Un enfoque filogenético para el ensamblaje de la comunidad a partir

de un grupo de especies locales

Richard Tofts {y Jonathan Silvertown *
Grupo de Investigación de Ecología y Conservación, Departamento de Biología, The Open University, Milton Keynes MK7 6AA, Reino Unido

La teoría ecológica proporciona dos predicciones contrastantes sobre las características de las especies que se combinan
para formar comunidades. La teoría clásica de la competencia establece que serán menos similares de lo esperado por
casualidad, mientras que la hipótesis de estructuración ambiental establece que serán más similares. Investigamos estas
predicciones aplicando métodos filogenéticos de análisis (PIC) a una comunidad de pastizales, examinando especies en
función de sus características. En la escala de investigación más útil para hacer predicciones sobre la presencia y
abundancia de especies (el nivel de la comunidad), las especies que forman la comunidad eran más similares de lo que
cabría esperar por casualidad. El uso de PIC resultó en una prueba más sensible que si se hubiera ignorado la filogenia,
permitiendo la detección de efectos que de otro modo se habrían pasado por alto o subestimado. Se utilizaron rasgos
seleccionados del análisis de PIC para desarrollar un modelo predictivo de pertenencia a la comunidad mediante análisis
discriminante. Esta especie identificada correctamente en el grupo que estaba presente en la comunidad pero no pudo
predecir las ausencias con precisión, lo que implica que la limitación de la dispersión puede operar en la comunidad.

Palabras clave: planta; asamblea comunitaria; rasgos; filogenia; contrastes filogenéticamente independientes;
limitación de dispersión

debería aparecer poco disperso con respecto a un modelo nulo. La

1. INTRODUCCIÓN
Los ecologistas han estado convencidos durante mucho tiempo de
que las comunidades de organismos no son simplemente
colecciones aleatorias de especies (por ejemplo, Raunkiaer 1934;
Williams 1947) y durante más de dos décadas han intentado
modelar la forma en que la comunidad real surge de la confusión
de posibles combinaciones de especies (Diamond 1975). Hay dos
tradiciones ecológicas contrastantes con respecto a los tipos de no
aleatoriedad que pueden observarse en la asamblea comunitaria
de un conjunto de colonos potenciales. El primero afirma que la
competencia es de fundamental importancia en la configuración de
la composición de la comunidad y, en su forma clásica, afirma que
la competencia es mayor entre las especies que son más similares
(por ejemplo, Darwin 1902, págs. 93-96). Este fue investigado y
resultó ser el caso por Johansson & Keddy
(1991). La predicción correspondiente es que la comunidad más
estable (y, por lo tanto, la más probable de ser observada)
surge cuando las especies coexistentes son diferentes y los
rasgos están sobredispersos con respecto a una hipótesis nula
apropiada. En varios casos en los que se ha examinado esta
hipótesis, se han observado efectos estadísticamente
significativos que tienden a apoyar la teoría (por ejemplo,
Armbrusteret al. 1994; Wilson y Watkins 1994; Wilson y Gitay
1995), aunque tales efectos a veces han resultado esquivos (por
ejemplo, Wilsonet al. 1996).
Sin embargo, existe una tradición igualmente antigua en
ecología y fitogeografía (por ejemplo, Schimper 1903;
Raunkiaer 1934) que considera que las especies que forman
comunidades son más similares entre sí de lo que cabría
esperar por casualidad. Bajo un conjunto dado de condiciones
ambientales, solo aquellas especies que posean un conjunto
limitado (o conjuntos) de atributos podrán establecerse en la
comunidad (por ejemplo, Montalvoet al. 1991) y rasgos
subdispersión se puede observar particularmente en los rasgos
involucrados en la superación de la adversidad ambiental (Weiher y
Keddy 1995). Estas dos escuelas de pensamiento conducen a
predicciones bastante opuestas sobre los tipos de especies que
comprenden las comunidades, pero los intentos de investigar la
estructura de la comunidad por medio de las características de las
especies casi invariablemente hacen referencia a uno u otro
enfoque (aunque ver Cody (1991) para una excepción digna de
mención). Los estudios anteriores de este problema también han
tratado a las especies como puntos de datos independientes y, por
lo tanto, eran propensas a la pseudorreplicación (Harvey y Pagel
1991). Es particularmente importante no tratar a cada especie como un
punto de datos independiente al analizar la relación entre los rasgos y el
ensamblaje de la comunidad. Los análisis de las proporciones especie:
género muestran típicamente que las comunidades contienen más
especies por género de las esperadas (Williams
1947), lo que implica que las similitudes ecológicas encontradas entre
especies relacionadas juegan un papel en el ensamblaje de la comunidad.
En este artículo utilizamos contrastes filogenéticamente
independientes (PIC), un método diseñado para evitar la
pseudorreplicación, comparar las especies de una comunidad con las del
grupo de especies locales y determinar cómo diez rasgos ecológicos se
correlacionan con la pertenencia a la comunidad. Luego probamos qué
tan bien los rasgos identificados como significativos en el análisis PIC
son capaces de predecir la presencia y abundancia observada (Po¡ 1997)
de especies encontradas en la comunidad.
2. MÉTODOS
(a) El sitio de campo y la comunidad de estudio
Nuestra comunidad de estudio fue un área de 4 ha de pastizales típica de
las tierras bajas de Inglaterra en Little Wittenham, Oxfordshire (referencia de
cuadrícula SU 568 924) que ha sido objeto de estudios ecológicos detallados
durante más de una década (p. Ej., Silvertown & Smith 1989; Treweek 1990 ;

*
Silvertown et al. 1992; Toro castradoet al. 1994; Vatioet al. 1996; Treweeket al.
Autor para correspondencia ( j.silvertown@open.ac.uk ).
1997). El sitio fue pastoreo por ovejas y tenía básicos (California. pH 7,5),
{Dirección actual: CPM, Akeman Barns, Coln St Aldwyns,
Gloucestershire GL7 5AW, Reino Unido. relativamente profundo, bien drenado

Proc. R. Soc. Lond.B (2000) 267, 363 ^ 369 363 © 2000 La Royal Society
Recibió 13 de septiembre de 1999 Aceptado 4 de noviembre de 1999
364 R.Tofts y J. Silvertown Montaje de una comunidad vegetal

Tabla 1. Definiciones de rasgos y variables utilizadas en el análisis.

rasgo variable de ¢ nición y rango de valores fuente de datos

habilidad competitiva COMP puntuación basada en la clasificación CSR de Grime: Mugre et al. (1988)
Cˆ12, CRˆ6 y RSEˆ4 1 ^ 8, de
nivel de nutrientes NUTR menor a mayor Ellenberg et al. (1991)
£ período de venta TOTFLO £ período de venta (meses) Clapham et al. (1987)
FLO £ Período de pastoreo fuera del pastoreo de verano Clapham et al. (1987)
período junio ^ octubre (meses)
altura de planta MINH T límite inferior del rango de altura (cm) Clapham et al. (1987) y
Stace (1991)
MAX HT límite superior del rango de altura (cm) Clapham et al. (1987) y
Stace (1991)
dispersión DISP bueno o malo Mugre et al. (1988)
peso de la semilla SDWT valor medio (mg) mugre et al. (1988)
longevidad de la reproducción VEG presente o ausente mugre et al. (1988)
vegetativa ANA anual o perenne Clapham et al. (1987)
LONGVscore anualesˆ 1, bienalesˆ2, pauciennialsˆ3 y perennes Clapham et al. (1987)
ˆ5 número de cuadrados de 10 km ocupados
abundancia ABUNDAN dentro de un Perring y Walters (1962)
110 kilometros£Cuadrado de 110 km centrado en el sitio de campo
banco de semillas SDBNK presente o ausente Hodgson et al. (1995)

y suelos fértiles. Se elaboró una lista de 36 especies naturales en el sitio ciones en valores de rasgo entre los grupo de especies y el local
a partir de estudios sistemáticos durante un período de tres años. La community de la siguiente manera (los nombres de las variables se dan entre paréntesis).

abundancia de cada especie en el conjunto de especies locales se
cuantificó como la frecuencia de 2 m.£Cuadrados de 2 m ocupados de
una muestra de 80. El estudio presentado aquí examina solamente las
especies de frondosas, porque comprenden un conjunto diverso de
especies que es particularmente susceptible de estudio.
(B) La reserva de especies locales
Definimos el conjunto de especies locales a partir de la
intersección de dos conjuntos de especies: el conjunto enumerado
en la Clasificación Nacional de Vegetación (NVC) (Rodwell 1992)
como que se encuentra en comunidades de pastizales en suelos no
ácidos ni anegados (NVC tipos MG1, MG5, MG6, MG7, CG3, CG4,
CG5 y CG6) y el conjunto de especies que se habían registrado
(Perring & Walters 1962) como presentes en un radio de 50 km.£50
km cuadrados centrados en el sitio del campo. Se tomaron en
cuenta todos los aspectos del medio ambiente (por ejemplo,
profundidad del suelo) en el sitio de estudio mencionado en las
descripciones de la comunidad NVC, excepto los detalles del
régimen de manejo, ya que los efectos del manejo se investigan
como parte de este estudio. La circunscripción del grupo de
especies se analiza con más detalle en Tofts (1998). Dos especies de
pastizales mesotróficos y calcáreos de tierras bajas que estaban
ausentes de las listas de NVC debido a su rareza fueron
identificadas por referencia a las descripciones de hábitat en
Clapham.et al. (1987) y agregado a la reserva de especies. El
conjunto de especies se incluye en el Apéndice A. Los nombres de
las plantas siguen a Kent (1992, 1996).
(C) Rasgos
Los valores de diez rasgos ecológicos que probablemente afecten al
ensamblaje de la comunidad se obtuvieron para el conjunto de especies
a partir de fuentes publicadas (tabla 1). Siete rasgos fueron medidos por
una variable cada uno y tres rasgos fueron medidos por dos variables
cada uno, haciendo 13 variables en total. Dado que los datos se tomaron
de varias fuentes diferentes, faltaban algunos valores. Dependiendo de
la variable, los datos eran binarios o continuos (los datos ordinales se
trataban como continuos).
Debido a la historia agrícola del sitio, las especies perennes (ANN y
LONGV) con alta capacidad competitiva (COMP), altos valores de
nutrientes (NUTR) y reproducción vegetativa (VEG) deberían estar
sobrerrepresentadas. Suponiendo que el reclutamiento a partir de
semillas es importante, las especies con un período de floración más
largo (TOTFLO) o que tienen un período de tiempo mayor fuera del
período de pastoreo de verano (FLO) deberían ser favorecidas y
deberían ser ventajosas las semillas de mayor peso (SDWT). El pastoreo
debería favorecer a las especies más bajas (MINHT y MAXHT) y los
mejores dispersores (DISP) deberían estar sobrerrepresentados. No
teníamos ninguna expectativa previa de cómo la existencia de un banco
de semillas (SDBNK) afectaría la membresía de la comunidad. Se
esperaba que una mayor abundancia local (ABUND) aumentara la
probabilidad de pertenencia a la comunidad.
(D) Filogenia
Se requiere una filogenia para aplicar los PIC. No existe un árbol
filogenético completo que resuelva las relaciones entre los taxones
en nuestro grupo de especies hasta el nivel de especie. Por lo tanto,
construimos un superárbol (Sandersonet al. 1998) mediante la
combinación de información filogenética de múltiples fuentes,
como se indica en el Apéndice B (los autores pueden solicitar una
copia del superárbol).
(mi) Análisis de los datos
Las variables binarias se analizaron mediante el método PIC de Read
& Nee (1995) utilizando la prueba de signos. Los PIC para las variables
continuas se obtuvieron utilizando el método de Felsenstein (1985),
implementado por el paquete informático CAIC (Purvis & Rambaut
1995) con la misma longitud de las ramas. Los datos ordinales se
trataron como continuos porque no existe un método PIC aplicable a los
datos ordinales. Debido a esta desviación de los supuestos estadísticos
estándar del método y debido a que el grupo de especies locales
comprendía una población estadística completa en lugar de una
muestra aleatoria, utilizamos una prueba de aleatorización para evaluar
la importancia estadística de los resultados (Manly 1991). Dependiendo
del rasgo en cuestión, el conjunto de datos contenido entre

Proc. R. Soc. Lond.B (2000)

 Montaje de una comunidad vegetal R.Tofts y J. Silvertown 365

Tabla 2. Resultados del análisis de valores de rasgos y dispersión de rasgos

(norte es el número de PIC utilizados en el análisis de los valores de los rasgos. Las direcciones de las diferencias significativas en los valores medios de los rasgos
para los contrastes entre las especies presentes (p) y ausentes (a) de la comunidad local se muestran mediante una desigualdad. Para la razón de varianza, el valor
nulo es 1, con la sobredispersión resultando en una razón mayor y la subdispersión resultando en una menor. Elpag-los valores son de dos colas. Los valores de
una cola son aproximadamente la mitad de las probabilidades mostradas. El recorte del 5% corregido por Bonferroni
o¡ está en pag ˆ 0.0051.)

valores medios de rasgos basados en PIC dispersión basada en el valor de rasgo de la especie

variable norte presente versus ausente pag razón de varianza pag

COMP 33 pag4a 0,0008 2.041 0,1530

NUTR 34 pag4a 0,0053 0.555 0.0275
TOTFLO 23 pag4a 0,0012 0.473 0.4436
FLO 23 pag4a 0.0173 0,700 0,7184
MINHT 37 ö 0,7091 0,694 0.3929
MAXHT 37 ö 0.4619 0,950 0.8952
DISP 15 ö 0.1186 0,863 0.0945
SDWT 32 ö 0,6304 0,866 0.4979
VEG 27 ö 0.2476 1.2000 0.0673
ANA 12 ö 0.2268 1,4030 0.4153
LONGV 37 ö 0,9795 1,1330 0,6867
ABUNDAN 35 pag4a 50,0001 0.1050 50,0001
SDBNK 33 ö 0,9463 0,7892 0.3438

12 y 37 contrastes (ver tabla 2). Las pruebas de aleatorización
adoptaron la siguiente forma. Se extrajeron al azar dos grupos de
especies mutuamente excluyentes (es decir, muestreo sin
reemplazo) del conjunto completo de datos, siendo el número de
especies de cada grupo igual al número de contrastes para el rasgo
que se investiga. At-La prueba se realizó en los dos grupos
seleccionados al azar y el valor de la t-Este proceso se repitió 10000
veces y el significado estadístico de la t-valor evaluado frente a las
aleatorizaciones.
Las subdispersiones y las sobredispersiones de rasgos se investigaron
mediante pruebas de aleatorización. La varianza para un rasgo particular se
calculó para els especies dentro de la comunidad de estudio
(vardentro de) para los cuales había datos de rasgos y luego la
varianza para un número igual de especies elegidas al azar de la
conjunto de especies pero que no se encuentran en la comunidad de estudio
(varfuera de) fue calculado. La vardentro de:varfuera de La proporción indica si los
rasgos están sobredispersados o subdispersos en comparación con
el valor esperado de 1. La significancia estadística se determinó
seleccionando aleatoriamente dos grupos mutuamente excluyentes de s
especies de todo el conjunto de especies, calculando la relación de
varianza y repitiendo el proceso 10 000 veces. La razón de varianza
observada se comparó luego con la distribución nula para evaluar la
significación estadística.
El análisis discriminante con validación cruzada se realizó
utilizando la función discriminante lineal (Fisher 1936; Krzanowski
1988) para predecir la presencia y abundancia de especies en la
comunidad local (medida por frecuencia en 80 cuadrantes) a partir de
los valores de los rasgos que el análisis PIC mostró como
estadísticamente significativos. Las probabilidades previas, aunque
conocidas, no se utilizaron porque la omisión hace una prueba más
estricta y realista. Se utilizó la correlación de rango de Spearman para
comparar la probabilidad de ocurrencia de especies generada por la
función discriminante y la abundancia observada en la comunidad.
3. RESULTADOS
Se encontraron diferencias significativas en los valores medios
de los rasgos para las variables COMP, NUTR, TOTFLO, FLO
y ABUNDAN, todos en la dirección esperada (tabla 1). Se
identificó una subdispersión significativa para ABUND y,
marginalmente, para NUTR (tabla 2). Se utilizaron pruebas
de dos colas para probar la importancia de la dispersión de
rasgos debido a las predicciones contradictorias de la teoría
ecológica.
De los cinco rasgos estadísticamente significativos
identificados, ABUND dio el mejor modelo como predictor de la
pertenencia a la comunidad local en el análisis discriminante.
La adición de TOTFLO al modelo que contiene ABUND mejoró
las predicciones del análisis discriminante, aunque esta mejora
no fue estadísticamente significativa (pag40,05). Las
puntuaciones de clasificación se calcularon como
S0 ˆ75.60202 + 0.07585 (ABUND) +1.04542 (TOTFLO) y S1ˆ7
9.66530 + 0.11067 (ABUND) +1.20743 (TOTFLO), donde S0
denota la puntuación de pertenencia al grupo
se predice que estará ausente de la comunidad local y S1
denota la puntuación de pertenencia al grupo de especies
predice que estará presente. Se colocó una especie en el grupo
para el que tenía la puntuación más alta, produciendo los
siguientes resultados: 33 de 34 (97%) especies realmente presentes
en la comunidad de estudio se predijo correctamente que estaban
presentes y 70 de 115 (61%) las especies realmente ausentes de la
comunidad se clasificaron correctamente como ausentes. En
general, la proporción de especies clasificadas correctamente fue
del 69%. Los errores en la asignación a los grupos estaban muy
desequilibrados y se pronosticaba bien a los miembros reales de la
comunidad de estudio, pero se pronosticaba que estaban presentes
45 de 115 ausentes reales.
Hubo una relación estadística muy significativa entre la
probabilidad prevista de ocurrencia en la comunidad local y
la abundancia de las especies en ella.
(rs ˆ 0,495, norteˆ149 y pag½0,0001). En particular, las especies
con una baja probabilidad estimada de ocurrencia fueron
de hecho, es raro o está ausente de la comunidad (¢ figura 1 y
Apéndice A); todas, excepto las especies más raras de la
comunidad, tenían una probabilidad discriminante de 0,65 o
más.

Proc. R. Soc. Lond.B (2000)

366 R.Tofts y J. Silvertown Montaje de una comunidad vegetal

50 porque, aunque puede reflejar el uso de un modelo

irrealmente simple (función discriminante lineal) o predictores
40 inadecuados, sabemos que la riqueza de especies de la
abundancia observada

comunidad local ha ido aumentando lentamente durante los

30
20
10
0
0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00
probabilidad discriminante
Figura 1. Pro la posibilidad de que las especies latifoliadas estén presentes en
la comunidad, según el modelo que utiliza la función discriminante,
se grafica en función de la abundancia real de estas especies en la
comunidad.
4. DISCUSIÓN
Cuatro rasgos estuvieron implicados en un papel en el
ensamblaje de la comunidad de estudio por diferencias
significativas entre las especies que estaban presentes y los
parientes en el estanque local que estaban ausentes. La
floración (TOTFLO y FLO), la abundancia en el paisaje
circundante (ABUND), la capacidad competitiva (COMP) y el
requerimiento de nutrientes (NUTR) variaron en la dirección
esperada. Por lo tanto, existe apoyo para la hipótesis de que el
pastoreo impide que las especies con tiempos de pastoreo
restringidos se recluten en la comunidad y para la hipótesis de
que los competidores débiles (sensu Grime 1979) y las especies
con bajos requerimientos de nutrientes son excluidas de la
comunidad por competencia interespecífica. Se ha cuestionado
el valor práctico de usar PIC en lugar de comparaciones entre
especies sin corrección de las relaciones filogenéticas (Ricklefs y
Starck 1996), por lo que repetimos las pruebas ignorando la
filogenia. Al hacer esto (R. Tofts y J. Silvertown, datos no
publicados) encontramos diferencias insignificantes (pag40.1)
en capacidad competitiva (COMP) en fuerte contraste con la
diez años durante los cuales ha sido monitoreada (Watt et al.
1996). Puede darse el caso de que algunas de las especies que
se predice erróneamente que están presentes ahora puedan
habitar el sitio pero aún no lo hayan colonizado debido a la
limitación de la dispersión. Esta posibilidad ha sido investigada
experimentalmente y recibe cierto apoyo en un estudio que se
informará en otra parte.
¿Los hallazgos reportados en este trabajo favorecen la
hipótesis de estructuración competitiva o ambiental? Se
encontraron varias relaciones significativas entre los rasgos y la
presencia en la comunidad de estudio y, en todos los casos
estadísticamente significativos, se registró una subdispersión
del rasgo asociada con las diferencias en el valor del rasgo. Por
tanto, nuestros resultados apoyan la hipótesis de
estructuración ambiental. Esto no significa que la competencia
no sea importante como fuerza estructurante en el ensamblaje
de la comunidad de plantas (Silvertownet al. 1999), pero es más
probable que sus efectos se vean a la escala en la que las
plantas interactúan entre sí, que es una escala mucho menor
que aquella a la que los ecólogos normalmente desearían
hacer predicciones sobre la vegetación.
Agradecemos a SK Vines y K. McConway por su asesoramiento
estadístico, a M. Dodd por sus comentarios sobre una versión anterior
del manuscrito, al personal de la Reserva Natural de Little Wittenham
por su ayuda de diversas formas y a NorthmoorTrust por su ayuda. Este
estudio fue financiado por una beca de becas del Consejo de
Investigación en Biotecnología y Ciencias Biológicas.
APÉNDICE A: LA PISCINA DE ESPECIES LOCALES
Cuadro A1. El grupo de especies locales (solo eudicots) y la
probabilidad predicha de ocurrencia (p) en la comunidad a partir
del modelo descrito en el texto
(Las especies marcadas en negrita estaban presentes en la comunidad).

prueba aquí descrita, a pesar de los mayores grados de libertad

en las pruebas pseudorreplicadas. También se pasó por alto el especies pag
efecto de FLO y se consideró que TOTFLO era mucho menos
importante. En ambos casos, se consideró que el efecto de Achilleamillefolium 0,65
ABUND era muy significativo y sólo en el caso de NUTR los Aegopodiumpodagraria 0,62
Agrimonia eupatoria 0,62
grados de libertad falsamente altos produjeron un resultado
Alliumvinealea
ligeramente más significativo. Por lo tanto, el uso de PIC en
Anacamptis pyramidalis 0,14
este caso ha dado como resultado una prueba más sensible, lo Anthriscus sylvestris 0,65
que permite la detección de patrones ecológicos que de otro Anthyllis vulneraria 0,25
modo se habrían pasado por alto o subestimado. Arctiumminus 0,66
Se detectó una subdispersión significativa o Artemesia vulgaris 0,56
marginalmente significativa para dos variables (NUTR y Asperula cynanchica 0,14
ABUND). La subdispersión es un subproducto del hecho de Astrágalo danicus 0,03
que se favorecen los valores de los rasgos en una sección Bellis perennis 0,78
de la escala (por ejemplo, especies con un alto Blackstonia perfoliata 0,14
Campanula glomerata 0,23
requerimiento de nutrientes).
Campanula rotundifolia 0,43
diferencias importantes en su valores medios fueron tambien
Capsella bursa-pastoris 0,96
falta de dispersión, aunque no significativamente. No convence
Carduus nutans 0,40
Se encontró evidencia de sobredispersión para cualquier rasgo Carlina vulgaris 0,25
investigado. Centaurea negra 0,69
La función discriminante funcionó bien al asignar especies Centaurea scabiosa 0,58
presentes en la comunidad a su grupo correcto, pero tuvo un Centaurium erythraea 0,46
desempeño deficiente al asignar especies ausentes al grupo Cerastium fontanum 0,73
correcto. Este desequilibrio en la asignación es de interés Continuado

Proc. R. Soc. Lond.B (2000)

 Montaje de una comunidad vegetal R.Tofts y J. Silvertown 367

Cuadro A1. (Cont.)

especies pag especies pag

Cerastiumglomeratum 0,57 Papaver dubium 0,48

Chaerophyllum temulentum 0,49 Papaver rhoeas 0,70
Chamerion angustifolium 0,64 Pastinaca sativa 0,57
Cirsiumacaule 0,47 Picris hieracioides 0,14
Cirsiumarvense 0,65 Pilosella o¤cinarum 0,55
Cirsium eriophorum 0,16 Pimpinella mayor 0,04
Cirsiumvulgare 0,68 Pimpinella saxifraga 0,49
Clinopodium vulgare 0,44 Plantago lanceolata 0,72
Coeloglossumviride 0,07 Plantago mayor 0,73
Colchicum autumnale 0,08 Plantagomedia 0,65
Conopodiummajus 0,45 Polygala calcarea 0,08
Convolvulus arvensis 0,69 Polygala vulgaris 0,36
Crepis biennis 0,05 Potentilla erecta 0,52
Crepis capillaris 0,63 Potentilla anserina 0,66
Crepis vesicaria 0,51 Potentilla reptans 0,69
Cruciata leavipes 0,23 Primula veris 0,58
Cynoglossum o¤cinale 0,51 Prunella vulgaris 0,69
Dactylorhiza fuchsii 0,04 Pulsatilla vulgaris 0,03
Daucus carota 0,60 Ranunculus acris 0,63
Erigeron acer 0,13 Ranunculus bulbosus 0,53
Euphrasia o¤cinalis 0,36 Ranunculus ¢ caria 0,56
Filipendula vulgaris 0,16 Ranunculus repens 0,69
Fragaria vesca 0,66 Reseda lutea 0,34
Galiumaparina 0,65 Reseda luteola 0,31
Galiummollugo 0,60 Rhinanthusminor 0,43
Galium pumilum 0,04 Rumex acetosa 0,62
Galium verum 0,61 Conglomerato de Rumex 0,30
Gentianella amarella 0,19 Rumex crispus 0,69
Gentianella germanica 0,04 Rumex obtusifolius 0,71
Geranio columbinum 0,11 Rumex sanguineus 0,52
Geraniumdissectum 0,67 Salvia horminoides 0,05
Geraniummolle 0,72 Sanguisorbaminor 0,53
Geranio pratense 0,45 Saxifraga granulata 0,14
Glecoma hederacea 0,65 Scabiosa columbaria 0,24
Gymnadenia conopsea 0,13 Senecio erucifolius 0,41
Helianthemumnummularium 0,38 Senecio jacobaea 0,69
Heracleumsphondylium 0,69 Serratula tinctoria 0,13
Hippocrepis comosa 0,16 Silaum silaus 0,16
Hypericum perforatum 0,65 Sonchus asper 0,59
Hypochaeris radicata 0,58 Stachys o¤cinalis 0,40
Iberis amara 0,04 Stellaria graminea 0,53
Inula conyza 0,16 Stellariamedia 0,96
Knautia arvensis 0,57 Succisa pratensis 0,53
Álbum de Lamium 0,84 Taraxacumo¤cinale 0,65
Lathyrus pratensis 0,68 Teucrium scorodonia 0,17
Leontodon autumnalis 0,60 Thesium humifusum 0,05
Leontodon hispidus 0,65 Thymus polytrichus 0,34
Leontodon taraxacoides 0,35 Timo puligioides 0,09
Lepidium campestre 0,11 Torilis japonica 0,48
Leucanthemumvulgare 0,66 Tragopogon pratensis 0,56
Linaria vulgaris 0,57 Trifolium campestre 0,48
Linum catharticum 0,50 Trifolium dubium 0,75
Listera ovata 0,50 Trifoliummedio 0,17
Lotus corniculatus 0,69 Trifoliumpratense 0,72
Malva moschata 0,29 Trifolium reaparece 0,68
Medicago lupulina 0,71 Urtica dioica 0,65
Onobrychis viciifolia 0,30 Veronica arvensis 0,73
Ononis repens 0,40 Veronica chamaedrys 0,72
Ononis spinosa 0,18 Verónica serpyllifolia 0,70
Ophioglossum vulgatuma Vicia cracca 0,59
Ophrys apifera 0,14 Vicia hirsuta 0,43
Orchis morio 0,13 Vicia sativa 0,59
Orchis ustulata 0,04 Vicia sepium 0,68
Origanum vulgare 0,25 Vicia tetrasperma 0,25
Viola hirta 0,36

a La probabilidad no se calculó porque una o más de las variables utilizadas en el modelo no disponible para la especie.

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368 R.Tofts y J. Silvertown Montaje de una comunidad vegetal
APÉNDICE B: FUENTES DEL FILOGENÉTICO
DATOS UTILIZADOS EN LA CONSTRUCCIÓN DEL
SUPERÁRBOL
Las relaciones entre las familias en el árbol se tomaron
de Chase. et al. (1993). Las relaciones filogenéticas dentro
de la familia se tomaron de las siguientes fuentes: Jansenet
al. (1990), Bremer (1994) y Susanna et al.
(1995) para Asteraceae, Caputo & Cozzolino (1994) para
Dipsacaceae, Chappill (1995) y Doyle (1995) para Fabaceae,
Downie & Katz-Downie (1996) y Plunkett et al.
(1996) para Apiaceae, Hsiao et al. (1995) y Pillay & Hilu
(1995) para Poaceae, Plunkett et al. (1995) para Juncaceae y
Cyperaceae y Wagsta¡ et al. (1995) para Lamiaceae. En el
caso de familias en las que no se disponía de una filogenia,
utilizamos las relaciones taxonómicas según Stace (1991) y
Mabberley (1990) como sustituto.
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Como este artículo excede la extensión máxima permitida normalmente, los
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