Estructura y funciones básicas del axón

Sus principales funciones son:

q el transporte de organelos y moléculas, por el axoplama, entre el pericarion y las

ramas del telodendrón. Este es necesario para la mantención del axón y de las
células asociadas a él, y para permitir la llegada al pericarion de factores
reguladores que modulan su comportamiento.

q la conducción del impulso nervioso, como el desplazamiento del potencial de

acción generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo de la membrana
celular axonal (axolema) de las fibras nerviosas, en que el axón está rodeado por la
vaina de células de sostén.

Transporte axónico

El transporte de organelos, enzimas, agregados macromoleculares y metabolitos, es

una función de axoplasma en la cuál intervienen directamente los microtúbulos (Fig 1).

Ocurre en dos direcciones:

q anterógrado, desde el soma neuronal hacia el telodedrón y

q retrógrado desde los botones terminales hacia el soma neuronal

La velocidad del transporte varía entre:

q un flujo lento de 0,5 um/min, al cual se desplazan agregados moleculares

como las sub-unidades proteicas que forman al citoesqueleto axonal.

q el flujo rápido anterógrado al cuál los organelos membranosos se transladan

a velocidades de unos 300 um/min. (Figs 2, 3 y 4)

q el flujo rápido retrógrado en el cuál vesículas membranosas provenientes de

los botones terminales, son transportados hacia el pericarion a unos 200
um/min.

Los transportes axonales rápidos están mediados por la interacción molecular entre
microtúbulos y los dos moléculas son capaces de desplazarse a lo largo de los
microtúbulos.

En el flujo rápido anterógrado es la molécula de kinesina, unida a un receptor en la

membrana del organelo transportado que se desplaza, a expensas de ATP, desde el
extremo (-) del microtúbulo, ubicado en el pericarion hacia su extremo (+)

En el flujo rápido retrógrado es la molécula de dineína citoplasmática (MAP1C) unida a

un receptor en la membrana del organelo transportado la que se desplaza
interactuando con la tubulina a expensas de ATP, desde el extremo (+) del
microtúbulo, ubicado en el terminal axónico hacia su extremo (-)
 

Conducción del impulso nervioso por el axón

En el SNC los axones están rodeados por la mielina de los oligodendrocitos (fibras
nerviosas mielínicas del SNC), mientras que en el SNP pueden estar rodeados, ya sea,
por prolongaciones citoplasmáticas de las células de Schwann (fibras amielínicas)
(Fig 5) o por la mielina las células se Schwann (fibras nerviosas mielínicas del SNP)
(Fig 6)

Los impulsos nerviosos son ondas transitorias de inversión del voltaje que existe a
nivel de la membrana celular, que se inician el sitio en que se aplica el estímulo. Cada
una de estas ondas corresponde a un potencial de acción,

Este proceso es posible porque entre las macromoléculas que, como proteínas
integrales, ocupan todo el espesor del axolema se encuentran:

q la bomba de sodio-potasio, capaz de transportar activamente sodio hacia el

extracelular intercambiandolo por potasio.

q canales para Na sensibles a voltaje, que determinan en la inversión del

voltaje de la membrana ya que al abrirse y permitir la entrada de Na+
hacen que el interior de la membrana se vuelva positiva,

q canales para K sensibles a voltaje, cuya activación contribuye al retorno a la

polaridad inicial, por salida de iones K desde el interior del axoplasma.

En las fibras nerviosas amielínicas el impulso se conduce, como una onda continua de
inversión de voltaje hasta los botones terminales de los axones en la forma indicada en
el párrafo anterior. La velocidad que es proporcional al diámetro del axón y varía entre
1 a 100 m/s.

En las fibras nerviosas mielínicas, el axón está cubierto por una vaina de mielina
formada por la aposición de una serie de capas de membrana celular, que actúa como
un aislante eléctrico del axón.

A lo largo del axón, la mielina es formadas por células sucesivas y en cada límite
intercelular existe un anillo sin mielina que corresponde al nodo de Ranvier (Fig 7).

Es en este sitio donde puede ocurrir flujo de iones a través de la membrana axonal. A
nivel de los nodos de Ranvier el axolema tiene una alta concentración de los canales de
Na sensibles a voltaje, en.. La consecuencia es una conducción saltatoria del potencial
de acción ya que la inversión del voltaje inducido a nivel de un nódulo de Ranvier se
continúa por propagación pasiva rápida de la corriente por el interior del axón y por el
extracelular hasta el nódulo siguiente donde produce la inversión del voltaje. La
consecuencia de esta estructura es que en los axones mielínicos la conducción del
impulso nervioso es más rápida. La velocidad de conducción del impulso nervioso es
proporcional al diámetro del axón y a la distancia entre los nodos de Ranvier.