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1 La Biosfera y Sus Ecosistemas-Lewis 1995
1 La Biosfera y Sus Ecosistemas-Lewis 1995
T A B L A D E C O N T E N I D O S ----------------------------------------------- 5
PROLOGO ------------------------------------------------------------------------------- 9
INTRODUCCIÓN -------------------------------------------------------------------- 11
1. EL ECOSISTEMA ----------------------------------------------------------------- 15
1.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS ------------------------------ 15
1.1.1. Componentes del ecosistema 15
1.1.2. Cadenas alimentarias 17
1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema 20
1.1.4. Redes tróficas 21
1.2. DINÁMICA DEL ECOSISTEMA ----------------------------------------- 22
1.2.1. Ciclo del Carbono 23
1.2.2. Ciclo del Nitrógeno 25
1.2.3. Ciclo del Fósforo 28
1.2.4. Ciclo del Azufre 31
1.2.5. Circulación del oxígeno y el agua 33
1.2.6. Circulación de otros elementos 33
1.2.7. Flujo de energía 34
1.3. HÁBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD ------------------------------------ 38
1.3.1. El Hábitat 38
1.3.2. El nicho ecológico 39
1.3.3. Gremios 41
1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad 41
1.4. REGULACIÓN Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ------- 42
1.4.1. Diversidad y estabilidad 42
1.4.2. Retroalimentación y regulación del ecosistema 43
1.4.3. El estado estable 45
1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS-------------------------------- 45
1.5.1. Los biociclos 45
1.5.2. Ecosistemas prístinos y antrópicos 46
2. LA BIOTA -------------------------------------------------------------------------- 47
2.1. POBLACIONES-------------------------------------------------------------- 47
2.1.1. El individuo 47
2.1.2. Formación y desarrollo del grupo 48
2.1.3. Crecimiento de la población 49
2.1.4. Estructura de la población 55
2.1.5. Distribución espacial de las poblaciones 56
2.1.6. Territorialidad 59
2.1.7. Efecto de la densidad 60
2.2. DISPERSIÓN Y MIGRACIÓN DE LAS ESPECIES------------------- 60
2.2.1. Propágulos 60
2.2.2. Dispersión 61
2.2.3. Écesis 63
2.2.4. Significado de la dispersión 64
2.2.5. Especies endémicas y especies epibióticas 64
2.2.6. Áreas continuas y áreas discontinuas 64
2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitución 65
2.3. INTEGRACIÓN BIOCENOTICA ----------------------------------------- 66
2.3.1. Neutralismo 66
2.3.2. Relaciones positivas 66
2.3.3. Antagonismos 68
2.4. LA COMUNIDAD BIÓTICA ---------------------------------------------- 73
3. ECOSISTEMAS MARINOS ------------------------------------------------------ 75
3.1. EL MEDIO MARINO-------------------------------------------------------- 75
3.1.1. Composición del agua de mar 75
3.1.2. Movimiento del agua de mar 77
3.1.3. El sustrato 78
3.2. ZONACIÓN DEL MAR ----------------------------------------------------- 78
3.2.1. La zona bentónica 78
3.2.2. La zona pelágica 79
3.3. EL AMBIENTE MARINO -------------------------------------------------- 79
3.3.1. Radiación y Luz 79
3.3.2. Temperatura 80
3.3.3. Presión 81
3.4. LA BIOTA MARINA -------------------------------------------------------- 81
3.4.1. Flora y fauna del mar 81
3.4.2. Formas de vida marina 83
3.4.3. Ecosistemas y cadenas tróficas marinas 84
4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE -------------------------------------------- 87
4.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENÍTICOS---------------------------- 87
4.1.1. Distintos tipos de lagos 88
4.1.2. Lagunas 89
4.1.3. Lagos y lagunas salinas 89
4.1.4. Zonación perilacunar 91
4.1.5. Eutrofización de los lagos 94
4.2. ECOSISTEMAS LÓTICOS ------------------------------------------------- 94
4.2.1. Régimen hidrológico 95
4.2.2. Zonación de los ríos 97
4.2.3. El ambiente dentro del río 98
4.2.4. Llanuras de inundación 99
4.2.5. Deltas y estuarios 101
4.2.6. Paleocauces 102
4.2.7. Esteros 103
4.2.8. La biota de los ríos 103
4.2.9. Zonación riparia de la vegetación 106
5. ECOSISTEMAS TERRESTRES ------------------------------------------------ 109
5.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES ----------109
5.1.1. El aire 110
5.1.2. El viento 114
5.1.3. El suelo 117
5.1.4. El agua 125
5.1.5. Radiación y luz 128
5.1.6. La temperatura 134
5.1.7. El disturbio 136
5.2. LA BIOTA TERRESTRE --------------------------------------------------138
5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal 138
5.2.2. Estructura de la comunidad 140
6
5.2.3. Variación continua y unidades discretas de
vegetación 148
5.2.4. Zonación de la vegetación terrestre 151
5.2.5. Dinámica de la vegetación 155
6. LOS BIOMAS TERRESTRES--------------------------------------------------- 167
6.1. EL BOSQUE ----------------------------------------------------------------- 169
6.1.1. Distintos tipos de bosques 169
6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques 178
6.1.3. Cadenas tróficas de los bosques 178
6.2. LA SABANA ---------------------------------------------------------------- 180
6.2.1. Distintos tipos de sabanas 180
6.3. EL PASTIZAL --------------------------------------------------------------- 184
6.3.1. Distintos tipos de pastizales 184
6.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales 188
6.3.3. Cadenas tróficas de sabanas y pastizales 189
6.4. EL DESIERTO--------------------------------------------------------------- 189
6.4.1. Distintos tipos de desiertos 190
6.4.2. Los desiertos del mundo 191
6.4.3. Ambientes de desierto 193
6.4.4. Comunidades animales del desierto 194
6.5. LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES ------------------------------------- 195
BIBLIOGRAFÍA --------------------------------------------------------------------- 197
7
PROLOGO
10
INTRODUCCIÓN
11
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
organismo. Los organismos más simples, los virus, están organizados únicamente a
nivel molecular y están constituidos por un conjunto muy pequeño de genes.
Los genes están encerrados en los cromosomas y otros ácidos nucleicos
constituyen los ribosomas. Las proteínas unidas a lípidos forman membranas que
constituyen distintos orgánulos. Los cromosomas, ribosomas y orgánulos están
reunidos en células que constituyen un nivel de organización más complejo que el
nivel molecular. Las propiedades y características de una célula derivan de las de sus
ácidos nucleicos y proteínas, pero tienen propiedades integrativas que las convierte en
una unidad funcional. Las bacterias, las algas, los protozoarios y otros organismos
inferiores están organizados únicamente a nivel celular.
Las células se diferencian entre sí mediante un proceso que bloquea o
libera parte de la información codificada en los genes de sus cromosomas y las células
que se han diferenciado en la misma forma se reúnen constituyendo tejidos que
cumplen una función específica, distinta de otros tejidos formados por células de otro
tipo. Las características de un tejido dependen de las células que lo componen, pero
las interrelaciones de sus células condicionan en gran medida las funciones que
cumple. Este nivel de organización es el nivel tisular, y algunos organismos como los
platelmintos o gusanos chatos tienen solamente un nivel tisular de organización.
Así como se puede distinguir un nivel tisular, podría distinguirse una
organización a nivel de órgano, de aparato y de sistema en orden creciente de
complejidad hasta llegar al nivel de organismo o individuo.
Los individuos son unidades funcionales autónomas que cumplen todas sus
funciones metabólicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia sus
características. Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de
complejidad y su organización puede ser simplemente molecular o celular, o pueden
ser sumamente complejos. Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene la
muerte del individuo y éste se descompone y desintegra. Si bien las características del
individuo están determinadas y codificadas en las macromoléculas de sus genes, sus
células y tejidos interactúan entre sí como así también sus órganos y sistemas
regulando e integrando sus funciones en forma no implícita en sus órganos, tejidos,
células y genes, ya que los procesos de diferenciación e integración dependen de fac-
tores intrínsecos y también extrínsecos que los disparan.
Un conjunto de individuos es una población. Cuando los individuos
pertenecen a la misma especie, es decir, que son interfértiles, forman una población
específica. En general el estudio de poblaciones se refiere a las poblaciones
específicas y dentro de cada una de ellas se puede considerar como tal al total de
individuos de la misma especie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuos
que se encuentran en un lugar determinado. Estos últimos constituyen una población
local; la especie o población total está formada por todas las poblaciones locales de
ellos.
Si bien los individuos de una población específica son interfértiles y
parecidos entre sí, no son necesariamente idénticos. Además ellos interactúan entre sí
y la población crece debido a la reproducción de sus individuos. Además, el ambiente
regula el crecimiento de las poblaciones y permite el desarrollo de individuos de
ciertas características y no de otras, contribuyendo así a la evolución de la población
en uno u otro sentido o a la disrupción de la misma en dos o más poblaciones
específicas distintas y aisladas entre sí. De la misma manera que una población crece,
por causas intrínsecas o extrínsecas a ella puede decaer e incluso extinguirse.
12
Introducción
13
1. EL ECOSISTEMA
15
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
16
1. El Ecosistema
Todos los otros seres vivos del ecosistema que dependen de la materia or-
gánica sintetizada por las plantas verdes para su sustento, se denominan
consumidores. El primer nivel de consumidores es el de los organismos que se
alimentan directamente de las plantas, es decir, los herbívoros. Los herbívoros son el
alimento de los carnívoros, pero también hay carnívoros que se alimentan de otros
carnívoros, por lo tanto éstos se pueden dividir en distintos niveles: los carnívoros
primarios que se alimentan de herbívoros, los carnívoros secundarios, que se
alimentan de carnívoros primarios y así sucesivamente hasta llegar al carnívoro o
carnívoros superiores del ecosistema.
Las plantas pueden morir sin ser consumidas por herbívoros y éstos
pueden morir sin ser consumidos por carnívoros. Cuando las plantas o animales
mueren sin ser consumidos, su materia orgánica se degrada. Una serie de animales,
vegetales inferiores y bacterias descomponen las complejas estructuras orgánicas en
moléculas orgánicas simples y luego hay bacterias que mineralizan estas moléculas
orgánicas simples, devolviendo al medio los elementos y sales minerales, como así
también dióxido de carbono que serán reutilizados por las plantas en el proceso de
fotosíntesis y asimilación. Estos organismos que descomponen la materia orgánica son
consumidores que no se alimentan de seres vivos sino de materia orgánica muerta, es
decir, son saprobos y en conjunto se denominan descomponedores y los que
mineralizan la materia orgánica se denominan transformadores. Los descomponedores
y transformadores se denominan degradadores y son indispensables para que el
ecosistema funcione.
De esta manera, el dióxido de carbono, el agua y los minerales son
convertidos en materia orgánica por los productores que es consumida por los
distintos niveles de consumidores y finalmente es mineralizada por los degradadores y
nuevamente utilizada por los productores, repitiéndose el ciclo. Por lo tanto la materia
circula constantemente dentro del ecosistema. No ocurre lo mismo con la energía. La
mayor parte de la energía radiante que llega al ecosistema es disipada en forma de
calor latente de vaporización del agua en la transpiración de las plantas y evaporación
de agua del suelo o de otras maneras y solamente una pequeña parte es utilizada en el
proceso de fotosíntesis. Los herbívoros no aprovechan toda la materia orgánica
sintetizada por los productores, en el proceso de asimilación y reelaboración de
materia orgánica disipan gran cantidad de energía que no puede ser aprovechada por
los carnívoros y así sucesivamente, de modo que la energía no puede ser reutilizada
por los productores. Debido a esta gran disipación de energía, el flujo de energía
dentro del ecosistema es unidireccional, por lo que constantemente el ecosistema debe
ser provisto de ella. La radiación que llega del sol es quien provee este suministro de
energía a todos los ecosistemas de la tierra.
o formada por los despojos de las presas que abandonan los depredadores.
Conceptualmente estas cadenas son similares a las saprofíticas, pero el detritívoro o el
carroñero suele ser a su vez el recurso alimentario de un carnívoro de orden superior.
Muchas cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, segui-
das de tramos parasitarios o viceversa y todas invariablemente están encadenadas a
cadenas saprofíticas. Aunque no es frecuente, algunas cadenas saprofíticas pueden ser
seguidas de tramos predatorios y parasitarios. Un ejemplo de esto último es el caso de
las hormigas podadoras: éstas pertenecen, entre otros, a los géneros Acromyrmex y
Atta, y recogen partes de vegetales que llevan a sus nidos, pero no se alimentan de
ellos sino que los utilizan como sustrato de un hongo que cultivan. El hongo es un
saprófito que crece sobre materia muerta y es el recurso alimentario de las hormigas,
que a su vez son presa de depredadores de tamaño mucho mayor que ellas.
19
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
20
1. El Ecosistema
las barras de los distintos niveles se superponen y centran, se obtiene un gráfico como
el de la figura 2 a; por lo tanto, en cuanto a los números de individuos, la estructura
del ecosistema es piramidal. Sin embargo esto no es el caso general; una planta puede
hospedar un número muy grande de parásitos y a su vez cada uno de ellos puede ser
parasitado por varios individuos; por lo tanto en el caso de las cadenas parasitarias la
pirámide de los números se invierte, aumentando el número de individuos a medida
que se eleva el nivel trófico (figura 2 b).
Si en lugar de tomar el número de individuos por unidad de área de cada
nivel trófico se mide la biomasa de ellos, es decir, su peso seco por unidad de área o
volumen, y se construye un gráfico de barras de la misma manera cualquiera sea el
tipo de cadenas alimentarias que predominan en el ecosistema, la estructura del
mismo será piramidal (figura 2 c); es decir, la biomasa de los niveles tróficos
superiores es menor que la de los niveles tróficos inferiores. Esto se mantiene en la
inmensa mayoría de los ecosistemas; sin embargo en casos excepcionales, la pirámide
de la biomasa puede invertirse.
La que nunca se invierte es la pirámide de la energía (figura 2 d). Si se
computa la energía por unidad de tiempo por unidad de superficie o de volumen de
cualquier ecosistema, siempre será mayor en los niveles tróficos inferiores y
disminuirá a medida que se asciende de nivel trófico.
21
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
23
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
24
1. El Ecosistema
25
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Azotobacter vinelandii han demostrado ser mucho más eficientes que especies de
otros géneros.
Entre las bacterias fijadoras de nitrógeno simbióticas el grupo más impor-
tante es el de algunas especies de Rhizobium que viven en simbiosis con las legumino-
sas. Estas especies infectan las raíces de las leguminosas y forman nódulos en ellas.
La leguminosa provee materia orgánica y esqueletos carbonados a los Rhizobia y
éstos proveen substancias nitrogenadas a las plantas, de modo que estas últimas son
muy económicas en el uso del nitrógeno del suelo y además hay una excreción de
substancias nitrogenadas desde las raíces al suelo. No todas las especies de Rhizobium
son capaces de infectar las raíces de las leguminosas, ni todas las razas de una misma
especie son igualmente eficaces en la fijación de nitrógeno. Se han distinguido seis
especies, Rhizobium meliloti, Rhizobium trifolii, Rhizobium leguminosarum,
Rhizobium phaseoli, Rhizobium lupini y Rhizobium japonicum que preferentemente
inoculan ciertos grupos de leguminosas, pero hay muchas especies de leguminosas
que no se sabe si realmente son inoculadas por algún Rhizobia, o se desconoce que
especie de este género puede formar nódulos en sus raíces. Posiblemente existan otras
especies de Rhizobium distintas de estas seis.
Otras angiospermas pueden tener nódulos formados por bacterias fijadoras
de nitrógeno en sus raíces. En especies de los géneros Alnus, Myrica, Eleagnus,
Discaria, Casuarina, etc. se han observado nódulos de este tipo. Las especies de
26
1. El Ecosistema
28
1. El Ecosistema
género Thiobacillus o como producto de la oxidación del amonio también produce una
solubilización del fósforo, como asimismo la reducción del hierro que ocurre en los
pantanos solubiliza los fosfatos férricos. En los suelos muy alcalinos el fósforo
precipita y es inmovilizado como fosfato tricálcico y en suelos muy ácidos es
inmovilizado como fosfatos de hierro y aluminio.
Las plantas absorben el fosfato soluble, fundamentalmente como fosfato
monocálcico. Muchos hongos viven en simbiosis con las plantas superiores, formando
micorrizas en sus raíces, que desempeñan un papel muy importante en la
solubilización del fósforo y su absorción por las plantas.
El fosfato absorbido por las plantas no es reducido, sino que permanece
como ortofosfato y así es incorporado a la materia orgánica. Es muy importante en el
metabolismo energético de todos los seres vivos, ya que las reacciones de intercambio
de energía dependen de la fosforilación y desfosforilación del ácido adenílico. Este es
un nucleótido, adenosin-monofosfato (AMP) que se fosforila incorporando ácido orto-
fosfórico dando adenosin-difosfato (ADP) y adenosin-trifosfato (ATP). Además el
ácido ortofosfórico es integrante de todos los nucleótidos, que son cofactores y
coenzimas que regulan las reacciones metabólicas, y largas cadenas de cinco de esos
nucleótidos constituyen los ácidos nucleicos que son fundamentales en la síntesis de
proteínas y la transmisión de los caracteres hereditarios a la descendencia. También el
ácido ortofosfórico se encuentra formando fosfolípidos y otras substancias de gran
importancia estructural y metabólica dentro de los seres vivos. Una parte importante
del fósforo es inmovilizado en las plantas como ácido fítico o fitato de calcio, que es
un éster de ácido ortofosfórico e inositol.
Los animales obtienen su fósforo de las plantas y tampoco es reducido
dentro de ellos, donde como ácido ortofosfórico forma parte de las mismas moléculas
o moléculas similares a las de los vegetales, que desempeñan el mismo papel
metabólico o estructural. En los vertebrados una gran cantidad de fósforo es
inmovilizado como fosfato tricálcico en los huesos.
Los restos vegetales y animales incorporados al suelo son descompuestos
rápidamente y el fosfato es liberado por una serie de enzimas, las fosfatasas. La
actividad de estas enzimas, que actúan sobre distintos sustratos, es muy alta en los
suelos ya que hay muchas bacterias, actinomicetas y hongos que son capaces de
sintetizarlas. La hidrólisis de los fosfatos se produce a bajo y alto pH, designándose a
unas y otras enzimas, fosfatasa ácida y fosfatasa alcalina respectivamente.
La mineralización y solubilización del fósforo orgánico de los residuos ve-
getales y animales es un proceso rápido; pero la solubilización del fosfato tricálcico
de los huesos puede ser muy lenta y éstos permanecen en el suelo sin degradarse por
largo tiempo, constituyendo una de las reservas de fósforo del suelo.
El fosfato soluble que no es nuevamente inmovilizado o absorbido por las
plantas o los microorganismos es lixiviado del suelo y arrastrado por el agua hacia el
mar donde se deposita y se pierde hacia los sedimentos profundos, desde donde puede
tardar millones de años en volver al suelo.
Parte del fosfato de los sedimentos marinos superficiales se disuelve y cir-
cula por las redes tróficas del mar. Las aves marinas se alimentan de peces y anidan
en grandes cantidades en las rocas próximas al mar o en islas costeras, donde a través
de los años se han acumulado sus deyecciones y restos, formando el guano que es
sumamente rico en fósforo. Son particularmente ricos los depósitos de las islas
guanarias frente a la costa del Perú. El guano ha sido muy utilizado como fertilizante
fosfatado en los cultivos.
29
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
30
1. El Ecosistema
agua y retorna al suelo arrastrado por el agua de lluvia. La cantidad de azufre que
vuelve de esta manera al suelo varía entre 1 kg. y 100 kg. por hectárea por año. En
regiones altamente industrializadas la cantidad de sulfatos disuelta en el agua de
lluvia puede ser muy alta, dando lugar a las lluvias ácidas que pueden ser muy
dañinas para la vegetación.
33
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
mercurio, otros metales pesados y el arsénico. Hay algunos elementos que si bien son
indispensables en muy bajas concentraciones, en concentraciones mayores pueden ser
muy tóxicos.
La cantidad de elementos solubles en el suelo en muchos casos depende de
la reacción del suelo y de la presencia de otros elementos. Así, por ejemplo, el molib-
deno que es indispensable para la fijación de nitrógeno y reducción de nitratos se in-
moviliza en medios ácidos y se solubiliza en medios alcalinos. El hierro se encuentra
en cantidades suficientes dentro del suelo, pero en medios alcalinos o en presencia de
calcio se inmoviliza y no es absorbido por las plantas, hecho que se puede observar
por las deficiencias de hierro que se produce en las hortensias cultivadas próximas a
muros encalados.
La acción microbiana libera muchos elementos en forma directa por des-
composición de la materia orgánica, o indirectamente por producción de ácidos que
disuelven los minerales del suelo. Además, sobre todo algunos metales como el
manganeso y el hierro solamente son absorbidos por las plantas si se encuentran en
sus formas reducidas. En el suelo pueden oxidarse a sus formas mangánica o férrica si
la reacción del suelo es alcalina, aunque el hierro también es oxidado a su forma
férrica en suelos muy ácidos por la bacteria del azufre Thiobacillus ferroxidans.
Muchas oxidaciones y reducciones de distintos elementos son
microbianas, por lo tanto la disponibilidad de algunos elementos depende de la
actividad de la microflora del suelo.
Por último, los elementos o sus sales solubles deben ser retenidos por el
suelo, de lo contrario son lixiviados y arrastrados a sedimentos profundos, de donde
vuelven a la corteza terrestre después de mucho tiempo por procesos orogénicos o
vulcanismo.
34
1. El Ecosistema
36
1. El Ecosistema
1.3.1. El Hábitat
El hábitat está caracterizado por el medio donde viven las especies y el es-
tado de éste. El primer nivel de diferenciación del hábitat está dado por la densidad
del medio; ya que son muy distintos el hábitat del océano, donde el medio es muy
denso y el de los ecosistemas terrestres donde el medio, el aire, es muy tenue.
La temperatura y la presión diferencian zonas distintas tanto en los mares
como sobre la tierra, lo que provoca movimientos de masas de aire o de agua que
crean distintos ambientes. La luz penetra en los cuerpos de agua hasta distintas
profundidades, dependiendo ésto de la transparencia que es una función de la biota y
substancias en suspensión. El mar es muy transparente, por lo que la luz penetra hasta
alrededor de 200 m de profundidad, mientras que en algunos lagos de biota muy rica o
con muchos sedimentos en suspensión, la luz penetra hasta muy pocos metros de
profundidad. En los ecosistemas terrestres la cantidad de luz que llega a la biota
depende fundamentalmente de la latitud y la penetración de la luz dentro de la
comunidad biótica está condicionada por la densidad y estructura de la vegetación.
38
1. El Ecosistema
39
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Figura 9. Representación gráfica de la ri- los nichos de dos especies pueden ser
queza, equitatividad y diversidad en idénticos en más de una dimensión, pero
tres ecosistemas. Las barras diferir en otras.
representan biomasa y a, b, c, d y e La posición trófica es una
las distintas especies. El ecosistema dimensión del nicho; los herbívoros se
A tiene baja riqueza, por lo tanto encuentran en distinto nicho que los
baja diversidad; el ecosistema B carnívoros, pero no todos los herbívoros
tiene alta riqueza, pero baja se encuentran exactamente en el mismo
equitatividad, por lo tanto poca nicho. Los herbívoros que utilizan
diversidad y el ecosistema C tiene distintos recursos, es decir, que se
alta riqueza y equitatividad, por lo alimentan de especies vegetales
tanto alta diversidad. distintas, están en nichos diferentes y
aún si se alimentan de la misma especie
tienen nichos distintos si se alimentan de
distintas partes de la misma. Pero aún
así, si los nichos son idénticos en estas
tres dimensiones, pueden diferir en otras
dimensiones: una especie puede ser
invernal y otra estival; una diurna y la
otra nocturna, etc. El nicho de una
especie animal es relativamente fácil de
caracterizar, ya que teniendo en cuenta
únicamente sus necesidades
alimentarias, para un millón de especies
animales hay 300.000 especies vegetales
que a su vez tienen distintos órganos:
hojas, tallos, raíces, flores, frutos, etc.; y
existen tres o cuatro niveles de
carnívoros y a todo esto hay que sumarle la estacionalidad y los hábitos circadianos,
es decir, la actividad a lo largo de los ciclos diurnos. Por lo tanto es fácil imaginar un
enorme número de nichos distintos para todas las especies animales.
El nicho de las plantas verdes es mucho más difícil de caracterizar ya que
todas las plantas están en el primer nivel trófico y necesitan los mismos nutrientes,
agua, dióxido de carbono y luz. Grubb (1977) caracteriza el nicho de las plantas con
cuatro ejes: 1) el primer eje es el Nicho Habitacional, que incluye los límites de tole-
rancia de una planta madura a los distintos factores físicos y químicos y sus fluc-
tuaciones; 2) el segundo, la Forma de Vida, que expresa el tamaño y productividad de
los individuos y su estructura tridimensional; 3) el Nicho Fenológico, o sea la
estacionalidad y 4) el Nicho Regeneracional que indica los requerimientos necesarios
para reemplazar con éxito un individuo maduro por otro individuo maduro en la
generación siguiente. El nicho habitacional es equivalente al biotopo, pero el biotopo
como ha sido definido en la sección precedente no caracteriza totalmente al nicho,
sino solamente alguna de sus dimensiones.
Si una especie se encuentra sola, su nicho tiene un tamaño, y a éste se lo
denomina α-nicho, nicho fundamental, virtual o precompetitivo; mientras que si se
encuentra con otras especies de características ecológicas similares, su nicho se
contrae. La fracción del nicho fundamental de una especie que queda después de
haberse contraído por encontrarse con otras especies de nicho similar es el ß-nicho,
nicho realizado o post-competitivo.
Cuanto más parecido sea el nicho de dos especies, esto es, cuanto más se
superpongan, mayor será la competencia entre ellas cuando se encuentren juntas. La
40
1. El Ecosistema
1.3.3. Gremios
Las especies de un lugar cuyos nichos comparten algunas características
forman un gremio. La definición más estricta del gremio es todas las especies que
ocuparían el mismo nicho en un lugar. Sin embargo se definen gremios teniendo en
cuenta solamente una o algunas dimensiones de los respectivos nichos. Por ejemplo:
en un lugar determinado las especies vegetales se pueden reunir en gremios
estacionales; algunas forman un gremio que florece y fructifica en la primavera, otras
un gremio que lo hace en el otoño y podría haber otros gremios estacionales.
También, las aves de un ecosistema podrían reunirse en gremios según el tipo de
recurso que utilicen; el gremio de las frugívoras, el de las granívoras, el de las
insectívoras, etc. A su vez cada uno de estos gremios se puede dividir en gremios o
subgremios según otras características de sus respectivos nichos.
41
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
42
1. El Ecosistema
43
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
11. Esquema
Figura 10. Mecanismos de regulación
de una de un ecosistema.
caldera regulada 1 - Sistema 1de- Caldera,
por retroalimentación. retroalimenta-
2-
llave positivo,
ción de gas, 32- ytermostato,
3 - sistemas
4 -dequemadores
retroalimentación
de gas. negativos.
este biociclo se pueden subdividir en sistemas lénticos o leníticos, donde el agua está
estancada y no corre, como en los lagos y lagunas; y sistemas lóticos, que son los ríos
y arroyos, donde el agua corre. Por último los ecosistemas donde los seres vivos se
desarrollan en un medio muy tenue, el aire, constituyen el Biociclo Terrestre.
46
2. LA BIOTA
2.1. POBLACIONES
2.1.1. El individuo
Una oruga es una oruga y un ratón es un ratón; un roble y un pino son un
roble y un pino. En esos casos no hay dificultad en definir al individuo; cada uno es
un ser autónomo y perfectamente delimitado. Pero, ¿qué es una planta de gramilla
rastrera (Cynodon dactylon)? ¿Lo que denominamos individuo es en realidad un
individuo, o un conjunto de individuos, o un conjunto de partes semejantes?
Definir al individuo de organismos unicelulares es muy sencillo y tampoco
se presentan problemas en los animales, salvo raras excepciones entre los animales in-
feriores y quizá en los insectos sociales, como las termitas, hormigas y abejas, en que
se puedan establecer dos niveles de organización poblacional; la población de
colonias por un lado (termitarios, hormigueros y colmenas) y la población de insectos
de cada colonia por otro.
Muy distinto y mucho más complejo es el problema en las plantas. Una
planta anual que germina, crece, se desarrolla, florece y produce semillas es un indivi-
duo. Una gramínea perenne, germina, macolla, forma una mata, cuando la mata se
desarrolla los macollos más o menos se independizan y en este caso ¿cual es el
individuo? ¿la mata entera o cada uno de sus macollos? En las plantas estoloníferas,
una semilla germina y la planta se desarrolla, emite estolones con raíces adventicias
en cada nudo, con el tiempo los trozos de estolones con raíces adventicias se separan
47
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
49
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
dN
= rN
dt
Figura 13. Curva de crecimiento de una po- ó
blación en J (a) y su transformación lo- 1 dN
garítmica (b). N, número de individuos; r=
N dt
N o , número inicial de individuos; tg,
tasa de crecimiento.
N t = N 0e (rt)
donde N o es el número inicial de indi-
viduos (el capital), r la tasa de creci-
miento (tasa de interés) y e la base de
los logaritmos naturales (figura 13a).
Si se transforman los valores cambian-
do el número de individuos por su lo-
garitmo natural se obtiene una recta
cuya pendiente (tg α) es la tasa de cre-
cimiento de la población y la ordenada
en el origen es el número inicial de in-
dividuos (figura 13b).
Si el número de individuos
en función del tiempo fuese una curva
exponencial, es decir en forma de J,
con una tasa de crecimiento constante,
la población crecería en forma indefi-
nida hasta que el número de
50
2. La Biota
Figura 14. Curva logística de crecimiento de una población (trazo continuo) y tasa de
crecimiento (trazo discontinuo). K, capacidad de porte; N t , número de
individuos.
individuos fuese igual o tendiese a infinito. Pero eso no ocurre ya que cuando el
número de individuos es muy grande pueden agotarse los recursos o deteriorarse el
medio, por lo que el crecimiento se detiene y la población sufre un colapso.
En Australia se hicieron setos vivos con nopal (Opuntia nopalea) que es
una cactácea mexicana. El nopal se escapó del cultivo y se convirtió en una plaga.
Para combatirla se importó una polilla argentina (Cactoblastis cactorum) que se ali-
menta de cactáceas. La población de polillas creció en forma exponencial hasta que su
número fue tan grande que los nopales fueron exterminados. En ese momento la
mortandad de polillas fue enorme debido a inanición por falta del recurso alimentario
que era el nopal, por lo que su número se redujo drásticamente. Cabría suponer que
tanto el nopal como la polilla habrían desaparecido; pero no fue así, ya que al morir
las polillas, las pocas plantas sobrevivientes de nopal se reprodujeron libremente y
esto permitió que la escasa población remanente de polillas creciese nuevamente en
forma exponencial cuando su recurso alimentario fue nuevamente abundante y así se
repitió el ciclo.
Hay que señalar, sin embargo, que la natalidad y la mortalidad son función
de la densidad de la población. Entonces si éstas varían con la densidad de la
población, también lo hará la tasa de crecimiento de la misma. Cuando la población es
muy pequeña el incremento del número de individuos es insignificante. A medida que
aumenta el número de individuos, los incrementos son cada vez mayores hasta que la
población alcanza un número K de individuos en que las interacciones entre ellos son
tan grandes que el incremento de individuos se vuelve nulo. A este número K se lo
denomina capacidad de porte del ecosistema. Entonces el número de individuos se
estabiliza alrededor de una media igual a K (figura 14).
El incremento del número de individuos por unidad de tiempo será igual a
cero cuando el número de individuos sea cero o esté por debajo de un umbral mínimo
o cuando el número de individuos haya alcanzado la capacidad de porte y el
51
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
52
2. La Biota
53
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
54
2. La Biota
dando como resultado una distribución agrupada. Por ejemplo; si un área más o menos
llana y bien drenada está salpicada de pequeñas hondonadas donde se acumula el agua
de escorrentía, los individuos de las especies más higrófilas estarán agrupados dentro
de esas hondonadas y muy raramente se encontrará alguno fuera de ellas; lo contrario
ocurrirá con los individuos de las especies menos higrófilas.
El grado y la escala de agrupamiento de las distintas poblaciones confieren
a la comunidad lo que se denomina diseño. Toda comunidad presenta algún grado de
diseño o amosaicamiento y se pueden encontrar diseños fijos que son el resultado de
las características fisiográficas o edáficas del ambiente y diseños móviles que son un
reflejo de la dinámica de la comunidad.
Si la superficie no es regular, el agua y las sales no se distribuirán unifor-
memente; de la misma manera si hay afloramientos rocosos, la profundidad del suelo
será variable en toda la superficie. En ambos casos, la densidad de individuos de las
distintas especies será variable dentro del área y la comunidad estará formada por un
58
2. La Biota
2.1.6. Territorialidad
El gregarismo y la sociabilidad son hechos fáciles de comprobar y los
ejemplos son muy numerosos. Pero también se da el caso contrario de aislamiento en
contraposición al agrupamiento, especialmente en las poblaciones de animales
superiores.
Es frecuente que individuos, parejas o grupos familiares de animales se
encuentren aislados unos de otros, quedando distribuidos al azar o en forma uniforme.
Este aislamiento se debe a la competencia intraespecífica, es decir, la competencia
entre los individuos de la misma especie, o al mutuo antagonismo.
La actividad de estos animales está restringida a una porción del área,
donde no se encuentran otros individuos de la misma especie y esta porción del área
es el terreno habitacional o doméstico del individuo, que si es defendido activamente
se denomina territorio. La territorialidad puede ser trófica, reproductiva, etc., es decir,
algunas especies tienen territorios que defienden solamente para algunas de sus
actividades. Es muy común que muchos herbívoros y carnívoros pasten o cacen en un
área donde lo hacen otros individuos de la misma especie; pero en la estación de celo
los machos marcan un territorio con sus heces, orina, secreciones de glándulas
especiales, o de alguna otra manera, al que no permiten el ingreso de otros machos de
la misma especie en estado reproductivo. Si entra otro macho se produce un
enfrentamiento que puede ser violento y uno de ellos, generalmente el intruso, es
expulsado del territorio. Los enfrentamientos por lo general son rituales y rara vez
llegan a la muerte; cuando uno de los antagonistas resulta vencido hace un acto de
sumisión o huye y el vencedor respeta su vida y no continúa atacándolo. La
territorialidad reproductiva no es permanente, sino que está restringida a la estación
de reproducción de la especie.
La territorialidad reproductiva puede ser un mecanismo de regulación del
tamaño de la población. El área queda dividida en territorios capaces de sostener a sus
propietarios y su posible progenie. Los individuos que no puedan conquistar o
defender un territorio permanecerán "solteros" y no se reproducirán, por lo que la
población no crecerá más allá de la capacidad de porte del ecosistema.
La territorialidad puede ser social o individual. Es social cuando el territo-
rio pertenece a una manada o a un clan, como en el caso de los licaones africanos
59
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
2.2.1. Propágulos
Como se señaló anteriormente los propágulos, disemínulos o diásporos son
los órganos de dispersión de las especies vegetales y el propágulo por antonomasia es
60
2. La Biota
2.2.2. Dispersión
El proceso por el cual un propágulo se aleja de su planta madre es la dis-
persión. El lugar desde donde se dispersan las plantas es el centro de dispersión de la
especie y su centro primario de dispersión es su centro de origen. La distancia a la
que puede llegar un propágulo depende de su movilidad, que es la facilidad con la que
se dispersa, o su motilidad, si puede moverse activamente por sus propios medios y
del agente de dispersión que colabora en el movimiento de los disemínulos.
Las especies cuyo agente de dispersión es el viento se denominan especies
anemócoras. Existen varios tipos de especies anemócoras; algunas tienen propágulos
con estructuras anexas que facilitan la acción del viento, por ejemplo, frutos
(aquenios) con papus, que son cerdas plumosas, como en muchas especies de la
familia de las compuestas; semillas aladas, como en los quebrachos blancos
(Aspidosperma quebracho-blanco), jacarandá (Jacaranda sp.) y otras especies de la
familia de las bignoniáceas y otras familias; frutos alados, como las sámaras de los
fresnos (Fraxinus sp.), arces (Acer sp.), tipas (Tipuana tipu), etc. (fig. 19). Otras es-
pecies tienen panojas muy gráciles que se desprenden enteras de la planta madre
(Panicum bergii), o la planta entera se secciona a la altura de la corona y es arrastrada
por el viento, que la hace rodar y en su camino libera las semilla, como ocurre con el
cardo ruso (Salsola kali). Los propágulos de algunas anemócoras se dispersan simple-
mente porque el viento sacude sus ramas y este movimiento provoca la dispersión de
los disemínulos.
Las especies dispersadas por el agua son las especies hidrócoras. Los di-
semínulos pueden o no, tener estructuras que les permiten flotar y ser arrastrados por
el agua. En muchos casos la planta entera actúa como propágulo de especies
hidrócoras como es el caso de las especies flotantes libres. Las gotas de lluvia
dispersan propágulos al golpearlos y en otras especies provocan la dehiscencia de su
frutos con lo cual los disemínulos son expulsados de la planta madre.
61
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
62
2. La Biota
2.2.3. Écesis
Écesis es el proceso por el cual un propágulo de una especie se adapta a
un nuevo lugar al que ha llegado. Si ningún propágulo de una población que ha
llegado a un lugar es capaz de crecer, reproducirse y perpetuarse en ese lugar, no se
habrá realizado la écesis, por lo tanto no se habrá producido la migración de la
especie a ese lugar. El proceso de écesis consta de la germinación o brotación del
propágulo e instalación en el lugar, el crecimiento de los individuos y su reproducción
y perpetuación.
La llegada de los propágulos es un proceso en gran medida aleatorio, res-
tringido por las características propias del propágulo y los agentes de dispersión. El
lugar al que llegan los disemínulos debe tener características que se encuentren dentro
de los límites de tolerancia propios de la especie y la llegada debe ocurrir en el
momento oportuno. Sin embargo, existen mecanismos por los cuales los propágulos
que llegan permanecen en estado de latencia o dormición hasta que reciban una señal
que les permita germinar o brotar en el momento adecuado. Una vez que hayan
germinado o brotado, deben ser capaces de vencer las resistencias del medio y la
competencia de las otras especies presentes y crecer hasta su madurez y reproducirse.
Su descendencia debe ser viable, es decir, no solamente deben producir propágulos
fértiles en el nuevo lugar, sino que éstos deben vencer las mismas resistencias que sus
progenitores y el grupo o población debe expandirse. Cuando el grupo crece y la
especie se perpetúa en el lugar a través de varias generaciones, se ha realizado la
écesis, por lo tanto la especie ha conquistado ese lugar.
63
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
64
2. La Biota
65
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
2.3.1. Neutralismo
Una relación es neutral cuando dos poblaciones conviven en un lugar sin
perjudicarse o beneficiarse entre sí. Las relaciones neutrales son directas, es decir, no
hay interacción primaria entre las dos poblaciones; pero es difícil concebir una
relación absolutamente neutral, ya que si una de ellas tiene relaciones con otra
población, que a su vez interactúa con el otro neutral, indirectamente ambas
poblaciones están relacionadas y esa relación puede ser positiva o negativa.
2.3.2.1. Comensalismo
La relación positiva más simple es aquella en que cuando interactúan dos
especies, una resulta beneficiada sin beneficio ni perjuicio para la otra. Esta relación
66
2. La Biota
2.3.2.2. Protocooperación
Cuando las dos especies se benefician, sin que la relación sea obligatoria
para ambas, como es el caso de los animales que se alimentan de polen favoreciendo
la polinización de las plantas, o las aves frugívoras que dispersan las semillas de las
especies cuyos frutos comen; la relación se denomina protocooperación y ambas
especies son cooperadores.
Existen muchos ejemplos de protocooperación; hay hormigas que protegen
y diseminan áfidos y luego se alimentan de secreciones de éstos; muchos fijadores
libres de nitrógeno viven en la rizosfera, beneficiándose por el ambiente creado por
las raíces y sus exudados y proveyendo a las raíces de esas plantas de un tenor
adecuado de nitrógeno; etc.
67
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
2.3.2.3. Mutualismo
Cuando la relación es mutuamente beneficiosa y obligatoria para dos espe-
cies, lo que significa que si ellas no se encuentran juntas ambas se perjudican, la rela-
ción se denomina mutualismo y ambas especies son socios o simbiontes.
El caso más estricto de mutualismo es el de los líquenes que están
formados por un hongo, generalmente una ascomiceta que ofrece protección y
humedad a un alga, que le provee de materia orgánica.
Otros ejemplos de mutualismo son las micorrizas, que son hongos que cre-
cen sobre o dentro de las raíces de ciertas especies vegetales, facilitando la absorción
de nutrientes por parte de los vegetales y recibiendo a cambio materia orgánica como
alimento. Las leguminosas tienen en sus raíces nódulos, formados por bacterias del
género Rhizobium, que fijan nitrógeno atmosférico que es utilizado por la planta y
ésta provee de materia orgánica a las bacterias.
En la panza o rumen de los rumiantes viven bacterias que descomponen la
celulosa. Los rumiantes mastican el pasto y proveen a las bacterias de su caldo de cul-
tivo y éstas al descomponer la celulosa permiten la asimilación de la mayor parte de
la biomasa ingerida, que de otro modo se perdería en las heces. En el intestino de los
animales hay una rica microflora que allí encuentra abrigo y alimento adecuado y son
indispensables para la digestión y asimilación de los alimentos por parte del huésped.
Los ejemplos de mutualismo son muy numerosos entre plantas, entre plantas y
animales y entre animales.
El límite entre estos tipos de relación no siempre es fácil de determinar.
Las algas que cubren los caparazones de las tortugas son comensales, sin embargo, el
hecho que protejan ocultando a las tortugas, convertiría a la relación de comensalismo
en una relación de protocooperación. Muchas de las relaciones de protocooperación
son difíciles de distinguir de las relaciones mutualistas.
A todos los sinergismos en conjunto se las denominan simbiosis, pero con
frecuencia el uso del término se restringe a la relación de mutualismo.
2.3.3. Antagonismos
Los antagonismos son las relaciones negativas, en que si dos poblaciones
interactúan entre sí, por lo menos una de ellas resulta perjudicada.
2.3.3.1. Amensalismo
Hay especies que inhiben el crecimiento de otras, sin que ésto signifique
una ventaja para ellas. Esta relación se denomina amensalismo; la especie perjudicada
es el amensal y la especie que la perjudica se denomina inhibidor. En las especies
vegetales la sombra que producen los árboles grandes inhibe el crecimiento de las
hierbas a no ser que éstas estén adaptadas a vivir en condiciones de baja iluminación.
Esta es una de las relaciones amensales más simple. Muchas relaciones comensales,
como el epifitismo, a medida que se desarrolla el epífito suelen volverse amensales.
Muchas especies secretan substancias tóxicas que inhiben el crecimiento
de otras especies, sin un beneficio aparente; esta relación de antibiosis o alelopatía es
uno de los casos más difundidos de amensalismo. Un ejemplo de ésto es la secreción
de penicilina por mohos del género Penicillum, que inhibe el crecimiento de bacterias.
Se han encontrado muchos hongos y actinomicetas que secretan antibióticos que
producen el mismo efecto y cuyo valor terapéutico es conocido por todos.
68
2. La Biota
2.3.3.2. Explotación
Muchas especies viven a expensas de otras; esta relación significa un per-
juicio para una de las especies y un beneficio para la otra y con frecuencia es
obligatoria para la especie beneficiada. A esta relación se la denomina explotación y
las relaciones de este tipo más comunes son tróficas, aunque hay relaciones de
explotación no tróficas como es el caso de la esclavización de hormigas del género
Formica por especies del género Polyergus. Estas últimas hormigas incursionan en
hormigueros de las primeras y secuestran larvas que luego crían y obligan a realizar
las tareas de su hormiguero.
La herbivoría o fitofagia es la explotación de un vegetal por un animal
fitófago. Las plantas constituyen el recurso del fitófago.
Cuando el socio débil se alimenta del socio fuerte, la relación se denomina
parasitismo. La especie perjudicada es el huésped y la beneficiada el parásito. Cuando
el socio fuerte se alimenta del débil, la relación se denomina depredación y el primero
es el depredador y el segundo la presa. En el primer caso el parásito se alimenta del
huésped sin matarlo, aunque eventualmente el huésped puede debilitarse y morir, o el
parásito puede secretar toxinas que terminan matándolo; mientras que en el segundo
caso el depredador mata o mutila a su presa.
Hay parásitos vegetales sobre huéspedes vegetales, como son las especies
de Cuscuta, y las diversas royas (Puccinia sp. y Melampsora sp.), carbones
(Ustilago sp.), etc.; parásitos animales sobre huéspedes vegetales como los áfidos
(pulgones) y coccinélidos (cochinillas); vegetales sobre animales, de los cuales los
ejemplos son innumerables; y parásitos animales sobre animales de los que se podría
hacer una lista muy larga.
Un caso particular de parasitismo es el de muchas aves que no anidan,
como los tordos, en que las hembras ponen sus huevos en nidos de otras especies y
luego los polluelos son alimentados por sus padres adoptivos, en detrimento de los
verdaderos hijos de éstos.
La depredación es una relación dramática en el caso de los grandes carn-
ívoros, como los leones que cazan a las cebras; pero existen innumerables ejemplos de
depredación menos dramáticas como es el de muchos insectos que depredan larvas o
adultos de otros insectos. Si vamos al caso, la fitofagia es un caso de depredación de
vegetales por animales.
La depredación de animales por vegetales es una relación poco frecuente,
pero existen algunas especies vegetales carnívoras, entre ellas las especies de los
géneros Sarracenia y Drossera.
Tanto los parásitos como los depredadores y fitófagos pueden depender de
un solo recurso, es decir, que son específicos de un huésped o una presa; en cambio
otros atacan o se alimentan de un grupo a veces restringido y otras veces muy amplio
69
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
2.3.3.3. Competencia
Cuando dos poblaciones que interactúan entre sí son mutuamente
limitantes, es decir que la relación es negativa para las dos especies, se está en
presencia de una relación de competencia y ambas especies son competidoras.
Dos especies pueden competir por nutrientes, por luz, por espacio o por
cualquier otro recurso del ambiente. La intensidad de la competencia será mayor
cuanto más parecidos sean los requerimientos de ambas especies, o dicho de otra
manera, cuanto más grande sea la superposición de sus nichos ecológicos. Por lo tanto
es de suponer que la competencia entre individuos de una especie es potencialmente
mayor que la competencia que puede haber entre individuos de distinta especie.
La superposición de nichos es una condición necesaria, pero no suficiente,
para que dos individuos compitan. En primer lugar es necesario también que los
individuos coexistan, o que tengan la posibilidad de interactuar. El hecho que dos
especies o dos individuos se encuentren en un área y que sus nichos se superpongan,
no necesariamente significa que se establecerá una relación de competencia, ya que
éstos deben estar lo suficientemente próximos para que la relación se establezca,
70
2. La Biota
s
K i N i ∑α i , j N j
− −
dN i
= r mi N i
j
dt Ki
Si dos especies compiten indefinidamente, una de ellas terminará por
eliminar a la otra, hecho que se conoce como el principio de exclusión competitiva de
Gause. Sin embargo se debe tener en cuenta que dos competidores potenciales no
necesariamente competirán entre ellos cuando se encuentren juntos. En el caso de que
ambas especies compitan y una desaloje a la otra, ¿cual será la especie que perdurará
y cual será desalojada?
En el caso que dos especies ocupasen el mismo nicho y compitieran,
Hardin (1960) postuló que la especie que creciera más rápidamente desalojaría a la
que lo hiciese más lentamente. Poco después, Mac Arthur (1962) señaló que ésto no
es necesariamente cierto y que las especies han sido seleccionadas de acuerdo a dos
estrategias competitivas. Por un lado, aquellas que tienen una tasa de reproducción
71
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
muy alta, denominadas estrategas de la r y por otro lado, las denominadas estrategas
de la K, que son más eficientes en el uso de los recursos. Entonces según cuales sean
las circunstancias, unas u otras ganarán la batalla de la competencia: en comunidades
inmaduras o perturbadas las primeras ocuparán el terreno mientras que en
comunidades más evolucionadas y estables las estrategas de la K mantendrán su
posición frente a las otras especies.
Cuando se destruye una comunidad vegetal el terreno es ocupado por espe-
cies de ciclo corto y una alta capacidad reproductiva. A estas especies se las
denominó fugitivas porque se mantienen en el lugar por un período relativamente
breve y después cuando llegan especies de ciclo más largo y menor tasa reproductiva,
pero más eficaces en el uso de los recursos, son desalojadas y desaparecen de la
comunidad.
Un análisis de los procesos que ocurren en una comunidad mostraría que
las especies tienen mecanismos o estrategias competitivas muy distintivas. Grime
(1977, 1979) considera que existen tres estrategias básicas, y que la estrategia
particular de cada especie vegetal es una combinación de estas tres. La evolución de
las tres estrategias está relacionada con el nivel de disturbio e intensidad de la penuria
que deben soportar las especies y pueden reunirse como se muestra en la tabla 1
Tabla 1
Estrategias competitivas (Grime 1977)
Intensidad del Intensidad de la penuria
disturbio
Baja Alta
Bajo Competidoras (C) Tolerantes de penuria
(S)
Alto Ruderales (R) No existe esta estra-
tegia
72
2. La Biota
73
3. ECOSISTEMAS MARINOS
75
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Tabla 2
Composición del agua de mar (gr. l -1 )
Densidad 1.028
Cationes
Sodio 10.70
Potasio 0.39
Calcio 0.42
Magnesio 1.31
Aniones
Cloro 19.30
Sulfato 2.69
Bicarbonato 0.10
Carbonato 0.007
76
3. Ecosistemas marinos
rotura y muerte de muchos individuos y los organismos adaptados para vivir en esa
zona tienen fuertes protecciones, como escamas endurecidas, que les permiten
soportar esas condiciones.
3.1.3. El sustrato
Las paredes y fondo del mar constituyen el sustrato marino. Este no es ho-
mogéneo, en algunos lugares es rocoso, en otros está formado por guijarros o arenas
de distinto calibre y también hay limos y barros.
Esta heterogeneidad del sustrato permite el asentamiento de distintas espe-
cies. Algunas secretan substancias cementantes que les permiten asentarse en las
rocas. Otras se entierran en las arenas o barros, pero la estabilidad de ambos es
distinta, como así también otras características, por lo cual los organismos que viven
en uno u otro tipo de sustrato son distintos.
78
3. Ecosistemas marinos
Cada una de las zonas y subzonas del mar tiene un ambiente propio, que es
el resultado de las características del medio y del sustrato marino, la posición relativa
de cada una de ellas y su ubicación geográfica. Cada uno de los factores del ambiente
varía con la profundidad y por efecto del clima y el movimiento de las grandes
corrientes también varían en forma horizontal.
79
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
que el agua destilada; aunque varía en los distintos mares y debido a que el plancton
es más denso, la absorción es mayor cerca de las costas o sobre la plataforma
continental que en el mar profundo. La intensidad de la luz disminuye en forma
exponencial con la profundidad y más allá de los 60 - 120 m de profundidad, la
intensidad luminosa es inferior al 1% de la intensidad de la luz incidente. Hasta donde
penetra la luz es posible la fotosíntesis, por lo tanto la transparencia del agua delimita
la zona eufótica.
El agua es más transparente a la luz azul que a la luz roja. A poco más de
4 m de profundidad, prácticamente toda la luz roja de la luz blanca incidente ha sido
absorbida, en cambio la luz azul penetra mucho más allá de los 100 m de profundidad.
Esta es la razón por la cual el mar tiene color azul intenso.
3.3.2. Temperatura
Una consecuencia de la absorción de la luz solar por el agua de mar es su
calentamiento y por conducción y convección se calienta toda la masa del mar. Por lo
tanto el mar se calienta durante el día y se enfría durante la noche. Sin embargo,
debido al calor específico del agua, el mar se calienta y se enfría mucho más
lentamente que la tierra y las fluctuaciones diurnas de la temperatura del mar,
raramente exceden los 4 º C entre la máxima y la mínima. También como consecuencia
de ésto, los extremos de temperatura a lo largo del año son menores en el mar que en
la tierra.
La temperatura del mar varía con la profundidad. El calentamiento se debe
a la absorción de la luz del sol que se produce en las capas superficiales del mar y el
enfriamiento se produce por reirradiación de calor, pérdida de calor por evaporación
del agua o fusión del hielo; procesos que ocurren en la superficie. La conducción de
calor por el agua es muy lenta, por lo tanto las variaciones diurnas y estacionales de
la temperatura solamente se producen en las capas superiores. A medida que aumenta
la profundidad la temperatura disminuye, y donde no penetra la luz y tampoco se
producen movimientos que mezclan el agua, se produce un brusco descenso de la
temperatura hasta que a profundidades mayores de 1.800 a 2.000 m, la temperatura se
mantiene constante alrededor de los 4 º C. El punto donde se produce el descenso
brusco de temperatura es la termoclina permanente del mar.
Más cerca de la superficie, en las áreas costeras, la temperatura durante el
invierno es más o menos uniforme en toda la profundidad, pero en primavera la super-
ficie se calienta, llegando a su máxima temperatura a fines del verano y próximo a la
superficie se produce un rápido descenso de la temperatura con la profundidad,
produciéndose una termoclina estacional. En el otoño la termoclina estacional se en-
cuentra a mayor profundidad, o debido al mezclado del agua, ésta desaparece y ya en
el invierno la temperatura es uniforme en toda la profundidad.
Las corrientes marinas llevan aguas calientes desde los trópicos a latitudes
mayores y aguas frías desde los polos hacia latitudes menores. Esto tiene un gran
efecto sobre el clima en general; pero estas corrientes son más o menos estables. Sin
embargo, la corriente fría de Humboldt que baña las costas de Chile y Perú a veces se
mueve mar adentro y la costa es bañada por una contracorriente caliente, la corriente
de "El Niño", que produce un calentamiento del agua de más de 5 º C por encima de lo
normal, ocasionando una gran mortandad de plancton y peces adaptados a
temperaturas más frías, además de producir toda una serie de efectos colaterales de
carácter catastrófico.
80
3. Ecosistemas marinos
3.3.3. Presión
La presión aumenta aproximadamente una atmósfera cada 10 m de profun-
didad, por lo tanto en las grandes profundidades del océano la presión es enorme. Esto
no es una limitante para la vida y se encuentran seres vivos aún en la zona hadal.
Los organismos que viven en las grandes profundidades están adaptados
para soportar esas presiones; pero lo más importante es la adaptación de los
organismos a cambios de presión que se producen cuando cambian de profundidad.
Muchos de ellos solamente viven dentro de un rango de profundidades y no pueden
vivir por encima o por debajo de ese rango.
Muchos peces tienen vejigas natatorias llenas de aire. Estos peces no
pueden vivir en las grandes profundidades y de hecho los peces de grandes
profundidades no tienen este órgano. En los peces que tienen vejigas natatorias los
cambios bruscos de presión pueden ser deletéreos; si se mueven hacia la superficie al
disminuir la presión el aire se expande y es extraído de ella. Si el cambio de presión
es muy rápido, la vejiga puede estallar provocando la muerte del individuo. En los
mamíferos acuáticos; pinnípedos, sirenios y cetáceos, que se sumergen, cuando
aumenta la presión sus pulmones son comprimidos, por lo que no pueden ir a
profundidades mayores de un cierto nivel. Los cambios bruscos de presión son
peligrosos no solamente por el efecto sobre los pulmones, sino también porque la
descompresión hace que se formen burbujas de aire en la sangre, que producen
embolias en el sistema circulatorio, con la consiguiente falta de irrigación sanguínea
de partes vitales del organismo.
81
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
solo grupo, las algas, por lo que comparada con la flora terrestre o de agua dulce es
muy pobre.
En las partes menos profundas del litoral, el área intermareas y el área su-
pramareas está cubierta de vegetación terrestre, pero de características muy particula-
res. Las distintas especies y comunidades vegetales que se encuentran allí están
condicionadas por el clima y las características del sustrato; además hay una zonación
de las comunidades a lo largo de gradientes ambientales determinados por la
presencia del mar, la profundidad relativa, el régimen de mareas, etc.
En los sustratos rocosos las comunidades son de algas, musgos y líquenes;
las plantas vasculares aparecen solamente en fisuras de la roca, o donde se acumulan
sustratos más finos. En las playas de arena, y más aún en las de guijarros, la
vegetación es pobre, las especies son halófitas y además, aunque parezca paradójico,
están adaptadas a soportar sequía o tienen mecanismos para eludirla. El piso de arena
no es lo suficientemente firme como para proveer un buen anclaje a las especies
arraigadas, el mar al remover la arena tiende a desarraigarlas; además al quedar
descubierto por el agua, el viento arrastra el sustrato y las condiciones pueden ser de
una aridez extrema. Una adaptación a esta situación es la presencia de rizomas o
estolones; el vástago madre se encuentra en lugares donde tiene un sustrato que le
provee buen anclaje y provisión más o menos permanente de agua y los estolones se
extienden y medran sobre la arena, arraigando en sus nudos y consolidando de esta
manera el sustrato. En el litoral atlántico sudamericano Spartina ciliata e
Hydrocotyle bonariensis son ejemplos de plantas rizomatosas y estoloníferas que
colonizan dunas costeras.
La flora vascular más rica se encuentra en playas de barro o pantanos,
como los que se encuentran en la bahía de Samborombón o la Bahía Blanca del
Atlántico sur. La flora de esos lugares es marcadamente halófila. En los pantanos
marítimos del Atlántico hay densos espartillares de varias especies del género
Spartina; predominando Spartina alterniflora en las costas americanas y
Spartina maritima en las europeas. Aunque en este contexto es anecdótico,
Spartina alterniflora fue llevada a los pantanos costeros de Europa, donde se cruzó
con la especie autóctona dando origen al híbrido estéril Spartina x townsendii, que
luego duplicó su número de cromosomas originando Spartina anglica, que está
desplazando de su hábitat a Spartina maritima. En algunos pantanos costeros del
Brasil, el Caribe y otros mares cálidos hay manglares de Rhizophora mangle, que es
un árbol cuyas raíces en forma de arbotante favorecen la acumulación de sedimentos
finos y limos, que crean el ambiente donde se instala una comunidad muy rica de
organismos marinos.
Contrariamente a lo que ocurre con la flora, la fauna del mar comparada
con la fauna terrestre es extremadamente rica ya que prácticamente todos los Phylla
están representados y algunos de ellos tienen solamente representantes marinos.
Muchos invertebrados marinos son sésiles, es decir que no se mueven del
lugar donde se encuentran y otros lo hacen muy lentamente. La provisión de alimento
de estas especies se realiza en gran medida gracias al movimiento del agua del mar
que arrastra hacia ellos nutrientes y los organismos que constituyen su recurso
alimentario.
Otros invertebrados crean su propio sustrato. Hay moluscos que no pueden
vivir sobre sustratos arenosos no consolidados, entonces lo hacen sobre restos de
otros moluscos y al morir dejan sus conchas, que sirven de sustrato para individuos de
la misma u otras especies, formándose con las sucesivas generaciones enormes bancos
de conchilla. En este aspecto son particularmente notables las madreporas que
82
3. Ecosistemas marinos
se puede realizar la fotosíntesis; por lo tanto las partes profundas de la zona oceánica
no tienen productores. Cerca de las costas o en los mares poco profundos, en la
primavera se produce una explosión del crecimiento de las diatomeas, debido a que
durante el invierno el agua lentamente se ha mezclado y la concentración de
nutrientes en las partes superficiales es máxima. Por lo tanto al penetrar mayor
cantidad de luz y haber una buena provisión de nutrientes la densidad de las
diatomeas aumenta. Luego debido a la estratificación de la temperatura que se
produce a lo largo de la primavera y verano, el agua no se mezcla y los nutrientes de
las capas superficiales se agotan, lo que sumado al consumo de algas por los
herbívoros, hace que la densidad del fitoplancton disminuya constantemente a lo largo
del verano. En el otoño se produce un pequeño aumento de la densidad del fito-
plancton, que luego disminuye y alcanza sus niveles más bajos en el invierno.
El zooplancton está formado por los animales planctónicos. Este puede ser
herbívoro o carnívoro; entre los herbívoros los más importantes son los copépodos
que son microcrustáceos de vida planctónica. Dentro del zooplancton además de los
copépodos hay gran cantidad de protozoarios, moluscos y otros organismos. En el
oceánico, los organismos del zooplancton son permanentes, es decir, todo su ciclo lo
realizan en forma planctónica por lo que se lo denomina holoplancton; mientras que
en el zooplancton del nerítico hay gran cantidad de formas larvales de los bentos o del
necton, que cuando llegan al estado adulto se hunden y fijan al sustrato, o nadan por
sus propios medios; a este plancton temporario se lo denomina meroplancton.
El necton se mueve impulsado por su propia actividad motora, es decir,
nadan dentro del mar. Los peces, muchos crustáceos (langostinos, camarones),
moluscos (calamares), y muchos otros animales componen el necton. Todos son
consumidores, en el oceánico la mayoría son carnívoros aunque muchos de ellos son
detritívoros, debido a que los organismos del fitoplancton son demasiado pequeños
para que puedan ser consumidos directamente por ellos; pero en el nerítico hay
muchas especies herbívoras que se alimentan de las algas bentónicas. Cada una de las
especies que componen el necton tiene un rango de profundidades, que puede ser muy
amplio o muy estrecho, donde habitan. Los peces de las zonas profundas del oceánico
están adaptadas a soportar grandes presiones y muchos tienen órganos luminiscentes
que le permiten establecer contacto con otros individuos de la misma especie o atrapar
las presas que le sirven de alimento. En el nerítico algunos peces como los lenguados
y platijas viven en el fondo del mar y a veces se entierran en el sustrato como medida
de protección, o para depredar bancos de bentos que les sirven de alimento.
El neuston está formado por los organismos que flotan y nadan sobre la
superficie del mar. La mayor parte del neuston son las aves marinas, cuyas patas están
adaptadas a funcionar como remos y su plumaje tiene ceras que impiden que se moje,
lo que favorece la flotabilidad.
El pleuston son vegetales y animales en parte expuestos al aire y en parte
sumergidos que se encuentran en las partes menos profundas del mar, próximas a las
orillas. El pleuston marino es muy escaso y solamente se encuentra en lugares
resguardados del oleaje y las corrientes que lo dispersarían y destruirían.
84
3. Ecosistemas marinos
en las poblaciones animales correlacionada con los mismos factores y con la presencia
de las comunidades vegetales. Ya se ha hecho referencia a los pajonales de
Spartina sp. de los pantanos marinos y los manglares; pero en estas zonas también hay
otras comunidades que tienen características diferentes a las de estas comunidades.
En el litoral las comunidades son muy ricas y las cadenas tróficas son muy
complejas. Una característica de esta parte del mar es la estrecha relación que existe
entre la vida bentónica y la pelágica. Los productores son las algas planctónicas
(Diatomeas y Dinoflagelados) y las algas bentónicas: Chlorofíceas, Feofíceas y
Rhodofíceas (algas verdes, marrones y rojas), cuya coloración depende de los
pigmentos que tengan y que en algunos lugares forman verdaderos "bosques". Entre
los bentos hay numerosos moluscos bivalvos que viven adheridos o se entierran en el
sustrato y se alimentan de plancton (moluscos filtradores); hay cangrejos y otros
crustáceos, algunos que forman cuevas; poliquetos, etc. que se alimentan de plancton,
detritos o algas bentónicas. También abundan las estrellas de mar y otros
equinodermos de vida muy sedentaria, que depredan los animales bentónicos. El zoo-
plancton, donde predominan los copépodos, es permanente (holoplancton) o
temporario (meroplancton). Los peces y otros organismos nadadores se alimentan de
plancton (fundamentalmente de zooplancton), algas bentónicas o del mismo necton,
aunque algunos peces como las rayas, corvinas y lenguados depredan la fauna
bentónica. Los peces de las distintas especies se distribuyen espacialmente según la
profundidad; las anchoas y merluzas son peces de superficie; los bacalaos se
encuentran a mayor profundidad y los lenguados y rayas son peces de fondo. Hay que
agregar a estas comunidades las aves marinas, que si bien anidan en la tierra, su
alimentación depende del mar. En los ecosistemas costeros, sobre todo en latitudes
altas, muchos de los carnívoros superiores son mamíferos de vida anfibia, pinnípedos
(focas, lobos y leones marinos), y en el Ártico éstos a su vez son el recurso
alimentario de los osos polares.
Los descomponedores, en su mayor parte bacterias, se encuentran en el
sustrato y suspendidas en el agua donde su densidad fluctúa con la densidad del
plancton, pero también hay una importante microfauna planctónica y bentónica
detritívora.
En estos ecosistemas se realiza la mayor parte de la pesca marina. En la fi-
gura 21 se muestra un esquema simplificado de la red trófica del Atlántico sur. Unos
ecosistemas muy peculiares y de gran diversidad de esta zona en los mares cálidos son
los arrecifes coralinos que ya se han mencionado.
Los ecosistemas oceánicos son menos conocidos que los del litoral y allí
hay que distinguir el ecosistema del eufótico del ecosistema de las zonas más
profundas. En el eufótico no hay relación entre los organismos bentónicos y
pelágicos, los productores son exclusivamente planctónicos, el zooplancton es
permanente (holoplancton) y no existe meroplancton. La densidad del plancton es
menor que en el nerítico, por lo tanto la luz penetra hasta más profundidad. Aparte del
zooplancton hay consumidores que forman el necton y algunas aves oceánicas en
algunas partes de los mares. Las aves marinas del oceánico son más independientes de
la tierra que las del litoral, aunque también anidan en la tierra. Además en el oceánico
viven los grandes cetáceos (ballenas) que son los únicos mamíferos completamente
independientes de la tierra, de las que algunas especies se alimentan de plancton y
otras de organismos del necton.
85
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
86
4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE
Los lagos, lagunas, ríos y arroyos forman el biociclo de agua dulce, dentro
del cual se pueden diferenciar dos tipos fundamentales de sistemas: los sistemas
lénticos o leníticos y los sistemas lóticos. En los primeros el agua permanece quieta,
no corre, como es el caso de los lagos y lagunas; mientras que en los ecosistemas
lóticos el agua corre a mayor o menor velocidad, como es el caso de los ríos y
arroyos.
Existen ambientes que son temporariamente lénticos, que en ciertas épocas
se convierten en lóticos, como ocurre con algunas lagunas internas de los deltas,
donde las aguas permanecen estancadas durante las bajantes y circulan al producirse
las avenidad de los ríos. También habría que considerar algunos ambiente
"semilénticos", como es el caso de los sacos de las llanuras de inundación, que aunque
estén comunicados con los riachos y brazos del río al cual pertenece la llanura, la
corriente dentro de ellos es imperceptible por lo que se comportan como sistemas
lénticos.
Los ecosistemas de agua dulce tienen en conjunto, mucho más relación
con los ecosistemas terrestres, que los ecosistemas marinos. Algunos de ellos tienden
a convertirse con el tiempo en ecosistemas terrestres.
Hay una gran variedad de lagos y lagunas y cada tipo tiene sus propias ca-
racterísticas y distinta biota; sin embargo como en el biociclo marino, en todos los
lagos y lagunas hay una zonación que puede ser más o menos marcada según el tipo
de lago, pero que nunca es tan definida como en el mar.
La zona bentónica del lago próxima a su orilla es el litoral del mismo. Más
allá del litoral se encuentra la zona profunda, aunque en lagos poco profundos el
litoral se extiende sobre toda la superficie. El contenido del lago, hasta donde la
intensidad de la luz que penetra está por encima del punto de compensación de la
fotosíntesis, es la zona limnótica y por debajo de ésta se encuentra la zona profunda.
La profundidad de la zona limnótica depende de la turbidez del agua, que está
correlacionada con la cantidad de sedimentos en suspensión que contenga y la
vegetación del mismo.
Las características del ambiente varían mucho con el tipo de lago o
laguna. El agua puede tener disueltas mayor o menor cantidad de sales y pueden tener
una cantidad muy variable de sedimentos inorgánicos y materia orgánica en
suspensión. La cantidad de sedimentos y materia orgánica en suspensión permitirá
mayor o menor penetración de la luz, por lo que el clima lumínico y la temperatura
del agua variará con la concentración de éstos. El agua de los lagos está quieta, es
decir, no hay corrientes, pero de ninguna manera está inmóvil, ya que circula
horizontalmente y verticalmente como resultado del viento y de los cambios de
temperatura. En general dentro de los lagos hay una estratificación de la temperatura,
87
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
esto es, se forman capas que tienen distintas temperaturas. En algunos lagos la
superficie se hiela en el invierno y la temperatura aumenta con la profundidad hasta
llegar a 4 º C. En la primavera cuando se produce el deshielo la parte superior se
calienta y a medida que se desciende, el agua es gradualmente más fría; pero
inmediatamente debajo del plano hasta donde llega la luz, se produce un brusco
descenso de la temperatura formándose lo que se denomina la termoclina. La
termoclina aísla la parte superior, que se denomina epilimnion, de la parte inferior,
que se denomina hipolimnion. El epilimnion tiene agua caliente que circula y por lo
tanto está bien aireada, mientras que el hipolimnion tiene agua más fría que está
quieta y poco aireada.
Las formas de vida que se encuentran en los lagos son similares a las de
los ecosistemas marinos: bentos y perifiton; plancton, necton y neuston y además,
sobre todo en algunos tipos de lagos, hay un importante pleuston que puede llegar a
formar un tapiz que cubre toda la superficie del lago.
Los sistemas lénticos con una superficie relativamente estable y límites
más o menos definidos son los lagos. Las lagunas en cambio, tienen una superficie
muy variable y límites muy poco definidos; en años o estaciones húmedas su
superficie se expande, mientras que en años o estaciones secas, la superficie se
contrae. En algunos casos si la estación seca se prolonga por mucho tiempo se secan
completamente, volviéndose a llenar su cubeta cuando se reinician las lluvias. Los
sistemas lénticos más pequeños son las charcas, que suelen ser muy inestables, ya que
la cubeta se llena después de una lluvia y luego, en el período entre dos lluvias, con
frecuencia se seca completamente.
88
4. Ecosistemas de agua dulce
4.1.2. Lagunas
En general las lagunas son más pequeñas y menos profundas que los lagos
y su superficie fluctúa según el régimen de lluvias, por lo tanto su borde está poco
definido. Son áreas cóncavas de origen muy variado, donde se acumula el agua de
lluvia de un área muy limitada. En algunos casos donde el relieve es ligeramente
ondulado, el agua de escurrimiento de las zonas altas se acumula en las zonas bajas;
en otros, se producen áreas de deflación, donde el viento arrastra el material del
sustrato formándose la cubeta, o el material del suelo puede ser disuelto y arrastrado
por el agua de drenaje provocando el hundimiento de la superficie; también algunas
pequeñas cubetas pueden haberse originado como resultado de la actividad de ciertos
animales. Algunos ríos que han envejecido se fragmentan dando origen a una serie de
cubetas o pequeñas lagunas dispuestas en rosario.
Las características de las lagunas son parecidas a las de los lagos eutrófi-
cos, pero debido a su tamaño reducido y escasa profundidad, tanto su flora como su
fauna pueden ser relativamente pobres. Un tipo de laguna son las pequeñas lagunas y
charcas temporarias, las cuales durante la estación seca, o si el verano es muy
caluroso, el agua se evapora totalmente y la laguna se seca. La vegetación y la fauna
de estas lagunas está adaptada a soportar estos períodos de sequía o a eludirlos
permaneciendo en dormición o estado de latencia hasta que la cubeta se llene
nuevamente después de las lluvias.
89
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
90
4. Ecosistemas de agua dulce
91
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Paspalum vaginatum, que forman parte de los ecosistemas terrestres que rodean a la
laguna.
Como hemos dicho anteriormente, las distintas comunidades perilacunares
y su composición florística varía en las distintas regiones del mundo y aún también
dentro de una misma región. En la figura 24 se muestran esquemas que representan la
vegetación alrededor de tres tipos de lagunas temporarias de la región pampeana de
América del Sur, pero aún allí pueden encontrarse lagunas que tengan otras
comunidades y la zonación de la vegetación sea algo distinta a cualquiera de las que
se muestran en la figura.
A medida que las lagunas se colmatan por deposición de materia orgánica
y arrastre de sedimentos desde el borde hacia el centro, las comunidades más externas
penetran e invaden las más internas desalojándolas y finalmente reemplazándolas.
Además a medida que disminuye la profundidad del agua la vegetación es más densa y
la evaporación es mayor, por lo que la laguna, si no es muy grande, termina secándose
y el sistema léntico es reemplazado por un sistema terrestre. Cuando las lagunas
temporarias se secan, las especies del interior desaparecen de la superficie y son
invadidas por los céspedes periféricos. Sin embargo, los individuos de esas especies
no mueren, sino que sus órganos subterráneos permanecen en estado de latencia. Al
llenarse las cubetas debido a las lluvias, las plantas del interior rebrotan y se
expanden; si son estoloníferas, los estolones se alargan acompañando al aumento del
nivel de agua, pero si el llenado de la cubeta es rápido, son superadas por la altura del
agua, quedando un espejo libre en el que se desarrolla un pleuston de Azolla sp.,
Salvinia sp., etc. que se multiplican muy rápidamente y con frecuencia llegan a cubrir
todo el espejo de agua. El resultado es que a medida que la cubeta se llena y aumenta
la profundidad, las comunidades más internas invaden y desalojan a las más externas,
en cambio cuando ocurre lo contrario, las externas invaden y desplazan a las internas.
Si el secado de la laguna es muy rápido el fondo queda descubierto y si la estación es
muy seca el suelo puede permanecer desnudo hasta que se produzcan las primeras
lluvias.
92
4. Ecosistemas de agua dulce
93
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
94
4. Ecosistemas de agua dulce
Todos los ríos tienen una cuenca de captación que recoge las aguas pluvia-
les o de deshielo que formarán el río y una red de drenaje o avenamiento que es el río
propiamente dicho. Si el río pierde su cuenca de captación, como a veces ocurre en
los ríos de llanura, el río muere, sucesivamente se fragmenta en lagunas dispuestas en
rosario y finalmente desaparece. La red de drenaje está dividida en segmentos de
distinto orden. Un segmento de primer orden es aquel que no tiene tributarios; uno de
segundo orden se forma por la unión de dos o más segmentos de primer orden y la
unión de segmentos de segundo orden originan segmentos de tercer orden y así
sucesivamente.
La edad de un río se mide por la distancia a su cuenca de captación: nace
donde aún no están definidas sus vías de drenaje y es viejo en su desembocadura en el
mar o lago donde éste muere. Algunos ríos no llegan al mar o a algún lago, sino que
desaparecen de la superficie y sus aguas, si es que no se evaporan, drenan en
profundidad y fluyen por las napas subterráneas.
Figura 25. Ciclo hidrológico dentro de una cuenca hídrica. (Según More, 1969, en
Beaumont, 1975).
96
4. Ecosistemas de agua dulce
98
4. Ecosistemas de agua dulce
como una onda a lo largo del mismo hasta su desembocadura. En la estación seca se
produce la bajante o estiaje del río.
La circulación sinuosa dentro del valle unido a las avenidas y bajantes,
hace que el río modele el valle y se forme una llanura aluvial o llanura de inundación.
El río erosiona la parte cóncava de los meandros y deposita sedimentos en la parte
convexa de los mismos (figura 27 a). Esto hace que las concavidades de dos meandros
alternos se aproximen (figura 27 b) y finalmente se unan (figura 27 c) cambiando la
derrota del río y formándose un nuevo meandro. Los viejos meandros quedan aislados
y se transforman en lagunas semilunares que en algunos lugares se denominan
madrejones. Los madrejones son sistemas lénticos o semilénticos que se eutrofizan
muy rápidamente.
Cuando se producen las crecientes, todo el valle puede quedar cubierto de
agua, y la corriente es más rápida por lo que se produce una gran erosión. Los
sedimentos finos son arrastrados y donde la corriente es más lenta se depositan
arenas. Al producirse las bajantes, la corriente es más lenta, el río tiene menos
capacidad de arrastre y se depositan arenas finas y limos, o el agua queda atrapada en
madrejones o lagunas donde percola o se evapora depositándose allí los limos y
floculando las arcillas.
Los brazos principales del río están conectados por riachos. La corriente
en los brazos es más fuerte que en los riachos, por lo tanto en la boca de éstos se
depositan sedimentos, en primera instancia gruesos (arenas). Estos sedimentos
obstruyen la entrada de agua, por lo que la corriente dentro del riacho se hace más
lenta aún y comienzan a depositarse sedimentos en su salida. La boca de entrada
termina por cerrarse, por lo que la corriente es prácticamente nula, el sistema se
transforma en semiléntico y se eutrofiza rápidamente. El riacho se ha convertido en un
saco. Al no haber corriente, la salida también se cierra y la vegetación ribereña
penetra en el riacho facilitando la deposición de sedimentos. Finalmente el saco se
fragmenta en una serie de lagunas dispuestas en rosario que sufren un rápido proceso
de eutrofización (figura 28).
Estos procesos y muchos otros que ocurren en las llanuras de inundación,
hacen que éstas sean muy complejas y existan muchos ambientes distintos. Cada una
de las fracciones más pequeñas del ambiente es un biotopo, que con frecuencia
constituyen el nicho habitacional de una especie vegetal. Los biotopos están
caracterizados por los sedimentos (fondo de barro, fondo de arena), velocidad de la
corriente, profundidad del agua, etc.
100
4. Ecosistemas de agua dulce
sedimentos gruesos (gravas y arenas) se depositan con mayor facilidad que los
sedimentos finos (arcillas) que tienden a mantenerse en suspensión.
Si la corriente es rápida y los sedimentos finos son escasos, al llegar al
mar éstos floculan y se depositan en el fondo, pero no son suficientes como para
formar islas. El río es menos hondo, por lo tanto más ancho y forma lo que se
denomina un estuario. En los estuarios el ambiente es distinto que en el potamon, ya
que al mezclarse el agua del río con la del mar la concentración salina es mayor y ésto
hace precipitar los sedimentos finos, por lo que el agua es más clara que en el
potamon, aunque no sea tan transparente como el agua de mar.
En ríos de poco caudal y cortos que desembocan en el mar, su boca suele
ser obstruída por la arena que las mareas y el viento arrastran hacia la playa. Este di-
que de contención es la barra del río. Al no desaguar el río en el mar su nivel crece,
puede formar un lago, y finalmente, sobre todo después de grandes lluvias, la presión
del agua sobre la barra es lo suficientemente grande como para romperla, provocando
una rápida salida del agua del lago hacia el mar, que hacen bajar el nivel del río y su
caudal, lo que permite la reconstitución de la barra. Este ciclo de cierre y apertura es
muy importante para algunas especies que tienen una vida anfibia entre el mar y el
ecosistema de agua dulce.
Cuando los ríos de corriente lenta que llevan en suspensión gran cantidad
de sedimentos finos llegan al mar; la salinidad del agua de mar provoca la floculación
de las arcillas y materia orgánica en suspensión. Al flocular las arcillas y la materia
orgánica se depositan en el fondo. Esta deposición de sedimentos hace que finalmente
emerjan sobre la superficie del agua, formándose islas que constituyen un delta. Los
deltas tienen aspectos parecidos a las llanuras de inundación, pero son distintos en
cuanto a su origen. De cualquier manera, tienen muchos ambientes distintos, por lo
tanto gran número de biotopos y están en constante remodelación como las llanuras
aluviales.
El Nilo, el Mississipi, el Níger, el Indo y muchos de los grandes ríos del
mundo forman deltas en su desembocadura en el mar. El río Paraná, principal afluente
del Río de la Plata es un caso muy particular. Desde que recibe al río Paraguay hasta
su desembocadura en el Río de la Plata tiene aspecto deltaico, pero en realidad es una
gran llanura aluvial de más de 900 km. de longitud y solamente desde la ciudad de
Diamante hasta el Río de la Plata se podría considerar un delta, ya que hubo una
ingresión marina que pudo haber dado origen a esas islas. Sin embargo solamente la
última porción del mismo, el delta cisplatino, se asemeja a un verdadero delta, pero a
continuación de él está el Plata que es un gran estuario de 200 km. de longitud.
4.2.6. Paleocauces
El proceso de eutrofización del potamon y la concomitante sedimentación
de las arenas, limos y arcillas que arrastra el río, pueden colmatar totalmente el valle.
Cuando esto último ocurre, el río se derrama y abandona su cauce original, tomando
otra vía de avenamiento por otro valle. A veces el abandono de un cauce por su río es
producido por movimientos ascendentes y descendentes del basamento cristalino que
sostiene los sedimentos de la llanura.
Cuando el río abandona un cauce, éste se transforma en un paleocauce,
que queda jalonado por lagunas o madrejones viejos y senescentes. El sistema lótico
se transforma en una serie de sistemas lénticos que se eutrofizan relativamente rápido.
Debido a la evaporación sin los aportes de agua que realizaba el río, se secan, por lo
cual las lagunas finalmente desaparecen y son ocupadas por ecosistemas no acuáticos.
102
4. Ecosistemas de agua dulce
En algunas llanuras muy planas los paleocauces suelen ser imperceptibles sobre el te-
rreno para un observador, pero es relativamente fácil detectarlos en fotografías aéreas.
4.2.7. Esteros
Los esteros son ambientes semiacuáticos propios de la región chaqueña de
América del Sur. Son vías de avenamiento o ríos senescentes. Los ríos tienen un
drenaje muy perezoso debido a la escasa energía del relieve, por lo tanto en la
estación de las lluvias el cauce se llena y se derrama por encima de sus bordes. Al
derramarse, los bordes se descabezan y cuando las aguas ceden, gran cantidad de
sedimentos de los bordes son arrastrados hacia el cauce. De esta manera con el correr
del tiempo el río se hace más ancho y menos profundo. Al ser menos profundo es
invadido por una abundante vegetación helófita y de flotantes libres o arraigadas. La
escasa pendiente, poca profundidad y la proliferación de vegetación dificultan la
circulación del agua, por lo que fuera de la estación de las lluvias la corriente es
imperceptible o el agua se estanca, favoreciendo la eutrofización del sistema. El río se
transforma en un enorme pantano, que se parece más a un ambiente léntico que a un
sistema lótico, que termina rellenándose y desapareciendo como río. Los esteros más
grandes son los del Iberá en el norte de la Argentina y el Pantanal del sur del Brasil,
donde nace el río Paraguay.
Figura 29. Sección esquemática a través del valle del bajo Amazonas (Según Sioli,
1975).
orgánica, por lo que aparecen organismos y peces de fondo detritívoros, como las
rayas y los lenguados, que inician otras cadenas alimentarias que aumentan la
diversidad y complejidad de la red trófica del río.
Muchos de los consumidores de los ríos son de vida anfibia, ya que se ali-
mentan de vegetales acuáticos, peces y otros animales de vida estrictamente acuática,
pero viven y realizan sus actividades sociales fuera del agua, como es el caso de
muchos vertebrados, sobre todo aves y algunos mamíferos, aunque también hay
invertebrados de vida anfibia. Incluso hay animales que se alimentan indistintamente
de hierbas y animales acuáticos y terrestres.
Parte de la materia orgánica producida es arrastrada por la corriente y se
deposita aguas abajo de donde es producida. Al llegar al estuario, la creciente
salinidad del agua provoca la precipitación de la materia orgánica importada de aguas
arriba que se suma a la que es sintetizada en el mismo estuario. Este hecho hace que
en los estuarios las poblaciones de consumidores sean relativamente grandes y mucho
mayores que las que permitirían las poblaciones de productores locales.
En las áreas inundadas donde nacen los arroyos de llanura, la corriente es
extremadamente lenta y con frecuencia toda la superficie se cubre de un abundante fi-
topleuston. Si la profundidad no es muy grande es invadida por vegetación helófita
que en algunos casos puede ser muy densa. En estas depresiones el ambiente es
prácticamente léntico y muy similar al de las lagunas eutróficas y a veces a los
pantanos.
Las llanuras aluviales y los deltas, si bien se originan en ambientes
lóticos, tienen sacos, madrejones y lagunas, donde el ambiente, por lo menos durante
el estiaje, es léntico y el agua con gran cantidad de sedimentos es propicia para el
desarrollo de abundante vegetación. Con el tiempo, por la deposición de sedimentos y
la gran productividad vegetal, las cubetas de los madrejones y lagunas se colmatan;
ésto asociado a la formación de bancos de sedimentos sobre el cauce hace que la
profundidad disminuya y el suelo emerja por sobre la superficie del agua permitiendo
la instalación de ecosistemas terrestres. Todo esto convierte a la llanura aluvial en un
complejo mosaico de ecosistemas lóticos, lénticos y terrestres que albergan una
vegetación y una fauna de gran diversidad. En las figuras 29 y 30 se presentan
104
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 30. Perfil esquemático del valle del Río Paraná medio (Según Bonetto, 1975).
diagramas de vegetación de los valles del Amazonas y del Paraná. Si bien las especies
son distintas la estructura de la vegetación es muy parecida en ambos. En los
albardones, o partes elevadas del contorno de las islas se instalan bosques o selvas en
galería y en los pantanos y lagunas internas vegetación herbácea flotante o arraigada.
En las llanuras aluviales y en los deltas hay una evolución de los
ambientes, por lo tanto de la flora, vegetación y fauna; de lótico a léntico, y de léntico
a terrestre. La consecuencia lógica de ésto es que el río con el tiempo desaparezca. En
algunos casos cuando se colmata el valle, el río se derrama sobre la llanura
circunvecina hasta encontrar otro valle por donde se encauza y abandona su viejo
curso dejando un paleocauce. Sin embargo muchos ríos permanecen dentro de sus
cauces y no desaparecen. La mayoría tiene regímenes pulsátiles con ciclos anuales de
crecientes y bajantes, ciclos plurianuales con crecientes mayores que las normales y
esporádicamente hay crecientes catastróficas en que el agua llega a niveles muy altos
y la inundación permanece por períodos largos. Durante las crecientes aumenta la
velocidad de la corriente y se produce mayor erosión y tanto el plancton como el
pleuston son arrastrados aguas abajo. Durante las bajantes la sedimentación y
eutrofización se acelera compensando la erosión y el arrastre de la vegetación durante
la creciente. Cuando se produce una creciente catastrófica, los procesos que ocurren
durante las crecientes normales se multiplican, por lo que el río es rejuvenecido y
tarda muchos años en volver a las condiciones previas a la inundación catastrófica.
Este hecho ha sido registrado en el río Paraná (Lewis et al., 1987), pero es probable
que ocurra en todos los grandes ríos, ya que así parecen señalarlo registros que se han
tomado desde los albores de las grandes civilizaciones.
105
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
106
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 31. Zonación riparia de la vegetación en el valle del Río Paraná. a) En bancos
de arena. b) En grandes lagunas y sacos. c) En lagunas de aguas someras. (Según
Franceschi & Lewis, 1979).
107
5. ECOSISTEMAS TERRESTRES
109
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
alcanzan sinusias más bajas formando estratos arbóreos bajos, estratos arbustivos,
estratos herbáceos, etc.
No sólo hay una heterogeneidad vertical del ambiente, que queda
fraccionado en sinusias, sino también una heterogeneidad horizontal. El suelo no es
completamente uniforme, puede haber afloramientos de roca, depresiones más
húmedas, acumulación de arenas, etc. y además, debajo de los árboles, el suelo es más
fresco que donde no hay árboles. Estos factores y muchos otros que sería difícil
enumerar, hacen que el ambiente se fraccione aún más. Por lo tanto cada sinusia está
dividida en fracciones distintas entre sí en cuanto a sus factores ambientales (figura
33). Las fracciones más pequeñas del ambiente se denominan biotopos y cada biotopo
constituye el nicho habitacional de una o varias especies vegetales que lo ocupan.
Los factores del ambiente varían en cada sinusia y en cada biotopo. Estos
factores son el aire y los factores climáticos, los factores edáficos o del suelo y otros
como el fuego, las interacciones bióticas, catástrofes (inundaciones, huracanes, etc.),
que en conjunto se las denominan disturbio. La biota está condicionada por todos
estos factores y por la forma como estos varían espacialmente y temporalmente.
5.1.1. El aire
Es importante considerar no solamente el aire por encima del suelo, sino
también el aire dentro del suelo. El aire es una mezcla de gases y partículas en
suspensión cuya composición por encima del suelo se muestra en la tabla 3.
Además tiene gases raros (argón, xenón, kriptón, neón), cantidades varia-
bles de vapor de agua, polvo, humo, residuos industriales, esporas, semillas, etc. Con
la altura disminuye la proporción de oxígeno y dióxido de carbono y en las altas capas
de la atmósfera se encuentra una capa de ozono (O 3 ) que es muy importante para la
vida terrestre, ya que filtra la luz y absorbe la mayor parte de los rayos ultravioletas,
que de otro modo destruirían a los seres vivos.
110
5. Ecosistemas Terrestres
5.1.1.1. Oxígeno
El oxígeno es indispensable en la respiración y una falta o disminución de
su concentración produce asfixia. Esto no ocurre en espacios abiertos por encima de la
superficie del suelo en las capas inferiores de la atmósfera. En las altas montañas la
presión de oxígeno es baja y se convierte en un factor limitante para la vida. La
concentración de oxígeno puede ser crítica dentro del suelo, produciéndose trastornos
fisiológicos serios. La escasez de oxígeno en el suelo se produce por la respiración de
las raíces y de la microflora y microfauna del suelo, que consumen a éste y liberan
dióxido de carbono, y a la dificultad con que difunde o circula el oxígeno dentro
suelo. La aireación del suelo y por lo tanto su oxigenación, depende de la cantidad de
poros que tenga el suelo y de su drenaje. El espacio de poros que tenga el suelo está
correlacionado con la textura y estructura del mismo. Los suelos sin estructura
tendrán más espacio de poros cuanto más gruesa sea su textura, pero en realidad los
suelos de textura más fina, en general son más porosos, debido a que tienen mayor
agregación y por lo tanto mejor estructura. Los suelos cuando se compactan, debido al
exceso de pisoteo o a que pierden su estructura por exceso de labranza, tienen una
aireación pobre. La aireación del suelo es mayor en suelos bien drenados y es nula en
los suelos anegados. El drenaje depende de la textura, de allí que los suelos arenosos
si bien tienen menos poros que los suelos arcillosos, pueden estar mejor aireados,
Tabla 3
Composición del aire
Nitrógeno 78 %
Oxígeno 21 %
Dióxido de Carbono 0.03%
111
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
5.1.1.2. Nitrógeno
El nitrógeno es el componente más abundante del aire y es un gas muy
poco reactante. El nitrógeno atmosférico es el reservorio de nitrógeno del ecosistema
y al circular por los poros del suelo es fijado en el mismo por bacterias y otros
microorganismos. Además el nitrógeno de la atmósfera actúa como diluyente del
oxígeno. La vida es imposible en una atmósfera de oxígeno puro, ya que en ese caso
la oxidación sería muy activa y la materia orgánica entraría en combustión
espontáneamente, hecho que no ocurre, debido a la gran cantidad de nitrógeno
presente.
( )
log z−d 2
e z0
Resistenciadelaire =
µk 2
donde z es la altura, z o el parámetro de rugosidad, d el plano de desplazamiento nulo,
µ la velocidad del viento y k la constante de von Karman (la explicación de estos
términos se hará en la sección siguiente). Por lo tanto cuanto mayor sea la velocidad
del viento, menor será la resistencia del aire y mayor el flujo de CO 2 .
5.1.1.6. Contaminantes
En las industrias y motores se queman combustibles fósiles, tales como la
hulla, el petróleo y sus derivados. Si la combustión fuera completa se liberaría única-
mente CO 2 y H 2 O, lo que no ocasionaría ningún problema importante, aparte del
posible efecto invernáculo. Pero la combustión no es completa, sobre todo en los
motores de combustión interna, donde se produce monóxido de carbono (CO), que es
tóxico porque bloquea las enzimas respiratorias, y otros compuestos de carbono que
pueden afectar las vías respiratorias. El humo, además de tener productos de
combustión incompleta del carbono, tiene productos de la combustión de impurezas
de los combustibles; entre otros, las hullas contienen cierta cantidad de azufre, que al
quemarse produce dióxido de azufre (SO 2 ), que en el aire se oxida y combina con el
vapor de agua, produciendo las lluvias ácidas que ocasionan grandes daños a la vege-
tación. En las fundiciones se libera fluoruro de hidrógeno (F 2 H 2 ) que también
contamina el aire y es perjudicial para los seres vivos.
5.1.2. El viento
El viento es el aire en movimiento. El aire se mueve por la diferencia de
presión atmosférica entre dos puntos; desde un centro de alta presión o centro antici-
clónico, hacia un centro de baja presión o centro ciclónico. Los vientos más
importantes son los alisos que se mueven de centros anticiclónicos que se encuentran
sobre los océanos, en fajas paralelas a ambos lados del ecuador, hacia centros de baja
presión que se encuentran sobre las masas continentales. La rotación de la tierra y los
accidentes geográficos producen desviaciones de los vientos alisos. Además hay otros
vientos que se producen por diferencias de presión entre otros centros anticiclónicos y
ciclónicos que son particulares de ciertas regiones de la tierra.
Los vientos producen el movimiento de grandes masas de aire de distintas
temperaturas y humedad, de modo que son un factor muy importante en la determina-
ción del clima de una región.
114
5. Ecosistemas Terrestres
36. Perfil del viento cerca del suelo sobre vegetación corta
Figura 35. alta (a)
(a)y ysusutransforma-
transforma-
ción logarítmica.
a escala logarítmica
z, altura;(b).
z o ,z,parámetro
altura; z ode
, parámetro
rugosidad,
ded,rugosidad.
plano de
desplazamiento nulo.
La velocidad del viento es muy variable. Hay vientos suaves, las brisas, y
vientos muy fuertes cuya velocidad excede los 100 km./hr, los huracanes, que
producen perturbaciones catastróficas en los ecosistemas. El régimen de velocidad del
viento depende de la diferencia de presión entre el centro de alta y el de baja presión.
115
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
116
5. Ecosistemas Terrestres
5.1.3. El suelo
El suelo es la capa externa de la corteza terrestre, que mide desde unos po-
cos centímetros de espesor en suelos superficiales, hasta algo menos de dos metros en
suelos profundos. Es el soporte de las plantas y dentro de él crecen sus raíces.
Además es el hábitat de una importante microflora y microfauna que descompone la
materia orgánica. También provee de agua y nutrientes minerales a las plantas y
materia orgánica a los microorganismos que viven dentro de él.
Tabla 4
Tamaño de las partículas del suelo
Gravas > 1 mm.
Arenas gruesas 1 - 0.5 mm.
Arenas medianas 0.5 - 0.25 mm.
Arenas finas 0.25 - 0.05 mm.
Limos 0.05 - 0.005 mm. 117
Arcillas < 0.005 mm.
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Tabla 5
Distintos tipos de estructura de suelos
Tipo de estructura
118
5. Ecosistemas Terrestres
120
5. Ecosistemas Terrestres
121
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
122
5. Ecosistemas Terrestres
En las laderas empinadas de las montañas entre las rocas y piedras se for-
man suelos que tienen gran cantidad de piedras y material madre poco disgregado. A
estos suelos se los denomina Litosoles. Los suelos inmaduros tienen un perfil poco
desarrollado, sin horizontes o con horizontes mal definidos, y gran cantidad de
material madre disgregado y poco estructurado. Estos suelos se denominan Regosoles.
En los desiertos, sobre todo en los tropicales y subtropicales, los suelos no se
desarrollan y el sustrato está constituido por rocas, arenas y conglomerados
disgregados.
123
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Los suelos arenosos, como tienen pocas arcillas, retienen poca agua, son
suelos secos. En cambio los suelos arcillosos retienen mucha agua, pero si no están
bien estructurados, el agua circula con dificultad a través de ellos y además el agua es
retenida con mucha fuerza por los coloides.
La aireación del suelo es inversamente proporcional al contenido de agua
del suelo, ya que el aire es desalojado de los poros cuando estos se llenan de agua. Un
suelo de textura equilibrada y bien estructurado tiene una adecuada proporción de
poros llenos de agua y de aire. Cuando los suelos se anegan, el agua desaloja al aire
de los microporos y macroporos, lo que ocasiona serios trastornos a la flora y fauna
microbiana y a las raíces de las plantas vasculares.
Los nutrientes están disueltos en el agua del suelo formando la solución
del suelo, o están adsorbidos por la fracción coloidal. Existe un equilibrio entre los
minerales disueltos en la solución del suelo y los que están adsorbidos por los
coloides; a medida que se diluye la solución del suelo, minerales adsorbidos por los
coloides pasan a la solución del suelo y viceversa. Los nutrientes minerales de la
solución y del complejo coloidal del suelo se encuentran disponibles en forma
inmediata para las plantas y los microorganismos. También hay nutrientes, que no
están disponibles, en el material del suelo y en la materia orgánica. A medida que el
material madre se temperiza, o que la materia orgánica se descompone, se liberan
nutrientes que se incorporan a la solución del suelo o son adsorbidos por las fases de
intercambio de los coloides.
Tabla 6
Composición de la solución del suelo de cuatro suelos distintos (en miliequivalentes
por litro). Datos de Reitemeier y Richards (1944), tomados de Wiklander (1958).
Humedad
Suelo (%) Ca Mg Na K HCO 3 SO 4 Cl NO3
1 Arcilloso muy 27.2 786.2 319.0 563.8 2.9 3.8 19.4 155.4 89.0
salino
2 Arcilloso no 28.9 23.6 6.0 22.7 1.0 3.8 26.1 15.2
salino
3 Franco no salino 13.6 13.6 6.8 1.3 0.24 5.4 1.3 3.1
4 Arenoso no salino 10.4 18.2 4.0 3.3 1.7 3.5 2.9 3.3 17.6
124
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 7
Composición de la solución de un suelo californiano (en miliequivalentes por litro) al
principio, al final y al principio de la siguiente estación de crecimiento. Humedad
18.7%. Datos de Burd y Martin (1924), tomados de Wiklander (1958).
Fecha Ca Mg K Na HCO 3 SO 4 PO 4 NO 3
30 de abril 1923 6.75 3.70 1.10 2.35 1.75 7.10 0.05 2.28
4 de sept. 1923 4.00 1.89 0.59 1.13 2.88 4.36 0.008 0.21
28 de abril 1924 8.45 4.52 1.26 2.39 2.33 9.56 0.04 2.71
5.1.4. El agua
El agua es uno de los factores críticos más importantes de los ecosistemas
terrestres y en algunos casos es el factor determinante de la vegetación de un lugar; la
vegetación de los suelos anegados permanentemente o la de los desiertos está determi-
nada por el exceso o el déficit de agua. El que el agua sea un factor crítico se debe a
que todos los procesos fisiológicos de las plantas y de los animales están afectados,
en mayor o menor grado, por la disponibilidad de agua.
Entre el 70 y 90 % del peso fresco de los seres vivos está constituido por
agua, aunque ésto es variable, ya que hay tejidos que tienen mayor proporción de
agua, y otros, como los dientes y huesos de los vertebrados y los tejidos de reserva de
las semillas de los vegetales, que tienen muy bajo porcentaje de agua. Las plantas
absorben los nutrientes minerales del suelo disueltos en agua y los nutrientes
orgánicos e inorgánicos dentro de los vegetales y los animales se mueven en solución
acuosa. El agua cumple un papel fundamental en la regulación térmica de los seres
vivos y en el balance energético de los ecosistemas terrestres. Es el reactivo de la
hidrólisis en todos los organismos; junto con el dióxido de carbono es uno de los
reactivos de la fotosíntesis de las plantas verdes y es el producto final de la
respiración de las plantas y los animales. Sin embargo, solamente una pequeña parte
125
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
del agua absorbida por los seres vivos es utilizada en su metabolismo. La importancia
del agua en los seres vivos deriva de sus extraordinarias propiedades físicas que ya
fueron discutidas al describir los ecosistemas marinos.
P - O - U - E + ∆W = 0
donde P es la precipitación, O el escurrimiento superficial, U el drenaje profundo o
percolación, E la evapotranspiración y ∆W el agua almacenada en el suelo (diferencia
entre el agua en el suelo antes y después del período de medición).
La precipitación es el principal aporte de agua y puede ser en forma de
lluvia, nieve, granizo, niebla o rocío. En general la más importante es la primera,
aunque en altas montañas y altas latitudes el aporte de agua como nieve puede ser
mayor que el aporte como lluvia. El aporte de agua como granizo es poco importante,
pero la precipitación bajo esta forma puede provocar serios daños a la vegetación. El
aporte de agua como niebla es muy importante en algunos ecosistemas, como los
bosques y selvas montañas. El valor del rocío en el balance hídrico es insignificante.
El tipo de vegetación de un ecosistema está estrechamente correlacionado con la
cantidad de precipitación anual y con la distribución de ésta dentro del año. En los
ecosistemas de riego hay que introducir un término que indique el aporte de agua que
se realiza bajo esta forma.
Cuando llueve, el agua se infiltra en el suelo y a medida que éste se satura,
disminuye la velocidad de infiltración. Cuando la intensidad de la lluvia supera la
velocidad de infiltración, el agua se acumula en la superficie y escurre lateralmente.
La cantidad y velocidad del escurrimiento superficial depende de la topografía, el
microrrelieve y la cobertura del suelo. En las partes más altas hay una pérdida de agua
por escurrimiento, que significa un aporte a las partes más bajas, y cuanto mayor sea
la pendiente mayor será la velocidad de escurrimiento. El microrrelieve, o sea las
irregularidades de la superficie, y la vegetación dificultan el escurrimiento, lo que
contribuye a una mayor retención de agua. Si la velocidad de escurrimiento es muy
alta, sobre todo si el suelo no está protegido por vegetación, el agua arrastra material
del suelo provocando su erosión.
La percolación o drenaje profundo depende del nivel de saturación de agua
del suelo y de la conductividad hidráulica del mismo, que está correlacionada con su
textura y estructura. Los suelos de textura gruesa o los que tienen buena estructura
tienen mayor conductividad hidráulica que los suelos de textura fina o los suelos no
estructurados o de estructura masiva, por lo tanto tienen mejor drenaje.
La evapotranspiración es la pérdida de agua por evaporación del suelo y
transpiración de las plantas. Entre dos lluvias, una vez que la superficie ha escurrido y
el agua gravitacional ha drenado totalmente, las únicas pérdidas de agua se producen
por evapotranspiración.
La cantidad de agua que retiene el suelo está correlacionada con su
textura, su estructura y el contenido de materia orgánica. El agua gravitacional drena
en profundidad y el suelo retiene agua en los microporos y capilares o es adsorbida
por la fracción coloidal (arcillas y materia orgánica) del mismo. Parte del agua
retenida por el suelo se pierde por evaporación o es absorbida por las plantas; pero
una parte es retenida con mucha fuerza por las partículas coloidales y no puede ser
absorbida por los seres vivos. En el balance hídrico del ecosistema habría que incluir
126
5. Ecosistemas Terrestres
un término para el agua retenida por los seres vivos, pero en el balance total el valor
de ésta es insignificante, por lo tanto se puede despreciar.
5.1.4.2. Evapotranspiración
La evapotranspiración potencial, es decir, la que se produciría en un suelo
cubierto por vegetación corta y con un suministro ilimitado de agua es función de la
radiación que recibe el suelo. La evapotranspiración potencial no es igual a la
evaporación que se produciría en la superficie de un espejo libre de agua, ya que por
un lado, la superficie evaporante del suelo y de la vegetación es mayor y por otro, el
movimiento de agua desde el suelo o las plantas hacia el aire se ve obstaculizado por
una serie de barreras que no existen en un espejo libre.
La evapotranspiración real, es decir, la que se produce en circunstancias
concretas determinadas, es igual o muy cercana a la evapotranspiración potencial
cuando el suelo se encuentra en capacidad de campo. A medida que el suelo se seca la
evapotranspiración real se aparta de la evapotranspiración potencial y cuando el suelo
llega al punto de marchitez es nula.
127
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
128
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 38. Espectro de radiación solar. 1), en las altas capas de la atmósfera y 2), en
la superficie del suelo.
129
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 39. Perfil de luz dentro de comunidades vegetales con distinta arquitectura fo-
liar.
130
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 8
Porcentaje del total de luz recibida en campo abierto en un día claro que llega a
distintas alturas dentro de un cultivo de girasol (Helianthus annus) a distintas horas
del día (Anderson, 1966)
Altura en cm. 0 25 50 75 100 125
Horas desde el me-
diodía
1 35.0 42.0 62.0 81.2 96.3 97.8
2 13.7 27.0 36.1 57.5 91.0 87.6
3 10.5 18.0 27.1 49.1 69.9 72.4
4 10.0 12.0 25.6 36.1 68.8 70.2
5 8.3 10.0 12.0 31.7 69.1 67.7
6 8.0 9.8 9.9 29.4 60.0 62.1
7 7.0 7.1 8.8 23.4 52.1 61.8
Promedio del día 16.0 27.1 32.7 68.2 78.1 87.2
131
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 40. Relación entre el área foliar y la intensidad lumínica relativa dentro de la
comunidad vegetal. I, intensidad luminosa dentro de la comunidad vegetal; I o ,
intensidad lumínica sobre el dosel de la comunidad vegetal; tgα, coeficiente de
extinción de la luz.
respecto al suelo y poco superpuestas entre sí, como pueden ser los pastos, permiten
una mayor penetración de luz que otra comunidad que tenga el mismo índice de área
foliar, formada por plantas en que sus hojas estén dispuestas como capas horizontales
muy superpuestas, como en el caso de las poblaciones de trébol. La primera de estas
comunidades tiene un coeficiente de extinción de la luz (K) menor que la segunda. El
coeficiente de extinción de la luz K es igual a la tangente del ángulo α en la figura 40.
Los pigmentos foliares no absorben en la misma proporción la radiación
de distintas longitudes de onda. El pigmento más abundante de las hojas es la
clorofila, que absorbe la luz azul y la luz roja y refleja, o es atravesada, por
radiaciones de otras longitudes de onda. Por lo tanto las hojas permiten atravesar
mayor proporción de luz verde y son prácticamente transparentes a la radiación
infrarroja cercana (la porción de radiación infrarroja de menor longitud de onda).
Entonces desde el dosel hacia el suelo varía el espectro de la radiación, disminuyendo
la proporción de luz roja y azul y aumentando la proporción de luz verde y radiación
infrarroja cercana.
etc. Cada uno de estos procesos necesita radiación de una determinada longitud de
onda, que es absorbida por pigmentos específicos que median cada uno de ellos.
133
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Rn + H + G + lE + aA = 0
donde H es el calor sensible intercambiado por el suelo y las plantas con el aire, G el
calor sensible conducido al interior de la tierra y lE el calor disipado en el proceso de
evapotranspiración, que es igual a los gramos de agua evaporados (E) por el calor la-
tente de vaporización del agua (l) (600 calorías por gramo). El valor de G es muy pe-
queño, por lo tanto la mayor parte del calor se disipa como calor latente de vaporiza-
ción del agua o como calor sensible entre el suelo y la vegetación hacia el aire.
La radiación neta, el calor sensible y el calor disipado en la evapotranspi-
ración varían según las condiciones ambientales, a lo largo del año y a lo largo del día
(figura 41). Durante la noche, la radiación neta es negativa, ya que la tierra reirradia,
pero no recibe radiación del sol; pero el suelo no pierde calor como calor sensible o
como calor latente de vaporización del agua durante la noche. La cantidad de calor di-
sipada como calor latente de vaporización del agua depende de la cantidad de agua
evaporada y ésta es función de la diferencia de presión de vapor que exista entre el
suelo y el aire. La cantidad de calor que se disipa como calor sensible es función de la
diferencia de temperatura que exista entre el suelo y el aire. Entonces, en regiones
húmedas la mayor parte del calor se disipa en el proceso de evapotranspiración, pero
en zonas áridas en que la evapotranspiración real es escasa, la cantidad de calor
disipada hacia el aire como calor sensible puede ser relativamente muy grande.
5.1.6. La temperatura
La ley de Van't Hoff establece que todos los procesos químicos duplican
su velocidad cada 10 º C de aumento de temperatura y como el metabolismo de los
vegetales y animales es un conjunto de reacciones químicas, la temperatura en que
ellos se encuentren es fundamental en la regulación de su metabolismo. Esto debe ser
tomado con dos limitaciones; por un lado, existen mecanismos de regulación térmica,
sobre todo en aves y mamíferos, de modo que la temperatura en que realmente se
realizan las reacciones metabólicas puede ser distinta de la temperatura del ambiente
en que se encuentran los organismos. Por otro lado, existen límites, variables según
las especies, de temperaturas por encima y por debajo de las cuales no existe la
posibilidad de la vida. En general el rango de temperaturas en que es posible la vida
varía entre 0 º C y 50 º C, aunque hay algas y bacterias que viven a temperaturas muy
inferiores al punto de congelación del agua y otras que viven en aguas termales con
temperaturas superiores a 70 º C.
135
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
5.1.7. El disturbio
Disturbio es todo aquel factor que provoca la destrucción de la biomasa de
los seres vivos. Muchas veces el disturbio es consecuencia de las interacciones que se
producen entre ellos.
Todo ecosistema está sometido a un régimen particular de disturbio, que
está definido por el tipo o agente que provoca el disturbio, la intensidad, o sea el
grado o área disturbada y la frecuencia con que se produzca el disturbio. Un disturbio
puede ser en fase, si todos los puntos son perturbados simultáneamente o desfasado, si
los puntos son perturbados en distintos momentos.
La caída de una rama o un árbol, la predación, el fuego, etc. son disturbios
y estos pueden ocurrir con o sin la perturbación simultánea del suelo. Un mismo
agente o perturbador puede provocar distintos tipos de disturbio; por ejemplo, un
herbívoro pastorea y destruye biomasa, pero también hoza y escarba, no solamente
destruyendo biomasa, sino también perturbando el suelo.
5.1.7.1. El fuego
Al producirse un incendio se destruye la biota del ecosistema. Al
quemarse la vegetación se puede quemar también la materia orgánica del suelo y se
incorporan a éste cenizas por lo que varía el pH y la fertilidad del mismo. El suelo
queda descubierto, por lo que recibe mayor insolación y se modifica su temperatura y
el grado de humedad. Al producirse lluvias, hay mayor escurrimiento lateral y como
el suelo no está protegido aumenta el riesgo de erosión hídrica. Las plantas y los
136
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 42. Efecto del sobrepastoreo sobre la cobertura de distintos tipos de especies
vegetales.
microorganismos se han destruido, pero se han creado condiciones para que el área
sea invadida por otros organismos.
Algunas especies vegetales solamente germinan si el fuego destruye los te-
gumentos de sus semillas o sus yemas brotan si se queman sus escamas protectoras.
Por lo tanto inmediatamente después de un incendio se instala una comunidad distinta
a la que existía previamente. Las especies adaptadas a resistir el efecto del fuego o
que son estimuladas por los incendios se denominan pirófitas.
5.1.7.2. El pastoreo
Los herbívoros se alimentan selectivamente de los vegetales. Si aumenta la
población de un herbívoro, la biomasa de los vegetales con los que se alimenta, dismi-
nuye. Si el herbívoro puede alimentarse de varias especies vegetales, en primer lugar
utiliza las más palatables; entonces éstas tenderán a desaparecer y su lugar será ocu-
pado por especies menos afectadas por el pastoreo. La cobertura de las primeras
disminuye, por lo que se las denomina "decrecientes" y la de las segundas aumenta,
por lo que se las denomina "crecientes" (figura 42). Las crecientes reemplazarán a las
decrecientes, que con el tiempo desaparecerán de la comunidad. Al desaparecer las
primeras, los herbívoros recurrirán a las crecientes, por lo que su población
comenzará a disminuir, permitiendo la expansión de especies muy poco palatables.
Estas especies muy poco palatables, que se denominan invasoras, con el tiempo reem-
plazarán totalmente a las crecientes si no disminuye la presión de pastoreo. Por lo
tanto, la calidad forrajera de la comunidad disminuye a medida que desaparecen
primero las crecientes y luego las decrecientes y cuando finalmente predominan las
invasoras es mínima.
Una adaptación de las plantas al pastoreo es la presencia de espinas, por lo
que en muchos campos que han sido sobrepastoreados, es frecuente encontrar una
gran cantidad de individuos de especies espinosas. Otra adaptación a este disturbio es
la ubicación de las yemas de renuevo muy cerca del suelo, por lo tanto inaccesibles y
protegidas del pastoreo.
137
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
138
5. Ecosistemas Terrestres
140
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.2.2. Dominancia
No todas las especies que componen la comunidad tienen la misma impor-
tancia. Algunas son muy abundantes, es decir, sus poblaciones están formadas por
muchos individuos, mientras que otras son escasas. De la misma manera, algunas
especies, independientemente del número de individuos, ocupan mucho espacio o
tienen una biomasa muy grande, mientras que otras ocupan poco espacio y su biomasa
es insignificante.
Dentro de la comunidad vegetal es común que haya unas pocas especies
importantes en términos de abundancia (número de individuos), cobertura (espacio
que ocupan) o biomasa y la mayor parte de las especies según cualquiera de estos
parámetros son poco importantes. Las primeras forman la matriz de la comunidad y
las últimas son las especies escasas, a veces denominadas intersticiales, ya que
ocupan el poco espacio que queda entre los individuos de la matriz.
La matriz está formada por pocas especies y algunas veces por una sola es-
pecie. Si hay una especie que ocupa mucho más espacio que las otras se denomina do-
minante y las otras especies subordinadas. En el caso que haya dos especies muy
importantes se las puede considerar codominantes. En las selvas tropicales es difícil
reconocer una dominante, ya que la matriz está formada por un número relativamente
grande de especies, de las cuales se encuentran el mismo número de individuos o no
difieren mayormente en este aspecto. Pero en los bosques caducifolios o de coníferas,
con frecuencia el estrato arbóreo está formado por una sola especie y los individuos
de otras especies son muy escasos, por lo tanto la dominante se reconoce fácilmente.
En realidad la especie más abundante o que ocupa más espacio es la domi-
nante fisonómica de la comunidad. La verdadera dominante es aquella que controla el
ambiente y condiciona la presencia de las otras especies. Con frecuencia la dominante
fisonómica es la verdadera dominante, aunque no necesariamente en todos los casos
ésto es así; pero como no es fácil determinar cual es la verdadera dominante, el
término se aplica a la especie de mayor cobertura del estrato superior, lo que crea una
ambigüedad.
141
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Tabla 9
Escalas de abundancia y cobertura
Braun-Blanquet Domin-Krajina
5.- Cualquier número, que cubran 10.- Cualquier número, cobertura
entre 75% y 100% del suelo aproximadamente 100%
4.- Cualquier número, que cubran 9.- Cualquier número, cobertura
entre 50% y 75% del suelo mayor de 75% y menor de
100%
3.- Cualquier número, que cubran
entre 25% y 50% del suelo 8.- Cualquier número, cobertura
entre 50% y 75%
2.- Abundante, que cubran por lo
menos 5% del suelo 7.- Cualquier número, cobertura
entre 33% y 50%
1.- Abundante, pero cobertura in-
significante 6.- Cobertura entre 25% y 33%
+.- Poco abundante, cobertura in- 5.- Cobertura entre 10% y 25%
significante
4.- Cualquier número, cobertura
r.- Muy rara entre 5% y 10%
(+).- Presente en la comunidad, 3.- Escasa, cobertura menor de
fuera de las muestras 5%
2.- Muy escasa, cobertura menor
de 1%
1.- Rara, cobertura insignificante
+.- Solitaria
143
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
144
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 45. Cobertura de los estratos: a) estrato continuo, b) estrato discontinuo agru-
pado, c) estrato discontinuo disperso, d) estrato discontinuo muy disperso.
145
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
146
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.2.7. Periodicidad
En los climas muy húmedos del trópico, en que la temperatura, humedad y
fotoperíodo no varían a lo largo del año, la comunidad presenta siempre el mismo as-
pecto. Pero en latitudes más altas, en que varía el fotoperíodo y el invierno es más
frío que el verano, el aspecto que la comunidad presenta en el verano es distinto del
que presenta en el invierno. Los individuos de muchas especies reverdecen, florecen,
fructifican y pierden sus hojas sincrónicamente en una misma época del año, por lo
que en las distintas estaciones la misma comunidad parece diferente. Las variaciones
estacionales de la comunidad vegetal no solamente se manifiestan por las distintas
etapas fenológicas en que se encuentran las especies, sino también por la composición
florística, ya que hay gremios de especies que vegetan en cada una de las estaciones y
no aparecen en las otras estaciones. También hay variaciones estacionales en la
comunidad animal que obedecen a las variaciones de la comunidad vegetal y del
clima.
Estas variaciones que se producen dentro de la comunidad a lo largo del
año y más o menos regulares a través de los años se denomina periodicidad y la
composición florística, estados fenológicos y composición faunística que la
comunidad presenta en cada estación se denomina aspecto estacional.
La periodicidad de la biota obedece a una periodicidad ambiental o
estacionalidad producida por variaciones térmicas, variaciones en la humedad o
régimen de lluvias y variaciones en el fotoperíodo. Cuanto más marcada es la
estacionalidad, mayor es la periodicidad de la biota y mayor el número de aspectos
estacionales que ésta presenta. Pero si bien en los trópicos húmedos la periodicidad es
prácticamente imperceptible, los individuos de algunas especies varían
sincrónicamente a lo largo del año y regularmente presentan un determinado estado
fenológico (floración, fructificación, etc.) en la misma época de años sucesivos. Esta
periodicidad que muestran las selvas tropicales, que no está correlacionada con
periodicidad en el clima del lugar, es posible que esté correlacionada con el paso de
aves migratorias, que ocurre en la misma época todos los años.
muy pocos de ellos. Las especies que aparecen en todos, o por lo menos en la mayoría
de los stands, son las especies constantes de la comunidad. Además de la constancia, a
veces se determina la presencia de las especies, que sería otro carácter sintético de la
comunidad. La presencia es a la comunidad lo que la frecuencia es a un stand. Una
especie que tiene alta presencia en una comunidad, es aquella que aparece en un
porcentaje alto de muestras tomadas dentro de esa comunidad. Si se han tomado
muchas muestras en varios stands, una especie constante es aquella que aparece en
por lo menos una muestra de la mayoría de los stands. Entonces, hay especies que si
bien son constantes, su presencia es muy baja; pero también hay especies que aún
teniendo una alta presencia, son poco constantes, ya que pueden ser muy frecuentes en
algunos stands y estar completamente ausentes en otros. En la práctica, la mayoría de
las veces, constancia y presencia significan lo mismo, ya que cuando se analiza la
vegetación, comúnmente se toman una serie de muestras sin discriminar si pertenecen
o no a distintos stands, por lo tanto, no hay forma de distinguir estos dos caracteres.
Algunas especies se encuentran en cualquier comunidad o en varias
comunidades distintas, mientras que otras especies, solamente aparecen en una
determinada comunidad. Las especies que aparecen en una determinada comunidad y
no en otra, son las especies fieles a esa comunidad y las que aparecen indistintamente
en varias comunidades son las especies indiferentes. Braun-Blanquet (1979)
estableció varios grados de fidelidad de las especies a una determinada comunidad:
Fi 5. Exclusivas: Total o casi totalmente confinadas a esa comunidad.
Fi 4. Selectivas: Poco común en otras comunidades comparado con esa
comunidad.
Fi 3. Preferentes: Mejor representada en esa comunidad, aunque puede ser
abundante en otras comunidades.
Fi 2. Indiferentes: Especies de esa comunidad que crecen indistintamente en
muchas otras comunidades.
Fi 1. Extrañas: Raras en esa comunidad, pero que puede ser común en otras
comunidades.
Las especies exclusivas, selectivas y preferentes son las especies caracte-
rísticas de esa comunidad; las indiferentes, que aparecen en varias comunidades con
aproximadamente el mismo grado de abundancia y constancia, son las especies
compañeras de la comunidad y las extrañas son accidentales, que con frecuencia
crecen poco vigorosamente en esa comunidad y pueden considerarse intrusas, que
posiblemente pertenezcan a otra comunidad
Las especies constantes de una comunidad no necesariamente son fieles a
esa comunidad y con frecuencia las especies más fieles de una comunidad, no son las
que tienen el grado más alto de constancia dentro de su comunidad, pero las especies
de muy baja constancia frecuentemente son intrusas.
148
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.3.2. El continuum
Pero también es posible que las agrupaciones vegetales distintas no
puedan distinguirse, o no tengan una entidad definida y todos los puntos del área
tengan una composición florística distinta. Cuando los cambios en el espacio son
graduales de modo que solamente puedan distinguirse los extremos, pero entre ellos
existen todas las agrupaciones intermedias posibles, la variación de la vegetación es
continua y esta distribución de las especies es el resultado de que también es continua
la variación del ambiente. Es decir, el ambiente o algún factor ambiental varía en
forma de gradiente.
Estos gradientes ambientales que se reflejan sobre la vegetación son muy
comunes en la naturaleza. Aunque no necesariamente, con frecuencia los gradientes
están asociados a la topografía del terreno. A lo largo de una pendiente un factor,
v.gr.: la humedad, puede variar en forma continua, de modo que hacia arriba aparecen
gradualmente especies más xerófilas y hacia abajo especies más higrófilas.
Aunque la variación continua o discontinua, que obedece a cambios
graduales o abruptos de factores ambientales asociados a la topografía, ofrecen
ejemplos evidentes de uno u otro tipo de variación, de ninguna manera son los únicos
casos. Si en un punto el suelo o el sustrato varía bruscamente porque hay un
afloramiento rocoso, la vegetación también variará bruscamente. Del mismo modo, si
la superficie y las características del suelo no varían substancialmente, pero en una
dirección varía la temperatura o las precipitaciones es de esperar que la vegetación
variará en forma continua y gradualmente a lo largo de esos gradientes de temperatura
o precipitación.
149
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
150
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.3.3. Cenoclinas
También es común que stands de vegetación bien definidos, se distribuyan
en el espacio siguiendo algún gradiente ambiental (figuras 46 y 47). Esas
comunidades que se distribuyen a lo largo de un gradiente forman lo que se denomina
una cenoclina.
5.2.3.4. Ecotonos
Aun en los casos en que la variación sea discontinua, es muy raro que se
pueda trazar una línea que separe a dos comunidades distintas contiguas. Lo más fre-
cuente es que exista una faja en que la vegetación comparta características con las dos
comunidades vecinas (figura 48). Esta zona de transición entre las dos comunidades,
que no tiene identidad propia, sino que presenta similitudes con las comunidades veci-
nas, se denomina ecotono. La amplitud del ecotono depende de cuan bruscamente
varíen las condiciones ambientales entre dos comunidades definidas contiguas.
151
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
A medida que se sube por la ladera, el clima es más húmedo y más fresco,
ya que al elevarse el aire se enfría y su humedad se condensa. Por encima del
pedemonte se encuentra el piso montano. En climas cálidos se puede dividir en un
piso montano inferior, de clima nuboso muy húmedo, donde se encuentra la selva
montana o selva nublada, de gran riqueza florística y complejidad estructural, y un
piso montano superior de clima húmedo, aunque no tanto como el inferior, y más frío,
donde se encuentran los bosques montanos caducifolios y los pinares de altura. Sobre
el piso montano el clima es más frío, brillante y más seco, los árboles son escasos si
es que los hay y la vegetación es un pastizal; este piso se denomina prealpino. En
muchos casos se lo puede dividir también en un piso prealpino inferior y otro superior
más frío; en el primero hay pastizales de altura, a veces salpicados de árboles aislados
y en el segundo se encuentran los prados alpinos, que forman un césped bajo y
continuo y no se encuentran árboles. Más arriba el clima es muy frío y el período de
vegetación durante el año es relativamente breve; este piso, el piso alpino, tiene
vegetación bastante pobre, formada por plantas en cojín o achaparrada, con algunos
prados y desiertos de líquenes. Si las montañas son muy altas, el piso más alto, que
está sobre el piso alpino, es el nival, donde las nieves son perpetuas y prácticamente
no hay vegetación, salvo algunas algas criófilas que viven en la nieve.
Con frecuencia las laderas expuestas hacia un punto cardinal tienen pisos
de vegetación distintos a las expuestas en sentido opuesto. Por ejemplo en las
montañas preandinas del noroeste argentino, las laderas expuestas hacia el este son
muy húmedas y están cubiertas de selvas y bosques y las laderas expuestas al oeste
son semidesiertos o desiertos. En las laderas orientales la selva pedemontana tiene
Phyllostylon rhamnoides, Calycophyllum multiflorum, Tipuana tipu,
Cedrela angustifolia, etc.; por encima de ella la humedad es muy alta y se encuentra
una selva montana muy exuberante de Blepharocalyx gigantea y Phoebe porphyria
que llega hasta 1.500 m de altura sobre el nivel del mar; luego están los bosques
caducifolios de aliso (Alnus jorulensis) y los bosques de pino (Podocarpus parlatorei)
y por encima de los 2.500 m s. n. m. están los pastizales serranos. Las masas de aire
pierden la mayor parte de la humedad sobre las laderas orientales y al atravesar el
cordón montañoso, ya secas, descienden y se calientan llegando a temperaturas muy
altas. La vegetación de las laderas occidentales es muy xerófila ya que el clima es
muy árido. En los valles bajos y pedemonte se encuentra el monte occidental, que es
un desierto cubierto por una estepa arbustiva de Larrea divaricata, Larrea cuneifolia,
Larrea nitida, Bulnesia retama, etc. Los arbustos se encuentran muy espaciados y una
proporción muy alta del suelo está desnudo. A 2.000 m de altura sobre el nivel del
mar el monte es desplazado por la prepuna, cuya vegetación es una estepa arbustiva
de Gochnatia glutinosa, acompañada de cactáceas columnares
(Trichocereus pasacanas), preferentemente en los conos de deyección. Sobre la
prepuna, entre los 3.000 y 4.000 m de altura, está la puna que es un desierto con es-
tepas de tolilla (Fabiana densa), Psila boliviensis, Adesmia horridiuscula, etc.
152
5. Ecosistemas Terrestres
153
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 48. Representación esquemática del perfil de dos comunidades (bosque y pasti-
zal) y el ecotono entre ambas.
154
5. Ecosistemas Terrestres
155
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
5.2.5.1.1. Xeroseres
Estas se desarrollan en áreas en que la etapa inicial se caracteriza por la
escasez de agua, como es el caso de la sucesión sobre roca desnuda (litosere), gravas
o guijarros, dunas o arenales (psamoseres), etc.
En una roca desnuda la aridez es extrema y debido a su exposición al sol,
las temperatura llega a ser muy alta durante el día. Solamente líquenes pueden
156
5. Ecosistemas Terrestres
instalarse en este ambiente. Los primeros líquenes que se instalan están adheridos a la
roca en varios puntos y forman una costra, lo que impide que el viento los arranque.
Esta es la etapa de los líquenes costrosos. Estos líquenes soportan largos períodos de
deshidratación y muy lentamente, debido al dióxido de carbono que produce su
respiración y al agua que se acumula en ellos, la roca se disgrega. La materia orgánica
sintetizada y el material rocoso disgregado y retenido en el lugar, crea condiciones
para que se instalen otros líquenes, que se adhieren al sustrato en menos puntos que
los líquenes costrosos. Así se suceden una etapa de líquenes ramificados y luego otra,
de líquenes foliosos o arborescentes que están adheridos en sólo un punto a la roca.
Estos líquenes están más expuestos y sintetizan mayor cantidad de materia
orgánica, cubren a los líquenes costrosos y ramificados, haciéndoles sombra, por lo
que terminan desalojándolos. La mayor cantidad de materia orgánica y material
disgregado permite que se instalen musgos que son capaces de retener más agua. El
material disgregado, con la materia orgánica acumulada por los líquenes de las etapas
previas y los musgos, forman un ambiente favorable para la germinación de semillas
de hierbas, primero anuales, luego plurianuales y perennes. La etapa de musgos es
reemplazada por una etapa herbácea. Las raíces de las hierbas penetran las grietas que
se forman en la roca y la producción de biomasa es mayor que en las etapas
anteriores. Los detritos vegetales y roca disgregada que se acumulan permiten que se
desarrolle el suelo que puede llegar a ser apto para la instalación de arbustos y
finalmente de otras leñosas, hasta llegar a la clímax.
En estas litoseres las etapas de líquenes y de musgos pueden durar
muchísimo tiempo, hasta miles de años. Una vez que se ha llegado a la etapa
herbácea, la sucesión procede con mucho más rapidez.
En las psamoseres son las sucesiones sobre dunas de arena, las especies
pioneras con frecuencia son suculentas, que acumulan agua en sus hojas carnosas, lo
que les permite soportar largos períodos de sequía ocasionados por la escasa
capacidad de retención de agua que tiene la arena. Otras pioneras son especies
rizomatosas y estoloníferas, que por un lado sus tallos se alargan rápidamente a
medida que son enterrados por la arena que se acumula sobre ellas, y por otro, muchas
de sus raíces se encuentran alejadas de la duna, en lugares con una provisión adecuada
de agua.
5.2.5.1.2. Hidroseres
Las hidroseres ocurren en lagos y lagunas, en las márgenes de los ríos y
bancos de arena y en el litoral marítimo.
Cuando se acumulan sedimentos en el fondo de los lagos, su profundidad
disminuye y permite que se instalen plantas sumergidas como Elodea sp.,
Vallisneria sp., Potamogeton sp., etc. Estas plantas forman una intrincada red que
favorece la acumulación de sedimentos y sintetizan gran cantidad de materia orgánica,
que se descompone sólo parcialmente debido al ambiente anaerobio en que se
encuentra. Esta acumulación de sedimentos y materia orgánica en el fondo, produce
una rápida disminución de la profundidad del lago y las condiciones entonces, son
propicias para que se instalen plantas arraigadas en el fondo, pero con hojas que
flotan en la superficie, v.gr.: Nelumbo nucifera, Nymphaea lotus, Nymphaea odorata,
Victoria cruziana, Nymphoides humbodtianum, etc. y en algunos lugares, gramíneas
estoloníferas flotantes, como Panicum elephantipes, Hymenachne amplexicaulis,
Echinochloa helodes, etc. Estas especies cubren la superficie e impiden que la luz
penetre en el agua, por lo que desalojan a las especies de la etapa sumergida y
además, al estar expuestas al aire sintetizan mayor cantidad de materia orgánica y
evaporan gran cantidad de agua. De esta manera el ambiente se vuelve muy poco
157
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
profundo y apto para que se instalen especies helófitas, esto es, especies cuyas raíces
están en el barro, pero sus tallos y hojas emergen por sobre la superficie del agua
v.gr.: Scirpus californicus, Cyperus giganteus, Typha angustifolia, Typha latifolia,
Zizaniopsis sp., Juncus sp., etc. En la sucesión de muchos lagos y lagunas hay varias
etapas distintas de flotantes y de helófitas y algunas veces las etapas de helófitas son
seguidas por etapas de flotantes.
Las helófitas alcanzan mayor altura que muchas flotantes, ya que algunas
flotantes tienen hojas que flotan como platos sobre la superficie del agua, en cambio
los juncos, las espadañas y las totoras pueden superar fácilmente uno o dos metros
sobre la superficie del agua. Las helófitas crean entonces un ambiente desfavorable
para las especies flotantes, además producen mayor evaporación de agua y materia
orgánica, que hace que el sustrato emerja por encima de la superficie del agua.
Cuando el sustrato emerge por encima de la superficie del agua o el lago se seca, es
invadido sucesivamente por gramíneas rizomatosas, hierbas, leñosas y finalmente se
llega a la clímax.
La zonación de la vegetación perilacunar con frecuencia es un reflejo de la
sucesión vegetal que allí está ocurriendo, pero no siempre la zonación es una
consecuencia de la sucesión.
Un caso especial de hidroseres son las haloseres que ocurren en lagos
salinos o pantanos costeros. Cuando el sustrato emerge por encima del agua, o donde
la profundidad es pequeña, suele instalarse una comunidad de quenopodiáceas
halófilas, con frecuencia suculentas: Salicornia sp., Suaeda sp., Atriplex sp., seguida
de una etapa de espartillares de Spartina sp. (Spartina alterniflora,
Spartina maritima, Spartina anglica, Spartina densiflora) y céspedes de gramíneas
halófilas rizomatosas (Distichlis sp.).
5.2.5.2. La clímax
La etapa final de la sucesión es la clímax, que se define como una
comunidad estable que de no mediar algún disturbio, no sufrirá cambios posteriores
en su composición específica y estructura, en equilibrio con el clima de la región y
que aprovecha en forma óptima todos los recursos del ambiente. De ésto se desprende
que el clima de la región determinará el tipo y características de la comunidad que
constituye la clímax.
Sin embargo ésto no siempre es así. En muchos casos la sucesión se
detiene antes de que la vegetación llegue a la comunidad en perfecto equilibrio con el
clima o clímax climática, debido a una serie de factores. Si el factor que determina
que no se establezca la clímax climática es alguna característica del suelo, la
comunidad en que culmina la sucesión se denomina clímax edáfica. Cuando incendios
recurrentes impiden que se instale la clímax, la comunidad que ocupa su lugar y está
en equilibrio con el ambiente y los incendios sucesivos se denomina clímax pirófita.
Si algún disturbio no permite la evolución de la vegetación hacia la clímax
o modifica ésta una vez que se ha instalado, la comunidad que se desarrolla es una
disclimax o clímax alterada, que evolucionará hacia la clímax cuando cese el disturbio
que la mantiene.
El que una sucesión termine en la clímax climática, o clímax verdadera, es
la excepción y para cada una de las etapas finales de la sucesión que se instalan en
lugar de la clímax bajo distintas condiciones se ha acuñado un término ad hoc.
Es necesario hacer notar que durante la sucesión vegetal,
concomitantemente con la evolución de la vegetación y desarrollo del suelo,
158
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 10
Principales diferencias entre las etapas serales y las etapas finales de la sucesión.
Odum (1969).
Etapas serales Etapas finales
159
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
160
5. Ecosistemas Terrestres
161
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
crecimiento queda detenido por largo tiempo, constituyen la reserva que permitirá el
reemplazo de ejemplares viejos y caducos por ejemplares jóvenes.
5.2.5.6. Fases
En ciertos lugares la vegetación varía en forma cíclica debido a su propio
desarrollo, pero como no toda el área varía sincrónicamente, la comunidad se presenta
como un mosaico de parches que se encuentran en distintas fases del ciclo (Watt,
1947).
En algunos pastizales de Inglaterra se instala Festuca ovina. Las plantas
crecen, macollan y forman matas dentro de las cuales se acumula material orgánico e
inorgánico; es la fase de construcción. Cuando se alcanza la fase madura el suelo es
más alto, los macollos se independizan y se fracciona la mata, que comienza a decaer
permitiendo la instalación de otras especies. Se inicia la fase de degeneración; durante
la etapa temprana de esta fase, Festuca ovina muere, el suelo se erosiona hasta que
finalmente se alcanza la fase hueca. Durante esta fase las condiciones son nuevamente
favorables para la instalación de Festuca ovina y de esa manera se reinicia el ciclo
(figura 50).
En suelos salinos de ambas Américas se instalan céspedes de
Distichlis spicata y dentro de la matriz de esta comunidad se forman pequeñas
depresiones, que se anegan cuando llueve, mientras que entre lluvias, el suelo es muy
seco. El suelo de estas depresiones se alcaliniza, desaparece Distichlis spicata y se
instala una comunidad de muy baja cobertura ("peladal"), cuya dominante es
Sporobolus pyramidatus. Alrededor del peladal el suelo se erosiona y la depresión se
agranda y con el tiempo, varias depresiones terminan por coalescer. Cuando coalescen
varios peladales la profundidad de la depresión disminuye, después de las lluvias el
agua escurre superficialmente con mayor facilidad y el peladal es invadido por
Distichlis spicata, pero se forman pequeñas depresiones en otros lugares donde se
instalan nuevos peladales. Entonces la vegetación se presenta como un césped de
Distichlis spicata con pequeños manchones de baja cobertura con
Sporobolus pyramidatus, que con el tiempo cambian de lugar.
Ejemplos como estos son muy comunes, aunque en muchos casos son poco
evidentes, ya que los parches o son muy pequeños o tienen estructura muy similar.
162
5. Ecosistemas Terrestres
164
5. Ecosistemas Terrestres
165
6. LOS BIOMAS TERRESTRES
167
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
168
6. Los Biomas Terrestres
6.1. EL BOSQUE
6.1.1. Distintos
tipos de bosques
Los principa-
les tipos de bosques se
muestran en el diagrama
de la figura 51, en el que
se puede apreciar clara-
mente la cenoclina deter-
minada por el gradiente
de temperatura. Los
gradientes de humedad
son más difíciles de ver,
ya que la estación seca
puede coincidir con el
verano o con el invierno
y pueden darse a distintos
niveles de temperatura.
Además hay
otros tipos de bosques,
cuya presencia se debe a la altura en regiones montañosas, o a condiciones edáficas.
169
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
170
6. Los Biomas Terrestres
Figura 53. Diagrama del perfil de una selva tropical mixta en la Guayana Británica
(según Davis & Richards, 1934).
171
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 54. Selva subtropical del NE Argentino y Sur del Brasil en la estación
fría (agosto). Algunos árboles han perdido sus hojas.
172
6. Los Biomas Terrestres
173
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Betula sp., etc. que se encuentran en el este de América del Norte, centro-norte de
Europa hasta más allá de los Urales y este de Asia. En el hemisferio sur prácticamente
no existen, aunque hay algunos bosques caducifolios de Notophagus sp. en el sur de
Chile y Argentina.
174
6. Los Biomas Terrestres
Tsuga heterophylla, Pinus sylvestris, Pinus cembra, etc. del Canadá, norte de Europa
y Siberia.
175
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
de los árboles pierden sus hojas y los que la conservan tienen hojas coriáceas. Durante
la estación seca también se reduce sensiblemente el estrato herbáceo, que en algunos
casos desaparece totalmente.
Se los encuentra en la región chaqueña de América del Sur y en algunos
lugares del África. Se los puede considerar como el extremo seco de los bosques
monzónicos o como una transición entre éstos y los espinales.
176
6. Los Biomas Terrestres
laderas están sujetos a una constante erosión hídrica, por lo que continuamente se
producen procesos de destrucción y construcción del suelo.
6.1.1.12. Manglares
En realidad éste es un bioma del biociclo marino, ya que se encuentran en
la zona entremareas de las costas de los mares tropicales. Las especies que los
caracterizan tienen raíces con neumatóforos, que les permiten tomar aire por encima
de la superficie del agua. Las especies dominantes más importantes pertenecen a los
géneros Rhizophora (Rhizophora mangle, Rhizophora mucronata,
Rhizophora conjugata) y Avicennia.
177
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
178
6. Los Biomas Terrestres
179
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.2. LA SABANA
180
6. Los Biomas Terrestres
6.2.1.3. Pajonal
Se los encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, en climas
húmedos o subhúmedos, con lluvias estivales que provocan la inundación de los
suelos al fin del verano y luego se produce una severa sequía invernal de duración
variable. Los suelos son de textura fina, halo-hidromórficos con escurrimiento
deficiente. Los incendios son frecuentes y pueden ocurrir hasta dos y tres veces por
año.
181
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 60. Pajonal de Spartina argentinensis en los Bajos Submeridionales del Chaco
Austral.
6.2.1.4. Espinal
Se encuentra en climas tropicales o subtropicales, subhúmedos o
semiáridos, con una sequía invernal prolongada. Los suelos son castaños o a veces
con fuertes rasgos de halomorfismo.
La flora arbórea es pobre, con frecuencia predominan las mimosoideas
espinosas y la estructura es muy parecida a la de los bosques xerofíticos, con los
cuales es fácil confundirlo. El estrato arbóreo es bajo discontinuo, a veces agrupado y
la mayoría de los árboles tienen hojas pequeñas caducas. Pueden tener muchas
suculentas y a veces un importante estrato arbustivo. Parecen bosques abiertos, pero
el estrato arbóreo permite la penetración de un alto porcentaje de luz, por lo que en el
verano, la estación lluviosa, hay un importante estrato herbáceo de gramíneas
hemicriptófitas y hierbas anuales que se secan en el invierno.
Son buenos ejemplos de espinales algunas formaciones de la Caatinga del
NE del Brasil y el Espinal Periestépico que rodea a la región de la Pampa, en la
Argentina, donde el estrato arbóreo está formado por distintas especies de Prosopis
(Prosopis caldenia, Prosopis flexuosa, Prosopis alba, Prosopis nigra) y otras
mimosoideas del género Acacia.
182
6. Los Biomas Terrestres
Figura 61. Palmar de Copernicia australis en un suelo deprimido salino del Chaco
Austral.
6.2.1.6. Palmares
Son formaciones de climas tropicales o subtropicales cuya presencia se
debe a características del suelo, que pueden ser arenosos o halo-hidromórficos. Tienen
un estrato, que puede ser más o menos denso, de una especie de palmeras
(Copernicia australis, Copernicia tectorum, Syagrus yatay, etc.). El estrato herbáceo
es denso y se quema con frecuencia. Las palmeras que no tienen crecimiento
secundario, por lo tanto carecen de cambium y su meristema apical está protegido por
las hojas jóvenes, resisten al fuego, no así las otras especies arbóreas que podrían
crecer en el área (figura 61).
6.2.1.7. Brezal
Se encuentra en climas templados o templado-fríos, húmedos, con suelos
poco profundos y sometidos a incendios recurrentes. Tienen un estrato arbustivo
denso, con muy pocos árboles pequeños y a veces un importante estrato de musgos.
Los brezales típicos son los páramos británicos de Calluna vulgaris.
183
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.3. EL PASTIZAL
184
6. Los Biomas Terrestres
6.3.1.1. Praderas
Se encuentran en climas relativamente húmedos, con precipitaciones
anuales que varían entre algo más de 500 mm. a 1.000 mm. Las lluvias son primavero-
estivales o estivales con una estación seca, que se produce al fin del verano o durante
el invierno. Los suelos tienen un horizonte negro profundo, de estructura migajosa o
granular y abundante materia orgánica.
La riqueza florística de las praderas es muy alta y tienen una o varias
dominantes. Tienen un estrato alto que puede llegar a superar holgadamente 1 m de
altura y la cobertura general es grande, llegando con frecuencia a 100 % del suelo
(figura 62). Pueden tener un estrato bajo y a veces un estrato intermedio. La
periodicidad es notable; comienza a rebrotar en primavera y florecen desde fin de la
primavera hasta el otoño. En algunas praderas hay un pulso de floración primaveral y
otro otoñal. Al fin del verano o en el otoño, el crecimiento se detiene y en el invierno
la parte aérea se seca casi completamente debido al frío.
Se encuentran praderas en el oeste central de América del Norte, desde
Canadá hasta el golfo de Méjico; en la región pampeana de la Argentina y en Otago
(Nueva Zelanda). En el hemisferio sur las especies dominantes con frecuencia
pertenecen al género Stipa (Stipa charruana, Stipa neesiana, Stipa hyalina,
Stipa brachychaeta, Stipa filiculmis, etc.) acompañadas de Bothriochloa laguroides,
Sporobolus indicus, Panicum milioides, Panicum bergii, Eragrostis lugens, diversas
especies de Carex y muchas dicotiledóneas, sobre todo compuestas. En América del
Norte distinguen las praderas de pastos altos y las praderas mixtas. Las especies de
Stipa son menos importantes que en el América del Sur, pero se encuentran
Stipa spartea, Stipa leucotrica, Stipa comata, y adquieren más importancia algunas
andropogóneas, como Andropogon scoparius, Andropogon gerardi, Bothrio-
chloa saccharoides, Sorghastrum nutans y en algunas praderas Andropogon smithii.
Estas especies están acompañadas de Sporobolus asper, Sporobolus cryptandrus,
Koeleria cristata, etc., varias especies de Carex y muchas dicotiledóneas.
6.3.1.2. Estepas
Están en climas más secos con inviernos más rigurosos que donde se
encuentran las praderas. Las lluvias son primaverales e invernales. La estación seca se
produce a mediados o fines del verano y suele haber nevadas en invierno. Los suelos
son negros (chernozem) o castaños en las zonas más secas.
El estrato herbáceo es de menor porte y cobertura que en las praderas y la
periodicidad es más marcada. Con frecuencia las especies dominantes pertenecen al
género Stipa, pero también son importantes varias especies de Festuca, Poa, etc. Las
estepas más importantes son las de Europa oriental, entre cuyas especies se
encuentran Stipa joannis, Stipa capillata, Bromus riparius, Carex humilis, etc.
También hay estepas en el Sahel, situado al sur del Sahara en África. En los Estados
Unidos hay estepas de Stipa pulchra en el Pacífico y hacia el oeste de las praderas hay
estepas, que localmente denominan praderas de pastos cortos, cuyas especies más
importantes son Buchlöe dactyloides y Bouteloua gracilis. En el hemisferio sur hay
estepas en el oeste de la Patagonia, cuyas especies más importantes son Stipa humilis,
Stipa neaei, Stipa speciosa, Festuca pallescens, Poa ligularis, etc.
185
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
186
6. Los Biomas Terrestres
6.3.1.4. Céspedes
Se encuentran en distintos climas y su existencia se debe a factores
edáficos: salinidad, excesiva humedad del suelo, inundaciones periódicas y algunos
son inducidos por el sobrepastoreo. Tienen escasa altura, rara vez superan 0.30 m de
altura, por lo general son uniestratificados y su cobertura es variable, pero puede ser
muy alta. Florísticamente son pobres y las dominantes suelen ser gramíneas
rizomatosas y estoloníferas. La especie dominante de los céspedes salinos de ambas
Américas con frecuencia es Distichlis spicata (figura 63), acompañada de
quenopodiáceas suculentas (Salicornia sp) y otras halófitas. En los céspedes húmedos
las dominantes pueden ser Paspalum distichum, Leersia sp, Luziola sp, etc. (figura 64
187
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
y 65). Algunos céspedes como los gramillares de Cynodon dactylon son inducidos por
el sobrepastoreo.
patadas a sus atacantes, lo que las convierte en presas difíciles para los depredadores,
pero algunos de éstos se alimentan de sus polluelos o huevos.
Los pastizales americanos en este sentido son mucho más pobres; en
América del Norte el mamífero herbívoro más importante era el búfalo (Bison bison)
y también había ciervos (Cervus canadensis) y antílopes (Antilocapra americana) y
otros pequeños mamíferos. En las sabanas y praderas de América del Sur los grandes
herbívoros eran poco numerosos, los guanacos (Lama guanaco) y los venados de las
pampas eran escasos, pero algunos roedores como el cuis (Cavia aperea pamparum)
eran y aún son importantes. Aparentemente en América del Sur el papel de los
grandes herbívoros es desempeñado por las hormigas podadoras, que son muy
abundantes (Acromyrmex heyerii, Acromyrmex lundi, Atta sexdens, etc.). En las
sabanas y pastizales sudamericanos, los equivalentes a los avestruces del África son
los ñandúes (Rhea americana), pero son de menor talla. Estas aves tienen fama de
estúpidas porque para ocultarse esconden únicamente la cabeza, quedando expuesto su
cuerpo; sin embargo, de esta manera dada su forma y la librea gris que los cubre, se
mimetizan en el paisaje, confundiéndose con grandes hormigueros y termitarios. En la
actualidad los grandes herbívoros han sido reemplazados en su mayor parte por el
ganado vacuno y ovino.
Consecuentemente los grandes mamíferos carnívoros también son poco
numerosos en América; entre ellos están el puma (Felis concolor) en ambas Américas,
el tejón (Taxidea taxus) y el coyote (Canis latrans) en América del Norte y algunos
zorros (Duscyon sp.) en América del Sur. En cambio en África los grandes carnívoros
son muy numerosos: leones (Panthera leo), leopardos (Panthera pardus), chitas
(Acinonyx jubatus), licaones (Lycaon pictus), hienas, (Hyaena hyaena,
Hyaena brunnea y Crocuta crocuta) etc., a los que hay que agregar otros mamíferos
más pequeños, reptiles, y las numerosas especies de insectos y otros artrópodos
carnívoros.
6.4. EL DESIERTO
acumulación de sales en los horizontes superiores del suelo. Otras plantas son
suculentas, es decir acumulan agua en sus tallos (cactáceas en los desiertos
americanos, euforbiáceas cactiformes en los desiertos africanos) o en sus hojas
(Agave sp.). También son comunes las efímeras, que son plantas que germinan, crecen
florecen y fructifican en un período muy breve en que el suelo está húmedo, después
de una lluvia torrencial; las semillas de estas plantas tienen gran cantidad de
inhibidores, que impiden que germinen cuando la humedad es muy baja, pero al
producirse lluvias torrenciales se lavan y pueden germinar y cumplir su ciclo en el
corto período en que el suelo se mantiene húmedo.
Los climas de desierto son extremadamente áridos, las precipitaciones
anuales están por debajo de 250 mm. y hay años en que no llueve. Las lluvias son
esporádicas a menudo torrenciales; aunque hay algunos desiertos que tienen una
estación relativamente más húmeda. El desierto costero chileno-peruano y el de
Namib, en la costa SO de África, reciben aportes de humedad bajo la forma de niebla
y en otros desiertos es importante el aporte de agua que baja de las montañas o que
circula por las napas freáticas. Los desiertos pueden ser cálidos o fríos, pero por lo
general, en todos la amplitud térmica diaria es muy grande, ya que durante el día la
temperatura puede ser muy alta y en la noche muy baja.
6.4.1.1. Semidesiertos
Se encuentran por lo general en la periferia de los grandes desiertos, con
climas templados áridos y a veces semiáridos, con lluvias que pueden superar los 250
mm. anuales, aunque impredecibles y frecuentemente invernales. Los suelos tienen
mayor desarrollo que en los otros desiertos; los más desarrollados son pardos o grises
de desierto y a veces son suelos salinos.
El estrato arbóreo es escaso o nulo, tienen un estrato arbustivo de densidad
variable, a veces disperso, de especies que pierden las hojas en la estación seca o con
hojas coriáceas y un estrato herbáceo de baja cobertura, compuesto por gramíneas
anuales y especies efímeras. Con frecuencia a estas formaciones se las denomina
sabanas o estepas arbustivas. Los elementos leñosos de las estepas arbustivas están
muy dispersos y regularmente distribuidos en las parte más secas, y se vuelven más
numerosos y densos donde aumenta la humedad, para ser reemplazados por estepas
graminosas secas, donde la humedad es relativamente alta.
190
6. Los Biomas Terrestres
Figura 67. Estepa arbustiva de Larrea cuneifolia del desierto del Monte Occidental en
el valle Calchaquí, Argentina.
con estepas arbustivas, que hacia el norte son reemplazadas por estepas graminosas de
Stipa. Al sur del desierto de Gobi están los desiertos, fundamentalmente desiertos de
arena, de Ordos, que se extiende hasta la gran muralla china, Ala-Chan, Bei-Chan y
Takha Makan, cuyos inviernos son sumamente rigurosos y sus temperaturas medias no
llegan a 10 º C. Algunas partes de estos desiertos carecen totalmente de vegetación y en
otros la vegetación es escasa, formada por matorrales y estepas secas. Al sur de estos
desiertos está la altiplanicie del Tíbet, que es un desierto frío muy riguroso.
Todo el centro de Australia es una zona desértica, en parte sin vegetación,
o con matorrales y vegetación arbustiva sin suculentas. Allí se encuentran el gran
Desierto de Arena, el de Victoria y los de Gibson y de Simpson. En partes muy áridas
están las planicies salinas, como el lago Eyre y el lago Torrens, que tienen
comunidades de quenopodiáceas halófilas (Atriplex vesicaria y Kochia sedifolia).
En América, el desierto más importante es de área discontinua y
distribución anfitrópica. Su segmento austral se extiende desde el Atlántico, al norte
de la Patagonia, penetra como cuña hacia el NO de la Argentina, hasta el valle
Calchaquí y se denomina Monte Occidental (figura 67). Su segmento septentrional es
el desierto de Sonora y Arizona. El clima es templado-cálido; la vegetación es el
arbustal o estepa arbustiva de creosota (en América del Norte) o jarilla (en América
del Sur), que es Larrea divaricata y otras especies del mismo género
(Larrea mexicana en el hemisferio norte y Larrea cuneifolia y Larrea nitida en el
hemisferio sur). En muchos lugares hay cactáceas columnares y en las partes más
frescas, o menos áridas, es un semidesierto con una estepa arbustiva relativamente
densa.
En América del Norte además del desierto de Sonora-Arizona, están los
desiertos o semidesiertos de Artemisia tridentata, que se extienden desde el este de
California y norte de Arizona, hasta la Columbia Británica. Su clima es templado en
el sur y templado-frío en el norte, con lluvias que varían entre 125 y 250 mm. anuales.
En América del Sur, también se encuentra el desierto costero Chileno-
peruano, que carece totalmente de lluvias, pero recibe aportes de humedad como
niebla; su vegetación no tiene especies leñosas y son frecuentes las especies de
Tillandsia, que obtienen el agua de la niebla. Además, al sur del Monte Occidental
Argentino, se encuentra el desierto o estepa patogónica, que se extiende desde el
Atlántico hasta cerca de los Andes australes. En su parte central es una meseta, donde
las lluvias son inferiores a 200 mm. anuales y la región está sometida a frecuentes
vientos fuertes. La vegetación es una estepa arbustiva de muy baja cobertura (Figura
68), cuyas especies más frecuentes son Mulinum spinosum (neneo),
Trevoa patagonica (malaspina), Chuquiraga sp., etc., y protegidas por las matas de
estas plantas, vegetan algunas gramíneas de los géneros Poa, Festuca y Stipa. Hacia
el oeste, próximo a los Andes, la humedad es mayor, por lo que hay una estrecha faja
que se extiende de norte a sur, de estepas graminosas, denominadas localmente
"coironales", cuyas especies dominantes son Festuca pallescens, Festuca gracillima,
Stipa humilis, Stipa speciosa, Poa sp., etc.
192
6. Los Biomas Terrestres
193
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.4.3.7. Oasis
Se encuentran en lugares donde aflora a la superficie el agua de napas
freáticas no salobres. La vegetación de los oasis es exuberante y a menudo se
encuentran muchas especies higrófilas. Como la mayor parte de los asentamientos
humanos dentro del desierto están sobre los oasis, con frecuencia su vegetación está
muy modificada o reemplazada por cultivos hortícolas.
pérdida de agua es menor. Entre los mamíferos herbívoros hay pequeños roedores; los
grandes herbívoros prácticamente no existen. Las poblaciones de rumiantes de los
desiertos y semidesiertos del norte de África y Medio Oriente, como los órices (varias
subespecies de Orix gazella), son muy pequeñas y corren el riesgo de extinguirse, al
igual que el antílope adax (Addax masomaculatus), que en el pasado se encontraba en
todo el Sahara. Las gacelas (Gazella dorcas y Gazella leptoceros) y las cabras de las
montañas del norte de África (Ammotragus lervia) también son escasas en la
actualidad y están en peligro de extinguirse. Algunas subespecies de avestruces
(Struthio camelus) penetran en los desiertos, pero sus poblaciones son muy reducidas.
Hay también especies de insectos, como las langostas (Schistocerca gregaria), que en
ciertos períodos forman enormes mangas que tienen efectos devastadores sobre la
vegetación. Los mamíferos carnívoros también son muy escasos. Son relativamente
abundantes los reptiles y hay numerosas especies de lagartos y lagartijas desertícolas.
Las cadenas tróficas de los desiertos son muy cortas, debido a la baja
concentración de energía en forma de biomasa vegetal.
195
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
musgos en las partes más húmedas. En el extremo norte, al borde de la capa de hielo
está el desierto helado que prácticamente no tiene vegetación.
Las comunidades animales de los biomas circumpolares del norte son muy
pobres. Entre los grandes herbívoros de la Taigá se encuentra el alce
(Alces andersoni), que no penetra en la Tundra. En la tundra el herbívoro más
importante es el reno (Rangifer tarandus), que en invierno la abandona junto con la
mayoría de las poblaciones animales y se dirige más al sur en busca de alimento.
Solamente los lemings (Lemmus sp., Dicrotomyx sp.) permanecen en la Tundra todo el
año. En el extremo norte del continente americano se encuentran manadas de bueyes
almizcleros (Ovibos moschatus). Entre los mamíferos carnívoros están el zorro del
ártico (Alopex lagopus), el lobo (Canis lupus) y el oso polar (Thalaractos maritimus),
aunque éste es de vida anfibia y se alimenta de animales acuáticos, fundamentalmente
focas (Pusa hispida, Phoca velutina, Pagophilus groenlandicus), peces y aves
marinas. Entre las aves está la lechuza blanca (Nyctea scandica), que se alimenta de
roedores, sobre todo lemings, pero durante el invierno abandona la tundra en busca de
alimento. No hay muchas especies de insectos, pero en el verano son muy abundantes
las moscas y los mosquitos.
En el hemisferio sur, la Antártida es un desierto helado, en su mayor parte
cubierto de hielo y nieve. La vegetación es prácticamente nula, formada por algas,
líquenes y algunos musgos. Solamente se han registrado tres especies de plantas
vasculares. Hay muy pocas especies animales. Dentro de los vertebrados los más
comunes son los pingüinos o pájaros bobos (Aptenodytes forsteri,
Aptenodytes patagonica, Eudyptes robustus, E. chrysolophus, Pygosceli adeliae,
Pygosceli papua, Spheniscus demersus) cuyas poblaciones pueden ser muy grandes;
pero son de vida anfibia, se alimentan en el mar y anidan sobre la tierra. En tierra
firme los pingüinos no tienen enemigos, pero en el agua son depredados por las focas
(Hydrurga leptonyx).
196
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199
Artemisia, 191
ÍNDICE ANAL Í TICO A.tridentata, 194
Arthrobacter, 31
asociación, 142
asociación, 152
Aspergillus, 28, 32
Aspidosperma quebracho-blanco, 63
Atriplex, 92, 161, 191, 196
A.vesicaria, 194
A Atta, 19
A.sexdens, 191
autócora, 65
Abies Avicennia, 179
A.alba, 179 Azolla, 54, 91, 94
A.balsamea, 176 Azomonas, 25
A.lasiocarpa, 176 Azospirillum, 25
A.sibirica, 176 Azotobacter, 25
abisal, 80 A.chroococcum, 25
Acacia, 184 A.vinelandii, 26
Acer, 63
A.saccharum, 66, 175, 199
ácido adenílico, 29 B
ácidos nucleicos, 27
ácidos nucleicos, 11, 29
Acinonyx jubatus, 191 Bacillus, 28, 31, 32
Acromyrmex, 19 bacterias, 12, 18
A.heyerii, 191 del azufre, 31
A.lundi, 191 del azufreU, 28
Addax masomaculatus, 197 descomponedoras, 17
Adesmia horridiuscula, 155 desnitrificadoras, 28
Aepycerus melampus, 190 fijadoras de nitrógeno, 25, 26
Agathis australis, 175 fosfatantes, 29
Agave, 192 nitrificantes, 27
Agropyron repens, 71 bacterias, 17
agrupamiento, 59, 146, 182 balance
agua, 33, 125, 129 energético, 35, 135
agua, 17, 33, 77, 89, 97, 127 hídrico, 128
aire, 112 banco de semillas, 163
Alces andersoni, 198 banco de semillas, 164
alelopatía, 70 barácora, 65
Allenrolfea, 92, 196 Beijerinckia, 25
Alnus, 26 bentos, 85, 90
A.jorulensis, 155 Betula, 175
Alopex lagopus, 198 B.papyrifera, 197
alpino, 155 bicarbonato, 78, 124
alternancia de la vegetación, 157 biociclos, 46
Alternanthera phyloxeroides, 93 biocoros, 169
ambiente, 39 bioma, 142, 169
ambiente, 13, 16, 81, 89, 100, 111, 195 biota, 49, 118
amensal, 70 biota, 15, 68, 83, 105, 140
Ammotragus lervia, 197 biotopo, 39
Anabaena, 25 biotopo, 39, 112
Andropogon Bison bison, 191
A.gerardi, 187 Blepharocalyx gigantea, 155
A.scoparius, 187 Bombix mori, 72
A.smithii, 187 bosque, 169
Androtrichum trigynum, 93 australiano, 178
anemócora, 63 de coníferas, 176
antibiosis, 70 deciduo, 175
antibiosis, 70 en galería, 179
Antilocapra americana, 191 mediterráneo, 178
antropócora, 65 monsónico, 177
Aptenodytes montano, 179
A.forsteri, 198 subtropical, 174
A.patagonica, 198 templado, 175
Araucaria angustifolia, 66, 179 tropical caducifolio, 177
archibentónica, 81 tropical húmedo, 171
área xerofítico, 177
continua, 66 BOSQUE, 171
de las especies, 66 Bothriochloa
discontinua, 66 B.laguroides, 186, 187
vicariante, 67 B.saccharoides, 187
arroyos, 96 Bouteloua gracilis, 187
201
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Brassica campestris, 56 componentes bióticos, 15
brezal, 185 comunidad, 11, 142
Bromus riparius, 187 animal, 142
Brunizems, 122 BIÓTICA, 75
Buchlöe dactyloides, 187 biótica, 15, 140
Bulnesia retama, 155 biótica, 142
de microorganismos, 18
de microorganismos, 18
C dinámica de la, 158
estado estable, 167
estructura de la, 142
Cactoblastis cactorum, 53, 56 vegetal, 132
cadena vegetal, 169
alimentaria, 17 vegetal, 142
parasitaria, 18 comunidad, 140
predatoria, 18 conectancia, 43
saprofítica, 18 Connochaetes, 190
trófica, 17 consolidación, 159
trófica, 180 constancia, 150
trófica, 87, 191, 197 constancia, 75
calentamiento global, 24, 137 consumidores, 87, 180, 191, 197, 198
Calluna vulgaris, 185, 197 consumidores, 18, 106
calor, 35, 82, 130 contaminantes, 116
Calothrix, 25 continuum, 152
Calycophyllum multiflorum, 155 continuum, 154
caméfitas, 141 contorno, 15
Camponotus punctulatus, 149 cooperadores, 69
Canis Copernicia
C.latrans, 191 C.australis, 153, 185
C.lupus, 180, 198 C.tectorum, 185
capacidad de porte, 54 corrientes marinas, 79
carbonato, 78 Crenon, 99
carbonato, 24, 124 Crocuta crocuta, 191
carbono, 23 Cuscuta, 71
Carex, 187, 197 Cynara cardunculus, 64
C.humilis, 187 Cynodon dactylon, 49, 66, 190
C.incurva, 197 Cyperus giganteus, 93, 161
C.rigida, 197
C.rupestris, 197
carnívoros, 17 D
carnívoros, 17, 87, 180, 191, 197
carroñeros, 18
Casuarina, 27 degradadores, 17, 27
Cavia aperea pamparum, 18, 191 Delphinium, 72
Cedrela angustifolia, 155 deltas, 103
cenoclina, 108, 154 densidad, 62
cenoclina, 154, 170, 171, 178, 182 densidad, 73
Cephalophus, 180 depredación, 18
Ceratophyllum demersum, 90, 93 depredación, 18, 71
Cervus canadensis, 191 depredador, 71
céspedes, 189 depredadores, 18, 180, 191
chernozem, 187 depredadores, 55
Chuquiraga, 194 depredados, 198
ciclo, 23 Derxia, 25
de los materiales, 23 descomponedores, 87, 111
del azufre, 31 descomponedores, 17
del carbono, 23 desierto, 169, 195, 196
del fosforo, 28 DESIERTO, 191
del nitrógeno, 25 desnitrificación, 28
ciudad, 37 Desulfovibrio, 32
Cladonia, 197, 198 D.desulfuricans, 32
clima, 132, 136, 169 detritívoros, 18, 88, 106
clima, 111 detritívoros, 111
clímax, 161 diásporos, 50, 63
Clostridium pasteurianum, 25 diatomeas, 86
Colias lesbias, 72 Dicrotomyx, 198
comensal, 69 diferenciación, 12
comensalismo, 68 dinámica de la comunidad, 158
competencia, 43, 62, 72 dinámica de la población, 50
competencia, 41, 43, 66 dinoflagelados, 86
competidoras, 72 dióxido de carbono, 114
competidoras, 74 dióxido de carbono, 15, 23, 112
componentes abióticos, 15 Discaria, 27
202
Índice Analítico
disemínulos, 50, 63 arbustivas, 189
diseño, 60, 149 esteros, 105
dispersión, 62, 63 estrategias competitivas, 74
Distichlis, 161 estratificación, 112, 145
D.spicata, 92, 165, 166, 188, 189 estructura
distribución, 58 de la comunidad, 142
disturbio, 162 de la población, 57
disturbio, 138, 161, 163, 168 del suelo, 120
diversidad, 41, 43, 162 estuarios, 103
diversidad, 38 Eucalyptus, 66, 71, 150, 178
dominancia, 143 Eudiptes chrysolophus, 198
dominancia, 75, 169 Eudyptes robustus, 198
dormición, 164 eutrofización, 96, 105
drenaje, 128 evapotranspiración, 129
Drossera, 72 evapotranspiración, 97, 128
Duscyon, 191 exozoócora, 65
explotación, 71
E
F
écesis, 50, 62
écesis, 150 Fabiana densa, 155
Echinochloa helodes, 95, 161 facilitamiento, 166
Echinodorus, 93 Fagus grandiflora, 175
Echium plantagineum, 56, 57 Fanerófitas, 141
ecosistema, 11, 16 fases, 165
ecosistema, 15, 46 Felis concolor, 191
ecosistemas ferralíticos, 124
antrópicos, 47 Festuca, 187, 194
LENÍTICOS, 89 F.gracillima, 194
LENTICOS, 89 F.orthophylla, 190
LÓTICOS, 96 F.ovina, 165
marínos, 77 F.pallescens, 187, 194
prístinos, 47 Ficus, 69
regulación de los, 44 fidelidad, 150
TERRESTRES, 111 fidelidad, 75
ecotonos, 154 fijación del nitrógeno, 25
ecuación de Lotka-Volterra, 73 fisonomía, 145
ecuación logística, 54 fisonomía, 142, 169
Eichhornia fitofagia, 71
E.azurea, 54 fitoplancton, 85, 90, 105
E.crassipes, 54, 63, 69, 91, 93 foresis, 69
Eleagnus, 26 formación, 142
Eleocharis macrostachya, 95 formación, 169
Elodea formas
E.sp, 90 de crecimiento, 140
Elyonurus muticus, 183 de vida, 90
endozoócora, 65 de vida, 140
energía, 20 de vida marina, 85
energía, 15, 34, 81, 130 Formica, 71
epífitas, 69 fosfatasas, 29
epilimnion, 90 fosfatos, 28
equitatividad, 41 fósforo, 28
Equus zebra, 190 Frankia, 27
Eragrostis lugens, 187 Fraxinus, 63
erg, 196 F.americana, 64
Eriophorum, 197 fuego, 138
esclavización, 71 Fusarium, 28
escurrimiento superficial, 128
escurrimiento superficial, 128
especie, 12 G
endémica, 66
epibiótica, 66
especie, 49 Gazella, 190
especies G.dorcas, 197
área de las, 66 G.leptoceros, 197
de sustitución, 67 genes, 11
vicariantes, 67 genet, 50
espinal, 184 geófitas, 141
estabilidad, 42 Giraffa camelopardalis, 190
estado estable, 45, 167, 168 Gochnatia glutinosa, 155
estepas, 187
203
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
gregarismo, 59 Lama guanaco, 191
gremios, 41 Larix
L.laricina, 176, 197
L.sibirica, 176
H Larrea, 191
L.cuneifolia, 155, 193, 194
L.divaricata, 67, 155, 194, 196
habilitación, 167 L.mexicana, 194
hábitat, 16, 38 L.nitida, 155, 194
hadal, 81 Lasius flavus, 149
Haloxylon, 196 lateríticos, 171, 174, 177
Hamada, 195 lateríticos, 124
helófitas, 141 Leersia, 189
hemicriptófitas, 141 Lemmus, 198
herbivoría, 71, 139 Lemna, 54
herbívoros, 17, 86, 180, 190 litoral, 80
herbívoros, 139, 180, 197, 198 litosere, 159
Heterostachys, 92 litoseres, 160
hidrócoras, 63 Litosoles, 125
hidroseres, 160 llanura, 100
hipolimnion, 90 llanura, 154
holoplancton, 87 llanuras de inundación, 101
huaicos, 196 Lotka-Volterra, 73
huésped, 69 Ludwigia peploides, 93, 95
huésped, 71 luz, 134
huracanes, 140 luz, 35, 38, 39, 81, 101, 130, 132
Hyaena Luziola, 189
H.brunnea, 191 L.peruviana, 95, 188, 189
H.hyaena, 191 Lycaon pictus, 62, 191
Hydrocotyle bonariensis, 84
Hydrurga leptonyx, 198
Hymenachne amplexicaulis, 160 M
204
Índice Analítico
Nitrobacter, 27 perifiton, 85, 90
N.winogradsky, 27 periodicidad, 150
nitrógeno, 114 periodicidad, 169, 174, 175, 176, 178, 187
nitrógeno, 25 Phoca velutina, 198
Nitrosobacter, 27 Phoebe porphyria, 155
Nitrosolobus, 27 Phylla, 84
Nitrosomonas, 27 Phyllostylon rhamnoides, 155
N.europea, 27 Picea
Nitrosovibrio, 27 P.abies, 176, 197
niveles de organización, 11 P.glauca, 176, 197
Nostoc, 25 P.mariana, 176, 197
Notophagus, 175, 176 pinares de altura, 155, 179
N.dombeyii, 175 Pinus
Nyctea scandica, 198 P.caribaea, 179
Nymphaea, 93 P.cembra, 176
N.lotus, 160 P.ocotea, 179
N.odorata, 160 P.radiata, 179
Nymphoides P.sylvestris, 176, 197
N.humbodtianum, 160 pionera, 166
N.humboldtiana, 93 pionera, 158
pirámides ecológicas, 20
pisos de vegetación, 154
O Pistia stratiotes, 54, 69, 91, 93
Pithecoctenium cynanchoides, 64
plancton, 90
oasis, 196 plancton, 85, 90
océanos, 77 plano de desplazamiento nulo, 115, 118
Olea oleaster, 178 pleuston, 86, 90, 105
Opuntia nopalea, 53 Poa, 187, 194
Orix gazella, 197 P.ligularis, 187
ornitócoras, 167 población, 11
Ovibos moschatus, 198 crecimiento de la, 51
oxígeno, 78, 113 dinámica de la, 50
oxígeno, 15, 33, 105 distribución espacial, 58
estructura de la, 57
población, 49
Podocarpus parlatorei, 155
P podzol, 176
Podzol, 124
Polyergus, 71
Pagophilus groenlandicus, 198 Polygonum
pajonal, 183 P.hydropiperoides, 93
paleocauces, 104 P.persicarioides, 93
palmares, 185 P.punctatum, 93
Panicum Potamogeton, 160
P.bergii, 63, 64, 187 Potamon, 99
P.elephantipes, 160 praderas, 187
P.milioides, 187 precipitación, 33, 128
P.prionitis, 153, 184 precipitación, 97, 169
Panthera presas, 55, 71
P.leo, 191 presas, 18
P.onca, 180 presión, 38, 83
P.pardus, 191 productores, 16, 87
P.tigris, 180 propágulos, 50, 63, 164
Paracoccus, 28 propágulos, 158, 163
P.denitrificans, 28 Prosopis, 183, 184
parámetro de rugosidad, 115, 117 P.alba, 184
parasitismo, 71 P.caldenia, 184
parásito, 18, 71 P.flexuosa, 184
parásito, 18 P.nigra, 153, 156, 184
Paspalum proteínas, 27, 31
P.distichum, 94, 95, 189 proteínas, 11, 29
P.vaginatum, 92, 94 protocooperación, 69
pastizal protocooperación, 25
de altura, 155, 190 psamoseres, 159
pastizal, 169, 186 Pseudalopex, 62
pastoreo, 139 Pseudomonas, 28, 32
pedemonte, 154 Psila boliviensis, 155
pelágica, 81 Puccinia, 71
Penicillum, 28, 32, 71 Pusa hispida, 198
percolación, 128 Pygosceli
percolación, 128 P.adeliae, 198
perfil del suelo, 121 P.papua, 198
205
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
S.natans, 54
saprobos, 18
Q saprófitos, 18
Sarracenia, 72
Schinopsis
Quercus, 65, 175 S.balansae, 66, 67, 153, 156, 177
Q.coccifera, 178 S.lorentzii, 64, 67
Q.ilex, 178 Schistocerca, 72
Q.palustris, 66 S.gregaria, 197
Q.suber, 178 Scirpus
S.californicus, 93, 95, 161
S.cubensis, 69
R S.robustus, 93
S.validus, 93
Sciurus
radiación, 130 S.vulgaris, 180
radiación, 16, 35, 81, 130 selva
ramet, 50 en galería, 179
Rangifer tarandus, 198 montana, 179
red trófica, 21 montana, 155
red trófica, 87 subtropical, 174
Redunca, 190 templada, 175
regeneración, 162 tropical, 171
regeneración, 164 semidesiertos, 192
régimen hidrológico, 97 sere, 159
Regosoles, 125 Serir, 195
regulación, 42 Sierozem, 123
regulación de los ecosistemas, 44 simbiontes, 70
Rendzina, 178 simbiosis, 70
resiliencia, 163 simbiosis, 26, 29
resistencia, 163 sinusia, 112
retroalimentación, 44 sinusia, 147
Rhea americana, 191 sociabilidad, 59
Rhitron, 99 Solonetz, 124
Rhizobium, 26, 27, 70 Solontchacks, 124
R.japonicum, 26 Solots, 124
R.leguminosarum, 26 Sorghastrum nutans, 187
R.lupini, 26 Spartina, 67, 84, 87, 161
R.meliloti, 26 S.alterniflora, 84, 161
R.phaseoli, 26 S.anglica, 84, 161
R.trifolii, 26 S.argentinensis, 67, 156, 184
Rhizophora, 179 S.ciliata, 84
R.conjugata, 179 S.densiflora, 67, 161
R.mangle, 84, 179 S.maritima, 84, 161
R.mucronata, 179 Spartina x townsendii, 84
ríos Sphagnum, 197
zonación de los, 108 Spheniscus demersus, 198
ríos, 96 Sporobolus
riqueza S.asper, 187
faunística, 42 S.cryptandrus, 187
florística, 42 S.indicus, 187
ruderales, 74 S.pyramidatus, 165, 166
rugosidad, 115, 117 Stetsonia coryne, 92
Stipa, 187, 194
S.brachychaeta, 187
S S.capillata, 187
S.charruana, 187
S.comata, 187
sabana, 169 S.filiculmis, 187
arbolada, 182 S.frigida, 190
de pastos cortos, 185 S.humilis, 187, 194
propiamente dicha, 183 S.hyalina, 187
SABANA, 182 S.joannis, 187
Saccharomyces, 32 S.leucotrica, 187
Sagittaria, 93 S.neaei, 187
S.montevidensis, 95 S.neesiana, 186, 187
Salicornia, 92, 161, 189, 196 S.pulchra, 187
salinas, 91 S.spartea, 187
Salix, 196 S.speciosa, 187, 194
S.babilonica, 179 Streptomyces, 32
S.humboldtiana, 179 Struthio camelus, 190, 197
Salsola kali, 63 Suaeda, 92, 161
Salvinia, 54, 91, 94 sucesión
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Índice Analítico
primaria, 158
secundaria, 162, 168
sucesión, 158 V
suelo, 119, 120, 125
suelo, 119
suelos Vallisneria, 90, 160
castaños, 187 vapor de agua, 116
castaños, 123 vegetación
forestales, 175 alternancia de la, 157
Gley, 124 zonación de la, 108, 154
grises, 123, 192 Vertizoles, 123
pardos, 123, 192 Victoria cruziana, 160
Sulfolobus, 31 viento, 116, 117, 118
superfosfatos, 31 virus, 12
supervivencia, 57 Vulpes, 62
sustrato, 80
Syagrus yatay, 185
Syncerus caffer, 190 W
T wadis, 196
Taigá, 197 X
Takiris, 196
Tamarix, 191
tanatocresis, 69 xeroseres, 159
Taraxacum officinalis, 64
Taurotragus, 190
Taxidea taxus, 191 Z
temperatura, 38, 82, 89, 136
terófitas, 142
territorio, 61 Zizaniopsis, 161
textura, 120 ZONACIÓN
Thalaractos maritimus, 198 de la vegetación, 108, 154
Thiobacillus, 28, 29, 31 de los ríos, 108
T.denitrificans, 28, 31 de los ríos, 99
T.ferroxidans, 31, 34 DEL MAR, 80
T.novellus, 31 zoócora, 65
T.perometabolis, 31 zooplancton, 85
T.thioparus, 31 zooplancton, 86
T.thioxidans, 31
Tillandsia, 69, 194
Tipuana tipu, 63, 155
tolerancia, 166
tolerantes a la penuria, 74
Trachopoda giacomelli, 56
Trachypogon, 182
transformadores, 17
Trevoa patagonica, 194
Trichocereus pasacanas, 155
Trichopoda giacomellii, 200
Tsuga heterophylla, 176
Tundra, 197
Typha, 93
T.angustifolia, 161
T.latifolia, 161
unión, 147
Ursus
U.arctos, 180
U.horribilis, 180
U.tibetanus, 180
Ustilago, 71
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