Guía de Seminarios 2019

Guía de Seminarios
Departamento de Ecología, Genética y Evolución

FCEN-UBA
Segundo Cuatrimestre
2019
ÍNDICE GENERAL DE SEMINARIOS
Sem. 1. MÉTODOS
(1) Sánchez NE, Pereyra PC & Gentile MV. 1991. Relación entre las preferencias de oviposición
de las hembras y los sitios de alimentación de las larvas del barrenador del brote de la soja,
Epinotia aporema (Lepidoptera, Tortricidae). Ecología Austral, 1: 6-10.
(2) Miserendino ML. 1995. Composición y distribución del macrozoobentos de un sistema lótico
andino-patagónico. Ecología Austral, 5: 133-142.
(3) Loretti J, Oesterheld M & León RJC. 1994. Efectos de la interacción del pastoreo y la
inundación sobre Paspalum dilatatum, un pasto nativo de la Pampa Deprimida. Ecología
Austral, 4: 49-58.
(4) Soto F, Graham L & Farji-Brener AG. 2010. Exposición a daño mecánico y resistencia en
telarañas de Thaida peculiaris en un bosque templado del noroeste patagónico. Ecología
Austral, 20: 57-62.
Sem. 2. POBLACIONES
(1) Lima M. 2006. Los efectos ecológicos de las fluctuaciones climáticas. Investigación y
Ciencia, julio 2006: 46-52.
Sem. 3. INVASIONES BIOLÓGICAS

(1) Shea K & Chesson P. 2002. Community ecology theory as a framework for biological
invasions. Trends in Ecology & Evolution, 17(4): 170-176.
Sem. 4. ECOLOGÍA ACUÁTICA

(1) Quiros R, Rennella AM, Boveri MB, Rosso JJ & Sosnovsky A. 2002. Factores que afectan la
estructura y el funcionamiento de las lagunas pampeanas. Ecología Austral, 12: 175-185.
(2) Rochera C, Villaescusa JA, Díazmacip ME, Gil-Delgado JA, Toro M, Rico E, Velázquez D,
Quesada A & Camacho A. 2011. Interacciones bióticas en lagos Antárticos. Investigaciones
derivadas del proyecto LIMNOPOLAR en la Península Byers (Antártida marítima).
Ecosistemas, 20(1): 23-32.
(3) Acha EM & Mianzan HW. 2006. Oasis en el océano. Los frentes costeros del Mar Argentino.
Ciencia Hoy, 16(92): 116-126.
(4) Alemany D, Acha EM & Iribarne OO. 2014. Marine fronts are important fishing areas for
demersal species at the Argentine Sea (Southwest Atlantic Ocean). Journal of Sea
Research, 87: 56-67.
Sem. 5. CAMBIO GLOBAL

(1) Camilloni I. 2008. Cambio climático. Ciencia Hoy, 18(103): 38-45.
(2) Scheffers BR, De Meester L, Bridge TCL, Hoffmann AA, Pandolfi JM, Corlett RT, Butchart
SHM, Pearce-Kelly PP, Kovacs KM, Dudgeon D, Pacifici M, Rondinini C, Foden WB, Martin
TG, Mora C, Bickford D, Watson JEM. 2016. The broad footprint of climate change from
genes to biomes to people. Science, 354(6313): aaf7671:1-11. (doi: 10.1126/science.
aaf7671).
Ecología Austral: 1:6-10,1991
Asociación Argentina de Ecología
Relación entre las preferencias de oviposición de las hembras y los

sitios de alimentación de las larvas del barrenador del brote de la
soja, Epinotia aporema (Lepidoptera, Tortricidae)
Norma E. Sánchez, Patricia C. Pereyra y M. Virginia Gentile

Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPA VE) - UNLP, Calle 2 N° 584 (1900) La Plata,
Argentina
Resumen. Los sitios preferidos de alimentación de las larvas de Epinotia aporema son los brotes (los
sitios más pilosos), mientras que la mayor proporción de huevos se registra sobre los nudos (los sitios
menos pilosos), y, secundariamente, sobre las hojas. Dada esta aparente contradicción, surgieron
interrogantes acerca de la capacidad de desplazamiento hacia los brotes de las lanas nacidas sobre los
ruidos, y las consecuencias que este comportamiento de oviposición tendría sobre la descendencia en
términos de supervivencia, crecimiento y fecundidad. Se simuló la eclosión de huevos sobre; nudos y
sobre hojas expandidas, registrándose el destino de las larvas al cabo de 4 días. De las larvas colocadas
en nudo, una mayor proporción llegó a brote en relación a las ubicadas en hoja. A su vez, las larvas
alimentadas con brotes tuvieron una mayor supervivencia y alcanzaron un mayor peso pupal que aquellas
alimentadas con hojas. La pubescencia parece ser un factor condicionante, al menos en parte, del
comportamiento de oviposición de la hembra. Este comportamiento maximiza, a su vez, algunos
componentes del “fitness”, tales como la supervivencia y el crecimiento larval.
Abstract. The oviposition behavior of phytophagous insects is crucial in determining the probability of
the progeny reaching a suitable feeding site. Thus, those habitats, individual plants, or plant parts, more
adequate for growth and survival should be selected. Although the preferred feeding sites of Epinotia
aporema larvae are soybean buds (the most pubescent part), a greater proportion of its eggs are laid
mainly on nodes (the less pubescent part), and secondarily on expanded leaves. This apparent contradiction
led us to ask some questions about the moving capacity of the newly emerged larvae to the buds and the
benefit of this oviposition behavior in terms of survival, growth and fecundity. Egg hatching was simulated
by placing newly emerged larvae on nodes and expanded leaves of soybean plants and the fate of larvae
under controlled conditions was recorded after 4 days. Proportions of larvae found ¡n each plant part
within each treatment were analysed using a Chi-square test. Larval survival and pupal weight were
estimated for groups of larvae fed on buds and leaves and data were analysed by ANOVA. Significant
differences in the proportion of larvae found in different plant parts between the two treatments (nodes
and expanded leaves) were registered. A greater proportion of larvae emerging on nodes reached the
buds compared to those emerging on leaves. More than 60% of larvae emerged on leaves remained
feeding on this site. Survival and pupal weight were significantly greater for the larvae fed with buds
than for the larvae fed wills leaves. Pubescence would determine, at least in part, the oviposition behavior
of the female. Our results indicate that this behavior maximizes some “fitness” components like larval
survival and larval growth.
Introducción
La mayoría de los modelos teóricos acerca de la utilización óptima que los organismos hacen de
los recursos asumen que la selección natural favorecerá a aquel comportamiento que permita
8 2
dejar mayor descendencia (Pyke et al. 1977, Pianka 1983 ).

El comportamiento de oviposición de la hembra de insectos fitófagos es de fundamental importancia
para determinar la probabilidad de la descendencia de encontrar el alimento adecuado. Si bien Dethier
(1959) señala varios ejemplos sobre la falta de precisión de las hembras de Lepidópteros en sus sitios de
oviposición y Rausher (1979) no encontró coincidencia entre el hábitat en el cual las hembras de dos
especies de Lepidópteros ponen la mayor cantidad de huevos y aquel más propicio para el crecimiento y
supervivencia de los estadios juveniles, numerosos autores sugieren que el comportamiento de oviposición
de la hembra evolucionará de forma tal que serán seleccionados aquellos hábitats o plantas más propicias
para el crecimiento y supervivencia larval (Ehrlich et al. 1975, Jaenike 1978, Auerbach y Simberloff
1989).
La discriminación más grosera que realizan los insectos fitófagos es la selección de la especie de
planta hospedadora (Jaenike 1978). Sin embargo, existen numerosos ejemplos, en especial dentro de las
plagas de la agricultura, que demuestran una discriminación más fina entre plantas de una misma especie
(Rausher y Papaj 1983) y entre partes de una misma planta (Nishijima 1960).
En Epinotia aporema existe una falta de coincidencia entre el sitio de oviposición preferido por las
hembras y el sitio de alimentación ele las larvas. Las hembras oviponen preferentemente sobre los nudos
y en menor medida sobre las hojas (Pereyra et al. 1991), mientras que las larvas se alimentan principalmente
de los brotes. A raíz de esta aparente contradicción, surgieron numerosas preguntas: ¿tiene la larva suficiente
capacidad de desplazamiento como para encontrar los brotes?, ¿qué probabilidad tienen las larvas que
nacen en nudo y en hoja de encontrar los brotes?, ¿cuál es el beneficio obtenido en relación a crecimiento,
supervivencia y fecundidad una vez encontrado el brote? El objetivo de nuestro estudio fue tratar de
dilucidar estos interrogantes a fin de evaluar en qué medida la hembra de E. aporema hace una selección
adecuada de los sitios de oviposición, en relación al destino de su descendencia.
Materiales y Métodos
Se diseñó un experimento en laboratorio en el cual se simuló la eclosión de los huevos sobre nudos y sobre
hojas expandidas de la planta de soja. Debido a la imposibilidad práctica de manejar directamente los
huevos se trabajó con larvas recién emergidas.
Se seleccionaron 30 plantas de soja (Tresur 321) cultivadas individualmente en macetas y en estado
vegetativo V5 (Fehr et al. 1971), el cual presenta un brote terminal bien conspicuo y brotes incipientes en
los nudos inferiores. En 15 de ellas se colocaron dos larvas sobre el segundo nudo (lugar donde nace el
primer par de hojas trifoliadas) de cada planta. En las otras 15, se colocaron dos larvas sobre el haz del
foliolo medio de la última trifoliada (quinto nudo) de cada planta. Los sitios en que fueron colocadas las
larvas (2do. nudo y última trifoliada) se eligieron arbitrariamente, teniendo en cuenta que la distancia
entre cada uno de ellos y el brote terminal fuera similar (aproximadamente 12 cm).
El experimento se llevó a cabo bajo condiciones controladas de temperatura (24 ºC) y fotoperíodo
(14 h luz : 10 h oscuridad) durante 4 días. Se consideró que este lapso era suficiente para permitir el
desplazamiento de las larvas y su instalación en el sitio de alimentación. Una vez finalizado este período,
se revisaron las plantas bajo lupa y se registró el sitio en que se encontró cada larva. Las proporciones
de larvas encontradas en cada sitio y en cada tratamiento (nudo y trifoliada) se compararon mediante un
test de Chi cuadrado.
Se realizó otro experimento para estimar la supervivencia y el crecimiento larval de individuos
alimentados con brotes y con hojas. El crecimiento se expresó a través del peso pupal de las larvas que
sobrevivieron hasta cl final del experimento. Para cada tratamiento se utilizaron 8 cápsulas dc Petri donde
se mantuvieron 10 larvas de primer estadio en cada una, hasta que empuparon. Una vez finalizado el
experimento, se registró la proporción de individuos vivos y el peso de las pupas. Las diferencias en la
8 3
supervivencia y en el peso pupal entre tratamientos se analizaron mediante análisis de la varianza, previa
transformación arcoseno de los datos de supervivencia.
Resultados
Existió una notoria diferencia en la proporción de larvas encontradas en los distintos sitios de la planta, así
como en la proporción de desaparecidas entre los dos tratamientos (X2=16.13; g.1.=3; P=0.001) (Fig. 1).
De las larvas colocadas sobre los nudos, una mayor proporción de ellas alcanzó los brotes con respecto a
las ubicadas sobre las hojas. Algunas llegaron al brote terminal, mientras que otras se instalaron en brotes
intermedios entre el segundo nudo y el brote apical. Más del 60% de las larvas puestas sobre hojas
permanecieron allí, alimentándose sobre esta parte de la planta, aunque la gran mayoría se desplazó unos
centímetros dentro del mismo foliolo o hacia foliolos laterales. Una proporción muy baja de larvas fue
registrada sobre nudos en ambos tratamientos. No se encontraron larvas en las restantes partes de la
planta.
Fig. 1. Proporción de larvas de E. aporema encontradas en y desaparecidas de distintas partes de la

planta de soja durante el experimento, cuando se simuló su nacimiento sobre los nudos y sobre las
hojas.
Fig: 1. Proportion of larvae of E. aporema found in different parts of soybean plants and those
disappeared during the experiment when egg hatching was simulated on nodes and leaves
Los resultados de este experimento indican que las larvas de E. aporema pueden desplazarse, al
menos, hasta distancias de 18 cm. en búsqueda de sitios de alimentación. El desplazamiento promedio de
las larvas colocadas sobre nudos y hojas fue de 8.63 cm y 6.61 cm, respectivamente, no siendo significativa
la diferencia (t=1.12, P>0.30).
La proporción de larvas desaparecidas durante el lapso del experimento fue mayor cuando las mismas
fueron colocadas sobre los nudos que cuando fueron colocadas sobre las hojas (Fig. 1). La supervivencia
y el peso pupal fueron significativamente más altos cuando las larvas fueron alimentadas con brotes que
con hojas (Tabla 1).
8 4
Discusión
En Lepidópteros, la preferencia por determinados sitios de oviposición está determinada por

factores físicos y/o químicos (Jermy y Szentesi 1978, Chew y Robbins 1984, Singer 1986). En el
Tabla 1. Análisis de la varianza de tos porcentajes de supervivencia larval, %, (media ± D.S.) y peso
pupal, mg, (media ± D.S.) de Epinotia aporema alimentada con brotes y con hojas expandidas de soja.
Table 1. ANOVA of the proportion of larval survivorship, %, (mean ± S.D.) and pupal weight, mg, (mean
± S.D.) of Epinotia aporema fed with pod and expanded leaves of soybean.
caso de especies con hábitos alimentarios restringidos, como son los minadores de hojas o los barrenadores
de brote, la anatomía de la planta parece jugar un papel más importante que la fitoquímica en la preferencia
de oviposición de las hembras (Checa y Robbins 1984).
Las hembras adultas de E. aporema son selectivas en cuanto a los sitios de oviposición, de igual modo
que lo son las larvas en cuanto a su alimentación. En el caso de las hembras, existe un orden de preferencia:
en primer lugar los nudos, y en segundo lugar las hojas. La pilosidad parece ser el factor físico determinante,
al menos en parte, de esta preferencia, actuando como una barrera. Los nudos, y en especial el envés de
sus estípulas, son los sitios menos pilosos de la planta y donde se registró la mayor proporción de huevos
(Pereyra et al. 1991). Los brotes, por el contrario, son las partes más pilosas y donde el número de huevos
hallados fue más bajo.
Es importante interpretar la discriminación entre partes de una misma planta, por sus consecuencias
demográficas (Rausher y Papaj 1983). Nuestros resultados indican que las larvas nacidas sobre los nudos
tuvieron una mayor probabilidad de encontrar los brotes y que estos constituyeron, a su vez, el alimento
que les confirió mayor supervivencia y peso pupal. Por otra parte, existen datos, para Lepidópteros en
general (Barbosa y Greenblatt 1979) y para E. aporema en particular (Pereyra, com. pers.), que indican
una correlación positiva entre el peso pupal y la fecundidad de las hembras.
Si bien no conocemos con exactitud de qué manera el sitio de oviposición afecta la supervivencia en
la etapa de huevo, los huevos puestos en nudos, especialmente en el interior de las estípulas, se encuentran
mejor protegidos de enemigos y condiciones adversas. La mayor proporción de larvas desaparecidas
cuando nacieron sobre nudos, debida probablemente a individuos que se cayeron de la planta durante su
desplazamiento hacia los brotes, representaría una mayor mortalidad en esta etapa inicial de dispersión.
No obstante, la misma podría compensarse con una mayor supervivencia en el estado de huevo y en el
resto del estado larval, ya que el brote, además de ser el alimento más adecuado, brindaría a la larva mayor
protección contra enemigos naturales y condiciones climáticas adversas, debido a su hábito barrenador.
De acuerdo a las suposiciones de la teoría del forrajeo óptimo, las cuales pueden extenderse al
comportamiento de oviposición de las hembras (Jaenike 1978, Stanton 1982), el comportamiento actual
exhibido por un animal será aquel que fue favorecido por la selección natural y es el que aumenta en
mayor medida su “fitness”. Nuestros resultados indican que el comportamiento discriminatorio de la
hembra de E. aporema tiene efectos detectables sobre el crecimiento y supervivencia larval. Estos aspectos,
sumados a la existencia de una correlación positiva entre peso pupal y fecundidad (Pereyra, com. pers.)
constituirían evidencias parciales que apoyarían estas hipótesis.
Agradecimientos. Contribución Científica Nº 199 del Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores

(CEPAVE) - UNLP.
10
Bibliografía
Auerbach, M. y D. Simberloff. 1989. Oviposition site preference and larval mortality in a leaf-mining moth.
Ecol. Entomol. 14:131-140.
Barbosa, P. y J. Greenblatt. 1979. Suitability, digestibility and assimilation of various host plants of the gypsy
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Chew, F.S. y R.K. Robbins. 1984. Egg-laying in butterflies. Págs 65-79. En: R.I. Vane-Wright y P.R. Ackery
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Dethier, V.G. 1959. Egg-laying habits of Lepidoptera in relation to available food. Can. Ent. 91:554-561.
Ehrlich, P.R., R.R. White, M.C. Singer, S.W. Mc Kechnie y L.E. Gilbert. 1975. Checkerspot butterflies: a
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Fehr, W.R., C.E. Caviness, D.T. Burmood y J.S. Pennington. 1971. Stage of development descriptions for
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Jermy, T. y A. Szentcsi. 1978. The role of inhibitory stimuli in the choice of oviposition site by phytophagous
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Nishijima, Y. 1960. Host plant preference of the soybean pod borer, Graptolitha glicinivorella Matsumura
(Lep., Eucosmidae). I. Oviposition site. Entomol. Exp. Appl. 3:38-47.
Pereyra. P.C., N.E. Sánchez y M.V. Gentile. 1991. Distribución de los huevos de Epinotia aporema (Lepidoptera.
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Pianka. E.R. 1983. Evolutionary ecology. Harper & Row, New York. 416 págs.
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Singer. M.C. 1986. The definition and measurement of oviposition preference in plant feeding insects. En:
“Insect-Plant Interactions”. J.R. Miller y T.A. Miller (Compiladores), Springer Verlag, Berlin. 342 págs.
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Vane-Wright, R.I. y P.R. Ackery (Compiladores). 1984. The Biology of Butterflies. Academic Press, London.
456 págs.
Composición y distribución del macrozoobentos de un sistema lotico

andino-patagonico
María Laura Miserendino

Laboratorio de Ecología Acuática, Universidad Nacional de la Patagonia, Sede Esquel, Sarmiento
859, 9200 Esquel, Chubut, Argentina
Resumen. Se analizó la composición cualitativa del macrozoobentos del Arroyo Esquel de la cuenca del
Futaleufú-Yelcho (43º S, 73ºW) a lo largo de 14 estaciones de muestreo que abarcaban entre 1350 y 350
m s. n. m, desde sus nacientes hasta más allá de la unión con el río Percy, e incluían situaciones de
descarga cloacal correspondientes a la ciudad de Esquel. Se registraron 84 taxa de macroinvertebrados
bentónicos, la mayoría de ellos endémicos. El mayor número de taxa fue de los grupos Diptera,
Trichoptera, Plecoptera y Ephemeroptera. Las especies de Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca y
Platyhelminthes fueron escasas. De acuerdo a su composición de taxa, se reconocieron 3 grupos de
estaciones: uno estuvo formado por aquellas ubicadas cerca de las nacientes del arroyo, otro correspondió
a estaciones asociadas a descargas cloacales o a sedimentos finos, mientras que el tercero correspondió
tanto a estaciones aguas arriba de Esquel como a otras ubicadas en posiciones ya alejadas de las
descargas cloacales. La riqueza específica disminuyó drásticamente en las estaciones asociadas a cloacas,
pero su recuperación aguas abajo sugiere que el efecto de éstas es mayormente local.
Abstract. The macrozoobenthos of the Esquel stream, Futaleufli-Yelcho watershed (43º S, 73º W), was
analized at 14 stations encompassing a range from 1350 to 350 m of altitude and including sewage
discharge from the town of Esquel. Eighty-four benthic macroinvertebrados, most of them endemic, were
recorded. The taxa more represented were Diptera, Trichoptera, Plecoptera, and Ephemeroptera. Species
of Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca and Platyhelminthes were scarce. Based on taxa composition we
identified three groups of stations: one corresponded to high-altitude stations, another corresponded to
sites influenced by sewage discharge or by fine sediments, whereas the third group consisted of sites
located both upstream and faraway downstream from Esquel. Specific richness decreased at locations
influenced by sewage, but its recovery downstream suggests that the pollution effect is rather local.
Introducción
Los macroinvertebrados bentónicos son utilizados en la evaluación de calidad del agua desde hace algunas
décadas por ser excelentes indicadores del estado del ambiente acuático. Sin embargo la mayoría de los
trabajos sobre los mismos se realizaron en el hemisferio norte, donde existen especies muy diferentes a las
de Patagonia (Wais 1990). Los trabajos de Paine y Gaufin (1956), Cairns et al (1971), Hynes (1974),
Hellawell (1978) y Merritt y Cummins (1978) entre otros, anticipan la utilizacióndel macrozoobentos
como monitoreadores de situaciones de stress ambiental. Estos estudios se basan en el conocimiento
taxonómico detallado de la comunidad de macroinvertebrados en cada región. De aquí, la necesidad e
importancia de los inventarios o listas de especies regionales. Existen muy pocos estudios de este tipo en
ambientes lóticos de Patagonia (Luchini 1981, Campos et al. 1984, De Cabo y Wais 1991) y sólo Wais
(1987), ha sido realizado en el centro y sud de esta región en forma intensiva.
Los objetivos de este trabajo fueron (1) conocer los macroinvertebrados bentónicos del sistema
134 Maria Laura Miserendino
Figura 1. Sistema hídrico Esquel-Percy mostrando la ubicación de los sitios de muestreo.

Figure 1. Esquel-Percy system showing sampling sites.
hídrico Esquel-Percy, (2) describir la heterogeneidad de las comunidades bentónicas a lo largo del sistema
considerando que en su tramo medio se vierten los efluentes cloacales sin tratamiento de la ciudad de
Esquel y (3) analizar aspectos biogeográficos de las especies registradas.
El sistema hídrico Esquel-Percy está ubicado en el noroeste de la provincia de Chubut, en los 42° 54' S
y 71º20' W. El mismo pertenece a la cuenca del Futaleufú-Yelcho, que drena hacia el Pacífico a través del
Río Yelcho (Chile). El área de la cuenca del Arroyo Esquel es de 349 km2, y la del Río Percy en su
totalidad, 1093 km2 (Figura 1). En su tramo medio recibe los efluentes cloacales de la ciudad de Esquel.
La vegetación en las nacientes está constituída principalmente por Notophagus spp, Maitenus boaria y
Austrocedrus chilensis. En el resto del sistema abundan las salicáceas con predominio de Salix nigra. La
temperatura media anual es de 8.6 °C, la media del mes mas frío de 2.98 °C y la media del mes más cálido
de 15.6 °C. Los arroyos y ríos muestreados corresponden al tipo ritron (filies and Botosaneanu 1963; en
Welcomme 1985). Existen dos períodos de flujo máximo, uno coincidente con las precipitaciones de
invierno y otro con el período de deshielos en primavera. El caudal medio anual del A. Esquel es de
1-2 m3s-1 y el del Río Percy de unos 15 m3 s-1. Los tramos altos del sistema se congelan durante el invierno
y en verano la temperatura del agua supera los 19°C en algunas estaciones.
Se realizaron ocho campañas desde noviembre de 1990 hasta octubre de 1991 en 14 estaciones
situadas a lo largo de 51 km del sistema hídrico Esquel-Percy (Figura 1). Las estaciones de monitoreo
estuvieron comprendidas entre 1350 y 350 m s.n.m. Se determinó la jerarquía de los cuerpos de agua
Macrozoobentos de un arroyo patagónico 135
Tabla 1. Denominación, ubicación y características térmicas de las estaciones de muestreo en el sistema

hídrico Esquel-Percy.
Table 1. Denomination, location, and temperature of sampling sites in the Esquel-Percy system.
Tabla 2. Características físicas y biológicas de los sitios de muestreo en el sistema Esquel-Percy.

Table 2. Physical and biological features of sampling sites in Esquel-Percy system.
muestreados calculando el orden lótico según la clasificación de Strahler (Welcomme 1985). Se registró la
temperatura del agua y del aire con termómetro de mercurio de -10°/60°C. El sustrato predominante, la
profundidad media máxima y mínima de cada estación se determinó in situ, Se registró la presencia de
vegetación asociada al sutrato.
La estimación de la materia orgánica se realizó mediante la demanda bioquímica de oxígeno (DBO) y
se midió además el oxígeno disuelto (DO) según metodologías propuestas por APHA (1978). Esto se
realizó para las estaciones ubicadas sobre el eje hídrico principal: 1, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 1731, 13 y 14 y en
una estación intermedia entre 9 y 10 donde no se monitoreó el bentos.
Las muestras de bentos se tomaron sobre sustratos rocosos con red Surber modificada (Winget 1979),
integrando ocho submuestras según el método del área mínima. Cada muestra se fijó in situ con formo¡ al
4% y posteriormente en laboratorio se preservó en alcohol 70°. Se analizó la riqueza específica total y
media anual en cada una de las estaciones durante el ciclo estudiado.
Se confeccionó una matriz de frecuencia de 52 entidades taxonómicas seleccionadas mediante el
índice de Bodenheimer (Dajoz 1979), dichos taxa se clasificaron en constantes cuando se hallaron en mas
del 50 % de los inventarios, accesorios cuando se hallaron entre el 25 y el 50 % de los inventarios y
accidentales cuando estuvieron en menos del 25 % de los inventarios. A partir de esta matriz se construyó
un dendrograma de distancia entre estaciones. En este análisis no se incluyeron los taxa accidentales.
Resultados y Discusión
El orden lótico de los sitios-muestreados varió de 3 a 6. (Tabla 1). El sustrato fue rocoso aunque las
estaciones 5 y 7 presentaron predominio de sedimentos finos. El flujo del agua fue de tipo turbulento. Sin
embargo, en el período de aguas bajas algunas estaciones (como la 7) presentaron flujo laminar o se
secaron. La profundidad media mínima y máxima en las estaciones varió de 0 a 60 cm en período de
estiaje y de deshielo respectivamente (Tabla 2). La temperatura del agua fue mínima en las primeras
estaciones (nacientes del arroyo Esquel), máxima en las estaciones intermedias (cercanas a la ciudad de
Esquel) y ligeramente inferiores en el río Percy (Tabla 1).
El valor medio máximo de DBO se halló en la estación 9, sin embargo el incremento de la DBO se
observó a partir de la 7. A lo largo de la ciudad de Esquel se detectaron efluentes clandestinos, cuyos
efectos se monitorearon en la estación 8 (Figura 2).
Se identificaron en total 84 taxa de los cuales 29 se reconocieron hasta nivel especie, 34 hasta nivel
genérico y el resto hasta familia. Los Diptera, Trichoptera y Plecoptera fueron los grupos de mayor
importancia relativa en el sistema (Apéndice).
Se hallaron 52 entidades taxonómicas constantes y accesorias en el sistema (Apéndice). Las especies
accidentales que no se tuvieron en cuenta para el dendrograma fueron Plecoptera: Rhitrhoperla rossi,
Araucanioperla bulocki, Udamocercia sp, y Kempnyella genualis, Ephemeroptera: Caenis sp, y Chiloporter
eatoni, Trichoptera: Magellomyia sp, Monocosmoecus sp, Nectopsyche unispina, Parachorema sp,
Australachorema rectispinum y Ochrotrichia (metrichia) sp, Diptera: Limonia (Dicranomya?) sp,
Molophilus sp y Ceratopogonidae sp, Coleoptera: Andogyrus ellipticus, Chrysomelidae sp, Cyphon sp,
Hemiptera: Corixidae sp, Anisoptera sp, Arachnida: Oribatidae sp. Los Chironomidae, y los Tubificidae
se consideraron a nivel familia en el dendrograma.
Como resultado del análisis de agrupamiento de distancia entre estaciones basadas en la frecuencia de
los taxa se reconocieron tres nodos (Figura 4). El A constituido por las estaciones superiores. El nodo B
constituido por dos estaciones de la sección media y por las ubicadas sobre el río Percy. Por último el
nodo C agrupó estaciones del tramo medio con características físicas y químicas particulares.
En el nodo A, que agrupó a las estaciones 1, 2 y 3, las principales entidades taxonómicas que incidieron
en la confección del agrupamiento fueron: Klapopterix kuscheli, Notoperla sp, Senzilloides panguipulli,
Meridialaris chiloeense, Rheochorema sp, Dasyoma sp, y Edwardsina (Edwardsina) sp (Apéndice). Estas
especies estarían asociadas a las estaciones de cabecera, caracterizadas por aguas bien oxigenadas, períodos
de congelamiento y alturas mayores.
Figura 2. Valores medios anuales de la demanda bioquímica de oxígeno (DBO) y de oxígeno disuelto
(DO) en mg/1 de las estaciones sobre el eje hídrico principal. (modificado con autorización de Pizzolón
et al. 1992).
Figure 2. Mean annual values of the biochemical oxygen demand (BOD) and dissolved oxygen (OD)
in mg/l of the station on the principal hydric axis. (modified with permission of Pizzolón et al. 1992).
Estaciones
Figura 3. Riqueza específica total y riqueza específica anual (con el desvío standar) de cada estación
durante el período de estudio.
Figure 3. Total specific richness and annual specific richness (with standar desviation) of each station
during samplig period.
El nodo B agrupó a las estaciones 4, 6 del tramo medio y a las ubicadas sobre el río: 12, 13 y 14.
Notoperlopsis femina fue constante sólo en dichas estaciones. Otras especies involucradas en el
agrupamiento fueron: Mastigoptila sp, Smicridea sp, Meridialaris laminata, Parasericostoma ovale y
Tropisternus setiger (Apéndice). En estas estaciones la carga orgánica fue baja y los niveles de oxígeno
normales.
El nodo C agrupó a las estaciones afectadas por las descargas orgánicas: 8, 9, 10 y 11, pero =bien a
las estaciones 5 y 7 caracterizadas por sedimentos foros. La 5 presentó características hidroquímicas
particulares por aportes de una laguna cuyas aguas son sulfatadas y de alta conductividad (540 µ S cm-1)
(Pizzolón et al. 1991). En la 7 se observaron valores medios de DO bajos probablemente provocados por
escorrentías superficiales (Figura 2).
Muchos de los grupos faunísticos que determinaron este último agrupamiento son caracterizados
Figura 4. Dendograma de distancia entre las estaciones analizadas.

Figure 4. Distance cluster among analized sampling sites.
por la bibliografía como tolerantes al enriquecimiento orgánico, otros estarían asociados a las zonas de
recuperación.
Los tubificidae (Oligochaeta) se hallaron sólo en 7 y 9. Esta familia fue constante solamente en 9
donde se observó el valor de DBO mas alto obtenido para el sistema: 60 mg/1 y el mínimo valor de DO:
1,53 mg/1 durante el estiaje (Pizzolon et al. 1992). Entre los mismos se determinaron Tubifex tubifex,
Limnodrilus udekemianus y Limnodrilus hoffmeisteri se consideran ampliamente en la bibliografía como
indicadores de contaminación o tolerantes al enriquecimiento orgánico fuerte (Mason 1991, Marchesse y
Drago 1983). Además las familias Ephydridae, Psychodidae y Syrphidae, se hallaron en las estaciones 8,
9 y 10 respectivamente en coincidencia con lo expuesto por otros autores sobre su resistencia al
enriquecimiento orgánico (Paine y Gaufin 1956, Gaufin 1958, Hynes 1974, Rosenberg et al.. 1993).
Los glosifónidos en general son considerados como grupo facultativo o medianamente tolerante al
enriquecimiento orgánico (Gaufin 1956, Hynes 1974, Mason 1991, Rosemberg et al. 1993). En este
sistema Glossiphoniidae sp se halló en 5, 7 y 8, además Helobdella fue constante en 10 y 11. En estas
últimas estaciones donde el sistema comienza a recuperarse se identificaron H. hialina y H. similis. El
valor medio anual de DBO obtenido para la 10 y la 11 fue de 6.25 y de 4 mg/1 respectivamente, sin
embargo en 10 el valor máximo fue de 8.74 mg/1.
Los valores de riqueza específica total variaron entre 14 en la estación 9 y 44 en la estación 3. La
riqueza específica media anual estuvo comprendida entre 4 y 21 en las estaciones 9 y 3 respectivamente
(Figura 3). La disminución de los valores de riqueza específica total y media anual fue evidente en 7, 9 y
10. El predominio de sedimentos finos y las fuertes fluctuaciones hidrológicas de la 7 condicionaron
probablemente el asentamiento de especies, mientras que en 9 y 10 el vertido de efluentes cloacales fue el
factor más importante. A pesar de esto las últimas estaciones sobre el A. Esquel (10 y 11) presentaron una
riqueza específica media de 7 y 13 y una riqueza específica total de 16 y 25 taxa respectivamente, razón
que permite deducir que el mismo sufrió procesos de autodepuración importantes aún antes de unirse al
Río Percy. Esto queda sustentado además por los valores medios anuales de la DO y la DBO que
evidenciaron que la oxidación de la carga orgánica se completó en un tramo de 15 km aguas abajo de la
cloaca (Pizzolón et al. 1992).
Los cambios en la composición específica del zoobentos pueden producirse como consecuencia
de la falta de oxígeno disponible en el agua, incremento de la turbidez, alteración del sustrato o una
combinación de varios factores (Mason 1991). Algunos grupos de la comunidad bentónica responden
rápidamente a estas perturbaciones siendo eliminados, tal es el caso de los plecópteros, efemerópteros y
tricópteros. Con excepción de Limnoperla jaffueli los Plecoptera predominaron en las estaciones donde
el impacto fue bajo o inexistente, este grupo se considera generalmente como el más sensible a la polución
(Hawkes 1978, Hynes 1974, Rosenberg et al. 1993, Lopretto et al. 1995). De los Ephemeroptera hallados
Baetis sp es el que se registró en una mayor variedad de ambientes confirmando el carácter cosmopolita
de la familia Baetidae (Dominguez et al. 1994). Entre los Trichoptera Smicridea sp fue el que se registró
en más sitios de muestreo, incluso en 8 y 11, muchos representantes de la familia Hydropsychidae pueden
tolerar un enriquecimiento orgánico moderado como se ha visto en ambientes lóticos europeos (Basaguren
1988).
La suma de las especies presentes de estos tres órdenes (EPT) suele ser utilizada en el monitoreo de
las aguas corrientes sobretodo en ambientes ritrónicos, dado que se consideran no tolerantes al
enriquecimiento orgánico (Rosenberg et al. 1993). Ninguno de ellos tuvo representación en 9 y 10. En 7
y 8 estuvieron poco representados, sin embargo a partir de la estación 11 reaparecieron los tres grupos
faunísticos (Apéndice).
La mayoría de los taxa hallados fundamentalmente son endémicos en coincidencia con lo observado
por Wais (1990) y De Cabo et al. (1991). En este trabajo se observó que los organismos de ambientes
perturbados son cosmopolitas o de amplia distribución mientras que los indicadores de buena calidad del
agua son endémicos o de distribución restringida.
El análisis de agrupamiento reveló similitudes de composición específica entre estaciones, sobre todo
en lo que se refiere a los taxa que fueron más constantes a lo largo de año.
La desaparición de grupos faunísticos indicadores del buen estado de los ecosistemas lóticos y la
aparición de grupos oportunistas evidenciaron el deterioro creciente del tramo medio del sistema estudiado.
Sin embargo la recuperación de la riqueza específica, y la reaparición de grupos indicadores de buen
estado de los ecosistemas lóticos aguas abajo de la cloaca permiten sugerir efectos mas bien locales.
Agradecimientos. Este trabajo fue realizado dentro del P.I. N°118/90 CIUNPAT-UNPAT. Quiero agradecer
al director del proyecto Lino Pizzolón por su constante estímula, a Irene Wais su valiosa orientación, y
por su ayuda en la resolución de problemas taxonómicos a los siguientes especialistas: A. Bachmann, E.
Angrisano, C. Hogue, G. Byers, M. Couri, E. Domínguez, M. Marchesse, I. Mc Lellan, S. Coscaron, A.
Paggi, B. Gullo. Por su apoyo incondicional a B. Rauddi y L. Arias y por su colaboración a F. Barrios, E.
Guetar y R. Suárez.
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Recibido: Diciembre 5, 1994

Aceptado: Julio 26, 1995
Apéndice. Lista de macroinvertebrados de 14 estaciones de muestreo del sistema hidrico Esquel-Percy

seleccionados mediante el índice de constancia de Bodenheimer (c: constante, a: accesoria). Estaciones
agrupadas según distribución ecológica de los taxa. (P: plecoptera, E: ephemeroptera, T: trichoptera, D:
diptera, C: coleoptera, Cr: crustacea, PI: platyhelminthes, A; annelida, M: mollusca).
Appendix. Macroinvertebrates occurrence in 14 sampling sites of Esquel-Percy syustem, sorted by de
Bodenheimer index (c: constant, a: accesory). Sampling sites grouped according to the ecological
distribution of the taxa. (P: plecoptera, E: ephemeroptera, T: trichoptera, D: diptera, C: coleoptera, Cr:
crustacea, PI: platyhelminthes, A; annelida, M: mollusca).
Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación sobre

Paspalum dilatatum, un pasto nativo de la Pampa Deprimida1
Juan Loreti, Martín Oesterheld y Rolando J.C. León

IFEVA, Cátedra de Ecología, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Av. San Martín
4453, 1417 Buenos Aires, Argentina
Resumen. Este trabajo pone a prueba la hipótesis de que el pastoreo, a través de su principal efecto, la
defoliación, y la inundación inducen respuestas opuestas en el patrón de asignación de recursos en la
planta individual. La remoción de tejido foliar generaría una mayor demanda por parte de los tejidos
aéreos, mientras que los efectos de la hipoxia causados por la inundación aumentarían la asignación
hacia los tejidos subterráneos. Por lo tanto, en el nivel de la planta individual, el efecto combinado de
los dos factores sobre el crecimiento sería negativo. En el nivel de la población, se esperaría la existencia
de variablilidad genética en la resistencia a la defoliación y que los clones más resistentes a la defoliación
sean menos resistentes a la inundación. La hipótesis fue puesta a prueba mediante un experimento
factorial con dos niveles de inundación (plantas inundadas vs no inundadas), defoliación (defoliadas vs
no defoliadas) y origen (área sujeta a pastoreo continuo vs área clausurada). Se emplearon dos clones
de Paspalum dilatatum, una gramínea perenne, de la Pampa Deprimida. Después de 37días de aplicados
los tratamientos, los resultados mostraron que la defoliación, actuando en forma aislada o combinada
con la inundación, disminuyó la producción de biomasa aproximadamente en un 30% , aunque aumentó
la tasa fotosintética y la conductancia estomática. La inundación no afectó a ninguna de estas variables,
pero aumentó la porosidad de las raíces. El clon proveniente de un área sujeta al régimen de pastoreo
continuo mostró mayores valores de porosidad (36% vs 32 %) que el originario de urca clausura de 10
ajaos. Estos resultados indican que, era el nivel de la planta individual, el crecimiento de P. dilatatum no
fue modificado por la inundación actuando en forma aislada o combinada con la defoliación. En el
nivel de la población, los clones estudiados no difirieron era su grado de resistencia a la defoliación y la
resistencia a la defoliación y mostraron un comportamiento semejante ante la inundación.
Abstract. In this paper we test the hypothesis that, at the individual plant level, flooding and grazing
induce opposit allocation responses. Removal of leaf area by grazing would produce a greater demand
from the aboveground tissues, whereas the effects of the hypoxia provoked by flooding would increase
the amount of resources demanded by belowground tissues. Therefore, at the individual-plant level,
the combined effect of the two factors on plant growth would be negative. At the population level, we
expect the existence of genetic variability on defoliation resistance and a trade-off between defoliation
and flooding resistance. The hypothesis was tested by a factorial experiment with two levels offlooding
(flooded vs un,flooded), defoliation (defoliated vs nondefoliated) and origin (permanent grazed area vs
grazing exclosure). The experiment was performed with two clones of Paspalum dilatatum, a grass
native from the Flooding Pampa grassland (Argentina). 37 days after the treatments were applied, the
results showed that defoliation, acting isolated or combined with flooding, decreased biomass
production by aproximately 30%, though it increased photosynthetic rate and stomatal conductance.
Flooding affected none of these variables, but increased gas-filled root porosity. The clone from a
grazed area had significantly higher root porosity (36% vs 32 %) than the clone from ca 10 year-old
grazing exclosure. The results show that at the individual-plant level, the growth of P. dilatatum was
1
Jorge Rabinovich actuó como editor durante el referato de este trabajo.
50 Juan Loreti et al.
not modified by flooding, acting isolated or combined with defoliation and that, at the population level,
clones from grazed and ungrazed situations showed similar responses to dlefoliation and flooding.
Introducción
El pastoreo es un factor común a la mayor parte de los pastizales del mundo y su efecto se manifiesta en
distintos niveles jerárquicos. En el nivel de la planta individual, la defoliación, el principal componente
del pastoreo, produce una disminución instantánea del área foliar, que tiende a reducir la tasa absoluta de
crecimiento y el rendimiento en biomasa (Wallace et al. 1984). Sin embargo, instantes después de la
defoliación, se han observado aumentos del potencial agua de las hojas (Toft et al. 1987), de la absorción
de nutrientes (McNaughton y Chapin 1985), de la conductancia estomá-tica y de la tasa fotosintética
(Wallace et al. 1984). En consecuencia, bajo ciertas condiciones, el pastoreo puede aumentar la tasa
relativa de crecimiento de las plantas y, eventualmente, la productividad de la comunidad (Oesterheld y
McNaughton 1988, 1991a). En una escala de tiempo un poco mayor, pero aún en una misma estación de
crecimiento, las plantas defoliadas muestran aumentos en la asignación de recursos hacia la parte aérea
donde son repuestos con rapidez los tejidos fotosintéticos (Caldwell et al. 1981). A lo largo del tiempo
evolutivo, el pastoreo ha ejercido una presión de selección a favor de individuos con hábito de crecimiento
postrado, baja relación raíz:tallo y alta tasa de crecimiento (Detling y Painter 1983, McNaughton 1984).
En el nivel de la población, los efectos del pastoreo resultan en la diferenciación de ecotipos con capacidad
de resistir o ser beneficiados por sus efectos (McNaughton 1984).
Si bien las condiciones de aridez caracterizan a la mayoría de los ecosistemas de pastizal, en algunos
casos la inundación se convierte en un factor importante que moldea la estructura y la composición
florística de las comunidades y ejerce una alta presión de selección sobre las poblaciones, a la vez que
altera la morfología y el funcionamiento de las plantas individuales (Jackson y Drew 1984). Poco tiempo
después de iniciada la inundación, el tenor de oxígeno del suelo cae abruptamente como consecuencia de
la baja tasa de difusión del oxígeno en el agua (Jackson y Drew 1984). La respuesta de las plantas a la
defoliación es generalmente de sentido opuesto a la respuesta al pastoreo. Como consecuencia de la falta
de oxígeno en el suelo y, en algunos casos, la disminución de la tempe-ratura de las raíces, se ha observado,
en plantas individuales, una reducción de la permeabilidad radical que es seguida con frecuencia por un
rápido ajuste estomático que impide que el estado hídrico de las hojas se deteriore. Esto trae aparejada
una disminución de la tasa de expansión foliar, de la tasa fotosintética, de la conductancia estomática, de
la traslocación de carbohidratos y ocasionalmente marchitez y deficiencias minerales (Kozlowski 1984).
En una escala temporal mayor, pero todavía en una misma estación de crecimiento, la falta de oxígeno es
contrarrestada por la producción de raíces adventicias en la superficie del agua, donde la concentración
de oxígeno es más alta, por la producción de aerénquima en raíces nuevas o preexistentes y por el incremento
de la altura que evita que los tejidos fotosintéticos permanezcan sumergidos (Jackson y Drew 1984). En
esta misma escala temporal, deberían producirse incrementos en la asignación de recursos hacia la biomasa
subterránea debido a la formación de raíces adventicias nuevas y el incremento del metabolismo anaeróbico
(Kozlowski 1984, Jackson y Drew 1984). A lo largo del tiempo evolutivo, la inundación ha ejercido una
presión de selección a favor de formas con menor relación raíz:tallo, hábito de crecimiento erecto y
elevada proporción de aerénquima en las raíces (Davy et al. 1990).
De la comparación de las respuestas de las plantas a la inundación y al pastoreo, planteamos la
hipótesis de que existiría un compromiso en la asignación de recursos cuando las plantas son sometidas
a ambos factores simultáneamente (Oesterheld y McNaughton 1991b): la defoliación convertiría en
prioritaria la asignación de recursos a la producción de biomasa aérea nueva mientras
que la inundación tornaría imprescindible un mayor flujo de recursos hacia la biomasa subterránea,
debido al mayor costo del metabolismo anaeróbico y la formación de raíces adventicias nuevas. Una
predicción que surge de esta hipótesis es que, en el nivel de la planta individual, el aumento
simultáneo de la demanda de las partes aérea y subterránea causará un compromiso en la asignación
Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación 51
de recursos que se traducirá en una reducción del crecimiento mayor de lo que se esperaría por el efecto
individual de cada factor. Una segunda predicción es que, en el nivel de la población, existirá variabilidad
en la resistencia a la defoliación y que los clones más resistentes a la defoliación serán menos resistentes
a la inundación. Esta segunda predicción sugiere que en ambientes con regímenes de pastoreo contrastantes,
dominarán ecotipos con distinto grado de resistencia a la defoliación. Una alternativa no excluyente a
esta predicción es la existencia de genotipos generalistas con un alto grado de plasticidad fenotípica.
El objetivo de este trabajo es estudiar los efectos de la interacción del pastoreo y la inundación sobre
el crecimiento de los pastos. En clones de Paspalum dilatatum, una gramínea forrajera nativa de la
Pampa Deprimida de alta abundancia y valor pasturil (Deregibus y Cahuépé 1983), se investigaron las
respuestas de plantas individuales a los efectos experimentales de la inundación y de la defoliación. El
trabajo compara las respuestas de dos clones originarios de ambientes con regímenes de pastoreo
contrastantes.
Los pastizales de la Pampa Deprimida tienen particularidades que los hacen muy interesantes para
realizar este tipo de estudios: se encuentran entre los sistemas donde la inundación y el pastoreo coexisten
en ciertos períodos del año (Sala et al. 1986, Chaneton et al. 1988, Batista y León 1992). Por otra parte,
estos pastizales estuvieron sujetos a una presión de pastoreo muy leve hasta la llegada de los europeos,
quienes en el siglo XVI introdujeron el ganado doméstico (Soriano 1991) que actualmente pastorea en
confinamiento ejerciendo una alta presión de pastoreo sobre el pastizal (Oesterheld et al. 1992).
Los clones de Paspalum dilatatum empleados en este trabajo fueron colectados en un stand de la comunidad
B o de Piptochaetium montevidense, Ambrosia tenuifolia, Eclipta bellidioides, Menta pulegium variante
3 con Briza subaristata (Burkart et al. 1990) que se inunda casi todos los años generalmente a fines de
invierno y principios de primavera. En este stand se encuentra una clausura al pastoreo de grandes
herbívoros (ganado vacuno) de 10 años de edad. Este sitio está ubicado en el potrero El Cimarrón de la
Estancia Las Chilcas que se encuentra en el’ Partido de Pila en el centro de la Pampa Deprimida. Uno de
los clones fue extraído del área clausurada al pastoreo y el otro de las inmediaciones de la clausura en un
área sometida al régimen de pastoreo contínuo que es común en la región. Las plantas de P. dilatatum de
la clausura y las áreas pastoreadas circundantes presentan diferencias morfológicas marcadas: las plantas
de la clausura tienen tallos individuales más largos y con mayor ángulo respecto al suelo que las que
crecen en las áreas pastoreadas. Se sabe que estas diferencias son determinadas, al menos en parte, por
respuestas plásticas ante cambios en el ambiente lumínico (Insausti et al. 1993).
El experimento, realizado en invernadero, tuvo un diseño factorial con dos niveles de defoliación
(plantas defoliadas vs plantas no defoliadas), dos niveles de inundación (plantas inundadas vs plantas no
inundadas) y dos niveles de origen (plantas de un clon proveniente de clausura vs plantas de un clon
proveniente del área pastoreada). Para cada combinación de tratamientos hubo 4 repeticiones (plantas).
Los efectos de la interacción de la inundación y la defoliación se emplearon para poner a prueba la
predicción 1. La predicción 2 se probó comparando las respuestas de los dos clones a los efectos de la
inundación y la defoliación mediante las interaciones de estos factores con el factor origen. La ausencia
de verdaderas réplicas (sólo se contó con un clon de cada situación, ver Hurlbert 1984) reduce el alcance
de los resultados asociados al factor origen. Las diferencias significativas entre orígenes, entonces, sólo
indicarían que los clones fueron distintos, pero no permiten asegurar que tal diferencia se deba al efecto
de la historia de pastoreo. Por esta razón, seremos más cauteloso: respecto de la predicción 2.
Las plantas fueron obtenidas por reproducción vegetativa de cada uno de los clones y estuvieron
compuestas por una mata de 5-6 tallos individuales cada una. Se las cultivó sobre arena en potes de
plástico de 12 cm de altura por 11 cm de diámetro sin orificio de drenaje. Todas las plantas recibieron
100 ml de solución nutritiva de Hoagland N°2 por semana. Desde el momento en que fueron extraídos
del campo, los clones fueron cultivados en idénticas condiciones durante 7 meses hasta el comienzo del
experimento.
El tratamiento de inundación consistió en el mantenimiento de una película de agua de 1.5-2 cm
sobre la superficie del sustrato. El suelo de los tratamientos no inundados se mantuvo constantemente en
capacidad de campo. A tal fin, el contenido hídrico de cada pote fue controlado diariamente por gravimetría
para asegurar que no adoptara valores menores a capacidad de campo. Las variaciones (± 20%) observadas
en el contenido hídrico entre dos riegos consecutivos fueron menores a las necesarias para apartarse de
valores de retención equivalentes a la capacidad de campo en arena (Hillel 1971). Este procedimiento
permitió evitar la saturación del suelo de los tratamientos sin inundación y asegurar que las plantas no
inundadas no sufrieran sequía. En las pocas ocasiones en las que se produjo acumulación de agua en el
fondo de los potes, ésta fue extraída mediante un tubo plástico instalado en cada recipiente (Etherington
1984).
La defoliación fue realizada con tijeras cortando las plantas a la altura del borde de la maceta. El
hábito -rastrero de las plantas obligó a adoptar esta metodología de defoliación para, lograr remociones
de biomasa uniformes. La altura de corte fue de aproximadamente 1.5 cm respecto del nivel del sustrato
para todas las plantas, lo que resultó en la remoción de la totalidad de las láminas y gran parte de la
biomasa de vainas. La biomasa removida al inicio del experimento no resultó estadísticamente diferente
entre los tratamientos (p < 0.05). Se realizó una sola defoliación el día que se inició el tratamiento de
inundación. La cosecha final se realizó 37 días más tarde.
En los días 17 y 31 desde el inicio del experimento se determinó la tasa fotosintética y la conductancia
estomática con un sistema de fotosíntesis cerrado y portátil (L1-6200 de LICOR) durante las horas del
mediodía. La radiación fotosintéticamente activa dentro del invernadero durante las mediciones osciló
entre 900-1100 µmol/m2s.
En el momento de la cosecha se midió el área foliar de cada planta y se realizaron las mediciones de
porosidad de raíces. La biomasa cosechada se separó en lámina, vaina, corona, raíz y material muerto y
se secó en estufa a 70°C durante un período de 72 lis.
La porosidad de las raíces fue determinada mediante técnicas picnométricas que estiman el volumen
de raíz ocupado por aire (Burdick 1989). La porosidad (POR) al tanto por uno se calculó: POR = (PG-
PR)/(P+R-PR) donde PG es la masa del picnómetro lleno con agua y las raíces maceradas con mortero,
PR es la masa del picnómetro lleno con agua y las raíces intactas, P es la masa del picnómetro lleno
únicamente con agua y R es el peso fresco de las raíces, que fue alrededor de 0.3 g.
Las diferencias entre tratamientos fueron determinadas mediante análisis de varianza factorial (Sokal
y Rohlf 1981). La normalidad de los datos fue verificada previamente. A los datos de porosidad de raíces,
por tratarse de proporciones, se les aplicó la transformación angular.
Resultados
El rendimiento y sus componentes

En oposición a lo postulado por la predicción 1, la interacción de la inundación y la defoliación no
fue significativa para la biomasa total (F1,24=2.44; p=0.131): los efectos combinados no redujeron el
crecimiento en mayor medida de lo que se esperaría por el efecto de cada factor (Figura 1).
La defoliación redujo la producción de biomasa total (que incluye el material muerto en pie y la
biomasa aérea removida mediante la defoliación), (F1,24=49.83; p<0.0001) (Figura 1). La medición de
fotosíntesis realizada 17 días luego de efectuado el corte mostró que esta variable fue promovida por la
defoliación (F1,24=11.84; p=0.002), (Figura 2). Sin embargo, el efecto ya no era detectable hacia el final
del experimento (F1,24=3.31; p=0.081). La conductancia estomática también aumentó en las plantas
defoliadas a los 17 días de efectuado el corte (F1,24=17.21; p=0.004) (Figura 2), pero la diferencia no fue
detectable en la segunda medición, hacia el final del experimento (F1,24=0.03; p=0.874).
El efecto de la inundación sobre la producción de biomasa no fue significativo (F1,24=0.24;
p=0.626) (Figura 1) y no se detectaron efectos de la inundación sobre la tasa fotosintética ni la
Figura 1. Biomasa total de clones de Paspalum dilatatum con distinta historia de pastoreo sujetos a
tratamientos de defolia-ción e inundación. Clausura: clon proveniente del área clausurada al pastoreo,
pastoreo: clon proveniente del área pastoreada, no def - no inun: control con plantas no pastoreadas ni
inundadas, def - no inun: defoliadas, no inundadas, no def - inun: no defoliadas, inundadas, def - inun:
defoliadas e inundadas.
Figure 1. Total biomass of Paspalum dilatatum clones with different grazing history subjected to
flooding and defoliation treatments. Clausura: clone from an exclosure, pastoreo: clone from a grazed
area, no def-no inun: control with unclipped and unflooded plants, def-no inun: clipped and unflooded,
no def-inun: unclipped and flooded, def-inun: clipped and flooded.
Figura 2. A. Tasa fotosintética, 17 días luego de aplicados los tratamientos, de clones de Paspalum
dilatatum con distinta historia de pastoreo sujetos a tratamientos de defoliación e inundación. Los
símbolos son equivalentes a los de la figura 1 . B. Conductancia estomática.
Figure 2. A. Photosynthetic rate, 17 days after the treatments were applied, of Paspalum dilatation
clones with different grazing history subjected to flooding and defoliation treatments. The symbols are
as those from figure 1. B. Stomatal conductance.
conductancia estomática en ninguna de las mediciones (p > 0.05), (Figura 2).

La producción de biomasa total del clon de la clausura fue mayor clue la del clon del área
pastoreada (el efecto del factor origen fue significativo: F1,24=5.04; p=0.034). Los clones también
Tabla 1. Valores de las variables alométricas de clones de P. dilatatum con distinta historia de pastoreo
sujetos a tratamientos de inundación y defoliación. C= clon del área clausurada al pastoreo, P= clon del
área sujeta a pastoreo continuo. Los valores son medias ± error standard (n=4).
Table 1. Values of the allometric variables of P. dilatatum clones with different grazing history subjected
to flooding and defoliation treatments. C= clone from the grazing exclosure, P= clone from the grazed
area. The values are means ± standard error (n=4).
difirieron en los valores medios de fotosíntesis (F1,24=5.24; p=0.031) pero no en los de conductancia
estomática (F1,24=0.22; p=0.646).
Para las mismas variables, ninguna de las interacciones fue significativa (p>0.05), con excepción de
la tasa fotosintética, la que mostró interacción de tercer orden significativa (p=0.035). La ausencia de
interacción del factor origen con la defoliación y la inundación indica que no hubo diferencias entre los
clones en la forma en que respondieron a estos factores.
Variables alométricas
El área foliar específica, es decir el área foliar por unidad de peso de hoja y la relación raíz: tallo no
fueron afectadas por los tratamientos: (F1,24=0.79; p=0.605 para área foliar específica y F1,24= 1.54; p=0.202
para raíz:tallo), (Tabla l). No obstante, la inundación disminuyó el área foliar por unidad de biomasa viva
final (no incluye la broza ni la biomasa aérea removida por defoliación) (F1,24=42.36; p<0.0001) y la
biomasa de lámina por unidad de biomasa viva final (F1,24=31.38; p < 0.0001). La disminución de área y
biomasa de lámina en relación a la biomasa viva final estuvo acompañada por una disminución de la
relación biomasa de láminas/biomasa de vainas en los tratamientos con inundación (F1,24=30.79; p<0.0001).
El área foliar por unidad de biomasa viva final y la biomasa de lámina por unidad de biomasa viva final
fueron mayores en el clon de la clausura (F1,24=8.70; p=0.007 y F1,24=4.91; p=0.036 respectivamente) que
en el sujeto al pastoreo (Tabla 1).
Variables morfológicas
La altura de las plantas fue incrementada por la inundación en 0.68 cm (≈ 10%), (F1,24=4.38; p=0.047).
El macollaje (producción de tallos individuales) fue reducido por la defoliación (F1,24=4.84; p=0.038) y
también por la inundación (F1,24= 17.25; p=0.0004) y fue diferente entre los clones (F1,24=19.34; p=0.0002)
(Figura 3).
La porosidad de las raíces aumentó significativamente en ambos clones como consecuencia de
la inundación (F 1,24=20.1; p<0.0001) (Figura 4) y no fue modificada por el corte (F 1,24=0.07;
p=0.796). El clon del sitio pastoreado mostró mayores valores de porosidad que el de la clausura
(F1,24=7.94; p=0.009). Ninguna de las variables morfológicas mostró interacciones significativas
entre los factores (p > 0.05).
Discusión
Los resultados no apoyan la hipótesis inicial del trabajo, ya que el efecto combinado de la inundación y
la defoliación no afectó negativamente el crecimiento de plantas individuales. Esto se opone a lo encontrado
en un experimento previo (Oesterheld y McNaughton 1991b) que mostró que el efecto combinado de
ambos factores redujo la tasa de crecimiento de plantas de tres especies de pastos del Serengeti (Este de
Africa). Además de la falta de interacción, en nuestro experimento no hubo efectos significativos de la
inundación sobre el rendimiento en biomasa y sus componentes. La comparación de los resultados de
nuestro experimento y del anterior sugiere la existencia de dos mecanismos potencialmente involucrados
en la ausencia de interacción de la defoliación y la inundación. Uno de ellos estaría relacionado con la
modalidad con que se aplicaron los tratamientos de defoliación y el otro con la porosidad de las raíces.
Las diferencias en la modalidad de corte constituyen el primer mecanismo potencial que explica la
aparente contradicción entre ambos experimentos. En nuestro experimento se realizó una única defoliación
en la que se extrajeron iguales proporciones de biomasa de cada planta. En el de Oesterheld y McNaughton
(1991b) se efectuaron dos defoliaciones, en la segunda de las cuales se removieron mayores cantidades
de biomasa de las plantas inundadas debido a las diferencias en altura que provocó la inundación. Estos
autores caracterizan a la mayor remoción de biomasa a las plantas inundadas como uno de los mecanismos
que potencialmente explican el efecto combinado negativo de la defoliación y la inundación, pues
encontraron que la inundación aumentó significativamente la altura de las plantas aproximadamente en
un 30-40%. Esto implica que una defoliación realizada a una altura dada, resulta en una mayor extracción
de biomasa a las plantas inundadas. La realización de una única defoliación simultáneamente con el
inicio de la inundación en el presente experimento, resultó en una remoción uniforme de biomasa entre
tratamientos de inundación. Esto podría explicar la ausencia de interacción negativa de la inundación y la
defoliación.
La producción de aerénquima en las raíces constituye el segundo mecanismo potencialmente
responsable de la falta de interacción entre la defoliación y la inundación. Los valores de porosidad de las
raíces de P. dilatatum aquí observados se encuentran en el rango de los más altos correspondientes a
especies que crecen en zonas inundables (Justin y Armstrong 1987). Los altos valores de porosidad, tanto
constitutivos como inducidos por la inundación, explican que esta especie no sea afectada directamente
por la falta de oxígeno. Este comportamiento ante la inundación ha sido también observado en otras
especies (Burdick 1989, Naidoo y Naidoo 1992). El transporte interno de oxígeno evita el incremento del
metabolismo anaeróbico de menor eficiencia energética y productor de sustancias tóxicas, a la vez que
disminuye la relación peso:volumen de las raíces, resultando menor la biomasa demandante de energía
por unidad de volumen radical (Jackson y Drew 1984, Naidoo y Naidoo 1992). Esto se traduce en una
amortiguación del compromiso en la asignación de recursos entre las partes aérea y subterránea que es
generado por el efecto simultáneo de la defoliación y la inundación, lo que haría que las plantas inundadas
dispongan de la misma cantidad de recursos que las no inundadas para reponer el área fotosintética
removida por la defoliación.
En coincidencia con nuestros resultados, mediciones a campo del potencial agua de las hojas
mostraron que el estado hídrico de las hojas de P. dilatatum no es afectado por la inundación (Sala
et al. 1981). Lo expuesto sugiere un alto grado de resistencia de P. dilatatum a los efectos de la
inundación. Naidoo y Naidoo (1992) han observado el mismo patrón de respuesta a la inundación en
Sporobolus virginicus: especie en la que al igual que en P. dilatatum no se modificaron la tasa
fotosintética, ni la conductancia estomática, ni el crecimiento en condiciones de inundación. Por el
contrario, la inundación redujo sensiblemente la tasa fotosintética y el crecimiento de Briza subaristata
y Stipa bavioensis, dos especies invernales de la Pampa Deprimida (Oesterheld 1990). A estos casos
de efecto nulo y negativo de la inundación sobre el crecimiento se agregan raros casos de efectos
positivos como el observado en Echinochloa haploclada (Oesterheld y McNaughton 1991b). Tales
efectos positivos, sin embargo, sólo pueden ser demostrados con certeza mediante experimentos que,
Figura 3. Número final de macollos de clones de Paspalum dilatatum con distinta historia de pastoreo
sujetos a trata-mientos de defoliación e inundación. Los símbolos son equivalentes a los de la figura 1.
Figure 3. Final number of tillers of Paspalum dilatatum clones with different grazing history subjected
to flooding and defoliation treatments. The symbols are as those from figure 1.
Figura 4. Porosidad de raíces de clones de Paspalum dilatatum con distinta historia de pastoreo
sujetos a tratamientos de defoliación e inundación. Los símbolos son equivalentes a los de la figura 1.
Figure 4. Root porosity of Paspalum dilatatum clones with different grazing history subjected to
flooding and defoliation treatments. The symbols are as those from figure 1.
como este, controlen el contenido hídrico del suelo en los tratamientos sin inundación. De no ser así, se
podría estar comparando la inundación contra cierto grado de sequía.
Resulta llamativo el comportamiento conservador de P. dilatatum en lo que respecta a la
asignación de recursos. Por lo general la inundación modifica la relación raíz:tallo y la altura (Oester-
held y McNaughton 1991b). En P. dilatatum la relación se mantuvo constante y la altura aumentó en
menor magnitud de lo esperado como consecuencia de la inundación. El hábito de crecimiento
postrado de P. dilatatum determinó que el aumento del tamaño de los tallos individuales por efecto
de la inundación no se tradujera en un aumento muy marcado en la altura de las plantas. Por otro
lado, el área foliar por unidad de biomasa de hoja no varió entre tratamientos, mientras que las evidencias
indican que tiende a aumentar por efectos del corte (Carman 1985, Oesterheld y McNaughton 1991a).
En relación con el comportamiento de los dos clones extraídos de situaciones con diferente historia
de pastoreo, los resultados mostraron que su respuesta a la defoliación fue similar. Esto implica que no se
puede hablar de una diferenciación de resistencia a la defoliación. Este resultado, además de las limitaciones
causadas por la pseudoreplicación a nivel de origen arriba discutidas, limita nuestra capacidad de evaluar
nuestra segunda predicción: que los clones más resistentes a la defoliación serían menos resistentes a la
inundación. Los dos clones mostraron, sin embargo, algunas diferencias, como la mayor tasa fotosintética
y porosidad de raíces del clon proveniente del área pastoreada. Esto alienta una investigación más detallada
de la variación intraespecífica de P. dilatatum asociada al pastoreo. Por ejemplo, las diferencias de
porosidad de raíces entre los clones sugerirían que el pastoreo, quizás mediante la modificación del
ambiente edáfico, conduce a la diferenciación genética de caracteres asociados con la inundación. El
pastoreo, al compactar el suelo, incrementa la densidad aparente (Taboada y Lavado 1988) y, por lo
tanto, puede disminuir la tasa de difusión de oxígeno en el suelo. De esta manera, la presión de selección
ejercida por el pastoreo favorecería a los individuos cuyas raíces son más porosas, carácter positivamente
asociado con la tolerancia a la inundación (Justin y Armstrong 1987). Esto constituye una excepción a la
idea general de que los efectos del pastoreo y la inundación actúan en sentidos opuestos.
Agradecimientos. Agradecemos a María Semmartin, Carlos Di Bella y Edmundo Ploschuk por su

asistencia técnica durante el transcurso del experimento y a Enrique Chaneton por sus comentarios sobre
las primeras versiones del manuscrito. Este trabajo fue financiado por CONICET, UBA y Fundación
Antorchas.
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Recibido: 14/6/93
Aceptado. 19/5/94
Ecología Austral 20:57-62. AbrilE2010
Abril de 2010 XPOSICIÓN A DAÑOS Y RESISTENCIA DE TELARAÑAS 57
Exposición a daño mecánico y resistencia en telarañas de Thaida

peculiaris en un bosque templado del noroeste patagónico
FLORENCIA SOTO, LUCÍA GRAHAM & ALEJANDRO G. FARJI-BRENER*
Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, Bariloche, Argentina.
RESUMEN. Las variaciones ambientales pueden generar respuestas plásticas en el comportamiento

de los individuos. En este trabajo investigamos si el nivel de exposición al daño mecánico por la
caída de material vegetal desde el dosel del bosque afectaba la resistencia de telarañas de Thaida
peculiaris, y evaluamos algunos de los posibles mecanismos asociados. Las telarañas ubicadas en
sitios expuestos fueron más resistentes, sus hilos soportaron más peso y presentaron un entramado
menos denso que las ubicadas en sitios protegidos. Estos resultados sugieren que el riesgo de rotura
por daño mecánico es una presión selectiva que determina respuestas plásticas en las construcciones
de las telarañas. Discutimos la adecuación de reforzar hilos vs. construir un entramado más denso
como mecanismos para mejorar la resistencia de la tela, así como los procesos directos e indirectos
mediante los cuales la araña evalúa el nivel de protección de un sitio a daños mecánicos. Este trabajo
ilustra cómo los organismos pueden responder plásticamente ante variaciones en el ambiente
modificando ciertas características de sus construcciones.
[Palabras clave: arañas, fenotipo extendido, flexibilidad comportamental, Patagonia]
ABSTRACT. Exposition to mechanical damage and resistance in spider webs of Thaida peculiaris
in a temperate forest, NW Patagonia: Changes in environmental characteristics may generate
plastic behavioral responses. We evaluated whether the risk of mechanical damage by the fall of
plant material affected the resistance of webs of the spider Thaida peculiaris, and explored some
of the associated mechanisms. Compared to protected sites, webs in exposed sites were more
resistant, their silk lines supported more weight, and their mesh widths were higher. These results
suggest that the risk of mechanical damage is a selective pressure that generates plastic behavioral
responses in the building of webs. We discussed the adaptive value of investing in more resistant
silk or changing mesh width, and the direct and indirect processes used by spiders to evaluate
the protection level of a site. This work illustrates how the organisms may plastically respond to
variable environments by modifying certain characteristics of their constructions.
[Keywords: behavioral flexibility, extended phenotype, Patagonia, spiders]
INTRODUCCIÓN variaciones es conocida como plasticidad

fenotípica o flexibilidad comportamental
(Agrawal 2001). Aunque el estudio de la
Dado que las condiciones bióticas y abióticas plasticidad es un aspecto importante para
de un hábitat varían en el espacio y el tiempo, comprender mejor la evolución y la ecología
los individuos de una misma población sufren de los organismos (West-Eberhard 2003),
diferentes presiones ambientales durante aún tenemos un conocimiento limitado sobre
sus vidas. La capacidad de los animales cuánta flexibilidad existe, cómo se produce, y
para responder de forma adecuada a estas cuándo es relevante (Gordon 1991).
* Centro Regional Universitario Barilo-

che, Universidad Nacional del Comahue, Recibido: 20 de febrero de 2010; Fin de arbitraje: 27 de marzo
Quintral 1250, (8400) Bariloche, Argentina. de 2010; Revisión recibida: 30 de marzo de 2010; Aceptado: 31
alefarji@yahoo.com de marzo de 2010
58 F SOTO ET AL. Ecología Austral 20:57-62
Los artrópodos que construyen trampas variar en forma y tamaño, funcionan como
para capturar presas son un excelente una señal visual para reducir el riesgo de que
modelo para analizar el efecto de la variación pájaros en vuelo derriben accidentalmente la
en las condiciones ambientales sobre el telaraña (Jaffé et al. 2006). No obstante, existen
comportamiento. Primero, su tamaño corporal otras circunstancias en las cuales la tela posee
relativamente pequeño hace que perciban más un alto riesgo de ser dañada.
las variaciones espaciales que los animales
grandes (Kaspari & Weiser 1999). Segundo, El daño mecánico que ocasiona la caída de
las trampas que construyen son consideradas material vegetal es una presión de selección
como la extensión de su fenotipo (Dawkins importante para los organismos que viven
1982). En consecuencia, modificaciones en en el sotobosque (Clark & Clark 1989). En
las características de sus trampas usualmente el caso de las arañas que construyen telas, la
reflejan sus respuestas a las variaciones caída de ramas, hojas y frutos puede ocasionar
del ambiente (Hansell 2005). Por último, roturas importantes en la telaraña, bloquear
las construcciones de los organismos son áreas pegajosas y hacer más visible la tela a sus
generalmente más fáciles de detectar, estudiar potenciales presas, todas características que
y manipular que los propios organismos. reducen notablemente la eficacia de la telaraña
Todas estas características hacen que los como trampa de captura. Las arañas pueden
artrópodos que construyen trampas sean minimizar este efecto ubicando sus telarañas
un modelo ideal para estudiar la plasticidad en sitios del bosque menos expuestos a daños
comportamental. mecánicos, o modificando características de
sus telarañas para hacerlas menos propensas
Muchos artrópodos cazadores se ajustan a las roturas.
a cambios en el medio adonde viven
modificando características de sus trampas. La caída de material vegetal es una
Las larvas de neurópteros construyen huecos característica común de los bosques templados
cónicos en el suelo para atrapar artrópodos del NO de la Patagonia. Por lo general,
caminadores, trampas cuyo diámetro y el sotobosque de este tipo de ambiente se
profundidad cambian en función del tipo de encuentra cubierto de hojarasca, pequeñas
suelo, de la temperatura y de la disponibilidad ramas y frutos provenientes de los árboles
de presas (Farji-Brener 2003). Sin embargo, del dosel. En este tipo de hábitat es común
las arañas son uno de los ejemplos más encontrar telarañas de Thaida peculiaris Karsch,
emblemáticos de plasticidad fenotípica 1880 (Austrochilidae). Sin embargo, estas telas
en artrópodos que construyen trampas de pueden ubicarse en sitios en el bosque que
captura, por su alta capacidad de modificar varían en su nivel de protección contra las
el diseño de su telaraña (Eberhard 1990). Las caídas de material vegetal. Mientras algunas
telarañas pueden, entonces, considerarse telarañas se ubican debajo de troncos caídos o
como una extensión del comportamiento de dentro de huecos en troncos de árboles vivos,
la araña ante variaciones en las condiciones otras se encuentran asociadas a arbustos o en
ambientales.
el suelo, más expuestas a daños mecánicos.
Si, tal como fuera discutido anteriormente, las
La función más conocida e importante
de las telarañas es capturar presas. En telas reflejan la adecuación comportamental
consecuencia, el diseño, tamaño, ubicación y de las arañas, las telarañas que se encuentran
otras características generalmente responde en sitios del bosque más expuestos a daños
a las variaciones en cantidad y calidad de mecánicos deberían presentar características
presas en el ambiente. Sin embargo, existen que reduzcan este efecto negativo. En
otras presiones selectivas que pueden influir particular, determinaremos si la resistencia de
sobre las características de una telaraña, como las telas de T. peculiares varía en función de su
el riesgo de rotura. Por ejemplo, algunas nivel de exposición a daños mecánicos y, de
telarañas poseen un conjunto de hilos llamados ser así, exploraremos dos posibles mecanismos
estabilimentos que son especialmente visibles no excluyentes que expliquen esa variación:
dentro del espiral pegajoso. Se ha propuesto cambios en la densidad de entramado de la
que los estabilimentos, cuyo diseño puede tela o cambios en la resistencia de los hilos que
Abril de 2010 EXPOSICIÓN A DAÑOS Y RESISTENCIA DE TELARAÑAS 59
componen la telaraña. vegetal (i.e., debajo de troncos caídos o huecos
en troncos de árboles vivos). Para determinar
la resistencia de las telarañas utilizamos un
frasco de vidrio con una boca de 45 cm2 cubierta
MATERIALES Y MÉTODOS de cinta adhesiva. El frasco era colocado con
cuidado debajo de la telaraña, cerca de su
porción central, y retirado lentamente hacia
Realizamos este estudio en el parque
arriba. De esta forma, retirábamos 45 cm2 de
municipal Llao-Llao, ubicado 27 km al Oeste
telaraña intacta. Estas porciones de la tela
de San Carlos de Bariloche, Argentina (41° S,
no presentaban evidencias visibles de haber
72’ W), durante el mes de octubre (primavera)
sido reparadas recientemente. Sacamos una
de 2009. Este ambiente es un bosque templado,
fotografía digital de la sección de telaraña
con precipitaciones de alrededor de 1500
muestreada para contabilizar el número de
mm/año, temperatura promedio anual de
celdas. Utilizamos el número de celdas en
8° C, con un estrato arbustivo dominado por los 45 cm2 de telaraña como un estimador
Chusquea culeou, Aristotelia chilensis, Maytenus de la densidad de entramado (mayor a
boaria, y uno arbóreo dominado en su mayoría mayor número de celdas). Para estimar la
por Nothofagus dombeyi, y en menor medida resistencia de la tela, en la sección muestreada
por Austrocedrus chilensis. Por lo general, colocamos clips metálicos (0.47 g cada uno)
el sotobosque se encuentra cubierto por de manera horizontal hasta que se rompía la
hojarasca, ramas y restos vegetales, y la caída tela. Expresamos la resistencia como el peso
de material vegetal desde el dosel arbóreo y (en g) que resistió la tela hasta su rotura. Al
arbustivo es frecuente durante todo el año. mismo tiempo, en cada telaraña extrajimos
En este bosque es muy común encontrar con una pinza una sección de 2 cm de un hilo
telarañas de Thaida peculiaris. Esta araña de elegido al azar de la trama pegajosa. Para
hábito nocturno construye una tela de dos determinar la resistencia del hilo, colocamos
dimensiones, con longitudes entre 30 y 80 cm, sobre él pequeños trozos de papel doblados,
compuesta de celdas trapezoidales adherentes de 0.005 g cada uno. Expresamos la resistencia
poco uniformes y un túnel que le sirve como de los hilos como el peso que soportaban (en
refugio. Su tela es horizontal o ligeramente g) hasta su rotura. Todos los muestreos fueron
inclinada, de lámina permanente, con hilos realizados durante el día. Comparamos la
que la soportan verticalmente (tensores no resistencia de la tela, la resistencia del hilo
adherentes) cerca del tubo. En general, T. y la densidad de celdas en telas protegidas
peculiaris se encuentra en el túnel durante el y expuestas utilizando pruebas t de Student.
día, y al ponerse el sol comienza a realizar Además, para evaluar si la resistencia de
sus actividades, como la limpieza de la tela, las telas dependían más de la resistencia de
reparación de áreas dañadas, recolección de los hilos o de la densidad del entramado
presas, alimentación, expansión de la lámina, realizamos una regresión múltiple.
y/o agregado de hilos adherentes (Lopardo
et al. 2004).
Para determinar si el riesgo de daño mecánico RESULTADOS

afectaba las características de las telarañas,
seleccionamos un total de 30 telas activas de
T. peculiaris: 19 en sitios expuestos y 11 en sitios Las telarañas ubicadas en sitios expuestos
protegidos. La categorización de los sitios tuvieron una mayor resistencia, sus hilos
como protegidos o expuestos fue realizada de fueron más resistentes, y presentaron un
forma independiente de las características de menor entramado (Figura 1). Las telas
la telaraña. Sitios expuestos fueron aquellos en ubicadas en sitios expuestos soportaron, en
los cuales las telarañas no poseían resguardo promedio (±ES) 3.1±0.3 g antes de romperse,
natural contra la caída de hojarasca, ramas o mientras que las ubicadas en sitios protegidos
frutos desde el dosel (i.e., sitios abiertos). Por solo soportaron 1.4±0.3 g (t=3.97, P <0.001).
el contrario, los sitios protegidos presentaban Los hilos individuales de telas expuestas
refugios naturales contra la caída de material también presentaron más resistencia. Sus hilos
Figura 2. Relación entre la resistencia de la

telaraña de T. peculiaris y de sus hilos. Los
símbolos representan si la tela se ubicada en sitios
protegidos (círculo negro) o expuestos (círculo
blanco) del bosque a caídas de material vegetal
desde el dosel.
Figure 2. Relationship between the resistance of
T. peculiaris web and their skills. The symbols
represent whether the webs were located in
protected (black circles) or exposed (white circles)
sites of the forest to the fall of vegetable material
from the canopy.
de las telas protegidas (70±9 celdas vs.

94±9 celdas/45 cm2, respectivamente, t=2.1,
P=0.04). La variación en la resistencia de la
Figura 1. Resistencia de la telaraña, de los hilos y tela no dependió de la densidad del entramado
densidad de entramado en telarañas de T. peculiaris (P=0.57), sino sólo de la resistencia de los
en sitios expuestos (E) y protegidos (P) a daños hilos (F2,26=3.62, P=0.04). Los cambios en la
mecánicos por caída de material vegetal desde el resistencia de los hilos explicaron el 23% de la
dosel. La resistencia de la telaraña e hilos fueron variación en la resistencia de las telas (b=0.40,
estimadas como el peso (g) que soportan ambas t=2.6, P=0.01, Figura 2).
estructuras hasta romperse. Todas las diferencias
son estadísticamente significativas (P<0.05).
Figure 1. Resistant of the spider web, silk lines and
mash width of T. peculiaris in sites exposed (E) and
protected (P) to mechanical damage generated by
DISCUSIÓN
the fall of vegetable material from the canopy. The
resistance of the web and silk lines was estimated Las telarañas de T. peculiaris en sitios
as the weight that both structures hold before expuestos presentaron el doble de resistencia
they broken (in g). All differences are statistically que las ubicadas en sitios protegidos, sus
significant (P<0.05).
hilos soportaron 80% más peso y presentaron
un entramado 35% menos denso. Estos
resultados revelan que las telarañas ubicadas
soportaron, en promedio, 0.036±0.003 g antes en sitios expuestos son más resistentes a daños
de romperse, mientras que los hilos de las mecánicos que aquellas ubicadas en sitios
telarañas en sitios protegidos solo 0.020±0.003 del bosque protegidos a caídas de material
g (t =2.76, P<0.01). Por último, el entramado vegetal. Algunos trabajos han demostrado
de telas expuestas resultó ser, en promedio, un que las variaciones en las características
poco menos denso (i.e., con menor número de de las telarañas pueden ser el resultado de
celdas por unidad de área) que el entramado adaptaciones para capturar diferentes tipos
Abril de 2010 EXPOSICIÓN A DAÑOS Y RESISTENCIA DE TELARAÑAS 61
de presas, reducir depredación, evadir sugiere que la araña, ante situaciones de riesgo
parasitismo, y adecuarse a las restricciones de daño mecánico para su tela, opta por hacer
del hábitat (Helling & Herberstein 2000; hilos más fuertes reduciendo el entramado.
Blackledge et al. 2003; Eberhard et al. 2008). Las características de las telarañas son muchas
Nuestros resultados sugieren que el riesgo de veces una solución de compromiso entre sus
recibir caídas de material vegetal también es funciones de intercepción y retención de
una presión selectiva que puede determinar presas (Sandoval 1994; Schneider & Vollrath
respuestas plásticas en el diseño de las 1998; Blackledge & Zevenbergen 2006). Un
telarañas, y que una de esas respuestas es entramado más denso incrementa el área
la modificación de la resistencia mecánica pegajosa, lo cual mejora la retención de
de las telas. Como fuera discutido antes, la presas grandes. Pero para una dada cantidad
caída de material vegetal desde el dosel puede de hilo, incrementar la densidad de trama
ocasionar roturas, reducir el área pegajosa y resulta en un tamaño menor de tela y reduce
hacer más visible la telaraña, todos efectos la probabilidad de intercepción (Herberstein &
negativos sobre la tasa de captura. De hecho, T. Heiling 1998; Blackledge & Eliason 2007). Este
peculiaris con frecuencia repara partes rotas de estudio sugiere que las situaciones de riesgo de
su telaraña (Lopardo et al. 2004). Este trabajo roturas por caída de material vegetal también
revela que en sitios del sotobosque expuestos, plantean una solución de compromiso para
en donde las caídas de material vegetal desde la araña: asignar material para producir
el dosel es más frecuente, las arañas fabrican hilos más resistentes o para incrementar
telas más resistentes. la densidad de entramado. Las arañas T.
peculiaris optan por hacer más resistentes sus
Nosotros encontramos evidencias hilos. Quizás un incremento de densidad de
comparativas y correlativas consistentes malla incrementaría la resistencia de la tela,
con la hipótesis que postula que T. peculiaris pero también aumentaría la probabilidad de
modifica las características de sus telas para que el material vegetal caído quede retenido
reducir los daños mecánicos que produce en la red pegajosa. Por otra parte, es probable
la caída de material vegetal. Sin embargo, que pequeños fragmentos de material
serían necesarios otros experimentos para vegetal pasen entre las celdas sin dañar la
verificar esta idea. Telarañas con hilos que tela cuando el entramado es más abierto.
soporten más peso en sitios expuestos podrían Por último, algunos trabajos demuestran
ser también una respuesta a una mayor que la probabilidad de captura no varía con
disponibilidad de insectos grandes en hábitats diferentes densidades de malla (Blackledge &
abiertos, los cuales serían mejor atrapados en Eliason 2007), lo cual hace que, en términos
telas más resistentes. Sin embargo, no existen energéticos, los entramados relativamente
evidencias de que las presas capturadas en menos densos sean más eficientes (Chacón &
telas expuestas y protegidas de T. peculiaris Eberhard 1980).
varíen en tamaño. Sin embargo, es común
observar más restos vegetales en telas (y sus Este trabajo supone que la araña posee la
alrededores) ubicadas en sitios expuestos que capacidad de evaluar, de alguna manera, la
en sitios protegidos (Farji-Brener, observación probabilidad de caída de material vegetal
personal). En consecuencia, la hipótesis más que posee un sitio dado. Esto puede ocurrir
plausible para explicar la mayor resistencia de por experiencia directa (i.e., depender de la
telas en sitios expuestos es que representa una historia reciente de roturas mecánicas que
respuesta plástica de la araña para reducir la sufre una tela), o por evidencias indirectas
probabilidad de daño mecánico. del sitio (i.e., la distancia y la ubicación de
los puntos de anclaje de su tela al sustrato
La mayor resistencia de telarañas en sitios más próximo, ya que distancias menores, en
expuestos del bosque se debió más a la especial en puntos de anclaje superiores, por
resistencia de sus hilos individuales que a lo general implican sitios más protegidos). Si
una mayor densidad de entramado. De hecho, la fabricación de hilos (y telas) que soportan
las telas en sitios expuestos presentaron una más peso depende de su experiencia, las telas
densidad de malla levemente menor que recién construidas en sitios con diferente
las telas ubicadas en sitios protegidos. Esto grado de exposición no deberían diferir en
sus niveles de resistencia. Además, se pueden architecturally constrained in spider orb webs.
generar daños mecánicos experimentales Biology Letters, 5:456-458.
a telas construidas en sitios protegidos y CHACÓN, P & WG EBERHARD. 1980 Factors affecting
proteger a telas en sitios expuestos para luego numbers and kinds of prey caught in artificial
medir la resistencia de estas telas a mediano spider webs, with considerations of how orb webs
plazo. Por otra parte, si el comportamiento trap prey. Bull. Br. Arachnol. Soc., 5:29-38.
de construir telas más resistentes se basa CLARK, DB & DA CLARK. 1989. The role of physical
en las características del sitio más que en la damage in the seedling mortality regime of a
experiencia previa, telas recién construidas neotropical rain forest. Oikos, 55:225-230.
en sitios con diferentes niveles de exposición DAWKINS, R. 1982. The Extended Phenotype: The Long
deberían diferir en sus niveles de resistencia. Reach of the Gene. Oxford, UK. Oxford University
Press.
Futuros estudios podrían evaluar cuál de estos
mecanismos es más frecuentemente utilizado EBERHARD, WG. 1990. Function and phylogeny of
spider webs. Annu. Rev. Ecol. Syst., 21:341-372.
por la araña.
EBERHARD, WG; I AGNARSSON & HW LEVI. 2008. Web
En resumen, en sitios más expuestos, donde forms and the phylogeny of theridiid spiders
(Araneae:Theridiidae): chaos from order. Syst.
la probabilidad de caída de material vegetal
Biodiv., 6:415-475.
es mayor, las telarañas de T. peculiaris son más
FARJI-BRENER, AG. 2003. Microhabitat Selection by
resistentes que aquellas establecidas en sitios
Antlion Larvae, Myrmeleon Crudelis: Effect of Soil
protegidos. Esta mayor resistencia depende Particle Size on Pit-Trap Design and Prey Capture.
más de las características de sus hilos que de J. Insect Behav., 16:783-796.
una variación en la densidad del entramado. GORDON, DM. 1991. Behavioral flexibility and the
El riesgo de recibir caídas de material vegetal foraging ecology of seed-eating ants. Am. Nat.,
puede, entonces, considerarse como una 138:379-411.
presión selectiva que determina respuestas HEILING, AM & ME HERBERSTEIN. 2000. Interpretations
plásticas en el diseño de las telarañas. Este of orbweb variability: a review of past and current
ejemplo ilustra cómo, modificando ciertas ideas. Ekologia-Bratislava, 19:97-106.
características de sus construcciones, los HERBERSTEIN, ME & AM HEILING. 1998 Does mesh
organismos pueden responder plásticamente height influence prey length in orb-web spiders
ante variaciones en el ambiente. (Araneae)? Eur. J. Entomol., 95:367-371.
HANSELL , M. 2005. Animal Architecture. Oxford
University Press, 2005.
AGRADECIMIENTOS JAFFÉ, R; WG EBERHARD; C DE ANGELO; D EUSSE;
A GUTIÉRREZ; ET AL. 2006. Caution, webs in the
Un revisor anónimo contribuyó a mejorar way! Possible functions of silk stabilimenta in
este trabajo con sus comentarios. M. Ramírez gasteracantha cancriformis (araneae, araneidae) J.
Arachnology, 34:448-455.
identificó la especie de araña.
K ASPARI , M & D W EISER . 1999. The size-grain
hypothesis and interspecific scaling in ants. Funct.
Ecol., 13:530-538.
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BLACKLEDGE, TA; JA CODDINGTON & RG GILLESPIE. prey type. Funct. Ecol., 8:701-707.
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defensive adaptations? Ecol. Lett., 6:13-18.
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BLACKLEDGE, TA & C ELIASON. 2007. Functionally and evolution. New York: Oxford University
independent components of prey capture are Press.
Los efectos ecológicos
de las fluctuaciones
climáticas
Para entender las interacciones entre el clima y los ecosistemas, no basta la mera descripción
de correlaciones entre cambios demográficos y circunstancias meteorológicas.
A la teoría de la dinámica de poblaciones le corresponde un papel esencial
Mauricio Lima
E
l clima influye en múltiples procesos ecoló- Nos ocuparemos aquí del análisis y modelización de los
gicos. Repercute en la fisiología y la estruc- efectos de las perturbaciones climáticas en la dinámica
tura de los ecosistemas, el comportamiento, de las poblaciones, un apartado de la ecología todavía
la demografía y la dinámica de poblaciones. poco desarrollado. A modo de prenotando, conviene
Tamaña diversidad de efectos en diferentes tener presente, al abordar las correlaciones entre varia-
niveles de organización se corresponde con bles climáticas y procesos ecológicos, que correlación
las escalas espaciales y temporales en que varían los no significa causalidad. Las relaciones estadísticas entre
fenómenos climáticos. el clima y los procesos ecológicos deben tomarse con
El clima ejerce su influjo más directo a través de los precaución y escepticismo. Para validar las correlacio-
parámetros locales: la temperatura, las precipitaciones, la nes, resulta fundamental una explicación mecanicista
nieve o las corrientes oceánicas. Los ecólogos acostum- del patrón estadístico descubierto. Ahora bien, el nudo
bran centrarse en el estudio de las consecuencias de esos de la investigación estriba justamente en dar con un
parámetros locales. Sin embargo, en los últimos tiempos mecanismo que explique la relación observada.
se ha despertado el interés por conocer las consecuencias
de las fluctuaciones climáticas a gran escala sobre los Estructura dinámica de las poblaciones
sistemas naturales, se trate de individuos, poblaciones o El uso de modelos para estudiar las fluctuaciones nu-
ecosistemas enteros. En los últimos años han abundado los méricas de las poblaciones naturales viene de lejos.
trabajos sobre los efectos de las perturbaciones de largo La formulación más general parte del siguiente pos-
alcance en los ecosistemas. Pensemos en la Oscilación tulado: el factor en que la población de una especie
del Atlántico Norte o El Niño-Oscilación Austral. crece o decrece con el tiempo es una función f, por
Importa poder predecir los problemas que el cambio un lado, de la densidad o tamaño de las poblaciones
climático global podría causarles a los ecosistemas. Para que interactúan en la misma comunidad y, por otro,
ello resulta imprescindible la colaboración entre clima- de los factores físicos que intervengan. Puede sumarse
tólogos y ecólogos. Cierto es que la ecología de pobla- una variable, con una determinada distribución aleato-
ciones cuenta con una larga tradición en el estudio de ria, simbolizada por la letra griega ε, que representará
los efectos del clima en la dinámica de las poblaciones: las pequeñas desviaciones estocásticas con respecto al
Charles Elton apelaba ya en 1924 a los efectos climáticos modelo. A ese factor de crecimiento o decrecimiento,
para explicar las fluctuaciones cíclicas de las poblaciones o más bien a su logaritmo neperiano, se le llama “tasa
de lemingos, linces y liebres en el hemisferio norte. No per cápita de cambio de la especie”. Se emplean loga-
obstante esos ochenta años transcurridos desde entonces, ritmos porque el logaritmo de la población a lo largo
con la atención prestada a los factores climáticos y sus de los años dependerá linealmente del tiempo, con un
efectos, se echa todavía en falta un marco teórico claro factor de proporcionalidad que será la tasa per cápita
que permita entender mejor el papel de los cambios del definida logarítmicamente, siempre y cuando la tasa sea
clima en los ecosistemas. constante a lo largo del tiempo.
46 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006

EL NIÑO / LA NIÑA
Noviembre 1997
Febrero1990
-18 -14 -10 -6 -2 0 2 6 10 14 cm
Temperatura superficial del mar alta

Temperatura superficial del mar baja
Pero esa tasa no es constante. El 1. EN LA REGION SEMIARIDA del centro-norte de Chile, los recurrentes efectos de El
estudio de las fluctuaciones poblacio- Niño-Oscilación Austral, en combinación con los efectos de la Oscilación Antártica, generan
nales por medio de series de tiem- lluvias episódicas que incrementan la productividad vegetal hasta niveles superlativos. Este
po trata de determinar la forma de fenómeno climático influye en la abundancia de diferentes especies de pequeños roedores,
la función f, que responderá a los en particular el lanchón orejudo de Darwin (Phyllotis darwini), al que se ve en la fotogra-
efectos de las densidades pasadas, fía. El factor climático condiciona la variabilidad temporal de los factores nutricionales
vale decir, su estructura de retroali- (plantas y semillas) que limitan la población de los roedores.
mentación. Desde hace unos decenios
se han venido desarrollando nume-
rosas aproximaciones metodológicas proceso donde la tasa per cápita de por su propia evolución endógena
y analíticas para determinar la de- cambio depende sólo de la densidad y por un efecto exógeno, ligado a
pendencia de la tasa en un período de la población en el año anterior. En las temperaturas medias del período
dado con respecto de las densidades ausencia de otras fuerzas ecológicas, anterior y que actúe de manera ho-
en períodos anteriores; con otras pa- la dinámica de cualquier población mogénea para cualquier densidad de
labras, la estructura endógena de la viene determinada por la diferencia la población, entonces la curva que
dinámica poblacional. Por desgracia, entre su tasa per cápita de natalidad, representa en una gráfica la tasa de
no hemos asistido a un progreso si- N, y su tasa per capita de mortali- cambio poblacional estará determi-
milar en el estudio de los efectos dad, M. La población en un período nada sólo por la densidad, pero la
del clima y otros factores exógenos será igual a la del período anterior posición de esa curva cambiará verti-
en la dinámica de una población. El más N-M veces ésta. La forma más calmente de acuerdo con el valor de
único antecedente es el de Tomoo simple en que una variable climá- la temperatura media en el período
Royama, quien clasificó los efectos tica puede condicionar un proceso anterior. En estas condiciones, la
de los factores exógenos en tres ti- dinámico estriba en su modificación dinámica de una población puede
pos de categorías: las perturbaciones de la tasa per cápita de mortalidad expresarse algebraicamente: suma
verticales, las horizontales o laterales o de natalidad. Sea, por ejemplo, el de una función de la densidad en
y las no lineales. efecto la temperatura media sobre el período anterior, de una función
una población de lagartijas; durante del clima (temperatura media en
Efectos verticales los años más cálidos las lagartijas ese mismo período anterior) y de
de un factor climático sobreviven y se reproducen mejor la variable aleatoria ε que contiene
Supongamos que nos encontramos que durante los años en promedio las desviaciones del modelo. Este
MAURICIO LIMA
con una población cuya dinámi- más fríos. tipo o categoría de efectos exógenos,
ca está dominada por un proceso Si la dinámica de la población que representa el tipo más simple de
de primer orden; es decir, por un de lagartijas está determinada sólo perturbación, puede evaluarse con
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006 47

densidad de la población; la com-
petencia mengua conforme decrece
Tasa de cambio T de la población en el instante t (Tt)
T máximo la densidad demográfica. Podemos
expresar esa situación a través de
un modelo sencillo que incorpora
la relación de demanda y oferta en
forma de cociente. En el modelo en
Tamaño
cuestión, la tasa per cápita de cam-
de la población bio poblacional es una función del
en el período t-1 cociente de la densidad o tamaño
0 poblacional N en el período anterior
N* N** N***
y de la densidad o tamaño poblacio-
nal de las plantas (o semillas), más
la variable ε.
C = C3 Dado cierto nivel de producti-
vidad, la competencia aumenta a
medida que lo hace N y reduce la
C = C2
tasa per cápita máxima de cambio
de población. El Niño-Oscilación
Austral —calentamiento recurrente
C = C1
de las aguas de la parte ecuatorial
del océano Pacífico— genera lluvias
2. EL CLIMA PUEDE TENER EFECTOS VERTICALES sobre la tasa T de crecimiento o decre- inhabituales en los ecosistemas del
cimiento de una población. Cuando T se representa gráficamente como función del número norte de Chile e incrementa así la
N de individuos que componen en un momento t esa población, la curva resultante puede productividad vegetal. Por lo tanto,
desplazarse, por efecto del clima, hacia arriba o hacia abajo. A medida que las condiciones el factor climático (El Niño o las
climáticas se vuelven menos favorables la curva se mueve de C3 a C1 y el tamaño pobla- lluvias) influye en la variabilidad
cional en el equilibrio (donde ni crece ni decrece) pasa de N*** a N*. temporal del factor limitante, que
para los roedores son las semillas
y las plantas. En tal caso, podemos
independencia de la densidad de la de limitar la población. Valgan como sustituir el modelo por otro en el
población. ejemplo ciertos roedores de la zona que el factor exógeno (El Niño o las
semiárida del norte de Chile. Para lluvias acumuladas del año) ocupa,
Efectos “horizontales” determinado nivel de productividad en el dividendo del cociente del que
Supongamos ahora que existe un fe- de plantas y semillas en el desier- depende la tasa de cambio, el lugar
nómeno climático repercute en un re- to, la competencia intraespecífica se de la densidad vegetal. Este nuevo
curso importante, capaz por sí mismo incrementa a medida que crece la cociente representa la competencia
de los roedores por el recurso limi-
tante, que aparece como un elemento
condicionado por la densidad pobla-
cional y el estado del clima.
T máximo
Ilustrado gráficamente, la compe-
tencia por el alimento determina la
curva de la tasa per cápita de cambio
de la población, mientras que el valor
anual del factor climático traslada
las coordenadas de esa curva lateral-
mente, a lo largo del eje horizontal,
que representa el tamaño poblacional
0
Tamaño de la población N* N** N*** (véase la figura 2). Por lo tanto, los
en el período t-1 años lluviosos asociados a El Niño
mueven la densidad de equilibrio ha-
cia la derecha, mientras que los años
C = C1 C = C2 C = C3 secos (los años de La Niña, episodio
recurrente en que se enfrían las aguas
ecuatoriales del Pacífico) mueven la
densidad de equilibrio hacia la iz-
quierda (véase la figura 3).
3. EL CLIMA TAMBIEN PUEDE TENER EFECTOS LATERALES sobre el ritmo de crecimiento de
MAURICIO LIMA
una población. A medida que las condiciones climáticas se vuelven menos favorables y alteran Efectos no lineales
el factor limitante y el tamaño de la población en situación de equilibrio, la curva se mueve Estos son los efectos climáticos
hacia la izquierda, de C3 a C1, y el tamaño poblacional en el equilibrio pasa de N*** a N*. que oponen mayor resistencia a su

modelización. Supongamos que la
variable C representa la medida de
algún factor climático, por ejemplo

la Oscilación del Atlántico Norte o
la Oscilación Austral, y que las mo- T máximo
dificaciones experimentadas por esa
variable C se traducen en modifica-
ciones de la función que representa la TC3
tasa de cambio de la población. Por
tanto, el efecto de C en la curva no
consistirá en una traslación a través
0
del plano de la tasa de cambio de la Tamaño de la población N* N** N***
población, sino en una perturbación en el período t-1
no lineal (véase la figura 4). Para
representar tal perturbación podemos C = C3
atribuir, a cada estado de la variable TC1
C = C2
C (el clima) en el período anterior, C = C1
una función f diferente que ligue la
densidad de población con su propia N1
tasa de cambio.
Aclarémoslo con un ejemplo. Sea
una población depredadora que mi- 4. LOS EFECTOS DEL CLIMA PUEDEN SER NO LINEALES. A medida que las condiciones
gra en invierno y cuya densidad de climáticas cambian (de C3 a C1), se modifica la forma de la curva que representa la tasa
población depende del número de sus T de cambio poblacional y con ella el tamaño o densidad de la población en situación de
presas en el área de invernada, núme- equilibrio (de N*** a N*). Para un tamaño dado (N1), la competencia es más intensa (por
ro que a su vez depende de alguna lo tanto se reduce el valor de la tasa de cambio) en una situación climática C1 que en
variable climática. Si se multipli- una C3. Con C1, la tasa va decayendo para poblaciones mayores más deprisa que en la
can en abundancia los depredado- situación climática C3.
res, limitarán luego el número de
sus presas en el hábitat de verano.
Y el factor climático, que determi- los distintos tipos de efectos climá- nuevos hábitats; en concreto, ciertas
naba la abundancia de presas en la ticos de la clasificación de Roya- especies de peces han colonizado la-
región de invierno, puede tener un ma. Empezaremos por los efectos titudes más boreales e incrementado
efecto no lineal sobre la población “verticales”. su rango de distribución. Se sabe de
de presas en el hábitat de verano Cuando cambia la distribución geo- situaciones semejantes para algunas
del depredador. gráfica de una especie, su “rango de especies marinas que en el Pacífico
La tasa de cambio de la población distribución”, aparecen ejemplos clá- Oriental aprovechan los episodios de
de presas del hábitat de verano obe- sicos de efectos verticales del clima El Niño para colonizaciones espo-
decería a una determinada función sobre la dinámica de las poblaciones. rádicas.
cuando la variable climática C to- Si consideramos que la tasa per cá- Entre las perturbaciones verticales
mase un cierto valor en la zona de pita máxima de una población y su del clima podríamos incluir las ex-
invernada y a otra función cuando relación con la densidad valen como pansiones geográficas de las enfer-
tomase un valor distinto: si debido a indicadores del espectro de condicio- medades transmitidas por mosquitos
determinado estado del clima durante nes en cuyo seno una especie puede en Asia, Africa Oriental e Iberoa-
el invierno hay pocas presas en la sobrevivir y reproducirse, los efectos mérica. El mismo mecanismo sería
región de invernada, la densidad de “verticales” (aditivos) de las condi- el responsable de los incrementos
depredadores será baja, y las presas ciones ambientales determinarán los en los rangos de distribución hacia
en la zona de verano estarán limi- intervalos en cuyo ámbito la tasa de latitudes más polares de diferentes
tadas por algún otro factor (comida, cambio de la población toma valores especies de mariposas, aves e in-
nidos, etcétera). Sin embargo, si a los posibles. cluso de arbustos árticos. Pudieran
depredadores les fue muy bien en La tasa de cambio demográfico de- también considerarse verticales los
invierno merced a la abundancia de pende de la diferencia entre las tasas efectos que la Oscilación del Atlán-
presas, entonces las presas del hábitat de natalidad N y mortandad M; por tico Norte ejerce sobre las poblacio-
de verano podrían estar limitadas por tanto, los efectos directos del clima nes de atunes boreales; el fenómeno
el depredador y exhibir otro tipo de en N, en M o en ambas determinarán determina, de manera distinta en una
función (véase la figura 5). la posibilidad de que se extienda o orilla y otra, las temperaturas y pre-
mengüe el rango de distribución de la cipitaciones invernales. Los atunes
Colonizaciones “verticales” población. Así, según se ha descrito atienden a claves del entorno para
Hasta aquí nos hemos ceñido a mo- hace poco, los incrementos de las maximizar su éxito reproductor
MAURICIO LIMA
delos abstractos, con algún ejemplo temperaturas medias anuales debidos (maximizar N); las tendencias de
para ilustrarlos. Veamos ahora eco- al calentamiento global han permi- la temperatura del océano estarían
sistemas reales que están sujetos a tido a diferentes especies colonizar cambiando la disponibilidad y el ta-

a b
T máximo

0
CLIMA Tamaño de la población N’’ C = C’’
en el período t-1
INVIERNO VERANO
T máximo
Tamaño de la población
en el período t-1
0
N’
C = C’
5. EFECTOS NO-LINEALES del clima sobre una población de El tamaño de la población de presas del hábitat de verano cambiará
roedores. Un depredador migratorio hace de correa de transmisión según cierta función, cuando el clima de la zona de invernada
de tales efectos. Una especie de ave rapaz migratoria se alimenta sea C = C’ y conforme a una función diferente cuando el clima sea
de roedores en dos localidades diferentes, una en verano y la otra C = C’’: si debido a cierto estado del clima durante el invierno hay
en invierno. La abundancia de roedores en la región de inverna- pocas presas, la densidad de depredadores será baja y las presas en
da depende de un factor climático determinado. Por lo tanto, si la zona de veraneo estarán limitadas por algún otro factor (comida,
las rapaces limitan la proliferación de los roedores en su hábitat nidos, etc.). Pero si los depredadores se multiplicaron en invierno
estival, el factor climático que determina la abundancia de presas gracias a la abundancia de presas, las presas del hábitat de verano
el hábitat de invierno puede actuar como un efecto no lineal sobre podrían estar limitadas por el depredador y su población crecería o
la población de presas en el hábitat de verano del depredador (a). decrecería de otra forma para un tamaño poblacional dado (b).
maño de las áreas que les son más blaciones naturales. Mencionemos, particular, los cambios de producti-
favorables. a modo de botón de muestra, las vidad y de aportación de nutrientes
Otro efecto climático de la mis- fluctuaciones de la biomasa o del en el Pacífico Ecuatorial durante los
ma índole sería el causado por las número experimentadas por ciertas episodios de El Niño dan lugar a
bajas temperaturas y las lluvias in- poblaciones de peces marinos. Se han una perturbación de tipo lateral que
vernales en las ovejas salvajes de las documentado efectos notables de la afecta a toda la cadena trófica. Un
islas escocesas de St. Kilda. Durante Oscilación Austral y la Oscilación Pa- patrón interesante es el que presen-
los inviernos fríos y lluviosos los cífica Decenal sobre el reclutamiento tan la sardina y la anchoveta en el
individuos ven reducida su capaci- de algunas especies de atunes en el Pacífico Oriental, en el sistema de
dad termorreguladora y padecen un Pacífico Tropical. Se llama recluta a la corriente de Humboldt. El Niño
desequilibrio térmico; por lo tanto, la incorporación de nuevas masas de causa una reducción importante del
existiría un efecto directo sobre D peces a los bancos de pesca. alimento que nutre a las anchovetas
que haría bajar la curva de la tasa A este respecto, se ha planteado la (constituye, pues, un factor limitan-
en su representación gráfica. hipótesis de que ambas oscilaciones te). Aunque parecen favorecer a las
climáticas, al alterar los sistemas de poblaciones de sardinas, no están cla-
El Niño y los cambios laterales corrientes y la temperatura superfi- ros los mecanismos asociados con los
MAURICIO LIMA
No escasean en la bibliografía re- cial del océano, provocan que los efectos de El Niño y La Niña.
ciente los ejemplos de efectos late- atunes se encuentren con una dis- De forma similar, en los ecosiste-
rales del clima sobre diferentes po- tinta disponibilidad de alimento. En mas semiáridos de los suelos aleda-

ños a la costa Pacífica de América adultos. Se incrementa la recluta y abundancia de depredadores en el
Austral, en particular en las áreas decae la intensidad del canibalismo. sistema de la corriente de Humboldt.
austral de Perú y centro-norte de Chi- Por el contrario, durante los años En esos períodos de alta productivi-
le, los recurrentes efectos de El Niño- fríos el transporte se reduce, los juve- dad, la función de la tasa de cambio
Oscilación Austral generan lluvias niles y adultos comparten un mismo de la población se caracteriza por un
inhabituales. Al aumentar entonces la hábitat y el canibalismo se convierte punto de equilibrio de baja densi-
productividad vegetal, crece, en va- en el principal determinante del re- dad, donde el factor limitante de la
rios órdenes de magnitud la densidad clutamiento. Por lo tanto, es posible población es el espacio libre de de-
de roedores (véase la figura 1). Este que la forma de la función que da predadores, y el mecanismo regula-
ejemplo representa un caso típico de la tasa per cápita del cambio pobla- dor, la competencia por ese espacio.
pulsos de productividad que se ajus- cional cambie de los años cálidos Durante los episodios de El Niño, la
tan perfectamente a la categoría de a los fríos, ya que la competencia productividad decae y las sardinas se
perturbaciones laterales. intraespecífica será muy diferente en ven libres de los depredadores (véase
Otro caso interesante es el del uno y otro período, al depender del la figura 6): la población de sardinas
pingüino emperador (Aptenodytes clima el alcance del canibalismo. alcanza entonces un nuevo equilibrio,
forsteri). Se sabe que la extensión Algo similar ocurriría para la po- dominado por la limitación del ali-
de la capa invernal de hielo marino blación de sardinas (Sardinops spp) mento, y el mecanismo de regulación
repercute en la densidad demográfica en el Pacífico Oriental. Durante los es la competencia por la comida. Por
de esta ave. Los registros anuales años de alta productividad —durante lo tanto, El Niño-Oscilación Austral
hablan de caída repentina y drástica, La Niña y en épocas normales—, cambia la forma de la función que
a finales del decenio de 1970, de la las poblaciones se hallan limitadas rige la tasa de cambio de la pobla-
población con riesgo de desapari- por una intensa depredación de sus ción, con los consiguientes efectos
ción; esa disminución iba asociada huevos, larvas y juveniles, dada la no lineales.
probablemente a una reducción en
la disponibilidad de alimento, rela-
cionada a su vez con la temperatura
superficial del mar. Tenemos, pues,
un ejemplo que encajaría en la ca-
a DEPREDADORES
tegoría de los efectos laterales del DEPREDADORES 2 Frío (La Niña)
clima. Se ha informado del mismo 1 c
tipo de efectos para ciertas aves ma-
0
rinas del Artico, en particular para la b −1
especie Fratercula arctica. La varia-
SARDINAS
bilidad anual en la temperatura del −2 Caliente (El Niño)
SARDINAS
océano condiciona la disponibilidad 1950 1960 1970 1980 1990
Año
de la presa principal de esta ave,
el arenque (Clupea harengus), y su
éxito reproductor. De manera similar, La Niña El Niño
Tasa de cambio T de la población
los efectos observados de El Niño- T máximo T máximo

Oscilación Austral sobre la población
en el instante t (Tt)
del petrel azul (Halobaena caerulea)

en el océano Indico austral represen-
tarían un caso manifiesto de efectos 0 0
“laterales”. N* Tamaño de la población Tamaño de la población N***
en el período t-1 en el período t-1
La no linealidad en peces,
alces y lobos
En los efectos no lineales interactúan
el clima y el ecosistema, con mayor
nitidez que en el resto de los efectos. 6. LAS SARDINAS (Sardinops spp) DEL PACIFICO ORIENTAL están sujetas a los cambios
El clima cambia las reglas del juego climáticos asociados al recurrente fenómeno climático El Niño-Oscilación Austral. Durante
entre los individuos de una pobla- los años de alta productividad (La Niña y años normales), las poblaciones de sardinas esta-
ción, o entre los individuos de po- rían limitadas por la alta mortandad de huevos, larvas y juveniles, debida a la abundancia
blaciones diferentes (competidores, de depredadores en el sistema de la corriente de Humboldt. Cabe esperar entonces que la
presas, parásitos o depredadores). Sin tasa T de cambio de la población se atenga a una función de la densidad de la población
ánimo de exhaustividad, citemos al-
caracterizada por un punto de equilibrio a baja densidad, donde el factor limitante sería el
gunos ejemplos arquetípicos de esta
categoría. espacio libre de depredadores y la competencia por dicho espacio establecería el meca-
Durante los años cálidos, el abade- nismo de regulación poblacional. En los cálidos episodios de El Niño decae la producción
MAURICIO LIMA
jo de Alaska (Theragra chalcogram- primaria y las sardinas se ven más libres de los depredadores. La población de sardinas
ma) se lleva a los juveniles cerca de alcanza entonces un nuevo equilibrio, dominado por la limitación de alimento: el mecanismo
la costa, alejados del hábitat de los de regulación es la competencia por el alimento.

7. LA OSCILACION DEL ATLANTICO
6
NORTE tiene un efecto no lineal sobre la
Indice de Oscilación
del Atlántico Norte
4
2
dinámica de los alces (Alces alces) y lobos
0 (Canis lupus) de la isla Royale. Durante
−2 los años con valores negativos (en azul)
a −4
b de un índice que caracteriza el estado de
−6
1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 la Oscilación, los lobos cazan el triple de
Año
alces que en los años de valores positivos
Tasa de cambio T de la población
T máximo T máximo
(en rojo), en los que la capa de nieve
es menor y las manadas más pequeñas.
en el instante t (Tt)
Tamaño Tamaño
de la población de la población
Desde el punto de vista de los alces, la
0
en el período t-1 en el período t-1 Oscilación tendría efectos no lineales du-
0
N* N*** N* N*** rante los años de índice positivo (rojo): la
Oscilación población de alces estaría limitada por los
del Atlántico lobos y regulada por el espacio libre que
Oscilación Oscilación Oscilación Norte negativa
del Atlántico del Atlántico del Atlántico éstos dejasen, mientras que durante los
Norte positiva Norte negativa Norte positiva años de Oscilación negativa (azul) estaría
limitada por la disponibilidad de alimento
y la competencia intraespecífica.
Tendría, pues, efectos no lineales

del clima.
En resumen, vemos, pues, que
existen interacciones entre los pro-
Se nos ofrece otro ejemplo en la tiva, la población estaría limitada cesos endógenos y exógenos, con un
dinámica de los alces (Alces alces) y por la disponibilidad de alimento grado considerable de no linealidad,
lobos (Canis lupus) de la isla Royale, y la competencia intraespecífica. que reflejan la complejidad de los
del Lago Superior, y su relación con En resumen, la condición positiva efectos ejercidos por el clima en los
el clima, representado por el índice o negativa del clima, representa- ecosistemas. La teoría de la dinámica
de la Oscilación del Atlántico Norte. do por la Oscilación del Atlántico poblacional, y en particular la clasifi-
Ese índice representa la diferencia Norte, determinaría dos tipos dife- cación realizada por Royama, facilita
entre las presiones atmosféricas me- rentes de función para la tasa per mucho el análisis y comprensión de
dias invernales al nivel del mar en cápita de cambio de la población. tales efectos.
las Azores, Lisboa o Gibraltar y en
una estación de Islandia. Durante los
años con valores negativos de la Os-
cilación, la capa invernal de nieve es El autor
más gruesa y los lobos cambian su Mauricio Lima es licenciado en oceanografía biológica por la Universidad de la República
comportamiento de caza. El tamaño Oriental del Uruguay desde 1985 y doctor en ecología por la Universidad Católica de
de la manada crece. En esos inviernos Chile desde 1998. Se dedica al estudio de la dinámica de poblaciones, la demografía, las
los lobos cazan tres veces más alces series de tiempo ecológicas, la conexión entre modelos y datos y la ecología poblacional
aplicada. Actualmente es profesor asociado en el departamento de ecología de la facultad
que en los años con valores positivos
de ciencias biológicas y del centro CASEB de la Pontificia Universidad Católica de Chile.
de la Oscilación, en los que la capa
de nieve es menor y las manadas más
pequeñas. El clima y el cambio en Bibliografía complementaria
el comportamiento de caza de los ANALYTICAL POPULATION DYNAMICS. T. Royama. Chapman and Hall; Londres, 1992.
lobos parecen causar, en lo que se PRINCIPLES OF POPULATION DYNAMICS AND THEIR APPLICATIONS. A. A. Berryman. Stanley Thornes
refiere a los propios lobos, un efecto Publishers Ltda.; Cheltenham, 1999.
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los alces experimentarían efectos no Ove Hoegh-Guldberg y Franz Bairlein en Nature, vol. 416, págs. 389-395; 2002.
lineales de la Oscilación. La pobla- STUDYING CLIMATE EFFECTS ON ECOLOGY THROUGH THE USE OF CLIMATE INDICES: THE NORTH
ción de alces se hallaría limitada por
MAURICIO LIMA
ATLANTIC OSCILLATION, EL NIÑO SOUTHERN OSCILLATION AND BEYOND. N. C. Stenseth, G. Ot-

los lobos y regulada por el espacio tersen, J. W. Hurrell, A. Mysterud, M. Lima, K.-S. Chan y N. G. Yoccoz en Proceedings
libre de depredadores. Durante los of the Royal Society B, vol. 270, págs. 2087-2096; Londres, 2003.
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86, 493–506 vitalba), in New Zealand. In Proceedings of the Sperimentale per la Patologia Vegetale
Community ecology of the factors promoting invasion, and use it to

examine correlations between invasion resistance
and species diversity.
theory as a Invasion involves two essential stages: transport

of organisms to a new location [7,8]; and
establishment and population increase in the invaded
framework for locality [9]. A third stage, applicable to the most

worrisome invasions, is regional spread from initial
successful populations [10]. We focus on the second
biological invasions stage, where community ecology theory has most to

offer. There is much evidence that the chance of
establishment increases markedly with the rate of
arrival of an alien species at a potential invasion site
Katriona Shea and Peter Chesson [2]. However, for establishment and growth, a species
must be able to increase in abundance at the invaded
locality. This depends on the opportunities that the
Community ecology theory can be used to understand biological invasions by particular invaded community provides for the
applying recent niche concepts to alien species and the communities that they invader in question.
invade. These ideas lead to the concept of ‘niche opportunity’, which defines
conditions that promote invasions in terms of resources, natural enemies, the Niches and niche opportunities
physical environment, interactions between these factors, and the manner in Three main factors contribute to an invader’s growth
which they vary in time and space. Niche opportunities vary naturally between rate: resources [4,5,11,12], natural enemies [7,13,14]
communities but might be greatly increased by disruption of communities, and the physical environment [15,16], all of which
especially if the original community members are less well adapted to the vary in time and space. How a species responds to
new conditions. Recent niche theory clarifies the prediction that low niche these factors, including their spatial and temporal
opportunities (invasion resistance) result from high species diversity. variation, determines its ability to invade. Once an
Conflicting empirical patterns of invasion resistance are potentially explained invader has achieved an appreciable density, it will
by covarying external factors. These various ideas derived from community have effects on the invaded locality – for example,
ecology provide a predictive framework for invasion ecology. by consuming resources and maintaining natural
enemies. Such responses and effects are the two
Biological invasions are having a major impact on defining aspects of an organism’s niche, according to
the Earth’s ecosystems [1], giving urgency to a better a recent definition (Box 1). The response aspect of
Katriona Shea* understanding of the factors that affect them. Some the niche is fundamental to an alien species’ ability
Dept of Biology,
recent reviews have considered invasions from a to invade, and the effect aspect is fundamental
208 Mueller Laboratory,
The Pennsylvania State variety of viewpoints, including the characteristics to the impact that the invader has in the invaded
University, University of invaders [2], the characteristics of invaded community (Box 2). Both effects and responses of
Park, PA 16802, USA. communities [3], resources [4,5] and natural enemies resident species in a community determine whether
*e-mail: k-shea@psu.edu
[6]. As these issues are not independent, it is essential that community provides opportunities for invasion –
Peter Chesson to find a means of considering them jointly. Towards that is, whether it provides niche opportunities
Section of Evolution and
this goal, a theoretical framework for invasion ecology (Box 1). In simple circumstances, niche opportunities
Ecology, University of
California, Davis, based on community ecology theory is proposed here. can reduce to either resource opportunities or natural
CA 95616, USA. We show how this framework applies to the analysis enemy escape opportunities.
http://tree.trends.com 0169-5347/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S0169-5347(01)02429-6
Opinion TRENDS in Ecology & Evolution Vol.17 No.4 April 2002 171
Box 1. Concepts and definitions

Ecological niches are defined by the relationships between
organisms and the physical and biological environment, Environment
taking into account both time and space. A particular
combination of physical factors (e.g. temperature and
moisture) and biological factors (e.g. food resources and
natural enemies) at a particular point in time and space
defines a point in niche space. A modern definition of a
species’ ecological niche is the response that the species
has to each point in niche space and the effect that the Specialist Generalist
species has at each point [a]. Responses are defined in
Enemy escape
terms of demographic variables, such as survival and
opportunities
individual growth; but of most importance is the overall
outcome of these responses, the per-capita rate of increase.
Effects include consumption of resources, interference with
access to resources by other organisms, support of natural
enemies and occupancy of space.
Organisms respond to resource availability [b], which
is the density of unused resource in the environment – soil
water content, for example. Resource supply [b] is the net Invader
rate at which resources enter the system, discounting use
by the organisms present (for example, rainfall minus Resource
evaporation and runoff but not transpiration). Resource opportunities
availability is the net resource result of the effects of all the
organisms in a system and the supply of the resource.
A resource opportunity is defined as a high availability
of resources on which a potential invader depends.
Resource opportunity includes the effects of mutualists,
such as pollinators, because they provide services [c,d]
Resources Competitors
that could also be considered resources. Similarly, a
natural enemy escape opportunity is defined as a low level
or low efficiency of natural enemies to which invaders TRENDS in Ecology & Evolution
might be susceptible.
A niche opportunity is the potential provided by a given Fig. I. Main components of niche opportunity. Blue arrows are
community for alien organisms to have a positive rate of positive effects on the invader; red arrows are negative effects.
increase from low density. This might occur because of a Arrows from the outer boxes to the inner box represent direct
resource opportunity, an escape opportunity or because of effects of the community on the invader. Arrows between
some favorable combination of resources, natural enemies community components represent indirect effects on the invader,
and physical environmental conditions, including their and they are colored according to their indirect effect on the
fluctuations in time and space (Fig. I). Low levels of niche invader, which is opposite to their direct effect on the community
opportunities lead to invasion resistance of a community – component. The environment directly affects all components and
that is, few alien species are able to successfully invade modifies their interactions with other components. Not shown are
the community. the effects of specialist natural enemies of community members.
Maturity is the opportunity a system has had to These specialists will limit community members and so have
accumulate species, and for adaptation to the system to positive indirect effects on the invader. Sometimes generalists
have taken place. It depends on the time that the system might not attack the invader, in which case their effects would be like
has had the current climate, including its short-term those of specialists on community members. (Weevil photograph
fluctuations and recurring disturbance events. Maturity courtesy of CSIRO, Australia.)
depends also on the size of the species pool that has
historically served as a source of species to the system [e].
c Richardson, D.M. et al. (2000) Plant invasion – the role of
References mutualisms. Biol. Rev. 75, 63–93
a Chesson, P. (2000) Mechanisms of maintenance of species d Mack, R. et al. (2000) Biotic invasions: causes, epidemiology,
diversity. Annu. Rev. Ecol. Syst. 31, 343–366 global consequences, and control. Ecol. Appl. 10, 689–710
b Tilman, D. (1982) Resource Competition and Community e Huston, M. (1994) Biological Diversity, Cambridge
Structure, Princeton University Press University Press
Resource opportunities resource acquisition rate than that of the resident

Resource opportunities arise when the resources that species at the same resource densities (e.g. by having
a species needs are high in availability. This is not a superior foraging technique; Box 2 [11]). Invasion
simply because resources are supplied at a high rate, would also occur if the invader had a lower
but also because the effects of resident species have maintenance requirement than that of the resident
not reduced resource densities [17–20] or interfered (Box 2). Simple resource limitation might be
with access to resources too greatly [21]. approximated in the case of space or food competition
In cases where a potential invader and a resident of a species invading the habitat of a very similar
species are limited by a single resource, Tilman’s species [11,22]. Invader success, however, is also
R* rule (where R is resource availability; Box 2) predicted for the case of limitation by multiple
predicts that invasion will occur if the resident’s R* resources [23], as long as the invader always has
is greater than the invader’s R*. For example, a higher response (per-capita growth) than the
invasion would result if the invader had a higher resident. Most importantly, these conclusions are
http://tree.trends.com
Also, some species generate disturbance or alter

Box 2. Resource competition ideas
disturbance regimes, freeing resources and thereby
The per-capita growth rate of a population limited by a single resource is the net facilitating their own and other invasions [4,27–29].
effect of the gain from consumption of the resource, and the losses due to
metabolism, tissue death (e.g. leaf fall and herbivory) and death of individuals. Thus:
Natural enemy escape opportunities
= af (R ) − m
1 dN
(I) Escape opportunities arise when natural enemies,
N dt
such as diseases, predators and parasites, are in low
where N is population density, R is resource availability, af (R ) defines the gain (the
response of the species to the resource), and m (the maintenance requirement) is
abundance or are less effective against new species
the total of all losses. The gain consists of the two parts: the constant a defining the [13,14]. Community ecology theory claims strong
overall magnitude of the response to the resource and the function f (R ) defining symmetries between the effects of natural enemies
how response to the resource changes with resource abundance. The dynamics of and the effects of resources on community dynamics
the resource are given by:
[30–32]. Thus, parallel to the R* rule for resources,
= S (R ) − g (R )N
dR
(II) there is a P* rule for natural enemies (where P
dt
indicates predator, pathogen or parasite density).
where S(R) is the supply rate of the resource, and g(R ) the per-capita effect of the
Responses to natural enemies include elevated
species on the resource. Multiplying g(R ) by N gives the total effect of the species
and determines the impact of the invader in the invaded community. mortality rates and reduced feeding rates, leading to
Normally, there would be a unique value R * of R at which equilibrium would lower per-capita growth rates. Effects of residents on
occur – that is, af (R *) = m. For an alien species to invade, it must have a smaller natural enemy densities are parallel to the effects of
value of R * than does a resident at equilibrium with the resource, because this is
the value of resource availability that the alien experiences when it arrives in the resident species on resource availability. Although
system. Only if the resident’s R * value exceeds that of the invader can the invader species can vary greatly in resource dependence,
have a positive growth rate. This is Tilman’s R * rule [a]. An alien might have a natural enemies vary greatly in their specificity [33].
smaller R * value by having a smaller maintenance requirement. Alternatively, it
An invader might not be affected by specialist
might have a higher response than a resident [i.e. a larger value of af (R )]. This
might be achieved by taking up the resource at a faster rate or by being more natural enemies preexisting in the invaded
efficient at converting that uptake into gain. Different responses for different community and might gain a considerable advantage
species might be modeled by having a vary with the species. In this case, R * would because it leaves its own specialist natural enemies
be an increasing function of m/a, and an invader would be successful if it had a
smaller value of m/a than that of a resident.
behind or loses them early in the invasion process
Although this R * theory was originally developed as an equilibrium theory [a], in while at too low a density to maintain them [13,14].
the form where species can differ in a or m, the theory is robust to fluctuations in R This potential forms the basis of biological control
and m, with the result being that an alien having a mean of m/a smaller than that of a of invaders [7,8] (but see Keane and Crawley in this
resident can invade [b]. See Box 3 for situations in which R * theory does not hold.
issue [6]). Generalist natural enemies of the invaded
References community, however, will have effects that vary with
a Tilman, D. (1982) Resource Competition and Community Structure, Princeton
their ability to attack the invader [6]. A naive invader
University Press
b Chesson, P. and Huntly, N. (1997) The roles of harsh and fluctuating conditions in the might not be well defended against these enemies,
dynamics of ecological communities. Am. Nat. 150, 519–553 in which case they reduce the escape opportunity
of that invader [34]. However, generalists of the
invaded community might not be equipped to attack
robust to environmental fluctuations [24] and are not the invader, in which case they increase the invader’s
restricted to strict equilibrium scenarios, even though escape opportunity [6].
the R* rule was first derived in that context (Box 2).
Such uniform superiority of an invader would make Interactions between the physical environment,
it an invader of large effect, because it would depress resources and natural enemies
or displace all resident species relying on the same In some studies, there has been a strong emphasis
resources, with the details of the invasion depending on the physical environment as a constraint on
on the effect component of the invader’s niche (Box 2). invasions [15,16]. However, many species have broad
More generally, an invader would not be environmental tolerances, and the interaction of
uniformly superior to any resident species, but environmental factors with resources and natural
instead might have a superior response to a enemies has a potentially important role. For
particular resource, certain abundances of resources, example, with plant species, higher temperatures
or resources found in certain places or times [25]. Any could mean higher evaporative water loss, lower
situations in which residents do not keep resources water-use efficiency and, therefore, higher demand
at uniformly low levels are a potential resource for water as a resource [35]. Similarly, a harsh
opportunity [4,5] (Box 3). physical environment could lead to a higher
In some situations, the effect aspect of a species’ maintenance requirement as a result of higher
niche can also have a role in its invasion. Where a mortality, higher biomass attrition rates (in plants)
species has spatially localized effects, as in the case or higher metabolic costs (Box 2). A harsher physical
of plants, it will potentially have a strong effect on a environment might therefore require higher resource
small spatial scale, benefiting itself more than other availability to achieve the same capacity for increase.
species. For example, allelopathic effects of an However, as both residents and invaders respond to
invader might reduce densities of other species, environmental harshness, it is the difference in the
increasing resource availability to the invader [26]. response of the residents and invader that determines
invader advantage might accrue as a result of these

Box 3. Resource opportunities in fluctuating environments
interactions, because residents and invaders could
Community ecology theory predicts that spatial and temporal environmental be differentially susceptible to specialist natural
variation has an important role in species coexistence [a]. For invaders, this can enemies of the residents. In particular, high densities
mean spatial and temporal niche opportunities, provided that invaders and
residents differ in their responses to varying factors. Most species have periods of
of specialist natural enemies should lead to lower
relative activity and relative inactivity during a year [b]. Niche opportunities arise densities of resident species, increasing resource
during times when resident species are relatively inactive and are not placing high availability [24,30,36]. Although generalist natural
demands on resources. Using the notation given in Box 2, the per-capita growth enemies might have similar effects on resources as
rate of a species might be represented as:
the specialists, the increased resource availability
= a (t )f (R )− m
1 dN [I] for an invader could be countered by a decrease in
N dt escape opportunity [24,30]. The net outcome of
with a now a function of time to represent temporally varying growth activity: it is the
all these different interactions determines the
response of the organism to time. The theory of the storage effect [b] shows that a
species can invade even if it has an average value of a(t ) less than that of resident magnitude and nature of the niche opportunities
species, provided that the invader’s a(t ) is sufficiently large compared with residents’ provided by the community.
a(t )s some of the time; for example, the activities of the invader and residents might
fluctuate out of phase. Fluctuations in a(t ) can be deterministic (e.g. seasonal) or
stochastic (e.g. in response to yearly weather variation) [b,c]; the key feature is that the How niche opportunities arise
invader must show a different temporal pattern of response than that of the residents. Natural enemy escape opportunities
An invader might also gain an advantage by responding differently to changes Most communities provide escape opportunities
in resource levels than do residents – that is, by having a function f (R) that differs
because they do not have the specialist natural
nonlinearly from that of residents [a,d]. For example, the invader might have a
stronger response than residents at both high and low resource availabilities, but enemies of invaders from geographically distant
not at intermediate resource availabilities. Resource fluctuations between high and locations [7]. Although invasions are sometimes
low values would then be a resource opportunity for the invader, a mechanism compared with range expansions [5,37], escape
referred to as ‘relative nonlinearity of competition’ [a].
Spatial variation can also provide niche opportunities, and this can occur through
opportunities imply an important distinction,
spatial versions of the storage effect and relative nonlinearity of competition [e]. because specialist natural enemies must be lost at
Much emphasized in the literature, however, are competition–colonization much lower rates during range expansions than they
tradeoffs [f,g], which can work on a variety of scales. At the level of a local are during invasions of relatively small numbers
community, the mechanism can be driven by disturbance. In sessile communities,
death of an individual is a substitute for disturbance. Most importantly, this from great distances.
mechanism means that an inferior competitor for resources could invade if it had Invaders that offset losses to natural enemies
superior colonization or local resource exploitation ability [g]. in their native range by having high fecundity or
individual growth (grazed plants and clonal animals)
References
a Chesson, P. (2000) Mechanisms of maintenance of species diversity. Annu. Rev. Ecol.
[38] could gain a strong advantage in a system
Syst. 31, 343–366 without their specialist natural enemies. Potentially
b Chesson, P. et al. (2001) Environmental niches and ecosystem functioning. In Functional diminishing this advantage are generalist naturalist
Consequences of Biodiversity (Kinzig, A. et al., eds), pp. 213–245, Princeton University Press enemies to which the invader might be particularly
c Lehman, C.L. and Tilman, D. (2000) Biodiversity, stability, and productivity in
vulnerable in the invaded location because it has
competitive communities. Am. Nat. 156, 513–552
d Armstrong, R.A. and McGehee, R. (1980) Competitive exclusion. Am. Nat. 115, 151–170 no evolutionary history with them and might not
e Chesson, P. (2000) General theory of competitive coexistence in spatially-varying be adequately protected against them [34]. The
environments. Theor. Popul. Biol. 58, 211–237 spectacular success of biological control for some
f Tilman, D. (1994) Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology invaders, however, implies that loss of natural
75, 2–16
enemies is sometimes an important escape
g Bolker, B. and Pacala, S. (1999) Spatial moment equations for plant competition:
understanding spatial strategies and the advantages of short dispersal. Am. Nat. opportunity [7,39].
153, 575–602 Escape opportunities can allow a species to win
in resource competition in a similar way to a low
maintenance requirement (Box 2), potentially
whether invasion is promoted or inhibited by allowing an invader to reach high densities and have
harshness [24]. An invader will be at an advantage a large effect on resources. Apparent competition
if its maintenance requirement does not increase can have a similar outcome. An invader with few
as much as that of a resident with environmental specialist natural enemies could rise to a high density,
harshness, or if it has a stronger response to maintaining generalist natural enemies that severely
increased resources than the residents (Box 2). impact the native community.
Environmental fluctuations in time and space
also have major effects. The key issues again are Resource opportunities
differential effects of the fluctuations on invaders and Disturbance is commonly assumed to release
residents, with the added parameter that different resources and provide opportunities for invaders [5],
species might be favored at different times and in an idea that has been generalized to consider any
different places [4,5,25] (Box 3). form of temporal variation in resource availability
Environment–resource interactions naturally [4,5]. As emphasized by spatio-temporal resource
have parallels in environment–natural enemy competition theory (Box 3) an invader still must
interactions, but one should also consider natural have some advantage over residents. However, that
enemy–resource interactions. Indeed, important advantage might occur at particular times or in
climate, and North America in comparison with

Eurasia [29]. Greater disruption by humans and
greater rates of commerce between geographically
similar regions might contribute to some of these
Number of exotic species

elevated rates, but particular features of the
communities themselves could also contribute [45].
Species in different systems might vary in
competitive ability [11,26] or their degree of
specialization [29] – that is, the breadth of conditions
under which individual members have positive
responses to their environment. In the presence of
tradeoffs that benefit specialization [46], several
specialized species would reduce resources more
effectively than one generalist species covering the
same range of circumstances.
Number of native species The maturity concept (Box 1) might explain such
community differences: communities that have
TRENDS in Ecology & Evolution had less time to assemble, and less time for their
constituent species to adapt to the local conditions,
Fig. 1. Reconciliation of relationships between invasion success and are likely to have fewer species with broader niches.
species richness on different spatial scales. In this illustration, extrinsic Their species might also have lower competitive
conditions are assumed to be the same within each cluster of points
but to differ between clusters. Within any cluster, higher numbers of
abilities than those in communities that have had
native species lead to poorer niche opportunities for invaders, a longer time under their present environmental
generating the negative relationship between the numbers of alien regime. These communities tend to be less invasion
species and native species often observed in models, experiments resistant (Box 1). Similar effects on invasion
and at small spatial scales. However, extrinsic factors can vary
considerably on broad spatial scales. If extrinsic factors that favor high
resistance might result from the size of the species
numbers of native species also directly increase niche opportunity for pool from which a community has assembled.
invaders, changes in these extrinsic factors will lead to clusters of Maturity undoubtedly also affects invasion resistance
points whose mean numbers of alien and native species are positively
through escape opportunities, but clear predictions in
related, as depicted. Thus, there is an overall positive relationship
between alien and native species when the data are combined on a this area are not so apparent.
broad spatial scale.
Variation in niche opportunities with resident diversity
particular places, or it might be in a life-history trait, Maturity is one theoretical approach to explaining
such as colonizing ability (Box 3). Sher and Hyatt [4] invasion resistance. Ideally, invasion resistance could
emphasize that an advantage to invaders commonly be predicted from directly observable community
arises through disruption of the historical pattern of properties. In a classic work, Elton [47] proposed
resource supply and consumption. that communities with high species diversity should
There are many ways in which human activities be invasion resistant. Indeed, models and some
disrupt historical patterns of resource fluctuations, experimental studies suggest that high species
including alteration of patterns of fire [40], harvesting diversity does lead to invasion resistance – that is,
of biomass, nutrient enrichment [12], alteration of there is a negative relationship between invasion
patterns of spatial heterogeneity, and climate change success and species diversity [48–51]. However, large-
[1,41,42]. Resident species might not be adapted to scale observational patterns mostly show that more
the changed environmental conditions, lessening diverse systems tend to have higher numbers of exotic
their ability to reduce resource availability uniformly species [3,51,52]. There have been various attempts
in time and space, and thus providing resource to understand these conflicting patterns.
opportunities for invaders. Some invaders, such as
species that inhabit human disturbed environments Scale and the role of covarying factors
in their native range, might have critical adaptations Species diversity varies widely with physical
to human disturbed environments that resident extrinsic factors, such as latitude, climate (given
species lack [43,44], giving them the advantages they latitude), soils and the supply rates of physical
need for successful invasion. resources to a system. This observation can help
explain the discrepancy between different studies. If
Community maturity extrinsic factors favorable to high species diversity
Do natural communities vary in the niche also lower invasion resistance, the positive
opportunities that they provide, independently of the relationship between species diversity and invasion
disruptions discussed above? Particular systems and success seen on broad spatial scales is explained [50].
geographical regions have relatively high rates of A negative pattern of invasion success as a function
invasions. Among these are freshwater systems, of diversity, for fixed extrinsic conditions, is
oceanic islands, regions with a Mediterranean consistent with this proposal, as illustrated in Fig. 1:
direct and indirect, that facilitate the entry of other

Box 4. Future directions
species [54]. The modeling and experimental studies
The niche opportunity framework raises many questions and provides many that found negative relationships might not have
avenues for new research. The following are some of the most immediate.
provided the conditions for sufficiently beneficial
• Interactions between resource and escape opportunity: much of the recent
invasion literature emphasizes resources. However, an invader released from mutualisms to occur, possibly explaining why
natural enemies would have a low maintenance requirement and therefore a low invasion success did not increase with diversity.
R * value. It would thus be a strong competitor. Hence, the cause of the invasion
might appear to be a resource opportunity when, in fact, it is an escape opportunity.
Studies of the interaction between natural enemies and competition in the native
The role of niche differentiation
range of the invader, and in the invaded community, would resolve this issue. Theoretical explanations of why higher species
• Community maturity: the theoretical concept of community maturity has been diversity might confer invasion resistance, when
explored implicitly through models of community assembly [a]. However, there extrinsic factors are controlled, depend on how the
is a need for systematic studies of invasion resistance distinguishing the effects
of time, species pool, the number of established species and established niches of the various residents and invaders relate to
functional diversity. Important challenges are to understand the accumulations one another. According to the empty niche hypothesis
of natural enemies over time, their degree of specialization and their interactions [55], lower species diversity might simply mean the
with resources.
• Covarying extrinsic factors in field studies: covarying extrinsic factors easily
existence of circumstances where resources are not
confound the relationship between invasion resistance and diversity. There is a being exploited efficiently because species with
need for field techniques to control for extrinsic factors. Methods of data analysis suitable niches are lacking. Niche opportunities
accounting for covarying extrinsic factors also need to be developed. therefore exist for species able to benefit from
• Improved understanding of coexistence mechanisms in nature: a better
understanding of how species coexist in natural systems would give a better resources in those particular circumstances [7]. In
appreciation of the kinds of niche opportunity that a system might provide. For this case, it should not be just the diversity of resident
example, studies of changes in dominance patterns over time and in space could species that matters but how their niches differ
test whether species coexist by having different responses to spatially and
functionally [56], including their spatial and temporal
temporally varying environmental factors. This information would also reveal
the kinds of changes to the system that might favor invasion. patterns of effects on resources [48].
At the opposite extreme is the sampling
Reference
a Morton, R.D. and Law, R. (1997) Regional species pools and the assembly of local hypothesis, where species are not differentiated
ecological communities. J. Theor. Biol. 187, 321–331 functionally but vary in their ability to reduce
resources [57], or (presumably) to maintain natural
enemies. According to this hypothesis, higher
the broad-scale positive relationship is the outcome diversity does not broaden the circumstances under
of combining data from a series of negative which resources are exploited efficiently but instead
relationships, where each negative relationship increases the probability that a high-ranking
comes from different extrinsic conditions. competitor is present. Invasion success depends
This reconciliation of conflicting patterns is not on filling a vacant niche but on being a better
consistent with the outcome of models [51] in which exploiter of resources or a better avoider of natural
extrinsic factors are not generally varied. Species enemies than resident species. However, a
diversities differ because of different sizes of the competitor’s rank might vary in space and time,
species pool colonizing the local system, or different allowing a high diversity of species to be maintained
Acknowledgements amounts of time for species to accumulate in the local in the system [25] (Box 3). Thus, invader success
K.S. is a collaborator via system, or simply due to chance: randomness in the depends on finding a time or place where it is
a fellowship under the
process of community assembly leaves some systems superior to resident species, and the distinction
OECD Co-operative
Research Programme: with fewer species than others. In all these ways between the empty niche hypothesis and the
Biological Resource of varying species diversity, there is a consistent sampling hypothesis is lost [57,58].
Management for tendency in models for invasion success to decrease
Sustainable Agricultural
Systems and also
with species diversity. Generally, equivalent results Conclusion
acknowledges the have been obtained by experimental studies that Over much of its history, invasion ecology has
Australian CRC for Weed carefully control extrinsic factors, or randomize them, developed on a relatively separate path from other
Management Systems,
and define species diversity as the number of species areas of ecology, potentially to the detriment of the
NMFS (grant to
M. Mangel, UC Santa Cruz) supplied to the system [53]. By contrast, studies that discipline [59]. The framework presented here,
and NIH/NSF Ecology of define species diversity as the number of species however, shows how core issues of invasion ecology
Infectious Diseases grant successfully established might confound uncontrolled can be discussed as topics in community ecology.
(1R01ES11067-01) for
support. P.C. was
variation in extrinsic factors, including propagule Recent advances in community ecology theory have
supported by NSF grant pressure. According to Fig. 1, a positive relationship made this possible by providing detailed predictions
DEB 9981926. We also between invasion success and diversity could result. about topics of particular importance in invasion
thank Ottar Bjørnstad,
ecology, such as resource and natural enemy
Ryan Keane, Mark
Lonsdale, Marc Mangel, The role of positive interactions interactions [30,32], and disturbance and more
Peter Moyle, Bill Murdoch, An alternative explanation of positive relationships general kinds of variation in space and time
Marcel Rejmánek, between species diversity and invasion success, which [24,25,60]. The link between community and
Jay Stachowicz,
has some support from experiments in agricultural invasion ecology is a natural one, because the
Don Strong, Mark Torchin,
Michael Turelli and Mark systems, is that high species diversity creates niche essential criterion for a species to persist in a
Williamson for comments. opportunities – for example, by mutualisms, both community is its ability to increase from low density,
which is also the condition for an alien to be able invaders; they also provide the challenge of
to invade a community. This means that invasion explaining invader success and invader impact.
ecology has the potential to contribute greatly to Indeed, there is every reason to expect a healthy
community ecology. Invasions provide case studies on synergy between invasion ecology and community
particular communities subject to perturbation by ecology (Box 4).
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Ecología Austral
Diciembre 2002 12:175–185. Diciembre 2002LAGUNAS PAMPEANAS 175
Factores que afectan la estructura y el funcionamiento

de las lagunas pampeanas
ROLANDO QUIRÓS !, ARMANDO M RENNELLA, MARÍA B BOVERI,
JUAN J ROSSO & ALEJANDRO SOSNOVSKY
Área de Sistemas de Producción Acuática, Facultad de Agronomía, Univ. de Buenos Aires, ARGENTINA
RESUMEN. La estructura y el funcionamiento de las lagunas pampeanas pueden explicarse por su

geomorfología, régimen climático, drenajes ubicados en suelos naturalmente ricos en nutrientes y
por las modificaciones humanas en el uso de la tierra y el agua. Es posible caracterizarlas sintética-
mente como lagos de llanura, someros, polimícticos, eutróficos o hipertróficos, y con tiempo de per-
manencia del agua y salinidad altamente variables. Estas características explicarían la elevada biomasa
de sus comunidades bióticas. Un análisis sincrónico, durante el pico de la estación de crecimiento, nos
permitió discriminar tres tipos dentro de las grandes lagunas de carácter permanente: lagunas con
biomasa del fitoplancton relativamente baja y abundante desarrollo de las macrófitas acuáticas, lagu-
nas con abundante desarrollo del fitoplancton pero escaso desarrollo de la macrofitia, y lagunas con
alta turbidez inorgánica y escaso desarrollo de la macrofitia y del fitoplancton. El primer tipo coincide
con lo que comúnmente se conoce como lagunas “claras”, de aguas relativamente transparentes y alta
abundancia relativa de peces piscívoros de alto porte. El segundo coincide con lagunas verdes y “tur-
bias”, y que generalmente presentan altas abundancias de peces planctívoros. El tercer tipo sería re-
sultado de la acción humana directa sobre el espejo de agua o su cuenca de drenaje. La abundancia
relativa de lagunas turbias es mayor en las zonas con mayor intensidad de uso de la tierra. Sin embar-
go, la alta variabilidad anual e interanual del paisaje pampeano se ve reflejada en el funcionamiento
del ecosistema lacunar. Gran parte de las lagunas pasa por una fase estacional de aguas claras caracte-
rizada por una alta abundancia de los cladóceros de gran tamaño, que finaliza cuando alcanza su pico
de abundancia la clase 0+ de planctívoros. La compleja interacción de factores climáticos y de uso de
la tierra explicaría la ocurrencia de cambios no periódicos en la tipología de una determinada laguna,
fenómeno que se intensifica a medida que las lagunas disminuyen de tamaño. [Palabras clave: lagos
someros, región pampeana, ecosistemas acuáticos, estructura y funcionamiento.]
ABSTRACT. Factors affecting the structure and functioning of shallow Pampean lakes: The structure
and function of the Pampa plain lakes are explained, in large part, by its history, geomorphology,
climate, nutrient rich soils drainages, and by the modifications produced by man in his use of land
and water. They can be synthetically characterized as plain lakes, very shallow, polimyctic, eutrophic
or hypertrophic, and with water renewal time and salinity highly fluctuating. This conjunction of
external characteristics explains the high biomass of each one of its biotic communities. A synchro-
nous analysis, during the peak of the growth season, permits us to discriminate three types within the
large lakes of permanent character: lakes with relatively low phytoplankton biomass and abundant
development of the rooted macrophyte, lakes with abundant development of the phytoplankton but
scarce macrophyte development, and lakes with high inorganic turbidity, scarce aquatic macrophyte
abundance, and low phytoplankton biomass. The first type coincides with what usually is known as
“clear” lakes, of relatively transparent waters and high relative abundance of large piscivorous fishes.
The second coincides with green, “turbid” lakes, of low water transparency, and usually with high
abundance of visual planktivorous fishes. An increased relative abundance of filter feeding planktivores
is noticeable in lakes impacted by organic waste discharges. The third type encompasses lakes clearly
limited in their productivity by light availability, and would be the result of direct human action on
their drainage basins. The relative abundance of turbid lakes is generally greater in zones with higher
intensity of land use. However, the high annual and year-to-year variability of the Pampean land-
scape is seen reflected in the operation of the lake ecosystem. Large part of the lakes goes through a
seasonal phase of clear waters characterized by a high abundance of cladocerans of greater size that
ends when reaches its peak of abundance the class 0+ of planktivores. The complex interaction be-
tween climatic factors and land use also would explain the non-periodic changes in the typology of a
given lake. For permanent lakes, this phenomenon would be intensified with a decrease in lake sur-
face area. [Keywords: shallow lakes, Pampa plains, aquatic ecosystems, structure and functioning.]
! Área de Sist. de Prod. Acuática; Fac. de Agrono-

mía, UBA; Av. San Martín 4453; 1417 Buenos Aires, Recibido: 27 febrero 2002; Revisado: 5 agosto 2002
ARGENTINA. quiros@mail.agro.uba.ar Versión final: 26 agosto 2002; Aceptado: 28 agosto 2002
176 R QUIRÓS ET AL. Ecología Austral 12:175–185
INTRODUCCIÓN aguas pluviales. Algunas veces, las lagunas

(especialmente las temporarias) se han forma-
Las grandes planicies que cubren las regio- do por acción combinada de agentes erosivos
nes central y noreste de Argentina son una de y disolución cárstica (Vervoorst 1967). Muchas
las vastas cuencas sedimentarias continenta- de las lagunas mayores son resultado de la
les. Esta región tiene suaves pendientes y una construcción de presas sobre bajos inundables
actividad neotectónica significativa. La suce- (Quirós, obs. pers.).
sión de períodos climáticos secos y húmedos Las lagunas pampeanas son lagos de llanu-
en el marco de su geomorfología lleva a un ra, muy poco profundos, que no estratifican
importante desarrollo de sistemas de humeda- térmicamente excepto por períodos muy cor-
les y de lagos muy poco profundos (lagunas; tos de tiempo. Fueron caracterizadas por
Iriondo 1984, 1989). La región pampeana cons- Quirós & Drago (1999) como lagos muy poco
tituye una subregión en la cual los antiguos profundos, con tiempo de permanencia del
depósitos arenosos de origen fluvial fueron agua y salinidad altamente variables, natural-
reelaborados por los vientos, bajo condiciones mente eutróficos y actualmente bajo estrés
áridas en el pasado geológico reciente, forman- ambiental manifiesto que incrementa aún más
do campos de dunas (Malagnino 1988; Iriondo sus contenidos de nutrientes. La gran mayo-
1999). Las dunas de arena y los depósitos de ría de las lagunas presentan una hidroquímica
conchilla tienen su origen en las fuerzas eólicas altamente variable, mientras que las lagunas
que actuaron bajo los paleoclimas áridos y en más salinas se sitúan en las cuencas hidrológi-
las oscilaciones del mar durante el cuaternario, camente más aisladas (Quirós & Drago 1999).
respectivamente (Tricart 1973). La planicie Su concentración salina permite clasificarlas
pampeana está constituida por áreas comple- como lagos subsalinos y salinos (Ringuelet
tamente planas que alternan con suaves 1962; Ringuelet et al. 1967; Drago & Quirós
lomadas naturalmente cubiertas por pastiza- 1996) y, en algunos casos, como lagos de agua
les, mientras que los relieves montañosos dulce (<0.5 g/L de sólidos disueltos totales).
constituyen una porción muy pequeña de la Como lagos de llanura, su hidrología es alta-
región pampeana (Soriano 1992). mente dependiente de las precipitaciones in
En la planicie se pueden reconocer varias situ (Fuschini Mejía 1994), principalmente de
unidades diferenciadas con base en su geolo- aquellas que se producen hacia fines del otoño
gía, geomorfología, drenaje, suelos y vegeta- (Vervoorst 1967). En las áreas menos salinas y
ción (ver una recopilación en Soriano 1992). con menor desarrollo humano, la vegetación
En gran parte de la planicie, el drenaje es arraigada generalmente cubre, en parches y
endorreico o arreico, lo cual conduce a que, con extensión variable, la superficie de las
bajo las condiciones sub-húmedas actuales, se lagunas.
produzcan periódicas inundaciones extensas La estepa pampeana ha sufrido el pastoreo
y prolongadas, alternando con frecuentes pe-
del ganado a lo largo de los últimos cuatro si-
ríodos de sequía. Las áreas más deprimidas
glos y, especialmente durante el siglo XX, ha
generalmente albergan lagunas permanentes
sido objeto de la agricultura (Vervoorst 1967;
o temporarias. Muchas de ellas tienen origen
Soriano 1992). Como resultado de ello, los pa-
en procesos de deflación eólica ocurridos du-
trones naturales del paisaje pampeano han
rante el cuaternario (Tricart 1973), pero un
sido transformados, aislando espacialmente
número importante ha sido posiblemente
sus componentes, fragmentándolo en parches
remoldeado por la acción fluvial. En otros po-
(Ferraro et al., com. pública).
cos casos las lagunas se han formado por el
embalsado natural del agua de escorrentía, La región pampeana es el paisaje más pro-
debido a la presencia de médanos, montícu- ductivo de Argentina. Paradójicamente, la
los loésicos o cordones de conchillas. Un tipo ecología de las lagunas pampeanas ha sido
especial de lagunas, situadas en los puntos relativamente poco estudiada. La falta de
más bajos de la planicie, lo constituye aquellas información generalmente ha impedido la
que han estado en comunicación con el mar conceptualización mínima necesaria para de-
en épocas geológicas pasadas y, al producirse sarrollar medidas adecuadas de manejo sus-
el ascenso del terreno, quedaron aisladas, tentable. En el presente trabajo pretendemos
dulcificándose algo por el aporte paulatino de contribuir a delinear las características y ex-
Diciembre 2002 LAGUNAS PAMPEANAS 177
Tabla 1. Características limnológicas y pesqueras de 36 grandes lagunas pampeanas durante la estación de
crecimiento. Los datos son promedios, con el rango entre paréntesis. p.s.: peso seco.
Table 1. Limnological and fish characteristics for 36 large Pampean lakes during the growing season. Data are
means, with range in brackets. p.s.: dry weight.
Claras Turbias Turbias inorgánico

(n = 11) (n = 23) (n = 2)
Superficie (km2) 14.7 (1.4–62.9) 139.3 (2.1–1984.0) (5.6–48.2)
Profundidad promedio (m) 1.8 (1.1–3.4) 2.4 (0.7–7.3) (1.9-3.2)
Lectura del disco de Secchi (m) 1.5 (0.6–4.6) 0.35 (0.12–1.10) (0.15–0.15)
Conductividad eléctrica (µS.cm-1) 2532 (520–7000) 7262 (560–41000) (1320–6700)
Fósforo total (mg/m3) 230 (23-1288) 433 (25–1250) (1137–7912)
Nitrógeno total (mg/m3) 6361 (2660–11592) 10166 (2900–28750) (6822–7675)
N:P (en peso) 63 (9–145) 51 (21–116) (1-6)
Clorofila a (mg/m3) 19.20 (1.58–82.40) 101.0 (12.8–405.0) (5.7-8.6)
Biomasa del macrozooplancton (µg p.s./L) 705 (1–2156) 1182 (5–3638) (20–292)
Biomasa total de peces (kg/noche) 158 (17–369) 442 (3–2019) (8-24)
Biomasa de pejerrey (kg/noche) 56 (0–205) 254 (0–1511) (2.9–5.9)
Biomasa de tararira (kg/noche) 25 (0–69) 19 (0–228) (0–19.4)
Zp/Zf 0.64 (0.17–0.97) 2.54 (1.37–5.43) (5.07–8.53)
Tamaño del macrozooplancton (µg p.s./indiv.) 2.84 (0.64–4.66) 3.09 (1.01–7.57) (2.44–3.35)
Frecuencia de cianofitas (%) 49.3 (23.9-90.4) 70.9 (2.6-99.1) 76.2
Índice de uso de la tierra 1.3 (1–4) 3.1 (1–4) (1–4)
traer los patrones más generales que dan cuen- dad de la zona fótica (Zf) durante el muestreo
ta de la estructura y el funcionamiento de las (Reynolds & Walsby 1975). Para los análisis
lagunas en el paisaje pampeano. comparativos a priori fueron consideradas
como lagunas claras aquellas con un cociente
MÉTODOS menor a 1 (Tabla 1). Para tomar en cuenta la
intensidad de uso de la cuenca de drenaje fue
La base de datos utilizada para los análisis elaborado un índice de intensidad de uso de
comparativos está compuesta de datos para 28 la tierra. El índice ordena las lagunas en or-
grandes lagunas muestreadas en el verano de den creciente de impacto según una escala
1985 (Quirós et al. 1988) y de 4 lagunas de la nominal de cuatro grados: 1) ganadería exten-
alta cuenca del río Salado muestreadas men- siva (cría) o ganadería extensiva y agricultura
sualmente durante los años 1998–2000 (Quirós en zona de sierras; 2) ganadería semi-intensi-
et al., datos no publ.). Entre estas últimas, no va (engorde a campo y engorde en cabañas);
todas fueron muestreadas durante los tres 3) ganadería semi-intensiva, agricultura y le-
veranos, con lo cual el total se reduce a 8 si- chería; y 4) agricultura intensiva, “feed-lots” y
tios-verano. Toda la información limnológica descargas urbanas. La composición de la co-
y pesquera utilizada corresponde a los meses munidad pelágica de peces fue considerada a
de enero o febrero, pico de la estación de través de un indicador de frecuencia relativa
crecimiento. El total de sitios-verano es de 36 de peces planctívoros visuales y filtradores con
lagunas, 34 de las cuales no fueron inorgáni- respecto a la suma de planctívoros y piscívo-
camente turbias. Los métodos de muestreo y ros. Como se analiza sólo la zona pelágica de
de análisis de las muestras fueron descriptos las lagunas, fueron considerados como planc-
con anterioridad (Quirós et al. 1988; Quirós tívoros el pejerrey pampeano (Odontesthes
1991). Con el objeto de diferenciar entre lagu- bonariensis) y el bagarito (Parapimelodus
nas “claras” y lagunas verdes y “turbias” se valenciennesi). Como piscívoros solo fue consi-
consideró una variable que toma en cuenta la
derada, por su alto porte, la tararira (Hoplias
profundidad de la zona fótica para el pro-
malabaricus).
medio de cada laguna. Dicha variable fue
definida como el cociente entre la profundi- Fue realizado un Análisis de Componentes
dad promedio de la laguna (Zp) y la profundi- Principales (ACP) con el objeto de ordenar las
Tabla 2. Análisis de Componentes Principales sobre Tabla 3. Valores del Coeficiente de Correlación de
información limnológica y pesquera de 34 grandes Pearson entre la abundancia de las comunidades bió-
lagunas pampeanas durante la estación de creci- ticas y la concentración de nutrientes en 34 grandes
miento. Se indican el porcentaje de la varianza total lagunas pampeanas durante la estación de crecimien-
explicada por cada factor y el peso de cada variable to. Para cianofitas, n = 24. **: P < 0.05.
(>0.40). Table 3. Values of the Pearson Correlation Coefficient
Table 2. Principal Component Analysis on limnologi- for the relationship between abundance of biotic
cal and fish data for 34 large Pampean lakes during communities and nutrient concentration for 34 large
the growing season. Percent of variance explained Pampean lakes during the growing season. For the
and factor loadings (>0.40) are shown. cianophytes, n = 24. **: P < 0.05.
Primer Segundo Fósforo Nitrógeno

factor factor total total
Variable (52.1%) (16.4%)
Clorofila a 0.78 ** 0.75 **
Fósforo total -0.90 Biomasa de microzooplancton 0.54 ** 0.69 **
Nitrógeno total -0.71 Biomasa de macrozooplancton 0.59 ** 0.50 **
Clorofila a -0.93 Biomasa total de zooplancton 0.67 ** 0.62 **
N:P 0.76 Pejerrey 0.52 ** 0.22
Zp/Zf -0.66 0.57 Planctívoros 0.57 ** 0.22
Tamaño del macrozooplancton -0.65 Piscívoros 0.05 0.11
Planctívoros / (planctívoros + -0.60 0.42 Total de peces 0.54 ** 0.24
piscívoros) Cianofitas 0.21 0.41 **
grandes lagunas. Como variables fueron uti- que durante la inundación tiende a homoge-
lizadas las concentraciones de fósforo total y neizar las lagunas. Las lagunas más alejadas
de nitrógeno total, la relación entre ambas de los centros urbanos y sin agricultura en sus
(N:P), la concentración de clorofila equivalente cuencas de drenaje son las que presentaron
como indicador de la biomasa del fitoplancton, concentraciones de fósforo total inferiores a los
la relación Zp/Zf como indicador de la capaci- 100 mg/m3. Por el contrario, las ubicadas en la
dad de la laguna de ser colonizada por alta cuenca del río Salado siempre mostraron
macrófitas arraigadas, la relación entre la concentraciones superiores a los 500 mg/m3.
abundancia de peces planctívoros con respec- Estas últimas, además de tener importantes
to a la suma de planctívoros más piscívoros centros urbanos en sus cuencas de drenaje,
de alto porte (como indicador de la estructura reciben las aguas provenientes de la zona de
de la comunidad de peces en la zona pelágica) agricultura intensiva de la vertiente sudoeste
y el tamaño promedio del macrozooplancton. de la pampa ondulada y de gran parte de la
pampa plana.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el ordenamiento producido por el ACP,
los dos primeros autovalores explican el 68%
Características y ordenamiento
de la variabilidad total (Tabla 2). El primer fac-
de las lagunas pampeanas tor pondera lagunas eutróficas e hipertróficas,
El estado trófico de las grandes lagunas ac- con alta turbidez algal, dominadas por ciano-
tualmente varía entre eutrófico e hipertrófico. fitas y peces planctívoros, y con cuencas de
Aquellas que presentan un mayor estado drenaje situadas en las regiones más explota-
trófico son las que soportan una mayor inten- das, como opuestas a lagunas eutróficas, más
sidad de uso de la tierra en sus respectivas claras, con comunidades de peces más ba-
cuencas de drenaje (Tabla 1). Cuando se las lanceadas, situadas en las regiones de menor
compara sincrónicamente, en este caso du- intensidad de explotación (Tablas 1 y 3). El se-
rante mediados de verano, presentan una alta gundo factor toma en cuenta las lagunas más
variabilidad en la concentración de sales turbias, dominadas por peces planctívoros
disueltas (Tabla 1). Sin embargo, como vere- visuales y filtradores y con menor tamaño pro-
mos más adelante, a la alta variabilidad entre medio del macrozooplancton, en contraposi-
lagunas se superpone el ciclo de sequía–inun- ción a las lagunas claras, con características
dación característico del paisaje pampeano, opuestas.
El ordenamiento producido por el ACP dis-
crimina dos grupos principales (Figura 1). El piscívoros
primer factor pondera lagunas eutróficas e N:P
3
hipertróficas en contraposición a las mesotró-
ficas más claras. Sin embargo, aunque pueden
2 claras
ser identificados dos grupos principales, la
existencia de un continuo de estados de lagu-
1
na no puede ser rechazada. Las grandes lagu-
Primer factor
TM
nas se distribuyen entre un estado neto de
laguna clara, eutrófica, colonizada por macró- 0
fitas y con comunidades de peces más balan-
ceadas, hasta un estado definido de laguna -1
turbia, hipereutrófica, dominada por el fito- turbias planctívoros
plancton y los peces planctívoros (Figura 1). -2
nutrientes
Entre estos estados extremos se ubican la ma- fitoplancton
yor parte de las grandes lagunas pampeanas. -3
-3 -2 -1 0 1 2 3
Algunas de ellas, las ubicadas hacia el centroi- Segundo factor
de del ordenamiento, pasarían con mayor fa-
cilidad de un estado a otro dependiendo del
grado de influencia que sobre ellas ejerza la
variabilidad de ciertos factores externos tales 3
como el tiempo promedio de permanencia del 1
agua, la acción de los vientos, el tipo de sedi- 2 1 claras
mentos o las acciones humanas. 1 1 1
1 1
La intensidad de uso de la tierra también se 1
Primer factor
1 3
ve reflejada en las características del eco- 1
3
sistema lagunar (Figura 1). La mayoría de las 0 11 4 3 3
4 223 33
lagunas claras presenta una intensidad relati- 44 4
2
4
vamente baja de uso de la tierra en sus cuen- -1 4 4 44 2
cas de drenaje. Por el contrario, todas las 2
turbias 4
lagunas con alta utilización humana de sus -2
drenajes se ubican entre las turbias, que
presentan las mayores concentraciones de -3
nutrientes y alta abundancia de peces planctí- -3 -2 -1 0 1 2 3
Segundo factor
voros. Entre estos últimos, para el pejerrey
(Odontesthes bonariensis) ha sido experimental-
mente probado que potencia los procesos de Figura 1. Ordenamiento obtenido de un Análisis de
Componentes Principales sobre información limno-
eutrofización lagunar (Boveri & Quirós, en
lógica y pesquera de 34 grandes lagunas pampeanas
prensa). turbias (triángulos) y claras (círculos) durante la esta-
ción de crecimiento. Arriba: ordenamiento ambien-
Relación entre los niveles de nutrientes y la tal según las características de las lagunas. Abajo:
biomasa de las comunidades bióticas relación entre el ordenamiento ambiental y la inten-
sidad de uso de la tierra en las cuencas de drenaje.
Para el total de las lagunas analizadas, la bio- TM: tamaño del macrozooplancton. La escala de in-
masa de fitoplancton, las del micro y macro- tensidad de uso de la tierra es nominal (en orden
zooplancton y la abundancia total de peces creciente de 1 a 4).
están positiva y significativamente relaciona- Figure 1. Ordination obtained from a Principal Com-
das con las concentraciones de nutrientes (Ta- ponent Analysis of limnological and fish data for 34
bla 3). Sin embargo, la biomasa total de peces large turbid (triangles) and clear (circles) Pampean
solo estuvo significativamente relacionada con lakes during the growing season. Above: environ-
mental ordination based on lake characteristics. Be-
la concentración de fósforo total (Tabla 3). En low: relationship between the environmental
otras palabras, las lagunas que presentaron los ordination and land use intensity in lake drainages.
mayores niveles de nutrientes totales también TM: macrozooplankton size. The scale for land use
presentaron las mayores biomasas de las dis- intensity is nominal (increasing in order from 1 to 4).
tintas comunidades bióticas. Una singularidad 10

3
a nivel específico lo constituye la relación di-

recta entre la abundancia de pejerrey y la con-
centración de fósforo total (Tabla 3).
Clorofila (mg/m )
3
2
10
Como se mencionó, la biomasa del fitoplanc-
ton se relaciona significativamente tanto con
la concentración de fósforo total (loge Cloro-
fila = -1.492 + 0.959 loge Fósforo total ,R2 = 0.60, 101
P < 0.0001, n = 34) como con la de nitrógeno
total (loge Clorofila = -12.195 + 1.777 loge Nitró-
geno total, R2 = 0.57, P < 0.0001, n = 34). Sin 0
10
embargo, cuando se analizaron por separado 1
10 10
2
10
3
10
4
las lagunas turbias y las claras, se obtuvieron Fósforo total (mg/m3)

regresiones significativamente diferentes
Figura 2. Relación entre la concentración de fósforo
(P < 0.001) tanto para la relación clorofila–fós- total y la concentración de clorofila en 34 grandes
foro total (loge Clorofila = 0.906 + 0.605 loge Fós- lagunas pampeanas turbias (triángulos) y claras (cír-
foro total, R2 = 0.60, P < 0.0001, n = 23, para las culos) durante la estación de crecimiento.
lagunas turbias; loge Clorofila = -1.881 + 0.877 Figure 2. Relationship between total phosphorus con-
loge Fósforo total, R2 = 0.62, P = 0.004, n = 11, centration and chlorophyll concentration for 34 large
para las claras) como para la relación clorofila– turbid (triangles) and clear (circles) Pampean lakes
nitrógeno total (loge Clorofila = -6.575 + 1.202 during the growing season.
log e Nitrógeno total, R 2 = 0.67, P < 0.0001,
n = 23, para las lagunas turbias; loge Cloro-
fila = -10.139 + 1.445 log e Nitrógeno total, Determinantes de la biomasa fitoplanctónica
R2 = 0.43, P = 0.028, n = 11, para las claras). en las lagunas pampeanas
En las lagunas claras, la biomasa de algas está El desarrollo de modelos de Regresión Múl-
más relacionada con la concentración de fós- tiple para la biomasa fitoplanctónica en lagu-
foro total que con la de nitrógeno total. Por el nas pampeanas nos permite una descripción
contrario, en las turbias está más relacionada complementaria a las obtenidas por el orde-
con la concentración de nitrógeno total. En las namiento y por el desarrollo de modelos de
lagunas turbias, a similar concentración total Regresión Simple entre la concentración de
de nutrientes la biomasa del fitoplancton es nutrientes y de clorofila para ambos tipos de
notoriamente mayor que en las claras (Figu- lagunas. Como se muestra en la Tabla 4, fue-
ra 2). Sin embargo, las mayores pendientes de ron desarrollados varios modelos de Regre-
las regresiones correspondientes a las lagunas sión Múltiple, siendo excluidas las lagunas
claras sugieren que a concentraciones de netamente turbias por arcillas. Los modelos
nutrientes más elevadas ambos tipos de la- obtenidos son altamente compatibles con los
guna convergerían en un solo tipo: lagunas mecanismos propuestos para explicar la varia-
turbias. Las mayores pendientes para las re- bilidad de la biomasa fitoplanctónica en lagos
gresiones clorofila–nitrógeno total que para las poco profundos (Scheffer et al. 1993). Como
regresiones clorofila–fósforo total podrían es- era esperado, la concentración de clorofila fue
tar indicando que el desbalance con respecto menor en las lagunas claras, dominadas por
al nitrógeno aumenta con el estado trófico de macrófitas arraigadas, que en las lagunas ver-
la laguna, para ambos tipos de laguna. Cuan- des y turbias. Las macrófitas generalmente
do se comparan las pendientes con las obteni- representan un refugio potencial para los her-
das en lagos profundos (Quirós 1991), éstas bívoros del zooplancton. Por lo tanto, era tam-
son apreciablemente menores. Esto sugiere bién de esperar que la biomasa de algas fuera
que, para la mayoría de las lagunas pampea- menor en las lagunas con herbívoros de ma-
nas, los efectos de la turbidez inorgánica son yor tamaño (Tabla 4). La abundancia total de
apreciables, lo cual apoyaría la hipótesis que peces y la abundancia relativa de peces
el componente no directamente biodisponible planctívoros con respecto a los piscívoros fue-
en la concentración de fósforo total puede ser ron también variables importantes para expli-
de importancia. car la variación residual en la biomasa de algas.
Tabla 4. Modelos de Regresión Múltiple para la biomasa fitoplanctónica (expresada como concentración de
clorofila) en 34 grandes lagunas pampeanas durante la estación de crecimiento. Se muestran el incremento
de R2 y el valor de T para cada variable. RMSE: raíz del error cuadrático medio.
Table 4. Multiple Regression models for phytoplankton biomass (expressed as chlorophyll concentration) in
34 large Pampean lakes during the growing season. R2 increase and T-value for each variable are shown.
RMSE: root mean square error.
Modelo 1 Modelo 2
2 2
R incremento T R incremento T
Nitrógeno total 0.09 4.3 0.22 7.4
Fósforo total 0.09 4.4
Zp/Zf 0.02 2.3 0.04 2.9
Tamaño del macrozooplancton 0.02 -2.2 0.03 -2.5
Abundancia total de peces 0.03 2.6
Planctívoros / (planctívoros + piscívoros) 0.04 3.0 0.03 2.8
N:P 0.03 -2.5
R2 0.87 0.89
P < 0.0001 < 0.0001
RMSE 0.519 0.487
Esto último sugiere que los peces afectarían la período durante el cual son más notorias las
biomasa de algas tanto en cascada, a través de mortalidades generalizadas de peces. Las mis-
la predación directa sobre el macrozooplanc- mas se ven, además, agravadas durante las
ton herbívoro (Carpenter et al. 1985; Brett & sequías extremas. Durante estas últimas se
Goldman 1997), como indirectamente, a tra- producen los eventos de máxima disminución
vés de favorecer el reciclado y la biodis- de la concentración de oxígeno disuelto por
ponibilidad de los nutrientes (Quirós 1990; encima de la interfase agua–sedimento, gene-
Schindler et al. 1993). ralmente acompañados por una estratificación
térmica transitoria. Durante el período húme-
Dinámica de las lagunas pampeanas do se produce el efecto inverso, el de dilución
de los compartimentos bióticos y abióticos y
Como lago de llanura, la cubeta de una lagu-
el aumento de la concentración de oxígeno di-
na pampeana es generalmente pequeña con
suelto en la interfase agua–sedimento. Duran-
relación a la superficie de su espejo de agua.
Ello conduce a que el tiempo de permanencia
del agua en una laguna varíe directamente con
el balance entre la precipitación y la evapo- 10
Conductividad eléctrica (mS/cm)
transpiración durante el ciclo de sequía–inun- sequía

dación característico del paisaje pampeano. 8
Los casos de extrema sequía o intensas preci-
pitaciones producen cambios drásticos en la 6
estructura y el funcionamiento de una laguna
pampeana típica (Figura 3). Una laguna gran- 4
de situada en la alta cuenca del río Salado pue-
de aumentar o disminuir su concentración 2
salina en más de cuatro veces. Este efecto con- inundación
centración–dilución se ve directamente refle- 0
ver oto inv pri ver oto inv pri
jado en la abundancia de las comunidades
bióticas. Durante el ciclo estacional, en el pe- Figura 3. Variación estacional de los valores de con-
ríodo de balance hídrico negativo la laguna no ductividad eléctrica (a 25 °C) en la Laguna de Gómez,
solo concentra sus componentes disueltos sino en la alta cuenca del río Salado, durante 1998–2000.
que también se produce un aumento de la Figure 3. Seasonal variation of water conductivity
biomasa por unidad de volumen del fito y (25 °C) in Laguna de Gómez lake, located in the up-
zooplancton y de los peces. Es durante este per basin of Salado river, during 1998–2000.
te los eventos extremos de inundación, la la- ponentes bióticos y abióticos (Figura 5). La
guna primero se diluye, luego deviene turbia abundancia de pejerreyes pequeños (clase 0+),
por arcillas para luego reiniciar, con la dismi- planctívoros visuales (Boveri & Quirós, en
nución de la velocidad del agua, un nuevo ci- prensa), es generalmente mayor durante la
clo de aumento de biomasa. Estos procesos primavera tardía y el verano que durante el
pueden ejemplificarse con el comportamien- invierno (Rosso, datos no publ.), en conjun-
to de la Laguna de Gómez durante el período ción con una marcada estacionalidad en la
1998–2001 (Figura 3). Las pequeñas lagunas composición de especies de cladóceros (Re-
pampeanas (e.g., algunas de las ubicadas en nnella & Quirós, en prensa). Durante el invier-
la pampa plana) siguen un patrón de cambio no predominan las especies de tamaño menor
similar al de las grandes lagunas (Sosnovsky, (géneros Bosmina, Ceriodaphnia, Alona y
datos no publ.). Sin embargo, su área de dre- Leydigia), mientras que en la época estival pre-
naje relativamente menor conduce a que la dominan las de mayor tamaño (géneros
variación de la concentración de sales sea Daphnia y Moina). En la Figura 5 se muestra la
menos drástica que en las lagunas mayores dinámica de los herbívoros del zooplancton
(Figura 4). En síntesis, la alta variabilidad am- (cladóceros), la abundancia de pejerreyes pe-
biental del paisaje pampeano se vería refleja- queños (12–20 cm) y la transparencia del agua
da en el funcionamiento de los ecosistemas para la zona pelágica de la Laguna del Carpin-
lagunares. Además, es de esperar que dicha cho durante el período 1998–2000. La trans-
variabilidad influya de manera importante parencia del agua fue en general mayor
sobre la competencia macrofitia–fitoplancton, cuando mayor fue la abundancia de los gran-
así como sobre la composición florística y des herbívoros (género Daphnia). Los efectos
faunística de las lagunas. de la predación de los planctívoros (pejerreyes
Una laguna turbia (i.e., aquella que además pequeños) sobre los grandes cladóceros es-
de tener altas concentraciones de nutrientes tuvieron menos definidos, pero fue notorio
y alta biomasa de algas tiene una relación Zp/Zf durante el primer año y los comienzos del se-
mayor que 1) generalmente pasa, sin embar- gundo. Sin embargo, la evidente variación
go, por un período estacional de aguas claras. interanual en el reclutamiento de los peces
Para esas lagunas puede ser sospechada una queda aún por ser analizada. Por lo tanto, du-
compleja interacción entre sus diferentes com- rante el ciclo anual ocurren episodios más o
0
Pejerreyes pequeños
20
Conductividad eléctrica (µS/cm)
Disco de Secchi (cm)
1500 1.2
Profundidad máxima (m)
40
1000 0.8 60
80
500 0.4
100
ver oto inv pri ver oto
0 0 Daphnia Moinidae Ceriodaphnia
D E F M A M J J A S O Chidoridae Bosminidae Sididae
Meses
Figura 5. Variación estacional de la abundancia de
pejerreyes pequeños y de la transparencia del agua
Figura 4. Variación estacional de los valores de (arriba), y de la estructura del macrozooplancton
conductividad eléctrica a 25 °C (círculos negros) y de (abajo) en la Laguna del Carpincho durante 1999–
la profundidad máxima (círculos vacíos) en una pe- 2000.
queña laguna en la pampa plana durante 1999–2000. Figure 5. Seasonal variation of small silverside abun-
Figure 4. Seasonal variation of water conductivity at dance and water transparency (above), and of
25 °C (black circles) and of maximum depth (open macrozooplankton structure (below) for Laguna del
circles) for a small Pampean lake during 1999–2000. Carpincho lake during 1999–2000.
menos prolongados durante los cuales la re- produce un incremento en la abundancia rela-
lación Zp/Zf se hace menor que uno, lo cual tiva de planctívoros filtradores (Quirós, datos
favorecería, en principio, que la laguna sea no publ.). El tercer tipo, que abarca lagunas
recolonizada por las macrófitas arraigadas. claramente limitadas en su productividad por
la baja disponibilidad de luz, sería resultado
Discusión General de la acción humana directa sobre el espejo
de agua o su cuenca de drenaje. El ordena-
Los procesos de eutrofización de lagos poco
miento obtenido coincide, en términos gene-
profundos, de aguas duras y polimícticos, tal
rales, con los realizados en otros conjuntos de
como la gran mayoría de las lagunas pam-
lagos pocos profundos de llanura distribuidos
peanas, es un problema poco estudiado en el
mundialmente (Canfield et al. 1984; Jeppessen
ámbito mundial. Algunas de las lagunas pre-
et al. 1991; Phillips et al. 1996; Jeppessen 1998).
sentan niveles de nutrientes que están entre
Las teorías vigentes predicen que solo existen
los más altos reportados en la literatura para
dos tipos de lagos poco profundos, los claros
lagos naturales (Wetzel 2001). Las lagunas
y los turbios (Scheffer et al. 1993). Según las
pampeanas se sitúan en fértiles drenajes que
mismas, a concentraciones de fósforo total re-
naturalmente les aportan grandes cargas de
lativamente bajas una laguna podría oscilar
nutrientes. La acción humana ha incremen-
alternativamente entre uno y otro “estado de
tado sustancialmente esas cargas. Las lagunas
equilibrio estable”. Nuestros resultados sugie-
turbias constituyen un estado avanzado de
ren que los correspondientes estados estacio-
hipereutrofización, caracterizado por una rela-
narios nunca son completamente expresados
ción N:P relativamente baja, frecuentes flore-
en la realidad; en el ordenamiento de las lagu-
cimientos de algas y alta abundancia de peces
nas pampeanas se manifiesta un continuo de
planctívoros. Además, este tipo de lagunas es
estados.
más proclive a presentar florecimientos de
cianobacterias (Izaguirre & Vinocur 1994). La abundancia relativa de lagunas turbias es
sustancialmente importante en las zonas con
La conjunción de características externas nos
mayor intensidad de uso de la tierra. Por otra
permitió explicar las elevadas biomasas de las
parte, las lagunas claras predominan en las
comunidades bióticas de las lagunas. Además,
regiones donde la acción humana es menor.
estas biomasas estuvieron alta y significati-
La compleja interacción de factores climáticos
vamente relacionadas con las concentraciones
y de uso de la tierra también explicaría la ocu-
totales de nutrientes en la columna de agua
rrencia de cambios no periódicos en la
(Quirós 1991). El análisis sincrónico realizado
tipología de una determinada laguna. Este fe-
permitió discriminar tres tipos de grandes la-
nómeno se ve intensificado, en el caso de las
gunas de carácter permanente, a saber: 1) la-
lagunas de carácter permanente, a medida que
gunas con relativamente baja biomasa de
las mismas disminuyen de tamaño.
fitoplancton y abundante desarrollo de
macrófitas acuáticas arraigadas, ya sea estruc- La alta variabilidad anual e interanual del
turadas en parches, sumergidas o emergen- paisaje pampeano se ve reflejada en el com-
tes, ya sea en densas matas de vegetación con portamiento estacional del ecosistema lacunar.
abundante masa foliar flotante; 2) lagunas con Gran parte de las lagunas pasa por una fase
abundante desarrollo del fitoplancton pero estacional de aguas claras caracterizada por
escaso desarrollo de macrófitas; y 3) lagunas una alta abundancia de los cladóceros de ma-
con alta turbidez inorgánica y escaso desarro- yor tamaño que finaliza cuando alcanza su
llo de macrófitas acuática y del fitoplancton. pico de abundancia la clase 0+ de los planctívo-
El primer tipo coincide con lo que comúnmen- ros más abundantes. Durante el ciclo estacio-
te se conoce como lagunas claras, de aguas nal se desarrollan complejas interacciones
relativamente transparentes y alta abundan- ecosistémicas que favorecen que una laguna
cia relativa de peces piscívoros de alto porte. generalmente turbia sea recolonizada por las
El segundo coincide con lagunas verdes y tur- macrófitas, especialmente durante la estación
bias, de baja transparencia, que generalmen- de crecimiento. Episodios singulares, tales
te presentan altas abundancias de peces como la disminución de la profundidad de la
planctívoros visuales. En las lagunas impac- laguna durante las sequías extremas, tendrían
tadas por descargas orgánicas no tratadas se efectos similares. Por otra parte, las tormentas
de viento comúnmente provocan la resuspen- BIBLIOGRAFÍA

sión del abundante sedimento lagunar (orgá-
nico e inorgánico) en ambos tipos de laguna. BRETT, MT & CR GOLDMAN. 1997. Consumer versus
Sin embargo, la acción del oleaje sería menor resource control in freshwater pelagic food webs.
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en las lagunas claras dada la protección mecá-
nica ejercida por las macrófitas. Aunque el BOVERI, MB & R QUIRÓS. En prensa. Trophic interac-
tions in Pampean shallow lakes: evaluation of sil-
efecto de sombreado durante las tormentas o
verside cascading effects in mesocosm experiments.
los picos de inundación podría, en principio, Verh. Int. Verein. Limnol.
favorecer la subsiguiente colonización por las CANFIELD, DE, JR; JV SHIREMAN; DE COLLE; WT HALLER;
macrófitas, sus efectos netos sobre la dinámi- CE WATKINS & MJ MAICENA. 1984. Prediction of chlo-
ca de la interacción entre el fitoplancton y la rophyll a concentration in Florida lakes: importance
macrofitia arraigada son de difícil predicción of aquatic macrophytes. Can. J. Fish. Aquat. Sci.
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fósforo sea especialmente más alta en las la- IRIONDO, M. 1999. Climatic changes in the South
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desarrollo autosostenido de ciertas especies de JEPPESSEN, E. 1998. The ecology of shallow lakes - Trophic
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ros desde fines del siglo XVIII, tanto de la ve- National Environmental Research Institute.
getación terrestre como la de las lagunas (ver Silkeborg, Dinamarca. 420 pp.
recopilación en Vervoorst 1967), nos permite JEPPESSEN, E; P KRISTENSEN; JP JENSEN; M SONDERGAARD;
aventurar que el estado natural de las lagu- E MORTENSENS & T LAURIDSEN. 1991. Recovery resil-
nas pampeanas era uno dominado por una ience following a reduction in external phospho-
macrofitia altamente diversa, con el fósforo rus loading of shallow, eutrophic Danish lakes: du-
ration, regulating factors and methods for overcom-
como factor limitante de la producción acuá-
ing resilience. Memoria del Istituto Italiano di
tica, de aguas relativamente más claras y con
Idrobiologica 48:127–148.
comunidades de peces más balanceadas
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AGRADECIMIENTOS PHILLIPS, GL; M PERROW & J STRANFIELD. 1996. Ma-
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nal de Investigaciones Científicas y Tecnológicas Greenstreet & ML Tasker (eds). Aquatic predators and
(CONICET). Agradecemos a Hugo T. von Bernard their prey. Blackwell Science. Oxford, Reino Unido.
y Daniel Blanco Bello por su asistencia técnica. Este QUIRÓS, R. 1990. Factors related to variance of residu-
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Ecosistemas 20 (1): 23-32. Enero 2011.
http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=684
INVESTIGACIÓN
Interacciones bióticas en lagos Antárticos.

Investigaciones derivadas del proyecto
LIMNOPOLAR en la Península Byers
(Antártida marítima)
C. Rochera 1 , J.A. Villaescusa 1 , M.E. Díazmacip 1 , J.A. Gil-Delgado 1 , M. Toro 2 , E. Rico 3 , D. Velázquez 4 , A. Quesada 4 , A. Camacho 1
(1) Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Departamento de Microbiología y Ecología, Universitat de València, E-46100 Burjassot,
España
(2) Centro de Estudios Hidrográficos (CEDEX). Paseo Bajo Virgen Puerto, 3. E-28005 Madrid, España
(3) Departamento Ecología de la Universidad Autónoma de Madrid. Carretera Colmenar Viejo, KM 15,500, 28049 Madrid, España
(4) Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Madrid. Carretera Colmenar Viejo, KM 15,500, 28049 Madrid, España.
Recibido el 19 de noviembre de 2010, aceptado el 23 de diciembre de 2010.
Rochera, C., Villaescusa, J.A., Díazmazip, M.E., Gil-Delgado, J.A., Toro, M., Rico, E., Velázquez, D., Quesada, A., Camacho, A.
(2011). Interacciones bióticas en lagos Antárticos. Investigaciones derivadas del proyecto LIMNOPOLAR en la Península
Byers (Antártida marítima). Ecosistemas 20(1):23-32.
La estructura trófica de las comunidades planctónicas de los lagos antárticos se caracteriza por su sencillez, estando funcionalmente
dominada por microorganismos. En estas cadenas tróficas el zooplancton, cuando está presente, ocupa generalmente la posición de
consumidores superiores. Estos sistemas constituyen un marco muy adecuado en el que evaluar ciertos aspectos de la ecología trófica y
funcional. Nuestro propósito ha sido valorar la aplicabilidad de una serie de teorías ecológicas, relativas a las relaciones tróficas, al flujo de
energía y a la relativa importancia de los factores tanto abióticos como bióticos como elementos que expliquen el funcionamiento de estos
ecosistemas en zonas polares sometidas a un fuerte control físico. Estudios experimentales llevados a cabo en lagos de la Península Byers
(Isla Livingston) por nuestro grupo de investigación han puesto de manifiesto como determinadas interacciones bióticas, como la
depredación, podrían ejercer este efecto estructurador, a pesar del fuerte control físico que supuestamente aleja a estas comunidades del
equilibrio. De nuestros resultados se deriva la existencia de cascadas tróficas en el plancton con potencialidad de extenderse en el bucle
microbiano. Especialmente relevantes resultan aquellas interacciones derivadas de la actividad del zooplancton. En particular, la presencia
de éstos parece inducir un incremento en las densidades de las poblaciones del picoplancton vía disminución de los organismos
bacterívoros. De nuestras investigaciones se deriva también la capacidad de este zooplancton para acelerar el reciclado de nutrientes, la
cual debe contribuir en parte a sostener la productividad del sistema. Estas observaciones han permitido bosquejar un modelo conceptual del
funcionamiento de la red trófica pelágica. El aumento progresivo de las temperaturas en áreas polares podría acrecentar las entradas de
energía y activar el ciclo de nutrientes, siendo una de las posibles consecuencias, la intensificación de este tipo de interacciones biológicas.
Palabras clave: plancton, Península Byers, redes tróficas, copépodos
Rochera, C., Villaescusa, J.A., Díazmazip, M.E., Gil-Delgado, J.A., Toro, M., Rico, E., Velázquez, D., Quesada, A., Camacho, A.
(2011). Biotic interactions in Antarctic lakes. Research coming from the LIMNOPOLAR project in the Peninsula Byers.
Ecosistemas 20(1):23-32.
The plankton communities of Antarctic lakes show a simple trophic structure. These communities are functionality dominated by
microorganisms. When zooplankters are present, they constitute usually the top predators. It is for this reason that these ecosystems results
appropriate to undertake studies related with the trophic and functional ecology. Our purpose has been to validate some ecological concepts
concerning trophic interactions, energy flows, and the relative role of abiotic and biotic factors as structural forces in polar ecosystems,
which are submitted to a strong physical control. The experimental studies that we have performed in Byers Peninsula (Livingston Is.) put
forward that some biotic interactions such predation might account for this structural role. In this sense, it can be deduced from our findings
the occurrence of trophic cascades in the plankton that extends to the microbial loop. Particularly, are significant those interactions derived
from the zooplankton activity. Thus, the occurrence of zooplankters induce a general increase of picoplankton abundances because the
control of bacterivory. Our studies demonstrate also the capacity of this zooplankton for nutrients recycling, which is supposed to sustain in
part the productivity of the system. These observations allows to outline a conceptual model for the pelagic food web functioning. The
progressive increase of temperatures in polar regions might promote the energy inputs and also activate the nutrients turnover. A direct
consequence of this warming could be the increasing role of the biotic interactions referred here.
Key words: plankton, Byers Peninsula, food webs, copepods
Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor. ISSN 1697-2473.
23
Ecosistemas 20 (1). Enero 2011.
Introducción
Los ecosistemas situados en altas latitudes son considerados sistemas altamente sensibles al cambio climático (Vincent et
al., 1998). Esta vulnerabilidad y la relativa simplicidad que presentan sus cadenas tróficas, básicamente microbianas, permite
considerarlos buenos candidatos para desarrollar estudios de respuesta a la variación ambiental (Wynn-Williams, 1996). El
presente artículo es una síntesis de parte de la investigación llevada a cabo en el contexto de los proyectos Limnopolar I y
Limnopolar II, proyectos de investigación financiados en su momento en el marco del Plan Nacional de I+D+I español y cuyo
objetivo principal ha sido estudiar y modelizar la respuesta de los ecosistemas acuáticos antárticos no marinos ante el
cambio climático. La zona en la que se han venido desarrollando principalmente estos estudios ha sido la Península Byers
(Figs. 1 y 2; latitud 62°40’00” S, longitud 61°00’00” W), una Zona Antártica de Especial Protección (ASPA nº 126) situada al
oeste de la Isla Livingston (Islas Shetland del Sur, Antártida). Se trata de un área con un alto valor ecológico, entre otras
razones por la notable densidad de sistemas limnéticos que alberga (Toro et al., 2007).
Figura 1. Localización de La Península Byers. Los lagos Somero y, principalmente, el Lago

Limnopolar han sido los sistemas en los que mayor actividad experimental se ha realizado en lo
referente al estudio del funcionamiento de las cadenas tróficas.
24
Figura 2. Imágenes de la Península Byers: lugar en el que se ha venido desarrollando la actividad

científica del proyecto Limnopolar desde el año 2001. Paisaje de Byers en periodos posteriores al
deshielo (A y B). Muestreo de los lagos con o sin cobertura de hielo (C y D). Instalación de
mesocosmos para la realización de experimentos manipulativos con el fin de estudiar el
funcionamiento de las cadenas tróficas en los lagos (E).
Buena parte de la Península Byers presenta una topografía suavizada debido a efectos erosivos y a su origen geológico
(López-Martínez et al., 1996). El agua acumulada en sus depresiones ha permitido la formación de numerosos sistemas
dulceacuícolas, muchos de los cuales muestran un complejo sistema de drenaje y límites de cuencas todavía no bien
definidos. La concentración de sales en estos lagos ejemplifica bien su carácter oligotrófico, mostrando los lagos situados en
el altiplano central conductividades generalmente entre 30 y 100 μS/cm (Toro et al., 2007). Tan sólo superan levemente estos
valores algunas lagunas costeras (<200 μS/cm), lo que por su parte evidencia la no invasión reciente de las mismas por aguas
marinas. Por otro lado, las concentraciones de clorofila habitualmente en estos lagos están por debajo de 1 µg•l-1 (Toro et al.,
2007, Rochera et al., 2010, Villaescusa et al., 2010).
Un buen ejemplo de estos sistemas es el Lago Limnopolar, lugar en el que se han desarrollado buena parte de los estudios
referentes al funcionamiento de la red trófica pelágica. Se trata de un lago con un patrón de mezcla que cabría catalogar como
monomixis fría, esto es, se produce una única recirculación del agua durante el verano y el resto del año permanece
estratificado térmicamente. Esta estabilidad de la columna de agua es posible, en todo caso, gracias a la presencia de la
cubierta de hielo (Rochera et al., 2010) como se muestra en la Figura 3. Esta cubierta de hielo tiene un efecto muy notable
en el lago: elimina la turbulencia, reduce notablemente la disponibilidad de luz y regula el balance energético del lago.
Nuestros resultados muestran que, simplemente a lo largo del verano polar, se producen las principales variaciones en cuanto
a la sucesión ecológica de los organismos dominantes en respuesta a los factores físicos (Rochera et al., 2010).
25
Figura 3. Variaciones en la estructura térmica de la columna de agua del Lago Limnopolar como
consecuencia de la pérdida de la cubierta de hielo durante la campaña 2003/04. Las distintas líneas
indican la evolución de la temperatura a diferentes profundidades del lago. La flecha indica el
momento aproximado en el que se produce el deshielo.
Contexto climático de la Antártida marítima. Implicaciones ecológicas
El archipiélago de las South Shetland, en las que se encuentra la Península Byers (Isla Livingston), forma parte de la
denominada Antártida marítima, la cual engloba además a las Islas Sandwich del Sur, las Orcadas del Sur y la parte oeste de
la Península Antártica. Esta región presenta unas condiciones climáticas menos extremas si se comparan con la denominada
Antártida continental (Vincent, 1988). La Península Byers en particular se caracteriza por presentar además altos niveles de
precipitación en comparación a otras zonas del continente, las cuales se concentran principalmente en la época estival, con
tasas estimadas de 700-1000 mm•año-1 (Bañón, 2001). En general, las temperaturas estivales oscilan en torno a 0-3 ºC,
mientras que las invernales muestran en promedio valores de -10 ºC, con mínimas ocasionales algo inferiores a -20 ºC. Este
régimen térmico permite que se produzca un importante deshielo durante el verano austral. Otra consecuencia derivada de
esta mayor laxitud climática es la mayor presencia de poblaciones de invertebrados (copépodos, anostráceos y/o rotíferos) en
los sistemas acuáticos de esta zona, lo que contrasta con lo observado en otros lagos antárticos situados en latitudes
superiores (Camacho, 2006). En Byers particularmente son dominantes dos especies de crustáceos, el copépodo calanoide
Boeckella poppei (Fig. 4) y el anostráceo Branchinecta gainii, siendo ambos los consumidores superiores de las cadenas
tróficas en los lagos.
26
Figura 4. Imágenes de algunos de los componentes más importantes de la cadena trófica

planctónica del Lago Limnopolar. A) Microfotografía de dos de los ciliados euplanctónicos
dominantes en el lago. B) Boeckella popeii, copépodo dominante en el lago. Nuestros estudios
demuestran la existencia de una relación trófica estrecha entre ambos componentes del plancton.
A diferencia de la mayor uniformidad de respuesta observada en la zona del Ártico, en la Antártida las variaciones ambientales
y biológicas derivadas del cambio climático global difieren entre distintas zonas del continente. La Antártida marítima, en la
cual se engloba la Península Byers, esta situada en una zona del planeta en la cual, durante las últimas décadas, más
incremento han sufrido las temperaturas (Sun y Hansen, 2003, Steig et al., 2009). Este suceso ha provocado un retroceso
durante los últimos años de la cubierta de hielo en distintos lugares de la región (Quayle et al., 2002, Sancho y Pintado, 2004,
Frenot et al., 2005), generando tanto cambios físicos como ecológicos coligados a este deshielo (Quayle et al., 2002,). En
particular en Península Byers, sabemos que un cambio en la duración de los periodos de deshielo puede llevar asociados
cambios en los patrones de producción del lago y, previsiblemente, en las interacciones biológicas que se produzcan en este
(Rochera et al., 2010).
Importancia del “bucle microbiano” como vía de recuperación energética
En los lagos antárticos, la presencia de una cubierta de hielo limita de modo significativo el crecimiento algal debido a la
menor penetración de la luz incidente, situación que se ve acentuada por la presencia de un espeso manto de nieve en zonas
con altas tasas de precipitación, como es el caso de la Península Byers (Rochera et al., 2010). El carácter oligotrófico de
buena parte de estos lagos implica además un tránsito limitado de energía y nutrientes a través de la materia viva,
circunstancia en la cual la participación relativa del denominado “bucle microbiano” en los ciclos de nutrientes se hace más
relevante (Azam et al., 1983).
27
En relación a las poblaciones bacterianas, su diversidad en el Lago Limnopolar es relativamente alta en relación a lo que se
podría esperar para un sistema de estas características. Con todo, los análisis moleculares han revelado la existencia de tres
grupos dominantes (Villaescusa et al., 2010). Algunas de las secuencias encontradas corresponden al grupo de α-
Proteobacterias, más concretamente al género Sphingomonas sp. Otro grupo de secuencias también predominante
pertenecen a bacterias no cultivadas pertenecientes al grupo de Cytophaga-Flavobacterium, asociadas estrechamente al
género Flavobacterium sp. El tercer clado, aislado del resto, pertenece al grupo de Cytophaga-Flavobacterium, cuyas
secuencias presentan gran similitud con clones del género Flectobacillus sp. Este último género, al igual que Flavobacterium
sp., ha sido habitualmente aislado de ambientes acuáticos fríos, tanto árticos como antárticos.
Las bajas concentraciones de biomasa algal observadas de forma regular en el plancton de estos lagos, sumado a las
relativamente altas densidades bacterianas (0,6-2,22 x 106 ; Toro et al 2007), hace suponer que en determinados momentos
las tasas de respiración podrían exceder la producción primaria del sistema, situación solo sostenible con la presencia de una
fuente de carbono orgánica externa. La mayor parte de estos lagos son poco profundos (<5 m), lo que permite que se
desarrollen importantes poblaciones de macrófitos (Drepanocladus longifolius). Parte del carbono necesario para sustentar la
cadena trófica planctónica podría derivar de la actividad fotosintética de estas comunidades bentónicas. Además, algunas de
las cuencas de estos lagos se encuentra parcialmente cubiertas por tapetes microbianos (Camacho y Fernández-Valiente,
2005, Fernández-Valiente et al., 2007), y los musgos terrestres son también abundantes.
Durante la época de deshielo, cuando aumenta notablemente el drenaje sobre los lagos, estas comunidades pueden
representar también una fuente adicional de carbono orgánico, e incluso de nitrógeno orgánico debido a la fijación de nitrógeno
atmosférico que se produce en estas comunidades (Fernández-Valiente et al., 2007). En definitiva, son estos aportes
alóctonos, junto con los bénticos, los que en buena parte podrían regular el balance entre los procesos heterótrofos y
autótrofos que se producen en el lago.
Un mecanismo biótico capaz de explicar en parte la abundancia y/o actividad del bacterioplancton son las tasas de infección
vírica. Este mecanismo se estima que puede conllevar perdidas de entre un 10 y 50 % de la biomasa bacteriana (Fuhrman,
1999). En el caso de los lagos de la Península Byers las densidades de virioplancton varían en paralelo al nivel trófico del lago
(Villaescusa et al., 2010). Existen diferentes estudios que muestran la capacidad que tiene el virioplancton de regular en parte
las variaciones espacio-temporales de las poblaciones planctónicas (Wommack y Colwell, 2000, Brussaard, 2004). Análisis
metagenómicos llevado a cabo en el Lago Limnopolar ponen de manifiesto además una diversidad viral extremadamente
elevada, así como la existencia de ciertos patrones de sucesión en sus poblaciones (López-Bueno et al., 2009), lo que
sugiere también la idea de una cierta capacidad auto-organizativa del sistema.
Capacidad de autorregulación y relaciones tróficas en lagos de la Península Byers
Lo esperable en sistemas con un alto estrés ambiental es que se produzca tanto un descenso en el tamaño de los
organismos como una menor longitud en las cadenas tróficas, así como una preponderancia de estrategias de crecimiento
oportunistas. La supuesta falta de equilibrio de estos hábitats implica también que no existan fuerzas opuestas actuando
sobre el sistema que se contrarresten y lo estabilicen. La teoría predice que las dinámicas poblacionales sean
fundamentalmente erráticas bajo estas circunstancias, estando esencialmente sometidas a efectos estocásticos (Krebs,
2001).
Nuestros estudios sugieren, en cambio, que un cierto nivel de acoplamiento biológico podría existir en estos lagos a pesar del
control físico al que están sometidos. Con un mayor protagonismo del bucle microbiano los efectos derivados de las cascadas
tróficas deben darse no sólo en la clásica vía trófica que tiene a los autótrofos como nivel basal, sino también a través de los
componentes de las poblaciones microbianas. Estudios basados en la combinación factorial de la disponibilidad de nutrientes
y la abundancia de zooplancton, han revelado en nuestro caso que ciertas interacciones bióticas podrían ser potencialmente
capaces de estructurar la comunidad microbiana. En particular se ha puesto de manifiesto la potencial existencia de un efecto
cascada sobre la cadena trófica microbiana. Los resultados apuntan a que éste se produce principalmente a través de la
depredación de Boeckella poppei sobre la fracción nanoplanctónica. De este modo la producción tanto del picoplancton
heterotrófico como del autotrófico se ve favorecida como resultado de una reducción de la bacterivoría como consecuencia de
un descenso simultáneo de las poblaciones de protozoos. Estas relaciones de dependencia recalcan la importancia funcional
ya antes comentada del bucle microbiano.
El efecto que la depredación tiene sobre una determinada población es función tanto de la intensidad con que esta se
produzca como del espectro de tamaños de presa vinculados al fenómeno. Parte de nuestra experimentación se ha basado
en la evaluación de las tasas de depredación y de fagotrofía por parte de los copépodos y los protistas respectivamente sobre
distintos tamaños de presa. En el caso de los copépodos (Boeckella poppei), hemos observado un carácter tamaño-
dependiente de la depredación, siendo diferencial su impacto en función del estadio de desarrollo (=tamaño) de los
copépodos. Así, el espectro de tamaños obtenido para los individuos adultos de Boeckella poppei demostraría, como indican
también los experimentos de manipulación llevados a cabo, que en particular los ciliados nanoplanctónicos son un
28
componente importante en la dieta de B. poppei (Fig. 5). La conexión trófica entre ambos grupos esta de hecho bien
documentada (Sommer y Sommer, 2006, Sommer, 2008). Pero este zooplancton no solo ejerce un efecto sobre la estructura
de forma directa a través de la depredación, si no también de modo indirecto acelerando el reciclado de nutrientes mediante la
excreción. En particular, los experimentos muestran un aumento de la concentración de amonio en función de una mayor
densidad de B. poppei, lo que hace indicar que estos copépodos son eficientes en la regeneración del nitrógeno. En definitiva,
en base a todas estas observaciones, que sugieren la existencia de un cierto nivel de acoplamiento biológico en las
poblaciones planctónicas, ha sido posible esbozar un modelo conceptual del funcionamiento de la red trófica en estos lagos
(Fig. 6).
Figura 5. Espectro del tamaño de partícula ingerido por individuos adultos de Boeckella poppei
estimado a partir de la ingestión porcentual de partículas de distinto tamaño. EDS= equivalencia de
diámetro con tamaño, PICO= picoplancton, NANO= Nanoplancton, MICRO= Microplancton. El
tamaño de presa consumido por el copépodo bascula en torno a una talla muy similar a la de los
ciliados nanoplanctónicos dominantes en el Lago Limnopolar.
29
Figura 6. Esquema conceptual del funcionamiento de la cadena trófica del Lago Limnopolar.
Modificado a partir de Camacho (2006).
Agradecimientos
Los proyectos Limnopolar I y Limnopolar II han estado financiados por el Plan Nacional de I+D+i (Proyectos REN2000-0435-
ANT, CGL2005-06549-CO2-01/ANT, CGL2005-06549-CO2-02/ANT). Toda la actividad de campo desarrollada durante el
transcurso de los proyectos no hubiese sido posible sin el apoyo logístico proporcionado por la Unidad de Tecnología Marina
del CSIC y el Buque “Las Palmas” de la Armada Española.
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32
Ciencias del Mar
Ciencia Hoy Volumen 16 número 92 abril - mayo 2006
E Marcelo Acha y Hermes W Mianzan

Investigadores del Conicet en el Instituto Nacional
de Investigación y Desarrollo Pesquero, Mar del Plata
Oasis en el océano
Los frentes costeros
del Mar Argentino
a contemplación de un paisaje marino suele pensamos en el fondo del océano y en las especies que
despertarnos una sensación de paz. Su aten- viven en él, resulta fácil imaginar que los distintos tipos
ción derivará, casi inevitablemente, hacia el de organismos se distribuyen según la diversidad de ti-
eterno desperezo de las olas que arriban a la pos que el fondo marino puede ofrecer: rocas, arena,
costa. Al internarse mar adentro, en cambio, limo, oquedades, bajíos o grandes profundidades. Pero,
una vez perdidas de vista las turbulentas rompientes, la ¿cómo se distribuyen aquellos organismos que habitan
L
falta de variedad en la superficie del océano amenaza
con adormecer el ánimo del observador. Sin barcos a
la columna de agua, aquellos que no traban jamás rela-
ción con el fondo? ¿A qué responde la ordenación de la
la vista, sin las maniobras de algún ave o el resuello de vida en los gigantescos volúmenes acuáticos de nuestro
algún cetáceo, la contemplación del mar abierto carece mar? Trataremos de elucidar algunos procesos que sir-
de estímulos para la mirada inadvertida. Sin embargo, van de respuesta, al menos parcial, a tal interrogante. Y
nada difiere tanto de esa apariencia de quietud y unifor- aunque tentados a ir directo al grano, deberemos pri-
midad como la complejidad que esconde el océano en mero dar algunos rodeos explicando ciertos conceptos
sus entrañas. Si el océano fuese un medio uniforme, la de la ecología de los océanos, para demostrar que dos
vida en él debería distribuirse homogéneamente, pero aspectos que se manifiestan en dirección vertical (la luz
este no es el caso. ¡Si lo sabrán los pescadores, a quie- y la fuerza de gravedad) organizan de manera primaria
nes la búsqueda de los cardúmenes les lleva la vida! Si la vida en el mar.
¿De qué se trata?

Los océanos abiertos son, salvo excepciones, de gran pobreza. En el Atlántico argentino es posible
reconocer zonas donde distintas aguas con características propias se encuentran. Ello ocasiona que
aguas ricas en nutrientes sean movidas hacia la superficie, dando base a una alta producción biológica.
Foto Héctor Elías Monsalve
116 Volumen temático 1 de Ciencia Hoy 117

Ciencias del Mar
La vida vegetal en el océano Alta concentración de fitoplancton y zona de convergencia La descarga de ríos en el océano, la convergencia de
corrientes marinas y distintas fuerzas físicas como las ma-
0 reas, el viento o el calentamiento solar, por sí solos o en
Tal como ocurre en los ambientes terrestres, en el mar
las plantas son los únicos sistemas vivientes capaces de fa- combinación, favorecen la formación de los frentes.
50
n
bricar sus propias sustancias orgánicas (con excepción de
u
Río de la Plata
t ri e
otros organismos, como algunas bacterias muy particula- 100
nte
s
res). El resto de los organismos, como los animales, depen- Agua de la
plataforma
Profundidad (m)
den pues de la producción vegetal, de modo que si con- Frente estuarial 150 continental Agua de la El frente del talud continental
corriente de
seguimos revelar cómo se distribuyen las plantas marinas, Malvinas
estaremos muy avanzados en el camino de dar explicación 200 El Mar Argentino alberga una de las plataformas con-
Tal
a la distribución general de la vida. La síntesis de materia tinentales más extensas del mundo (cerca de 1.000.000
ud
Frente de talud Nutrientes km2). La plataforma continental es una suave planicie, con-
orgánica por las plantas, a través del proceso denominado Plataforma abundantes
fotosíntesis, requiere básicamente de energía solar y nu- continental tinuación submarina del continente, que desciende hasta
Península unos 200m de profundidad. De aquí en más el lecho ma-
trientes (ciertos compuestos del nitrógeno, fósforo, sili- Valdés Corriente de
cio), más algunos elementos como el hierro, cobre, zinc, Malvinas rino se precipita hasta alcanzar profundidades de 4000 o
Figura 2. Esquema del frente de talud representando un corte transversal de 5000m. Este declive se denomina talud continental, y más
etcétera. La luz solar experimenta diversos procesos en su
las masas de agua. En gris se representa el fondo de la plataforma continental. allá de él se encuentran las cuencas oceánicas, contenedoras
interacción con la superficie del océano (reflexión y re- Frente de mareas El círculo con la cruz en su centro indica que la corriente de Malvinas se mueve
fracción) y en su viaje hacia las profundidades (dispersión, hacia el norte (‘penetrando en la hoja’) (modificado de Carreto et al., 1995).
de los inmensos volúmenes acuáticos del océano abierto.
absorción). Debido a ellos existe una atenuación de la can- La corriente de Malvinas transporta hacia el norte
tidad de luz, y un cambio en su calidad (diferentes longi- aguas frías y ricas en nutrientes. Esta corriente se desplaza
tudes de onda son absorbidas en distintas profundidades) bios horizontales son extremadamente bruscos. Estas
a medida que aumenta la profundidad: la mayor parte del bandas delgadas se denominan frentes. Los frentes mari-
volumen de los mares es un reino de sombras, inadecua- nos integran un grupo particular denominado ecosiste-
do para el desarrollo vegetal. La capa iluminada del océa- mas de borde, junto a ambientes como las orillas de un URUGUAY
no se llama zona fótica, y solo en ella puede prosperar la lago, la frontera entre un bosque y la pradera, etcétera.
vida vegetal. Esta capa posee un espesor muy variable; es Una hipótesis señala que la transferencia de materia y
reducida en las turbias regiones costeras y mayor en los energía a través de tales sistemas controla la abundancia
transparentes mares tropicales, pero es siempre muy del- y la biodiversidad de toda la región. ARGENTINA
gada en comparación con las enormes profundidades del Un frente puede ser imaginado como el encuentro de
océano, que en promedio alcanzan unos 3800 metros. Más dos masas de agua que presentan propiedades diferentes. A
aún, solo en una estrecha zona bordeando los continentes Figura 1. Localización esquemática de los tres frentes presentados en este veces esta reunión es denunciada por un cambio de color o
artículo (modificado de Acha et al., 2004). de brillo (dado por la distinta rugosidad de la superficie de
llega suficiente luz solar hasta el fondo como para permitir
la existencia de las grandes algas multicelulares que viven ambas masas de agua). Frecuentemente, una delgada línea
fijadas al sustrato. En el resto del dominio marino, la exi- acción de la fuerza de gravedad determina que la regenera- de espuma y la aglomeración de objetos flotantes trazan el
gua capa fótica, extremadamente alejada del fondo, solo ción de la mayoría de los nutrientes tenga lugar fuera de la contorno (a menudo sinuoso) de esos encuentros. En estos
da cabida (a excepción de algas flotantes del tipo de los región iluminada. Esta es la situación en la mayor parte del casos la existencia del frente se hace evidente al observador.
sargazos) a la existencia de pequeñas algas planctónicas océano: pocos nutrientes donde hay luz, oscuridad don- En general, las masas de agua en encuentro tienen den-
unicelulares, denominadas en su conjunto fitoplancton. El de hay muchos nutrientes. Por lo tanto, allí donde existan sidades diferentes. Este hecho ocasiona que el agua de ma-
grueso de la producción vegetal del océano corresponde al mecanismos capaces de generar corrientes verticales que yor densidad tienda a hundirse por debajo de aquella me-
fitoplancton, sostén principal de las redes alimentarias del venzan la fuerza de gravedad y eleven las aguas densas, ricas nos densa. Ambas masas de agua convergen en la superficie
mar. En la naturaleza, la energía no puede volver a utilizarse en nutrientes, hasta la región iluminada, prosperará la vida y se acumulan objetos flotantes diversos (espuma, restos
enteramente dentro del ecosistema; hablamos por ello de vegetal, y con ella sus consumidores y los depredadores de vegetales, organismos muertos, plásticos, aceites, etcétera),
flujos de energía (como en el caso de la luz solar). La mate- estos. Los frentes marinos son regiones del océano, en los y también organismos planctónicos. Las aguas ricas en nu-
ria, en cambio, circula constantemente y por ello hablamos que existen diversos procesos que enriquecen con nutrien- trientes son movidas hacia la superficie por distintos proce-
de ciclos de materia. Nos interesan en particular los ciclos tes la zona fótica. La alta producción biológica caracteriza, sos, que varían según la naturaleza de cada región frontal, y
de los nutrientes, el otro insumo básico de la fotosíntesis. pues, la mayoría de los frentes. en ellos reside el origen de su alta producción biológica.
Al igual que en el ecosistema terrestre, los nutrientes son Los frentes marinos se manifiestan en tamaños diversos.
puestos a disposición de las plantas por la acción de los mi- Algunos de ellos se extienden por miles de kilómetros, por
croorganismos descomponedores, como las bacterias, que ejemplo el frente polar antártico, que rodea todo el glo-
transforman los desechos metabólicos y la materia muerta Los frentes marinos bo separando las aguas antárticas y las subantárticas. En el
remineralizándolos, es decir liberando nutrientes (como extremo opuesto, en la desembocadura de ríos pequeños
quien desarma una complicada construcción hecha con En el océano, las características del agua no varían se forman frentes salinos de unos pocos kilómetros de ex-
ladrillos y deja prontas las piezas para que otro niño arme gradualmente con la distancia. Existen enormes exten- tensión, que muchas veces solo se manifiestan durante la Figura 3. Elefantes marinos machos alimentándose en el talud. Estimación
su juguete). Pero existe un problema con los desechos y la siones donde la temperatura y la salinidad varían muy bajamar, pues la pleamar puede detener completamente la de la densidad de localizaciones (los contornos corresponden al 50%, 75% y
materia muerta en el océano: estos se hunden. La inexorable poco, bordeadas por estrechas regiones donde los cam- descarga de agua dulce de estos cursos menores. 95% de las ocurrencias).

Ciencias del Mar
a lo largo del talud continental, como recostada contra él. Las temperaturas contrastantes de las aguas de la co- Generación de un frente de mareas
La reunión de las aguas de la corriente de Malvinas con rriente de Malvinas y aquellas de la plataforma continen-
aquellas de la plataforma continental da lugar a la for- tal delinean el frente de talud en las imágenes satelitales. osotros, seres terrestres, percibimos las mareas como un 55m de agua fría), y una corriente de mareas capaz de mezclar
mación del frente de talud (figura 1). Este es el frente de Las fértiles aguas de la primera ascienden hasta las capas N movimiento periódico de avance y retroceso de las aguas del una capa de 35m (figura 10). Aquí la energía mareal no mezclará
mayor dimensión de nuestro mar, se extiende desde algo iluminadas del océano a lo largo de este frente (figura 2), mar sobre la playa, pero ese es el efecto final de una onda que se las capas, pues su acción solo se manifestará por debajo de la
más al sur de Tierra del Fuego hasta la latitud de Mar del dando lugar a una importante producción fitoplanctónica desplaza grandes distancias por el océano, originando un ascenso termoclina. Pero imaginemos que nos desplazamos a un sector
Plata o la boca del Río de la Plata, según la época. que sostiene la trama trófica de la región. Grandes con- y descenso de las aguas. La atracción gravitatoria del Sol y de la más cercano a la costa, digamos a 30m de profundidad, donde
centraciones de zooplancton (pequeños animales com- Luna es la generadora de las mareas. Los movimientos verticales encontraríamos 25m de agua cálida sobre 5m de agua fría. Aquí la
ponentes del plancton, mayormente crustáceos, y tam- de la onda de marea están acompañados por otros horizontales de acción de la marea destruirá la termoclina mezclando la columna
30 bién estadios larvales de organismos mayores) prosperan las aguas dando lugar a las corrientes de marea. Cerca del fondo, de agua y de este modo inyectará los vitales nutrientes en la
alimentándose sobre las algas del fitoplancton, y son a su la corriente de mareas experimenta una fuerte fricción contra el región bien iluminada del océano. Este es el proceso de formación
vez el alimento de pequeños peces como la anchoíta y lecho oceánico que genera una mezcla turbulenta de las moléculas de un frente de mareas. A medida que nos dirigimos hacia aguas
juveniles de otros peces. Merluzas y calamares sacan buen de agua. El espesor de la capa que puede así ser mezclada menos profundas, el fondo ‘se acerca’ a la termoclina. Existe una
provecho de este frente, alimentándose durante sus etapas depende de la velocidad de la corriente de mareas, y tal espesor profundidad crítica a partir de la cual, y en dirección a la costa, las
larvales del zooplancton, y en sus fases adultas de peque- debe computarse desde el fondo y en dirección a la superficie. mareas mezclarán la columna de agua. El encuentro entre el sector
35 200m Supongamos una columna de agua de 80m de espesor con una costero de aguas mezcladas y el sector más oceánico de aguas
ños peces y grandes crustáceos nadadores. Grandes ma-
míferos como los elefantes marinos son también atraídos termoclina a los 25m (es decir, 25m de agua templada sobre estratificadas es el frente de mareas.
por la abundancia de alimento del frente de talud; viajan
unos 400 km desde la península Valdés para alimentarse
buceando hasta llegar, en ocasiones, a más de 1000m de
40 profundidad (figura 3). Los elefantes tienen sus colonias
reproductivas en esta península; muy cerca hay otro fren- tan sobre el fondo, metamorfoseándose en individuos
te muy importante (ver más adelante), pero estos anima- adultos. Continúa sin embargo su relación con el frente,
les no se alimentan durante su período de reproducción puesto que los integrantes de esta comunidad aprove-
y cría, que tiene lugar durante los meses de verano. La charán de forma directa o indirecta la producción fito-
predilección por el frente de talud y la justificación de planctónica del frente. Finalmente, el hombre no podía
45 faltar a esta cita, y el frente de talud constituye uno de
tan largo periplo podrían estar en la falta de competencia
que supone la captura de presas a grandes profundida- los caladeros de pesca más importantes de nuestro mar,
des, la predictibilidad en la provisión de alimento que sobre todo de calamar, merluza y vieiras, pero también
significa el frente de talud y la disponibilidad de presas de otras especies australes como polaca, merluza austral,
de alto valor calórico como los peces de profundidad merluza de cola, merluza negra, etcétera.
50 con alto contenido graso, además de los calamares.
Las aves marinas también concurren a alimentarse al
frente de talud. Grandes albatros y petreles encuentran
en los peces, calamares y crustáceos planctónicos un ali-
El frente de mareas
mento de alta calidad energética con el cual satisfacer de la península Valdés
55 las elevadas demandas de su metabolismo (figura 4).
En tanto las aves aprovechan esta región desde el aire, La Patagonia argentina presenta singularidades que la Figura 5. Captura de vieiras en el frente de talud, donde puede verse parte de la comu-
existen quienes sacan su rédito desde el fondo. Densos han hecho famosa en el mundo entero: su emblemática nidad bentónica asociada (caracoles, erizos, cangrejos).
bancos de vieiras patagónicas (un molusco bivalvo de fauna marina compuesta por ballenas, orcas, pingüinos y
importancia comercial) se localizan en coincidencia con elefantes marinos; sus paisajes, que combinan glaciares,
este frente (figura 5), del que aprovechan la porción de lagos, bosques y fiordos; su rica historia poblada por los verdadera interfase que aísla ambos estratos, denominada
60 producción biológica que, aunque generada en superfi- míticos patagones, pioneros y misioneros, Charles Darwin termoclina. El fitoplancton prospera un corto tiempo en
70 65 60 55 50 cie, llega al fondo merced a la acción de la gravedad. Los y el capitán Luis Piedrabuena. Para los oceanógrafos, ade- la capa superior bien iluminada pero rápidamente ago-
bancos que esta especie forma sobre el lecho oceánico más, la Patagonia argentina es reconocida por la enorme ta los nutrientes, en tanto que estos abundan en la capa
Albatros errante (Diomedea exulans) Colonias
de pingüinos constituyen el asiento de una diversa comunidad ben- energía que las mareas disipan en sus costas. Frente a la inferior, aunque fuera del alcance de las pequeñas algas.
Petrel negro (Procellaria aequinoctiallis) tónica (aquellos organismos de escasa o nula movilidad, península Valdés, y extendiéndose oblicuamente hacia el ¿Cómo inyectar estos nutrientes en la capa superior, y dar
Colonias de
Petrel gigante del norte (Macronectes halli) aves voladoras que viven asociados al fondo). La mayoría de estos or- sur hasta poco más o menos alcanzar la punta norte del de ese modo impulso a la producción biológica del sis-
ganismos, al momento de reproducirse, liberan enormes golfo San Jorge, se extiende casi sin interrupción un fren- tema? La solución es fácil de imaginar: hay que mezclar
Figura 4. Viajes de alimentación de albatros y petreles a lo largo del frente de cantidades de pequeñas larvas que integran durante un te originado en la energía mareal (figura 1). la columna de agua. Sin embargo, en esta época del año,
talud, registrados por medio de transmisores cuya señal es captada por satéli- tiempo la comunidad del plancton; de ese modo, están Durante los cálidos meses de la primavera y el ve- ambas capas de agua tienen densidades muy diferentes y
tes. Estos viajes tienen su inicio en las islas Georgias del Sur (fuera del mapa)
sometidas a los vaivenes de las masas de agua, pero son rano, el sol calienta las aguas superficiales del océano, no se mezclarán sin un impulso externo, y es aquí donde
donde estas especies se reproducen. Se representan los vuelos de tres indivi-
duos (un petrel gigante del norte, un petrel negro y un albatros errante). Ubica- acumuladas y retenidas en la región frontal, donde ade- produciendo una capa superior de aguas templadas que las mareas entran en escena generando una región fron-
ción de las principales colonias de aves marinas en la Patagonia (círculos) y de más tienen asegurada su alimentación. Al acercarse el fin reposa sobre una capa inferior de aguas más frías y den- tal definida por el encuentro entre una región de aguas
los frentes de mareas (líneas punteadas) (modificado de Acha et al., 2004). de su etapa planctónica, las larvas se hunden y asien- sas. El pasaje de la capa cálida a la fría es abrupto, una mezcladas (costera) y otra estratificada (ver el recuadro

Ciencias del Mar
Zona de alta Alta concentración Zona de sobre las aguas marinas, más densas
turbidez de fitoplancton convergencia debido a las sales en solución (figu-
ra 8). Las fluctuaciones del caudal y
0
los vaivenes del viento hacen de la
Nutrientes y ditritos
reunión de aguas dulces y marinas
5 una región altamente dinámica, de
Agua dulce haloclina
posición geográfica cambiante. Con
mezcla el aporte de nutrientes, el fitoplanc-
10 Agua marina ton prospera en la región ilumina-
Profundidad (m)
Zona de da permitiendo la abundancia del
convergencia zooplancton y en forma sucesiva
15 la de los demás eslabones de la ca-
dena trófica, tal como ha sido co-
Figura 8. Esquema del frente estuarial del Río de la Plata (modificado de Acha y Mianzan, 2003).
mentado para los otros frentes. Una
peculiaridad de este frente es que en
la región interior del estuario, si bien los nutrientes son
El frente estuarial del Río de la Plata abundantes, la alta turbidez del agua conspira contra el
auge de la vida vegetal aun cerca de la superficie. Existen,
Las convergencias sucesivas de grandes ríos (el Para-
sin embargo, organismos capaces de alimentarse de los
guay con el Paraná, y luego este con el Uruguay) dan
detritos orgánicos (que son en su mayoría restos de ve-
origen al Río de la Plata que, como un enorme vaso hí-
getales terrestres en descomposición) que transportan las
drico de América del Sur, vierte al océano Atlántico unos
aguas del río. Distintos tipos de organismos del plancton
22.000 metros cúbicos de agua en cada segundo (figura
dan cuenta de estos materiales: bacterias, microplancton
1). Mas no solo agua tributa el gran río, puesto que du-
unicelular (tintínidos, ciliados desnudos), rotíferos y
rante el largo viaje a través del continente el agua dulce
Figura 6. Buques ‘poteros’ crustáceos omnívoros (capaces de alimentarse de detritos
a la pesca de calamar en el
se carga de sedimentos y, lo que es más importante, de
tan bien como del fitoplancton). Todos estos pequeños
frente de talud. A. Imagen nutrientes y detritos orgánicos. El río entonces fertiliza la
organismos constituyen un eslabón de otra cadena tró-
satelital nocturna del Mar región costera del océano. La reunión de las aguas dulces
fica, que enlaza a varios organismos del lugar. Es decir
Argentino (http://dmsp.ngdc. y las marinas da lugar a un frente muy productivo y físi-
noaa.gov/dmsp.html) B. Ae- que la vida en este frente se sostiene sobre dos fuentes
camente complejo. Las aguas del río, más livianas, flotan
rofotografía de un ‘potero’. de materia: el detrito y el fitoplancton. Existen especies
ligadas preferentemente a una u otra cadena trófica, y
muchos de los peces que ocupan niveles tróficos altos
‘Generación de un frente de mareas’). Además del enri- son muy abundantes en la región de aguas estratificadas. aprovechan como alimento a organismos de ambas ca-
quecimiento en nutrientes, y en consecuencia de una alta Al igual que el frente de talud, el de mareas constituye denas. Varias especies de peces costeros, como la corvina
producción vegetal, la diferencia de densidad entre las un área de reproducción de la anchoíta, de la merluza y rubia, la pescadilla real y la pescadilla común, aprovechan
diversas masas de agua produce un patrón de circulación del calamar. Las larvas planctónicas de estas tres especies la rica oferta trófica de este frente. Si bien el estuario es
que ayuda a la concentración de los organismos planctó- encuentran abundante alimento en las concentraciones una importante zona de reproducción para muchos de
nicos, acentuando la riqueza biológica del frente. de zooplancton, a la vez que las propiedades dinámicas ellos, sobresale como área de cría de juveniles (pequeños
La identificación y las primeras descripciones del de las aguas frontales evitan la dispersión de las larvas peces de unos 2 a 15 centímetros de longitud). Las aves
frente de Valdés fueron desencadenadas por un suceso quedando retenidas en cercanías del frente. marinas lo aprovechan como zona de alimentación en sus
trágico. La muerte por intoxicación por ingerir moluscos La influencia del frente en la distribución de la vida rutas migratorias. Aquellas que son ictiófagas, como los
bivalvos de dos pescadores del buque Constanza, en la zona va más allá de la sola porción de agua que lo contiene, gaviotines (Sternidae) y los rayadores (Rynchopidae), explo-
de Valdés en 1980, dirigió la atención de varias institu- extendiéndose al fondo marino como lo demuestran al- tan las grandes concentraciones de anchoítas en la boca
ciones científicas de nuestro país hacia esta región. Con gunos bancos de vieira patagónica, e incluso a la región del estuario o las de otros peces juveniles en su interior.
la información colectada durante una campaña oceano- continental costera: las costas patagónicas cobijan densas Otras, en cambio, como los chorlitos y playeros (Charadri-
gráfica realizada por el INIDEP, se efectuaron las prime- colonias reproductivas de aves marinas, cuya localización formes), se alimentan de pequeños organismos que viven
ras descripciones de este frente. Es un hecho bastante en tierra firme parece relacionarse con la ubicación de en el fango que queda expuesto durante la bajamar.
frecuente en todo el mundo la existencia de mareas rojas frentes costeros (figura 4). La alta concentración de ali- Dijimos que los frentes marinos pueden considerarse
asociadas a frentes (figura 7). mento en estos frentes podría satisfacer las grandes de- como una interfase entre dos masas de agua diferentes.
La riqueza en nutrientes del frente de Valdés le permi- mandas de las aves que deben alimentar a sus pichones. De modo análogo, las marismas (o pantanos salados)
te prosperar al fitoplancton. Las altas concentraciones de Algunas de estas aves, como gaviotas y gaviotines, son constituyen la interfase entre el estuario y el continente.
estas algas promueven el desarrollo de densas poblacio- depredadoras de superficie, pero otras son consumadas Las marismas forman una franja de terreno inestable que
nes de organismos zooplanctónicos herbívoros, princi- buceadoras, como los pingüinos y cormoranes. Casi to- rodea toda la bahía Samborombón y que se hallan bajo
palmente copépodos, fuente alimentaria de organismos das ellas depredan sobre peces pequeños como anchoítas el efecto directo de las mareas. Buena parte de ellas se
Figura 7. A. Marea roja vista desde un buque. B. Acercamiento en una de las
mayores. Organismos gelatinosos, como los ctenóforos, y pejerreyes. zonas de máxima densidad de organismos.
ve alternativamente cubierta y descubierta por las aguas;

Ciencias del Mar
la salinidad de su suelo es su característica más notable. Alta concentración de fitoplancton y zona de convergencia
Prosperan en este terreno cierta clase de vegetales capaces
de resistir la concentración de sales y la altísima hume- 0 nutrientes
viento agua mezcla
dad del sustrato (denominadas halófitas), plantas de los escasos por viento
géneros Spartina y Sarcocornia, productoras de buena parte caliente
del detrito vegetal que habrá de encontrarse luego en el 25 nutrientes termoclina
mezcla nutrientes
estuario. Pero los soberanos de nuestras marismas son los mareal abundantes
cangrejos, en especial las especies que cavan sus cuevas agua templada
en el blando sedimento dando origen a los célebres y 50 agua fría
temidos cangrejales. Estos crustáceos se alimentan de las
Profundidad (m)
mezcla
plantas de las marismas o del detrito que ellas generan y mareal
Figura 10. Esquema del fren-
forman poblaciones de increíble numerosidad. te de Valdés (modificado de
75 Carreto, 1989).
Otros frentes del Mar Argentino A modo de conclusión terrestres. Nuestro enfoque de la ecología de las regiones
frontales hunde sus raíces en tales ideas. Volvamos en el
Ciertamente no hemos descripto todos los frentes del final a nuestras cuestiones del principio, para decir que la
Mar Argentino. Hemos elegido tres de los más conocidos Sucede cada tanto que una disciplina científica recibe
el empuje de un espíritu de creatividad superior. Ramón pretendida homogeneidad del ambiente marino no es tal
y que representan distintos tipos, pero lejos están de ago- sino que, mirado con la perspectiva correcta y mediante
tar todo el repertorio. Existen en la Patagonia otros fren- Margalef fue un ecólogo español que ha dejado profunda
huella en el modo en que biólogos y ecólogos entende- el apoyo de instrumental específico, aparece formado por
tes de mareas. Algunos de menores dimensiones y muy parcelas o parches diferentes, como aquellas colchas de
cercanos a la costa, y otro de dimensiones comparables mos a la naturaleza. Su talento para ver y mostrar con
facilidad nuevos rumbos le valió el reconocimiento de patchwork que hacían las abuelas. Es decir que podemos
que se extiende entre el golfo San Jorge y el estrecho de pensar en la superficie del océano como en un mosaico de
Magallanes. En la plataforma continental frente a Santa la comunidad científica mundial. Margalef advirtió tem-
pranamente la importancia de los procesos físicos y eco- masas de agua con propiedades diversas. En contra de los
Cruz y Tierra del Fuego, se desarrolla un frente salino dictados de la intuición, y siguiendo el camino señalado
originado por las aguas diluidas debido a las lluvias y a lógicos que tienen lugar en los bordes o en las fronteras
entre sistemas o parcelas, tanto fueran acuáticos como por don Ramón, proponemos dirigir nuestra mirada no
los deshielos, que aportan el estrecho de Magallanes y
la corriente del cabo de Hornos. En el golfo San Matías,
la evaporación del agua marina excede a los aportes de Los satélites en el estudio de los frentes marinos
ríos y lluvias, con el efecto neto de volver a las aguas del
golfo más saladas que las del océano circundante. Estas
os frentes son regiones relativamente extensas a la hora de ser los oceanógrafos. Una limitación importante de esta tecnología es
aguas, al salir del golfo, se mueven hacia el norte como
L recorridas por un barco, y son además altamente cambiantes. Es que solo es capaz de medir las propiedades de la superficie y la capa
una lengua de alta salinidad. Este contraste salino resulta
prácticamente imposible entonces obtener una visión conjunta de superior del mar, y como hemos dicho, los frentes poseen estructuras
aumentado por las descargas de los ríos Negro y Colora-
sus propiedades durante una campaña oceanográfica, pues cuando verticales complejas y mucho más profundas. Es por ello que las
do, formando un frente salino paralelo al extremo sur de
estamos efectuando las mediciones finales es muy probable que las mediciones por medio de satélites y aquellas efectuadas en el mar
la provincia de Buenos Aires, desde la boca del golfo San
condiciones que medimos al comienzo de la campaña, en el otro desde buques de investigación, son complementarias y una no puede
Matías hasta más o menos Monte Hermoso.
extremo de la región frontal, hayan cambiado. Es aquí donde vienen reemplazar a la otra.
La percepción de la importancia ecológica de los fren-
en nuestra ayuda los satélites y los sensores que ellos transportan. Los argentinos hemos colocado en el cielo nuestra propia
tes, y las posibilidades de que brinden nuevas tecnolo-
Como sus órbitas los alejan suficientemente de la superficie terrestre estrella. El 21 de noviembre de 2000 la NASA lanzó con todo éxito un
gías, contribuirán a mejorar la comprensión del funcio-
(unos 800 km) pueden abarcar el frente entero, o al menos una gran satélite argentino, el SAC-C, creado por la agencia espacial nacional,
namiento de estos sistemas, y quizá aun a la identificación
porción de él, y obtener una imagen instantánea de estos cambiantes la CONAE, y construido totalmente en la Argentina. Desde entonces
de otros nuevos. Si bien todas, o casi todas, las disciplinas
sistemas. Los dispositivos transportados por los satélites pueden medir se encuentra enviando información que es recogida en la Estación
científicas son altamente influenciadas por los avances tec-
distintas propiedades de la superficie del océano, como por ejemplo Terrena ubicada en Falda del Carmen, Córdoba. Este primer satélite
nológicos, la oceanografía lo es en grado superlativo. Los
la temperatura, el color, la rugosidad de la superficie marina y la argentino de observación de la Tierra transporta sensores diversos,
sensores montados en los satélites han permitido observa-
concentración de clorofila (indicativa de la abundancia de fitoplancton, entre ellos una cámara (también construida en nuestro país) que
ciones sinópticas y de alta resolución sobre los fenómenos
y que puede ser estimada hasta unos 20 m de profundidad en aguas recogen información para el estudio de ecosistemas terrestres y
frontales impensables hace tan solo un par de décadas (ver
muy claras). Además de la sinopticidad de la información obtenida marinos, incluyendo aspectos relacionados a la hidrología, el clima
el recuadro ‘El uso de satélites en el estudio de los frentes
por satélites, es importante la alta frecuencia con que estos efectúan y la oceanografía (figura 11). La CONAE ha dispuesto, mediante la
marinos’). El empleo de ecosondas científicas para estu-
sus mediciones (en algunos casos de varias veces por día) ya que presentación de proyectos, el libre acceso de las imágenes para su
diar la distribución de los peces y los organismos mayores
permiten estudiar la evolución de las propiedades frontales con utilización con fines científicos, permitiendo a los investigadores
del plancton está dando resultados promisorios en cuanto
una resolución temporal impensable con el uso de embarcaciones. que estudian el océano y la tierra contar con una herramienta de
a develar la organización de la vida en los diferentes es-
Algunas de estas propiedades necesitan de cielos despejados para ser valor inestimable y cuyos alcances estamos aun descubriendo (véase
tratos de la columna de agua, y resulta un complemento
medidas, de modo que la nubosidad muchas veces conspira contra también http://www.conae.gov.ar/satelites/ sac-c.html).
excelente de la información satelital, oceanográfica y de la
Figura 9. El frente de turbidez del Río de la Plata visto desde el satélite Landsat 5. toma tradicional de muestras empleando redes.
Ciencias del Mar
a cada una de las unidades que componen el mosaico, sino

a la juntura entre ellas. Es allí donde está la acción, donde se Ciencia Hoy Volumen 9 número 52 1999
concentra la vida, donde residen los mecanismos principales
de la productividad marina. Son los oasis del océano.
Eduardo D Spivak
Investigador del Conicet en la Facultad de Ciencias Exactas
Agradecimientos y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata
Nos es muy grato agradecer la ayuda de varios colegas y amigos que
mejoraron este trabajo. Fernando Ramírez, José Carreto y Oscar Iri-
barne leyeron críticamente el manuscrito, aportando valiosas suge-
rencias. Las imágenes satelitales se deben a la generosidad de Antonio
Gagliardini. Marco Favero preparó la imagen del forrajeo de aves en
el talud. Valeria Falabella y María Rosa Marín confeccionaron el mapa
de los elefantes marinos en el talud sobre datos provistos por Claudio
Campagna y colaboradores. José Carreto, Claudia Bremec y Pepino
Buono proveyeron, respectivamente, las imágenes de marea roja, cap-
tura de vieiras y de buques poteros en el talud.
Cangrejos, viajeros
Lecturas sugeridas
ACHA EM y MIANZAN H, 2003, ‘El estuario del Plata: donde el río se

encuentra con el mar’, Ciencia Hoy, 73: 10-20.
y conquistadores
ACHA EM, MIANZAN H, GUERRERO R, FAVERO M y BAVA J, 2004,
‘Marine fronts at the continental shelves of austral South America. Physical
and ecological processes’, Journal of Marine Systems, 44: 83-105
CARRETO JI, 1989, ‘Mareas rojas’, Ciencia Hoy, 4: 28-36. na mañana de abril de 1997, un pescador neta’). Pertenecen a una de las más numerosas familias
L. dos
CARRETO JI, LUTZ VA, CARIGNAN MO, CUCCHI COLLEONI AD & DE
55°O
65°O
60°O
Patos artesanal de Mar Chiquita (laguna costera de cangrejos, los grápsidos (familia Grapsidae), que viven
MARCO SG, 1995, ‘Hydrography and chlorophyll a in a transect from de la provincia de Buenos Aires) encontró en general en las zonas costeras del mundo. Pero, a di-
l
asi
the coast to the shelf-break in the Argentinian Sea’, Continental Shelf un ovillo formado por restos de sogas entre ferencia de sus parientes, los Planes han adquirido la cu-
r
35°S Research, 15 (2-3): 315-336. la resaca depositada en la playa durante la riosa costumbre de viajar en ‘balsas’. Los anteriores ha-
C. B
Plataa
R. de laa Pla
CAMPAGNA C, QUINTANA F y BISIOLI C, 1994, ‘Elefantes marinos de la noche. Este ovillo contenía una pequeña ‘comunidad’ llazgos de Planes marinus se verificaron en Nueva Zelanda,
El Rincón
Patagonia’, Ciencia Hoy, 26: 25-32.
MARGALEF R, 1982, ‘Fronteras o interfases asimétricas’, en Ecología,
U
integrada principalmente por algas, cangrejos y otros
pequeños crustáceos. El pescador advirtió que los can-
el océano Pacífico nororiental y la isla de Santa Elena, en
el Atlántico. El transporte por las corrientes oceánicas de
40°S (B. Blanca) Barcelona, Omega, pp. 855-877. grejos eran diferentes de los que habitualmente viven superficie podría explicar las conexiones entre sitios tan
PIOLA AR, MOLLER OO y PALMA ED, 2004, ‘El impacto del Plata sobre el en las orillas fangosas de la laguna (ver recuadro ‘Mar distantes, aunque existe la opinión de que lo infrecuen-
Confluen
G. San
c
océano Atlántico’, Ciencia Hoy, 82: 28-37. Chiquita y sus cangrejos’), por lo cual los tomó cuidado- te y disperso de estos hallazgos sería consecuencia del
Matías
ia
Pla.
Valdés samente y los entregó a un grupo de estudiantes de bio- poco interés que han tenido los navegantes en juntar y
nas
45°S logía de la Universidad de Mar del Plata que investigan analizar, de manera sistemática, los objetos que flotan a
G. San diversos aspectos de la ecología de la laguna. Transpor- la deriva del mar. Una excepción célebre de este supuesto
Jorge tados al laboratorio, esos cangrejos fueron identificados desinterés es Cristóbal Colón. En el diario de su primer
C. Malvi
como Planes marinus, una especie que nunca había sido viaje escribió, el 17 de septiembre de 1492, mientras las
encontrada en las costas argentinas. carabelas atravesaban el mar de los Sargazos: En ama-
50°S
Los cangrejos del genero Planes han recibido ese nom- neçiendo aquel lunes vieron muchos más yervas y que pareçían yervas
bre debido a sus vagabundeos oceánicos (Planes deriva de ríos, en las cuales hallaron un cangrejo bibo, el cual guardó el Almi-
Estrecho de
Magallanes del griego ‘vagar’; de ahí viene también la palabra ‘pla- rante. Probablemente era un Planes (se supone que en ese
55°O
¿De qué se trata?
C. Circumpolar Los estudios sobre la ecología, la fisiología y el comportamiento de los cangrejos de la familia
Antártico
50°O
Grapsidae permiten entender su distribución geográfica e imaginar la conquista del ambiente
Figura 11. A. El frente de talud visto desde el satélite argentino SAC-C. terrestre por algunos invertebrados marinos.
B. Área cubierta en esta imagen.

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Marine fronts are important fishing areas for

demersal species at the Argentine Sea
(Southwest Atlantic Ocean)
Article in Journal of Sea Research · March 2014

DOI: 10.1016/j.seares.2013.12.006
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3 authors:
Daniela Alemany Marcelo Acha

National Scientific and Technical Research C… National Institute for Fisheries Research and …
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Oscar Iribarne
National Scientific and Technical Research C…
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On the export of subantarctic shelf waters from the Argentinean shelf View project
Ecology and life history of Patagonian sea run brown trout View project
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Journal of Sea Research 87 (2014) 56–67
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Journal of Sea Research

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Marine fronts are important fishing areas for demersal species at the
Argentine Sea (Southwest Atlantic Ocean)
Daniela Alemany a,⁎, Eduardo M. Acha a,b, Oscar O. Iribarne a
a
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC; Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Universidad Nacional de Mar del Plata), CC 573 Correo Central,
B7600WAG Mar del Plata, Argentina
b
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Mar del Plata, Argentina
a r t i c l e i n f o a b s t r a c t
Article history: The high primary and secondary production associated with frontal systems attract a diversity of organisms due
Received 10 July 2013 to high prey availability; this is why a strong relationship between fronts and pelagic fisheries has been shown
Received in revised form 19 November 2013 worldwide. In the Argentine Sea, demersal resources are the most important, both in economical and in ecolog-
Accepted 5 December 2013
ical sense; so we hypothesize that fronts are also preferred fishing areas for demersal resources. We evaluated the
Available online 14 December 2013
relationship between spatial distribution of fishing effort and oceanographic fronts, analyzing three of the most
Keywords:
important frontal systems located in the Argentine Sea: the shelf-break front, the southern Patagonia front and
Chlorophyll the mid-shelf front. Individual vessel satellite monitoring system data (VMS; grouped by fleet type: ice-
Demersal Fish trawlers, freezer-trawlers and jigging fleet) were studied and fishing events were identified. Fishing events per
Fishing Fleet area were used as a proxy of fishing effort and its spatial distribution by fleet type was visualized and analyzed
Frontal System with Geographic Information Systems. Oceanographic fronts were defined using polygons based on satellite
Squid chlorophyll amplitude values, and the percentage of fishing events within each polygon was calculated. Results
Trophic Level showed a positive association between fronts and fishing activities of the different fleets, which suggests the ag-
gregation of target species in these zones. The coupling of the freezer-trawler and jigging fleets (that operate on
lower trophic level species; Macruronus magellanicus and Illex argentinus respectively) with fronts was higher
than the ice-trawler fleet, targeting species of higher trophic level (Merluccius hubbsi). Marine fronts represent
important fishing areas, even for demersal resources, as the distribution of fishing fleets and fishing effort are
positively associated with frontal zones.
© 2013 Elsevier B.V. All rights reserved.
1. Introduction Several pelagic and benthic fisheries are directly or indirectly related
to frontal systems (e.g., Patagonian scallop Zygochlamys patagonica:
Fisheries are complex and dynamic systems, representing a source of Bogazzi et al., 2005; cod Gadus morhua: Brynjarsdóttir and Stefánsson,
income and livelihood worldwide (FAO, 2010). Fishing affects not only 2004; swordfish Xiphias gladius: Podestá et al., 1993; albacore Thunnus
fish stocks but also marine ecosystems (Grafton et al., 2010), representing alalunga: Zainuddin et al., 2008), which would benefit from the identi-
one of the possible threats to the integrity and sustainability of marine re- fication of these environmental gradients (Olson, 2002). This is evident
sources (Ye et al., 2012). However, fishing is not evenly distributed in the in the proliferation of the use of satellite and oceanographic data in fish-
ocean. An important issue in fisheries research is to understand the distri- eries management and by fishermen (e.g., Chassot et al., 2011; Klemas,
bution of fishing effort, determining where vessels fish (Hilborn, 1985). 2013). Currently, vessels targeting pelagic species also employ sea sur-
Fishing vessels do not fish randomly in the distributional area of the face temperature and chlorophyll maps to direct their fishing activities
target species (e.g., Ellis and Wang, 2007; Stelzenmüller et al., 2008); (Etnoyer et al., 2004). Thus, fishermen identify specific conditions suit-
instead, they search for areas where fish concentrate (e.g., Paloheimo able for the occurrence of target species, directing operations to
and Dickie, 1964). Thus, fisheries would benefit from predicting and predetermined locations (e.g., Andrade, 2003), and thus the effort is un-
detecting aggregations of fish in space and time (Klemas, 2013). Since evenly distributed (e.g., Stelzenmüller et al., 2008). Therefore, the
fishing activities are distributed in places where certain conditions oceanographic conditions of an ecosystem would affect fisheries by af-
favor the occurrence of prey (Andrade, 2003), an adequate fisheries fecting the abundance and distribution of fish in the fishing areas
management requires the knowledge of fishing effort distribution (Agenbag et al., 2003).
(Anticamara et al., 2011). Oceanographic structures, such as fronts, are discontinuities in the
marine environment influencing the ecology of marine organisms
⁎ Corresponding author. Tel.: +54 2234753554; fax: +54 2234753150.
(Leichter and Witman, 2009). In particular, fronts play an important
E-mail addresses: dalemany@yahoo.com (D. Alemany), macha@inidep.edu.ar role in reproduction, feeding and migration of fish and squids (Olson,
(E.M. Acha), osiriba@mdp.edu.ar (O.O. Iribarne). 2002). Frontal systems are characterized by high primary and secondary
1385-1101/$ – see front matter © 2013 Elsevier B.V. All rights reserved.
http://dx.doi.org/10.1016/j.seares.2013.12.006
D. Alemany et al. / Journal of Sea Research 87 (2014) 56–67 57
Merluccius hubbsi and Patagonian grenadier Macruronus magellanicus).

Although a direct coupling between these fleets and fronts is not ex-
pected, we do predict a spatially indirect association, in which fleets
would be near the fronts, but their distribution shifted to where cur-
rents flow.
2. Material and methods
This study covered the Argentine Sea, including three main frontal
systems: shelf-break front (SBF), southern Patagonia front (SPF) and
mid-shelf front (MSF; Fig. 1). In order to improve fishery management
the Secretariat of Agriculture, Livestock and Fisheries of Argentina im-
plemented a vessel satellite monitoring system (VMS) since the year
2000, to control and monitor fishing vessels operating in this region.
The potential of these information sources for ecological studies has
been recognized, particularly where comprehensive scientific assess-
ment of patterns and processes involved is complex (e.g., Walker and
Bez, 2010; Williams et al., 2010).
To evaluate the relationship between frontal areas and fishing effort,
VMS records (n = 812,128) corresponding to year 2008 were
employed. All the fishing fleets were well represented in this data set.
Total catches during 2008 were 931,705 t, showing it as a typical year
in terms of landings (Martínez Puljak et al., 2010).
Each VMS data has a geographic position (latitude and longitude),
date, time, speed and heading of the vessel, registered by a global posi-
tioning system (GPS) on board. Each vessel sends information every
hour, 24 h a day. Information was divided by fleet type: ice-trawlers
(IT), freezer-trawlers (FT) and squid jiggers (J); according to criteria of
Fig. 1. Study area showing the frontal polygons of the shelf-break front (SBF, gray), the the Fisheries Management Area of the Argentinean National Undersec-
mid-shelf front (MSF, black) and the southern Patagonia front (SPF, horizontal lines); retary of Fisheries (Martínez Puljak et al., 2010; Table 1).
PNTA: Patagonian no-trawling area in 2008. VMS does not indicate when a vessel is fishing, thus our estimation
of fishing effort (fishing events per area) depends largely on the proper
differentiation of fishing vessels activity. Data were filtered to include
production (Mann and Lazier, 2006) that is transferred to higher trophic only those records compatible with fishing activities (hereafter fishing
levels within the regional food web. In that sense, fisheries would be re- events), using two different criteria, vessel speed and time of the day.
lated to marine fronts, as their target species would aggregate at or near For IT and FT fleets, records in which vessel speed ranged between 3.7
these oceanographic features. and 9.3 km h−1 (i.e., 2 to 5 knots, typical towing speeds during fishing
The association between fronts and pelagic fisheries is better docu- activities; Witt and Godley, 2007) were considered fishing events. Given
mented than the relationship with demersal fisheries. Pelagic resources, that target species (Argentine hake and Patagonian grenadier) are con-
especially large ones (e.g., Atlantic bluefin tuna Thunnus thynnus: Druon, centrated near the bottom during daytime, fishing activities are per-
2010; swordfish: Podestá et al., 1993; king mackerel Scomberomorus ca- formed during daylight hours, and thus we selected records between
valla: Wall et al., 2009; albacore: Zainuddin et al., 2008) seem to be 8 a.m. and 8 p.m. For the J fleet, records were selected in which vessel
more sensitive to changes in temperature than most demersal organ- speed ranged from 0 to 3.7 km h− 1 (0 to 2 knots) and between
isms and, therefore, it is expected a stronger coupling between the for- 10 p.m. and 6 a.m., as this fleet operates during nighttime when its tar-
mer and marine fronts. Given that in the Argentine Sea the main get species (Argentine shortfin squid) perform diel vertical migrations
economical resources are demersal species, it is a suitable scenario for to the upper sea layers (Rodhouse et al., 2013). In this study we had
investigating the relationship between oceanographic processes and no access to catch data and, although some of the fishing events could
demersal fisheries. be reported with zero catches, this situation is unlikely. At the Argentine
In this study, we evaluate the relationship between spatial distribu- continental shelf, fishing fleets operate each year in spatially stable
tion of fishing effort and oceanographic frontal systems in the Argentine areas and thus, the variability in fishing effort distribution between
Sea. We expect different degrees of association between the distribution years is very low (unpublished data). Moreover, there is high correla-
of the fishing fleets and fronts, depending on the trophic level of the tar- tion between catch distribution and the location of VMS records consid-
get species. Thus, it is predicted that fishing fleets targeting organisms of ered as fishing events (Martínez Puljak et al., 2010).
lower trophic level (e.g., the Argentine shortfin squid Illex argentinus) To identify the fishing and frontal areas, several polygons were
would show a stronger relationship with fronts than those fleets constructed. As the fleets analyzed in this study operate all along the
operating on resources of higher trophic levels (e.g. Argentine hake Argentine continental shelf (Bertolotti et al., 2001), we constructed a
Table 1
Main features of the three fishing fleets analyzed in the Argentine Sea.
Fleet type Gear type Catch cooling Vessel length Number of vessels Target species
Ice-trawlers Bottom net Refrigerated 20–71 m 140 Argentine hake (Merluccius hubbsi)
Freezer-trawlers Bottom net Frozen 56–113 m 6 Patagonian grenadier (Macruronus magellanicus),
Southern blue whiting (Micromesistius australis), Argentine hake
Squid jiggers Jigging machines Frozen 32–72 m 90 Argentine shortfin squid (Illex argentinus)
58 D. Alemany et al. / Journal of Sea Research 87 (2014) 56–67
polygon (FA, fishing area) delimited by the coastline, the 200 m isobath analyzed. Given that the Argentine shortfin squid fishery extends from
and the 36° 18′ S and 54° 47′ S latitudes, which included 100% of the February to August (between September and January fishing is forbid-
fishing events of the three analyzed fleets. This polygon allowed us to den to protect juveniles, Brunetti et al., 2000), the J fleet can be analyzed
calculate the area occupied by fronts relative to the fishing area. As a only during such period (see Table 2).
year-round fishing closure was implemented in the Argentine Sea
(Fig. 1), in which trawling activities are banned, this area was not 3. Results
taken into account in the definition of the FA.
To spatially define the frontal systems we used the polygons con- A total of 299,333 fishing events were analyzed from the VMS data-
structed by Carranza (2009). In these studies, they used monthly satel- base. Table 2 shows the number of records by fleet type and month.
lite chlorophyll data as a proxy for the location of fronts, based on Four polygons defined the different studied areas, the fishing area
satellite borne radiometric measurements from Sea-viewing Wide (FA), the shelf-break front (SBF), the southern Patagonia front (SPF)
Field-of-view-Sensor (SeaWiFS; Feldman and McClain, 2007), available and the mid-shelf front (MSF; Fig. 1). The FA comprised 730,124 km2,
from 1998 to 2006, to produce surface chlorophyll time series. To define the SBF 34,385 km2, the SPF 40,871 km2, and the MSF 22,349 km2
the polygons corresponding to the frontal regions, the authors assessed (4.7%, 5.6% and 3.1% of the total fishing area, respectively).
the distribution of amplitude of the annual variations of satellite chloro-
phyll (aCSAT), instead of using mean satellite chlorophyll values 3.1. Spatial distribution of fishing effort
(mCSAT). Satellite chlorophyll has a marked annual cycle associated
with variations of solar radiation and stratification, and mean CSAT The ice-trawler fleet operated throughout the year in almost the en-
(mCSAT) shows high values in coastal regions due to the presence of tire continental shelf (Figs. 2 and 3). During January and February fish-
suspended sediment which alter the optical properties of water and ing events concentrated in the northern and eastern boundaries of the
overestimate satellite measurements of chlorophyll near shore. More- Patagonian no-trawling area (PNTA), and in the northern part of the
over, aCSAT presents a maximum in the middle shelf south of Buenos shelf-break front (SBF). In March the highest density of fishing effort
Aires province (ca. 40° S–59° W), which is not well defined in mCSAT was distributed in the southeast boundary of the PNTA. From April to
distribution. For these reasons, the frontal areas were defined according June, the highest fishing effort was located north of the shelf, near the
to the distribution of aCSAT. At each pixel aCSAT was estimated as the shelf-break (Fig. 2). From July to December there were several areas
difference between the maximum and minimum monthly averages were fishing activity concentrated (Fig. 3), mainly distributed to the
of the observation period. The shelf-break front (SBF), the southern north and to the south of the PNTA.
Patagonia front (SPF) and the mid-shelf front (MSF) were defined in The fishing activity of the freezer-trawler fleet was mainly concen-
which the amplitude of the annual variations of satellite chlorophyll trated between latitudes 50° and 54° S during January, March, April,
(aCSAT) was greater than 3.5 mg m− 3 (Carranza, 2009). Then, the May, June, November and December (Figs. 4 and 5). During July, August
area of each polygon (km2) and the percentage that each front repre- and September there was a concentration of fishing events southwest-
sents relative to the total fishing area were calculated. ward of Malvinas Islands that matched the location of the Burdwood-
Namuncurá Bank (54° 15′ S–59° W; Fig. 5). In May, June, October,
2.1. Spatial distribution of fishing effort November and December fishing events were clearly distributed over
the shelf-break front. The concentration of fishing effort at the edges
The spatial pattern of distribution of fishing effort by fleet type in the of the PNTA was more evident from July to November (Fig. 5).
Argentine Sea was visualized and analyzed with Geographic Informa- The jigging fleet showed a marked seasonality, with higher concen-
tion Systems (GIS). Data were converted from geographic coordinate tration of fishing events in the southwest of the continental shelf in
system (WGS84) to projected system using the Transverse Mercator March, moving toward the northeast from May to August (Fig. 6).
projection (UTM, WGS84, 20° S). There was a clear overlap between fishing effort and the shelf-break
To determine areas with different fishing efforts, VMS records iden- and southern Patagonia frontal systems in April and May. From July,
tified as fishing events were converted into a continuous raster using the mid-shelf front became important, with a high overlap of fishing
the Kernel density estimation function (Spatial Analyst, ArcMap 10). events with the spatial distribution of the front.
The output cell size was 9.25 km2 (about 5′; e.g., Martínez Puljak
et al., 2010; Sánchez et al., 2010). Six density classes of fishing effort 3.2. Relationship between fishing effort and oceanographic fronts
were defined, based on Jenks Natural Breaks Classification method
(Jenks, 1967). This method identifies breakpoints between classes Fishing events of the IT fleet were higher in the shelf-break front
using Jenks optimization algorithm, and determines the best location (SBF) than expected from January to June (Chi2 tests, P b 0.001), and
of the values in the different classes by minimizing the sum of intraclass in the mid-shelf front (MSF) from April to June and from September
variance. The resulting density plots expressed fishing events per 5′ to November (Chi2 tests, P b 0.001). For the FT fleet, fishing events
latitude × 5′ longitude squares (ca. 67.5 km2 at 38° S). were higher in the SBF throughout the year except in March (Chi2
tests, 11 months, P b 0.001). The number of fishing events of the J
2.2. Relationship between fishing effort and oceanographic fronts fleet was higher than expected in the SBF from April to June (Chi2
tests, P b 0.001), in the SPF from March to June (Chi2 tests, P b 0.001),
To estimate the percentage of fishing effort at fronts, and the per- and in the MSF in July and August (Chi2 tests, P b 0.001). No differences
centage of the total fishing area represented by each front, the frontal were found between the number of events observed and expected for
polygons described in Section 2.1 were used. the IT fleet in March and December at the MSF.
To evaluate if fishing effort is concentrated in frontal regions, the
number of fishing events (by fleet type and month) observed within 3.2.1. Shelf-break front
each front was compared with the number of events expected for the The SBF represented 4.7% of the fishing area and concentrated 5.7%
area that each front occupies. A Chi-square goodness of fit test (Zar, of the fishing events of the IT fleet, 10.6% of the fishing events of the
1999) was used to test the null hypothesis of no differences between FT fleet and 13% of the J fleet (annual means). For IT fleet, during
the observed and the expected fishing events at each frontal system. January, February, May and June percentages of fishing effort were
The percentage of fishing events distributed within frontal polygons in higher than 10%, with values in March and April of 6%. For the FT fleet,
relation to the total records of each fleet in the different months was percentages of fishing effort were above 7% in all months except in
also calculated. The ice-trawler and freezer-trawler fleets were monthly March; April, May, June, August and December showed the highest
Table 2
Fishing records by fleet type and month. SBF: shelf-break front, MSF: mid-shelf front, SPF: southern Patagonia front.
Ice-trawlers Freezer-trawlers Squid jiggers
Total SBF MSF Total SBF SPF Total SBF SPF MSF
January 14,241 1613 57 5416 369 119

February 16,775 1707 186 6154 470 338
March 17,648 971 501 6298 211 207 8718 7 624 6
April 17,687 1117 2737 5609 672 262 10,580 2206 4071 0
May 16,410 1600 1535 5413 1020 238 9683 3340 3064 1
June 14,135 1515 761 4257 729 1 8646 776 635 1
July 15,132 401 258 3594 240 1 7757 0 0 525
August 15,482 603 224 4940 710 6 3249 0 0 2766
September 13,772 352 1025 4978 483 1
October 18,069 357 2160 5734 405 12
November 20,857 280 3157 5965 542 24
December 8654 241 267 3480 737 2
Total 188,862 10,757 12,868 61,838 6588 1211 48,633 6329 8394 3299
values (12, 19, 17, 14, 21% respectively). The J fleet concentrated their between frontal systems and higher fish catches. The scarce reports
fishing activities in the SBF in April and May, with percentages of fishing on demersal fisheries and fronts show that higher catches of cod
effort of 21 and 34% respectively (Fig. 7). (G. morhua) were associated with thermal fronts in Iceland, due to
food aggregation in those sites (Brynjarsdóttir and Stefánsson, 2004),
3.2.2. Southern Patagonia front and catches of hoki (Macruronus novaezelandiae) were also associated
The SPF represented 5.6% of the total fishing area and concentrated with a frontal system in New Zealand where food resources concentrat-
2% of the fishing events of the FT fleet and 17% of the fishing activities ed (McClatchie et al., 2005). Thus, fishing activities concentrate at fronts
of the J fleet (annual means). No fishing events of the IT fleet were reg- as their target species would aggregate at those productive areas due to
istered at this frontal system. Fishing activity of the FT fleet at the SPF food availability and/or for reproductive purposes.
was only recorded from January to May, with values of fishing effort
below 5%. The squid jigging fleet concentrated its fishing activities in 4.1. Shelf-break front
the SPF from March to June, with high percentages of fishing effort in
April and May (38 and 32% respectively; Fig. 7). The SBF, an area of high biological relevance (Acha et al., 2004), is as-
sociated with high concentrations of satellite chlorophyll (Rivas, 2006;
3.2.3. Mid-shelf front Romero et al., 2006) and high primary production (Lutz et al., 2010),
The MSF represented 3% of the fishing area and concentrated 3.1% of which would attract organisms of different trophic levels. The J fleet,
the fishing activities of the IT fleet and 7% of the fishing events of the J targeting on the Argentine shortfin squid, showed the greatest coupling
fleet (annual means). When data was monthly analyzed, IT fleet with the SBF between April and June. This could be due to the close re-
showed values greater than 10% in the MSF during April, October and lationship between the life cycle of squid and fronts (Chen et al., 2007).
November. The squid jigging fleet concentrated its fishing activities dur- The Argentine shortfin squid makes extensive and seasonal migrations,
ing August within MSF limits, with values higher than 85% (Fig. 7). No and large concentrations of pre-reproductive squids locate along the
fishing events of the FT fleet were registered at this frontal system. continental slope and outer shelf, mainly south of 44° S in autumn,
and north of this latitude in winter (Brunetti et al., 2000). In agreement
4. Discussion with our results, the highest squid concentrations are associated with
the SBF (Bazzino et al., 2005; Brunetti et al., 1998a) due to increased
We found that fishing effort was unevenly distributed along the food availability in that area (Waluda et al., 2001).
Argentine continental shelf showing, in most cases, a positive relationship The FT fleet, targeting on the Patagonian grenadier and the
with fronts. Although these fronts represent a small area of the total Argentine hake, mainly operated at the SBF from April to June and
fishing area (4.7% shelf-break front, 5.6% southern Patagonia front and from August to December. Two main fishing areas are identified, at
3% mid-shelf front), they concentrated, during certain months, more the northern part (ca. 39° S–42° S) and at the southern part (ca. 48° S)
fishing effort than expected because of the area they occupy. The jigging of the shelf-break. In that sense, the highest fishing effort may be related
fleet showed the highest coupling with frontal systems and, though not to the distribution of the Argentine hake and the Patagonian grenadier.
as strong, a positive relationship was registered between fronts and the It has been pointed out the importance of the shelf-break between 37° S
ice-trawler and freezer-trawler fleets. The spatial association between and 41° S as spawning location and nursery area of the northern stock of
fishing events and fronts indirectly indicates a relationship between Argentine hake (Pájaro et al., 2007), probably due to the availability of
the target species and the frontal systems of the Argentine Sea. zooplanktonic preys (Ehrlich, 2000), and retention conditions on this
The spatial patterns of fishing effort would be associated with the region (Bakun and Parrish, 1991). Spawning and food constitute the
abundance patterns of the target species and its fluctuations (Podestá, two principal biological factors which determinate the abundance of
1990; Swain and Wade, 2003). In that sense, in the San Matías the Argentine hake in autumn in the northern part of the Argentine
Gulf (northern Patagonia), fleets obtained highest catches of hake shelf (Ubal et al., 1987). In relation to the Patagonian grenadier, it
(M. hubbsi) near a front, where fishing activities are concentrated shows high densities in two main areas, between 39° S and 41° S and
(Romero et al., 2013). Thus, in our study, we infer that the catches of between 43° S and 44° S (Scarlato et al., 2000), in accordance with the
target species of the different fleets are higher at frontal systems during fishing effort distribution of the FT fleet reported in this study. More-
those months in which the fishing effort is greater. This positive rela- over, the area of high commercial catch is located south of 45° S and
tionship between fronts and fisheries is consistent with studies in pelag- around the 200 m isobath (Giussi et al., 2004), coinciding with the loca-
ic fisheries in the Pacific Ocean (Zainuddin et al., 2008), the Indian tion of the SBF. The highest concentrations of the Patagonian grenadier
Ocean (Lan et al., 2012), the North Atlantic (Podestá et al., 1993), and are recorded in spring and summer south of 48° S (Giussi et al., 2004),
the South Atlantic (Andrade, 2003), which reported an association and would take advantage of suitable and abundant preys at the front.
Fig. 2. Fishing effort distribution from January to June of the ice-trawler fleet, targeting on the Argentine hake. Data were obtained from vessels using VMS (Vessel Monitoring System);
acquisition frequency every hour. Kernel density plots express fishing events per 5′ latitude × 5′ longitude squares. Abbreviations as in Fig. 1.
The IT fleet, targeting on the Argentine hake, was distributed mainly several organisms (e.g., pelagic fish and squid), that in turn are prey of
in the SBF between January and June. The high primary production of fish of higher trophic levels. The association between the Argentine
the area in those months (Lutz et al., 2010) would lead to high concen- hake and fronts has been reported in several studies showing the use
tration of zooplankton which represent an important food resource for of the Península Valdés tidal front as a feeding (Ruiz and Fondacaro,
Fig. 3. Fishing effort distribution from July to December of the ice-trawler fleet. Kernel density plots express fishing events per 5′ latitude × 5′ longitude squares. Abbreviations as in Fig. 1.
1997) and spawning area for adults during the warm season (Macchi abundance distribution has been linked to frontal systems (e.g., Argentine
et al., 2010). Studies on the Patagonian shelf showed a positive associa- shortfin squid I. argentinus: Brunetti et al., 1998a; Argentine anchovy
tion between thermal fronts and hake abundance (Wang et al., 2007), Engraulis anchoita: Hansen et al., 2001).
feeding migration patterns (Podestá, 1990) and reproduction (Pájaro Thus, given this background, some sections of the shelf-break front
et al., 2005). Furthermore, the Argentine hake feeds on preys whose represent important fishing grounds, as the fleets analyzed in this
Fig. 4. Fishing effort distribution from January to June of the freezer-trawler fleet, targeting on the Argentine hake and the Patagonian grenadier. Data were obtained from vessels using
VMS (Vessel Monitoring System); acquisition frequency every hour. Kernel density plots express fishing events per 5′ latitude × 5′ longitude squares. Abbreviations as in Fig. 1.
Fig. 5. Fishing effort distribution from July to December of the freezer-trawler fleet, targeting on the Argentine hake and the Patagonian grenadier. Kernel density plots express fishing
events per 5′ latitude × 5′ longitude squares. Abbreviations as in Fig. 1.
Fig. 6. Fishing effort distribution from March to August of the jigging fleet, targeting on the Argentine short-fin squid. Data were obtained from vessels using VMS (Vessel Monitoring Sys-
tem); acquisition frequency every hour. Kernel density plots express fishing events per 5′ latitude × 5′ longitude squares. Abbreviations as in Fig. 1.
are located between 38° S and 40° S between 50 and 100 m depth
(Brunetti et al., 2000), coinciding with the position of the MSF. In agree-
ment with our results, the jigging fleet distribution in Argentina reflects
the squid distribution (Waluda et al., 2008). In the northern continental
shelf (38° S–40° S), concentration of spawning squids was observed dur-
ing spring–summer (spring spawning stock; Brunetti, 1981), whose
catches were recorded between the 50 and 200 isobaths (Brunetti et al.,
1998b), matching the MSF position. It has also been shown that the
Argentine shortfin squid is distributed in the northern shelf, feeding
mainly on amphipods and fish (Ivanovic and Brunetti, 1994), and taking
advantage of the high food availability at the front. An association
between squids and fronts, due to increased food supply, has also been
reported (Bazzino et al., 2005). Thus the relationship between the squid
and the MSF would be mainly given by foraging strategies in areas of
high prey abundance.
The spatial distribution of the IT fleet also showed an association
with the MSF. The IT fleet concentrated its activities in the front from
April to June and from September to November, which coincides with
the most productive months of the front (Romero et al., 2006). These re-
sults are in agreement with studies reporting hake spawning aggrega-
tions in northern frontal regions of the continental shelf near the 50 m
isobath during April and May (Rodrigues and Macchi, 2010). It has
also been shown that the Argentine hake distributes in areas with par-
ticular oceanographic conditions, favored by enrichment, food availabil-
ity and retention, during May, September and November (Bezzi et al.,
2004). In the northern continental shelf, the Argentine anchovy is one
of the main preys in the diet of hake (Angelescu and Prenski, 1987),
whose breeding area (Pájaro et al., 2008) and adult concentration
(Marrari et al., 2004) during spring coincide with the MSF. Furthermore,
during winter, the Argentine shortfin squid is also an important prey for
hake, and high abundance of this cephalopod has been reported be-
tween 40° S and 43° S (Bezzi et al., 2004).
Fig. 7. Percentage contribution of the fishing effort per month of the ice-trawler fleet (gray As the mid-shelf frontal system concentrates fishing activities of the
bars), the freezer-trawler fleet (black bars) and jigging fleet (white bars), distributed in-
side the shelf-break front, the southern Patagonia front and the mid-shelf front. Dotted
J and IT fleets, it is concluded that the Argentine short-fin squid and the
lines indicate the percentage each front represents of the total fishing area. Abbreviations Argentine hake are aggregated there, as this front seems to represent a
as in Fig. 1. foraging area for both species, and also a spawning area for the latter.
study concentrated their activities in these areas. In terms of the target 4.4. Fronts, trophic levels and fishing effort
species, particularly the Argentine hake would exploit the shelf-break
frontal system as a foraging area due to prey abundance and, for breed- Physical processes, such as fronts, affect the distributional pattern of
ing purposes during the winter season since the northern portion of the marine organisms at all trophic levels. As organisms increase in size,
frontal system shows high food availability and retention, both suitable they occupy higher trophic levels (Cury et al., 2001) and behavior be-
conditions for eggs and larvae of the species. comes increasingly important (McManus and Woodson, 2012). At
fronts, non-motile or weakly swimming organisms, like phytoplankton,
4.2. Southern Patagonia front passively accumulate (Wolanski and Hamner, 1988; Woodson and
McManus, 2007) by convergent flows and by in situ growth due to
The J fleet had a very close relationship with the southern Patagonia high nutrient or food availability. Accordingly, there is a strong spatial
front (SPF) in April and May. The amphipod Themisto gaudichaudii plays coupling between fronts and phytoplankton, but the association be-
a key role in the food web of the SPF region, being preyed by a variety of comes more complex as we move up in the food web to higher trophic
organisms (Padovani et al., 2012). The diet of the Argentine shortfin levels (Olson, 2002) where behavior and swimming abilities may deter-
squid in southern Patagonia is mainly based on this amphipod mine distributional patterns (McManus and Woodson, 2012). Primary
(Ivanovic, 2010), which is highly abundant in the SPF during spring producers show a direct response to fronts due to nutrients and
and summer (Padovani et al., 2012). Thus, the jigging fleet concentrates light conditions; but at upper trophic levels, behavioral sensory cues
its fishing activity in the SPF as its target species is aggregated in the (i.e., temperature, salinity, optical conditions, trace substances) are
area, feeding on the abundant food source the amphipod represents. A involved to actively seek out frontal structures (Olson, 2002). The in-
close relationship was expected between the SPF and the ice-trawler creased phytoplankton abundance at fronts attracts and aggregates or-
fleet as its target species, the long tail hake, is distributed in the area ganisms like zooplankton and planktivorous fish that in turn attracts
and feed also on T. gaudichaudii (Padovani et al., 2012); however fishing piscivorous organisms and top predators (Genin, 2004; Woodson and
activities of this fleet did not concentrate at this frontal system. McManus, 2007). Thus, frontal systems would affect all trophic levels
of a marine food web.
4.3. Mid-shelf front Depending of the trophic level of the target species we expected dif-
ferent degrees of association between fronts and fishing effort. As pre-
The J fleet showed a high overlap with the MSF during August, which dicted, the jigging fleet targeting on lower trophic level species
suggests that the Argentine shortfin squid concentrates in the area. (I. argentinus, trophic level: 3.7; Ciancio et al., 2008) than the other
It has been reported that squids complete their migration in August– fleets, showed a stronger spatial association with fronts. The freezer-
September, and during spring the largest aggregations of post-spawners trawler and ice-trawler fleets whose target species are of higher trophic
level (TL) than the jigging fleet (M. hubbsi TL: 4.8; M. magellanicus TL: Bezzi, S.I., Renzi, M., Irusta, G., Santos, B., Tringali, L.S., Ehrlich, M.D., Sánchez, F.,
García de la Rosa, S., Simonazzi, M., Castrucci, R., 2004. Caracterización biológica
3.9; Ciancio et al., 2008) showed an association with frontal systems, al- y pesquera de la merluza (Merlucius hubbsi). In: Sánchez, R., Bezzi, S.I. (Eds.), El
though weaker. The Patagonian grenadier (M. magellanicus) and the Mar Argentino y sus recursos pesqueros. Instituto Nacional de Investigación y
Argentine shortfin squid (I. argentinus) are considered small predators Desarrollo Pesquero, Mar del Plata, Argentina, pp. 157–205.
Bogazzi, E., Baldoni, A., Rivas, A., Martos, P., Reta, R., Orensanz, J.M., Lasta, M.,
feeding on macrozooplankton and micronekton (Angelescu and Dell'arciprete, P., Werner, F., 2005. Spatial correspondence between areas of concen-
Prenski, 1987) and of lower trophic level (TL) than the Argentine hake tration of Patagonian scallop (Zygochlamys patagonica) and frontal systems in the
(Ciancio et al., 2008). In that sense, the stronger relationship between southwestern Atlantic. Fish. Oceanogr. 14, 1–18.
Brunetti, N.E., 1981. Distribución de tallas y biología reproductiva del calamar
the jigging and the freezer-trawler fleets and fronts could be explained (Illex argentinus) en el Mar Argentino (campañas del B/I “Shinkai Maru”,
by the trophic level of the exploited species. The weaker coupling of the 1978–1979). In: Angelescu, V. (Ed.), Campañas de Investigación Pesquera
ice-trawler fleet with fronts, compared with the other fleets, would realizadas en el Mar Argentino por los B/I “Shinkai Maru” y “Walther Herwig”
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be given by its target species, the Argentine hake considered a large
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Mar del
predator of higher trophic level (Angelescu and Prenski, 1987). The Plata, pp. 119–127.
Argentine shortfin squid, the Patagonian grenadier and the Argentine Brunetti, N.E., Elena, B., Rossi, G.R., Ivanovic, M.L., Aubone, A., Guerrero, R., Benavides, H.,
hake do not feed at or near the base of the food web, thus the association 1998a. Summer distribution, abundance and population structure of Illex argentinus
on the Argentine shelf in relation to environmental features. Afr. J. Mar. Sci. 20,
of these organisms with fronts would be mediated by intermediate 175–186.
links. Their foraging response to prey relates them to physical pro- Brunetti, N.E., Ivanovic, M.L., Elena, B., 1998b. Calamares omastréfidos (Cephalopoda,
cesses (McManus and Woodson, 2012). Thus, the differential associa- Ommastrephidae). In: Boschi, E.E. (Ed.), El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros
Tomo 2: Los moluscos de interés pesquero. Instituto Nacional de Investigación y
tion of the three fishing fleets with fronts would indicate a differential Desarrollo Pesquero, Mar del Plata, pp. 37–68.
aggregation of their target species to fronts because of their diverse Brunetti, N.E., Ivanovic, M.L., Aubone, A., Rossi, G.R., 2000. Calamar (Illex argentinus). In:
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In conclusion our results suggest that marine fronts represent im- Brynjarsdóttir, J., Stefánsson, G., 2004. Analysis of cod catch data from Icelandic ground-
portant fishing areas even for demersal resources, as the distribution fish surveys using generalized linear models. Fish. Res. 70, 195–208.
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Areas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires, Buenos
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38
Artículo
Cambio Climático Inés Camilloni

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA
Desde su origen, la Tierra ha experimentado múltiples cambios en

el clima e incluso en la composición de su atmósfera, producidos
por muy variados procesos naturales. En el más reciente y brevísi-
mo lapso en que las actividades humanas se suman e intisifican la
velocidad de los cambios, se torna inquietante las afectaciones que
producen en el comportamiento del sistema climático.
L
La expresión cambio climático, en el uso del
Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el
Cambio Climático –que recibió en 2007 el pre-
mio Nobel de la Paz, compartido con Al Gore–, se refiere
a una alteración del clima producida por modificaciones
de la composición de la atmósfera mundial atribuidas de
manera directa o indirecta a la actividad humana. Tal
alteración se añade a la que se produce por causas natu-
rales en un período comparable.
La investigación científica sobre el cambio climático
ha avanzado considerablemente en los últimos años. Ese
avance permite afirmar que actividades humanas como la
quema de combustibles fósiles –que intensifican el efecto
invernadero producido por las emisiones naturales de dió-
xido de carbono– muy probablemente son las principales
responsables de ese cambio durante, por lo menos, los últi-
mos cincuenta años.
El Grupo Intergubernamental, que actúa el marco de
las Naciones Unidas, estimó que el calentamiento del pla-
neta acaecido durante el último siglo ascendió a poco
menos de un grado Celsius (0,74° C). Aunque la suba
parezca pequeña, está teniendo consecuencias que exce-
den el mero incremento de las temperaturas medias del
aire y de los océanos, entre ellas, un persistente derreti-
miento de hielos y nieves permanentes, y un aumento del
nivel medio de mares y océanos (durante el siglo XX, este
alcanzó unos 17 centímetros). Tales consecuencias llevan
a pensar que, en el futuro próximo, se producirán efectos
de mayor envergadura y de consecuencias más costosas
para la humanidad.
El sistema climático está formado por cinco grandes
componentes: la atmósfera, que es la capa gaseosa que
envuelve el planeta; la hidrosfera, que está formada por el
agua en estado líquido; la criosfera, constituida por el agua
congelada o en estado sólido; la litosfera o el sustrato inorgá-
nico del suelo, y la biosfera, formada por el conjunto de los
seres vivos que habitan la Tierra. Los fenómenos climáticos,
Volumen 18 número 103 febrero-marzo 2008 39

tanto los del pasado como los actuales y los futuros, resultan lar en un ciclo de unos 100.000 años.
de las interacciones entre estos cinco componentes, que con- – Variaciones de la dirección del eje de rotación de
sisten en intercambios de energía y materia entre ellos. la Tierra, que realiza un lento movimiento de balan-
ceo, denominado precesión, por el cual los polos des-
Cambio climático de origen natural criben circunferencias completas en ciclos de aproxi-
Los cambios de clima de origen natural se deben a madamente 26.000 años. El lector podrá formarse
causas astronómicas o geológicas, las más importantes una imagen de este movimiento si piensa que el eje
de las cuales son: de la Tierra, al balancearse, forma un cono en el espa-
cio y hace desplazarse, con un movimiento circular,
La modificación de la cantidad de energía solar que los polos norte y sur celestes. Como consecuencia de
llega a la Tierra. Ello tiene su origen en: tal oscilación, cambia el momento del año en que se
producen los solsticios y los equinoccios.
– Las fluctuaciones de la actividad del Sol, que se – Alteración del ángulo que forma el eje de rota-
ven reflejadas en la alteración de las manchas solares. ción de la Tierra con el plano de su órbita (o eclíptica).
– Cambios de forma de la órbita terrestre, como Medido con respecto a una perpendicular a ese plano,
consecuencia de la atracción gravitacional de la Luna tal ángulo oscila entre 21,5 y 24,5 grados en un ciclo
y de otros planetas del sistema solar, que la hacen completo de 41.000 años. En este momento su valor
pasar de una disposición más elíptica a otra más circu- es 23,5 grados y está disminuyendo.
CAMBIO CLIMÁTICO DE ORIGEN NATURAL: UNA HISTORIA DE 1783

l 8 de junio de 1783, en pleno verano debido a la pérdida de las cosechas y la mor- dades, decesos y sepelios en muchos distri-
E boreal, se produjo una erupción volcá-
nica en el sur de Islandia. Comenzó en forma
tandad del ganado. Pereció alrededor del
80% de las ovejas y el 50% de los vacunos y
tos rurales de Inglaterra en 1783, que los estu-
diosos actuales atribuyen a las consecuencias
explosiva y luego morigeró su violencia pero caballos por fluorosis debida al consumo de ambientales de la erupción del Laki.
durante ocho meses continuó la emisión de pasto contaminado por las aproximadamen- El verano de 1783 fue en Europa el más
lava y aerosoles sulfurosos. De haberse te ocho millones de toneladas de flúor emiti- caluroso del que se tenían noticias hasta el
esparcido la lava emitida dentro del períme- das en la erupción. momento, y lo siguió en 1784 uno de los más
tro de la ciudad de Buenos Aires, se habría Se ha estimado que el volcán también crudos inviernos que, también en Gran
cubierto toda su superficie hasta la altura de dispersó a la atmósfera unas 120 millones de Bretaña, dio como resultado ocho mil muer-
un edificio de unos veinte pisos. toneladas de anhídrido sulfuroso, algo así tes por encima de las esperables. Las tempe-
El lugar en que sucedió este fenómeno es como tres veces lo que emite en el presente raturas medias fueron ese invierno en Europa
conocido como volcán Laki o fisura Laki, que toda la industria europea en un año. Ello oca- unos 2°C inferiores a las imperantes durante
llegó a tener ciento treinta cráteres activos. La sionó una espesa bruma ácida que cubrió la segunda mitad del siglo XVIII, valor que
erupción produjo marcados efectos en muchas Europa occidental en junio de 1783 y duró alcanzó a 5°C en Islandia y el este de Estados
regiones del mundo, no solo en Europa y todo el verano. Provocó miles de muertes, Unidos, y a 3°C en Suecia y Dinamarca.
Estados Unidos, situados relativamente cerca, que se extendieron durante el invierno de También en Estados Unidos fue duro el
sino también en sitios como Irak y Japón. Fue 1784. Se estima que solo en Gran Bretaña el invierno de 1784. El río Mississippi se conge-
uno de los fenómenos naturales de mayores fenómeno produjo veintitrés mil decesos en ló en Nueva Orleans y bloques de hielo emer-
consecuencias climáticas y sociales de los que agosto y septiembre. En Francia, ese verano gieron de su desembocadura y flotaron en el
se tienen noticias por relatos de testigos. murió el 5% de la población. Además, la golfo de México. En Japón se produjeron fríos
Durante el año de la erupción y el bruma causó daño a cultivos, bosques y cuer- excepcionales por tres inviernos consecuti-
siguiente, en Islandia murió el 21% de la pos de agua de buena parte de Europa. vos, con pérdida de las cosechas de arroz y la
población, principalmente como consecuen- La evidencia documental indica que se muerte de un millón de personas.
cia de la hambruna que se desencadenó registró un aumento significativo de enferme- CIENCIA HOY
LECTURAS SUGERIDAS
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publication 161, 173-187, Geological Society, Londres.
40
Artículo
Los tres últimos fenómenos tienen lugar en Alteraciones de la superficie terrestre por procesos geo-
ciclos perfectamente previsibles, llamados ciclos de lógicos, que incluyen modificación en la distribución de
Milankovitch, por el serbio Milutin Milankovitch los mares y los continentes por desplazamiento de las pla-
(1879–1958), quien los estudió a comienzos del cas que forman la corteza terrestre. Los continentes están
siglo XX. Su importancia reside en que pequeñas en continuo proceso de reubicación, pero sus movimien-
variaciones de la órbita terrestre producen cambios tos son muy lentos y, como consecuencia, producen cam-
apreciables en la distribución y abundancia de la bios también lentos del clima.
energía solar que llega a la superficie de la Tierra.
Cambio climático de origen humano
Cambios en la composición físico-química de la atmós- Los principales factores humanos que modifican el
fera, por ejemplo, por la suspensión en esta de partículas clima pueden ser agrupados en:
(o aerosoles) de origen volcánico. Estas hacen que la atmós-
fera adquiera mayor capacidad de reflejar los rayos del Sol Cambios en la composición química de la atmósfera,
y que, en consecuencia, se reduzca la radiación que llega a debido a la inyección en esta de gases que intensifican el
la superficie terrestre. Durante períodos de actividad volcá- efecto invernadero de origen natural. Gases como el dióxi-
nica intensa, se acumula gran cantidad de cenizas en la do de carbono, el metano y el óxido nitroso son permea-
atmósfera, que pueden permanecer en suspensión por lar- bles a la radiación solar que atraviesa la atmósfera en
gos períodos, durante los que morigeran la energía solar dirección a la superficie de la Tierra; pero son impermea-
que llega a la superficie de la Tierra (ver recuadro ‘Cambio bles a la buena parte de la radiación de onda más larga que
climático de origen natural: una historia de 1783’). se origina en el planeta calentado por el Sol y que, de no
quedar así retenida, disiparía el
Río Paraná - Corrientes calor de este al espacio. Su
comportamiento es similar al
40000 de los vidrios de un invernade-
ro (o de una ventana): de ahí el
nombre del fenómeno. Como
30000 consecuencia, aumenta la tem-
caudal medio anual (m3/s)
peratura terrestre.
Si bien tales gases se encon-
20000 traban naturalmente en la
atmósfera, actividades huma-
nas como la combustión de
hidrocarburos fósiles (carbón,
10000
derivados del petróleo y gas
natural) han contribuido a
aumentar su concentración en
0
ella. Las emisiones de dióxido
1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
de carbono a la atmósfera han
venido creciendo en forma
Río Uruguay - Paso de los Libres exponencial desde el temprano
período industrial, a fines del
15000 siglo XIX, y si bien una parte
de ese gas es captada por los
océanos, la biosfera y el suelo,
su concentración aumentó
10000 alrededor de 30% en los últi-

mos 150 años. Mientras los
niveles preindustriales eran de
alrededor de 280 partes por
5000
Figura 1. Caudales medios anuales de los

ríos Paraná y Uruguay para el período 1909-
2002, del que se dispone de información. Se
0 indican las tendencias lineales para el período
1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 completo (verde) y a partir de 1970 (rojo).

millón, el nivel actual está en el orden de las 380 ppm. Es mente en la misma cantidad. La región cordillerana de la
el mayor contenido de CO2 atmosférico del que se tiene Patagonia y de Cuyo, en cambio, acusa la tendencia mun-
registro en los últimos 650.000 años y, probablemente, el dial al calentamiento: allí el incremento de las temperatu-
más alto de los últimos 20 millones de años. ras medias (que alcanzó XºC en ese lapso) probablemente
Las emisiones de metano más grandes se producen por sea la causa del retroceso generalizado de los glaciares
la actividad agropecuaria, principalmente por el cultivo de observado entre los 37° y los 55° de latitud. Se ha encon-
arroz y por la ganadería (en este último caso, por el sistema trado, también, que los veranos tendieron a ser más pro-
digestivo de los rumiantes). El óxido nitroso se genera por longados, y los inviernos más breves y benignos.
la utilización de fertilizantes nitrogenados en cultivos y, en En el último medio siglo se advirtió un incremento de
menor medida, por la combustión de hidrocarburos a altas las precipitaciones pluviales, especialmente evidente a
temperaturas. En las últimas décadas se han agregado gases partir de las décadas de 1960 y 1970. Alcanzó valores de
que no existían en la naturaleza, como los clorofluorcarbo- aproximadamente 200 milímetros anuales en el oeste de la
nados, freones y halones, que, además de producir otros provincia de Buenos Aires y entre sus consecuencias se
trastornos –como el debilitamiento de la capa de ozono–, encontró una alta frecuencia de inundaciones y el anega-
también coadyuvan al efecto invernadero. miento permanente de terrenos bajos. En el territorio
Alteración de la superficie terrestre, debido al reempla- argentino de la cuenca del Río de la Plata, la lluvia anual
zo de la cobertura vegetal natural por ciudades, a la apari- aumentó entre 10 y 40% en los últimos cuarenta años, con
ción de espejos de agua de embalses y a la deforestación. los mayores incrementos en el norte de Corrientes y el sur
Con esto se modifica la proporción de radiación solar de Misiones. Asimismo, en el centro y este del país se ha
directa reflejada hacia el espacio (lo que en lenguaje técni- acrecentado la frecuencia de las grandes lluvias.
co se llama albedo), la evapo-
transpiración vegetal, la pro- Río Mendoza - Guido
ducción y absorción de dióxido
de carbono y, en consecuencia, 100
los factores que influyen en el

clima. La deforestación, debida 80
principalmente a la expansión
agrícola, se ha estado produ-

ciendo a un ritmo de unas 60
6.000.000 de hectáreas anuales

en los tres últimos siglos, mien-
40
tras que en la Argentina el ritmo
anual de deforestación es en
estos momentos del orden de 20
las 200.000 hectáreas.
0
El cambio climático en la 1905 1915 1925 1935 1945 1955 1965 1975 1985 1995 2005
Argentina
En la Argentina, los registros
de temperatura media no indi- Río Colorado - Buta Ranquil
can claras fuertes tendencias al
aumento debido a que, en la 400
región centro-norte del país, las

temperaturas mínimas aumen-
taron aproximadamente 1ºC en 300
los últimos cincuenta años,

mientras que las temperaturas
máximas se redujeron práctica- 200
Figura 2. Caudales medios anuales de los

100
ríos Mendoza y Colorado para los períodos
1956-2002 y 1941-2002 respectivamente, de
los que se dispone de información. Se
indican las tendencias lineales para el período 0
completo (verde) y a partir de 1980 (rojo). 1905 1915 1925 1935 1945 1955 1965 1975 1985 1995 2005
42
Artículo
Como consecuencia de la mayor lluvia, los caudales analizar las medidas más apropiadas a tomar, para sacar
de los ríos de la cuenca del Plata aumentaron en forma ventaja de las consecuencias positivas y protegerse o dis-
manifiesta. Pese a que su caudal varía de modo marcado minuir el efecto de las negativas.
de un año para otro, el Bermejo, el Paraguay, el Iguazú, el Para elaborar posibles escenarios climáticos es necesa-
Paraná y el Uruguay exhibieron una tendencia a hacerse rio definir una línea de base, a emplear como referencia de
más caudalosos, especialmente desde 1970. Si bien supo- los cambios. La elección de esa línea está con frecuencia
nemos que tal fenómeno se debió en su mayor parte al determinada por la información climática disponible,
incremento de las precipitaciones, podría haber influido pero la mayoría de los estudios procura determinar los
también el cambio del uso del suelo en sus cuencas. La efectos del cambio con relación al presente y, por lo tanto,
figura 1 muestra los caudales medios anuales de los ríos utiliza períodos de base recientes.
Paraná y Uruguay en el período 1909-2002, medidos res- Los modelos climáticos globales representan matemá-
pectivamente en Corrientes y Paso de los Libres. Se apre- ticamente los procesos físicos del clima. Constituyen en
cia la tendencia creciente de las cifras y la aceleración de este momento la herramienta más confiable de que se dis-
su crecimiento a partir de 1970. Asimismo, las inunda- pone para simular la respuesta climática al incremento de
ciones en zonas costeras de los grandes ríos se han vuel- las concentraciones de gases de efecto invernadero. Esos
to más frecuentes: de las dieciséis mayores registradas cálculos definen las variables numéricas que definen el
durante el último siglo en el Paraná, en Corrientes, doce clima de la Tierra utilizando un cuadriculado tridimensio-
tuvieron lugar en los últimos treinta años. Situaciones nal con una resolución horizontal de entre 150 y 600 kiló-
similares se dieron en el Paraguay y el Uruguay. metros, 12 a 45 niveles verticales en la atmósfera y hasta
En las regiones cordilleranas de las provincias de San 40 niveles en el océano.
Juan, Mendoza, Neuquén y Río Negro los caudales de los Para elaborar escenarios climáticos futuros es necesario
ríos más importantes mostraron una tendencia inversa a la establecer hipótesis sobre cómo cambiarán las condiciones
registrada en la cuenca del Plata. Por ejemplo, los de los socioeconómicas y ambientales. La causa más importante
ríos San Juan, Atuel, Colorado, Neuquén, Limay y Negro de las modificaciones observadas en el último siglo en la
disminuyeron a partir de la década de 1980, en algunos composición de la atmósfera es la actividad económica, en
casos hasta un 30%. Tal tendencia refleja la disminución particular las siguientes de sus consecuencias: las emisio-
de los glaciares de alta montaña y aumenta el riesgo de nes de gases de efecto invernadero y de aerosoles, y los
déficit hídrico en esas regiones. La figura 2 muestra la evo- cambios en la cobertura y uso del suelo. El Grupo
lución de los caudales medios anuales de los ríos Mendoza Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio
y Colorado entre 1905-2005. Climático recurrió a ese tipo de escenarios, con proyeccio-
Otro cambio significativo en el clima de la Argentina nes hasta 2100. Si bien frecuentemente se los llama escena-
es la modificación de los vientos como consecuencia del rios de emisiones, contienen una amplia variedad de supo-
desplazamiento hacia el sur del anticiclón del Atlántico siciones socioeconómicas.
Sur a partir de la década de 1960. Por ello, son más fre- El Grupo Intergubernamental de Expertos definió cua-
cuentes los vientos del este en el estuario del Río de la tro familias de hipótesis con las que analizar el posible cam-
Plata. Si a este fenómeno sumamos el mencionado mayor bio climático futuro, denominadas respectivamente A1, A2,
caudal del Paraná y el Uruguay, y el ascenso del nivel del B1 y B2. Cada familia describe perspectivas demográficas,
mar, tendremos los responsables del aumento del nivel de político-sociales, económicas y tecnológicas diferentes. Las
las aguas del Río de la Plata en el puerto de Buenos Aires. cuatro familias de hipótesis combinan dos conjuntos de
Los datos provistos por el mareógrafo respectivo muestran
un incremento de ese nivel de 1,7 milímetros por año
durante el último siglo. En otras palabras, en un siglo el río
ECONÓMICO
subió 17 centímetros en el puerto de Buenos Aires.
Perspectivas climáticas futuras de la Argentina

En lo que sigue usamos la expresión escenario (como tra-
A1 A2
ducción de scenario, que utiliza la literatura en lengua ingle- GLOBAL REGIONAL
sa) para referirnos a representaciones del futuro climático B1 B2
posible, trazadas a partir de suposiciones sobre emisiones de
origen humano de gases de efecto invernadero y sobre la
base del conocimiento científico actualizado acerca del efec-
to que tales emisiones tendrán en el clima global. AMBIENTAL
Con esa información, se trata de estimar la vulnerabi- Figura 3. Esquema de las dimensiones consideradas en las cuatro familias de
lidad del medio natural y del ambiente humano ante las hipótesis definidas por el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el
Cambio Climático para estomar emisiones de gases de efecto invernadero y
consecuencias del cambio climático. Se busca también
definir escenarios alternativos de cambio climático.

Variación de temperatura ANUAL (ºC) - Escenario B1 Variación de temperatura ANUAL (ºC) - Escenario A2 Figura 4
Década 2020-29 respecto de 1990-1999 Década 2020-29 respecto de 1990-1999 Cambios de temperaturas
-15 -15 medias anuales (en ºC) para la
década de 2020 con respecto
-20 -20 a la de 1990 correspondientes
a las hipótesis de emisiones
B1 y A2.
-25 -25
-30 -30
-35 -35
-40 -40
-45 -45
-50 -50
-55 -55
-60 -60
-80 -75 -70 -65 -60 -55 -50 -4 5 -80 -75 -70 -65 -60 -55 -50 -45
tendencias divergentes: uno varía el peso asignado a objeti- norte de la Argentina una tendencia al aumento entre 5 y
vos económicos en contraste con los ambientales; y otro 10%, que estaría acompañado por una tendencia a la dis-
varía el peso asignado a una homogenización global en con- minución de la lluvia en una franja del oeste del país y en
traste con el mantenimiento de condiciones heterogéneas el este de Chubut, también entre 5 y 10%. En materia de
en diferentes regiones. La figura 3 esquematiza este análisis precipitaciones, las tendencias observadas en las últimas
que se mueve a lo largo de cuatro dimensiones. décadas continuarían en el futuro. En materia de tempera-
En oficinas gubernamentales o instituciones académicas turas, en cambio, habría algunas diferencias, ya que el
de distintos países se han elaborado diferentes modelos mate- mayor calentamiento registrado en las últimas décadas
máticos a los que aplicar las hipótesis indicadas, las tasas emi- correspondió a la Patagonia, pero en el futuro la tendencia
sión de gases de efecto invernadero correspondientes a cada al aumento en esa región se desaceleraría.
una y la información sobre concentración atmosférica de
tales gases basada en el tiempos de permanencia de cada uno Adaptación al cambio climático
en la atmósfera. La tabla 1 presenta una lista de esos mode- ¿Será posible adaptarse al cambio climático? ¿De qué
los, con indicación de las entidades que los elaboraron. forma habrá que actuar para hacerlo? Esa adaptación es
Las figuras 4 y 5 presentan los escenarios de cambio de importante porque permitiría reducir sus consecuencias des-
temperaturas y precipitaciones anuales que se pueden favorables tanto para los sistemas naturales como sociales.
esperar en la Argentina en la década de 2020 (con respec- Medidas como la promoción del uso eficiente de la
to a lo sucedido en la de 1990), sobre la base de hipótesis energía y su ahorro (o la exclusión de su derroche), el
altas y baja de emisiones (respectivamente A2 y B1) y a mejor uso del territorio y las prácticas sostenibles de
partir de las simulaciones efectuadas con los modelos cli- explotación agropecuaria y forestal pueden limitar la mag-
máticos globales indicados en la tabla 1. nitud del cambio climático y de sus consecuencias.
Esta forma de presentar escenarios climáticos futuros en La estabilización en la concentración de gases de inver-
términos de las diferencias entre los valores estimados para el nadero en la atmósfera en un nivel que evita las repercu-
período futuro y los valores registrados en el período de refe- siones extremas sobre el sistema climático es imprescindi-
rencia permite reducir la incertidumbre debida a las limitacio- ble para que el desarrollo general sea sostenible, para ase-
nes de los modelos. Asimismo, la presentación de escenarios gurar la producción de alimentos y permitir que los ecosis-
basados en hipótesis diferentes, como las B1 y A2, permite dar temas se adapten naturalmente al cambio climático.
la referencia de los cambios mínimos y máximos posibles. Asimismo, para reducir la incertidumbre sobre cambios se
Los valores calculados de temperaturas muestran una requiere realizar más investigación climatológica, que permita
tendencia al aumento, en un rango entre 0,4ºC y 0,9ºC. El comprender los mecanismos de los cambios observados y esti-
calentamiento más marcado se observaría en el oeste y el mar mejor las perspectivas futuras. Para ello debemos comen-
noroeste del país y sería menor en la Patagonia. Los valo- zar en esta región del mundo, incluida la Argentina, por mejo-
res estimados de precipitación muestran en el centro y rar los sistemas de monitoreo climático e hidrológico.CH
44
Artículo
Variación de precipitación ANUAL (%) - Escenario B1 Variación de precipitación ANUAL (%) - Escenario A2 Figura 5
Década 2020-29 respecto de 1990-1999 Década 2020-29 respecto de 1990-1999 Cambios de precipitaciones
-15 -15 pluviales anuales (%) para la
década de 2020 con respecto
-20 -20
a la de 1990 correspondientes
a las hipótesis de emisiones
B1 y A2.
-25 -25
-30 -30
-35 -35
-40 -40
-45 -45
-50 -50
-55 -55
-60 -60
-80 -75 -70 -65 -60 -55 -50 -45 -80 -75 -70 -65 -60 -55 -50 -45
MODELO INSTITUCIÓN LECTURAS SUGERIDAS
Météo-France / Centre National de Recherches BARROS, V, 2004, El cambio climático global, Libros del
CNRM-CM3 Météorologiques Zorzal, Buenos Aires.
FRANCIA CAMILLONI, I y VERA, C, 2006, El aire y el agua en nuestro pla-
neta, Eudeba, Buenos Aires.
CSIRO Atmospheric Research NÚÑEZ, M, ‘El calentamiento global’ y ‘El clima esperado
CSIRO-Mk3.0
AUSTRALIA para la Argentina hacia fines del siglo XXI’, en V: Barros,
Max Planck Institute for Meteorology ‘Aspectos políticos y económicos del cambio climático’ y edi-
ECHAM5/MPI-OM torial ‘El cambio climático global’, Ciencia Hoy, 16, 96:7-33,
ALEMANIA
diciembre de 2006-enero de 2007.
GFDL-CM2.0 Geophysical Fluid Dynamics Laboratory
El informe 2007 del Grupo Intergubernamental de Expertos
sobre el Cambio Climático puede encontrarse en:
GFDL-CM2.1 ESTADOS UNIDOS
http://www.ipcc.ch/ipccreports/assessments-reports.htm.
Consiste en tres extensos documentos: The Physical Science
Canadian Centre for Climate Modelling
CGCM3.1(T47) and Analysis Basis; Impacts, Adaptation and Vulnerability y Mitigation of
Climate Change.
CANADÁ
University of Bonn / Korea Meteorological Datos del autor
ECHO_G Administration
ALEMANIA / COREA Inés Camilloni
Doctora en Ciencias de la
Institut Pierre Simon Laplace
IPSL-CM4 Atmósfera, UBA.
FRANCIA Profesora Adjunta, Dedicación
Hadley Centre for Climate Prediction and Exclusiva, Departamento de
UKMO-HadCM3 Research / Met Office Ciencias de la Atmósfera y los
REINO UNIDO Océanos, Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales, UBA.
Meteorological Research Institute
MRI-CGCM2.3.2 Investigadora Adjunta, Centro de Investigaciones del Mar
JAPÓN
y la Atmósfera, CIMA/CONICET-UBA)
Secretaria Académica, Maestría en Ciencias Ambientales,
Tabla 1. Modelos matemáticos utilizados para la elaboración de escenarios
climáticos futuros. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
ines@cima.fcen.uba.ar
www.atmo.at.fcen.uba.ar
www.cima.fcen.uba.ar

R ES E A RC H
◥ and climate change has substantial impacts

REVIEW SUMMARY on species physiology that include changes in
tolerances to high temperatures, shifts in sex
ratios in species with temperature-dependent
CLIMATE CHANGE
sex determination, and increased metabolic
costs of living in a warmer world. These phys-
The broad footprint of climate change iological adjustments have observable impacts
on morphology, with many species in both
from genes to biomes to people aquatic and terrestrial systems shrinking in

body size because large surface-to-volume ratios
are generally favored under warmer conditions.
Brett R. Scheffers,* Luc De Meester, Tom C. L. Bridge, Ary A. Hoffmann, Other morphological changes include reduc-
John M. Pandolfi, Richard T. Corlett, Stuart H. M. Butchart, Paul Pearce-Kelly, tions in melanism to improve thermoregula-
Kit M. Kovacs, David Dudgeon, Michela Pacifici, Carlo Rondinini, Wendy B. Foden, tion, and altered wing and bill length in birds.
Tara G. Martin, Camilo Mora, David Bickford, James E. M. Watson ◥ Broader-scale responses
ON OUR WEBSITE
to climate change include
Read the full article changes in the phenology,
Downloaded from http://science.sciencemag.org/ on November 15, 2016

BACKGROUND: Climate change impacts have considered, 82% show evidence of impact from at http://dx.doi. abundance, and distribu-
now been documented across every ecosystem climate change in the peer-reviewed literature. org/10.1126/ tion of species. Temperate
on Earth, despite an average warming of only Examples of observed impacts from meta- science.aaf7671 plants are budding and
..................................................
~1°C so far. Here, we describe the full range analyses and case studies go beyond well- flowering earlier in spring
and scale of climate change effects on global established shifts in species ranges and changes and later in autumn. Comparable adjustments
biodiversity that have been observed in nat- to phenology and population dynamics to in- have been observed in marine and freshwater
ural systems. To do this, we identify a set of clude disruptions that scale from the gene to fish spawning events and in the timing of sea-
core ecological processes (32 in terrestrial and the ecosystem. sonal migrations of animals worldwide. Changes
31 each in marine and freshwater ecosystems) in the abundance and age structure of popula-
that underpin ecosystem functioning and sup- ADVANCES: Species are undergoing evolu- tions have also been observed, with widespread
port services to people. Of the 94 processes tionary adaptation to temperature extremes, evidence of range expansion in warm-adapted
species and range contraction in cold-adapted
species. As a by-product of species redistributions,
novel community interactions have emerged.
Tropical and boreal species are increasingly
incorporated into temperate and polar commu-
nities, respectively, and when possible, lowland
species are increasingly assimilating into moun-
tain communities. Multiplicative impacts from
gene to community levels scale up to produce
ecological regime shifts, in which one ecosys-
tem state shifts to an alternative state.
OUTLOOK: The many observed impacts of

climate change at different levels of biological
organization point toward an increasingly
unpredictable future for humans. Reduced ge-
netic diversity in crops, inconsistent crop yields,
decreased productivity in fisheries from re-
duced body size, and decreased fruit yields
from fewer winter chill events threaten food
security. Changes in the distribution of dis-
ease vectors alongside the emergence of novel
pathogens and pests are a direct threat to hu-
man health as well as to crops, timber, and
livestock resources. Humanity depends on in-
tact, functioning ecosystems for a range of
goods and services. Enhanced understanding
of the observed impacts of climate change on
core ecological processes is an essential first
step to adapting to them and mitigating their
influence on biodiversity and ecosystem ser-
Climate change impacts on ecological processes in marine, freshwater, and terrestrial
ecosystems. Impacts can be measured on multiple processes at different levels of biological
vice provision.
▪
organization within ecosystems. In total, 82% of 94 ecological processes show evidence of The list of author affiliations is available in the full article online.
*Corresponding author. Email: brett.scheffers@ufl.edu
being affected by climate change. Within levels of organization, the percentage of processes Cite this article as B. R. Scheffers et al., Science 354, aaf7671
impacted varies from 60% for genetics to 100% for species distribution. (2016). DOI: 10.1126/science.aaf7671
SCIENCE sciencemag.org 11 NOVEMBER 2016 • VOL 354 ISSUE 6313 7 19

R ES E A RC H
◥ Although inherently different, marine, fresh-

REVIEW water, and terrestrial realms share a common
hierarchy of levels of biological organization,
ranging from genes to organisms, populations,
CLIMATE CHANGE species, communities, and ecosystems. Broadly
adapting from Bellard et al. (17), we screened
The broad footprint of climate change the literature (supplementary materials) to eval-
uate evidence that climate change is affecting
ecological components across different levels of
from genes to biomes to people biological organization, each of which comprises
a core set of ecological processes (Fig. 1, fig. S1,
and table S1). We identify a set of core ecolog-
Brett R. Scheffers,1* Luc De Meester,2 Tom C. L. Bridge,3,4 Ary A. Hoffmann,5
ical processes on Earth (32 in terrestrial and 31
John M. Pandolfi,6 Richard T. Corlett,7 Stuart H. M. Butchart,8,9 Paul Pearce-Kelly,10 each in marine and freshwater), which to-
Kit M. Kovacs,11 David Dudgeon,12 Michela Pacifici,13 Carlo Rondinini,13 gether facilitate ecosystem functioning that
Wendy B. Foden,14 Tara G. Martin,15 Camilo Mora,16 supports services to people (17). These processes
David Bickford,17† James E. M. Watson18,19 include changes in genetic diversity (genetics),
metabolic rates (physiology), body size (morphol-

Most ecological processes now show responses to anthropogenic climate change. In terrestrial, ogy), timing of migration (phenology), recruitment
freshwater, and marine ecosystems, species are changing genetically, physiologically, morphologically, (population dynamics), range size (distribution),
and phenologically and are shifting their distributions, which affects food webs and results in new loss of synchronization (interspecific relation-
interactions. Disruptions scale from the gene to the ecosystem and have documented consequences ships), and biomass (productivity) (17). Because
for people, including unpredictable fisheries and crop yields, loss of genetic diversity in wild crop our main goal is to assess what processes are
varieties, and increasing impacts of pests and diseases. In addition to the more easily observed affected by climate change, we define “impact”
changes, such as shifts in flowering phenology, we argue that many hidden dynamics, such as on each process as an observed change in that
genetic changes, are also taking place. Understanding shifts in ecological processes can guide process linked to climate change. We do not
human adaptation strategies. In addition to reducing greenhouse gases, climate action and differentiate between “positive” (adaptive, buf-
policy must therefore focus equally on strategies that safeguard biodiversity and ecosystems. fering, or mitigating) and “negative” (stress or
A
damage) responses because responses may be
tmospheric concentrations of greenhouse in the upper ocean and on land are now ~1°C positive at one level of biological organization
gases from burning fossil fuels and de- higher than in preindustrial times, and temper- (such as genetic adaptation to climate change)
forestation are approaching levels that have ature, wind, and precipitation regimes have but negative at another (such as reduced ge-
not been detected in the past 20 million become more variable and extreme (3, 4). These netic variation and capacity to deal with other
years (1). This has altered the chemical changes are having clear impacts on planetary stressors). We then consider the relevance of
composition of the Earth’s atmosphere, oceans, biophysical processes, including desalinization the affected ecological processes in human sys-
and fresh waters (2). As a result, temperatures and acidification of the world’s oceans (5) and tems and illustrate observed impacts to ecosys-
melting of permafrost, ice sheets, and glaciers tem services such as food and resource security
1
Department of Wildlife Ecology and Conservation, University (6, 7). Lakes and rivers have increased in temper- (fisheries, agriculture, forestry, and livestock pro-
of Florida, Gainesville, FL 32611-0430, USA. 2Laboratory of ature, altering seasonal patterns of mixing and duction), human health, and hazard reduction.
Aquatic Ecology, Evolution and Conservation, KU Leuven, Ch. flows (8).
De Beriotstraat 32, 3000 Leuven, Belgium. 3Australian Ecological impacts of climate change
Research Council Centre of Excellence for Coral Reef Studies,
Changing climate regimes have been an im-
James Cook University, Townsville QLD 4811, Australia. portant driver of natural selection in the past
4
Queensland Museum, Townsville, Queensland 4810, Australia. (9) and, as in the past, species are responding Organisms
5
Bio21 Institute, School of Biosciences, University of Melbourne, to the current human-induced climate event in Genetics
Victoria 3010, Australia. 6School of Biological Sciences and the
Australian Research Council Centre of Excellence for Coral Reef
various ways. Previous reviews have covered many There is now growing evidence that species are
Studies, The University of Queensland, Brisbane, Queensland of the more obvious changes in species ranges, undergoing evolutionary adaptation to human-
4072, Australia. 7Center for Integrative Conservation, phenologies, and population dynamics (10–15) induced climate change. For example, between
Xishuangbanna Tropical Botanical Gardens, Chinese Academy of but have usually focused on one ecological sys- the 1960s and 2000s the water flea (Daphnia
Sciences, Yunnan 666303, China. 8BirdLife International, David
Attenborough Building, Pembroke Street, Cambridge CB2 3QZ,
tem at a time. Here, we discuss the full range magna) evolved to cope with higher thermal
UK. 9Department of Zoology, University of Cambridge, Downing and scale of climate change effects on biota, extremes in the UK (18), and cornflower (Centaurea
Street, Cambridge CB2 3EJ, UK. 10Zoological Society of London, including some of the less obvious disruptions cyanus) life history traits have recently evolved
Regent’s Park, London NW1 4RY, UK. 11Norwegian Polar observed in natural systems. We present exam- in response to warmer springs across northern
Institute, FRAM Centre, 9296 Tromsø, Norway. 12School of
Biological Sciences, University of Hong Kong, Hong Kong SAR,
ples of case studies of observed impacts across France (19). Other examples include the evolu-
China. 13Global Mammal Assessment Program, Department of terrestrial and aquatic biomes and find evidence tion of earlier migration timing in anadromous
Biology and Biotechnologies, Sapienza Università di Roma, Viale that climate change is now affecting most biolog- pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), with
dell’Università 32, I-00185 Rome, Italy. 14Department of Botany ical and ecological processes on Earth—spanning decreased frequency of incidence of a genetic
and Zoology, University of Stellenbosch, P/Bag X1, Matieland,
7602 Stellenbosch, South Africa. 15Department of Forest and
genetics, organismal physiology and life-history, marker that encodes for late migration (20).
Conservation Sciences, University of British Columbia, population distributions and dynamics, com- Time-series data that control for physiological
Vancouver, British Columbia, Canada. 16Department of munity structure, and ecosystem functioning acclimatization also show strong evidence for
Geography, University of Hawaii, Honolulu, Hawaii, USA. (Fig. 1 and table S1). People depend on intact, genetic responses to climate change. For example,
17
Department of Biological Sciences, National University of
Singapore, 14 Science Drive 4, 117543, Singapore. 18School of
functioning ecosystems for a range of goods Bradshaw and Holzapfel showed that genotypic
Geography, Planning and Environmental Management, The and services, including those associated with values for the critical day length that induces dia-
University of Queensland, Brisbane, Queensland 4072, Australia. climate adaptation (16). Understanding the ob- pause in the pitcher plant mosquito (Wyeomyia
19
Global Conservation Program, Wildlife Conservation Society, served impacts of current climate change on smithii) change with latitude, and that the lati-
2300 Southern Boulevard, Bronx, NY 10460, USA.
*Corresponding author. Email: brett.scheffers@ufl.edu
core ecological processes is therefore an essen- tudinal relationship has changed over the period
†Present address: Rimba, 4 Jalan 1/9D, 43650 Bandar Baru Bangi, tial first step in humans planning and adapting from 1972 to 1996 (21). Onset of diapause now
Selangor, Malaysia. to changing ecosystem conditions. occurs later, which is consistent with a longer
SCIENCE sciencemag.org 11 NOVEMBER 2016 • VOL 354 ISSUE 6313 aaf767 1-1
R ES E A RC H | R E V IE W

IMAGE CREDIT: STACEY JONES/MICHELE WOOD/IFAS
Fig. 1. Climate change impacts on Earth’s marine, terrestrial, and fresh- Each process has at least one supporting case study. The asterisk in-
water systems. The presence of observed impacts on the different dicates whether the affected process was assessed in a meta-analysis
levels of biological organization and its inner components across the in addition to case studies. Thus, double-asterisk indicates that two
Earth’s marine, terrestrial, and freshwater ecosystems. The denomina- processes were assessed in at least one meta-analysis. Confidence that
tor represents the total number of processes that we considered for the observed impact can be attributed to climate change was assigned
each group, and the numerator is the number of these processes with for each level of organization and ranges from very low, low, medium,
evidence of impact (a complete list of processes is provided in fig. S1 high, to very high; this assessment is based on tables 18-7, 18-8, and 18-11
and table S1). In total, 82% of all (n = 94) ecological processes that in (13). The darkest circle indicates confidence level with the most litera-
were considered have observed evidence of impact by climate change. ture support.
aaf767 1-2 11 NOVEMBER 2016 • VOL 354 ISSUE 6313 sciencemag.org SCIENCE
RE S EAR CH | R E V I E W
growing season under warmer conditions. Oce- gen demand but decreases oxygen content of the across 54% of Earth’s land area during the past
anic phytoplankton have adapted to a temper- water, resulting in substantial metabolic costs three decades (59).
ature change of +0.73°C associated with 15 years (39). Although climate change per se does not In marine and freshwater systems, advances
of climate warming in the Gulf of Cariaco, cause acidification of the oceans, both arise di- in the timing of annual phytoplankton blooms—
Venezuela, by adjusting their thermal niche by rectly from higher atmospheric carbon dioxide, the basis for many aquatic food webs—have
+0.45°C (22). Although such evidence from and experimental evidence has raised concerns occurred more rapidly than temporal shifts in
small organisms with short generation times regarding negative effects of ocean acidification terrestrial plants (37, 60). Such changes in plank-
is accumulating, we found little documented on calcification, growth, development, and sur- ton phenology have been attributed to increases
evidence of evolutionary change from species vival of calcifying organisms (12). For example, in water temperatures, reduction in the duration
with longer generation times such as birds, acidification has led to extensive shell dissolu- of ice cover, and the alteration of the seasonal
mammals, and trees (14, 23), although adaptation in populations of the pteropod Limacina duration of thermal stability or stratification of
tion appears to be possible in some long-lived helicina in northwest North America and in the the water column.
reef corals (24). Southern Ocean off Antarctica (40, 41). Shifts in spawning times have been documented
Changes in species ranges have altered or for 43 fish species in the northeast Pacific Ocean
created new “hybridization zones” across the Morphology from 1951 to 2008, with earlier spawning asso-
planet. For example, in North America, hybrid Individuals in some species are becoming smaller ciated with increased sea surface temperature
zones between black-capped (Poecile atricapillus) with increasing warming because large surface- and later spawning associated with delays in
and Carolina chickadees (P. carolinensis) are shift- to-volume ratios are generally favored under seasonal upwelling of nutrients toward the ocean

ing in response to warmer winter temperatures warmer conditions (42)—a phenomenon that is surface (61). Similar impacts on breeding have
(25), and because the southern flying squirrel linked to standard metabolic principles (43). In the been observed in terrestrial and marine bird
(Glaucomys volans) has expanded its range north- Appalachian Mountains, six species of Plethodon species (62).
ward in eastern North America, it is now hybrid- woodland salamander have undergone, on aver- Changes in the timing of migration events have
izing with the northern flying squirrel (G. sabrinus) age, an 8% reduction in body size over the past been extensively documented, including advances
(26). In North American rivers and streams, 50 years (44). Similarly, three species of passer- in spring arrival dates of long-distance migratory
hybridization between invasive rainbow trout ine birds from the northeast United States show bird species in Europe, North America, and Aus-
(Oncorhynchus mykiss) and native cutthroat trout an average 4% decrease in wing length correlated tralia (63–65). Similarly, long-term data on many
(O. clarkia) has increased in frequency as the with recent warming (45), and the long-distance amphibians and mammals have shown advance-
former expand into warming waters (27). Such hy- migrant bird the red knot (Calidris canutus) is now ments in spring and delays in autumn migration
bridization events have also been observed in producing smaller offspring with smaller bills, (66–68) and altered peak calling periods of male
some marine fishes, such as the coastal West Coast which reduces survival in juveniles because of amphibians (67–69). In the largest meta-analysis
dusky cob (Argyrosomus coronus), and are ex- altered foraging success on underground bivalves to date of phenological drivers and trends among
pected to increase as species shift their ranges (46). In general, decreasing body size with warm- species in the southern hemisphere, 82% of ter-
poleward in response to rapidly warming ocean ing is expected, but evidence from cold, high- restrial data sets and 42% of marine data sets
conditions (28). altitude habitats suggests that increased primary demonstrated an advance in phenology asso-
productivity and longer growing seasons from ciated with rising temperature (70).
Physiology warming have led to increased body size in some
Many species display temperature-driven trait mammal species such as American marten (Martes Abundance and population dynamics
plasticity in physiological processes such as americana) and yellow-bellied marmot (Marmota Acute temperature stress can have severe neg-
thermal optima (29). Whereas some responses, flaviventris) (47, 48). In South Australia, leaf width ative effects on population dynamics such as
such as acclimation to high temperatures, max- in soapberry (Dodonaea viscosa) has decreased abundance, recruitment, age structure, and sex
imize fitness, others can reflect failure to cope compared with the ancestral condition docu- ratios. Meta-analyses across thousands of spe-
with temperature stress and other climate- mented under cooler temperatures 127 years ago cies report that ~80% of communities across
mediated changes. These responses can occur (49). Other climate change impacts on morphol- terrestrial, freshwater, and marine ecosystems
within a generation or between generations ogy include color changes in butterflies, dragon- exhibited a response in abundance that was in
through maternal or epigenetic effects (30). flies, and birds (50–53) and pronounced changes accordance with climate change predictions
There is some observational evidence that in skull shape in the alpine chipmunk (Tamias (10, 70). In a meta-analysis of marine species,
warming has affected temperature-dependent alpinus) (54). 52% of warm-adapted species increased in abun-
sex determination (TSD) of species in marine and dance, whereas 52% of cold-adapted species
terrestrial systems. Snake pipefish (Entelurus Population decreased (71). Temperature spikes may cause
aequoreus) in the northeastern Atlantic have Phenology mass mortality of key ecosystem engineers in
altered their operational sex ratios and reproduc- For most species, migrations and life-history both temperate and tropical oceans. Excessive
tive rates as a consequence of warmer sea surface processes (such as budding and flowering in heat kills canopy-forming macroalgae in tem-
temperatures (31). Most evidence for impacts plants, hatching and fledging in birds, and hi- perate marine systems (72) and causes bleach-
on TSD in marine systems, however, is derived bernation in mammals) are closely tied to seasonal ing and mass mortality of corals in the tropics
from experimental studies, which provide strong and interannual variation in climate, and there (73). Reductions in sea ice extent have caused
support for TSD changes in sea turtles and various is now overwhelming evidence that both have declines in abundances of ice-affiliated species in
fish species (32, 33). In terrestrial and freshwater been affected by climate change (10, 37, 55, 56). the Arctic [for example, ivory gulls (Pagophila
systems, TSD has been implicated in masculin- Across marine, freshwater, and terrestrial eco- eburnea), ringed seals (Pusa hispida), and polar
ization and feminization, respectively, of lizard systems, spring phenologies have advanced by bears (Ursus maritimus) (74)] whereas in some
and turtle populations (34, 35). 2.3 to 5.1 days per decade (10, 57). A combination cases, such as on Beaufort Island in the southern
In marine systems, physiological responses to of climate warming and higher atmospheric CO2 Ross Sea, the loss of ice from receding glaciers
both climate warming and changing ocean con- concentrations has extended the growing period resulted in increased abundances of Adélie pen-
ditions are widespread (36, 37). Matching field of many plant populations (58). In a large global guins (Pygoscelis adeliae) (75). In the United States,
and laboratory data for the eelpout (Zoarces analysis, which included 21 phenological metrics the bull trout (Salvelinus confluentus) has lost
viviparus) show increased metabolic costs asso- such as leaf-off and leaf-on dates and growing- >10% of its spawning grounds in central Idaho
ciated with warming in the North and Baltic Seas season length, plant phenologies were found to over the past 13 years because of increased water
(38). In aquatic systems, warming increases oxy- have shifted by more than 2 standard deviations temperatures (76), while the brown trout (Salmo
trutta) has lost habitat in the Swiss Alps (77). In high turnover in Arctic fish communities (“bore- subtropical reefs by the poleward spread of
western Canada, reduced survival of adult migrat- alization”) (91). Similarly, on land, increased mini- tropical browsing fish has suppressed recovery
ing Fraser River sockeye salmon (Oncorhynchus mum temperatures have driven rapid changes of seaweeds after temperature-induced mortal-
nerka) has been observed with increased water in the range size (as well as distribution) of Swe- ity (112). These types of trophic disruptions are
temperatures (78), and in eastern Canadian lakes, dish birds, with northern species retracting and escalating, with range shifts by tropical herbiv-
golden-brown algae dramatically increased in abun- southern species expanding northward (92). orous fishes increasing herbivory rates in sub-
dance as water temperature increased 1.5°C dur- In addition to latitudinal changes, many ob- tropical and temperate coastal ecosystems where
ing the latter part of the 20th century (79). Some served shifts in species distributions have occured seaweeds are the dominant habitat-forming
of the best evidence for climate-change impacts across elevation gradients. In the mountains of taxa (90).
on the abundance of terrestrial species comes New Guinea, birds have shifted their distribu- Phenological mismatches have been observed
from analyses of bird population trends derived tions upslope by 95 to 152 m from 1965 to 2013 between butterflies and their annual host plants,
from systematic monitoring schemes in Europe, (93). A similar upslope shift was observed in re- with the plants dying before the insect larvae
with warm-adapted species having increased cent decades in mountainous stream-dwelling were ready to enter diapause (113). Similarly, an
in abundance on average since the 1980s and fish in France (89), North American plants (94), analysis of 27 years of predator-prey data from
cold-adapted species having declined (80). and Bornean insects (95). An analogous response the UK showed asynchronous shifts between the
Climate change can increase the abundance of has been the shift to deeper, colder waters among tawny owl (Strix aluco) and its principle prey,
temperature-sensitive disease vectors, with subse- some marine fishes (91). the field vole (Microtus agrestis), which led to re-
quent effects on disease outbreaks. In the African In some cases, species have shown no response duced owl fledging success (114). In Lake Wash-

Serengeti, there is some evidence that a com- or even downhill shifts in their distributions ington, United States, spring diatom blooms
bination of extreme weather, high abundances (96) or increased frequency of range disjunction advanced by over 20 days since 1962, resulting
of ticks carrying Babesia-piroplasm, and sup- rather than poleward or upward range shifts in predator-prey mismatches with their main
pressed immunity to canine distemper virus led (97). Savage and Vellend (98) found upward range grazer, the water flea (Daphnia pulicaria), and
to widespread mortality of lions (Panthera leo) shifts in North American plant species and an population declines in the latter (60). In Cana-
(81). In marine systems, field evidence shows overall trend toward biotic homogenization from dian Arctic lakes, asynchronous shifts in diatom
that corals are increasingly susceptible to white 1970 to 2010, but their study also documents con- blooms resulted in generalist water fleas being
band disease at higher temperatures, leading to siderable time lags between warming and plant replaced by more specialist species (115). At
declines in two of the most important reef-building responses (99, 100). Delayed community responses higher trophic levels, warming has affected the
acroporid (branching) corals in the western At- to increasing temperature may be in part due to fry and the juvenile life-history stages of lake
lantic (82). the buffering effects of microhabitats (101, 102) char (Salvelinus umbla) via direct impacts on
and possibly moisture, which is a critical, but their zooplankton and vendace (Coregonus alba)
Species less often studied, driver in the redistribution of food sources (116).
Distribution species (103). For example, Crimmins et al. ob-
One of the most rapid responses observed for served downhill movements for North American Productivity
marine, freshwater, and terrestrial species is a plants under climate change over an 80-year pe- Changes in productivity are one of the most
shift in their distributions to track optimal hab- riod, which they attribute to changes in water critical impacts of climate change across aquatic
itat conditions (71, 83, 84). Across land and aquatic balance rather than temperature (104). and terrestrial ecosystems (117, 118). In marine
ecosystems, species have expanded their lead- systems, climate-mediated changes in chlorophyll-a
ing (cold limit) edge by 19.7 km per decade, with Community concentrations as a proxy of phytoplankton bio-
marine species expanding by 72 km per decade Interspecific relationships mass have been highly variable (119). Depending
compared with 6 km per decade in terrestrial As a by-product of the redistribution of species on location, these include both dramatic in-
species (37). The distributions of many marine in response to changing climate, existing inter- creases and decreases in abundance as well as
taxa have shifted at higher velocities than those actions among species are being disrupted, and changes in phenology and distribution of phyto-
of terrestrial taxa (37) because areas with rapid new interactions are emerging (105, 106). These plankton over the past several decades. In a
changes in climate extend across broader re- novel biotic interactions can exacerbate the impacts global study of phytoplankton since 1899, an
gions of the ocean than on land, and connectiv- of abiotic climate change (107, 108). Woody plants ~1% decline in global median phytoplankton
ity in marine environments tends to be high (85). are invading arctic and alpine herb-dominated per year was strongly correlated with increases
To illustrate this point, corals around Japan have communities in response to rapid warming in in sea surface temperature (120), whereas in the
shifted their range by up to 14 km per year over recent decades, leading to secondary shifts in Antarctic Peninsula, phytoplankton increased
the past 80 years (86), and in waters off the south- distribution of other plants and animals (92). by 66% in southern subregions and decreased
east coast of Australia, intertidal invertebrate In the Sierra Nevada Mountains of California, by 12% in northern subregions over a 30-year
species have shifted their geographic distribu- Tingley and Beissinger found high levels of period. These conflicting observations in the
tions polewards at an average rate of 29 km avian community turnover during the past Antarctic are in part linked to changes in sea
per decade (87). Where connectivity allows for 100 years at the lowest and highest elevations surface temperature but also changes in ice cover,
dispersal, some freshwater fishes are capable (109), and in Greece, Sgardeli et al. found sim- cloudiness, and windiness, which effect water-
of shifting at rates comparable with those of ilar patterns of temperature-driven turnover in column mixing (121).
marine and terrestrial taxa (88), but mean shifts butterfly communities (110). There are surpris- In deep tropical freshwater lakes dominated
by river fishes in some regions have been in- ingly few studies of observed impacts of cli- by internal nutrient loading through regular
sufficient to compensate for measured temper- mate change on competitive interactions (108). mixing, warmer surface waters confer greater
ature rises (89). In one example from Sweden, Wittwer et al. thermal stability, with reduced mixing and re-
There has been a consistent overall trend for found that among four bird species occupying turn of nutrients to the photic zone, substan-
tropical, warm-adapted species to expand their the same ecological guild, resident birds were tially decreasing primary productivity (122),
ranges into environments previously dominated able to adapt to warmer temperatures and out- phytoplankton growth (123), and fish abun-
by temperate cold-tolerant species (“tropicaliza- compete the sole long-distance migrant, Ficedula dance (122). In contrast, eutrophication effects
tion”) (90). A similar phenomenon has been hypoleuca (111). are exacerbated by higher temperatures in shal-
documented in the Arctic, where boreal fish com- New interactions among species can also lead low lakes, resulting in increased productivity
munities have responded to warming in the to trophic disruptions such as overgrazing. In and phytoplankton and toxic cyanobacteria
Barents Sea by shifting northward, resulting in a western Australia, for example, overgrazing of blooms (124).

Fig. 2. Climate impacts on ecological processes. Examples of ecological components and processes affected by climate changes across marine,
freshwater, and terrestrial ecosystems (fig. S1 and table S1).
Globally, terrestrial plant growth has increased ground biomass owing to increased climate var- change. We only considered field-based case
with increasing temperatures and CO2 levels. iability over the past three decades (129). studies that report changes in the processes
This may in part explain the on average 6% in- through time. For many components, such as
crease in net primary productivity (NPP) from Impacts across ecosystems genetics (23) and physiology (29), there is strong
IMAGE CREDIT: STACEY JONES/MICHELE WOOD/IFAS
1982 to 1999 (125), although these changes in All three biotic realms (terrestrial, freshwater, and evidence from experiments on a wide range of
NPP may also be related to natural variation in marine) are being affected by climate change, and species that individuals and populations can
El Niño–La Niña cycles (126). However, responses the evidence summarized here reveals that these and likely will respond to climate change. Thus,
are highly variable, and some terrestrial systems impacts span the biological hierarchy from genes even though we found compelling evidence
are not experiencing increased productivity owing to communities. Of the 94 processes considered, of widespread responses across the biological
to either extreme temperatures or lack of water. we found that 82% have evidence of impact by hierarchy, we still consider our discussion of im-
Severe short-term droughts in climatically sta- climate change, and this has occurred with just pacted processes to be conservative. To illustrate
ble rainforest environments are unusual but in 1°C of average warming globally (Fig. 1). Impacts this point, Box 1 shows the range of observed re-
recent years have increased in frequency. These range from genetic and physiological changes sponses in the water flea Daphnia, which spans
events have led to changes in forest canopy struc- to responses in population abundance and dis- the entire hierarchy of biological organization.
ture in Amazonia (127) and decreases in above- tribution (Fig. 2).
ground woody and leaf biomass in the Congo The fact that evidence is missing for some Ecosystem state shifts
basin (128). Across large expanses of the Amazon, processes is more likely to reflect data deficien- As ecological systems continue to accumulate
there has been an overall reduction in above- cies than the absence of any response to climate stress through compromised ecological processes
whereas kelp forests are turning into rocky bar- progenitors of cultivated wheat and barley in
rens in temperate seas (90, 131, 132). In lakes, Israel over the past 28 years (148). These wild
climate change has increased the risk of regime cereals exhibited landscape-level changes in
shifts from clear-water to turbid states and in- flowering time and a loss of genetic diversity in
creased the occurrence of cyanobacteria blooms response to increasing temperatures.
(124). If sufficient community-based processes Losing genetic resources in nature may un-
are affected at regional scales, wholesale biome dermine future development of novel crop var-
shifts can occur such as has been observed in ieties (149) and compromise key strategies that
Alaska, where tundra is transitioning to boreal humans use to adapt to climate change. One
conditions (133). These are clear signs of large- such strategy is to use assisted gene flow, the
scale ecosystem change and disruption, in which managed movement of individuals or gametes
disequilibrium rapidly pushes the system into a between populations to mitigate local maladap-
new state (134). tation in the short and long term (150). Where
genetic introgression—the movement of genetic
Using ecology to better understand material from one species into the genome of
climate change impacts on human another—can occur from unexploited natural pop-
well-being ulations to managed or exploited populations
Threats to production that are poorly adapted to warmer or drier con-

The impacts of climate change on marine fish- ditions, adaptive changes may be facilitated (147),
eries have major consequences for human so- as in white spruce (Picea glauca), a tree commonly
cieties because these currently provide ~17% harvested for timber (151). Human-assisted evolu-
of the global protein for people (135). There is, tion may also be a key strategy in maintaining reef-
however, no current consensus on the costs and dependent fisheries by accelerating and enhancing
Box 1. A complete hierarchy of climate benefits of the ongoing global redistribution the stress tolerance of corals (152).
change impact in one model system: the of fisheries because trends are highly variable. Phenological changes due to milder winters
water flea Daphnia. Combining time-series In the Arctic, commercially important fish, such are influencing crop and fruit production (153).
data with experimental approaches can lend as Atlantic cod (Gadus morhua) and walleye pol- Climate change has reduced winter chill events
insights to the breadth of climate change im- lock (Theragra chalcogramma), have increased in in temperate agricultural areas (154), which
pacts. For water fleas of the genus Daphnia, biomass primarily because of increases in plank- can desynchronize male and female flowers and
for instance, there is evidence for responses ton production from reduced sea ice (136, 137), trigger delayed pollination, delayed foliation,
to temperature at all levels of biological or- whereas changes in fish biomass in the Southern and reduced fruit yield and quality. To counter
ganization. Daphnia are important grazers Ocean are less clear (138). In Switzerland, which this, tree crop industries have developed adap-
in lakes and ponds (180). They adapt to tem- has experienced twice the average global temper- tation measures such as low-chill cultivars with
perature increase through genetic changes ature increase, trout catches have been halved dormancy-breaking chemicals. For example, the
in thermal tolerance (18), body size, and life over two decades because of rising temperatures “UFBest” peach requires four times fewer chill
history traits (181, 182). In the laboratory, in Alpine streams (77). days than cultivars from more temperate climates
Daphnia exhibit phenotypic plasticity in phys- Changes in total marine productivity are not (155). Advances in the timing of budding, flower-
iology to changing temperatures [for exam- just attributed to abundance shifts but also mor- ing, and fruiting of plant species has induced
ple, hemoglobin quality and quantity (183) phological shifts. Indeed, some fish species ap- earlier harvesting periods in some countries
or metabolic activity (184)], behavior [such pear to be shrinking, but attributing this solely to [such as Japan (156)].
as swimming activity (184)], life history traits ocean warming is difficult because size-dependent Pollination is a key process linked to yields for
(185), and body size (182). Daphnia adjust responses can be triggered by commercial fishing a large number of crops. The short-lived, highly
their phenology (186) and abundance (187) as well as long-term climate change (139). How- mobile insect species that provide pollination ser-
in response to increases in temperature, which ever, long-term trend analyses show convincingly vices to numerous crops have responded rapidly
results in mismatches with phytoplankton that eight commercial fish species in the North to changing climates by shifting their ranges
dynamics (60). Warmer, drier weather over Sea underwent simultaneous reductions in body throughout North America and Europe (157). Ad-
two decades can lead to expanded distri- size over a 40-year period because of ocean warm- ditionally, over the past 120 years, many plant-
butions and increased colonization capacity ing, resulting in 23% lower yields (140). Reduced pollinator networks have been lost with overall
(188). Temperature influences interactions body size in fish is also being recorded in lakes decline in pollination services, which is attributed
of Daphnia with predators (189) and para- and rivers throughout Europe and has been to a combination of habitat loss, pollution, and
sites (190), and adaptation to increased tem- linked to increased temperature and climate- climate warming (158). Yet, observed changes in
perature influences competitive strength induced shifts in nutrient inputs (141, 142). the phenology, abundance, and distribution of com-
(185). In the absence of fish, high abundances Impacts on plant genetics and physiology are mon pollinators have not been directly linked to
of Daphnia in +4°C heated mesocosms ex- influencing human agricultural systems. For declines in yields of animal-pollinated crops.
ert strong top-down control on phytoplank- example, yields in rice, maize, and coffee have This is likely due to limited data that directly
ton (191). declined in response to the combined effects link pollination services to crop yield over time
of rising temperatures and increasing precipita- and may, in part, reflect resilience provided by
tion variability over past decades (143–145). the diversity of insect species that pollinate
either directly from climate change or interac- Genetics is being used to counteract decreasing many crops (159, 160). More specialized pollina-
tively with other forced disturbances (discus- yields in some key crops such as wheat [for which, tion systems are expected to be more vulnerable
PHOTO: JOACHIM MERGEAY
sion is provided in the supplementary materials), globally, yields have declined by 6% since the to climate change. Humans have adapted to the
diminished resilience may lead to ecological re- early 1980s (146)] through crossing domesticated declines in native pollinators by transporting
gime shifts—in which one ecosystem state shifts crops with wild relatives to maintain the evolu- domesticated pollinators to crop locations.
to an alternative and potentially undesirable sta- tionary potential of varieties (147). Yet, some im-
ble state. For example, some reefs are transi- portant wild strains are also showing signs of Pest and disease threats
tioning from coral- to algal-dominated states as impact from climate change. Nevo et al. docu- Climate-induced ecosystem-level changes, such
a consequence of mass coral mortality (130), mented high levels of genetic changes in the as forest die-offs, have an obvious impact on
Table 1. Climate change consequences for humans. Affected ecological processes have direct consequences in food systems and human health.
Organism Population Species Community
Genetics, physiology, Interspecific relationships,

Phenology, dynamics Distribution
morphology productivity
............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................
Resource security Rapid genetic adaptation to Increased herbivory on crops Overall distribution shifts in Decline in plant-pollinator
climate change in timber and timber by pests marine and freshwater networks and pollination
species fisheries services
............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................
Decreased crop yields in hot Decreased genetic diversity Reduced range size or changes Novel pests and invasive
climates and increases in and altered flowering in pollinator abundance species
cool climates time in wild cereals and
novel crop varieties
............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................
Increased weed-crop Reduced fruit yields from
competition and parasite- fewer winter chill events
livestock interactions
............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Decreased yield in fisheries Reduced productivity in
from reduced body size commercial fisheries
............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................
Human health Decline in reef calcifiers Increased costs and risk to Expanding and/or new Increased human-wildlife
threatens coastal subsistence communities distributions of disease conflicts
communities; loss of from loss of sea ice and vectors
protection from storm permafrost
surges and loss of
food/protein sources
............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................
Rapid adaptation of disease Redistribution of arable land Novel disease vectors
vectors to new climatic
conditions
............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................
people, with a reduction in timber supplies and logical adaptation, mosquitos have become more opportunity for decisive action to reduce the
carbon sequestration, and changes in water quality competent vectors for spreading diseases such current trajectory of climate change. This latter
and watershed volume (161–163). Several native as chikungunya, dengue, and possibly the emerg- agreement set global warming targets of 1.5 to
insect species from North America, with no prior ing Zika virus (169). Last, in terrestrial systems 2°C above preindustrial levels in order to avoid
records of severe infestation, have recently emerged Levi et al. found that the nymph stage of the “dangerous climate change,” yet the current 1°C
as severe pathogens of forest resources because of Lyme disease–carrying blacklegged tick (Ixodes average increase has already had broad and
changes in population dynamics. These include scapularis) exhibited an overall advancement in worrying impacts on natural systems, with ac-
the Aspen leaf miner (Phyllocnistis populiella), nymph and larvae phenology since 1994, shifting cumulating consequences for people (Table 1).
the leafblotch miner (Micrurapteryx salicifoliella), the timing of greatest risk for pathogen transfer Minimizing the impacts of climate change on
and the Janet’s looper (Nepytia janetae), which to humans to earlier in the year (170). core ecological processes must now be a key
have decimated millions of hectares of aspen, policy priority for all nations, given the adop-
willows, and spruce-fir forests since the early Losing intact ecosystems tion of the UN Sustainable Development Goals
1990s (164). Known pests such as mountain and and their function aiming to increase human well-being. This will
southern pine beetles (Dendroctonus frontalis and Changes in ecological processes might com- require continued funding of basic science focused
D. ponderosae, respectively) and spruce beetles promise the functionality of ecosystems. This is on understanding how ecological processes are
(D. rufipennis) have recently expanded their dis- an important consideration because healthy sys- interacting with climate change, and of programs
tribution and infestation intensity on commer- tems (both terrestrial and marine) sequester sub- aimed at supporting ecosystem-based adaptations
cially important pine and spruce trees (161, 164). stantial amounts of carbon (171), regulate local that enhance natural defences against climate haz-
These outbreaks may increase in the future be- climate regimes (172), and reduce risks associated ards for people and nature and ensure ongoing
cause hundreds of plant pest and pathogen spe- with climate-related hazards such as floods, sea- provision of natural goods and services (177).
cies have shifted their distributions 2 to 3.5 km level rise, and cyclones (173). In island and coastal We must also recognize the role that intact
year−1 poleward since the 1960s (165). communities, coral reefs can reduce wave energy natural ecosystems, particularly large areas,
An emerging threat to human health under by an average of 97% (174), and coastal ecosystems play in overcoming the challenges that climate
climate change is vector-borne disease (166). such as mangroves and tidal marshes buffer storms change presents, not only as important reposi-
Vectors that have shifted their ranges and abun- (175), while on land intact native forests are im- tories for carbon but also because of their ability
dance can be found in marine, freshwater, and portant in reducing the frequency and severity of to buffer and regulate local climate regimes and
terrestrial systems. For example, in marine sys- floods (176). In many cases, maintaining function- help human populations adapt to climate change
tems, unprecedented warming in the Baltic Sea ing systems offers more sustainable, cost-effective, (16, 173). These systems are also critical for main-
led to emergence of Vibrio infections in North- and ecologically sound alternatives than conven- taining global biodiversity because the con-
ern Europe (167, 168), a geographic locality tional engineering solutions (16). nectivity provided by large, contiguous areas
that had limited prior occurrence of this water- spanning environmental gradients—such as alti-
borne bacterial pathogen. Mosquitoes (e.g., Aedes Science and action in a warmer world tude, depth, or salinity—will maximize the poten-
japonicus, A. aegypti, A. albopictus) are extending The United Nations Framework Convention on tial for gene flow and genetic adaptation while
their distribution into areas that are much warmer Climate Change (UNFCCC) and the recent COP21 also allowing species to track shifting climate
than their original habitats. As a result of eco- agreement in Paris presently offer the best spatially (178).
The overriding priority of the UNFCCC is to set 17. C. Bellard, C. Bertelsmeier, P. Leadley, W. Thuiller, 40. N. Bednaršek et al., Limacina helicina shell dissolution as an
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Editor's Summary
Accumulating impacts
Anthropogenic climate change is now in full swing, our global average temperature already
having increased by 1°C from preindustrial levels. Many studies have documented individual impacts of
the changing climate that are particular to species or regions, but individual impacts are accumulating
and being amplified more broadly. Scheffers et al. review the set of impacts that have been observed
across genes, species, and ecosystems to reveal a world already undergoing substantial change.
Understanding the causes, consequences, and potential mitigation of these changes will be essential as
we move forward into a warming world.
Science, this issue p. 10.1126/science.aaf7671
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Advancement of Science; all rights reserved. The title Science is a registered trademark of AAAS.

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Guía de Seminarios

Departamento de Ecología, Genética y Evolución

Sem. 3. INVASIONES BIOLÓGICAS

Sem. 4. ECOLOGÍA ACUÁTICA

Sem. 5. CAMBIO GLOBAL

Relación entre las preferencias de oviposición de las hembras y los

Norma E. Sánchez, Patricia C. Pereyra y M. Virginia Gentile

dejar mayor descendencia (Pyke et al. 1977, Pianka 1983 ).

Fig. 1. Proporción de larvas de E. aporema encontradas en y desaparecidas de distintas partes de la

En Lepidópteros, la preferencia por determinados sitios de oviposición está determinada por

Agradecimientos. Contribución Científica Nº 199 del Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores

Composición y distribución del macrozoobentos de un sistema lotico

María Laura Miserendino

Figura 1. Sistema hídrico Esquel-Percy mostrando la ubicación de los sitios de muestreo.

Tabla 1. Denominación, ubicación y características térmicas de las estaciones de muestreo en el sistema

Tabla 2. Características físicas y biológicas de los sitios de muestreo en el sistema Esquel-Percy.

Figura 4. Dendograma de distancia entre las estaciones analizadas.

Toronto Press. 202 pp.

Recibido: Diciembre 5, 1994

Apéndice. Lista de macroinvertebrados de 14 estaciones de muestreo del sistema hidrico Esquel-Percy

Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación sobre

Juan Loreti, Martín Oesterheld y Rolando J.C. León

El rendimiento y sus componentes

conductancia estomática en ninguna de las mediciones (p > 0.05), (Figura 2).

entre los factores (p > 0.05).

Agradecimientos. Agradecemos a María Semmartin, Carlos Di Bella y Edmundo Ploschuk por su

plains. Ecology 66:1617-1629.

Exposición a daño mecánico y resistencia en telarañas de Thaida

FLORENCIA SOTO, LUCÍA GRAHAM & ALEJANDRO G. FARJI-BRENER*

RESUMEN. Las variaciones ambientales pueden generar respuestas plásticas en el comportamiento

[Palabras clave: arañas, fenotipo extendido, flexibilidad comportamental, Patagonia]

[Keywords: behavioral flexibility, extended phenotype, Patagonia, spiders]

INTRODUCCIÓN variaciones es conocida como plasticidad

* Centro Regional Universitario Barilo-

Para determinar si el riesgo de daño mecánico RESULTADOS

Figura 2. Relación entre la resistencia de la

de las telas protegidas (70±9 celdas vs.

46 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006

-18 -14 -10 -6 -2 0 2 6 10 14 cm

Temperatura superficial del mar alta

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006 47

48 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006

Tasa de cambio T de la población en el instante t (Tt)

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006 49

Tasa de cambio T de la población en el instante t (Tt)

50 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006

los efectos observados de El Niño- T máximo T máximo

del petrel azul (Halobaena caerulea)

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006 51

Tendría, pues, efectos no lineales

ATLANTIC OSCILLATION, EL NIÑO SOUTHERN OSCILLATION AND BEYOND. N. C. Stenseth, G. Ot-

52 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 2006

Community ecology of the factors promoting invasion, and use it to

theory as a Invasion involves two essential stages: transport

framework for locality [9]. A third stage, applicable to the most

biological invasions stage, where community ecology theory has most to

Box 1. Concepts and definitions

Resource opportunities resource acquisition rate than that of the resident

Also, some species generate disturbance or alter

invader advantage might accrue as a result of these

climate, and North America in comparison with

Number of exotic species

direct and indirect, that facilitate the entry of other

Factores que afectan la estructura y el funcionamiento