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Estructura de un cloroplasto.
Los cloroplastos son los org�nulos celulares que, en los organismos eucariotas
fotosintetizadores, se encargan de realizar la fotos�ntesis. Est�n limitados por
una envoltura formada por las dos membranas conc�ntricas y contienen muchas
ves�culas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dem�s
mol�culas que convierten la energ�a lum�nica en energ�a qu�mica, como la clorofila.
�ndice
1 Estructura
1.1 Plastogl�bulos
2 Funciones
3 Pigmentos
4 En animales
5 Otros tipos de plastos
6 Origen
7 Evoluci�n y filogenia
8 V�ase tambi�n
9 Referencias
10 Notas
11 Enlaces externos
Estructura
Tambi�n hay una serie de s�culos delimitados por una membrana llamados tilacoides,
que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos
llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen
sustancias como los pigmentos fotosint�ticos (clorofila, carotenoides, xant�filas),
diversos l�pidos, prote�nas de la cadena de transporte de electrones fotosint�tica
y enzimas, como la ATP sintasa.
Plastogl�bulos
Como parte de la estructura del cloroplasto, tambi�n se pueden encontrar
plastogl�bulos, que se desprenden de los tilacoides y est�n rodeados de una
membrana similar a la de los tilacoides,1? y en su interior son gotas compuestas
por mol�culas org�nicas entre las que preponderan ciertos l�pidos. La funci�n de
las mol�culas de los plastogl�bulos todav�a se est� estudiando.
Funciones
Art�culo principal: Fotos�ntesis
2. Receptores que reconocen estas se�ales y trasladan a las prote�nas que las
contienen a los compartimientos apropiados.
A diferencia del Ret�culo endoplasm�tico rugoso que casi importa sus prote�nas al
mismo tiempo de la traducci�n, las prote�nas de estos otros organelos se importan
despu�s de la traducci�n, es decir, despu�s de completar la s�ntesis en los
ribosomas libres en el citosol.
Los cloroplastos poseen los siguientes subcompartimentos a los que pueden llegar
las prote�nas:
2) espacio intermembranoso
3) estroma
4) membrana tilacoidal
5) luz tilacoide
Pigmentos
Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan
principalmente los colores azulados.
En animales
La filogenia de las cianobacterias a�n no est� consensuada. Una versi�n sobre las
relaciones filogen�ticas sobre la base de secuencias moleculares es la siguiente5?
(grupos en comillas son parafil�ticos):
Cyanobacteria
?
Gloeobacter
?
Synechococcales
?
cloroplastos
?
"Chroococcales"
?
"Oscillatoriales"
?
?
"Nostocales"
Stigonematales
?
?
?
?
?
?
?
Evoluci�n y filogenia
La aparici�n de los cloroplastos parece ser un evento �nico, de tal manera que
todos los tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas,
descienden en �ltima instancia del este primero cloroplasto (Archaeplastida) en un
proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una
compleja historia evolutiva, con m�ltiples eventos endosimbi�ticos, origin�ndose
grupos de algas por endosimbiosis secundaria a partir de la simbiog�nesis entre un
protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de endosimbiosis
terciaria en varios dinoflagelados.6?
?
rodoplastos (Rhodophyta)
?
Cyanidiophytina
?
Rhodophytina (algas rojas)
?
Cryptophyta
?
?
Haptophyta
?
?
Heterokonta (inc. algas pardas)
?
?
Chromerida (Alveolata)
?
?
?
?
cloroplastos (Chloroplastida)
?
Streptophyta (incluye las plantas terrestres)
?
"Chlorophyta"
Euglenales
?
?
Chlorarachniophyta
?
?
?
?
La endosimbiosis secundaria m�s importante ocurre con un alga roja relacionada con
Rhodophytina8? y sus plastos suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser
clave en el origen de las llamadas algas cromofitas (Chromalveolata y/o Chromista),
aunque la relaci�n entre subgrupos a�n no est� consensuada. En dinoflagelados hay
varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay g�neros que llevan
plastos cript�fitos, hapt�fitos, heterokont�fitos o clor�fitos. En eugl�nidos y
cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un alga clorofita.9?
V�ase tambi�n
Plasto
Mitocondrias
Simbiog�nesis
Referencias
Austin et al. 20 are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are
permanently coupled to thylacoid membranes and contain biosynthetic enzime. Plant
Cell 18.
Karp, Gerald. "Biolog�a Celular y Molecular: Conceptos y Experimentos". Mc Graw
Hill. 2011. Pp 309-311
Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity and
evolution.
Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids.
Enrique Flores AH (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and
Evolution. Horizon. p. 3. ISBN 1-904455-15-8.
Keeling PJ. 2004. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts.
Am J Bot. 2004 Oct;91(10):1481-93. doi: 10.3732/ajb.91.10.1481.
Keeling PJ. 2004. Fig.3. Endosymbiosis in the history of plastid evolution.
A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont
plastids
Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae de Biocyclopeia.com
Notas
Un crom�foro tambi�n puede emitir luz por fluorescencia, fen�meno que ser�
ignorado en este texto.
El mismo crom�foro puede encontrarse en dos pigmentos diferentes, absorbiendo luz
de colores ligeramente diferentes. Como en los pigmentos P700 y P680, tambi�n
llamados centros de reacci�n, que describen un complejo de crom�foro-prote�na que
absorbe luz en un pico de 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los
fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el
mismo crom�foro, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth
edition 2011. p.50
El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama
verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of the Orange
Carotenoid Protein, a Light-Powered Molecular Switch
Enlaces externos
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Categor�as: PlastoFotos�ntesisT�rminos bot�nicosOrg�nulos celulares
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