5 COMPETENCIA

CLASIFICACIÓN DE LAS INTERACCIONES ENTRE ESPECIES

Existe una gran diversidad en las interacciones que se producen entre distintas especies. Para facilitar su
estudio, estas interacciones se resumen mediante un código simple que representa a cada uno de los dos
organismos de la interacción con los signos + (se ve beneficiado), - (se ve perjudicado) y 0 (no le afecta la
interacción):

Neutralismo Mutualismo Comensalismo Amensalismo Parasitismo Predación Competencia

Especie A 0 + + - + + -
Especie B 0 + 0 0 - - -
En una interacción depredador-presa, incluida la interacción herbívoro-planta, el depredador se beneficia y
la presa es perjudicada, de forma similar a lo que ocurre en la relación parásito-hospedador. En el
neutralismo, los organismos no muestran ningún tipo de interacción. El detritivorismo puede ser
simbolizado por +0 (el detritívoro sale beneficiado, mientras que su alimento, ya muerto, no es afectado por
la relación), igual que el comensalismo, pero no suele considerarse como tal porque este término se reserva
para los casos afines al parasitismo en los que un organismo (huésped) suministra recursos o cobijo a otro
organismo, pero sin sufrir un perjuicio tangible. La competencia supone un perjuicio para las dos especies
implicadas, ya que un recurso que ambas necesitan se encuentra en cantidades limitantes, pero en algunos
casos resulta bastante difícil establecer que ambos organismos resultan perjudicados; estas interacciones
asimétricas pueden entonces aproximarse a una relación de tipo -0 (amensalismo), en la que un organismo
provoca un efecto perjudicial tanto si el organismo afectado se halla presente como si no (por ejemplo,
liberación de una toxina).

TIPOS DE COMPETENCIA INTERESPECÍFICA

La competencia interespecífica puede ser de dos tipos, similares a los tipos de competencia intraespecífica:

- Competencia de explotación (≈de tipo anárquico): el recurso se encuentra en cantidades limitantes

y los individuos interaccionan indirectamente, de forma que todos son afectados por la cantidad de
recurso que queda después de haber sido explotado por los demás. Es decir, todos los organismos
obtienen parte del recurso. Por ejemplo, los saltamontes no se ven afectados directamente por
otros saltamontes, sino por la reducción en la cantidad de comida y por la creciente dificultad de
encontrar buena comida. De forma similar, una planta herbácea se ve afectada adversamente por la
presencia de plantas próximas, ya que la zona de la que extrae los recursos se solapa con la zona de
privación de recursos de las plantas vecinas.
- Competencia de interferencia (≈de torneo): los individuos interaccionan directamente unos con
otros, de forma que unos impedirán a los otros el acceso al recurso. Este tipo de competencia se
puede observar, por ejemplo, entre los animales que defienden sus territorios y entre los animales
sésiles que viven en las costas rocosas y entre las plantas terrestres (la presencia de un balano en
una roca, por ejemplo, impide que otro balano ocupe esta misma posición, aunque el alimento en la
misma puede exceder las necesidades de varios balanos; el recurso limitante sería el espacio).

EL MODELO CLÁSICO DE LOTKA-VOLTERRA

A comienzos del s. XX, un matemático americano, Alfred Lotka, y un matemático italiano, VittoraVolterra,
llegaron por separado a unas expresiones matemáticas que describían la relación entre dos especies que
comparten un mismo recurso. Ambos partieron de la ecuación logística, que describe el crecimiento
poblacional densodependiente (la competencia puede implicar a más de dos especies y a más de un recurso,
pero éste es el caso más sencillo):

= rN( )

El paréntesis incorpora la competencia intraespecífica y el modelo de Lotka-Volterra se basa es sustituir este

término por otro que incorpore tanto la competencia intraespecífica como la interespecífica. El tamaño de la
población de una especie puede ser indicado por N1 y el de la segunda especie por N2; sus capacidades de
carga y sus tasas intrínsecas serán K1, K2, r1 y r2. La presencia de la especie 1 provocará una disminución en el
crecimiento de la otra, y viceversa; la forma más sencilla de introducir esto en el modelo es considerar que el
efecto de la competencia interespecífica es función lineal del tamaño de la población de competidores, con
factores de proporcionalidad α (efecto de 2 sobre 1) y β (efecto de 1 sobre 2), que se conocen como
coeficientes de competencia y miden el efecto relativo sobre el crecimiento de un individuo de la especie
competidora respecto al de un individuo de la propia especie (efecto competitivo per cápita de una especie
sobre la otra; convierte el número de individuos de la población de una de las especies en un número
equivalente de individuos de la otra). De esta forma tendremos:

=r1N1( ) y =r2N2( )

Al multiplicar N1 y N2 por α y por β, respectivamente, se obtiene, para cada especie, el número de

congéneres que sería equivalente al número de individuos de la otra especie. De esta forma, la capacidad
para crecer se ve reducida por la competencia intraespecífica e interespecífica. Esta última suele ser menos
molesta porque los individuos de una especie diferente tienen sólo requerimientos solapantes, mientras que
los requerimientos de los individuos de la misma especie son los mismos; esto implica que los valores de α y
β no suelen ser ≥1 en las poblaciones naturales.

En el equilibrio, el tamaño de las poblaciones permanece constante, así que = =0. Si despejamos las
ecuaciones de crecimiento, obtendremos que:

N1eq=K1-αN2 y N2eq=K2-βN1

Por lo tanto, el equilibrio de cada especie se consigue con un tamaño de población igual a su capacidad de
carga menos una cantidad que depende linealmente del número de individuos de la especie competidora.
Cuando no hay competidores, el tamaño poblacional en el equilibrio coincide con la capacidad de carga.
Aunque conocemos las condiciones de equilibrio para cada especie, todavía no hemos determinado cual
será el tamaño de las poblaciones 1 y 2 conjuntamente en el equilibrio, en caso de que éste exista. Como la
ecuación de la especie 1 está en función del tamaño poblacional de la especie 2 y viceversa, la manera más
sencilla de resolver el problema es analizar la situación gráficamente, para lo que se utiliza el espacio de
fases, que es un plano cartesiano en el que cada punto es una combinación de abundancias de las dos
especies (el eje X representa el tamaño poblacional de la especie 1 y el eje Y, el de la especie 2). Cuando
representamos en este espacio de fases las ecuaciones de equilibrio, obtenemos las isolíneas de crecimiento
neto 0. Las combinaciones de abundancias que no coinciden con estas isolíneas darán lugar a incrementos
de la especie 1 y/o de las especie 2, o bien a disminuciones de la especie 1 y/o de la especie 2.
En primer lugar vamos a considerar la isolínea de crecimiento neto 0 de la especie 1. Para trazarla sólo hay
que conocer las intersecciones de la recta con los ejes; para N2=0, N1=K1 y para N1=0, N2= . De esta forma, la
isolínea de crecimiento neto 0 pasa por los puntos (K1, 0) y (0, K1/α) y divide el plano en dos semiplanos. A la
izquierda de la recta, la población 1 aumenta de tamaño, ya que el efecto combinado de la competencia
intraespecífica y la interespecífica es inferior a la capacidad de carga. A la derecha de la recta, la población 1
disminuye porque la situación se invierte.

Un análisis similar de la ecuación de la especie 2 nos permite ver que la recta de equilibrio pasa por los
puntos (K2/β, 0) y (0, K2). Esta recta divide también el plano en dos semiplanos, de forma que por encima de
la recta, la población 2 disminuye y por encima de la misma, la población aumenta.

Para el análisis conjunto de las poblaciones de las especies 1 y 2 hay que trazar las dos isolíneas en un mismo
diagrama. Al hacerlo, estas dos rectas pueden cruzarse o no. Cuando las isolíneas no se cruzan, una de las
dos rectas se encontrará siempre por encima de la otra, de forma que el plano quedará dividido en 3
regiones: en la región inferior (por debajo de ambas rectas), las poblaciones de las dos especies aumentarán
de tamaño, con lo que se llegará inevitablemente a la región intermedia. Por otra parte, si nos encontramos
en la región superior (por encima de ambas rectas), las poblaciones de las dos especies disminuirán de
tamaño hasta llegar a la región intermedia. En esta zona, el resultado va a depender de qué isolínea se
encuentra por encima de la otra:

- Caso 1: cuando la isolínea de la especie 1 se encuentra por encima de la isolínea de la especie 2, en

la región intermedia la especie 1 va a aumentar, mientras que la especies 2 va a disminuir. El vector
de la resultante conduce inevitablemente al punto de equilibrio (K1, 0). Es decir, la especie 1 excluye
competitivamente a la especie 2.
 - Caso 2: cuando la isolínea de la especie 2 se encuentra por encima de la isolínea de la especie 1, en
la región intermedia ocurre exactamente lo contrario, es decir, la especie 1 va a disminuir mientras
que la especie 2 va a aumentar. De esta manera, la especie 2 excluye competitivamente a la especie
1 y el punto de equilibrio es (0, K2).

Por otra parte, si las isolíneas de las dos especies se cruzan, el plano queda dividido en 4 regiones. Puede
haber 2 resultados posibles:

- Caso 3: las isolíneas se cruzan de forma que los puntos de corte con los ejes de las capacidades de
carga (K1 y K2) quedan más próximos al origen de coordenadas que los puntos de corte de K1/α y
K2/β. Todos los vectores resultantes que indican la trayectoria de crecimiento de ambas poblaciones
apuntan a la intersección de las dos rectas, que representa un punto de equilibrio estable en el que
se da la coexistencia. Las dos especies aumentarán, disminuirán o excluirán competitivamente a la
otra hasta alcanzar este punto de equilibrio, que tiende a ser recuperado sea cual sea la
perturbación que sufran los tamaños poblacionales. Es decir, las dos especies coexistirán
independientemente de cuál sea el punto de partida, y en este punto ambas se encontrarán por
debajo de sus respectivas capacidades de carga.

- Caso 4: las isolíneas se cruzan de forma que los puntos de corte de las capacidades de carga (K1 y K2)
están más alejados del origen de coordenadas que los puntos de corte de K1/α y K2/β. En este caso,
el resultado va a depender de las abundancias de partida que se consideren. Cuando la combinación
de abundancias está por encima o por debajo de ambas isolíneas de crecimiento neto 0, las dos
poblaciones van a aumentar o a disminuir tendiendo hacia el punto de equilibrio en el que se cruzan
las dos isolíneas. Pero cuando la combinación de abundancias se corresponde con una de las dos
regiones intermedias, una de las dos especies va a excluir competitivamente a la otra, ya que sus
respectivas isolíneas indican que una todavía puede continuar creciendo mientras que la otra debe
disminuir. En este caso, el punto de corte se corresponde con un punto de equilibrio inestable
(antagonismo mutuo), ya que si las condiciones del medio varían y las abundancias se desplazan del
equilibrio, una población va a tender a excluir competitivamente a la otra.
El modelo clásico de Lotka-Volterra ya no se utiliza en la práctica actualmente, pero constituye la base
teórica de numerosos modelos posteriores que sí están en uso. Las ecuaciones teóricas de Lotka-Volterra
impulsaron numerosos estudios de competencia en el laboratorio, donde se obtuvieron los resultados de
forma más sencilla que en el campo al trabajar bajo condiciones controladas. Uno de los primeros en
estudiar experimentalmente el modelo de competencia de Lotka-Volterra fue el biólogo ruso C. F. Gause. En
una serie de experimentos publicados a mediados de los años 30, Gause examinó la competencia entre dos
especies de Paramecium, P. aurelia y P. caudatum; el primero tiene una tasa de crecimiento poblacional más
alta que el segundo y puede tolerar una mayor densidad de población. Al cultivar las dos especies por
separado, ambas siguieron la ecuación de crecimiento logístico hasta alcanzar su K para esas condiciones,
mientras que cuando se cultivaron en conjunto, ambas especies rebajaron sus poblaciones por debajo de sus
capacidades de carga para repartirse los recursos disponibles en el medio y poder alcanzar una coexistencia
estable (caso 3). Por lo tanto, los resultados experimentales respaldan las ecuaciones de Lotka-Volterra.

EL PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN COMPETITIVA

El principio de exclusión competitiva, o principio de Gause, sostiene que si dos especies competidoras
coexisten en un ambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciación de sus nichos efectivos. Si
esta diferenciación no existe, o si el hábitat la hace imposible, una de las especies competidoras eliminará o
excluirá a la otra. Es decir, la exclusión se produce cuando el nicho efectivo del competidor superior se
solapa completamente con el nicho fundamental del competidor inferior.

En definitiva, el principio de exclusión competitiva sostiene que los competidores completos no pueden
coexistir (los competidores completos son dos especies que viven en el mismo lugar y que poseen las
mismas necesidades ecológicas), o sea, que dos especies no pueden tener el mismo nicho fundamental. Los
coeficientes de competencia α y β deben ser distintos de 1 para que se pueda dar la coexistencia, y mejor
cuanto menor sea su magnitud.

Muchas veces la competencia es discontinua en el espacio y/o en el tiempo, y el modelo de Lotka-Volterra

no se puede aplicar en todos los casos, ya que la ausencia de una especie en una zona determinada no se
debe siempre a la exclusión competitiva (la segregación en el ambiente de las especies depende de muchos
otros factores).
COEXISTENCIA Y NICHO

Para evitar la competencia directa y poder coexistir, las especies pueden repartirse los recursos. Por
ejemplo, en una pradera, tres especies de plantas anuales explotan una región diferente del perfil vertical
del suelo. Setaria tiene un sistema radicular superficial y fibroso que aprovecha una
parte variable de la humedad disponible en el suelo; se recupera rápidamente de la
sequía al tomar agua después de las lluvias y realizar la fotosíntesis a tasas elevadas
cuanto todavía está parcialmente marchita. El abutilon tiene una raíz central
escasamente ramificada que se extiende hasta profundidades intermedias, donde la
humedad es adecuada durante la primera parte de la estación de crecimiento pero está
menos disponible más tarde; puede realizar la fotosíntesis con baja disponibilidad de
agua. Por último, persicaria tiene una raíz principal moderadamente ramificada en la
capa superior del suelo y que se desarrolla generalmente a mayor profundidad que las
raíces de las otras especies, donde tiene un continuo abastecimiento de humedad.

Se cree que la competencia ha sido un factor fundamental en el moldeado evolutivo de la distribución de las
especies (fantasma de la competencia). Esta posibilidad es abstracta y difícil de demostrar, por lo que se ha
desarrollado el modelo de diferenciación de nichos para explicar la especiación en
base a la misma. Este modelo se basa en que un recurso forma un gradiente
continuo (por ejemplo, tamaño de la comida), de forma que cada especie posee su
propio nicho a lo largo del mismo, que se representa como una curva normal de
intensidad de uso del recurso; la tasa de consumo de cada especie es máxima en el
centro de su nicho y disminuye hacia los extremos, de forma que cuanto más se
superponen las curvas de utilización de especies adyacentes, mayor es la
competencia entre ellas. En este ejemplo, la competencia provocó la especialización
de las dos especies, que se tradujo en un incremento en la intensidad óptima de uso
del recurso. La relajación de la competencia deja una parte del recurso sin utilizar, lo
que permite el establecimiento de una tercera especie competidora cuya curva de
consumo se solapa con las dos anteriores. Nuevamente se produce una
especialización para relajar la competencia, de forma que cada especie se especializa
todavía más en la explotación de un determinado punto del gradiente de recurso.

El nicho efectivo es la porción del nicho fundamental que una especie puede utilizar realmente en presencia
de especies competidoras. Esto es así porque los nichos fundamentales de distintas especies se solapan
entre sí, de forma que ninguna de ellas va a ser capaz de utilizar los recursos que necesita de forma óptima.
El solapamiento puede ser de distintos tipos y, en función de su magnitud, la competencia será más o
menos acusada. En la siguiente figura, se puede ver que la especie C va a sufrir mucho más estrés debido a la
competencia que las demás, ya que el solapamiento de su nicho fundamental con el de la especie B es muy
grande; A y B sufren por igual la competencia resultante del solapamiento de sus respectivos nichos, pero al
mismo tiempo B va a sufrir una competencia mucho más acusada por el solapamiento de su nicho con C,
mientras que D, por su parte, está mucho más especializada y no sufre la competencia de ninguna de las
otras tres especies. No obstante, hay que tener en cuenta que la cantidad de solapamiento no siempre va a
ser proporcional a la intensidad de competencia y estrés, ya que las especies pueden repartirse el recurso
temporal o espacialmente.
Ya por último, hay que considerar que el nicho de una especie tiene una naturaleza multidimensional, lo que
implica que el solapamiento real entre dos especies puede ser mucho menor que el indicado por el
solapamiento en el gradiente de un único recurso. Por ejemplo, si consideramos los gradientes de dos
recursos y los extrapolamos para obtener la interacción de en el plano:

COMPETENCIA SEGÚN TILMAN

El modelo de Lotka-Volterra se centra sólo en las poblaciones de individuos, pero no considera la evolución
de los recursos. Esto fue incluido en un modelo posterior por Tilman, como ya vimos en la primera parte de
la asignatura.