0B1BGLA.

14 4/6/08 11:06 Página 306

14
Transporte
y excreción
en los animales
1. ¿Para qué necesitan
los animales los sistemas de
transporte de sustancias?
2. ¿Cuál es la función
de la circulación sanguínea?
3. Describe de un modo sencillo
la función del corazón. ¿Existen
animales sin corazón?
4. ¿Por qué los nutrientes y las
sustancias de excreción deben ir
disueltos en agua?
5. ¿Puede expulsar cada célula
de un organismo pluricelular sus
productos de desecho al medio
externo?
6. ¿Qué ocurriría si los productos
de desecho de las células no se
retirasen del medio interno?

Los animales que presentan reducidas demandas metabólicas no

precisan de un sistema de transporte especializado ni para conducir
hasta sus células las sustancias nutritivas y el oxígeno necesarios, ni
para eliminar los productos de desecho originados en el metabolis-
mo celular, ya que ambos procesos se realizan por simple difusión.
Sin embargo, en los animales con mayores necesidades metabóli-
cas aparecen diversos medios de transporte interno, conocidos como
sistemas circulatorios, que realizan los procesos anteriores. Además,
a lo largo del proceso evolutivo, el aparato circulatorio ha ido desarro-
llando otras funciones, como el transporte de hormonas y de anticuer-
pos y, en los animales homeotermos, la regulación de la temperatura.
La actividad de los sistemas excretores, por otra parte, no solo
permite eliminar sustancias cuya acumulación resultaría tóxica para
el organismo, como el CO2 o los compuestos nitrogenados (urea…);
también mantiene constante la concentración salina de la sangre y
regula la composición química del medio interno (homeostasis),
controlando la cantidad de agua e iones requerida por el organismo
en cada momento.

306
0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 307

1 Elentransporte de sustancias
los animales
En los animales, la función de transporte tiene una finalidad doble: por un
lado, llevar los nutrientes, tanto gaseosos como no gaseosos, a las células; por
otro, eliminar los productos de desecho producidos por estas.
Los organismos unicelulares no necesitan un sistema de transporte, puesto
Sin medio interno
que la incorporación de nutrientes y la excreción de las sustancias de desecho
se realiza directamente por difusión. Las plantas, que dependen en gran
Sin embargo, la superficie corporal de los seres pluricelulares es pequeña en medida del medio, ajustan y regu-
lan sus funciones de forma limi-
comparación con su volumen, por lo que la difusión resulta insuficiente para
tada. Aunque carecen de un «me-
atender a la demanda de sustancias.
dio interno», sus células poseen
La difusión constituye, además, un proceso lento que solo resulta eficaz en una pared celular que las protege
distancias muy cortas; en los organismos pluricelulares, las distancias internas de las variaciones de presión os-
son tan grandes que la difusión no puede satisfacer sus necesidades. mótica.
Por otro lado, la superficie corporal de muchos animales terrestres está
impermeabilizada para evitar la pérdida de agua, lo que impide el intercambio
directo de sustancias con el medio externo.
Todo ello hace necesario un sistema de transporte capaz de establecer con-
tacto con las células del organismo.
Como sabes, el cuerpo de los animales está formado por una gran propor-
ción de líquidos, que en el ser humano suponen, aproximadamente, el 56 %
de la masa corporal. Parte de estos fluidos se encuentran en el interior de las
células (líquido intracelular); el resto se localiza en los espacios existentes
entre las células (líquido extracelular) y constituye el medio interno del cuer-
po, que contiene los iones y nutrientes necesarios para la actividad celular, por
lo que está en continuo intercambio con las células.
Para que estas puedan desempeñar sus funciones, el medio interno debe
mantener constantes tanto su composición química como su volumen. La
capacidad de los organismos para regular estos valores recibe el nombre de
homeostasis1.
En el mantenimiento de la homeostasis participan fundamentalmente tres
sistemas: el sistema circulatorio, que regula las propiedades físicas de los
líquidos que transporta (presión, distribución y ritmo de flujo), y los sistemas
respiratorio y excretor, que controlan las propiedades químicas de los líqui-
dos, ya que equilibran su composición.
Los mecanismos de regulación del medio interno son, generalmente, auto-
máticos y se desencadenan cuando existe una perturbación con el fin de pro-
vocar una acción correctora en sentido contrario (retroalimentación). En la
mayoría de los casos, estos mecanismos dependen del sistema hormonal, del
nervioso o de ambos.
mensaje respuesta
REGULADOR EFECTOR RECEPTOR
Señal de acción correctora 1 homeostasis: principio general de regula-
RETROALIMENTACIÓN ción de los organismos, enunciado por
W. B. Cannon en 1926, según el cual todo
organismo tiende a mantener constante
ctividades un determinado número de parámetros
1 Como sabes, es vital mantener constante la composición química del medio biológicos y a restablecer su valor por
compensaciones en el caso de modifica-
interno. ¿Es también necesario mantener constante la temperatura?
ciones.

307 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 308

1.1. Sistemas de transporte no especializados

Los animales más sencillos carecen de un sistema de transporte especia-
lizado, y en ellos el fluido circulante es el líquido extracelular, del que las
células toman los nutrientes y en el que vierten sus productos de excreción
directamente.
Este tipo de transporte puede realizarse a través de dos vías: por difusión
y por medio del aparato digestivo.
쐌 Por difusión. Los nutrientes se incorporan del agua por difusión y los des-
echos son expulsados de la misma forma al medio externo, como sucede en
las esponjas y los celentéreos (figura 14.1).
El atrio de las esponjas y la cavidad gastrovascular de los celentéreos actúan
como órganos circulatorios, y el agua presente en estas cavidades hace las
funciones de fluido circulante.

cavidad
intestino gastrovascular
con tres
ramas

atrio

faringe

abertura
faríngea
esponja celentéreo
boca (tipo pólipo)

14.1. Circulación del agua (indicada por flechas) en una esponja y un celentéreo. El transporte de sustancias se realiza
por difusión.

쐌 Por medio del aparato digestivo. Tal es el caso de los platelmintos (figura
14.2. Esquema del aparato digestivo de un platelminto.
Se muestra el intestino y la circulación de los nutrientes 14.2), cuyo aparato digestivo posee numerosas ramificaciones intestinales
hacia el líquido extracelular. que realizan la función de transporte.

1.2. Sistemas de transporte especializados:

Recuerda
El corazón actúa como una bom-
ba: la aurícula recibe la sangre y el
ventrículo la impulsa hacia los
conductos circulatorios. Este ciclo
constituye un latido cardiaco, que
se desarrolla en tres fases: contrac-
ción de la aurícula (sístole auricu-
lar), contracción del ventrículo (sís-
tole ventricular) y relajación total
(diástole general).
aparatos circulatorios
Los animales complejos, en los que las superficies de intercambio de gases,
de absorción de nutrientes orgánicos y de filtración de productos de desecho
se encuentran alejadas de muchas células, cuentan con sistemas de transporte
especializados, denominados aparatos circulatorios, ya que el transporte por
difusión entre esas superficies y las células resulta insuficiente para que estas
lleven a cabo sus funciones vitales.
El aparato circulatorio de estos animales consta de un fluido circulante,
que es transportado por un sistema de tubos, que puede ser abierto o cerrado,
y de un órgano propulsor especial, que se conoce con el nombre de corazón,
formado por el engrosamiento de un vaso sanguíneo con capacidad de con-
tracción.
La contracción del corazón impulsa el fluido por todo el organismo en un
determinado sentido.

308 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 309

Fluidos circulantes

Los fluidos circulantes se encuentran en el interior de tubos y renuevan los com-

ponentes del líquido extracelular. Están compuestos por agua, sales, proteínas
plasmáticas, células en suspensión y pigmentos respiratorios1.

Los principales líquidos circulantes son los siguientes:

쐌 Hidrolinfa. Transporta los nutrientes y los productos de excreción. Su com-
posición es parecida a la del agua de mar y contiene unas células llamadas
fagocitos2. Es el medio circulante propio de los equinodermos.
쐌 Hemolinfa. Transporta los nutrientes y los productos de excreción. Es inco- 14.3. Monocito, un tipo de leucocito, circulando por
lora y, excepto en los animales de respiración traqueal (insectos), contiene un capilar sanguíneo (microfotografía con falso color).
hemocianina, un pigmento respiratorio. Está compuesta, además, por
fagocitos y hemocitos3 y es el medio circulante característico de muchos
invertebrados. La hemolinfa se asemeja al líquido extracelular, al ser propia
de sistemas con conductos abiertos.
쐌 Sangre. Circula por conductos cerrados y contiene un pigmento respiratorio,
que en los anélidos puede ser clorocruorina, hemoeritrina o hemoglobina, y
en los vertebrados, hemoglobina. La sangre está formada por el plasma, un
líquido compuesto por agua, sales, proteínas, glúcidos, etc., y por células que
ctividades
flotan en él: eritrocitos, leucocitos y plaquetas. Es el medio circulante de los
anélidos y los vertebrados, si bien en los anélidos no hay células circulantes. 2 ¿Qué son los pigmentos respi-
쐌 Linfa. Es un líquido amarillento que circula por los vasos linfáticos. Está ratorios? ¿Son necesarios en todos
los animales? ¿Por qué aumenta
compuesto por células, los linfocitos, y por plasma que contiene más agua
su necesidad a medida que el ani-
y más urea que la sangre, pero menos proteínas que esta. Solo se halla pre-
mal es más complejo?
sente en los vertebrados.

Composición de la sangre
Plasma (líquido)
쐌 Fibrinógeno. Proteína disuelta en el plasma que interviene
en la coagulación de la sangre.
쐌 Suero sanguíneo. Agua (90 %), proteínas (albúminas, glo-
bulinas), glucosa, lípidos, aminoácidos, sales, enzimas, hor-
monas, urea, iones…
Células sanguíneas (flotan en el plasma)
쐌 Glóbulos rojos, hematíes o eritrocitos. Transportan gases.
En los mamíferos, tienen forma circular, son bicóncavos y
carecen de núcleo (excepto en los camélidos); en el resto de
vertebrados son elípticos, biconvexos y nucleados.
쐌 Plaquetas. Son fragmentos celulares procedentes de los
megacariocitos. Su función consiste en iniciar el proceso de
coagulación sanguínea. Los vertebrados inferiores no po-
seen plaquetas y en su lugar presentan células fusiformes.
쐌 Leucocitos o glóbulos blancos. Poseen núcleo. Intervienen
en la defensa del organismo frente a las infecciones. Se dife-
rencian varios tipos según sus características y origen:
쐌 Granulocitos: eosinófilos, neutrófilos (función fagocita-
ria) y basófilos.
쐌 Agranulocitos: linfocitos (sintetizan anticuerpos contra
los antígenos) y monocitos (función fagocitaria).

FLUIDOS CIRCULANTES
Líquido Grupo Pigmento Color del pigmento 1pigmento respiratorio: sustancia colorea-
circulante de animales respiratorio unido al O2
da capaz de unirse al oxígeno y transpor-
Hidrolinfa Equinodermos — — tarlo.
2
Hemocianina fagocito: célula emigrante ameboidea que
Moluscos engloba y digiere los elementos extraños.
Hemolinfa (excepto en animales Azul
Artrópodos
de respiración traqueal) 3 hemocito: célula con abundantes gránu-
Clorocruorina Verde los en el citoplasma, semejante a los leu-
Anélidos cocitos granulares de los vertebrados. En
Sangre Hemoeritrina Rojo violeta
Vertebrados la mayoría de los invertebrados, que care-
Hemoglobina Rojo
cen de eritrocitos, los hemocitos contie-
Linfa Vertebrados — —
nen los pigmentos respiratorios.

309 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 310

Sistemas circulatorios
accesorio
(cefalópodos)
Los sistemas circulatorios están constituidos por un órgano propulsor, el cora-
zón, y por un sistema de tubos, los vasos conductores.

El corazón está formado por un tejido muscular especial, denominado

corazones
branquiales miocardio, que se contrae y se distiende con objeto de impulsar el fluido
circulante. Este recorre todo el sistema de tubos gracias a la existencia en su
interior de unas válvulas membranosas que impiden el movimiento en sentido
contrario.
Se diferencian dos tipos de corazones (figura 14.4): tabicados (moluscos y
vertebrados) y tubulares (artrópodos). Existen también corazones accesorios
(cefalópodos, etc.), que aceleran la circulación en una zona determinada.
Dependiendo de la constitución de los vasos, existen dos grandes tipos de
sistemas circulatorios: abierto y cerrado.

sangre sangre
A B
tubular a presión baja a mucha
(artrópodos) presión
capilar
corazón corazón

células bañadas
por la sangre células
bañadas por
sangre a presión válvula sangre a el líquido
válvula
muy baja presión baja extracelular
tabicado
(vertebrados)
14.5. Esquema general de circulación abierta (A) y de circulación cerrada (B).

14.4. Tipos de corazones. Sistema circulatorio abierto

En el sistema circulatorio abierto, el líquido bombeado por el corazón circula

por vasos abiertos en un extremo que desembocan en los espacios tisulares1 y en
las cavidades celómicas2 del cuerpo, bañando así las células.

Este sistema circulatorio es propio de moluscos no cefalópodos y de artró-

podos.
쐌 En los moluscos no cefalópodos, el corazón es tabicado, está constituido
por un ventrículo y una o dos aurículas y se aloja en el interior de la cavi-
dad pericárdica. La hemolinfa pasa del ventrículo a los vasos y de estos a los
espacios tisulares. Allí es recogida por otros vasos que la conducen hasta las
branquias, donde se oxigena y es devuelta nuevamente al corazón.

branquias
corazón

ventrículo
branquias

1
tisular: perteneciente o relativo a los teji- espacios
tisulares
dos de un organismo.
2 celoma: cavidad principal o secundaria
del cuerpo, que aparece en muchos orga-
nismos animales. 14.6. Sistema circulatorio de los moluscos no cefalópodos.

310 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 311

쐌 En los artrópodos (figura 14.7), el corazón es tubular debido a un engrosa- Recuerda

miento del vaso dorsal. La hemolinfa es bombeada por el corazón hacia las En los artrópodos de respiración
arterias y vertida en los espacios tisulares. Después, regresa al corazón a branquial (crustáceos), la hemo-
través de unos pequeños orificios, llamados ostiolos, que poseen unas linfa contiene pigmentos respira-
válvulas para impedir el retroceso de la sangre. torios y pasa por las branquias
para oxigenarse antes de llegar
El mecanismo de entrada de la sangre al corazón es similar al de una bomba al corazón. Los artrópodos de
de succión. respiración traqueal (insectos) no
presentan pigmentos respirato-
rios en su hemolinfa, puesto que
el oxígeno es transportado direc-
tamente por las tráqueas hasta las
células.

14.7. Sistema circulatorio de los insectos.

En los equinodermos existe un sistema lagunar (abierto) conectado con el

aparato ambulacral, por el que circula la hidrolinfa para realizar el transporte.
Sin embargo, no puede considerarse un verdadero aparato circulatorio, puesto
que carece de un corazón propulsor.

Sistema circulatorio cerrado

En el sistema circulatorio cerrado, el fluido circulante se mueve por el interior de

un circuito cerrado, es decir, no baña directamente a las células.

Este sistema es típico de anélidos, moluscos cefalópodos y vertebrados. ctividades

쐌 En los anélidos (figura 14.8), el aparato circulatorio consta de dos vasos 3 ¿Por qué la sangre circula con
sanguíneos principales, uno en posición dorsal y otro en posición ventral, una presión más baja en los siste-
que se extienden a lo largo del cuerpo. Ambos están conectados por vasos mas de circulación abierta que en
laterales: de ellos, los situados en posición anterior son contráctiles y tie- los de circulación cerrada?
nen válvulas, por lo que se pueden considerar corazones primitivos. El
vaso dorsal impulsa el líquido circulante hacia delante, y el ventral, hacia
atrás.
vaso dorsal
vaso dorsal
corazón

corazón

vena
cava aorta
corazón
vaso ventral branquia branquial
aparato digestivo vaso ventral accesorio

14.8. Sistema circulatorio de los anélidos.

쐌 En los cefalópodos (figura 14.9), el corazón es tabicado y está dividido en

dos o cuatro aurículas y un ventrículo.
ventrículo aurícula
La sangre sale por el ventrículo y circula a través de vasos por todo el cuerpo
hasta llegar a las branquias, que presentan corazones branquiales acceso- aurícula

rios para aumentar la eficacia del sistema. Una vez oxigenada, la sangre 14.9. Sistema circulatorio de los moluscos
regresa al corazón. cefalópodos.

311 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 312

Tipos de vasos sanguíneos 쐌 Todos los vertebrados tienen un sistema circulatorio casi idéntico, forma-
en los vertebrados do por un corazón muscular y tabicado situado en posición ventral, que
actúa como una bomba que impulsa la sangre a través de los vasos; un cir-
Las arterias son vasos de gruesas cuito cerrado, compuesto por tres tipos de vasos: arterias, capilares y venas
paredes formadas por capas de (figura 14.10); y la sangre, que constituye el líquido circulante.
fibras musculares y numerosas fi-
bras elásticas, estructura que les
capa capa
permite soportar las ondas de muscular muscular
presión producidas por la sangre célula
endotelial
bombeada por el corazón. Gracias
a la elasticidad de las paredes ar-
teriales, la sangre que sale del
corazón a borbotones llega a los
tejidos en forma de flujo continuo. arteria arteriola capilar vénula
vena
Los capilares son vasos de diáme-
tro microscópico que conectan
entre sí las arteriolas y las vénulas
más estrechas. Están formados
arteriola
por una sola capa de células.
Las venas poseen una capa mus- vénula

cular más delgada y menos elásti-

ca que la de las arterias, ya que
tienen que soportar una presión
menor. Están provistas de válvu-
las que impiden el retroceso de la
sangre en su ascensión hacia el
células capilares
corazón. de los tejidos

14.10. Estructura de los vasos sanguíneos. En la parte superior se muestra una sección transversal de los vasos.

La sangre es bombeada por el corazón hacia las arterias, que se van ramifi-
cando en otras de menor diámetro, llamadas arteriolas, las cuales se divi-
den en capilares, vasos muy delgados y de paredes muy finas. Los capilares
se reúnen formando las vénulas, que, a su vez, se agrupan en unos conduc-
tos mayores (venas) que llevan la sangre de nuevo al corazón (figura
14.10).

las células de los tejidos

En este órgano, en la salida de las grandes arterias y en las venas, unas vál-
intercambian materiales vulas impiden el retroceso de la sangre, que recorre así todo el cuerpo por
con el líquido tisular
este circuito cerrado y no baña directamente las células. El paso de los
nutrientes y de los productos de desecho se realiza por difusión a través de
las paredes de los capilares sanguíneos (figura 14.11), lo que constituye un
sistema de transporte muy eficaz.
plasma
sanguíneo
ctividades
capilar
4 Recuerda la UNIDAD 9. Responde estas preguntas acerca de los vasos sanguíneos:
a) ¿Qué tejidos forman las tres capas de una arteria y una vena? ¿Hay alguna dife-
rencia entre las capas de una y otra?
b) ¿Existe alguna diferencia con los tejidos que forman una arteriola y una vénula?
líquido tisular c) ¿Qué tejido forma los capilares?
presión
más baja 5 Teniendo en cuenta las respuestas dadas en la actividad anterior, explica por
en los qué el intercambio de sustancias se lleva acabo solamente en los capilares.
capilares
presión hidrostática venosos
elevada en los 6 El corazón se encuentra totalmente unido a las arterias y a las venas. ¿Presenta
capilares arteriales los mismos tejidos que estos vasos? Razona tu respuesta.
7 ¿Por qué disminuye la presión de la sangre al pasar de las arterias a los capila-
res? ¿Qué ventajas tiene este hecho?
14.11. Intercambio de sustancias en un capilar.

312 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 313

1.3. Evolución del aparato circulatorio Recuerda

de los vertebrados A diferencia de los vertebrados,
en los demás animales la posición
En los vertebrados el corazón se sitúa en posición ventral y sufre una espe- del corazón es dorsal.
cialización progresiva, que guarda relación con el paso de la respiración bran-
quial a la respiración pulmonar, desde los peces hasta llegar a las aves y los
mamíferos, en los que alcanza la máxima perfección.
Se distinguen dos tipos de circulación: simple, cuando la sangre solo pasa
una vez por el corazón en cada circuito completo que realiza por el cuerpo, y
doble, si pasa dos veces por el corazón.

Circulación simple
Este tipo de circulación es propia de los peces, que poseen
arterias branquiales
un corazón de forma curvada constituido por un seno venoso eferentes sangre oxigenada
que recibe la sangre del cuerpo, una aurícula y un ventrículo
muy musculoso (figura 14.12).
aorta dorsal
La sangre sale del corazón hacia las arterias branquiales
red de capilares
aferentes por el ventrículo, que la transportan hasta las bran- en los órganos
quias. Allí se oxigena y, después de ser conducida a todo el red de capilares del cuerpo
en las branquias
cuerpo, vuelve al corazón, donde es recogida por el seno
venoso y pasa a la aurícula y de esta al ventrículo. corazón

Circulación doble seno

venoso sangre
Es característica de los vertebrados pulmonados, en los arterias branquiales ventrículo desoxigenada
aferentes aurícula
que el corazón funciona como un sistema de doble bomba y
existen dos circuitos circulatorios (figura 14.13): menor o 14.12. Esquema de la circulación simple.
pulmonar y mayor o general.
쐌 Circuito menor o pulmonar. La sangre sale del corazón
por las arterias pulmonares y se dirige a los pulmones,
donde se oxigena. Retorna luego al corazón por las venas
pulmonares (circulación menor).
쐌 Circuito mayor o general. La sangre oxigenada sale del
corazón por la arteria aorta, se distribuye por todo el cuer-
po y regresa al corazón por las venas cavas (circulación
mayor).
De este modo, el transporte sanguíneo adquiere una
mayor eficacia, ya que las células reciben los nutrientes de
forma rápida y continua.
La circulación es doble e incompleta cuando la sangre
oxigenada y la sangre no oxigenada se mezclan en el corazón
debido a que este órgano no se encuentra perfectamente
tabicado. Es propia de los anfibios y los reptiles.
쐌 En los anfibios, el corazón está compuesto por dos aurí-
culas divididas por un tabique. A la aurícula derecha llega
la sangre no oxigenada, y a la izquierda, la sangre oxige-
nada. Ambas se mezclan al pasar al único ventrículo que
existe (véase la figura 14.14).
쐌 En los reptiles la mezcla de ambos tipos de sangre es
menor que en los anfibios, ya que el corazón presenta un
esbozo de tabique intraventricular (que solo llega a ser
completo en los cocodrilos) y la contracción de las
aurículas no está sincronizada (véase la figura 14.14). 14.13. Esquema de la circulación doble.

313 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 314

La circulación es doble y completa cuando no se produce la mezcla de san-

1 gre oxigenada y no oxigenada. Este tipo de circulación es característico de los
2
3 cocodrilos, las aves y los mamíferos, que tienen el corazón dividido en cuatro
4 cavidades: dos aurículas y dos ventrículos, por lo que la sangre oxigenada y la
5
6 no oxigenada nunca se mezclan (véase la figura 14.13).
peces anfibios reptiles aves y mamíferos

antepasado teórico seno

en el período embrionario
aurícula aurícula
de todos los vertebrados aparecen aurícula derecha izquierda
seis pares de arcos aórticos; aurículas
los dos primeros desaparecen rápidamente
ventrículo
ventrículo
1 1 ventrículos
2 2
3 3
4 4
5 5 sangre mezclada sangre arterial sangre venosa
6 6
14.14. Distintos tipos de corazones de vertebrados.
aorta
dorsal
La sangre rica en oxígeno, procedente de los pulmones, llega a la aurícula
peces anfibios
los cuatro pares de arcos
izquierda por las venas pulmonares, pasa al ventrículo izquierdo a través de la
van a las branquias válvula mitral o bicúspide y sale por la aorta para recorrer todo el cuerpo.
y después se reúnen
formando la aorta dorsal La sangre pobre en oxígeno regresa al corazón por las venas y penetra en la
aurícula derecha a través de las venas cavas, pasa al ventrículo derecho por
1 la válvula tricúspide y sale por la arteria pulmonar hacia los pulmones.
2
3
4 Regulación de la circulación sanguínea en el ser humano
5
6 En los seres humanos, la regulación sanguínea depende de la frecuencia de
aorta arteria los latidos (regulación del corazón) y de la dilatación o constricción de los
dorsal pulmonar
vasos (regulación de la circulación en los vasos).
reptiles aves mamíferos
los arcos aórticos solo se conserva solo se conserva 쐌 Regulación del latido cardiaco. En el bulbo raquídeo (figura 14.16) se
se reducen el arco aórtico el arco aórtico
a tres de la derecha de la izquierda encuentra el centro del ritmo cardiaco, que recibe información del exterior
14.15. Arcos aórticos. Evolución de los grandes vasos
(señales de alarma, emociones…) y del interior (esfuerzo muscular, con-
sanguíneos en los vertebrados. centración de CO2…) y envía las órdenes precisas al corazón para que este
aumente o disminuya el ritmo de sus latidos (regulación nerviosa). Además,
las cápsulas suprarrenales secretan adrenalina, hormona que incrementa el
ritmo de la frecuencia cardiaca (regulación hormonal).
쐌 Regulación de la circulación en los vasos. En los vasos sanguíneos, la
regulación tiene lugar por aumento o disminución de su diámetro. En el
bulbo (figura 14.17) se localiza un centro vasomotor, que controla el diá-
metro de los vasos atendiendo a las circunstancias de cada momento. En
caso de hipertensión, los receptores activan los centros reguladores y
aumentan el calibre de las arteriolas para disminuir la presión sanguínea.

estímulos externos estímulos internos aumento de la

presión [O2] [CO2] presión arterial
hipotálamo

disminución cuerpos
cuerpos de la presión
carotídeos carotídeos
arterial

centro parasimpático
vasomotor _
centro parasimpático
simpático
del ritmo (retarda)
+
cardiaco
tiroxina + simpático parasimpático
_ +
simpático
(acelera) adrenalina + dilatación
constricción
14.16. Regulación nerviosa y hormonal del ritmo cardiaco. 14.17. Regulación de la circulación en los vasos.

314 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 315

1.4. El sistema circulatorio linfático vaso linfático

aferente

folículo linfático
El sistema circulatorio linfático, propio de los vertebrados, está constituido por
los vasos linfáticos, los ganglios linfáticos y la linfa, que es el fluido circulante.

Los vasos linfáticos se forman como capilares terminales, con un extremo

cerrado. Se caracterizan por ser muy permeables, por lo que dejan pasar el flui-
do extracelular. Estos capilares se encuentran en casi todos los espacios tisula-
res y se unen para formar vasos linfáticos mayores que contienen en su interior
válvulas que impiden el retroceso de la linfa. Los vasos linfáticos desembocan
en el sistema circulatorio sanguíneo.
corteza
Los ganglios linfáticos (figura 14.18) son estructuras que se encuentran seno
situados a lo largo de los vasos linfáticos. Su misión consiste en producir linfo- medular
citos, un tipo de glóbulos blancos implicados en los mecanismos de defensa vasos linfáticos
del organismo. Actúan, además, como filtros, ya que, al circular la linfa lenta- eferentes
mente por los ganglios, retienen los cuerpos extraños presentes en ella. 14.18. Estructura de un ganglio linfático.
En algunos vertebrados, este sistema tiene corazones linfáticos accesorios
para impulsar la linfa, pero en otros, como en el ser humano, la linfa es bom-
beada por las contracciones de los músculos vecinos que comprimen los vasos
linfáticos.
Además de poseer una función defensiva, la linfa se encarga de recuperar
parte del fluido extracelular, fundamentalmente proteínas de elevado peso
molecular que no pueden ser absorbidas por los capilares sanguíneos, ya que
son poco permeables. Así se evita que siga saliendo líquido de los capilares. vena
subclavia
Una vez recuperado, el líquido extracelular es conducido por el sistema linfá- vena subclavia izquierda
derecha
tico hasta la sangre. La linfa desempeña también un importante papel en el
transporte de las grasas absorbidas en las vellosidades intestinales (véase
la figura 13.14), que canal torácico

de esta forma pasan al

torrente sanguíneo a
través del sistema lin-
fático.

ganglios linfáticos

capilares
(de la arteria
a la vena)
vasos linfáticos

vaso linfático

14.19. Sistema circulatorio linfático.

células

parte del fluido intersticial

pasa a los vasos linfáticos
14.20. Relación entre la sangre, el líquido extracelular y la linfa.

315 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 316
La afinidad del oxígeno por
los pigmentos respiratorios
Como sabes, el oxígeno es poco
soluble en el líquido circulatorio,
pero se combina bien con las mo-
léculas de los pigmentos, de ahí
la importancia de estas hetero-
proteínas. En los mamíferos, por
ejemplo, el oxígeno disuelto en el
plasma sanguíneo oscila en torno
a 0,3 % en volumen. Sin embargo,
la sangre arterial contiene un
19 % en volumen de este gas, ya
que el 98 % del oxígeno aparece
combinado con hemoglobina.
Esta última constituye el pigmen-
to respiratorio que con mayor efi-
cacia se une al oxígeno.
Pigmento Oxígeno unido
respiratorio (%)
Clorocruorina 9%
Hemocianina 1-5 %
Hemoeritrina 2%
Hemoglobina 5-30 % en eritrocitos
ctividades
8 ¿Qué le ocurriría a la sangre de
una persona que estuviera en una
habitación sin ventilación y en la
que hubiera una gran fuente de
CO2, como puede ser un brasero
en combustión? ¿Qué sucedería si
saliera a la calle después de per-
manecer en la habitación durante
un cierto tiempo?
9 ¿Qué ocurriría si en la habita-
ción de la actividad anterior el
brasero hiciera combustión in-
completa y desprendiera CO?
¿Podríamos solucionarlo saliendo
a la calle?
1.5. El transporte de gases
Transporte del oxígeno por la sangre
El oxígeno transferido desde la superficie respiratoria (véase la UNIDAD 13)
es transportado a todas las células por medio del sistema circulatorio. Dado
que la solubilidad del oxígeno en el agua es pequeña, el transporte de este gas
disuelto en ella solo es eficaz en los animales con una organización sencilla y
sin grandes exigencias metabólicas.
Por el contrario, para los animales con una gran actividad metabólica, este
sistema de transporte del oxígeno resulta insuficiente, por lo que a lo largo del
proceso evolutivo de los metazoos fueron incorporándose a los fluidos circu-
lantes unas sustancias capaces de captar oxígeno y de liberarlo según las necesi-
dades, que reciben el nombre de pigmentos respiratorios. En los animales más
sencillos, los pigmentos van disueltos en el fluido circulante, mientras que en
los más evolucionados se almacenan dentro de células transportadas por este
(como es el caso de los eritrocitos en los vertebrados), lo que permite que el
fluido transporte mayores concentraciones de pigmentos que si fuesen disueltos.
Los pigmentos respiratorios son heteroproteínas que contienen un metal,
hierro o cobre, que se une de forma reversible con el oxígeno. El factor deter-
minante de que la reacción se produzca en uno u otro sentido es la presión
parcial del oxígeno; si esta es alta, como ocurre en las superficies respiratorias,
el oxígeno se une al pigmento y es transportado así por el fluido circulante
hasta los lugares donde la presión parcial del oxígeno es baja, como, por ejem-
plo, las células de los distintos tejidos. Se libera entonces el oxígeno, que, por
difusión, pasa a las células:
en la superficie respiratoria
pigmento respiratorioO2 pigmento respiratorio unido al O2
en los tejidos
Transporte del dióxido de carbono por la sangre
El dióxido de carbono producido durante la respiración celular pasa a los
fluidos corporales por difusión y, debido a su mayor solubilidad con respecto
al oxígeno, es transportado disuelto directamente en estos.
En los vertebrados superiores, además, el dióxido de carbono aparece unido
a la hemoglobina en pequeñas proporciones según se expresa en la siguiente
reacción:
tejidos
hemoglobinaCO2 hemoglobinaCO2 (carbaminohemoglobina)
pulmones
Esta unión no interfiere con la de la hemoglobina y el oxígeno, ya que los
centros de unión son distintos para ambos gases.
Ahora bien, la mayor parte del dióxido de carbono (aproximadamente el
60 % - 70 %) se combina con el agua del plasma sanguíneo y es transportada
en forma de iones bicarbonato:
tejidos
CO2 H2O H  HCO3 (ion bicarbonato)
pulmones
Cuando la sangre llega a los pulmones, se realiza el proceso inverso y el
bicarbonato se disocia; se desprende, entonces, el dióxido de carbono.
La hemoglobina tiene mucha más afinidad con el monóxido de carbono
(CO) que con el oxígeno. Por eso, si en el ambiente hay CO, este se une de forma
irreversible a la hemoglobina en el lugar del oxígeno y la inutiliza para el
transporte de este gas.
316 El reino Animales
0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 317

2 Eliminación
la excreción
de los productos de desecho:
célula
productos
de excreción

Como sabes, el metabolismo celular genera una serie de productos (agua,

dióxido de carbono, compuestos nitrogenados diversos y sales minerales) que piel
difusión
deben ser expulsados al exterior. En los animales acuáticos más sencillos, la al medio
eliminación se produce fácilmente por difusión directa hacia el medio exter- externo
no. Sin embargo, en la gran mayoría de los casos, es necesario que las sustan- órganos
respiratorios
cias de excreción se disuelvan en el medio interno circulante (hidrolinfa,
hemolinfa o sangre), por donde son transportados hasta unos órganos excre-
tores especializados que se encargan de extraer los desechos del líquido circu- aparatos excretores
lante y de expulsarlos al exterior. Así, el dióxido de carbono es excretado por especializados

los órganos respiratorios (tráqueas, branquias, pulmones), y algunas sustan-

cias, como el agua o las sales, son eliminadas a través de la piel. Sin embargo, animales acuáticos sencillos

las sustancias nitrogenadas, que proceden de la degradación de los aminoáci- resto de animales

dos, son expulsadas en forma de amoniaco, ácido úrico o urea. 14.21. Vías de expulsión de los diferentes productos
del metabolismo celular.
쐌 El amoniaco en forma de sales amónicas es el producto nitrogenado final
de los animales que viven en el medio acuático, ya que disponen de gran
cantidad de agua para diluirlo y expulsarlo con rapidez. Estos animales se
denominan amoniotélicos.
En los animales terrestres, el amoniaco, tóxico incluso en bajas concentra-
ciones, es transformado en las células del hígado en ácido úrico (animales CLASIFICACIÓN DE LOS
ANIMALES SEGÚN LA FORMA
uricotélicos) o en urea (animales ureotélicos).
DE EXPULSIÓN DE LOS
쐌 El ácido úrico es insoluble, por lo que se excreta en forma semisólida (lo PRODUCTOS NITROGENADOS
cual supone un ahorro considerable de agua) y, además, puede almacenar- Animales amoniotélicos
se durante cierto tiempo, ya que su toxicidad es baja. Esta excreción es pro-
pia de los insectos, los reptiles terrestres y las aves. Amonio (NH4) Animales acuáticos
Animales uricotélicos
Los animales ovíparos terrestres, cuyo embrión se forma dentro de un hue-
vo, acumulan en este sus productos de excreción. Esto se debe a que los Insectos
productos nitrogenados son desechados en forma de ácido úrico, de baja Ácido úrico Reptiles
Aves
toxicidad, lo que permite almacenarlos durante cierto tiempo.
Animales ureotélicos
쐌 La urea es el principal desecho nitrogenado de los animales ureotélicos. Al
ser menos tóxica que el amoníaco, requiere una menor cantidad de agua Mamíferos
Urea
Anfibios
para su eliminación. Este grupo comprende los anfibios y los mamíferos.

ÓRGANOS IMPLICADOS EN LA EXCRECIÓN EN LOS VERTEBRADOS

Productos Origen Órgano Órgano Medio
de desecho del producto productor de excreción excretor
Degradación
Urea Hígado Riñones Orina
de aminoácidos
Degradación de purinas
Ácido úrico Hígado Riñones Orina
(ácidos nucleicos)
Pigmentos Degradación Aparato
Hígado Heces
biliares de la hemoglobina digestivo
Riñones Orina
Conjunto
Piel Sudor
Agua Respiración celular de células
del organismo Órganos Vapor de agua
respiratorios (en el aire espirado)
Conjunto de células Órganos
CO2 Respiración celular Aire espirado
del organismo respiratorios

317 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 318

Recuerda 2.1. Significado biológico de la excreción:

No se deben confundir los pro-
ductos de excreción con los de
egestión (defecación). Estos son
sustancias que no han entrado en
el medio interno del organismo
tras la digestión, mientras que los
productos de excreción son sus-
tancias producidas por el meta-
bolismo celular.
regulación del medio interno
El término excreción suele asociarse a la eliminación de productos de desecho.
Esta, sin embargo, es solo una de sus funciones.
La excreción constituye, además, un sistema regulador del medio interno
que determina con precisión la cantidad de agua y de sales presentes en el
organismo en cada momento y expulsa al exterior su excedente para mantener
constante la composición química y el volumen del medio interno (homeos-
tasis). De este modo, los organismos vivos aseguran su supervivencia frente a
las variaciones ambientales.

La excreción implica, por tanto, varios procesos:

쐌 La eliminación de los productos de desecho del metabolismo celular.
쐌 La osmorregulación o regulación de la presión osmótica.
쐌 La ionorregulación o regulación de los iones del medio interno.

2.2. Tipos de sistemas excretores

Todos los animales, desde los más simples, que carecen de estructuras
excretoras especializadas, hasta los más complejos, que a lo largo del proceso
evolutivo han desarrollado distintos tipos de sistemas excretores, recogen las
sustancias de desecho del organismo y las expulsan al exterior.

Excreción sin estructuras especializadas

Las esponjas y los celentéreos realizan la excreción por difusión, es decir,
vierten los productos de desecho al exterior a través de las células de la pared
del cuerpo.

Excreción mediante estructuras especializadas

En los animales pluricelulares, cuyas células no se encuentran en contacto
directo con el medio externo, la excreción debe llevarse a cabo a través de apa-
ratos excretores especializados que tomen los productos de desecho de los
poro líquidos circulantes y los expulsen fuera del cuerpo del animal. Para ello, y
excretor
pese a los distintos grados de complejidad que presentan dichos aparatos a
medida que se asciende en la escala evolutiva, todos ellos realizan tres proce-
sos fundamentales: filtración, reabsorción y secreción.
쐌 Filtración. Es el paso de los líquidos corporales al interior de los tubos
excretores por difusión. Debido a su gran tamaño, las células y las proteínas
son incapaces de atravesar las paredes de los tubos, pero no sucede lo mis-
mo con el resto de los componentes. Por ello, la composición del líquido
células túbulo filtrado es muy parecida a la del líquido intersticial.
flamígeras excretor
쐌 Reabsorción. Consiste en la devolución a los líquidos corporales de gran-
núcleo
des cantidades de agua y sustancias útiles para el organismo. A medida que
la orina inicial pasa a través de los tubos excretores, las células que tapizan
flagelos sus paredes extraen esas sustancias y las devuelven a los líquidos corpora-
les. Dado que este proceso de reabsorción tiene que realizarse en muchos
citoplasma casos mediante transporte activo y, por tanto, requiere el aporte de energía,
las células que forma las paredes de los tubos excretores poseen numerosas
mitocondrias.
쐌 Secreción. Es la transferencia de determinadas sustancias, como iones K o
14.22. Protonefridios de una planaria (platelminto).
En la ampliación se observa la estructura de una célula H desde los líquidos corporales a los tubos excretores. El líquido así obte-
flamígera. nido constituye la orina final, que será expulsada al exterior.

318 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 319

Tanto la reabsorción como la secreción se realizan en mayor o menor grado

dependiendo de la concentración en sangre de las sustancias que se van a eli-
minar, es decir, los órganos excretores funcionan como órganos de expulsión y
de regulación de la concentración de estas sustancias. Por ello, el examen de la
orina no solo permite observar el funcionamiento de los órganos excretores,
sino también controlar los estados de equilibrio químico del organismo.
Existen los siguientes tipos de órganos excretores: protonefridios, metane-
fridios, glándulas antenales, tubos de Malpighi y riñones.
쐌 Protonefridios. Son típicos de los platelmintos. Consisten en una serie de
tubos ramificados cerrados por un extremo, en el que se localizan unas
células flageladas llamadas flamígeras. El agua y los productos de desecho
penetran en los tubos desde el medio interno del animal y son empujados
por los flagelos a lo largo del sistema de tubos excretores, donde se reab-
sorben las sustancias útiles y se eliminan las de desecho, que son expulsa-
das al exterior por los poros excretores (véase la figura 14.22).
쐌 Metanefridios. Están presentes en los anélidos y los moluscos. Se trata de
tabique nefridioporo vejiga nefrostoma
estructuras tubulares y sinuosas abiertas por los dos extremos. Uno de ellos
comunica con la cavidad celómica y tiene forma de embudo ciliado
(nefrostoma) y el otro se abre al exterior por un poro (nefridioporo). El
líquido que contiene los productos de desecho es recogido en el celoma
por los cilios del nefrostoma (filtración) y pasa a los túbulos, donde se red capilar intestino
reabsorben las sustancias útiles y los desechos son vertidos al exterior por el 14.23. Metanefridios de la lombriz de tierra.
nefridioporo. Los anélidos presentan un par de metanefridios en cada ani-
llo (véase la figura 14.23).
쐌 Glándulas antenales o verdes. Son los órganos excretores propios de los
crustáceos, que se localizan en la parte anterior del cefalotórax (figura
14.24). La glándula antenal se compone de un saco ciego, un tubo excre-
tor y una vejiga de almacenamiento, conectada con el exterior por un poro
situado en la base de la antena. El líquido con los productos de desecho es
filtrado por el saco ciego y pasa por el tubo excretor, donde se reabsorben
las sustancias útiles. Los desechos se van almacenando en la vejiga y salen
después al exterior por el poro.
쐌 Tubos de Malpighi. Son característicos de los insectos (figura 14.25). Se
trata de tubos delgados, cerrados por un extremo y comunicados por el
otro con el tubo digestivo, que se encuentran alojados en la cavidad corpo-
ral entre el intestino medio y el posterior. De esta forma, los productos de
desecho se vierten al exterior con los restos de los alimentos sin digerir. vejiga poro
En la pared de los tubos se produce una secreción de K desde la hemolinfa excretor
tubo
por transporte activo, que permite también el paso de solutos de bajo peso excretor
molecular y de agua. Cuando esta solución llega al intestino posterior, tiene
lugar la reabsorción del agua y las sustancias aprovechables, y el resto de los
productos de desecho son eliminados.
saco
hemolinfa ciego

tubos de
Malpighi intestino
posterior 14.24. Localización y detalle de una glándula verde
en los crustáceos.

intestino ano
medio

hemolinfa reabsorción
de sustancias
14.25. Esquema de los tubos de Malpighi en los insectos.

319 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 320

쐌 Riñones. Constituyen los órganos excretores de los vertebrados. Están for-

mados por un conjunto de unidades llamadas nefronas. Cada una de ellas
consta de un corpúsculo renal, que filtra a presión el plasma sanguíneo, y
un túbulo contorneado, de longitud variable, donde se realizan la reabsor-
ción y la secreción. En relación con el proceso evolutivo, se distinguen tres
tipos de nefronas (figura 14.26):
쐌 Pronefros. Es el primer aparato urogenital que se diferencia en el
embrión de los vertebrados y persiste en los peces primitivos. Se compo-
ne de un túbulo renal terminado en un nefrostoma, que conecta con el
celoma y se halla cerca del glomérulo, una red de capilares sanguíneos
con apariencia de ovillo. La filtración se realiza, a través del nefrostoma,
desde el glomérulo hasta el túbulo renal, el cual se va uniendo a otros
hasta desembocar en el conducto de Wolf.
쐌 Mesonefros. Aparece en la mayoría de los peces y anfibios. Es similar al
anterior, pero en este el nefrostoma está atrofiado y no se comunica con
el celoma, y el túbulo renal termina en una evaginación en forma de
copa que rodea al glomérulo. De este modo, la filtración se realiza
directamente desde la sangre, que va pasando por el glomérulo, hasta el
túbulo renal, que, como en el caso del pronefros, se une a otros.
쐌 Metanefros. Es propio de reptiles, aves y mamíferos. El nefrostoma desapa-
rece y el glomérulo se encuentra dentro de una estructura denominada
cápsula de Bowman. Los túbulos renales desembocan en túbulos
colectores y aparece el uréter, que en las aves y reptiles se abre al exte-
rior a través de la cloaca y en los mamíferos se comunica con la vejiga
urinaria, órgano que sirve para el almacenamiento de la orina. Con este
tipo de nefrona, la excreción alcanza una gran perfección.

pronefros mesonefros nefrostoma metanefros

glomérulo nefrostoma atrofiado cápsula
evaginación de Bowman

uréter

túbulo colector
f
14.26. Estructura comparada de pronefros, mesonefros y metanefros.

ctividades
10 ¿Cómo elimina cada uno de los siguientes animales el CO2 y los productos
metabólicos nitrogenados?
a) Calamar.
b) Escarabajo.
c) Lombriz de tierra.
d) Medusa.
e) Atún.
f) Codorniz.
g) Caballo.
11 Explica por qué la orina de los insectos, los reptiles terrestres y las aves no es
líquida, sino pastosa.

320 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 321

Estructura del riñón

pirámide columna renal
Si examinamos la sección longitudinal de un riñón, se renal
distinguen, de fuera hacia dentro, las siguientes estruc- pelvis cápsula
turas: renal renal
쐌 Cápsula renal. Es la capa externa, compuesta por una
membrana de tejido conjuntivo fibroso.
쐌 Zona cortical. Tiene un aspecto granuloso debido corteza
a los corpúsculos de Malpighi. Forma una cubierta
continua bajo la cápsula renal con prolongaciones
hacia el interior que reciben el nombre de colum- médula
nas renales.
nefrona
쐌 Zona medular. Presenta un aspecto estriado, ya que
uréter
las columnas renales la dividen en sectores llamados túbulos colectores
pirámides renales.
14.27. Sección longitudinal
쐌 Pelvis renal. Constituye la zona que recoge la orina. de un riñón humano.

2.3. Fisiología de la nefrona de los mamíferos

El riñón de los mamíferos está constituido por más de un millón de nefro-
nas de tipo metanefros, situadas en la corteza y en la médula renal.
Cada nefrona está formada por el corpúsculo de Malpighi (glomérulo y
cápsula de Bowman), el túbulo contorneado proximal, que sale del cor-
púsculo; el asa de Henle, que penetra en la médula y consta de una rama
descendente y otra ascendente, y el túbulo contorneado distal, que se halla
de nuevo en la zona cortical y desemboca, junto con los túbulos de otras
nefronas, en un conducto colector.
Los conductos colectores terminan en la pelvis renal. De cada riñón parte
un uréter, que transporta la orina a la vejiga urinaria, donde se almacena para
ser expulsada al exterior.
Una gran cantidad de vasos sanguíneos rodea a cada nefrona formando
una red de capilares: la primera parte, en forma de ovillo, constituye el glomé-
rulo, y la segunda rodea el túbulo renal en su totalidad.
vénula renal
túbulo contorneado
distal
arteriola aferente arteriola
eferente

arteria
renal
conducto
colector
cápsula
de Bowman

túbulo contorneado
proximal

vena red de
renal capilares
Recuerda
asa de Para que el agua se desplace por
Henle ósmosis, tiene que pasar de la zona
con menor concentración salina a
la de mayor concentración.
14.28. Esquema de una nefrona de tipo metanefros.

321 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 322
vena cava
inferior
vena renal arteria renal
esfínter
uretra
14.29. Aparato urinario del ser humano.
ctividades
12 ¿Qué animal tiene asas de
Henle más largas: uno que habite
en zonas húmedas u otro que vi-
va en el desierto? Razona tu res-
puesta.
13 El gradiente osmótico creado
en el asa de Henle se produce
gracias a un mecanismo de con-
tracorriente constituido por las
dos ramas de esa parte de la ne-
frona.
a) ¿En qué consiste un mecanis-
mo de contracorriente?
b) ¿Conoces algún otro proceso
fisiológico en el que intervenga
este tipo de mecanismo?
Formación de la orina
aorta
La sangre penetra en el riñón por la arteria renal, que se ramifica en arterio-
las, las cuales forman, a su vez, ramas capilares que dan lugar a los glomérulos.
Los capilares se van uniendo para constituir vénulas cada vez mayores que,
finalmente, salen del riñón por la vena renal.
La formación de la orina final, que se expulsa al exterior, tiene lugar
mediante tres procesos: filtración, reabsorción y secreción tubular.
쐌 Filtración. Al llegar a los glomérulos, la sangre que circula por los capilares
riñón es filtrada al interior de la cápsula debido a la presión sanguínea. Este filtra-
do glomerular no es selectivo y depende fundamentalmente del tamaño o
uréter
de la masa molecular de las sustancias. Por ello, ni las proteínas ni los ele-
vejiga
mentos celulares atraviesan las paredes de la cápsula.
쐌 Reabsorción. La orina inicial (unos 140 L diarios de plasma sanguíneo en
el ser humano) contiene gran cantidad de agua. De esta orina inicial solo se
elimina alrededor del 1 %, y el resto es reabsorbida durante su recorrido
por los túbulos y devuelta a la sangre por la red de capilares que los rodea.
Además de una gran cantidad de agua, en el túbulo proximal se reabsorben
glucosa, aminoácidos, Na, HCO3, vitaminas, etcétera.
La reabsorción, que en gran medida está regulada por las necesidades
corporales en cada momento, se lleva a cabo por difusión o por transporte
activo. Dado que este último proceso requiere energía, las células tubulares
poseen numerosas mitocondrias.
쐌 Secreción tubular. Consiste en el paso de sustancias, fundamentalmente
iones, desde la sangre hasta el filtrado glomerular. Sirve, por tanto, para
regular el contenido iónico del medio interno. Este proceso es muy
importante, porque cualquier desequilibrio puede alterar de forma irrever-
sible las funciones biológicas del organismo.
Por ejemplo, la secreción de H regula el pH de la sangre: si este es dema-
siado ácido, aumenta la secreción de H, ya que, de lo contrario, algunas
moléculas (en particular las proteínas) se alterarían irreversiblemente.
El sudor
Las glándulas sudoríparas, que se
localizan en la piel, poseen formas poro
diversas, están densamente capilari-
zadas y se abren al exterior de la
epidermis mediante unos orificios
muy finos llamados poros. Muy nu-
merosos en el ser humano (alrede-
dor de dos millones), estas glándulas canal
al exterior
se concentran principalmente en
ciertas partes del cuerpo, como la
capilares glomérulo
frente, las axilas, las palmas de las
manos y las plantas de los pies. Cada
glándula sudorípara consta de un
fino tubo, denominado glomérulo,
que extrae de los capilares sanguí-
neos un líquido compuesto por
agua, urea, sales minerales y otras 14.30. Esquema de las glándulas sudoríparas.
moléculas orgánicas; el sudor es, por
tanto, semejante a la orina, pero está más diluido. Desde el glómerulo, y a través
de un canal externo, el sudor llega hasta el poro y sale al exterior en forma de gota.
322 El reino Animales
0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 323

El líquido que constituye la orina final y que será expulsado al exterior

posee una concentración osmótica cuatro veces mayor que la orina inicial.
La orina final contiene urea, ácido úrico y una cantidad variable de agua y de
sales minerales.

H2O
H2O
corteza

H2O 300

paredes impermeables
al agua

300 300 100 300 300

400 400 200 H2O
externa

320
médula

600 Na 400 600 H2O 400

H2O Na
600 600 600 600
800 
800
800 Na 800
médula interna


H2O
H2O Na 1 000 800
H2O 1 000
H2O
1 000 Na
1 200 1 200 1 200
1 200

14.31. Mecanismo de formación de la orina en todos los túbulos. Se observa el movimiento del Na y del H2O, así como el gradiente
de concentración en las distintas zonas renales.

Regulación de la concentración de la orina

ctividades
La orina final no tiene siempre la misma concentración, ya que esta guarda rela-
ción con la concentración de la sangre; es decir, las variaciones del medio interno 14 Teniendo en cuenta que una
se compensan con la eliminación de una orina más o menos concentrada. determinada sustancia solo pue-
La concentración de la orina depende del grado de permeabilidad de los túbu- de ser reabsorbida hasta cierta
los colectores, que, a su vez, está regulado por la vasopresina u hormona anti- cantidad y que su excedente se
diurética. El aumento de la presión osmótica sanguínea estimula la secreción elimina por la orina, ¿qué sucede
de vasopresina, la cual incrementa la permeabilidad de los túbulos colectores: cuando se detecta la presencia de
como consecuencia, la reabsorción de agua por dichos túbulos es mayor y la glucosa en un análisis de orina?
orina final está más concentrada (figura 14.32). ¿Qué enfermedad padece una
persona en cuya orina se detecta
Al descender la secreción de vasopresina, la permeabilidad de los túbulos colec- de forma permanente dicha sus-
tores disminuye y se reabsorbe menos agua, por lo que la orina está más diluida. tancia? ¿Qué síntomas presenta?
El aumento de la presión osmótica sanguínea provoca, además, la sensación de
15 Nombra órganos excretores
sed e induce al organismo a beber. El centro de la sed se encuentra en el hipo-
del ser humano que no pertenez-
tálamo y también es excitado por los receptores de humedad de la boca y de la
can al aparato urinario.
faringe, sensibles a la sequedad.

líquidos corporales
concentrados aumenta la presión osmótica
líquidos corporales
con presión
osmótica normal
osmorreceptor

hipófisis arteria
filtración proceso H2O
glomerular activo secreción de
vasopresina

H2O vena
proceso
osmótico

orina más concentrada

14.32. Regulación del equilibrio acuoso.

323 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 324

entrada de agua
por ósmosis riñón 2.4. Osmorregulación
(con glomérulos
muy grandes) Según su hábitat, los vertebrados regulan la concentración de solutos en el
medio interno de diferentes formas:
쐌 Los peces de agua dulce viven en un medio hipotónico, por lo que el agua
penetra continuamente en su interior por ósmosis y a través de las bran-
no bebe orina muy abundante quias. Para eliminar el exceso de agua, los riñones reabsorben las sales,
agua hipotónica
pero muy poca cantidad de agua, con lo que la orina excretada es abundante
14.33. Regulación osmótica en los peces de agua y se halla muy diluida (figura 14.33).
dulce.
쐌 Los peces de agua salada están expuestos a una pérdida constante de agua
por ósmosis, ya que viven en un medio hipertónico (figura 14.34).
쐌 Los peces óseos (teleósteos) resuelven este problema reabsorbiendo
casi toda el agua en sus riñones: la cantidad de orina excretada es, así,
muy pequeña y concentrada.
Expulsan, además, el exceso de sales por medio de unas células especia-
lizadas de sus branquias.
쐌 Los peces cartilaginosos (elasmobranquios) presentan un mecanismo
de adaptación distinto, pues han transformado su medio interno en un
medio casi isotónico (incluso ligeramente hipertónico) respecto al agua
del mar, acumulando urea en concentraciones que resultarían tóxicas
para otros animales.
Estos peces excretan una orina prácticamente isotónica; la sal se elimina
por una glándula que está situada en la región posterior del intestino.

pierde agua
por ósmosis
bebe
agua salada

peces óseos

Las glándulas salinas excreta sal

por las branquias
Los reptiles, aves y mamíferos peces orina hipertónica
adaptados a vivir en un medio ma- cartilaginosos escasa
rino pueden ingerir agua salada.
Esto es posible gracias a unas es- el medio interno
retiene urea
tructuras, conocidas como glán-
dulas salinas, que eliminan sal al
glándula
exterior. Estas se localizan en la secretora
orina
cabeza y desembocan a nivel de de sal
isotónica ingestión de agua salada
los ojos (tortugas) o en la parte junto con el alimento
superior del pico (aves).
14.34. Regulación osmótica en los peces de agua salada.

쐌 Los vertebrados terrestres tienen que conservar el agua y eliminar a la vez los
productos de desecho nitrogenados. En los reptiles y las aves, que excretan
ácido úrico, el proceso de reabsorción tubular es muy intenso y reduce al
máximo el agua eliminada. Los mamíferos ureotélicos se han adaptado
para producir una orina hipertónica gracias al desarrollo del metanefros,
con túbulos mucho más largos y complejos (asas de Henle), que facilitan
su reabsorción.

ctividades
14.35. Glándulas salinas 16 ¿Crees que un náufrago sediento podría calmar su sed bebiendo agua de mar?
de un ave. Explica por qué.

324 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 325

Ideas claras 14
Sistemas de transporte Difusión: en esponjas y celentéreos.
no especializados Aparato digestivo: en platelmintos.

Sistemas de transporte Fluidos circundantes: hidrolinfa, hemolinfa, sangre y linfa.

especializados Sistemas circulatorios: pueden ser abiertos (moluscos no cefalópodos
(aparatos circulatorios) y artrópodos) y cerrados (anélidos, cefalópodos y vertebrados).

Circulación simple: en animales poco evolucionados. En este circuito se encuentra

Transporte de sustancias
en los animales
un corazón formado por una aurícula y un ventrículo y un seno venoso.
Evolución del aparato
Circulación doble: puede ser incompleta (anfibios y reptiles), y completa
circulatorio
(cocodrilos, aves y mamíferos). Dentro de este tipo, existen dos circuitos, el menor
o pulmonar y el mayor o general.

Sistema circulatorio Compuesto por vasos linfáticos, ganglios linfáticos y linfa.

linfático

Transporte de gases Producido por la acción de pigmentos respiratorios.

Significado biológico
de la excreción: Homeostasis: implica la eliminación de productos de desecho, la osmorregulación
regulación del medio y la ionorregulación.
interno

Sin estructuras especializadas: por difusión.

Con estructuras especializadas: mediante la realización en los órganos excretores
Tipos de sistemas de la filtración, la reabsorción y la secreción de la orina final. Los distintos órganos
excretores excretores especializados son: protonefridios (platelmintos); metanefridios
(anélidos y moluscos); glándulas antenales o verdes (crustáceos); tubos de Malpighi
La excreción (insectos); riñones (vertebrados), en los que existe la nefrona.

Cada nefrona está formada por un corpúsculo de Malpighi, un túbulo contorneado

proximal, el asa de Henle, un túbulo contorneado distal y un conducto colector.
Fisiología de la Los conductos colectores terminan en la pelvis renal que se comunica con el
nefrona en mamíferos uréter, y este, con la vejiga.
En el corpúsculo tiene lugar la filtración; en el resto de la nefrona se producen
la reabsorción y la secreción.

Regulación de solutos en el medio interno. Dependiendo del medio donde

Osmorregulación habiten los vertebrados, producirán la orina de distinta forma, concentración
y consistencia.

325 14. Transporte y excreción en los animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 326

1. Explica por qué la difusión no es un mecanismo eficaz
para transportar y eliminar sustancias de desecho en los
animales pluricelulares.
2. Responde estas preguntas sobre los organismos pluri-
celulares:
a) ¿Cuál es su medio externo?
b) ¿Cuál es su medio interno?
c) ¿Qué es el líquido intracelular?
3. ¿La composición del medio interno, externo y líquido
intracelular es la misma en animales pluricelulares? Ra-
zona la respuesta.
4. Responde estas preguntas sobre los organismos unice-
lulares:
a) ¿Tienen medio externo?
b) ¿Tienen medio interno?
c) ¿Tienen líquido intracelular?
Razona las respuestas.
5. ¿Por qué en seres pluricelulares grandes es necesario un
aparato circulatorio?
6. Los pigmentos respiratorios son proteínas que, si van
disueltos en el plasma, influyen en la viscosidad de la
sangre (cuanta más cantidad de pigmentos, más viscosa
es la sangre); por otro lado, a mayor cantidad de pig-
mentos respiratorios, mayor cantidad de oxígeno
transportado. Para que el incremento de pigmentos no
aumente la viscosidad de su sangre, los animales supe-
riores los tienen dentro de células. ¿Encuentras alguna
relación entre glóbulos rojos bicóncavos sin núcleo y
glóbulos rojos biconvexos con núcleo y la cantidad de
oxígeno transportado?
7. ¿Qué es un sistema circulatorio abierto? ¿Y uno cerrado?
Actividades 14
8. ¿Por qué un sistema circulatorio abierto es más primitivo
que uno cerrado?
9. ¿Por qué es necesario un corazón en el sistema circula-
torio?
10. Compara los esquemas 14.12 y 14.13. Cuando la sangre
llega a los tejidos para nutrirlos, ¿en qué caso lo hará
con más presión, en una circulación simple o en una
circulación doble? Razona la respuesta.
11. Observa el esquema 14.13 y responde:
a) ¿Qué es una arteria?
b) ¿Qué es una vena?
c) ¿Es siempre pobre en oxígeno la sangre que circula
por las venas (sangre venosa)?
d) ¿Es siempre rica en oxígeno la sangre que circula por
las arterias (sangre arterial)?
12. ¿Por qué en el corazón de los peces no hay mezcla de
sangre oxigenada y sangre sin oxigenar?
13. ¿Por qué crees que cuando padecemos amigdalitis se
inflaman los ganglios del cuello próximos a las amíg-
dalas?
14. Copia y completa el cuadro que aparece al final de esta
página según el tipo de aparato circulatorio que presenta
cada animal.
15. ¿Por qué en las zonas más extremas del cuerpo la circu-
lación sanguínea se realiza con mayor dificultad?
16. ¿En qué consiste el envenenamiento por monóxido de
carbono?
17. El 98 % del oxígeno que transporta la sangre está conte-
nido en la hemoglobina de los glóbulos rojos. ¿Dónde
se sencuentra el 2 % restante?

Animal No especializado Especializado Abierto Cerrado Simple o doble

Esponja
Medusa
Platelminto
Caracol
Sepia
Ciempiés
Estrella de mar
Mero
Salamandra
Lagarto
Jilguero
Hipopótamo

326 El reino Animales

0B1BGLA.14 4/6/08 11:07 Página 327

18. ¿Qué productos del catabolismo celular se excretan por 27. ¿Qué orgánulos subcelulares son especialmente abun-
las vías respiratorias? ¿Qué ocurriría si no pudiéramos dantes en las células de los túbulos excretores? ¿Por qué?
excretarlos?
28. ¿Mediante qué proceso controla el riñón la composición y
19. ¿Qué significado biológico tiene la excreción en los ani- el volumen total de la sangre y de los líquidos orgánicos?
males superiores?
29. ¿Qué diferencias existen en la sangre antes y después de
20. Además de eliminar las sustancias de desecho del meta- pasar por los riñones? ¿Qué sucedería si se obstruyera la
bolismo, ¿en qué otros procesos participa de forma activa arteria renal?
el aparato excretor?
30. Observa los datos del cuadro siguiente y explica qué ocu-
21. ¿Qué diferencias existen entre defecación y excreción? rre a medida que la sangre pasa a través de los riñones.
¿Qué aparatos intervienen en cada proceso?
Sangre Orina Sangre Orina
22. En la UNIDAD 13 has estudiado el aparato digestivo y su Sustancia
arterial inicial venosa final
funcionamiento, y has entendido que en la defecación
Ácido úrico 4g 2g 3,5 g 0,5 g
se eliminan productos no absorbidos. ¿Por qué en el
cuadro de la página 111 aparece el aparto digestivo co- Agua 100 L 50 L 99 L 1L
mo órgano excretor? Razona la respuesta.
Calcio 10 g 5g 9,85 g 0,15 g
23. Los productos nitrogenados procedentes del metabolis-
Cloruros 370 g 195 g 364 g 6g
mo celular deben ser expulsados al exterior, ya que son
muy tóxicos. ¿De qué modos se pueden excretar dichos Glucosa 70 g 35 g 70 g 0g
productos? Urea 30 g 15 g 20 g 10 g
24. Clasifica los siguientes animales, según sean amoniotéli-
cos, ureotélicos o uricotélicos: 31. La ingestión de alcohol inhibe la producción de vaso-
쐌 Abejaruco. 쐌 Sapo. 쐌 Gorila. presina. ¿Cuál es su efecto en la formación de la orina?
쐌 Mejillón. 쐌 Iguana. 쐌 Lubina. 32. Es recomendable beber entre 2 L y 2,5 L de líquido cada
25. ¿Cuál es el órgano fundamental para desintoxicar el or- día. ¿Crees que el color de la orina puede indicar si una
ganismo? ¿Cómo se lleva a cabo esta función? Enumera persona bebe o no suficiente agua? Razona tu respuesta.
otros órganos relacionados con la desintoxificación. 33. ¿Por qué no es bueno tomar mucha sal en las comidas?
26. ¿Qué dos productos resultantes del catabolismo celular 34. ¿Qué mecanismos osmorreguladores poseen los peces
consideras más peligrosos para la vida y, por tanto, ne- adaptados a la vida en el mar para mantener constante
cesitan excretarse rápidamente? la concentración de su medio interno?

Evaluación 14
1. Cita los componentes del aparato circulatorio. ¿Qué fun-
ciones desempeña cada uno?
2. ¿Por qué es necesaria la presencia de pigmentos respira-
torios? ¿Qué ocurriría si no hubiera pigmentos respirato-
rios? ¿Existen animales que no tengan pigmentos respi-
ratorios en el líquido circulatorio?
3. Explica el significado de los siguientes términos: arteria,
vena, aurícula y ventrículo.
4. ¿Qué entiendes por circulación simple y circulación do-
ble? ¿Qué ventajas tiene la circulación doble frente a la
simple?
5. ¿Qué significa que los seres humanos tenemos circula-
ción cerrada, doble y completa?
6. ¿Qué es una nefrona? ¿En qué parte del riñón se encuen-
tran? Enumera las zonas de una nefrona. ¿Qué función
desempeña cada una de ellas?
7. ¿Cuál es la misión fundamental de los riñones?
8. ¿Qué es la orina primaria? ¿Dónde se forma? ¿Qué dife-
rencias presenta con relación a la orina final? ¿Qué
ocurriría si excretáramos orina primaria?
9. Define los siguientes medios:
쐌 Hipertónico.
쐌 Hipotónico.
쐌 Isotónico.
¿Cómo se comportaría una célula con membrana semi-
permeable (deja pasar el disolvente pero no el soluto)
en cada uno de los medios anteriores?
10. ¿Cómo realizan la osmorregulación?
a) Los animales de agua dulce.
b) Los animales de agua salada.
c) Los animales terrestres.

327 14. Transporte y excreción en los animales