INTRODUCCIÓN

Los peces son organismos heterótrofos que obtienen el carbono y la energía a partir de los
carbohidratos y grasas, el nitrógeno a partir de las plantas del cual sintetizan aminoácidos,
proteínas, etc., que a su vez intervienen en los factores de crecimiento. Los nutrientes
inorgánicos lo obtienen, del propio medio ambiente. El alimento es ingerido por la boca y
sufre un principio de trituración en el esófago. La trituración de los alimentos se hace
esencialmente en el estómago y, en numerosas especies, en divertículos en forma de dedo.
Estos divertículos secretan enzimas digestivas y comienzan la absorción de los nutrientes.
(BERIGUETE, 2012).

MARCO TEÓRICO
1.1. ANATOMÍA DEL TRACTO DIGESTIVO

El tracto digestivo de los peces, al igual que acontece en otras clases de vertebrados
presenta una gran diversidad. En general el aparato digestivo es una estructura tubular que
comienza en la boca y termina en el ano, en la cual se pueden establecer cuatro zonas
diferenciadas (del comienzo al fi nal): cavidad oral (bucal) que se encuentra asociada a la
cavidad faríngea o branquial; digestivo anterior compuesto por el esófago, estómago y
píloro; digestivo medio, la porción de mayor longitud, que incluye los ciegos pilóricos; y el
digestivo posterior, cuya parte final es el ano (Figura 1). A continuación se van a detallar
estas estructuras de forma general si bien hay numerosas excepciones, ya que si bien la
anatomía del tracto digestivo es bastante homogénea en las familias de peces primitivos, en
las familias más evolucionadas estas estructuras presentan una gran plasticidad
dependiendo de los hábitos alimentarios de las especies.

1.1.1. Cavidad oral-Cavidad faríngea (Cavidad bucofaríngea)

Es el aparato de captación de agua y alimento. En los peces su función es compleja debido
a la presencia de las branquias, ya que hay una coordinación entre las mandíbulas, el techo
de la boca, los arcos branquiales y el opérculo. En cuanto a la posición de la boca puede
ser inferior, tener prognatismo superior o inferior, ser terminal, subterminal o protráctil. Los
peces carecen de paladar blando y no todas las especies poseen dientes, pero cuando
están presentes raramente son utilizados para la masticación, aunque hay especies que los
utilizan con dicho fin. Así los dientes bucales, maxilares, linguales y vomerales se utilizan
para capturar y mantener a las presas, los dientes faríngeos y los asociados con las agallas
se utilizan para la filtración. Cuando están presentes los dientes, estos pueden estar
insertados en la mandíbula en un alveolo dental (Acrodontes) o pueden estar insertados en
tejido conectivo (Plurodontes), pudiendo estar localizados en casi cualquier superfi cie de la
cavidad orobranquial. Dependiendo de la clase los peces pueden carecer de mandíbula o
tener mandíbulas móviles, pero en general carecen de músculos en labios, carrillos y
lengua, la cual muestra poca movilidad. Los peces carecen de glándulas salivares en la
boca, pero poseen papilas gustativas dentro de la cavidad bucal. La cavidad oro branquial
de los peces muestra una amplia variedad de adaptaciones para la captura, clasificación y
trituración del alimento. Los dientes utilizados para capturar, desgarrar o triturar el alimento,
están presentes en muchas especies. Estos pueden consistir en dientes afi lados para la
captura del alimento o para pastar algas unidas a rocas o coral. Poseen branquias modifi
cadas, las branquiespinas, provistas de proyecciones que sirven como una criba para
prevenir el paso de comida a las branquias como consecuencia del flujo continuo de agua
desde la boca a las branquias. Estas pueden espaciarse bastante, ser gruesas, cortas y
fuertes en los peces que comen presas grandes o alternativamente pueden ser unas
numerosas y largas, formando una fina malla en las especies micrófagas.

1.1.2. Digestivo anterior

Esófago. Siempre es corto, amplio y recto y está formado por musculatura estriada, lo que
posibilita la posterior regurgitación del alimento si no es de la talla, textura o sabor
adecuados. Está revestido por un epitelio escamoso formado por múltiples capas provistas
de numerosas células mucosas, diferentes de las que presentan el estómago o intestino.
Los peces de agua dulce poseen un esfínter cardiaco entre el esófago y el estómago,
mientras que los peces de agua salada carecen de él. Esta diferencia parece estar
vinculada a la osmoregulación, mientras que los peces de agua salada deben beber
continuamente para mantener el equilibrio osmótico, los peces de agua dulce deben
minimizar la entrada de agua. En algunas especies el segmento posterior del esófago
contiene glándulas. Estómago. En ocasiones el estómago está ausente, como los ci-
clostomos y ciprínidos y en las larvas nunca está presente. En algunas familias la ausencia
de estómago se circunscribe únicamente a ciertos géneros o especies. En general los
peces sin estómago son micrófagos o herbívoros, si bien algunas especies son carnívoras y
tienen unos dientes faríngeos bien desarrollados para la trituración del alimento. El
estómago puede poseer formas muy diversas, desde un tubo simple hasta un saco bien
diferenciado (Figura 2). Puede estar doblado formando una U, Y o J y normalmente se
separa del intestino por el esfínter pilórico o una válvula. Se puede clasifican como
rectilíneo, cuando no se aprecian diferencias entre el esófago y estómago; sifonal, cuando
posee porción cardial y pilórica, y por último cecal, cuando presenta fondo de saco ciego.
El estómago está formado predominantemente por fibras musculares longitudinales que le
permiten una gran capacidad de distensión. El epitelio es endodérmico y hay numerosas
vellosidades revestidas de células secretoras que producen proenzimas, ácido clorhídrico,
hormonas o mucus. Normalmente las células secretoras de mucus se encuentran sólo en la
parte distal. Así mismo la musculatura circular del estómago puede estar bien desarrollada
en algunas especies, donde unida a un revestimiento epitelial duro, proporciona una función
similar a la de la molleja de las aves. En la zona de unión entre el estómago y el intestino
puede aparecer un esfínter de musculatura circular, una membrana mucosa con pliegues, o
ambos.
Píloro. Hay algunas especies herbívoras en las que el píloro for- ma un órgano diferenciado
con paredes resistentes rodeadas por una musculatura circular muy fi na. En estas especies
el estómago ha perdido su función secretora.

Intestino, el cual carece de asas intestinales. La longitud intestinal puede variar desde
relativamente corto y directo hasta largo y con una disposición en espirales y bucles. La
longitud no está necesariamente correlacionada con los hábitos alimentarios, pero tiende a
ser más largo en las especies herbívoras y especialmente en peces que ingieren grandes
cantidades de barro indigestible o material vegetal. Externamente es muy difícil diferenciar
las distintas partes del intestino, ya que carece de diferencias anatómicas en su trayectoria,
si bien las diferencias histológicas y funcionales son patentes.

Intestino proximal o anterior o duodeno. En las especies pertenecientes a todos los

grupos de peces, salvo los mixinos y los teleósteos, la superficie de las capas mucosa y
submucosa del intestino está incrementada por pliegues, formando una protuberancia de
varios diseños, la válvula espiral.
La válvula espiral está presente en peces con un intestino corto y directo y usualmente en
aquellos en los que el estómago es pequeño o está ausente. Los pliegues se proyectan
dentro del lumen intestinal y varían en su número de giros. En algunas especies deja un
espacio libre para el paso directo del bolo alimenticio, mientras que en otras contacta en el
centro formando una estructura a modo de pieza perforada o pliegues doblados en el centro
para formar una estructura cónica. Esta adaptación única entre los vertebrados sirve tanto
para retrasar el paso de la digesta, almacenando temporalmente el alimento, como para
aumentar la superficie de absorción. Otra adaptación del tracto intestinal superior, única
entre los vertebrados, aparece en un amplio rango de peces que tienen estómago. Consiste
en unos divertículos terminales en la parte proximal denominados apéndices o ciegos
pilóricos, que aumentan la superficie del intestino incrementando su eficacia digestiva y
sobre todo absortiva. Pueden variar en tamaño y forma desde pequeñas combinaciones de
la pared intestinal a estructuras tubulares, ramificadas o similares a mechones. Su número
puede variar desde cero hasta varias decenas, centenas o casi un millar. Están revestidos
con células similares a las del resto de la pared intestinal, y su presencia no parece estar
correlacionada con la longitud del tracto intestinal o con los hábitos alimentarios. La mucosa
intestinal posee pseudovellosidades que incrementan la superficie intestinal
aproximadamente veinte veces. En dichas psue- dovellosidades se pueden encontrar
células absorbentes, mucosas y enterocitos. Los enterocitos poseen a su vez
microvellosidades que incrementan la superficie unas veinte veces.

1.1.3. Digestivo medio o yeyuno

Algunos autores incluyen los ciegos pilóricos dentro de esta porción intestinal. Se puede
diferenciar del intestino anterior porque los eritrocitos poseen numerosas invaginaciones en
la base de las microvello- sidades, así como vacuolas de gran tamaño.

1.1.4. Digestivo distal o posterior o ileon

Normalmente esta porción es muy corta, presentando a veces una zona preanal o recto que
se abre al exterior en el ano, salvo en algunos casos excepcionales en los que aparece una
cloaca, que es una cámara común a las aperturas anal y urogenital. Los enterocitos tienen
micove- llosidades muy cortas y presentan un número elevado de mitocondrias.
1.1.5. Glándulas asociadas Hígado. Está más desarrollado en los peces que en otros
vertebrados. Tiene forma piramidal, con dos lóbulos bien diferenciados (aunque algunos
autores consideran una característica de los peces la ausencia de lóbulos). Se encuentra
situado en una cavidad celónica (sin diafragma). Desemboca en el intestino y puede
presentar o no vesícula biliar. Páncreas. En general, salvo excepciones como los
elasmobranquios, los dipnoos y algún caso más, en los peces no constituye un órgano
discreto, sino que puede aparecer como una agrupación difusa de células rodeando el
intestino anterior y los ciegos, en otros casos puede formar un «hepatopáncreas» por
interpenetración de los órganos adyacentes, o puede no existir. Las secreciones
enzimáticas que produce fl huyen fuera a través del conducto pancreático. Los peces
constituyen la clase más primitiva de vertebrados, mostrando rasgos arcaicos, como la
ausencia en algunas especies de dientes mandibulares, la ausencia de estómago, y la falta
de diferenciación en intestino delgado y grueso, etc. A continuación vamos a detallar
algunas de las características anatómicas especiales que presentan algunos grupos
taxonómicos de peces. Los peces más antiguos son los Agnatos, entre los que se
encuentran las lampreas y los mixinos. Lampreas (Orden Petromyzoniformes). En la
actualidad podemos encontrar aproximadamente 40 especies. Carecen de mandíbulas,
presentando discos bucales que difieren anatómicamente dependiendo de la especie. Su
esófago es ciliado, así como el intestino, que presenta válvula espiral. Carecen de
estómago. Mixinos (Orden Myxiniformes). Hasta la actualidad han llegado 50 especies.
Están desprovistos de mandíbulas, caracterizándose por presentar unos barbillones
carnosos alrededor de la boca, así como una lengua dentada con la que perforan el cuerpo
de los peces, devorando su carne y vísceras. Se alimentan de noche consumiendo
invertebrados que viven cerca del fondo y peces principalmente muertos, enfermos o
atrapados en redes. Su esófago es ciliado y carecen de estómago. Elasmobranquios
(Subclase Elasmobranchii). Son peces condrictios o cartilaginosos (ej. tiburones y rayas).
Se conocen aproximadamente 800 especies. Son peces muy primitivos que poseen un
tracto digestivo muy específi co formado por un esófago con epitelio ciliado, un estómago
bien diferenciado, usualmente con forma de sifón en U, seguido de un intestino normal a
continuación del cual aparece un intestino con una única estructura, la válvula espiral. El
segmento intestinal terminal tiene una capa más espesa de músculo circular. Presentan una
cloaca en la parte fi nal del intestino posterior. Los tiburones poseen fi las de dientes
afilados insertados en las mandíbulas que son reemplazados con una periodicidad que
varía según la especie entre 9-12 días a 1-4 veces al año. Normalmente sólo son utilizadas
al mismo tiempo una o dos filas de dientes, que son reemplazados de atrás hacia delante.
En algún caso excepcional los juegos superiores e inferiores de dientes se reemplazan
como unidades completas que son tragadas por el animal, pero la mayoría de los tiburones
simplemente pierden sus dientes que van al fondo oceánico. Las rayas tienen baterías de
dientes aplastados que les sirven para aplastar y moler moluscos y crustáceos, aunque
alguna especie, como el picón (Raja oxyrhynchus) puede poseer entre 32 a 42 fi las de
dientes agudos en la mandíbula inferior.

Holocéfalos (Subclase Holocephali). Son las quimeras, de las cuales sobreviven

aproximadamente 25 especies. Acordes con su dieta variada, a base de estrellas de mar,
cangrejos, quisquillas y moluscos, poseen unas curiosas placas dentales trituradoras de
larga duración que recuerdan los incisivos de los conejos.

Dipnoos (Subclase Dipneustii). En la actualidad sobreviven 6 especies. Poseen placas

dentales superiores e inferiores apareadas con las que aplastan y trituran pequeños
invertebrados y grandes cantidades de vegetales. Su digestivo es simple y ciliado, carente
de estómago y caecum hepático, carecen de separación valvular entre el intestino superior
y medio pero poseen válvula espiral.

Condrósteos (Grupo Chondrosteii). Sobreviven unas 25 especies. Al igual que los peces
de la sub clase Brachiopterygii, están provistos de espiráculo y válvula espiral. Son peces
muy primitivos, provistos de un estómago bien diferenciado con forma de sifón en U y un
intestino provisto de válvula espiral. Los condrósteos poseen cuatro barbillones lisos
situados dorsalmente a la boca que utilizan, junto con los electrorreceptores de la nariz,
para encontrar sus presas, principalmente invertebrados que encuentran y sacan al exterior
con la nariz, succionandolos con la boca protráctil desprovista de dientes. Las especies de
mayor tamaño pueden incluir en su dieta peces, moluscos, cangrejos y gusanos poliquetos.
Otras especies filtran plancton con sus branquiespinas.

Holósteos (Grupo Holostei). Sólo quedan 8 especies supervivientes. Tienen una válvula
espiral reducida en el intestino.
Teleósteos (Grupo Teleostei). Constituyen el 96 % de los peces que sobreviven en la
actualidad. Presentan cavidades bucofaríngeas especialmente adaptadas a su
comportamiento alimentario, tanto para la captura como para el mantenimiento y
clasificación del alimento.
Los peces herbívoros habitualmente tienen un hocico corto, romo con una dentadura muy
densa que forma un borde segador, raspador, excavador e incluso de cepillo, pudiendo
poseer sistemas masticatorios especiales. Varias familias de teleósteos inferiores, como las
especies mi- crófagas o macrófagas están provistas de bolsillos faríngeos, en los cuales
colectan algas cuando pastan, para la posterior trituración antes de la deglución. Son los
órganos epibranquiales, situados a ambos lados de la cavidad que pueden consistir en
sacos simples, como en el caso de los consumidores de macroplancton, o en elaborados
conductos enrollados en espiral como en los consumidores de microplancton. Los peces
herbívoros suelen poseer branquiespinas finas y abundantes. Los peces carnívoros pueden
clasificarse a su vez en comedores de plancton, comedores de invertebrados bénticos y
piscívoros. Los planc- tívoros por excelencia son los clupeiformes, como las sardinas,
anchoas y arenques (Sardina pilchardus, Engraulis encrasicolus y Clupea haren- gus), los
cuales se pueden clasifi car como fi filtradores facultativos, ya que también se pueden
alimentar de presas pequeñas. Los clupeiformes succionan el agua que pasa a través de
las branquias, cribando el alimento con las branquiespinas, aunque en otras especies el
mecanismo es diferente, abren la boca y los opérculos y el agua atraviesa las branquias.
Los peces planctívoros carecen de mandíbulas extensibles. Los que se alimentan de
invertebrados bénticos pueden tener dientes cónicos afi lados para capturar las presas y
evitar que se les escapen, triturándolas posteriormente con los dientes faríngeos, evitando
de esta manera que las partículas de alimento puedan obstruir las branquias, dificultando la
respiración. En otras especies encontramos bocas estrechas, provistas de dientes largos y
curvos, o poseer mandíbulas bucales o faríngeas poderosas. Las especies piscívoras tienen
a menudo bocas grandes, con dientes bien desarrollados que evitan el escape de las
presas. Dependiendo de la especie pueden tener bocas extensibles, como por ejemplo la
mojarra (Gerres cinereus), o carecer de ellas como la trucha alpina (Salvelinus alpinus), la
cual para aumentar su capaci- dad bucal abren los opérculos y desciende la cavidad oral.
Otro ejemplo es el caso de los ciprínidos que sólo tienen dientes faríngeos sobre la
mandíbula inferior y un plato masticatorio sobre la mandíbula superior, que utilizan para
romper el alimento duro o mantener y deglutir pre- sas. La lengua suele carecer de
músculos, permaneciendo inmóvil en la base de la cavidad bucal, pero existen excepciones,
así hay especies que tienen una lengua móvil provista de dientes, y otras, como el pez
arquero (Toxotes jaculatrix), que utiliza la lengua musculada para generar chorros de agua
para derivar y capturar insectos. Los teleósteos normalmente tienen un digestivo complejo,
con un esófago de paredes gruesas distensibles, especialmente en el caso de los
piscívoros, que usualmente es corto y raramente está ciliado salvo en el caso de la perca.
Normalmente está cubierto de papilas gustativas y células mucosas. Las branquiespinas se
sitúan a ambos lados del esófago, dirigiendo el alimento hacia el tubo digestivo. El
estómago puede ser directo con una luz ensanchada, como en el lucio (Esox lucius); tener
forma de sifón en U con una luz ensanchada, como en la trucha de río (Salmo fario),
Coregonus, Clupea; o forma de Y, como en el caso de la anguila (Anguilla anguilla), Alosa,
el bacalao, la perca oceánica, que presentan una bolsa ciega dirigida caudalmente que
surge de la curvatura, formando el tallo de la Y; o pueden carecer de estómago como
sucede en los ciprínidos, gobidos, escáridos, blennies, etc. El estómago puede tener una
musculatura circular bien desarrollada, como por ejemplo los mújoles (Mugil sp.). Los
ciprínidos carecen de estómago y píloro, el digestivo anterior está compuesto por el esófago
y un intestino anterior hasta la apertura del conducto biliar. En general el intestino presenta
ciegos pilóricos y sólo raramente poseen válvula espiral. En muchos teleósteos está
presente una válvula ileorectal, así como un septo anuloespiral de músculo circular y epitelio
glandular que se encuentra en el intestino superior de la trucha. La longitud total de intestino
varía entre diferentes especies, relacionándose al parecer con los hábitos alimentarios del
animal, así los peces herbívoros tienen un intestino largo y enrollado, con una relación
longitud intestinal total respecto de la longitud corporal de aproximadamente el doble frente
a la mitad de los carnívoros o el quíntuple de los planctívoros. En las especies que el
intestino es largo normalmente se repliega sobre sí mismo tomando diversas formas que
pueden ser en S, inversamente enrollado o en hélice (Figura 3).

1.2. FUNCIONES
GENERALES
En el apartado anterior se han descrito las diferencias anatómicas que presentan los peces,
estas diferencias responden a diferentes cometidos, normalmente relacionados con los
hábitos alimentarios del animal, si bien atañen a funciones generales que son las que
vamos a detallar a continuación.

1.2.1. Cavidad bucofaríngea

El proceso digestivo comienza en la boca y la cavidad faríngea donde existe un
solapamiento entre los procesos de captura y de comienzo de la digestión, concretamente
la reducción del tamaño de la presa y la separación del material indigestible del alimento. La
principal función digestiva de la boca es la ingestión del alimento y agua, mediante la acción
coordinada de las mandíbulas, la lengua,
FIGURA 3. Esquema mostrando las disposiciones intestinales más comunes.
Recto Forma de S Inversamente enrollado
En hélice
28
LA NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN EN PISCICULTURA
el techo de la boca, los arcos branquiales y los opérculos. Como ya se ha indicado con
anterioridad, cuando existen los dientes mandibulares estos normalmente tienen la función
de captura y mantenimiento de la presa, no se utilizan como aparato de masticación,
aunque existen excepciones. En general se puede decir que los dientes bucales, maxilares,
linguales o vomerinos se utilizan para capturar y mantener las presas, mientras que los
dientes faríngeos y los asociados con las branquias se utilizan para la fi ltración y el
encauzamiento del alimento hacia el interior del estómago. Entre las excepciones podemos
encontrar la mayoría de los Cypriniformes, que poseen dientes faríngeos que utilizan como
aparato primario de masticación, aunque muchos grupos de peces muestran una cierta
capacidad trituradora en alguna de las partes de las branquias, así por ejemplo, puede
aparecer una musculatura muy desarrollada en la fi las inferiores de las branquias que
mueven dos juegos de dientes que pulverizan el alimento antes de su deglución,
aumentando la superfi cie celular de contacto para que puedan actuar las enzimas
digestivas. La faringe se encuentra situada en la parte posterior de la cavidad bucal. Es una
cavidad menos dilatada que la boca, que no presenta una diferenciación patente por lo que
se habla de cavidad bucofaríngea. Su función, al igual que la de la boca, es la captura y
trituración de los alimentos. En las mandíbulas faríngeas es donde se inicia el proceso de
digestión, ya que sirven para triturar el alimento en porciones más pequeñas. Los dientes
faríngeos se encuentran situados en el quinto arco branquial, que carece de branquias,
pueden tener forma redondeada, molariforme, como en el caso de las especies que
consumen moluscos bénticos y gran cantidad de material vegetal, o ser cónicos o
alargados, como en los peces que consumen larvas de insectos y crustáceos. En las
especies que se alimentan fundamentalmente con algas aparecen placas faríngeas, que
rompen las paredes celulares, o bordes estrechos cortantes provistos de dientes con los
que deshilachan las algas. En general los peces que poseen estos mecanismos de
trituración del alimento en las mandíbulas faríngeas carecen de estómago, pasando el
alimento directamente al intestino. Como ya se indicó, los peces carecen de glándulas
salivares, pero muchos de los peces que mastican el alimento, con los dientes faríngeos o
estructuras similares, secretan mucus, lo cual supone una ventaja para las especies que
ingieren alimento abrasivo. Dicho mucus no se puede equiparar a la saliva ya que carece de
actividad enzimática. La cavidad bucofaríngea, además, posee en su interior papilas
gustativas, implicadas en la percepción del sabor de los alimentos, aunque también se
pueden encontrar en gran cantidad en el epitelio de la cabeza y de todo el cuerpo.

1.2.2. Esófago
El esófago, en muchos casos, es una vía de paso corta, ancha, mus- cular entre la faringe y
el estómago. La musculatura suele ser muy ancha pero posee una gran capacidad de
dilatación, que permite deglutir presas, en ocasiones todavía vivas, de gran tamaño. La
musculatura del esófago en los peces es total o parcialmente estriada y se contrae
voluntariamente, lo que permite a los peces regurgitar el alimento no deseado. Su función
fundamental es controlar la ingesta de alimento y agua, por lo que normalmente está
recubierto de algunas papilas gustativas junto con células mucosas que facilitan el tránsito
del alimento, secretan mucus que actúa como lubricante. El esófago carece de secreción
enzimática, aunque en algunas especies se ha descrito la existencia de células secretoras
similares a las gástricas en el esófago posterior. En general la musculatura esofágica de las
especies de agua dulce es más larga que la de los peces marinos, presumiblemente para
poder expulsar la mayor cantidad posible de agua procedente del alimento, pero una vez
más existen excepciones, como la de las anguilas que posee un esófago relativamente
largo, estrecho y que actúa durante la migración para diluir el agua salada ingerida antes de
que alcance el estómago. A ambos lados del esófago se localizan los arcos branquiales,
que en coordinación con las branquiespinas actúan como un fi filtro que deja pasar el agua
y orientan el alimento hacia el estómago. Ambas estructuras están involucradas en la fase
inicial de la digestión, ya que sirven para cortar y agregar las partículas de alimento antes
de que pasen al esófago, y de ahí al estómago e intestino. En la zona de unión entre el
esófago y el estómago de los peces de agua dulce es usual la presencia del esfínter
cardíaco, estando ausente en los peces de agua salada. Su función parece ser la de regular
la entrada de agua en los peces de agua dulce, minimizando su ingesta.

1.2.3. Estómago
El estómago sirve como un lugar de almacenamiento y mezclado de los alimentos y es
donde comienza su digestión química gracias a las potentes secreciones gástricas (ácidos y
enzimas) que se liberan en él. Es la porción más dilatada del tracto digestivo, y presenta
una gran capacidad de distensión, permitiendo albergar gran cantidad de alimento,
dependiendo de las necesidades de las especies. Los peces que ingieren barro u otras
partículas pequeñas, en el caso de necesitar la presencia de estómago, sólo precisan un
estómago pequeño, mientras que los que ingieren presas grandes requieren estómagos
amplios (normalmente en forma de Y), con una gran capacidad de distensión que le permite
estirarse fácilmente conforme se precise y que produzca poca perturbación de las zonas de
unión con el mesenterio u otros órganos. La forma más común es la sigmoide, con una
porción cardíaca descendente y una porción pilórica ascendente en la zona más próxima al
intestino, aunque como ya se ha indicado con anterioridad existen otras formas de
estómagos (Figura 2). En algunas especies de peces herbívoros el estómago puede estar
provisto de una fuerte musculatura circular, dando lugar a un estómago similar a una
molleja, donde el alimento es molido. Los peces que tienen este tipo de estómago tienen un
pH neutro y un intestino relativamente largo. Independientemente de su forma, el
recubrimiento interno del estómago es un epitelio columnar típico, rico en glándulas
gástricas secretoras de ácido clorhídrico y enzimas como la pepsina, además de células
secretoras de hormonas o de mucus, situándose este último tipo exclusivamente en la zona
distal o pilórica. La pepsina es la enzima gástrica predominante en todos los vertebrados,
incluyendo los peces. Su función es transformar las proteínas de gran tamaño en
polipéptidos y péptidos. Su pH óptimo para alcanzar la máxima actividad proteolítica varía
de 1,1 a 4 en las diferentes especies de peces en las que se ha estudiado. En los peces
herbívoros también podemos encontrar una lisis ácida, que libera el contenido
de las células de algunas algas de una forma tan efi reciente como la trituración. El
transporte del alimento desde el estómago al intestino es controlado por un esfínter
muscular, el píloro, cuya función se supone similar a la de los vertebrados superiores,
prevenir el retroceso del alimento desde el intestino. En algunas especies el píloro está
ausente, pudiendo desarrollar su función los músculos cercanos del estómago, mientras
que en los peces que carecen de estómago es el esfínter esofágico el encargado de
prevenir el retroceso del alimento.

1.2.4. Intestino
En el intestino anterior y medio tiene lugar la mayor parte de la digestión química y la
absorción de los nutrientes. Como ya se ha señalado, la demarcación entre las diferente
porciones del intestino a menu- do es mínima en términos anatómicos (en algunas especies
aparecen diferencias en el diámetro o coloración) pero en términos histológicos están
marcadamente diferenciadas (ver apartado 1), además de que la presencia de células
secretoras en el digestivo posterior es menor, con excepción de las células mucosas. En
términos de absorción de nutrientes se presuponen iguales, ya que el riego sanguíneo es
comparable, con la salvedad de que la absorción de los lípidos tiene lugar primordialmente
en el intestino anterior o duodeno y primera porción del intestino medio, mientras que la
absorción de las proteínas se realiza en la porción distal del intestino medio o yeyuno. El
intestino distal o recto tiene poca capacidad de absorción, asumiendo que desempeña un
papel esencial en la absorción selectiva de iones minerales y, por tanto, en la
osmorregulación.

En general se puede afirmar que los ciegos pilóricos o apéndices pilóricos tienen la misma
estructura, contenido enzimático y funciones que la parte superior del digestivo medio,
constituyendo un recurso para incrementar la superficie digestiva y absortiva. Pero en
algunas especies herbívoras de aguas cálidas puede aparecer una microflora que sintetiza
activamente vitaminas, e incluso puede estar presente una micro flora celulolítica. Estás
enzimas digieren las proteínas, lípidos y carbohidratos del alimento.

El digestivo anterior y medio son ligeramente alcalinos y contiene enzimas procedentes del
páncreas, de las células secretoras de la pared intestinal, de la microflora gastrointestinal,
así como bilis procedente de la vesícula biliar. El alimento se transporta a lo largo del tracto
digestivo mediante una onda viajera de contracción de las capas circular y longitudinal del
músculo de la pared del digestivo, mecanismo que se conoce como peristalsis. Numerosos
estudios demuestran la existencia de una red neural que controla la peristalsis en el
intestino, estando estimulada por drogas colinérgicas e inhibida por adrenérgicas. El
esófago y el estómago también están inervados extrínsecamente por las ramas del nervio
vago.

1.3. FUNCIONES MOLECULARES

Dado que los peces carecen de secreciones enzimáticas en la boca, en ella sólo tiene lugar
una digestión mecánica, produciéndose la digestión química en el estómago e intestino.

1.3.1. Digestión en el estómago

Como ya hemos indicado en la mayoría de las especies el estómago está recubierto de
células que secretan ácidos, concretamente el ácido clorhídrico (HCl). En ayunas el pH del fl
ruido gástrico es aproximadamente neutro, pero la presencia de alimento induce la
secreción de HCl, haciendo que el pH disminuya, dependiendo de la especie, hasta valores
que oscilan entre 1,1 y 4, aproximadamente. El ácido clorhídrico puede producir una
hidrólisis de los alimentos, además de contribuir a la digestión enzimática al proporcionar el
pH óptimo para la actividad de las enzimas secretadas por el estómago.

1.3.1.1. Enzimas proteolíticas

En el estómago de los peces tiene lugar una importante actividad proteolítica, gracias a la
acción de proteasas secretadas por las células glandulares del estómago. En las especies
estudiadas hasta ahora la proteasa más frecuente es la pepsina, u otras moléculas con una
actividad análoga a la de la pepsina.

La pepsina se secreta en forma de pepsinógeno (forma inactiva) y es activada por la

presencia de un medio ácido, gracias al ácido clorhídrico. Es una endopeptidasa que
hidroliza enlaces peptídicos produciendo peptonas y polipéptidos. Existen diferencias de
actividad específi ca, de temperatura óptima y pH óptimo de actuación entre las pepsinas de
diferentes especies. La pepsina no es una enzima esencial para la digestión de las
proteínas, como prueba su ausencia en las especies que carecen de estómago.

1.3.1.2. Enzimas no proteolíticas

En ciertos peces se ha detectado una actividad de naturaleza no proteolítica en su jugo
gástrico. En peces que se alimentan de crustáceos provistos de un caparazón de quitina, se
ha detectado la presencia de quitinasas, que rompen el exoesqueleto, probablemente para
facilitar la posterior digestión intestinal y/o evitar un posible bloqueo del tracto digestivo
como consecuencia de los pedazos del caparazón. Además se ha determinado que la
absorción de la N-acetil-glucosamina resul- tante de la acción de las quitinasas, por la pared
intestinal es más rápida que la de la glucosa. El pH óptimo para la actividad de las
quitinasas es aproximadamente 4,5-5,1, pero es capaz de mantener su funcionalidad a pH
comprendidos entre 2-3, como los que se encuentran en el estómago.

1.3.2. Digestión en el intestino

En el intestino es donde tienen lugar la mayoría de los procesos químicos que concluyen en
la digestión total de los alimentos. Dichos procesos químicos se producen gracias a la
acción de diferentes enzimas cuya secreción procede de la pared intestinal o de las
glándulas anexas (páncreas e hígado).

1.3.2.1. Secreciones biliares

La bilis se produce en el hígado y se acumula en la vesícula biliar, salvo en un número
reducido de especies que carecen de ella. Facilita la digestión de los lípidos, gracias a una
facilitación de la acción de las lipasas, mediante el aporte de sales biliares y compuestos
tensioactivos, capaces de emulsionar los lípidos. En algunas especies los ácidos biliares,
presentes en la bilis, son los encargados de realizar dicha función.

Otra función primordial de la bilis es regular el pH del intestino. El pH en el intestino anterior

es prácticamente neutro, mientras que en el intestino posterior es alcalino. Esta situación
varía en el intestino anterior debido a la llegada de la digesta ácida, por lo que es patente la
necesidad de algún mecanismo que proporcione las condiciones alcalinas (pH 7 a 10), a las
que actúan óptimamente las enzimas intestinales, especialmente las proteolíticas. Estas
condiciones alcalinas se obtienen gracias a la secreción de bicarbonato por el páncreas y
de bilis.

1.3.2.2. Secreciones enzimáticas pancreáticas

El páncreas produce una gran diversidad de enzimas que digieren proteínas (proteínas),
carbohidratos (glucosidasas) y lípidos (lipasas).

1.3.2.2.1. Proteasas
Las proteasas (tripsina, quimotripsina, colagenasa y elastasa) perte- necientes a la familia
de las serin-proteasas, son secretadas por el páncreas en forma de zimógenos, formas
inactivas, que son activados en el interior del intestino mediante la acción de la
enteroquinasa, una enzima secretada por la pared intestinal, y tripsina, evitando así que
ataque a tejidos propios antes de su liberación. Estas enzimas poseen el mismo sitio
catalítico de acción, que contiene una serina, complementando su actuación por su elevada
especifi cidad de sustrato, ya que dependiendo de la secuencia aminoacídica de la cadena
peptídica la hidrólisis produce aminoácidos libres o péptidos de diverso tamaño que serán
terminados de hidrolizar por la pepsina. Así las endopeptidasas atacan las uniones internas
que se sitúan a lo largo de las cadenas polipeptídicas, mientras que las exopeptidasas
(aminopeptidasas, di- y tripeptidasas) hidrolizan las uniones terminales, liberando
aminoácidos.
Tripsina. Es una endopeptidasa que en los peces presenta una gran semejanza estructural
y funcional con la de los vertebrados. Se secreta en forma de tripsinógeno que es activado a
tripsina en el interior del lumen intestinal por la acción de una enteroquinasa. Su substrato
son proteínas y péptidos de gran tamaño que hidroliza para producir péptidos de menor
tamaño.

Su sitio de actividad proteolítica son las uniones internas de péptidos en los que la fracción
carboxílica (COOH) es proporcionada por aminoácidos básicos como la arginina o la lisina.
El pH óptimo para su actividad es ligeramente básico, pH 8-9 dependiendo de la especie y
su temperatura óptima es entre 30-40 °C, temperaturas ligeramente superiores la inactivan
rápidamente.
La presencia de pequeñas cantidades de tripsina en el intestino catalizan la liberación de las
endopeptidasas pancreáticas restantes, así como de una exopeptidasa pancreática, la
carboxipeptidasa. Su función como activador enzimático hace de la tripsina una enzima
clave en la digestión de las proteínas.
Quimotripsina. Se origina por acción de la tripsina sobre el quimotripsinógeno. Su
substrato son proteínas y péptidos de gran tamaño que hidroliza para producir péptidos de
menor tamaño. Es selectiva para los enlaces contiguos al extremo carboxílico de las
cadenas laterales de aminoácidos aromáticos como la tirosina, triptófano y fenilalanina y de
grandes residuos hidrofóbicos como la metionina. Por lo que hidroliza un mayor número de
uniones que la tripsina.
Elastasa. Es otra endopeptidasa, serina-proteasa, que se secreta en forma de proelastasa
(zimógeno), y es activada por la tripsina originando la elastasa. Su especifi ciudad está
dirigida hacia las cadenas laterales más pequeñas sin carga de los aminoácidos alifáticos.
Es una enzima que no se encuentra en todas las especies de peces y que actúa sobre la
elastina, una proteína fi fibrosa de las arterias y ligamentos que es resistente a otras
proteasas. También es capaz de hidrolizar insulina, ribonucleasas y algunas proteínas de
origen microbiano. Su pH óptimo de actuación es superior a 9.

Colagenasa. Hidroliza las proteínas fi fibrosas del tejido conectivo, colágeno, presente
mayoritariamente en la piel, tendones y huesos, por lo que es una enzima ausente en las
especies herbívoras y presente en las carnívoras.

Carboxipeptidasas. Son secretadas como procarboxipeptidasas y activadas por la tripsina.

Son exopeptidasas que catalizan la hidrólisis de enlaces carboxilo terminales. Su substrato
son proteínas y péptidos de gran tamaño que hidroliza para producir péptidos de pequeño
tamaño y aminoácidos libres. Hay diferentes tipos de carboxilasa: la carboxipeptidasa A
hidroliza prácticamente todos los enlaces peptídicos con grupo carboxilo terminal, producto
de la acción de la quimotripsina; mientras que la carboxipeptidasa B separa sólo los restos
carboxilo terminales de arginina o de lisina, consecuencia de la digestión realizada por la
tripsina.

1.3.2.2.2. Lipasas
En el tracto digestivo de los peces se ha detectado la presencia de varias lipasas: la lipasa
pancreática o «lipasa específica», común a otros vertebrados; una lipasa no-específica y
fosfolipasas.
Lipasa pancreática. Es una glicerol-éster-hidrolasa. Es la única enzima secretada por el
páncreas en su forma activa, ya que precisa de la existencia de otra molécula, la colipasa,
para ejercer su acción hidrolítica. En general las lipasas precisan que los lípidos se
encuentren en una interfase lípido-agua para poder ejercer su acción. En el intestino las
sales biliares emulsionan finamente los lípidos, incrementando su superficie por la
disminución de la tensión superficial. De esta manera se favorece la unión a los lípidos de la
colipasa, la cual posee un sitio específi co de unión para la lipasa, que se une hidrolizando
los enlaces glicerol-éster de las posiciones C1 y C3 y da lugar a dos moléculas de ácidos
grasos y una molécula de β-monoglicérido. Esta enzima también puede hidrolizar
monoésteres pero a una tasa mucho más lenta.

Lipasa no especifica. Es una hidrolasa que es activada por las sales biliares y digiere
lípidos neutros catalizando la hidrólisis de las uniones éster-carboxilo, pero también hidroliza
otras grasas dietarias como los ésteres de colesterol. Su pH óptimo de actuación varía entre
7,7-8,3. La lipasa no específi ca compite con la lipasa pancreática por la digestión de los
lípidos, pudiendo la primera liberar los ácidos grasos no separados por la lipasa pancreática
(C2 del triglicérido), así como hidrolizar más efi camente las ceras.
Esterasas. Son lipasas que pueden hidrolizar triacilglicéridos y monoésteres de colesterol,
liberando ácidos grasos.

1.3.2.2.3. Glucosidasas

Los carbohidratos de la dieta (glucógeno de origen animal, almidón y celulosa de origen

vegetal y la quitina procedente de los artrópodos) son digeridos por las amilasas producidas
principalmente en el páncreas, dando lugar a oligosacáridos que a su vez son digeridos por
otras glucosidasas y disacaridasas secretadas por el páncreas y las células intestinales
produciendo monosacáridos que son absorbidos por la pared intestinal. La celulasa es
secretada por la microfl ora y digiere la celulosa, mientras que la quitinasa que digiere la
quitina es producida por el páncreas y probable- mente por la microfl ora intestinal, en las
especie que ingieren fundamen- talmente materia vegetal o crustáceos e insectos,
respectivamente. El pH óptimo de actuación de las glucosidasas oscila entre 7 y 10
dependiendo de la enzima que se trate y de la especie en cuestión.
1.3.2.3. Secreciones enzimáticas intestinales

Las células del borde en cepillo del intestino también secretan diferentes enzimas que
digieren los diferentes macronutrientes del alimento.

Aminopeptidasas, di- y tripeptidasas.

Funcionan como exopeptidasas, que hidroliza el extremo amino-terminal produciendo

aminoácidos libres que son absorbidos por la pared intestinal. El substrato de las
aminopeptidasas son proteínas y polipéptidos que hidrolizan originando polipéptidos de
diverso tamaño, así como aminoácidos libres. Las di- y tripeptidasas hidrolizan los extremos
N-terminal de dipéptidos y tripéptidos, respectivamente, liberando aminoácidos libres.

Fosfolipasa A2. Es secretada por las células intestinales en forma de proenzima

(zimógeno) y es activada por la proteolisis tríptica. Cataliza la hidrólisis de ésteres de ácidos
grasos en la posición 2 de los fosfoacilglicéridos y producen ácidos grasos libres y
lisofosfolípidos. Es una enzima que sólo es activa en presencia de sales biliares.

Glucosidasas. Se secretan diferentes enzimas dependiendo de la especie como la maltasa

(β-glucosidasa), isomaltasa, catalasa y sacará- sa. Estas enzimas hidrolizan los disacáridos
produciendo monosacáridos que son absorbidos por la pared intestinal. La concentración de
todas estas enzimas varía dependiendo de los hábitos alimentarios de los peces, así en los
herbívoros y omnívoros los niveles de amilasas tienden a ser superiores que en los
carnívoros; en carnívoros la concentración de pepsina es mayor, pero la concentración de
proteasas es menor; mientras que en los herbívoros y detritívoros la concentración de
tripsina y quimotripsina es mayor, pero la pepsina está a niveles muy bajos o está ausente.
En general podemos afi rmar que, entre las especies especializadas en una dieta concreta
existen diferencias patentes en la presencia, concentración y actividad enzimática, pudiendo
no existir determinadas enzimas o tener una actividad muy reducida, mientras que en los
peces no especializados, que se alimentan con diferentes tipos de dietas, podemos
encontrar una mayor diversidad de enzimas.
ABSORCIÓN
Absorción de nutrientes
La absorción de los nutrientes desde la luz intestinal hasta el citosol de los enterocitos y las
vesículas sanguíneas puede ocurrir principalmente mediante dos procesos diferentes: (1)
absorción de partículas o macromoléculas mediada por receptores y (2) absorción de
pequeñas moléculas mediante difusión simple, facilitada o transporte activo.

⦁ Absorción por endocitosis

Las invaginaciones situadas en la base de las microvellosidades de los enterocitos
desempeñan el papel de receptores a través de los cuales las moléculas proteicas pasan al
interior del citosol de los enterocitos sin perder sus propiedades funcionales. Algunas de
estas moléculas pueden sufrir un proceso de digestión intracelular dentro de vacuolas. Las
moléculas sin digerir abandonan el enterocito a través de la pared vasolateral y alcanzan la
lámina propia.

⦁ Absorción por difusión o transporte activo

Difusión simple. Cuando la sustancia es lipófila se transporta directamente a través de la
membrana gracias a la presencia de un gradiente de concentración, no implicando por tanto
gasto energético. Por el contrario, cuando la molécula es hidrosoluble, raramente se
transporta por difusión simple, ya que requiere la presencia de proteínas transportadoras
que le faciliten dicho transporte. El número de puntos por los que las sustancias pueden
atravesar la membrana mediante difusión simple es ilimitado, aumentando la velocidad de
entrada con el aumento de la concentración.
Tanto la difusión facilitada como el transporte activo requieren de la presencia de un
gradiente de concentración y ambos son mediados por moléculas proteicas transportadoras
insertadas en la bicapa lipídica de la membrana.

Difusión facilitada. Siempre se produce a favor de un gradiente de concentración, por lo

que no necesita energía. La proteína transportadora capta la sustancia en la luz intestinal,
modifica su conformación y la introduce al citosol del enterocito. Al principio la relación
concentración-velocidad es lineal, saturándose posteriormente debido a que la cantidad de
proteína transportadora es limitada, comenzando a saturarse cuando nos acercamos al
límite de proteína transportadora. Es muy específico, tanto que reconoce la diferencia entre
D- glucosa y L-glucosa. Es un tipo de transporte inhibible puesto que para cada sustancia a
transportar hay una serie de sustancias que inhiben el transporte. La sustancia a transportar
se separa de la proteína transportadora por dos motivos: (1) porque hay poca sustancia en
el interior celular o (2) porque el cambio de conformación de la proteína hace que disminuya
su afinidad por la sustancia.

Transporte activo. Tiene lugar en contra del gradiente de concentración con gasto
energético acoplado. El transporte de los nutrientes desde la luz intestinal hasta el citosol
del enterocito realmente es un co- transporte de la molécula orgánica y un ión sodio (Na+),
este último sigue un gradiente decreciente que mantiene la concentración intracelular de
sodio baja gracias a la acción de una bomba de sodio localizada en la base de la
membrana. La bomba empuja fuera iones a través del compartimento interno, utilizando
energía proporcionada por la hidrólisis de ATP. Un ejemplo es el transporte intestinal de
glucosa: la proteína transportadora capta la glucosa en la luz intestinal, donde su
concentración es muy baja. Para captar glucosa la proteína transportadora debe activarse,
utilizando para ello el sodio, que tiende a entrar en el citosol gracias a la baja concentración
de sodio que hay en el enterocito. Una vez que se une el sodio a la proteína, cambia su
conformación y aparece un centro activo que se une a glucosa. La proteína transportadora
con el sodio y la glucosa unidos sufre otro cambio conformacional y transloca el sodio y la
glucosa al interior celular, primero libera el sodio y pierde la afinidad por la glucosa,
liberando la glucosa. Es una cinética típica de la saturación. De esta manera la glucosa y los
aminoácidos son acumulados en el citosol, a pesar del gradiente creciente. Posteriormente
son difundidos a través de un gradiente decreciente a través de la pared vasolateral celular
por difusión facilitada. La conjunción de estos mecanismos de difusión facilitada y de
transporte activo también aseguran la absorción de una gran cantidad de péptidos en forma
de mono-, di- y tripéptidos.
El transporte activo siempre va unido al transporte de sodio y requiere energía pero no de
forma directa, ya que se ha visto que puede durar unos milisegundos después de bloquear
la entrada de ATP.

⦁ Absorción de los lípidos

Los ácidos grasos y los monoacilgliceroles se absorben de forma pasiva cuando las micelas
que los contienen (agregados moleculares de pequeño tamaño) contactan con el borde en
cepillo de los enterocitos,
con la ayuda de las sales biliares que son liberadas a la luz intestinal. Los ácidos grasos de
cadena corta se absorben directamente sin la presencia de sales biliares.

⦁ Absorción de los carbohidratos

Tiene lugar mediante un transporte activo secundario unido a cotransporte de sodio, en el
cual las proteínas transportadoras son saturables y específicas para la estructura concreta
del monosacárido, por ejemplo, glucosa, fructosa, etc.

⦁ Absorción de las proteínas

En los peces las proteínas pueden ser absorbidas como aminoácidos libres, péptidos, o
como proteínas completas, por lo que los mecanismos de absorción son variables. Los
aminoácidos se absorben al igual que los monosacáridos mediante transporte activo unido a
cotransporte de sodio, con proteínas transportadoras específicas para la estructura del
aminoácido. Los di- y tripéptidos son absorbidos por los enterocitos mediante transporte
activo unido al cotransporte de protones. Los péptidos de gran tamaño, así como las
proteínas intactas, pueden ser absorbidos por los enterocitos mediante pinocitosis o pasar
directamente a la sangre mediante una ruta paracelular (Smith, 1971; Smith et al., 1980)