185-192.)
describen las estrategias motoras con relación a las
diversas combinaciones de patrones motores dentro
de cada uno de estos segmentos. La investigación en
adultos jóvenes sugiere que el patrón más común
usado implica el uso de patrones motores simétricos
del tronco y extremidades y el uso de una posición
en cuclillas asimétrica para alcanzar la posición
vertical (Fig. 11.8A). Sin embargo, sólo un cuarto
de los individuos estudiados usaba esta estrategia.
El segundo patrón motor más común implicó
una posición en cuclillas asimétrica al levantarse
(11.8B), mientras que la tercera estrategia más
frecuente involucró el uso asimétrico de las
extremidades superiores, una rotación parcial del
tronco y la obtención de la bipedestación usando
una posición de caballero (11.8C).
Estudios adicionales han descrito los patrones
motores usados para ponerse de pie desde supino en
adultos de mediana edad, de 30 a 39 años, y han
encontrado algunas diferencias en las estrategias
motoras en comparación con los adultos más
jóvenes (77). Además, este estudio observó el efecto
de los niveles de actividad física en las estrategias
usadas para levantarse. Los resultados descubrieron
que las estrategias utilizadas para levantarse son
influidas por los factores del estilo de vida,
incluyendo el nivel de actividad física.
Probablemente muchos factores contribuyen
a determinar el tipo de estrategia motora empleada
para moverse de supino a bípedo. En forma
 Capítulo 11 CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 229

habitual, la maduración del sistema nervioso, en

especial de las reacciones de enderezamiento cuello
sobre cuerpo y cuerpo sobre cuerpo, era considerada
el factor más importantes que afecta la aparición de
una estrategia madura de supino a bípedo desde el
punto de vista del desarrollo. No obstante, un
cambio de la rotación asimétrica a una estrategia
abdominal simétrica puede limitarse por la
capacidad de generar la suficiente fuerza del
abdomen y de los flexores de la cadera.
Los cambios del desarrollo en el movimiento
de supino a bípedo son tratados posteriormente en el
capítulo sobre los aspectos del movimiento
relacionados con la edad.

LEVANTARSE DE UNA CAMA

Con frecuencia, los médicos son solicitados

para ayudar a los pacientes a reaprender la actividad
de levantarse de una cama. En los textos
terapéuticos sobre reentrenamiento del control
motor en el paciente con deficiencias neurológicas,
se sugiere a los terapeutas que enseñen a los
pacientes a moverse desde supino a decúbito lateral,
luego a impulsarse a una posición sedente y desde
ahí, a ponerse de pie. Estas instrucciones se basan
en la suposición de que este patrón representa el que
se emplea normalmente para levantarse de una cama
(78, 79).
Para probar estas suposiciones, los
investigadores examinaron los patrones motores
usados por adultos jóvenes para levantarse de una
cama (80, 81). Estos estudios informan que los
patrones motores utilizados por personas normales
para levantarse de una cama son extremadamente
variables. Se encontraron ochenta y nueve patrones
en 60 individuos. De hecho, ninguno utilizó la
misma estrategia en forma sistemática en 10
pruebas de levantarse de una cama.
La Figura 11.9 muestra una de las estrategias
más comunes utilizadas por adultos jóvenes para
levantarse de una cama. Los componentes
esenciales de la estrategia incluyen impulsarse con
los brazos (o aferrarse el lado de la cama y entonces
impulsarse con los brazos), flexionar de la cabeza o
del tronco, empujándose a una posición sedente
parcial, girar y levantarse a la bipedestación. Otra
estrategia común encontrada fue un patrón de Figura 11.9. La estrategia motora más común
impulso con los brazos, girando en forma lateral y utilizada por adultos jóvenes para levantarse de
llegando a una posición sedente simétrica antes de una cama. (Adaptado de FordSmith CD., VanSant
levantarse. AF. Age differences in movement patterns used to
Mientras los autores de este estudio no han rise from a bed in subjects in the third through
establecido específicamente las características fifth decades of age. Phys. The. 1992; 73: 305.)
230 Sección III FUNCIONES MOTORAS
Patrón del brazo • Elevación y recepción sobre el
nivel del hombro
Patrón cabeza-tronco • Guía de la cintura escapular
Patrón de la pierna • Elevación unilateral
Figura 11.10. La estrategia motora más común utilizada por adultos jóvenes al girar de supino a prono.
(Adaptado de Richter RR., VanSant AF., Newton RA. Description of adult rolling movements and hypothesis
of developmental sequences. Phys. Ther. 1989; 69: 63-71.)
esenciales de esta actividad, su similitud con la
actividad del SAB sugiere que comparten las
mismas propiedades constantes. Estas incluyen (a)
la necesidad de generar un impulso para mover el
cuerpo a una posición vertical; (b) los requisitos de
estabilidad para controlar el centro de gravedad a
medida que cambia de dentro de la base de apoyo
definida por el cuerpo horizontal a aquella definida
por las nalgas y los pies, y finalmente a una
determinada solamente por los pies; y (c) la
capacidad de adaptar la forma de moverse a las
características del ambiente.
Para tratar de comprender mejor por qué las
personas se mueven de determinada forma y en
preparación para entender por qué los pacientes se
mueven de cierta manera, puede ser útil reexaminar
las descripciones de las estrategias motoras
utilizadas para levantarse de una cama en vista de
estas características esenciales de la actividad. Al
hacerlo, puede ser posible determinar las
características comunes entre las diversas
estrategias que son efectivas en satisfacer los
requisitos constantes de la actividad. También
podría ser posible examinar algunas
compensaciones entre los requisitos del movimiento
y de la estabilidad en las diferentes estrategias. Por
ejemplo, en la estrategia B ¿el movimiento se logra
con mayor eficacia a costa de la estabilidad? Por
otra parte, el patrón C puede requerir más fuerza
para mantener el cuerpo en movimiento, pero la
estabilidad puede ser inherentemente mayor.
Esta investigación demuestra la enorme
variabilidad de estrategias motoras usadas por
individuos neurológicamente sanos. Sugiere la
importancia de ayudar a los pacientes con
deficiencias neurológicas a aprender una variedad
de métodos para levantarse de la cama.
Girar
Girar es una parte importante de las
habilidades motoras sobre la cama y una parte
esencial de muchas otras actividades como
levantarse de una cama (82). Las estrategias
motoras usadas por adultos sanos para girar de
supino a prono son muy variables. La Figura 11.10
muestra uno de los patrones motores más comunes
usados por adultos para girar de supino a prono
(82). Las características esenciales de esta estrategia
incluyen un patrón de brazos de elevación a
recepción, donde la cintura escapular inicia el
movimiento de la cabeza y del tronco, y una
elevación unilateral de la pierna.
Una suposición común en la literatura
terapéutica es que la rotación entre los hombros y la
pelvis es una característica invariable de los
patrones giratorios usados por adultos normales
(79); sin embargo, en este estudio, muchos de los
adultos evaluados no mostraron este patrón. En
forma similar a los hallazgos de análisis sobre el
 Capítulo 11
levantarse de una cama, la gran variabilidad usada
por los individuos normales para moverse de supino
a prono sugiere que los terapeutas pueden tener una
mayor libertad para reentrenar las estrategias
motoras usadas por pacientes con deficiencias
neurológicas. Claramente, no existe UNA forma
correcta de realizar este movimiento.
RESUMEN
1. Existen tres requisitos principales para una
locomoción efectiva: (a) progresión, definida
como la capacidad de generar un patrón
locomotor básico que pueda mover el cuerpo
en la dirección deseada, (b) estabilidad, es
decir, la capacidad para sostener y controlar el
cuerpo en relación con la gravedad, y (c)
adaptabilidad, especificada como la capacidad
de adaptar la marcha para satisfacer los
objetivos del individuo y las exigencias del
ambiente.
2. La locomoción normal corresponde a una
marcha bípeda en la que las extremidades se
mueven en una relación de alternancia
simétrica. La marcha se divide en una fase de
bipedestación y una de balanceo, cada una
posee sus propios requisitos inherentes.
3. Durante la fase de bipedestación de la marcha,
las fuerzas horizontales se generan en relación
con la superficie de apoyo para mover el
cuerpo en la dirección deseada (progresión),
mientras que las fuerzas verticales sostienen la
masa del cuerpo en contra de la gravedad
(estabilidad). Además, las estrategias utilizadas
para alcanzar tanto la progresión como la
estabilidad deben ser flexibles a fin de
adaptarse a los cambios de velocidad,
dirección o a alteraciones en la superficie de
apoyo (adaptación).
4. Los objetivos que deben alcanzarse durante la
fase de balanceo de la marcha incluyen el
avance de la pierna oscilante (progresión) y la
reposición de la extremidad que se prepara
para recibir el peso (estabilidad). Tanto los
objetivos de progresión como los de
estabilidad necesitan la suficiente elevación
del pie, para que los dedos no se arrastren por
la superficie de apoyo durante el balanceo.
Además, las estrategias empleadas durante la
fase de balanceo de la marcha deben ser
bastante flexibles para permitir que el pie
oscilante eluda cualquier obstáculo en su
CONTROL DEL MOVIMIENTO NORMAL 231
camino (adaptación).
5. Con frecuencia, la marcha se describe en
relación con parámetros de distancia temporal
como velocidad, longitud del paso, frecuencia
del paso (denominada cadencia) y longitud de
la pisada. Además, la marcha se explica con
referencia a cambios en los ángulos articulares
(cinemática), patrones de activación muscular
(EMG) y a fuerzas utilizadas para controlar la
marcha (cinética).
6. Muchos elementos neurales y no neurales
trabajan en conjunto en el control de la
marcha. Aunque los generadores de patrones
medulares son capaces de producir patrones
locomotores estereotipados y de realizar
ciertas funciones adaptativas, las vías
descendentes de los centros superiores y el
feedback sensorial de la periferia permiten la
rica variación de los patrones locomotores y la
adaptabilidad a las condiciones de la actividad
y del ambiente.
7. Uno de los requisitos de la locomoción normal
es la capacidad de adaptar la marcha a un
conjunto muy variable de entornos y esto
implica el uso de la información sensorial de
todos los sentidos en forma tanto reactiva
como proactiva.
8. Una parte importante del control de la
locomoción es la estabilización de la cabeza,
debido a que contiene dos de los sensores más
importantes para el control del movimiento: los
sistemas vestibular y visual. En los adultos
neurológicamente sanos, la cabeza se estabiliza
con gran precisión, permitiendo que la mirada se
estabilice mediante el reflejo vestíbulo-ocular.
9. El caminar en escaleras es similar a transitar en
superficies niveladas por el hecho de que
implica movimientos alternantes recíprocos y
estereotipados de las extremidades inferiores y
posee tres requisitos: la generación de fuerzas
fundamentalmente concéntricas, para impulsar
el cuerpo al ascenso, o de fuerzas excéntricas
para controlar el descenso del cuerpo al bajar
(progresión), mientras se controla el centro de
gravedad dentro de una base de apoyo que
cambia constantemente (estabilidad); y la
capacidad de adaptar las estrategias usadas
para la progresión y la estabilidad para
acomodarse a los cambios en el ambiente de la
escalera, como la altura, ancho y la presencia o
ausencia de barandas (adaptación).
10. Aunque el movimiento con frecuencia es
considerado con relación a la marcha, muchos
232 Sección III FUNCIONES MOTORAS
otros aspectos del movimiento son esenciales
para la independencia. Estos incluyen la
capacidad de moverse de sedente a bípedo,
girar, levantarse de una cama o moverse de una
silla a otra. Estas habilidades son denominadas
actividades de transferencia.
11. Las actividades de transferencia son similares
a la locomoción en el hecho de que comparten
requisitos comunes de la actividad: el
movimiento en la dirección deseada
(progresión), el control postural (estabilidad) y
la capacidad de adaptarse a las cambiantes
condiciones de la actividad y del ambiente
(adaptación). Los investigadores han
descubierto una gran variabilidad en los tipos
de estrategias motoras utilizadas por adultos
jóvenes neurológicamente sanos al realizar
actividades de transferencia.
12. La comprensión de los requisitos de
estabilidad y fuerza de los distintos tipos de
estrategias usadas para realizar las actividades
de transferencia tiene importantes implicancias
en el reentrenamiento de estas habilidades en
pacientes con deficiencias neurológicas con
diferentes tipos de limitaciones motoras.