Las Neuronas Espejo. Los Mecanismos de La Empatía Emocional Giacomo Rizzolatti & Corrado Sinigaglia

GIACOMO RIZZOLATTI
CORRADO SINIGAGLIA
LAS NEURONAS
ESPEJO
Los mecanismos de la empatía emocional
PAIDÓS TRANSICIONES
PAIDÓS TRANSICIONES
Últimos títulos publicados
24. J. T. Bruer, El mito de los tres primeros años

25. S. Blackmore, La máquina de los memes
26. K. Kaye, La vida mental y social del bebé
27. P. N. Johnson-Laird, El ordernador y la mente
28. P. Wallace, La psicología de Internet
29. H. Gardner, La inteligencia refomulada
30. J. Horgan, La mente por descubrir
31. R. Lewontin, El sueño del genoma humano y otras ilusiones
32. J. Elster, Sobre las pasiones
33. U. Bronfenbrenner, La ecología del desarrollo humano
34. D. A. Norman, El ordenador invisible
35. K. Davies, La conquista del genoma humano
36. G. Claxton, Aprender
37. C. Hagège, No a la muerte de las lenguas
38. C. Korsmeyer, El sentido del gusto
39. E. S. Hochman, La Bauhaus. Crisol de la modernidad
40. M. Rees, Nuestro hábitat cósmico
41. H. Gardner y otros, Buen trabajo
42. F. de Waal, El simio y el aprendiz de Sushi
43. R. M. Hogarth, Educar la intuición
44. S. Weinberg, Plantar cara
45. A. C. Danto, La Madonna del futuro
46. N. Longworth, El aprendizaje a lo largo de la vida
48. M. Levine, Mente diferentes, aprendizajes diferentes
49. S. Pinker, La tabla rasa
50. R. Aunger, El meme eléctrico
51. D. C. Dennett, La evolución de la libertad
52. M. Levine, Contra el mito de la pereza
53. R. Debray y J. Bricmont, A la sombra de la ilustración
54. H. Gardner, Mentes fexibles
55. G. Nunberg (comp.), El futuro del libro
56. N. Longworth, El aprendizaje a lo largo de la vida en la práctica
57. C. Allègre, Un poco de ciencia para todo el mundo
58. D. A. Norman, El diseño emocional
59. D. J. Watts, Seis grados de separación. La ciencia de las redes en la era del acceso
60. M. P. Lynch, La importancia de la verdad
61. M. S. Gazzaniga, El cerebro ético
62. H. Gee, La escalera de Jacob. Historia del genoma humano
63. G. Rizzolatti y C. Sinigaglia, Las neuronas espejo. Los mecanismos de la empatía emocional
GIACOMO RIZZOLATTI
CORRADO SINIGAGLIA
LAS NEURONAS
ESPEJO
Los mecanismos de la empatía emocional
PAIDÓS
Título original: So quel che fai. Il cervello che agisce e i neurona specchio
Publicado en Italiano, en 2006, por Rafaello Cortina Editore, Milán
Traducción de Bernardo Moreno Carrillo
Colección dirigida por Ignacio López Verdaguer

Diseño de la colección y de la cubierta: excèntric comunicació
Ilustración de Granville
La traducción de esta obra ha sido financiada por el SEPS

Segretariato Europeo per le Pubblicazioni Scientifiche
Via Val d«Aposa 7 - 40123 Bologna - Italia

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Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los titulares del copyright, bajo
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medio o procedmiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informático, y la
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©© 2006 Rafaello Cortina Editore

©© 2006 de la traducción, Bernardo Moreno Carrillo
©© 2006 de todas la ediciones en castellano
Ediciones Paidós Ibérica, S.A.,
Mariano Cubí, 92 - 08021 Barcelona
http://www.paidos.com
ISBN-13: 978-84-493-1922-0
ISBN-10: 84-493-1944-7
Depósito legal: B-23.523/2006
Impreso en Gráfiques 92, S.A.

Avda. Can Sucarrats, 91 - 08191 Rubí (Barcelona)
Impreso en España - Printed in Spain

SUMARIO
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1. El sistema motor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2. El cerebro que actúa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3. El espacio que nos rodea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4. Actuar y comprender . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5. Las neuronas espejo en el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
6. Imitación y lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
7. Compartir las emociones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Índice analítico y de nombres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
AGRADECIMIENTOS
Ante todo, queremos mostrar nuestro agradecimiento a Giulio Giorello

por haber apostado por el proyecto de un libro como éste: sin su apoyo,
difícilmente habría podido llegar a término.
Muchos de los trabajos y resultados recogidos en este volumen son fru-
to de muchos años de investigación realizada en la Universidad de Parma.
En el proyecto han participado de manera decisiva numerosos amigos y
colegas. Massimo Matelli, Maurizio Gentilucci y Giuseppe Luppino han sido
determinantes a la hora de elaborar la definición de las múltiples zonas
motoras corticales y de delimitar sus funciones. Luciano Fadiga, Leonardo
Fogassi y Vittorio Gallese han compartido desde el principio el descubri-
miento de las sorprendentes propiedades de las neuronas espejo. Michael
Arbir, Marc Jeannerod e Hideo Sakata han desempeñado un papel clave en
la formulación del marco teórico aquí presentado. Scott Grafton, Marco Ia-
coboni, Giovanni Buccino y el grupo de brain imaging de Milán, dirigido
por Ferruccio Fazio, han permitido la realización de no pocos experimen-
tos de PET y de resonancia magnética funcional. Laila Craighero, Pier
Francesco Ferrari, Christian Keysers y Maria Alessandra Umiltà se han he-
cho cargo de buena parte del trabajo experimental. A ellos y a todos los
que formaron —y aún siguen formando— parte del equipo de Parma vaya
desde aquí nuestro más sincero agradecimiento.
Gracias también a Claudio Bartocci, Giorgio Bertolotti, Antonio Ci-
lluffo, Gabriella Morandi y Stefano Moriggi por haber tenido la amabili-
dad de leer partes del manuscrito y no haber escatimado en consejos y su-
gerencias. Domenico Mallamo no ha ayudado en las labores de búsqueda
de material iconográfico.
Finalmente, nuestro más sentido agradecimiento a Mariella Agostine-
lli por la pasión y profesionalidad con que ha seguido todas y cada una de
las fases de nuestro trabajo, así como a Rafaella Voi y a Giorgio Catalano
por su valiosa y paciente ayuda en las labores de edición
PRÓLOGO
No ha mucho, Peter Brook declaró en una entrevista que, con el descubri-

miento de las neuronas espejo, las neurociencias habían empezado a com-
prender lo que el teatro había sido desde siempre. Para el gran dramatur-
go y cineasta británico, el trabajo del actor sería vano si éste no pudiera, más
allá de las barreras lingüísticas o culturales, compartir los sonidos y movi-
mientos de su propio cuerpo con los espectadores, convirtiéndolos, así, en
parte de un acontecimiento que éstos deben contribuir a crear. Sobre dicho
acto inmediato de compartir, el teatro habría construido su propia realidad
y su propia justificación, mientras que, por su parte, las neuronas espejo,
con su capacidad de activarse cuando realizamos una acción en primera per-
sona o cuando la vemos realizada por otras personas, habrían venido a pres-
tarle una base biológica.
Las consideraciones de Brook revelan el gran interés suscitado fuera de
los límites de la neurofisiología por las inesperadas propiedades de tales neu-
ronas: no sólo han impresionado a los artistas, sino también a los expertos
en psicología, pedagogía, sociogía, antropología, etc. Pero son tal ve po-
cos los que conocen la historia de su descubrimiento, las investigaciones
efectuadas y los presupuestos teóricos que lo han hecho posible, amén de
las implicaciones que éste tendría respecto a nuestra manera de entender la
arquitectura y el funcionamiento del cerebro.
Es precisamente esta historia la que pretende relatar este libro. Una his-
toria que se inicia con el análisis de algunos gestos (como los de alcanzar y
agarrar algo con la mano o llevarno la comida a la boca) que, por su coti-
dianidad, tendemos a infravalorar y que tiene un protagonista al que des-
de hace tiempo las neurociencias (¡y no sólo éstas!) han asignado un papel
secundario, por no decir incluso de simple comparsa: el sistema motor.
Desde hace varios decenios, viene imperando la idea de que las zonas mo-
toras de la corteza cerebral estarían destinadas a tareas meramente ejecutivas,
carentes de cualquier valencia perceptiva real y, menos aún, cognitiva. Las
12 LAS NEURONAS ESPEJO
mayores dificultades a la hora de explicar nuestros comportamientos mo-

tores tendrían que ver con la elaboración de los distintos input sensoriales,
así como con la identificación de los sustratos neurales de los procesos cog-
nitivos ligados a la producción de intenciones, creencias o deseos. Una vez
que el cerebro está en condiciones de seleccionar el flujo de informaciones
procedente del exterior y de integrarlo con las representaciones mentales ge-
neradas de manera más o menos autónoma en su interior, los problemas
inherentes al movimiento se resolverían en la mecánica de su ejecución, se-
gún el clásico esquema de percepción → cognición → movimiento.
Semejante esquema pudo resultar convincente mientras predominó
una imagen extremadamente simplificada del sistema motor. Pero esto hoy
ya no es así. Hoy sabemos que dicho sistema está formado por un mosai-
co de zonas frontales y parietales estrechamente relacionadas con las zonas
visuales, auditivas y táctiles, y que además éstas se hallan dotadas de pro-
piedades funcionales mucho más complejas de cuanto pudiéramos sospe-
char. En particular, se ha descubierto que, en algunas zonas, hay neuronas
que se activan con relación no tanto a movimientos simples, como a actos
motores finalizados (como los de coger, sostener, manipular, etc.) y que
responden selectivamente a las formas y dimensiones de los objetos no sólo
cuando estamos a punto de interactuar con ellos, sino también cuando nos
limitamos a obervarlos. Estas neuronas parecen ser capaces de discrimi-
nar la información sensorial y de seleccionarla basándose en las posibilida-
des de actuación que aquélla ofrece, independientemente del hecho de que
dichas posibilidades se concreten o no.
Si volvemos la mirada hacia los mecanismos según los cuales funciona
nuestro cerebro, nos daremos cuenta de los abstracta que es la descripción
habitual de nuestros comportamientos, que tienden a separar los movi-
mientos físicos puros de los actos que se realizarían a través de éstos. Como
igualmente abstractos parecen muchos de los experimentos realizados gene-
ralmente para registrar la actividad de las neuronas y en los que los animales
—como, por ejemplo, los simios— se miden con el mismo rasero que esos
pequeños robots que sólo son capaces de realizar tareas muy específicas.
Pero si los registros de las neuronas se efetúan en el contexto más natural
posible, dejando al animal plena libertad para coger como más le plazca la
comida u otros objetos ofrecidos, descubriremos que, a nivel cortical, el
sistema motor no tiene nada que ver con los movimientos, sino con las ac-
PRÓLOGO 13
ciones. Por lo demás, al igual que los primates no humanos, las más de las
veces no nos limitamos a mover brazos, manos y boca, sino que alcanzamos,
cogemos o mordemos algo.
Es en estos actos, considerados como actos y no como meros movi-
mientos, donde toma cuerpo nuestra experiencia del entorno que nos rodea
y donde las cosas se revisten inmediatamente de significado para nosotros.
Una diferenciación rígida entre los proceos perceptivos, cognitivos y mo-
tores sule acabar siendo artificial. En efecto, no sólo la percepción parece
participar en la dinámica de la acción, siendo en realidad más articulada y
compleja de lo que se creyó en el pasado, sino que también, y sobre todo,
el cerebro que actúa es un cerebro que comprende. Se trata, como veremos
después, de una comprensión pragmática, preconceptual y prelingüísitca,
pero no por ello menos importante, pues sobre ella descansan muchas de
nuestras ponderadas capacidades cognitivas.
Este tipo de comprensión se refleja también en la activación de las neu-
ronas espejo. Descubiertas a principios de las década de 1990, demuestran
que el reconocimiento de los demás, así como de sus acciones y hasta de sus
intenciones, depende en primera instancia de nuestro patrimonio motor.
Desde los actos más elementales y naturales —como puede ser coger la co-
mida con la mano o con la boca— hasta los más sofisticados, que requie-
ren una habilidad particular —como, por ejemplo, ejecutar un paso de
baile, tocar una sonata en el piano o representar una obra teatral—, las
neuronas espejo permiten a nuestro cerebro correlacionar los movimientos
observados con los nuestros y reconocer, así, su significado. Sin un meca-
nismo de este género, podríamos disponer de una representación senso-
rial, de una representación «pictórica» del comportamiento del prójimo,
pero ésta no nos permitiría nunca saber qué están haciendo realmente los
demás. Ciertamente, en cuanto seres dotados de capacidades cognitivas
superiores, los humanos podríamos reflexionar sobre todo lo que percibi-
mos e inferir las eventuales intenciones, expectativas o motivaciones capa-
ces de explicar los actos realizados por los demás. Pero es el caso que nues-
tro cerebro está en condiciones de comprender estos últimos de manera
inmediata, así como de reconocerlos sin recurrir a nigún tipo de razona-
miento, basándose únicamente en sus propias competencias motoras.
El sistema de las neuronas espejo parece, así, decisivo en el surgimien-
to de ese terreno de experiencia común que está a su vez en el origen de
nuestra capacidad de actuar como sujetos, y no sólo en el plano individual,

sino también, y sobre todo, en el plano social. Hay, en efecto, formas más
o menos complicadas de imitación, aprendizaje y comunicación gestual, e
incluso verbal, que encuentran una correspondencia puntual en la activa-
ción de circuitos espejo concretos. Y no sólo esto: nuestra posibilidas de cap-
tar las relaciones emotivas de los demás está por su parte también relacio-
nada con un determinado conjunto de zonas caracterizadas por propiedades
espejo. Al igual que las acciones, también las emociones se comparten in-
mediatamente: la percepción del dolor o del asco ajenos activan en la cor-
teza cerebral las mismas zonas que se ven involucradas cuando somos no-
sotros los que experimentamos dolor o asco.
Esto mestra cuán arraigado y profundo es eso que nos une a los demás
y cuán raro resulta concebir un yo sin un nosotros. Como dijera Peter Brook,
más allá de toda diferencia lingüística o cultural, los actores y los especta-
dores están unidos por el hecho de compartir las mismas acciones y emo-
ciones. El estudio de las neuronas espejo parece ofrecernos por primera vez
un marco teórico y experimental unitario con el cual tratar de descifrar ese
«compartir» que el teatro pone en escena y que constituye, sin duda, el pre-
supuesto mismo de toda nuestra experiencia intersubjetiva.
Capítulo 1
EL SISTEMA MOTOR
UNA TACITA DE CAFÉ
Para empezar, pondremos un ejemplo. Nada nos parece más secncillo que
tener en la mano una tacita de café. Sin embargo, este gesto tan natural con-
lleva toda una pluralidad de procesos interconectados, que a primera
vista parecen indistintos. Ante todo, debemos identificar la taza eligiendo
entre los otros objetos eventuales que están presentes a nuestro alrededor
y que se disputan nuestra atención. Para ello, deberemos orientar la cabe-
za y los ojos de tal manera que la imagen de la taza quede sobre nuestra
fóvea o, dicho de otro modo, en el punto de la retina en el que la agude-
za visual es mayor, lo que nos permitirá apreciar mejor sus disntitos as-
pectos (forma, orientación del asa, color, etc.). Y, si queremos cogerlar, de-
beremos localizarlar con relación a nuestro cuerpo; sólo entonces podremos
alargar la mano y alcanzarla. Al mismo tiempo, deberemos, por así decir,
tomarle las medidas para poder cogerla de la manera que nos parezca más
oportuna.
Por su parte, la taza nos dicta todo un conjunto de medidas y modali-
dades de agarre, y nos toca a nosotros reaccionar y decidir cómo nos vamos
a mover y a conformarnos a ella, eligiendo, entre todos los posibles
agarres, el más idóneo para el uso o el más acorde con nuestros hábitos.
Aunque por lo general no nos damos cuenta, es un hecho que, antes de al-
canzarla, los dedos y la palma de nuestra mano ya han empezado a prefigurar
la conformación geométrica de la porción de taza que nos interesa así como
los eventuales tipos de presión con ella relacionados. En cuanto la hemos
alcanzado, la mano recibe numerosas informaciones de la piel, de las arti-
culaciones y de los músculos que le permiten afinar el agarre y llevar la taza
a la boca.
Antes de pasar a considerar los ajustes de la postura —que anticipan la
actuación de cada uno de los movimientos anteriormente descritos, previen-
do sus consecuencias y permitiendo el correcto control del equilibrio di-

námico del cuerpo en las diversas situaciones en que éste se encuentra ac-
tuando— y el papel desempeñado por el aprendizaje y la experiencia en
las distintas fases de identificación, localización, alcance y prensión del ob-
jeto, no cabe duda de que un gesto tan elemental como es coger una taza
de café revela un complicado entrelazamiento de sensaciones (visuales, tác-
tiles, olfativas, propioceptivas, etc.), nexos motivacionales, disposiciones
corporales y performances motoras que interactúan entre sí y con relación
a los objetos que nos rodean, consiguiendo de vez en cuando unas formas
de sintonía más o menos sutiles.
Pero, ¿qué ocurre al pasar del plano descriptivo al neurofisiológico? ¿Es
de esperar que los diferentes procesos anteriormente enumerados sean re-
conducibles a unos circuitos corticales distintos desde el punto de vista
anatómico y funcional? ¿Qué sistemas neurales se verían entonces involu-
crados a nivel cortical en nuestro acto de coger una taza de café? Y ¿cómo
colaborarían entre sí?
LA ORGANIZACIÓN DE LAS ZONAS MOTORAS FRONTALES
El lector se habrá sorprendido tal vez de la sencillez de nuestro ejemplo y

de que éste pueda servir para hablar de las neurociencias o, inclusive, de
ciencias cognitivas. Y, sin embargo, el análisis de los mecanismos neurales
suyacentes a un acto tan elemental como el de coger (o como tantos otros
que entretejen nuestra experiencia cotidiana) nos ha llevado en los últimos
veinte años a revisar no pocos aspectos clave del modo tradicional de con-
cebir el funcionamiento del cerebro, y en particular lo relacionado con la
organización del sistema motor y con las relaciones funcionales que éste
mantiene con los demás sistemas (y no sólo sensoriales) donde se desarro-
lla la actividad cerebral.
Durante mucho tiempo, se ha venido afirmando que los fenómenos
sensoriales, perceptivos y motores estaban repartidos por las zonas corti-
cales, nítidamente diferenciadas. Por un lado, las zonas sensoriales, es decir,
las zonas visuales (localizadas en el lóbulo occipital), las somatosensoriales
(circunvolución poscentral), las auditivas (circunvolución temporal su-
perior), etc.; y, por la otra, las zonas motoras, situadas en la parte posterior
EL SISTEMA MOTOR 17
del lóbulo frontal, conocidas también como la corteza frontal agranular.

Entre las primeras y las segundas se interponen vastas regiones corticales,
a menudo denominadas zonas asociativas, a las cuales (y en especial a las
temporo-parietales) les estaría encomendada la tarea de «juntar» las infor-
maciones procedentes de las distintas zonas sensoriales y de formar «per-
ceptos» objetuales y espaciales para enviarlos a las zonas motoras con vistas
a la organización de los distintos movimientos (figura 1.1).
Según este modelo, cuando cogems algo con la mano, nuestro cere-
bro debería efectuar un conjunto de procesos organizados de manera serial,
donde las informaciones procedentes de las zonas corticales posteriores
(sensoriales) quedarían integradas en las zonas asociativas, transmitiéndo-
se el resultado de la elaboración de estas últimas a la corteza motora para la
realización de los movimientos oportunos, realización que dependería de
la intención explícita de actuar por parte del individuo.
Lóbulo central Surco central

Lóbulo parietal
Lóbulo occipital
Surco lateral
Surco temporal superior
Lóbulo temporal
Figura 1.1. Visión lateral de la corteza humana, donde aparecen los lóbulos cerebrales y al-
gunas de las principales fisuras. El lóbulo occipital y la parte del lóbulo temporal situada bajo el
surco temporal (lóbulo temporal inferior) desempeñan funciones visuales. Las zonas acústicas
primarias están escondidas en el surco lateral, llamado también «cisura de Silvio». El giro tem-
poral superior (es decir, la corteza situada encima del surco temporal superior) desempeña
también funciones predominantemente acústicas. Las zonas escondidas en el surco tempo-
ral superior son en parte zonas visuales de orden superior y en parte zonas polimodales (con-
vergencia de modalidades visuales, acústicas y somáticas). En la porción anterior del lóbulo pa-
rietal se hallan zonas de la sensibilidad somática, mientras que la porción posterior del lóbulo
parietal desempeña funciones tradicionalmente clasificadas como asociativas. La parte posterior
del lóbulo frontal contiene las zonas motoras. La parte anterior de este lóbulo (lóbulo prefron-
tal) desempeña funciones cognitivas.
El sistema motor desempeñaría, así, un papel periférico y eminente-

mente ejecutor, tal y como resulta, por lo demás, de los mapas funcionales
que aparecen en casi todos los manuales que todavía hoy se estudian en
buena parte. Pensemos, por ejemplo, en el clásico simiunculus e Clinton
Woolsey o en el igualmente clásico homunculus de Wilder Penfield (fi-
gura 1.2), obtenidos a mediados del siglo XX mediante estímulos eléctri-
cos de la corteza motora (del mono y del hombre, respectivamente), con-
cretamente mediante macroelectrodos colocados en su superficie.1 Ambos
Motora taria
suplemen
aria
prim
tora
Mo
Cos Rod
Muñeca
tado illa Tob edos
no
Espalda
Tronco
Codo
Figura 1.2. Arriba, izquierda: visión me-

Ma
e
iqu r
eñ ula sial y lateral del cerebro del mono; las lí-
M An azónce o
r di r uell
Co Ín ulga C eja neas punteadas indican la localización
P C r
illos de
D
cula
oo
lob Cara de la zona motora primaria y de la zona
o yg
Pár
pa d motora suplementaria según la neuro-
Vocalización
l pie
Labios
Mand
íbula
logía clásica. Arriba, derecha: los dos
Le simiunculi correspondientes a la repre-
v ac ión
Deg ngua
lució
n sentación somatotópica de los movi-
n
ió
S a li
ac
c
st mientos en la corteza motora primaria
i
Ma
y en la corteza motora suplementaria,
respectivamente, tal y como los descri-
Lateral
be Clinton Woolesey. Debajo, izquierda: el
Mesial
homunculus motor de Wilder Penfield.
1. Woolsey y otros, 1952; Woolsey, 1958; Penfield y Rasmussen, 1950.

EL SISTEMA MOTOR 19
distinguían dos zonas motoras: la zona motora primaria (MI) y la zona

motora suplementaria (SMA, a veces expresada también con la sigla MII),
caracterizada por una representación completa de los movimientos, de
manera más detallada en MI y de manera más general en SMA.
Los mapas obtenidos mediante un estímulo eléctrico de superficie no
concordaban, sin embargo, plenamente con la organización citoarquitec-
tónica de la parte posterior del lóbulo frontal (corteza motora) de los pri-
mates tal y como había sido delineada a comienzos del siglo XX por Korbi-
nian Brodmann2 y que dividía esta región del lóbulo frontal en dos zonas
distintas (zona 4 y zona 6) basándose en la distribución de las células pira-
midales del V estrato cortical (figura 1.3). La zona MI incluía, de hecho, toda
la zona 4 y buena parte de la 6, colocada en la cara lateral de la zona 6 situada
en la cara mesial. Para obviar esta dificultad, Woolsey propuso que a la di-
ferencia citoarquitectónica entre la zona 4 y la zona 6 no correspondiera nin-
guna distinción funcional, sino solamente una representación somatotópica
distinta. Los movimientos de la mano, los movimientos sutiles de la boca
y el pie (movimientos distales) estarían localizados en la zona 4, mientras
que los movimientos de los brazos, piernas (movimientos proximales) y
tronco (axiales) lo estarían en la zona 6.
A pesar de las críticas lanzadas contra la que a algunos parecía una so-
lución ad hoc, el esquema general de los dos simiunculi ha sido durante
muchos años unos de los puntales de la neurología. Y esto al menos por dos
razones: en primer lugar, por ofrecer una explicación inmediata y de fácil
aplicación clínica al problema de la localización de los movimientos en la
corteza motora; y, en segundo lugar, por plasmar la idea, hoy como ayer
un tanto difusa, del carácter unitario funcional del sistema motor cortical,
auténtico punto de llegada de la información sensorial elaborada por las
zonas asociativas y de por sí carente de cualquier valencia perceptiva y cog-
nitiva.
Para decirlo con palabras de Elwood Henneman, dicho sistema existiría
en el cerebro solamente «para traducir pensamientos y sensaciones en mo-
vimiento».3 Pero ¿cómo y dónde se produce semejante traducción? Es decir,
2. Brodmann, 1909.
3. Henneman, 1984, pág. 826.
¿cuándo el pensamiento y la percepción dejan de ser tales y se convirten en

movimiento? Henneman añadía que «en el momento actual, los pasos ini-
ciales de este proceso siguen quedando fuera del alcance de nuestro análi-
sis».4 Sin embargo, tan sólo unos años después de aquel «momento actual»
(1984) se empezó a comprender que el sistema motor no está sólo anató-
micamente conectado a las zonas corticales responsables de las actividades
cerebrales implicadas en «pensamientos y sensaciones», sino que además
posee múltiples funciones, que no son reconducibles al marco de un mapa
unitario y puramente ejecutor.
3 1 2 5 7 18
4
17
12
18
10 19
11
8
22
20
21
Figura 1.3. Mapas citoarquitectnónicos de la corteza de un mono (cercopiteco, a la izquier-

da) y de un humano (a la derecha). Estos mapas fueron obtenidos por Brodmann gracias al em-
pleo de métodos histológicos que permitían colorear selectivamente los elementos celulares
y, por tanto, distinguir las distintas zonas de la corteza cerebral basándose en el número de los
estratos corticales (suelen ser seis), en su magnitud, en la cantidad de neuronas contenidas y
en la distribución de los tres tipos fundamentales de neuronas corticales (célular piramidales,
estrelladas y fusiformes). Si comparamos el mapa cortical del mono con el del humano, ad-
vertiremos que existe una semejanza de base. En ambos mapas estás presentes los mismos
surcos principales (surco central, surco lateral y surco temporal superior) y, salvo algunas ex-
cepciones, las mimas zonas citoarquitectónicas. Pero también existen diferencias importan-
tes. Por ejemplo, la región parieto-temporo-occipital es mucho mayor en el humano que en el
mono, lo que ha llevado al desplazamiento de las zonas de la visión: en la corteza humana, ocu-
4. Ibid.
EL SISTEMA MOTOR 21
Lejos de estar organizada en dos únicas zonas (MI y SMA), la corteza mo-
tora está formada por una constelación de regiones diferentes.5 Si comparamos
la actual parcelación anatomofisiológica de la corteza agranular, tal y como
está representada en la figura 1.4, con los mapas que aparecen en las figu-
ras 1.2 y 1.3, veremos que la corteza motora primaria (MI, a partir de
ahora descrita como F1), a diferencia de lo afirmado por Woolsey, coincide
con la zona 4 de Brodmann. En cuanto a la zona 6, parece diferente en
tres zonas principales (mesial, dorsal y ventral), divididas a su vez en una
parte rostral (anterior) y otra caudal (posterior): la región mesial está for-
4
6 3 1
2
5
8
7a
7b
9
19
46
40
10
39
18
44 44
45
43
52 41
42
22
11 17
21
38 18
19
37
20
pan la cara mesial del hemisferio, mientras que, en la del mono, ocupan gran parte del polo cau-
dal de los hemisferios cerebrales de la superficie lateral (zona 17). Además, la corteza huma-
na revela un amplio desarrollo del lóbulo frontal; por el contrario, en el mono se detecta un
surco que no está en el hombre: el surco arqueado. Éste divide el lóbulo frontal en dos porciones
citoarquitectónica y funcionalmente distintas. La posterior, formada por las zonas 4 y 6, se ca-
racteriza por la casi total falta de células estrelladas (llamadas también «gránulos») y por la
ausencia del cuarto estrato (estrato granular interno): de ahí el nombre de corteza agranular.
Si bien el examen macroscópico no revela en el hombre una subdivisión del lóbulo frontal
tan evidente, varios estudios citoarquitectónicos y análisis funcionales han mostrado que tam-
bién en este caso es posible distinguir entre una parte posterior y otra anterior. La primera (zo-
nas 4 y 6) se encarga sobre todo de la actividad motora, mientras que la segunda (a menudo
descrita como lóbulo prefrontal) se encarga de las funciones de tipo cognitivo.
5. Matelli y otros, 1985, 1991; Petrides y Pandya, 1997.

mada por las zoas F3 (SMA) y F6 (preSMA); la dorsal (corteza premoto-

ra dorsal), por las zonas F2 (PMd propiamente dicha) y F7 (prePMd);
finalmente, la ventral (corteza premotora ventral, PMv) está formada por
las zonas F4 y F5.
El empleo de técnicas electrofisiológicas más sofisticadas, como la de in-
troducir en la corteza microelectrodos capaces de estimular pequeños gru-
pos de neuronas de proyección (microestimulación intracortical), ha de
mostrado que la corteza motora contiene una multiplicidad de mapas
Cg
F6
F3
F1
F2
F1
F7
As
IP
C
F4
P
Lu
Al
ST
Figura 1.4. Visión mesial y lateral del cerebro del mono, que revela la parcelación anatomo-
funcional de la corteza motora frontal. Las zonas de la corteza frontal agranular están indica-
das con la leta F seguida de una cifra árabe. Dicha nomenclatura deriva de la utilizada por Von
Economo y Koskinas (1925) para la clasificación de las zonas de la corteza humana. He aquí
otras abreviaturas: AI, surco arqueado inferior; AS, surco arqueado superior; C, surco central;
Ca, cisura calcarían, Cg, surco del cíngulo; IP, surco intraparietal; L, cisura lateral o del Silvio;
Lu, surco lunar; P, surco principal; ST, surco temporal superior.
EL SISTEMA MOTOR 23
funcionalmente distintos, localizados en las distintas zonas anatómicas des-

critas anteriormente. En el caso de la región mesial de la zona 6, se ha
descubierto que la zona F3 es excitable por corrientes de baja intensidad y
que contiene una representación completa de los movimientos del cuer-
po, mientras que, por una parte, la zona F6 puede ser estimulada sólo por
corrientes de mayor intensidad y, por la otra, las respuesta motoras evocadas
consisten en movimientos lentos y complejos limitados al brazo. En la
región dorsal, se ha visto que la zona F2 es excitable y presenta una orga-
nización somatotópica somera (donde la pierna se representa dorsalmente
y el brazo centralmente); por el contrario, la zona F7 revela una escasa ex-
citabilidad, y sus propiedades funcionales son poco conocidas. Finalmen-
te, por lo que respecta a la región ventral, se ha demostrado que tanto la
zona F4 como la F5 son eléctricamente excitables; pero, si las representa-
ciones motoras de la primera se refieren al brazo, al cuello y a los movi-
mientos de la cara, las de la segunda conciernen predominantemente a la
mano y a la boca.
Más significativos aún desde el punto de vista funcional son los datos
obtenidos a través de los registros de neuronas individuales: éstos han de-
mostrado que las distintas zonas de la corteza premotora presentan unos
comportamientos distintos como respueta a los estímulos sensoriales y que
revelan diferencias importantes durante los movimientos activos. La sub-
división de la corteza motora en dos zonas (MI y SMA) parece, por tanto,
demasiado simplista; de modo que, si no queremos renunciar a la inmedia-
tez del esquem de los simiunculi de Woolsey, deberemos por lo menos
retocarlo, sustituyendo la clásica representación dual por otra somatotó-
pica múltiple. Por lo demás, el descubrimiento de que la corteza frontal
agranular posee una estructura anatomofuncional mucho más compleja
que la defendida en el pasado permite superar la aparente dicotomía entre
el sistema motor, de un lado, y los sistemas sensoriales (visual, auditivo,
somatosensorial, etc.), del otro.
En la actualidad, existe un amplio consenso en el sentido de que la re-
tina y la cóclea tienen unas representaciones múltiples en la corteza cerebral,
y lo propio cabe decir de las distintas zonas citoarquitectónicas que contienen
representaciones somatosensoriales independientes. ¿Por qué sorprender-
se, entonces, de que la corteza motora revele una análoga multiplicidad de
representaciones? Frente a esta redundancia anatómica y funcional, el pro-
blema estriba, en última instancia, en establecer el papel que desempeñan

las distintas zonas en la organización y control del movimiento: si operan
de manera jerárquica o, por el contrario, actúan en paralelo; o, finalmen-
te, si desempeñan únicamente las funciones que se les suele asignar o, por
el contrario, incluyen otras, tradicionalmente reservadas a las zonas «aso-
ciativas» y que resultan decisivas en la «traducción» de las informaciones sen-
soriales en órdenes motoras.
LOS CIRCUITOS PARIETOFRONTALES
Para captar bien la naturaleza y el alcance del sistema motor cortica no

basta, sin embargo, con individuar las distintas teselas que componen el
mosaico de las zonas anatómica y funcionalmente distintas de la corteza
agranular. Es preciso considerar también sus conexiones con las demás zo-
nas motoras (conexiones intrínsecas), las que tienen las zonas corticales fue-
ra de la corteza frontal agranular (conexiones extrínsecas), sino también la
organización de sus proyecciones sobre los centros subcorticales y sobre la
médula espinal (conexiones descendentes).
Hoy sabemos que existe una notable diferencia entre las zonas motoras
situadas en la parte posterior de la corteza frontal agranular (F2-F5) y las
zonas motoras anteriores (F6-F7). En efecto, las primeras están directamente
relacionadas con F1 y aparecen asociadas entre sí de una manera somatotó-
pica precisa; las segundas, en cambio, no se proyectan sobre F1, sino que
tienen conexiones muy ricas con las demás zonas motoras.6 Una subdivi-
sión análoga se puede encontrar a nivel de las proyecciones descententes. F1,
F2, F3 y ciertas partes de F4 y F5 dan origen al rasgo córtico-espinal, mien-
tras que ni F6 ni F7 están relacionadas con la amígdala espinal, sino que se
proyectan sobre otras partes del encéfalo, lo que significa que, contraria-
mente a las zonas posteriores, pueden controlar el movimiento sólo indi-
rectamente gracias a sus relés subcorticales.7
6. Véanse Matsumara y Kubota, 1979; Muakkassa y Strick, 1979; Matelli y otros,

1986; Luppino y otros, 1993.
7. Para una mayor profundización, véanse Keizer y Kuypers, 1989; He y otros, 1993,
1995; Galea y Darian-Smith, 1994; Rizzolatti y Luppino, 2001.
EL SISTEMA MOTOR 25
Conviene reparar en el hecho de que las fibras que parten de F1 acaban

en la región intermedia de la amígdala espinal y en la lámina en la que se
localizan las motoneuronas, mientras que las que descienden de las demás
zonas motoras (F2-F5) llegan exclusivamente, o casi, a la región interme-
dia de la amígdala espinal. Esta distinta organización anatómica tiene una
valencia funcional: las proyecciones de F2, F3, F4 y F5 activan circuitos
espinales preformados, determinando, por así decir, el marco global del
movimiento; las de F1, en cambio, al llegar directamente a las motoneuronas,
responden de su morfología fina
En cuanto a las conexiones extrínsecas, las zonas de la corteza frontal agra-
nular reciben aferencias corticales de tres regiones principalmente: el
lóbulo prefrontal, la corteza del cíngulo y el lóbulo parietal (la corteza
somatosensorial primaria, o SI, y la corteza parietal posterior).
Tradicionalmente, se ha sostenido que el lóbulo prefrontal desempeña
un papel significativo en las funciones denominadas de orden superior,
como la memoria de trabajo y la planificación temporal de las acciones. Otra
función que a menudo se les atribuye es la relacionada con la coherencia de
las intenciones; por ejemplo, se sabe que ciertas personas con lesiones pre-
frontales se esfuerzan por mantener una conducta consecuente con sus pro-
pósitos y se dejan fácilmente distraer por estímulos secundarios o por si-
tuaciones contingentes.8 De ahí el convencimiento de que las zonas pre-
frontales representan el sustrato neural que está probablemente en la base de
la formación de las intenciones que preceden y orientan el hecho de actuar.
De la corteza del cíngulo conocemos pocas cosas. Sin embargo, está muy
extendida la convicción de que esta región está involucrada en la elabora-
ción de las informaciones motivacionales y afectivas que intervienen en la
génesis de las intenciones, influyendo así en el curso mismo de las acciones.
Por lo que respecta, finalmente, al lóbulo parietal posterior, el lector sa-
brá perdonarnos si nos adentramos en ciertos detalles anatómicos, pero es
algo indispensable si queremos empezar a clarificar las posibles funciones
de los distintos circuitos motores. El lóbulo parietal posterior de los pri-
mates está subdividido en un surco (surco intraparietal, IP) y en el lóbulo
parietal inferior (IPL). Ambos lóbulos están formados por tada una mul-
tiplicidad de zonas independientes, cada una de las cuales parece estar de-
8. Véase Fuster, 1989.

dicada a elaborar determinados aspectos de la información sensorial amén

de estar asociada con unos efectores específicos (figura 1.5). Unas zonas
están ligadas a modalidades somatosensoriales, otras a modalidades visua-
les y otras finalmente a ambas a la vez.9
La corteza parietal posterior presenta, pues, una parcelación semejan-
te a la que se encuentra en la corteza motora. Pero lo más importante es
Ca
Cg
24c PGm POs
24d
F3 PEcl PEc V6A
F6
F1 PEc PE MIP
PE
PEIp
POs
F1 VIP LIP
PE PEc
F2 SI AIP
F7
IP PG
C PFG
DLPFd PF
Lu
P DLPFv F4
F5 Lu
Al
ST
Figura 1.5. Visión mesial y lateral del cerebro del mono, que revela la parcelación anatomofun-
cional de la corteza motora y de la corteza parietal posterior. Las zonas de la corteza parietal pos-
terior están indicadas con la letra P seguida de una (o más) letras, según la convención de
Von Economo, modificada por Pandya y Seltzer (1982). En la parte derecha se represen-
tan las zonas escondidas en el interior del surco intraparietal (IP). Es decir, AIP, o zona
intraparietal anterior; LIP, zona intraparietal lateral; MIP, zona intraparietal medial; PEIp,
zona PE intraparietal; y VIP, zona inatraparietal ventral. He aquí otras abreviaturas: Cg, surco
del cíngulo; DLPFd, corteza prefrontal dorsolateral dorsal; DLPFv, corteza prefrontal dorsola-
teral ventral; SI, corteza somatosensorial primaria; POs, surco parieto-occipital. Para las
restantes abreviaturas, véase la figura 1.4 (Luppino y Rizzolatti, 2000).
9. Véanse Colby y otros, 1988; Colby y Duhamel, 1991; Tanné y otros, 1995;
Lacquaniti y otros, 1995; Caminiti y otros, 1996; Rizzolatti y otros, 1997; Wise y otros,
1997.
EL SISTEMA MOTOR 27
que en las zonas parietales posteriores, desde hace tiempo denominadas

asociativas, se ha observado una actividad neural con relación a los actos
motores.10 Si vale la definición según la cual son motoras esas neuronas cuya
actividad está asociada a algún movimiento, entonces la corteza parietal
posterior debe considerarse parte del sistema motor cortical. Y ello tanto más
cuanto que, desde el punto de vista anatómico, las conexiones parieto-
frontales revelan un elevado nivel de especificidad, dando forma a toda una
serie de circuitos anatómicamente segregados. En el plano funcional, esto
se traduce en el hecho de que cada uno de estos circuitos aparece involucrado
en una particular transformación sensoriomotora, es decir, en una particular
«traducción» de una descripción del estímulo realizada en términos senso-
riales a otra descripción realizada en términos motores.
Pero volvamos un momento a las zonas frontales. Hemos visto que és-
tas se dividen en posteriores (F1-F5) y anteriores (F6-F7). En los diagramas
que siguen, podemos advertir cómo dicha subdivisión se da también por
lo que respecta a sus conexiones extrínsecas. En efecto, las zonas motoras
posteriores reciben sus principales aferencias corticales del lóbulo parietal
(figura 1.6), mientras que las zonas motoras anteriores las reciben de la cor-
teza prefrontal y la corteza del cíngulo (figura 1.7).
Así pues, parece inevitable concluir diciendo que estos dos tipos de
zonas desempeñan funciones distintas. Las zonas posteriores reciben del
lóbulo parietal un rico aporte de informaciones sensoriales que utilizan
para la organización y el control del movimiento y elaboran a través de una
serie de procesos paralelos donde todo circuito está involucrado en la rea-
lización de unas específicas transformaciones sensoriomotoras. Por ejemplo,
existen circuitos que analizan informaciones somatosensoriales y se sirven
de ellas para la localización de las partes del cuerpo necesarias para el con-
trol del movimiento de las articulaciones o para el control del movimien-
to del brazo (y de la pierna); otros, en cambio, emplean las informaciones
visuales para codificar el espacio circundante y dar alcance a los objetos o
para realizar los movimientos apropiados de la mano. A las zonas anterio-
res, en cambio, les llegan pocas informaciones sensoriales, siendo asimismo
bastante improbable que desempeñen un papel significativo en las trans-
10. Véase Mountcastle y otros, 1975; Hyvärinen, 1981; Andersen, 1987; Sakata y
otros, 1995
CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL
24a + b MIP 24d PEc PEcI
24d
V6A PEIp PE PEip
24d 24c
PFG PFG SII PFG
F2vr F2d F3
SMA propia
PREFRONTAL TEMPORAL PREFRONTAL
46d MST 46d

24c AIP 24d AIP PE
24d
PF/PFG PEIp SI
24c
SII SII
F5 F4 F1
PREFRONTAL
46v
Figura 1.6
24a + b PFG 24a + b LIP 24a + b PGm
V6A
24c PG 24c 24c
PG/PP
F6 F7 F6
PreSMA SEF Ventral
PREFRONTAL TEMPORAL PREFRONTAL TEMPORAL PREFRONTAL
46d STP 8A 8B STP 46d
46v 45 12 8B
8B 46d 12orb
Figura 1.7
Figura 1.6. Diagrama que representa de forma esquemática las conexiones aferentes extrínsecas de las zonas motoras posteriores. El espesor de
las flechas refleja la intensidad de las conexiones. Con rojo se indican las zonas parietales de las que proceden los input principales de la respecti-
va zona motora y con negro las zonas parietales que constituyen las fuentes de las proyecciones secundarias (Rizzolatti y Luppino, 2001).
Figura 1.7. Diagrama que representa de forma esquemática las conexiones aferentes extrínsecas de las zonas motoras anteriores. Al igual que
en la figura anterior, el espesor las flechas refleja la intensidad de las conexiones. El color rojo indica las zonas de la corteza frontal y del cíngulo
de donde proceden los input principales de la respectiva zona motora, mientras que el negro indica las zonas frontales y cingulares que constituyen
las fuentes de las proyecciones secundarias (Rizzolatti y Luppino, 2001).
formaciones sensoriomotoras. Por otro lado, tales zonas reciben informa-

ciones cognitivas de orden superior, es decir, las ligadas a la planificación tem-
poral de las acciones o a las motivaciones, lo que torna plausible la hipóte-
sis de que realicen principalmente funciones de control, determinando en
particular cuándo y en qué circunstancias el movimiento seleccionado por
las zonas posteriores debe traducirse en un acto afectivo.11
UNA PRIMERA CONCLUSIÓN
En estas breves consideraciones sobre la organización de las zonas y cone-

xiones corticales queda suficientemente de manifiesto que los datos expe-
rimentales de los últimos veinte años han cambiado profundamente la con-
cepción del sistema motor que desde hacía tiempo venía dominando el
primer plano de la fisiología y las neurociencias. La corteza frontal agra-
nular y la corteza parietal posterior están al parecer constituidas por todo
un mosaico de zonas anatómicas y funcionalmente diversas, que están es-
trechamente relacionadas entre sí y forman circuitos dedicados a trabajar en
paraleo y a integrar las informaciones sensoriales y motoras relacionadas
con determinados efectores. Y lo propio cabe decir de los circuitos que ata-
ñen a las zonas de la corteza prefrontal y la corteza del cíngulo, que son
responsables de la formación de las intenciones, así como de la planifi-
cación a largo plazo y de la elección del momento en el que deben actuar
efectivamente.
Desde este punto de vista, no sólo los clásicos mapas al estilo Woolsey
o Penfield se revelan inadecuados, sino que, además, la tesis, generalmen-
te compartida en el pasado y a veces retomada todavía hoy, según la cual las
funciones sensoriales, perceptivas y motoras serían prerrogativa exclusiva de
zonas separadas entre sí parece ser fruto de una excesiva simplificación. En
cocreto, cada vez es más evidente que el sistema motor posee una multi-
plicidad de estructuras y funciones tal que no se lo puede reducir ya al mero
papel de ejecutor pasivo de unas órdenes originadas en otra parte.
Por lo demás, mientras éste se halló relegado a la exclusiva producción
del movimiento, poco o nada se pudo comprender de las fases iniciales de
11. Para más detalles, véase Rizzolatti y otros, 1998.

EL SISTEMA MOTOR 31
dicho proceso, ni de cómo y dónde la información sensorial, así como las in-
tenciones, motivaciones, etc., se podían «traducir» en unos apropiados
acontecimientos motores. El propio recurso a unas zonas de tipo asociati-
vo indicaba más bien el planteamiento de un problema que la solución del
mismo: ¿basándose en qué mecanismos podían tales «asociaciones» trans-
formarse en inputs motores?
Las cosas han cambiado tras descubrirse que las zonas de la corteza pa-
rietal posterior, tradicionalmente etiquetadas como «asociativas», además
de recibir fuertes aferencias de las regiones sensoriales, poseen una pro-
piedades motoras análogas a las de las zonas de la corteza frontal agranular,
hasta el punto de formar con ellas circuitos intracorticales sumamente es-
pecializados. Lo cual demuestra que el sistema motor no es en modo algu-
no periférico ni está aislado del resto de las actividades cerebrales, sino que
consiste más bien en una compleja trama de zonas corticales diferenciadas
en cuanto a su localización y sus funciones, y capaces de contribuir de ma-
nera decisiva a realizar aquellas traducciones o, mejor aún, tranformaciones
sensoriomotoras de las que dependen la individuación, la localización de los
objetos y la actuación de los movimientos solicitados por la mayor parte de
los actos que jalonan nuestra experiencia cotidiana. Y no sólo esto, sino
que, además, el hecho de que la información sensorial y la motora sean re-
conducibles a un formato común, codificado por específicos circuitos pa-
rietofrontales, sugiere que, más allá de la organización de nuestros com-
portamientos motores, también ciertos procesos generalmente considerados
de orden superior y atribuidos a sistemas de tipo cognitivo, como son, por
ejemplo, la percepción y el reconocimiento de los actos ajenos, la imita-
ción y las mismas formas de comunicación gestuales o vocales, puedan
remitir al sistema motor y encontrar en él su propio sustrato neural pri-
mario.
De esto, y de otras cosas, tendremos ocasión de tratar en los próximos
capítulos. Y ahora ha llegado el momento de tomarnos la tacita de café.
Capítulo 2
EL CEREBRO QUE ACTÚA
MOVIMIENTOS Y ACTOS
En el capítulo anterior hemos visto que coger un objeto, como, por ejem-
plo, una taza de café, está en función de dos procesos independientes pero
a la vez interrelacionados: alcanzar y asir. La impresión generalizada es que
el primero precede al segundo; pero, en realidad, las cosas no son así. El
registro de los movimientos del brazo y la mano ha demostrado que los
dos procesos se inician y desarrollan de manera paralela. El brazo se mue-
ve para alcanzar la taza y simultáneamente la mano prefigura la postura
necesaria para agarrarla.
Consideremos más de cerca este último proceso. Para que la mano pue-
da realmente agarrar algo, el cerebro debe: 1) disponer de un mecanismo
capaz de transformar la información sensorial relativa a las propiedades
geométricas («propiedades intrínsecas») del objeto que queremos asir en
una particular configuración de los dedos, y 2) estar en condiciones de con-
trolar los movimientos de la mano, y sobre todo los de los dedos, para po-
der ejecutar el agarre deseado.
Desde hace tiempo, se sabe que la segunda función exige la implica-
ción crucial de la corteza motora primaria (F1). Gracias a sus conexiones
directas con las motoneuronas de la médula espinal, F1, es la única zona
capaz de controlar los movimientos aislados de los dedos, es decir, los
movimientos no insertados en sinergias preconstituidas. Las lesiones de la
zona F conllevan falta de fuerza y flaccidez, así como incapacidad para mo-
ver los dedos de manera independiente.1
Pero F1 no dispone de acceso directo a la información visual, y las es-
casas neuronas de esta zona que reaccionan a los estímulos visuales no po-
1. Véanse, por ejemplo, Schieber y Poliakov, 1998; Fogassi y otros, 2001. Para una
reseña de la bibliografía anterior, véase Porter y Lemon, 1993.
seen características capaces de transformar las propiedades geométricas de

los objetos en unas adecuadas configuraciones motoras. Estas transforma-
ciones son indispensables para actos tales como agarrar, y desde hace unos
años sabemos que dependen de manera decisiva de la zona F5.
Ya hemos dicho que F5 contiente representaciones motoras de la mano
y la boca que se hallan en parte superpuestas. Una de las técnicas emplea-
das más frecuentemente para indivualizar las funciones tanto de ésta
como de otras zonas corticales consiste en registrar la actividad de la neu-
ronas y en correlacionarla con el comportamiento motor del animal. Esto
puede hacerse de dos maneras basntante distintas: o bien registrando la ac-
tividad en experimento que prevén el estudio de las neuronas durante mo-
vimientos prefijados por el experimentador y que el animal está codicio-
nado a realizar2 o bien registrando la actividad neuronal durante una amplia
gama de actos motores realizados en el contexto más natural posible.
Por excesivamente subjetivo que pueda parecer, el segundo plantea-
miento presenta notables ventajas respecto al primero. En efecto, si se
estudian las neuronas durante unos movimientos fijos y estereotipados, las
propiedades que se pueden individuar atañen solamente a las actividades
motoras elegidas a priori por el experimentador. Queda, de esto modo,
excluida la posibilidad de captar los aspectos de la organización neural
no previstos con anterioridad. Por el contrario, los registros efectuados
en contextos naturales —por ejemplo, cuando a un mono se le pide que
alcance o coja objetos de distinto tipo (trozos de comida u objetos tridi-
mensionales de forma y tamaño distintos) próximos o lejanos—, además
de ser básicamente impermeables a presupuestos apriorísticos que a me-
nudo corren el riesgo de degenerar en auténticos prejuicios, permiten cap-
tar funcionalidades nuevas y tal vez inesperadas.
No en vano es un planteamiento de este tipo el que ha permitido des-
cubrir una propiedad sorprendente de la zona F5: la mayor parte de sus
neuronas no codifican movimientos individuales, sino más bien actos motores,
es decir, movimiento coordinados por un fin específico.3 En efecto, nu-
merosas neuronas de F5 se activan cuando el mono realiza un acto motor
(como, por ejemplo, agarrar un trozo de comida), independientemente del
2. Véanse, por ejemplo, Evarts y otros, 1984; Weinrich y Wise, 1982.

3. Rizzolatti y Gentilucci, 1988; Rizzolatti y otros, 1988.
EL CEREBRO QUE ACTÚA 35
hecho de que éste se ejecute con la mano derecha, la izquierda o incluso

con la boca; además, en un gran número de casos, el mismo tipo de movi-
miento (una flexión del dedo índice) que activa una neurona durante un acto
motor (agarrar) no lo hace durante otro distinto (rascar). La descripción de
la actividad de estas neuronas en términos de movimientos puros resulta,
por tanto, inadecuada. En cambio, si tomamos como criterio fundamental
de clasificación la eficacia del acto motor, podremos subdividr las neuro-
nas de F5 en clases específicas. Entre éstas, las más comunes son: «neuronas-
agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca», «neuronas-agarrar-con-la-mano»,
«neuronas-sostener», «neuronas-arrancar», «neuronas-manipular», etc.
La figura 2.1 ilustra el comportamiento de una neurona de la primera
clase («agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca»), cuya descarga se registró cuan-
do el animal cogía un trozo de comida con la boca (A), con la mano con-
tralateral a la corteza por la que era registrado (B) y con la mano ipsilate-
ral a la misma (C). La apertura y al cierre de la boca evocados por objetos
distintos de la comida, como, por ejemplo, estímulos de carácter emotivo,
no determinaban ninguna respuesta por partede la neurona. Lo mismo
sucedía cuando el animal alargaba el brazo sin llegar a agarrar la comida o
cuando lo hacía para desplazar algún objeto que le molestaba. Los movi-
mientos de la boca y de la mano realizados durante la ejecución de actos dis-
tintos a agarrar no activaban, pues, la neurona, aunque los músculos em-
pleados eran los mismos. Y viceversa: la neurona raccionaba cuando el
mono realizaba movimientos distintos tendentes al mismo objetivo, es de-
cir, para coger la comida.
La mayor parte de las neuronas de F5, independientemente de la clase
de pertenencia, codifica también el tipo de conformación que debe adop-
tar la mano para ejecutar el acto en cuestión Así, existen neuronas que se
activan cuando el mono utiliza el «agarre de precisión» (que exige la opo-
sición pulgar-índice y es particularmente útil para objetos de pequeño ta-
maño), otras se activan cuando el mono agarra los objetos con todos los
dedos (agarre utilizado generalmente para objetos de tamaño medio); y
otras, finalmente, bastante raras se «disparan» durante el agarre con la mano
llena o con fuerza (adecuado para objetos de grandes dimensiones). Las
neuronas de F5 muestran además cierta selectividad respecto a diversas
configuraciones de los dedos dentro del mismo género de agarre. Por ejem-
plo, en el caso del agarre con la mano llena, el hecho de coger una esfera,
que exige la oposición de todos lo dedos, está codificado por neuronas

distintas a las que reaccionan al acto de coger un cilindro, para lo cual no
se necesita la oposición del pulgar.4
Al margen de su especificidad para ciertos tipos de agarre, la activación
de las neuronas de F5 varía también según las diferentes fases del acto mo-
tor, Por ejemplo, en el agarre con la mano, aproximadamente un tercio de
15
10
0 560 1 seg.
B C
15 15
10 10
0 0
0 560 0 560
Figura 2.1. Ejemplo de neurona F5 «agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca». Activi-

dad de la neurona cuando el mono agarra un objeto (una semilla) con la boca (A), con la
mano contralateral al hemisferio en el que se encuentra la neurona registrada (B) y con
la mano ipsilateral (C). Las pruebas individuales y los histogramas de reacción se alinean
con el instante en el que el mono toca la comida. Los histogramas representan una media
de diez pruebas. En la abscisa se representa el tiempo expresado en bins (amplitud del
bin = 10 ms) y, en la ordenada, el cociente spikes/bin (figura modificada por Rizzolatti y
otros, 1988).
4. Jeannerod y otros, 1995.

las neuronas empieza a descargar durante la flexión de los dedos, mientras

que los otros dos tercios restantes empiezan a disparar antes de la flexión,
si bien la descarga prosigue hasta el momento final del agarre. Aproxima-
damente la mitad de estas neuronas se activa durante la extensión de los
dedos, mientras que la otra mitad se activa antes de cualquier movimien-
to distal observable. Esto es una prueba ulterior de que las neuronas de F5
reaccionan selectivamente ante actos motores y no ante movimientos in-
dividuales. En efecto, salvo las neuronas que descargan sólo en la fase final
del acto de agarrar, las demás neuronas de F5 (aproximadamente el 70%)
se activan ya sea durante la extensión de los dedos (preformación del
agarre), ya sea durante su flexión (agarre efectivo). Por lo tanto, resulta un
tanto problemático atribuir su activación a un único movimiento, sea éste
la extensión o la flexión de los dedos.5
PROPIEDADES VISUAL-MOTORAS
Las propiedades motoras recién descritas son típicas de la mayor parte de

las neuronas de la zona F5. Sin embargo, desde los primeros estudios ya
resultó claro que una sección de las neuronas de F5 respondía selectiva-
mente también a estímulos visuales.6 Para conocer más profundamente las
funciones visual-motoras de las neuronas de F5, se recurrió a un paradig-
ma experimental que permitiera disociar las eventuales racciones visuales
respecto de las motoras y aclarar sus características.
En el experimento realizado por Akira Murata y sus colegas,7 se colo-
có a un mono delante de una caja en la que se habían introducido sólidos
geométricos de forma y tamaño diferente (plancha, anillo, cubo, cilindro,
cono y esfera), los cuales le eran presentados sucesivamente y siempre en la
misma posición central. El test contemplaba tres situaciones experimen-
tales distintas: (A) agarrar con visión el objeto, (B) agarrarlo a oscuras y (C)
mirar fijamente el objeto. En la primera situación, un punto coloreado
(rojo) se proyectaba sobre el objeto, que permanecía no visible. El mono de-
5. Rizzolatti y Gentilucci, 1998.

6. Véase, por ejemplo, Rizzolatti y otros, 1988.
7. Murata y otros, 1997. Véanse también Rizzolatti y otros, 2000, Gallese, 2000.
bía mirarlo fijamente y pulsar un botón, que iluminaba la caja y tornaba vi-
sible el objeto. El punto cambiaba sucesivamente de color (de rojo a verde)
y el mono debía dejar el botón y agarrar el objeto. En la segunda situación,
cuando el animal ya había cogido una primera vez el objeto al tiempo que
lo veía, la luz del interior de la caja se apagaba y las pruebas sucesivas se de-
sarrollaban en medio de la oscuridad más completa, de manera que, al
realizar la tarea solicitada, el mono no podía ya contar con la ayuda de la
vista, sino sólo con su conocimiento previo en cuando a la localización y
características del objeto. En la tercera situación, finalmente, la situación
inicial era análoga a la primera, pero cuando el punto cambiaba de color,
el mono debía limitarse a levantar la mano del botón y mirar fijamente el
objeto, sin llegar a agarrarlo.
El registro de las neuronas ha demostrado que, del total de resultados
activos en la ejecución de la tarea, la mitad descargaba sólo durante los mo-
vimientos relacionados con agarre, (neuronas motoras), mientras que la otra
mitad reaccionaba de manera significativa a la presentación de los objetos,
ya cuando a ésta le seguía un agarre, ya cuando eso no ocurría (neuronas vi-
sual-motoras). Dos tercios de las neuronas de ambos tipos codificaban se-
lectivamente alguna modalidad de agarre.
Pero el aspecto más importante es que todas las neuronas visual-mo-
toras que demostraban selectividad motora eran también selectivas desde
el punto de vista visual: no sólo su descarga durante la mirada fija de algu-
nos sólidos geométricos era más fuerte que durante la visión de otros, sino
que además la selectividad visual establecida en la situación (C) —mirar
fijamente el objeto— coincidía en la que se daba en la situación (A)
—agarrar en condiciones de luz— en el momento de la presentación del ob-
jeto. Esto era tanto más sorprendente cuanto que en (C), a diferencia de lo
que se daba en (A), la forma del objeto era completamente irrelevante res-
pecto a la ejecución de la tarea prevista (levantar la mano del botón). Ade-
más, la comparación entre respuestas selectivas de las neuronas visual-mo-
toras en las tres situaciones contempladas por el experimento ha dejado
suficientemente claro que la mayor parte de éstas tiene un comportamiento
análogo al que aparece en la figura 2.2, que muestra una clara congruencia
entre la selectividad motora para con determinado tipo de asimiento y la se-
lectividad visual para con objetos que, pese a poseer forma y tamaño dis-
tintos, se asemejan por un mismo agarre codificado a nivel motor.
Agarre del objeto
0 spikes 20
0 spikes 20
1s 1s
0 spikes 20
0 spikes 20
1s 1s
0 spikes 20
0 spikes 20
1s 1s
Mirada fija al objeto Mirada fija a punto luminoso

0 spikes 20
0 spikes 20
1s 1s
Figura 2.2. Neurona visual-motora de F5. La parte superior de la figura refleja la actividad
de la neurona durante la observación y el agarre de varios objetos en condiciones lumínicas.
Cada prueba e histograma de reacción están alineados con el instante en el que el mono pul-
sa un botón y el objeto se torna visible. Como se puede ver, la neurona muestra una clara se-
lectividad por el anillo: de los dos picos de respuesta, el primero está determinado por la visión
del anillo y el segundo por el movimiento de prensión. La reacción visual a favor del anillo está
presente también en la situación experimental en la que el mono mira fijamente el anillo sin
tener que ir a cogerlo (parte inferior izquierda de la figura). Finalmente, en la parte inferior
derecha de la figura aparecen las respuestas de la neurona en una situación experimental en
la que el mono no ve ningún objeto, pero debe mirar fijamente un punto luminoso (figura mo-
dificada por Murata y otros, 1997).
También en el hombre se han encontrado unos fenómenos parecidos:

varios estudios de resonancia magnética funcional8 han demostrado, en
efecto, que la presentación de instrumentos u objetos asibles de una u otra
manera activaban en sujetos normales la zona de la corteza premotora con-
siderada el homólogo humano de F5 tanto en los casos en los que se pre-
veía un agarre como en aquellos en los que no era solicitada ninguna res-
puesta motora.
¿Cómo interpretar tales resultados? Es decir, ¿cómo conciliar la caracte-
rización motora de las neuronas de F5 con la capacidad de algunas de ellas
para ofrecer respuestas visuales a la presentación de un objeto? Y ¿qué esta-
tuto atribuir a estas últimas? ¿Serían las reacciones visuales la expresión de
una intención del mono, por ejemplo de su deseo de coger el objeto, o se po-
drían éstas reconducir también a factores relacionados con la atención? Son
éstas unas hipótesis que no parecen satisfactorias. Tanto en uno como en
otro caso, las neuronas registradas de deberían, como se ha observado por
otra parte, resultar selectivas respecto a los objetos. En efecto, tanto la inten-
ción como la atención con las mismas independientemente de los estratos es-
pecíficos del objeto presentado. Por eso, no quedarían más que dos posibi-
lidades: o considerar dichas respuestas como motoras o como únicamente
visuales. Pero si la interpretación motora es la correcta, ¿qué significa en-
tonces tener una respuesta motora cuando no se da un movimiento efectivo?
Antes de abordar estas cuestiones, que parecen poner en tela de juicio
la manera en que, en el ámbito de la neurofisiología y de las neurociencias,
se han venido abordando tradicionalmente las nociones de percepción y
de movimiento, conviene proseguir con el análisis de los mecanismos de
transformación sensoriomotora involucrados en la ejecución de actos como
el de agarrar, sostener, arrancar, etc. A este respecto, también conviene re-
cordar que la zona F5 posee, desde el punto de vista anatomofuncional,
una estrecha y mutua relación con la zona intraparietal anterior (AIP), cu-
yas neuronas están activas durante los movimientos de la mano.
Utilizando un paradigma experimental análogo al utilizado después en
el estudio de las neuronas de F5, Hideo Sakata9 y sus colegas han demos-
8. Véanse Perani y otros, 1995; Martin y otros, 1996; Grafton y otros, 1997; Chao y
Martin, 2000; Binkoski y otros, 1999; Ehrsson y otros, 2000.
9. Sakata y otros, 1995.
trado que las respuestas registradas en las tres situaciones previstas —(A) aga-
rre en condiciones de luz, (B) agarre a oscuras y (C) mirada fija al obje-
to— permiten subdividir las neuronas de AIP en tres clases distintas: neu-
ronas de predominio motor, neuronas visual-motoras y neuronas de predominio
visual. Las neuronas de las dos primeras clases revelan unas propiedades
semejantes a las de las neuronas motoras y visual-motoras de F5: en con-
creto, las neuronas de predominio motor descargan en las situaciones (A)
y (B), mientras que callan en la (C); las neuronas visual-motoras, en cam-
bio, se muestran más activas en (A) que en (B) y descargan también en (C).
En cuanto a las neuronas de predominio visual, que no están presentes en
F5, reaccionan en (A) y en (C), pero no en (B).
El experimento de Sakata lo han retomado Murata y sus colegas10 con
el fin de investigar la selectividad visual de las neuronas de AIP, activas en
las situaciones (A), (B) y (C), respecto a objeto tridimensionales distintos
en cuanto a la forma geométrica, el tamaño y la orientación. Se ha demos-
trado que casi el 70% de las neuronas registradas responde de manera vi-
sualmente selectiva y que buena parte de éstas codifica preferiblemente un
único objeto o un grupo de objeto más bien reducido (figura 2.3).
Las propiedades funcionales de las neuronas indican, por tanto, que el
circuito AIP-F5 se halla involucrado en las transformaciones visual-moto-
ras necesarias para agarrar un objeto. Pero la presencia en la corteza fron-
tal agranular de otras representaciones de los movimientos de la mano po-
dría hacernos pensar que el papel desempeñado por ese circuito no es tan
decisivo en última instancia. Por ello se han realizado algunos estudios so-
bre los efectos de la inactivación reversible de partes de las zonas F5 y AIP
mediante microinyección de una sustancia (muscimol) que potencia la ac-
ción de uno de los neurotransmisores inhibidores más extendidos en el sis-
tema nervioso central, a saber, el ácido γ-aminobutírico (GABA).
Tras la inactivación de la zona AIP, unos monos adiestrados para
agarrar sólidos geométricos de diferente forma, tamaño y orientación reve-
laron notables dificultades para conformar la mano contralateral al hemis-
ferio dañado con las características intrínsecas de los distintos objetos, sobre
todo cuando se trataba de un agarre de precisión. A veces conseguían eje-
cutar la tarea solicitadas, pero sólo tras repetidas correcciones de los movi-
10. Murata y otros, 2000.

mientos de los dedos basadas en la exploración táctil del objeto.11 Unos re-
sultados análogos se obtuvieron tras la inactivación de una porción de F5.
Sin embargo, en este último caso se ha encontrado también un evidente
déficit en la prefiguración de la mano ipsilateral, aunque sin producirse
ningún fallo motor (figura 2.4), lo que demuestra no sólo que la zona F5
ejerce un control bilateral sobre los movimientos de la mano, sino además
Agarre con luz Agarre a oscuras Mirada fija al objeto
Con predominio
motor
50/s
spikes
0
Fijar Agarrar Fijar Agarrar Fijar 1s
Visual-motoras
50/s
spikes
0
Con predominio
visual
50/s
spikes
0
Figura 2.3. Diferentes tipos de neuronas de AIP. Los paradigmas experimentales en situaciones
de agarre con luz y de mirada fija a los objetos eran los mismos que los relacionados con el
agarre de un objeto o con la mirada fija solamente, ilustrados en la figura 2.2. En la situación
de agarre a oscuras, había una prueba inicial en la que el mono veía el objeto dentro de un re-
cipiente próximo, ya iluminado; la luz se apagaba y las pruebas sucesivas se realizaban en la
oscuridad. Los objetos se presentaban en bloques. Cada una de las pruebas y de los histo-
gramas de respuesta se alinean con la señal de «adelante» en las situaciones de agarre y
en la de mirar fijamente al iniciarse la tarea (figura modificada por Murata y otros, 2000).
11. Véase Gallese y otros, 1994.

que las descompensaciones en las transformaciones visual-motoras produ-

cidas en ella no dependen de un mero déficit motor.12
La hipótesis de que las transformaciones visual-motoras ligadas al acto de
agarrar dependen primordialmente del circuito AIP-F5 parece estar corro-
borada también por los resultados de algunas investigaciones, según los cua-
les determinados pacientes humanos presentan fuertes déficit en la prefigu-
ración de la mano como consecuencia de lesiones en la parte anterior de la pared
lateral del surco intraparietal,13 la misma zona que aparece activada en indi-
viduos normales por la prensión o la manipulación de los objetos.14
Agarre antes de la inyección de muscimol
0 ms 200 ms 320 ms 400 ms
Agarre después de la inyección de muscimol
0 ms 200 ms 320 ms
400 ms 600 ms 800 ms
Figura 2.4. En los dibujos se reproducen, en imagen fija, segmentos de vídeos realizados
antes y después de la inactivación temporal de una porción de F5 relacionados con las fases
de prefiguración de la mano y del agarre de un objeto de pequeñas dimensiones. El pa-
radigma experimental contemplaba que el mono estuviera sentado frente a un recipiente en cuyo
interior había objetos de forma y tamaño diferentes. La pared del recipiente colocado delante
del animal estaba hecha de material de cristal líquido. Todas las pruebas comenzaban cuando
el mono pulsaba un interruptor. Después de 200 ms, la pared del recipiente se volvía transparen-
te, permitiendo al animal ver los objetos colocados en su interior. Tras un intervalo de tiem-
po (1,2-1,8 s), la pared era bajada y el mono podía alcanzar y agarrar los objetos. El tiempo in-
dicado debajo de cada figura está calculado según el comienzo del movimiento de la mano
(modificada por Fogassi y otros, 2001).
12. Véase Fogassi y otros, 2001.

13. Binkofski y otros, 1998.
14. Binkofski y otros, 1999.
EL CIRCUITO DEL ACTO DE AGARRAR
Pero ¿de qué manera interactúan AIP y F5? ¿Qué función desempeñan las
neuronas de estas zonas en la transformación de la información visual en el
formato motor requerido para la ejecución de un acto?
Sabemos que una de las propiedades fundamentales de las neuronas
de predominio visual y de las neuronas visual-motoras de AIP es el hecho de
reaccionar selectivamente a estímulos tridimensionales específicos. Unas res-
ponden a objetos esféricos; otras, a objetos cúbicos; otras, aún a objetos pla-
nos, etc. El significado funcional de tales reacciones aparece claro si re-
tomamos la noción de affordance propuesta hace varios años por James
J. Gibson.15 Como se sabe, para Gibson, la percepción visual de un objeto
comporta la inmediata y automática selección de las propiedades intrínse-
cas, que nos permiten interactuar con él. Éstas «no sólo son propiedades fí-
sicas [o geométricas] abstractas», sino que además encarnan unas oportuni-
dades prácticas que el objeto, por así decir, ofrece al organismo que lo percibe.16
En el ejemplo de la taza, las affordances visuales ofrecidas a nuestro sistema
motor atañen al asa, al cuerpo central, al borde superior, etc. En cuanto ve-
mos la taza, dichas affordances activan selectivamente determinados grupos
de neuronas de AIP. La información visual así parcelada se transmite a
continuación a las neuronas visual-motoras de F5. Éstas, sin embargo, no co-
difican ya cada una de las affordances, sino más bien actos motores con-
gruentes con ellas. La información visual resulta, de esta manera, traducida
a una información motora, y con este formato se envía a la zona F1 y a va-
rios centros subcorticales para la efectiva ejecución de la acción.
No existen datos experimentales que nos permitan describir la mane-
ra en que las reacciones motoras adecuadas a eficientes prensiones, mani-
pulaciones, etc., se han ido acoplando progresivamente a los aspectos visua-
les de los objetos. No obstante, es probable que, desde las primeras fases de
la vida, cada uno de nosotros asocie las affordances de los objetos a los actos
motores más eficaces con el fin de interactuar con ellos. Las informaciones
visuales que llegan a F5 podrán, por tanto, ser bastante diferentes al prin-
cipio, pero, con el tiempo, mediante circuitos de feedback, serán las únicas
15. Gibson, 1979.

16. Ibid., pág. 206.
que nos permitan tener comportamientos motores adecuados. Hasta que

no adquiramos la capacidad de conjugar las affordances con las tipologías re-
lativas al acto, nuestro sistema motor no estará en condiciones de realizar
todas las transformaciones indispensables para la realización de cualquier
acto, incluido el de coger una taza de café.
Sin embargo, existe todavía un punto que conviene aclarar. Muchos ob-
jetos, incluida nuestra tacita, contienen más de una affordance. Consi-
guientemente, la observación de éstos determinará la activación de nume-
rosas poblaciones neurales en AIP, cada una de las cuales codificará una
determinada affordance. Es muy probable que estas «propuestas» de acción
puedan enviarse a la zona F5, dando origen a auténticos actos motores po-
tenciales. Ahora bien, la elección de la manera de actuar no dependerá sólo
de las propiedades intrínsecas del objeto en cuestión (forma, tamaño, orien-
tación), sino también de lo que pretendamos hacer con él, así como de
las funciones de uso que le reconozcamos, etc. Por ejemplo, en el caso de la
taza, la agarraremos de manera distinta según la queramos coger para to-
mar un café, para enjuagarla o simplemente para desplazarla. Y, ya desde el
primer caso, el agarre será distinto según tengamos miedo de quemarnos o
no, según los objetos que rodean eventualmente la taza, según nuestras cos-
tumbres, nuestra inclinación a observar o no las buenas maneras, etc.
El análisis a nivel cortical de mecanismos neurales conectados a actos
como el de agarrar no puede, pues, dejar de considerar los procesos que
subyacen a la elaboración de este género de informaciones, que parecen
más ligadas a instancias motivacionales y decisionales, y que involucrarían,
además del circuito AIP-F5, otras zonas localizadas en el lóbulo prefrontal,
en el lóbulo temporal inferior (IT) y en las zonas de la corteza del cíngulo.
Concretamente, queremos poner de manifiesto que el lóbulo frontal
y las zonas del cíngulo desempeñan un papel decisivo en cuanto a orientar
la elección del tipo de agarre con relación a las finalidades y motivaciones
de la prensión (coger la taza para beber o para desplazarla).
Se barajan dos hipótesis sobre dónde puede tener lugar dicha elección.
Según unos, tendría lugar en F5.17 En esta zona, el acto motor apropiado
se seleccionaría entre los distintos actos motores potenciales indicados por
las informaciones procedentes de AIP (figura 2.5). Otros, empero, sostie-
17. Véase, por ejemplo, Fagg y Arbib, 1998.

nen que las conexiones directas entre el lóbulo frontal y F5 son más bien mo-
destas,18 mientras que desde hace tiempo sabemos que existe una importante
relación entre la corteza prefrontal y el lóbulo parietal inferior, incluida la
zona AIP.19 Por eso, podría ocurrir que la selección no se produjera en F5,
sino en AIP e involucrara, por tanto, las affordances y no los actos motores.
En otros términos, a F5 llegarían informaciones sobre una sola affordance
y, sobre esta base, se elegiría el acto motor más oportuno.
A la selección de tipo motivacional se añade la relacionada con el reco-
nocimiento del objeto. Un lápiz y una varita son semejantes en cuanto a
AIP
PIP/IT
F5
Corteza
prefrontal
Figura 2.5. Representación esquemática de las interacciones AIP-F5 que intervienen cuan-
do cogemos con la mano una taza de café guiados por la vista. AIP: zona intraparietal ante-
rior; IT: corteza temporal inferior; PIP: zonas parietales posteriores conectadas a AIP. Según
el modelo que aparece en la figura, la zona AIP extrae las affordances visuales de los obje-
tos sobre la base de su aspecto físico (información visual procedente de PIP) y de su sig-
nificado (informaciones procedentes de IT), y activa actos motores potenciales (tipos de
agarre) en F5. Sobre la base de las intenciones del agente (informaciones procedentes de la
corteza prefrontal), F5 selecciona un acto motor (en este caso, el agarre de precisión del asa)
y comunica la elección a AIP potenciando la relativa affordance (línea roja marcada con un
signo +) e inhibiendo las otras (líneas rojas marcadas con un signo –). La transformación
de un acto potencial (codificado en F5) a un acto ejecutado exige la intervención de las
zonas corticales mesiales.
18. Véase, por ejemplo, Rizzolatti y Luppino, 2001.

19. Petrides y Pandya, 1984.
affordances. Sin embargo, para escribir yo cojo el lápiz de manera diferen-

te a como cogería una varita. Esto exige que yo reconozca el lápiz como
tal, es decir, que sepa distinguirlo de una varita. Como veremos enseguida,
la codificación de las propiedades necesarias para el reconocimiento de los
objetos se produce en el lóbulo temporal inferior. Por tanto, nos está per-
mitido suponer que las informaciones procedentes de este lóbulo, y que
terminan en AIP son un factor que interviene no sólo en las motivacio-
nes, sino también en la selección de los agarres más oportunos.
LAS VÍAS DE LA VISIÓN
La idea de que la corteza parietal posterior desempeña un papel crucial

en las transformaciones sensoriomotoras necesarias para la ejecución de
las acciones guiadas por la vista es también un presupuesto fundamental del
modelo de organización del sistema visual propuesto a principios de la
década de 1990 por Melvyn Goodale y David Milner.20
Hasta entonces, el modelo al uso sobre la organización del sistema vi-
sual cortical era el de Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin.21 Estos
autores, que elaboraron ideas anteriores de David Ingle,22 Colwyn B. Tre-
varthen23 y Gerald E. Schneider24 sobre la base de datos nuevos y personales
obtenidos a partir de lesiones en la corteza cerebral de un mono, habían
sostenido que existían dos vías (streams) que transportaban la información
desde la corteza visual primaria (zona 17 o V1) hasta los centros superio-
res (figura 2.6 y diagrama que aparece en la figura 2.7). La primera, colo-
cada dorsalmente (dorsal stream) , termina en el lóbulo parietal y es res-
ponsable de la localización de los objetos. Esta vía se ha denominado también
la vía del dónde (where stream). La segunda, situada ventralmente (ventral
stream), termina en el lóbulo temporal y sirve para la comprensión de las
cualidades de los objetos (vía del qué o what stream).
20. Goodale y Milner, 1992.

21. Ungerleider y Mishkin, 1982.
22. Ingle, 1967, 1973.
23. Trevarthen, 1968.
24. Schneider, 1969.
Milner y Goodale25 han adoptado la idea de que el sistema visual cons-

ta de dos sectores funcionalmente diferenciados, sugiriendo, empero, una
nueva interpretación de su función. En una serie de ingeniosos experi-
mentos llevados a cabo con una paciente (DF) que presentaba amplias le-
siones occipito-temporales, demostraron que DF poseía una visión relati-
vamente normal respecto a las propiedades visuales elementales (como, por
ejemplo, la agudeza visual), pero que no estaba en condiciones de distinguir
entre las formas geométricas, ni siquiera las más simples. Particularmente
interesante era la disociación que se daba entre el importante déficit que acu-
saba la paciente en la discriminación de las formas, por una parte, y el man-
tenimiento de su capacidad para actuar sobre los objetos, por la otra. DF
era capaz de coger con precisión objetos de uso corriente; por ejemplo,
agarraba bien una pelota que se le lanzara, y hasta un bastón, si bien el
Corteza
parietal
posterior
Vía dorsal
Corteza visual
primaria
Vía dorsal
Corteza temporal
inferior
Figura 2.6. Representación esquemática de la organización anatómica de las dos vías de la

visión según el modelo propuesto por Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin. El stream ventral,
o la vía del qué, se concentra en la zona V4 y conecta V1 con las zonas de la corteza tempo-
ral inferior (IT), mientras que el stream dorsal, o vía del dónde, se concentra en la zona medio-
temporal (M1) y enlaza la zona visual primaria (V1) con las zonas de la corteza parietal poste-
rior. El modelo de David Milner y Melvyn Goodale concuerda con el esquema de la figura por
lo que atañe al stream central, mientras que considera el stream dorsal responsable no del
dónde (where, percepción del espacio), sino más bien del cómo (how, es decir, de la infor-
mación, la que sirve para el control de las acciones y no para la percepción).
25. Milner y Goodale, 1995.

agarre de este último implicaba la extrapolación de unas dinámicas de mo-

vimiento harto complejas.
Basándose en estas observaciones, además de en datos obtenidos de
sujetos normales que, en ciertas condiciones experimentales, mostraban
capacidad para actuar, aunque sin ser conscientes de su acción, Milner y
Goodale sostuvieron que la diferencia fundamental entre los dos streams
no consistía, como pretendían Ungerleider y Mishkin, en el tipo de objeto
DP
VIP Corteza parietal

posterior
LIP
IPG
PP
MSTc
STS Rostral
MSTp
TPO
PO STP
FST PGa
V3A IPa
TEa
MTp
MT MSTc
V1 V2
V3
V4
TEO
TE
TF
Figura 2.7. Diagrama que muestra detalladamente las zonas visuales que componen las
dos vías y las conexiones entre sus distintas zonas (figura modificada por Ungerleider y Mish-
kin, 1982).
percibido (espacio frente a objeto) al que conduce la elaboración de la in-

formación visual, sino en el uso que los centros superiores hacen de tal
información. El stream ventral transporta las informaciones necesarias para
la percepción de los estímulos, mientras que el stream dorsal transporta las in-
formaciones necesarias para el control de la acción. Dicha propuesta fue avan-
zada en aquellos mismos años por Marc Jeannerod,26 el cual sugirió la con-
veniencia de distinguir entre el «modo semántico» y el «modo pragmático»
de elaborar la información . El primer modo, que conduce a la comprensión
consciente del mundo externo, es propio del stream ventral, mientras que el
segundo, que sirve para la programación motora, es propio del stream dorsal.
Si bien al modelo Goodale-Milner se le atribuye el mérito de haber
roto definitivamente con una concepción monolítica de la organización
visual cortical, reconociendo a esta última una valencia motora además de
la perceptiva , la solución dicotómica que éste propone parece demasiado rí-
gida para poder dar cuenta tanto de los cuadros clínicos resultantes de
lesiones de los lóbulos parietales como de la complejidad funcional de es-
tos últimos. Además , a causa de su planteamiento de base, es decir, de su cla-
ra separación entre percepción y acción , ésta corre el riesgo de reducir la
primera a mera representación icónica de las propiedades visuales del
objeto y de descomponer la segunda en los procesos de control on-line de
las transformaciones sensoriomotoras.27
Por lo que se refiere a los cuadros clínicos , el modelo de Milner y Goo-
dale se nos antoja particularmente débil a la hora de explicar el neglect, sín-
drome neurológico que se manifiesta (curiosamente) mediante lesiones del-
lóbulo parietal inferior derecho. Los pacientes con neglect no perciben los
estímulos procedentes del espacio contralateral a la lesión.28 Por ejemplo,
si son interpelados por un examinador situado a su derecha, responderán
normalmente; pero si son interpelados por la izquierda, o bien no reaccio-
narán o bien buscarán al examinador por su derecha. En la comida, no re-
paran en los alimentos que les ponen en la mitad izquierda del plato. Y, si
se les pide que copien un dibujo, reproducen solamente la parte derecha.
26. Jeannerod, 1994; véase también Jacob y Jeannerod, 2003.

27. Para un examen crítico del modelo de Goodale-Milner, véase también Gallese y
otros, 1999.
28. Bisiach y Vallar, 2000.
En pocas palabras, los pacientes con neglect «pierden» el espacio contrala-

teral a la lesión o, como ha dicho Ennio de Renzi, tienen un espacio «trun-
eado».29 Es evidente, pues, que el stream dorsal no se limita al control del
movimiento, sino que interviene también en procesos perceptivos ligados,
por ejemplo, a la representación del espacio (véase el capítulo 3).
A estas consideraciones clínicas conviene añadir algunos datos anató-
micos. Anteriormente (véanse las páginas 17-23), hemos subrayado la ex-
tremada parcelación anatómica tanto del lóbulo parietal superior (SPL)
como del inferior (IPL), así como la importancia del análisis de las conexiones
parietofrontales para la comprensión de la arquitectura anatomofuncional
del sistema motor. Si nos detenemos ahora en los circuitos a lo largo de los
cuales se elabora y transmite la información visual, veremos que la vía dorsal
posee una articulación mucho más compleja que la que le atribuyen los
modelos de Ungerleider-Mishkin y Goodale-Milner. Los nuevos conoci-
mientos anatomofuncionales sugieren la conveniencia de una ulterior sub-
división en dos vías diferenciadas: una vía dorsal-ventral y otra vía dorsal-
dorsal (figura 2.8).
SPL
Vía dorsal-dorsal
IPL
Vía dorsal-dorsal
Corteza visual
Vía ventral primaria
Corteza temporal
inferior
Figura 2.8. Las tres vías de la visión en un cerebro de mono. La vía ventral es la misma
de los modelos precedentes (véase la figura 2.6); la dorsal se subdivide en vía dorsal-ventral,
que termina en el lóbulo parietal inferior (IPL), y en vía dorsal-dorsal, que llega hasta el lóbulo
parietal superior (SPL).
29. De Renzi, 1982.

La vía dorsal-ventral tiene como centro de elaboración y distribu-

ción fundamental la zona MT/V5, es decir, aquella que, como se ha visto,
estaba considerada como la zona nodal del sistema visual dorsal (véase la
figura 2.6), mientras que el centro análogo para la vía dorsal-dorsal es
la zona V6 (figura 2.9). MT/V5 y V6 poseen características funcionales
comunes que justifican su atribución a la vía dorsal.30 Sin embargo, difieren
notablemente por lo que a su output se refiere: mientras MT/V5 proyecta
Vía dorsal-dorsal
PGm
F7-non SEF
V6 V6A
V1 F2vr
MIP
V2
V3
LIP FEF
Opt
VIP F4
MT/V5 PG
PFG
F5
MST
AIP
Vía dorsal-ventral
STS IT
Figura 2.9. Representación esquemática de las conexiones anatómicas entre las zonas
corticales visuales y las zonas parietales y frontales. En el interior de la vía dorsal se pue-
de diferenciar una vía dorsal-dorsal, que alcanza el lóbulo parietal superior y vehicula la
formación visual con vistas al control on-line del movimiento, y otra vía dorsal-ventral,
que llega al lóbulo parietal inferior y luego a las zonas de la corteza premotora, formando
así los circuitos responsables de las transformaciones visual-motoras necesarias para actos
como agarrar o alcanzar. Abajo, en amarillo, se muestran las aferencias procedentes del
surco temporal superior (STS) y del lóbulo temporal inferior (IT). Éstas alcanzan el lóbulo
parietal inferior, pero no el superior.
30. Véanse Galletti y otros, 1999, 2001; Gamberini y otros, 2002.

principalmente hacia las zonas del lóbulo parietal inferior (IPL), V6 es la fuen-
te mayor de información visual para el lóbulo parietal superior (SPL). Al-
gunos experimentos recientes han puesto de manifiesto, además, que IPL
dispone de un amplio acceso a las informaciones visuales, sobre todo las
concernientes al espacio y a los movimiento biológicos, codificadas en el
surco temporal superior (STS) y, en particular, en la región conocida como
zona polisensorial temporal superior (STP), mientras que no se puede de-
cir lo mismo de SPL.31
A modo de conclusión podemos afirmar que es imposible reconducir
toda la vía dorsal al marco de una caracterización funcional unívoca. La
vía dorsal-dorsal parece ser efectivamente una vía involucrada exclusiva-
mente, o casi, en la organización de las actividades motoras, dotadas de las
características de control on-line postuladas por Milner-Goodale y por
Jeannerod. Por el contrario, la vía dorsal-ventral y el lóbulo parietal inferior
revelan una multiplicidad de funciones perceptivo-motoras que escapan al
simple control de la acción y permiten superar cualquier contraposición
abstracta, independientemente de que ésta ataña a la naturaleza de los
objetos percibidos (objetos frente a espacio, como querían Ungerleider y
Mishkin) o al uso de las informaciones (visión-para-la-percepción frente a
visión-para-la-acción, según el modelo de Goodale-Milner).
EL VOCABULARIO DE LOS ACTOS
En los capítulos que siguen tendremos ocasión de estudiar los distintos

mecanismos de percepción y acción . Por el momento, conviene volver so-
bre las cuestiones que hemos dejado abiertas al analizar las propiedades de
las neuronas de F5 y de la zona intraparietal anterior (AIP), propiedades que
adquieren una particular importancia a la luz de las consideraciones recién
expuestas acerca de la compleja organización anatomofuncional de la de-
nominada vía dorsal.
Como hemos visto anteriormente (págs. 30-31), el aspecto más sor-
prendente que aparece en los registros de cada una de las neuronas de F5
es su selectividad para con cierto tipo de actos (agarrar, sostener, arran-
31. Véase Rizzolatti y Matelli, 2003.

car, etc.), así como, en el interior de éstos, para con modalidades de ejecu-
ción concretas y para con determinados tiempos de activación. De ahí la idea
de que la zona F5 contiene una especie de vocabulario de actos motores cu-
yas palabras estarían representadas por determinadas poblaciones de neu-
ronas. Unas indican el objetivo general del acto (sostener, agarrar, romper,
etc.); otras, la manera de ejecutarse un acto motor específico (agarre de
precisión, agarre con los dedos, etc.); otras, en fin, la segmentación temporal
del acto en los movimientos elementales que lo componen (apertura de la
mano, cierre de la mano).
La interpretación de F5 como un vocabulario de actos tiene importan-
tes implicaciones funcional es. Ante todo, la existencia de neuronas que res-
ponden a específicos actos motores explica por qué casi siempre interactua-
mos con los objetos de la misma manera. La taza admite un número enorme
de posibilidades de agarre. Sin embargo, en la práctica no utilizamos más
que unas pocas. Por ejemplo, no la cogemos nunca por el asa con el anular
y el corazón. Esto se debe, sin duda, a un mecanismo de agarre iniciado en
la infancia y basado en el éxito de la acción («refuerzo motor»), con la con-
siguiente selección de neuronas de F5 que codifican lo actos dotados de
mayor eficacia. Además, dicho vocabulario facilita la asociación entre estos
actos y las affordances visuales extraídas de las neuronas de AIP. Finalmente,
esto brinda al sistema motor un «vivero» de acciones que están en la base de
funciones cognitivas tradicionalmente atribuidas a los sistemas sensoriales
y sobre los que tendremos ocasión de hablar en los capítulos siguientes.
Todo esto atañe a las propiedades motoras de las neuronas de F5. Sa-
bemos, no obstante, que cierto porcentaje de éstas descarga o bien duran-
te la ejecución efectiva de la acción o bien durante la mera observación del
objeto, mostrando una elevada congruencia entre la selectividad de las res-
puestas motoras (tipo de agarre) y la de las respuestas visuales (tipo de for-
ma, tamaño u orientación del objeto). Las respuestas registradas en situa-
ciones que contemplan la presentación de un objeto sin ninguna tarea
motora referida a éste parecen inmediatas, constantes y específicas. Por lo
tanto, se suele tener la tentación de interpretarlas en términos puramente
«visuales». Sin embargo, las mismas neuronas activadas en estas circuns-
tancias también responden cuando se solicita la actuación de otra acción en
condiciones de luz o de oscuridad, lo cual justificaría su clasificación como
«motoras».
Tal vez la única manera de comprender el comportamiento de estas neu-

ronas sea reconocer tanto a las respuestas visuales como a las motoras un
mismo significado funcional. Los mensajes enviados por las neuronas vi-
sual-motoras de F5 a los otros centros son exactamente los mismos tanto
cuando el mono interactúa con un determinado objeto (comida o sólidos geo-
métricos) como cuando se limita a observarlo. En el caso de la efectiva eje-
cución del acto, la descarga de la neurona representa la activación de una
orden motora, como, por ejemplo, «Coge con un agarre de precisión». Pero
¿y en el caso de la simple observación? Si la neurona dispara de la misma
manera, su respuesta refleja la evocación de un pattern motor que es idén-
tico al codificado cuando el animal se mueve, pero que, a diferencia de éste,
permanece en el mismo estadio de acto potencial. Esto sucede automática-
mente cada vez que el mono mira este tipo de objetos. Para que la descarga de
la neurona se traduzca en un acto efectivo se precisa la intervención de otras
zonas; entre ellas, por ejemplo, F6, que recibe fuertes aferencias del lóbulo
prefrontal y está en condiciones de modular el comportamiento motor,
inhibiendo o fomentando su realización. Pero aquí no es el control o la eje-
cución del movimiento lo que nos interesa, sino más bien las funciones que
se adscribirían al vocabulario de actos también en ausencia de una verda-
dera contingencia motora o de una intención de actuar explícita.
Lo que distingue la evocación de un acto motor potencial no es sólo,
en efecto, la especificación de los parámetros ligados a la efectiva realización
de los distintos movimientos, como tampoco se puede describir su fun-
ción en términos de una representación puramente formal de los diferentes
estadios que contribuyen a definir un acto y a distinguirlo de los demás; por
ejemplo, en el caso del agarre, la representación de la posición y configura-
ción iniciales de la mano, así como de las órdenes motoras que permitirían
realizar todos los pasos intermedios (movimientos del antebrazo, rotacio-
nes del pulso, distensiones de los dedos, etc.) necesarios para la ejecución de
la acción. Antes bien, en la medida en que parece irreductible a todos y cada
uno de los movimientos que lo componen, el acto potencial evocado (como
agarrar con la mano o con la boca) comporta la referencia a un determi-
nado tipo de objetos (los precisamente agarrables con la mano o la boca), ca-
racterizados en virtud de sus oportunidades visuales-motoras.32
32. Véase Livet, 1997.

Volvamos una vez más a la taza de café. La extrapolación y elaboración

de las informaciones sensoriales relativas a la forma, el tamaño y la orien-
tación del asa, el borde superior, etc., entran en el proceso de selección de
las modalidades de agarre, sugiriendo la serie de movimientos (empezando
por los relativos a la prefiguración de la mano) que de vez en cuando in-
tervienen en el acto de agarrarla. El éxito o el fracaso de esto último de-
penderán de numerosos factores, entre ellos nuestra capacidad para ejecu-
tar y controlar cada uno de los procesos motores exigidos; pero esto no es
óbice para que la taza haga, tanto en un caso como en otro, de polo de acto
virtual, que por su naturaleza relacional a la vez define y es definido por el
pattern motor que acaba activando.
El hecho de que las mismas neuronas de F5 o de AIP reaccionen a la pre-
sentación de objetos en contextos experimentales donde se prevén resulta-
dos de comportamiento distintos (como agarrar y mirar fijamente el obje-
to sin llegar a cogerlo) vendría, pues, a confirmar que el modo en que se
codifican los aspectos sensoriales de los objetos es el mismo. En otros tér-
minos, la visión de la taza no sería más que una forma preliminar de acción,
una especie de llamamiento a actuar, que, independientemente de que sea o
no correspondido, la caracteriza como algo que hay que coger por el asa,
con dos dedos, etc., identificándola, así, en función de las posibilidades
motoras que encierra.
Volviendo al modelo antes delineado (págs. 41-43), esto significa que
la selección de las affordances visuales realizada en AIP y la consiguiente ac-
tivación en F5 de los actos motores potenciales que se conforman a ellas no
se traducirían solamente en la transmisión de la información a las partes eje-
cutivas del sistema (comenzando por F 1), sino que vendrían a establecer una
correlación entre dos tipos codificados: el tipo de agarre y el tipo de objeto.
En el caso de que ésta se revele eficaz, las conexiones instituidas por el cir-
cuito AIP-F5, amén de facilitar la reactivación de las respuestas apropiadas
al estímulo visual, acabarían consolidando su caracterización en términos
de posibilidades de acción, a saber, asible con pulgar e índice, con la mano
llena, con todos los dedos, etc.
No cabe duda de que el objeto puede presentar affordances diferentes.
Sin embargo, es precisamente la posibilidad de una multiplicidad de ex-
periencias motoras distintas conectadas a un mismo estímulo objetual lo que
abriría las puertas a una forma de categorización ulterior, que no distin-
guiera ya los objetos en términos de asibilidad con la mano o con la boca,

o con tal o cual agarre, sino más bien en los términos más generales de
grande o pequeño, donde tales locuciones se entienden en una acepción
esencialmente práctica, indicando un estilo o, mejor aún, una medida de ac-
ción, compartida por respuestas motoras y, por tanto, diferentes.33
VER CON LA MANO
«Vemos porque actuamos y podemos actuar precisamente porque vemos»,

escribió hace casi un siglo George Herbert Mead, subrayando, así, la idea de
que la percepción sería incomprensible «sin el continuo control de la vista
por parte de la mano, y viceversa».34 Es este mutuo control lo que nos permite
agarrar cualquier cosa, como, por ejemplo, una taza de café. Pero el análisis
de las transformaciones visual-motoras operadas por las neuronas de AIP y
F5 indica que ese «ver» que guía la mano es también, si no sobre todo, un
ver con la mano, respecto al cual el objeto percibido parece inmediatamen-
te codificado como un conjunto determinado de hipótesis de acción.35 La
congruencia entre las selectividades visual y motora de las neuronas de las zo-
nas F5 y AIP muestra, en efecto, que los actos potenciales evocados prede-
linean, más allá de los parámetros destinados a regular su ejecución efecti-
va e independientemente de esta última, un sentido del objeto «visto» que con-
curre a determinarlo como este o aquel objeto asible con este o aquel agarre,
atribuyéndole, así, una «valencia significativa» que, de lo contrario, no po-
dría tener.36 En otros términos, es como si las neuronas de F5 y AIP «reac-
cionaran no al simple estímulo como tal, es decir, a su forma o aspecto sen-
sorial, sino también al significado que éste encierra para el sujeto» en acción
—y «reaccionar a un significado equivale a “comprender”».37
No cabe duda de que dicha «comprensión» tiene una naturaleza emi-
nentemente «pragmática» y no determina de por sí ninguna representación
«semántica» del objeto, basándose en la cual ésta sería, por ejemplo, iden-
33. Véase Rizzolatti y Gallese, 1997.

34. Mead, 1907, pág. 388.
35. Véase Mead, 1938, págs. 23-25.
36. Gallese, 2000, pág. 31.
37. Petit, 1999, pág. 239.
tificado y reconocido como una taza de café y no simplemente como algo

asible con la mano.38 Las neuronas de F5 y AIP responden sólo a ciertos
rasgos de los objetos (forma, tamaño, orientación, etc.), y su selectividad
es tanto más significativa cuanto más se interpretan los rasgos como otros
tantos sistemas de affordances visuales y de actos motores potenciales. Por
el contrario, las neuronas que pueblan las zonas de la corteza temporal in-
ferior codifican perfiles, colores y tramas de los objetos, elaborando la
información seleccionada en imágenes que, una vez memorizadas, permi-
tirían reconocerlos en sus rasgos visibles.
Pero ¿basta esto para resolver la distinción anatómica entre la vía ven-
tral y las vías dorsales en la contraposición funcional entre visión-para-la-per-
cepción y visión-para-la-acción? Creemos que no, a no ser que la percepción
se reduzca a una representación icónica de los objetos, a la representación
de una cosa independiente de cualquier dónde y de cualquier cómo, y a no
ser que la acción se reduzca a una intención que discrimina entre un cómo
y tal vez un dónde, pero nada tiene que ver con el qué. Es decir, a menos que
no releguemos el proceso perceptivo a una mera identificación de figuras
(ideas, en el sentido etimológico de la palabra), enmendadas por cualquier
riqueza semántica de índole motora y elevadas al rango de único vehícu-
los de significado posibles, y fragmentemos el sentido de la acción en una
simple sucesión de movimientos de por sí carentes de correlación objetual.
No se trata con esto de negar la contribución de las zonas de la corteza
temporal inferior (vía ventral) a la categorización de los objetos, es decir, a
su identificación y eventual conceptualización, sino, antes bien, de com-
prender, por una parte, que el sistema motor no puede limitarse a simples
tareas ejecutivas o de control, y que, por la otra, también en el caso de actos
elementales como agarrar, el vocabulario contenido en el circuito AIP-F5 com-
porta una interacción continua entre percepción y acción que, pese a su ca-
rácter «pragmático»,39 desempeña un papel decisivo en la constitución del
significado de los objetos, y sin la cual buena parte de las denominadas fun-
ciones cognitivas de «orden superior» difícilmente podría tener lugar.
El comportamiento de las neuronas de las zonas F5 y AIP nos permi-
tiría, así, recalificar la percepción en la dirección indicada en su día por
38. Véase Jeannerod, 1994, 1997.

39. Jacob y Jeannerod, 2003.
Roger Sperry, es decir, como una «implícita preparación» del organismo

para «reaccionar» y «actuar»,40 así como permitirnos captar a nivel cortical
esa dimensión motora de la experiencia que, por decirlo con palabras de Mau-
rice Merleau-Ponry, «nos ofrece una manera de acceder [...] al objeto [...]
original», por no decir incluso «originario»: «En el gesto de la mano que
se dirige hacia un objeto se encierra una referencia al objeto [...] como esa
cosa muy determinada, hacia la cual nos proyectamos y junto a la cual
estamos anticipadamente».41
Poco importa que sea así en la forma del «agarrar-con-la-mano-y-con-
la-boca» o del sólo «agarrar-con-la-mano», «sostener», «arrancar», etc. Lo
que cuenta —y nos muestra el análisis de las transformaciones sensoriomo-
toras— es que en estos actos, estén efectivamente realizados o potencialmente
evocados, toman cuerpo esas «actividades de orientación y de agarre», esas
«cadenas de intervención motora» que, como han subrayado Jean-Pierre
Changeux y Paul Ricoeur en un reciente diálogo, «contribuyen a configurar
el mundo como un ambiente practicable y constelado de vías y obstácu-
los; en una palabra, a constituir un mundo habitable».42 Por lo demás, como
veremos en las páginas siguientes, la constitución de dicho «mundo» no de-
pende solamente de agarrar este o aquel objeto (o de nuestra prontitud
para hacerlo), sino de nuestra capacidad esencial para movernos y orientarnos
en el espacio que nos rodea, así como de nuestra capacidad para aprehen-
der las acciones e intenciones del prójimo.
40. Sperry, 1952.

41. Merleau-Ponty, 1945, págs. 195, 193.
42. Changeux y Ricoeur, 1998, pág. 162.
Capítulo 3
EL ESPACIO QUE NOS RODEA
ALCANZAR LAS COSAS
Al abordar los mecanismos corticales involucrados en los procesos necesa-

rios para coger un objeto, como, por ejemplo, una taza de café, hasta aho-
ra nos hemos centrado en los que concurren en la definición del acto de aga-
rrarlo. Pero todos sabemos que, para coger un objeto, tenemos que alcanzarlo
y que, para ello, antes tenemos que localizarlo, midiendo, por así decir,
su posición respecto a las partes de nuestro cuerpo implicadas en el mo-
vimiento —como, por ejemplo, el brazo—. Para dirigir el brazo hacia la taza,
nuestro cerebro debe realizar una serie de procesos, que van desde la codi-
ficación de las relaciones espaciales entre nuestra extremidad y el objeto
hasta la transformación de tales informaciones en las órdenes motoras apro-
piadas. Al igual que en el caso del agarre, tales procesos presuponen unas
específicas interacciones cortico-corticales entre determinadas zonas del
lóbulo parietal posterior y de la corteza frontal agranular.
En el primer capítulo hemos visto que la corteza ventral premotora es-
taba formada, además de por la zona F5, por la zona F4, la cual ocupa su por-
ción dorso-caudal y recibe ricas aferencias del lóbulo parietal inferior, sobre
todo de la zona intraparietal ventral (VIP). Varios experimentos de micro-
estimulación eléctrica intracortical y de registro han puesto de manifiesto que
en la F4 están representados movimientos del cuello, de la boca y del brazo,
estos últimos dirigidos tanto a determinadas partes del cuerpo como a de-
terminadas posiciones del espacio.1 Además, del registro de neuronas con-
cretas se deduce que la mayor parte de éstas no sólo se activa durante la
ejecución de actos motores, sino que también responde a estímulos senso-
riales,2 lo cual ha permitido subdividir estas últimas neuronas en dos grupos
1. Gentilucci y otros, 1988; Godschalk y otros, 1984.

2. Rizzolatti y otros, 1981a y b.
diferenciados: las neuronas «somatosensoriales» y las neuronas «somato-

sensoriales y visuales», llamadas también neuronas bimodales.3 Reciente-
mente se han descrito también neuronas trimodales, es decir, neuronas que
responden a estímulos somatosensoriales, visuales y auditivas.4
La mayor parte de las neuronas somatosensoriales de F4 se activa ante es-
tímulos táctiles superficiales: a menudo, basta con acaricia rozar la piel
para que éstas respondan. Sus campos receptivos somatosensoriales se locali-
zan en la cara, el cuello, los brazos y las manos, y son bastante amplias (unos
cuantos centímetros cuadrados).
Las neuronas bimodales presentan unas características somatosensoriales
análogas a las de las neuronas somatosensoriales puras. Sin embargo, tam-
bién se activan ante estímulos visuales, en especial ante objetos tridimensio-
nales. La mayor parte de éstas prefiere los estímulos en movimiento (sobre
todo los que más se aproximan) a los estacionarios, si bien no faltan tampo-
co neuronas que se descargan de manera significativa en presencia de objetos
en reposo.5 Sea como fuere, las neuronas bimodales de F4 responden al es-
tímulo visual sólo si éste se presenta cerca de su campo receptivo táctil, es de-
cir, dentro de esa porción específica de espacio que determina su campo receptivo
visual y que representa una extensión del campo receptivo somatosensorial.
La figura 3.1 muestra los campos receptivos bimodales de algunas neu-
ronas de F4. Nótese que los campos receptivos visuales siempre se hallan dis-
puestos alrededor de sus respectivos campos receptivos somatosensoriales.
Éstos poseen formas y dimensiones distintas, con una profundidad que va-
ría entre pocos centímetros y 40-50 cm. Esta organización hace que esa
neurona que se descarga cuando, por ejemplo, rozamos el antebrazo de un
mono se active también cuando nuestra mano se aproxima al antebrazo, en-
trando en su campo receptivo visual. Si todo esto nos deja un tanto escép-
ticos, probemos a acercar la mano a la cara: la sentiremos antes incluso de
llegar a tocarla. Algo así como si el espacio cutáneo de nuestra mejilla lle-
gara a abrazar el espacio visual que la rodea.
Existe algo más que una simple «equivalencia» entre estímulos visuales
y estímulos somáticos. En palabras de Alain Berthoz, «la proximidad [es-
3. Fogassi y otros, 1992, 1996a y b; Graziano y otros, 1994.

4. Graziano y otros, 1999.
5. Fogassi y otros, 1996a; Graziano y otros, 1997.
EL ESPACIO QUE NOS RODEA 63
pacio-visual] es ya un contacto por anticipación de la zona del cuerpo que

se va a tocar».6 Y es en virtud de esta anticipación como el cuerpo puede,
por así decir, definir el espacio que lo rodea, localizando dentro de él sus
propios órganos (brazo, boca, cuello, etc.), así como los objetos (más o
menos móviles o estacionarios) visualmente próximos a ellos.
M9303 M9273 M9207 M8023
M9303 M9273 M9207 M8023
M9303 M9273 M9207 M8023
Figura 3.1. Campos receptivos somatosensoriales y visuales de algunas neuronas bimoda-

les de F4. Las zonas en gris indican los campos receptivos somatosensoriales, mientras que
los sólidos que rodean las distintas partes del cuerpo describen los campos receptivos vi-
suales (figura modificada por Fogassi y otros, 1996a).
LAS COORDENADAS DEL CUERPO
El descubrimiento más sorprendente que atañe a la zona F4 ha sido

que los campos receptivos visuales de la mayor parte de las neuronas bi-
modales está anclada en los respectivos campos receptivos somatosenso-
riales, siendo, por tanto, independientes de la dirección de la mirada.7
6. Berthoz, 1997, pág. 78.

7. Gentilucci y otros, 1983; Fogassi y otros, 1996a y b.
Consideremos la figura 3.2, que ilustra, aunque sólo sea de manera es-
quemática, un experimento en el que se han estudiado las propiedades del
campo receptivo visual (y su relación con el somatosensorial) de una neu-
rona bimodal de F4. En la situación A1, el mono mira completamente de
frente, fijando la vista en el punto indicado por el asterisco, mientras un es-
tímulo visual (flecha negra) se le acerca moviéndose a una velocidad cons-
tante dentro de su campo receptivo visual (zona en gris). En el histograma
que ilustra unos tiempos y modalidades de activación de la neurona, re-
sulta evidente que éste empieza a responder cuando el estímulo se aproxi-
ma a unos 40 cm del animal. En la situación B1, el mono sigue mirando
completamente de frente, pero ahora el estímulo se mueve a la izquierda del
punto de fijación, fuera del campo receptivo visual. La respuesta de la neu-
rona es nula.
En la situación A2, la mirada del mono se desvía a la izquierda unos
30 grados. Sorprendentemente, si bien desde el punto de vista retínico el
estímulo sigue una trayectoria muy distinta, la respuesta de la neurona es
casi análoga a la registrada en A1. Finalmente, en B2 la mirada del mono
se desvía todavía a la izquierda unos 30 grados, como en A2. Sin embargo,
el estímulo se mueve a la derecha respecto de la mirada fija: si el campo re-
ceptivo fuera retínico, el estímulo debería suscitar una respuesta de la neu-
rona semejante a la de A1. Pero en el histograma se ve claramente que no
se ha producido ninguna actividad por parte de la neurona.
En su conjunto, el experimento demuestra que el campo receptivo vi-
sual de la neurona no depende de la posición del estímulo en la retina. En
efecto, en dicho caso la desviación de la mirada por parte del mono se de-
bería haber visto acompañada de un desplazamiento análogo del campo
receptivo visual, lo cual no ocurre. Por otra parte, de los numerosos expe-
rimentos que se han realizado se deduce que esto vale para aproximada-
mente el 70% de las neuronas bimodales de F4, cuyos campos receptivos
visuales parecen vinculados a sus campos somatosensoriales, codificando
los estímulos espaciales en coordenadas no retínicas, sino somáticas.
En este sentido, vale la pena recordar que, a diferencia de lo afirmado
por muchos teóricos del movimiento, dichas coordinadas no remiten a un
único sistema de referencia situado en una parte del cuerpo concreta, como
la cabeza o la espalda. El hecho de que los campos receptivos visuales de
las neuronas bimodales de F4 estén localizadas alrededor de los soma-
Figura 3.2. Neurona bimo-
A1 30° dal de F4 con campo recep-
0
tivo visual anclado en el cuer-
– 30°
po. Cada panel muestra (de
arriba abajo) los movimientos
15 oculares horizontales y verti-
cales, así como las descar-
gas neurales durante cada
70 una de las pruebas, el histo-
grama de respuesta (absci-
0
1 2 3 s sa: tiempo; ordenada, spi-
kes/bin, amplitud bin 20 ms)
y la variación en el tiempo de
B1 30° la distancia entre el estímulo
0 que se aproxima y la cabeza
– 30° el mono. La parte descen-
dente de la curva indica el
15 movimiento del estímulo ha-
cia el mono y la ascendente
indica el movimiento del es-
70 tímulo alejándose del mono
(abscisa: tiempo en segun-
0
1 2 3 s dos; ordenada: distancia en
centímetros). El campo re-
ceptivo visual se halla dis-
A2 30° puesto en torno al táctil (figu-
0 ra modificada por Fogassi y
– 30° otros, 1996a).
15
70
0
1 2 3 s
B2 30°
0
– 30°
15
70
0
1 2 3 s
tosensoriales viene a indicar que el espacio visual está codificado por una
multiplicidad de sistemas de referencia corpóreos diferentes, distribuidos
según el campo receptivo somatosensorial correspondiente. Así, existen
sistemas de coordenadas centrados en la cabeza, el cuello, el brazo, la mano,
etc. Al actuar de consuno con los campos receptivos sensoriales en los
que se originan, contribuyen a localizar los estímulos visuales presentes
en el espacio circundante respecto a los distintos efectores en que están
anclados.
Imaginemos ahora que somos el maniquí representado en la figura 3.3
y que, como él, miramos fijamente un punto del teclado de nuestro orde-
nador (figura 3.3A). Si levantamos los ojos y dirigimos la mirada hacia la pan-
talla situada delante de nosotros (figura 3.3B), los campos receptivos (sóli-
dos con aristas amarillas) anclados en los campos receptivos somatosensoriales
(superficie en gris) dispuestos alrededor de nuestra boca y alrededor de nues-
tro antebrazo permanecen en la misma posición que antes. Intentemos aho-
ra volvernos hacia la taza de café situada a nuestra derecha para mirarla y co-
gerla (figura 3.3C): en este caso, los campos receptivos visuales pericutáneos
se desplazan, pero este desplazamiento no depende del de nuestra mirada,
sino más bien del de nuestra cabeza y del de nuestro antebrazo, es decir, del
de los respectivos campos receptivos somatosensoriales.
Por mor de una mayor sencillez, nos hemos limitado a dos de los cam-
pos receptivos posibles, considerando sólo un tipo de movimiento (rotación
del tronco y de la cabeza). Pero ¿qué ocurre si alargamos la mano hacia la
taza? Sea cual sea la dirección de nuestra mirada, en cuanto la taza entra
en los campos receptivos visuales pericutáneos, su posición se localiza res-
pecto a la mano, antebrazo, etc. Dicha localización anticipa el contacto cu-
táneo, de manera que la mano no tiene necesidad de tocar la taza para
saber dónde se encuentra. Le basta con estar suficientemente próxima para
que el estímulo active las neuronas cuyos campos receptivos visuales están
situados encima de ella. Y como quiera que estos últimos no son más que
una extensión tridimensional de los respectivos campos cutáneos, la loca-
lización visual de la taza debería permitir accionar los movimientos específicos
del brazo que dirigen la mano hacia ella como si se tratara de un estímulo
táctil, es decir, sin solicitar ninguna transformación de las coordenadas vi-
suales en otros tipos de coordenadas, operación ésta que podría resultar su-
mamente complicada y muy poco económica.
A B
C Figura 3.3. Independencia de los cam-

pos receptivos visuales de F4 respecto de
la dirección de la mirada. Remitimos al tex-
to para una descripción más detallada.
El lector atento no podrá por menos de ad-
vertir que el retrato de la pared es el de
Jules-Henri Poincaré. Creemos que al ma-
temático francés no le habrían disgustado
los resultados experimentales aquí referi-
dos (figura modificada por Rizzolatti y
otros, 1997).
PRÓXIMO Y LEJANO
La presencia de campos receptivos visuales en una zona como F4, o como

en la zona VIP, estrechamente asociada a ésta,8 no sólo arroja bastante luz
sobre las transformaciones sensoriomotoras presupuestas por la localiza-
ción y alcance de un objeto, sino que además cuestiona la concepción
tradicional del mapa espacial único, disponible para usos diversos (movi-
miento de ojos, cabeza, tronco, brazo, etc.) y codificada a nivel cortical en
un centro del lóbulo parietal.9 La misma parcelación anatómica de la cor-
teza parietal, sobre la que hemos insistido en el primer capítulo y en virtud
de la cual se organiza en una serie de circuitos diferentes que operan de
8. Unos campos receptivos análogos se han detectado también en la zona PF, loca-
lizada en la convexidad del lóbulo parietal inferior. Véanse al respecto, entre otros, Fo-
gassi y otros, 1998; Rizzolatti y otros, 2000.
9. Véase, por ejemplo, Stein, 1992.
manera paralela, parece difícilmente compatible con la idea de una repre-

sentación cortical unitaria del espacio. Si además consideramos las pro-
piedades funcionales de las distintas zonas que componen el lóbulo pa-
rietal y que, a través de sus conexiones con el lóbulo occipital y el frontal,
se dedican a la elaboración de la información espacial, no podremos por
menos de observar que éstas operan de manera radicalmente distinta, pues
distintos son los objetivos motores que las guían y las regiones del espacio
que las activan.
Esta diferencia resulta clara si contrastamos las propiedades funciona-
les del circuito VIP-F4 con las del circuito formado por la zona intra-
parietal lateral (LIP) y los campos oculares frontales (FEF). Este último
circuito está destinado al control de los movimientos oculares rápidos
(denominados también sacádicos), cuya función consiste en llevar la fóvea
a un blanco dispuesto en la periferia del campo visual. En ambos circuitos,
las neuronas responden a estímulos visuales y se activan durante cierto tipo
de movimientos. Pero las analogías funcionales terminan aquí. En efecto,
en LIP-FEF las neuronas reaccionan al estímulo visual independientemen-
te de la distancia en la que éste se encuentra; sus campos receptivos visua-
les están codificados en coordenadas retínicas (es decir, que cada uno de
ellos tiene una posición específica en la retina respecto a la fóvea); sus pro-
piedades motoras se refieren únicamente a los movimientos de los ojos.10
Por el contrario, tal y como hemos visto, las neuronas de VIP-F4 son en gran
parte bimodales y prefieren objetos tridimensionales a los simples estímu-
los luminosos; sus campos receptivos están codificados en coordenadas so-
máticas y se hallan anclados en distintas partes del cuerpo; y, last but not
least, para que se activen es necesario que el estímulo visual aparezca
dentro del espacio circundante, o dentro de esa región espacial que com-
prende todos los objetos que están, por así decir, al alcance de la mano y que,
por mor de la brevedad, llamaremos el espacio peripersonal o próximo para
distinguirlo del extrapersonal o lejano.11
Dos puntos merecen aquí una atención particular: en primer lu-
gar, el hecho de que los circuitos LIP-FEF y VIP4 empleen sistemas de co-
ordenadas distintos y, en segundo lugar, el hecho de que el tipo de movi-
10. Véanse Andersen y otros, 1997; Colby y Goldberg, 1999.

11. Genrilucci y otros, 1983, 1988; Graziano y Gross, 1995, 1997, 1998.
miento por ellos controlado implique una distinción entre espacio próxi-
mo y lejano.
Detengámonos un instante en el primer punto. Las neuronas que vehi-
culan la información espacial en LIP-FEF tienen campos receptivos visua-
les codificados en coordenadas retínicas que resultan suficientes para la
programación de movimientos oculares simples. Si aparece un estímulo,
como, por ejemplo, una lucecita a 5 grados a la derecha de la fóvea, debe-
remos mover los ojos 5 grados para alcanzarlo. Existe concordancia entre
la posición de la lucecita en la retina y la amplitud del movimiento de los
ojos. Sin embargo, no siempre ocurre así. Por ejemplo, supongamos que te
nemos dos lucecitas que se encienden rápidamente de manera secuencial
mientras el observador mantiene los ojos fijos. La primera lucecita está
situada a 5 grados a la derecha y la segunda a 5 grados a la izquierda. El
observador debe mirar fijamente una después de la otra. A diferencia de la
tarea anterior, ésta no puede realizarse solamente sobre la base de las coor-
denadas retínicas. En efecto, las coordenadas retínicas señalaban dos
movimientos necesarios para alcanzar las lucecitas: uno hacia la derecha de
5 grados y otro hacia la izquierda también de 5 grados. Si el observador se
hubiera fiado únicamente de las coordenadas retínicas, habría realizado
correctamente el primer movimiento (5 grados a la derecha), pero luego
habría vuelto al centro (5 grados a la izquierda) , sin alcanzar la segunda
lucecita. Para ello habría tenido que realizar un movimiento ocular de
10 grados, nunca señalado por la retina.
Con la salvedad de que, para tareas muy elementales, el sistema ocular-
motor exige un sistema de coordenadas que calcule la posición de los ob-
jetos en el espacio respecto al observador, y no sólo su posición en la reti-
na. Se han propuesto distintos modelos para explicar cómo se pasa de un
sistema de coordenadas retínicas a otro capaz de codificar la posición en el
espacio. Uno de los modelos más conocidos,12 si bien no generalmente
aceptado, pone el acento en una clase de neuronas de la zona intraparietal
lateral dotadas de campos receptivos que indican la posición del estímulo
en la retina (coordenadas retínicas) , pero cuya respuesta a los estímulos vi-
suales está modulada por la posición del ojo en la órbita (efecto orbital). Si
sabe dónde está el estímulo en la retina y dónde el ojo en la órbita, el ob-
12. Zipser y Andersen, 1988.

servador puede, mediante una computación que demanda un gran número

de neuronas, localizar con precisión el objeto en el espacio y dirigir la
mirada hacia él.13
Como sin duda ya sabe el lector, el sistema de coordenadas utilizado
por el circuito VIP-F4 para localizar los objetos en el espacio es radical-
mente distinto. En este circuito, el espacio está codificado en coordenadas
somáticas centradas en distintas partes del cuerpo y la especificación de la
posición espacial del estímulo respecto a estas últimas no precisa de la ac-
tividad combinada de más neuronas, sino que se produce ya a nivel de cada
neurona. Dado que, como hemos subrayado ya varias veces, los campos re-
ceptivos visuales de las neuronas bimodales de VIP-F4 están anclados en los
respectivos campos receptivos somatosensoriales y, por tanto, en determi-
nadas partes del cuerpo (mano, brazo, cuello, etc.), la localización del es-
tímulo resulta independiente de la posición de los ojos, lo cual facilita enor-
memente la organización de los movimientos de dichas partes del cuerpo,
habida cuenta de que éstas ofrecen de vez en cuando el mejor sistema de re-
ferencia posible.
En cuanto a la subdivisión funcional del espacio en próximo y lejano, hay
que decir que aparece confirmada por el estudio de los déficit inducidos
por lesiones de las zonas FEF y F4.14 En efecto, en el primer caso el déficit
encontrado afecta principalmente al espacio extrapersonal, mientras que,
en el segundo, las más de las veces atañe al espacio peripersonal y al deno-
minado espacio personal, es decir, al espacio cutáneo.
Se han observado unos resultados semejantes en investigaciones lle-
vadas a cabo con sujetos humanos afectados de neglect. Peter W. Halligan
y John C. Marshall refieren el caso de un paciente que manifestaba un mar-
cado neglect cuando, con un lápiz corriente en ristre, debía dividir por la mi-
tad segmentos dibujados en un folio dispuesto dentro de su espacio peri-
personal. Sin embargo, si se le pedía que ejecutara la misma tarea con líneas
presentadas en el espacio extrapersonal sirviéndose de una pluma láser, el
neglect resultaba sumamente reducido, por no decir incluso que ausente, lo
que explicaba por qué no sufría ningún trastorno cuando se dedicaba a su
13. Para una solución alternativa, véanse , entre otros, Bruce, 1988; Goldherg y Bru-
ce, 1990; Goldherg y otros, 1990.
14. Rizzolatti y otros, 1983.
principal hobby: el lanzamiento de dardos.15 Por el contrario, Alan Cowey

y otros colegas suyos refieren el caso de cinco pacientes que presentaban
una disociación opuesta, a saber, revelaban un neglect más grave respecto al
espacio lejano que al próximo.16
La semejanza entre la organización neural del mono y la del hombre
no atañe sólo a la distinción próximo/lejano, sino también al hecho de que el
espacio peripersonal del hombre parece estar codificado, al igual que en el
mono, por un sistema de neuronas bimodales. Por su parte, Giuseppe di
Pellegrino y otros colegas17 suyos examinaron a un paciente con una evidente
extinción somatosensorial —es decir, ese fenómeno que hace que la pre-
sentación simultánea de dos estímulos simétricos, uno en la mitad de-
recha y el otro en la mitad izquierda del cuerpo, determine solamente la
percepción del estímulo localizado en la mitad sana del cuerpo— y con-
trolaron sus respuestas a la presentación de estímulos visuales y táctiles.
Así, descubrieron que, cuando presentaban un estímulo visual próximo a la
mano derecha ipsilesional del paciente, éste dejaba de percibir el estímulo
táctil producido por un leve toque de la mano izquierda contralesional.
Pero el aspecto más interesante era que, cuando el estímulo visual se pre-
sentaba fuera del espacio peripersonal del paciente, el efecto de extinción de
la visión sobre el tacto disminuía considerablemente hasta el punto de que
a veces ni siquiera se observaba.
Considerando la función que desempeñan las zonas F4 y VIP en la ela-
boración de la información espacial por parte del mono, no es improbable
que los fenómenos descritos por Di Pellegrino y sus colegas tengan como
sustrato unas neuronas de tipo bimodal. Por lo demás, un reciente estudio
de resonancia magnética funcional ha permitido localizar en el cerebro hu-
mano algunas zonas polimodales (que reaccionan a estímulos táctiles, visua-
les y auditivos).18 En particular, se ha encontrado una importante conver-
gencia polimodal en el fondo del surco intraparietal (IP), así como en la
corteza premotora ventral y en la corteza alrededor de la zona somatosen-
15. Halligan y Marshall, 1991. Véanse también Berti y Frassinetti, 2000; Berti y
Rizzolatti, 2002.
16. Cowey y otros, 1994. Este tipo de disociación la detectaron también después
Cowey y otros, 1999; Vuillemieur y otros, 1998; Frassinetti y otros, 2001.
17. Di Pellegrino y otros, 1997. Véase también Ladavas y otros, 1998a y b.
18. Bremmer y otros, 2001.
sorial secundaria (SII). Si bien resulta difícil sacar una conclusión de los
datos de que disponemos sobre el papel de SII, la posición anatómica y las
propiedades de IP y de la corteza premotora ventral permiten pensar que
éstas son el homólogo humano de las zonas VIP y F4 del mono.
EL DUELO DE POINCARÉ
Lejos de resolverse en un mapa unitario, la representación cortical del es-

pacio parece, pues, remitir, tanto en el mono como en el hombre, a for-
mas y modalidades de constitución diferentes, determinadas por la activa-
ción de circuitos sensoriomotores distintos, cada uno de los cuales está
dedicado a la organización y control de actos (como, por ejemplo, el de al-
canzar algo) que presuponen una localización específica del objeto respec-
to al efector que de vez en cuando se ve involucrado (mano, boca, ojos,
etc.). Sin embargo, nos queda aún por clarificar la naturaleza de dicha re-
presentación, o el significado funcional de las reacciones visual-motoras de
las neuronas de las zonas F4 y VII.
Aquí volvemos a encontrar un problema análogo al abordado en el ca-
pítulo anterior, a saber, que, al igual que en las zonas F5 y AIP, en F4 y VIP
existen neuronas que se descargan ya sea durante los movimientos activos
del animal ya sea como reacción a estímulos visuales. No cabe duda de que
el tipo de acto codificado es distinto (agarrar, sostener, etc., en el primer caso
y alcanzar en el segundo). Sin embargo, la presencia en ambos circuitos
neurales de respuestas visuales relacionadas con activaciones motoras parece
sugerir que, para la constitución del espacio, vale todo lo que se despren-
de del análisis de la constitución de los objetos; es decir, que la descarga de
las neuronas de F4-VIP no indica simplemente la posición del estímulo
dentro de un espacio puramente visual, sobre la base de algún sistema de
coordenadas geométricas, aunque estén centradas en la parte del cuerpo
en la que se halla anclado el respectivo campo receptivo, sino que, antes
bien, refleja la evocación de un acto motor potencial dirigido hacia aquel
estímulo y que es capaz, independientemente de su actuación o no, de lo-
calizarlo en términos de posibilidad de acción.
La existencia misma de un espacio peripersonal codificado en coorde-
nadas somáticas parece favorecer una interpretación similar. En efecto, si
concibiéramos dicho espacio como algo primordialmente visual, aducien-

do tal vez como prueba la rapidez y fiabilidad con que responden las neu-
ronas de F4 a la presentación de un estímulo, no conseguiríamos explicar por
qué unos ojos con refracción y acomodo normales deben seleccionar estímulos
luminosos procedentes exclusivamente de la región espacial que rodea al
cuerpo del sujeto que los percibe. A no ser, obviamente, que recurramos a
alguna hipótesis ad hoc, asumiendo, por ejemplo, que en F4 subsiste un
mecanismo complicado capaz de eliminar la información visual que proce-
de del exterior del espacio peripersonal. Pero ¿tenemos realmente necesi-
dad de ello? ¿No sería más sencillo y económico pensar que al determinar la
distinción entre próximo y lejano desempeñan un papel decisivo también, por
no decir sobre todo, las propiedades motoras de dichas neuronas (su «voca-
bulario de actos», por retomar la locución utilizada en el capítulo anterior),
recabando en el interior de una información visual, de otro modo indife-
renciada, un espacio para la acción eficaz? ¿Qué es, en realidad, el espacio
peripersonal sino el conjunto de los «lugares» que podemos alcanzar alargando
la mano?
En el fondo, al insistir en el carácter esencialmente activo de la represe-
ntación del espacio codificada a nivel de la corteza premotora y del lóbulo
parietal inferior, no hacemos sino recuperar la sabia lección de un gran fí-
sico y fisiólogo (amén de filósofo, aun cuando a él no le gustaba demasia-
do declararse tal) como Ernst Mach, el cual, hace ya más de un siglo, afirmó
que «los puntos del espacio fisiológico» no son otra cosa que «metas de mo-
vimientos varios: movimientos prensiles, de la mirada y locomotores».19
Es a partir de estos movimientos como nuestro cuerpo cartografía el es-
pacio que lo rodea y es en virtud de sus metas como el espacio adopta una
forma concreta para nosotros.
Esto lo sabía bien igualmente otro gran matemático y físico, el cual, a
diferencia de Mach, no desdeñaba el apelativo de «filósofo» y que, al igual
que él, había pasado muchos años estudiando la génesis y estructura de la
representación del espacio; nos estamos refiriendo a Jules-Henri Poincaré.
19. Mach, 1905, pág. 342. «Las sensaciones espaciales constituyen la guía de nues-
tros movimientos; sin embargo, es raro que se presente la ocasión de considerarlas y ana-
lizarlas exactamente en sí mismas: a los hombres les interesa mucho más el fin del movi-
miento» (ibid., pág. 340).
En efecto, según dijera éste en cierta ocasión, no sólo hay que «descartar la
idea de un presunto sentido espacial que nos permitiría localizar las sensa-
ciones en el interior de un espacio ya completamente definido»,20 sino que
además conviene reconocer que «nos habría resultado imposible construir»
algo parecido a un espacio «si no hubiéramos tenido un instrumento para
medirlo», un instrumento al que poder «remitir» cada cosa y del que poder
servirnos «instintivamente», es decir, nuestro cuerpo: «Es con relación a nues-
tro cuerpo como situamos los objetos externos, y las únicas relaciones de es-
tos objetos que nos podemos representar son las relaciones con nuestros
cuerpo».21
Pero tales «relaciones» indican para Poincaré otras tantas posibilidades
motoras, es decir, aquellas que nos permiten alcanzar los objetos que nos
rodean:
Imaginemos que, en un determinado momento α, el sentido de la vista

me indica la presencia del objeto A y que, en otro momento β, otro sentido
como, por ejemplo, el oído o el tacto me indica la presencia de otro objeto
B. Yo considero que este objeto B ocupa la misma posición que el objeto A.
¿Qué quiere decir? [...] Las impresiones producidas por estos dos
objetos han seguido unos recorridos completamente distintos [...] y no tie-
nen nada en común desde el punto de vista cualitativo. [...] Pero sé que, para
alcanzar el objeto A, no debo hacer más que alargar el brazo derecho de una
determinada manera; incluso sin realizar el gesto me represento las sensacio-
nes musculares y las demás sensaciones análogas que acompañarían a la ex-
tensión del brazo y asocio esta representación a la del objeto A. Ahora sé que
puedo alcanzar también el objeto B alargando el brazo de la misma manera,
una extensión que estará acompañada por la misma función representacio-
nal. Cuando digo que los dos objetos ocupan la misma posición, no preten-
do decir más que esto. Sé también que podría haber alcanzado el objeto A con
otro movimiento oportuno del brazo izquierdo y me represento las sensa-
ciones musculares que habrían acompañado este movimiento; y, con el mis-
mo movimiento acompañado de las mismas sensaciones, podría haber al-
canzado igualmente el objeto B. Este hecho es muy importante: sólo de esta
manera [...] conseguiré protegerme de los peligros que me amenazan desde
20. Poincaré, 1913, pág. 217 . Sobre este punto, véase también Poincaré, 1902,
págs. 89-139.
21. Poincaré, 1908, pág. 85.
el lado del objeto A o del objeto B. Para cada golpe que pueda herirnos, la na-
turaleza ha dispuesto una o más paradas, que nos permiten defendernos. [...]
Estas paradas no tienen nada en común, salvo el hecho de permitir esquivar
el mismo golpe; y es esto sólo lo que pretendemos decir cuando hablamos de
movimientos que van a dar al mismo punto del espacio. De manera pareci-
da, algunos objetos que, según nosotros, ocupan el mismo punto del espa-
cio no tienen en común más que el hecho de que podemos defendernos de
ellos utilizando la misma parada.22
Si sustituimos la locución «representarnos las sensaciones» por «acto

motor potencial» y tenemos presente la función «anticipadora» respecto al
contacto cutáneo garantizada a las neuronas de F4 por la extensión tridi-
mensional de sus campos receptivos visuales, difícilmente podremos en-
contrar una descripción más clara de la manera como, a través de la acción,
se acaba constituyendo esa «pequeña» y «restringida» región del espacio que
hemos dado en llamar peripersonal y que Poincaré define como mutua
«coordinación» de las «múltiples paradas» posibilitadas por la simple exten-
sión del brazo.23 Y no sólo esto. Como dichas paradas involucran a «las par-
tes más elementales del sistema nervioso», la coordinación resultante no se-
ría para Poincaré una conquista del «individuo», sino más bien de la «espe-
cie», toda vez que «vemos huellas de esto también en el niño recién nacido».
Cuanto más necesarias eran estas conquistas, más rápidamente las fue
produciendo la selección natural. Según este razonamiento, las conquistas de
las que estamos hablando debieron de ser las primeras en el orden temporal,
puesto que, en su defecto, la defensa del organismo habría sido imposible.
En el momento mismo en el que las células dejaron de estar simplemente
yuxtapuestas las unas a las otras y se dedicaron a prestarse recíproca ayuda,
resultó necesario organizar un mecanismo análogo al que hemos descrito, a fin
de que dicha ayuda no errara el tiro y pudiera prevenir contra los peligros.24
Inscritas en el marco de la evolución, la dicotomía próximo/lejano y la

relación entre, por una parte, las posibilidades motoras de las distintas par-
22. Ibid., págs. 86-87 (la cursiva es nuestra).

23. Ibid., pág. 88.
24. Ibid.
tes del cuerpo y, por la otra, las distintas modalidades de codificación de las
relaciones espaciales parecen menos misteriosas de lo que podrían parecer
a primera vista. En efecto, el espacio no estaría representado per se en una
zona de la corteza cerebral cualquiera, sino que su constitución depende-
ría de la actividad de unos circuitos neurales cuya función primordial es la
de organizar ese conjunto de movimientos que, aunque con efectores dis-
tintos (como, por ejemplo, brazo, boca, ojos, etc.), permiten actuar sobre
el entorno circundante, localizando sus posibles amenazas y/u oportunidades.
Por otro lado, la afirmación de que el espacio está primordialmente
constituido en términos de actos motores potenciales resulta clara si, como
nos sugiere el propio Poincaré, consideramos sus «huellas» en un recién na-
cido. Gracias a las ecografías, hoy sabemos que, ya en el útero materno, el
feto presenta una rica actividad motora finalizada: por ejemplo, después
de la octava semana mueve la mano hacia la cara y en el sexto mes está en
condiciones de llevarse la mano a la boca y chuparla, lo que demuestra que,
antes aún de nacer, el niño dispone de una representación motora del es-
pacio.25 Una vez ha nacido, sus movimientos se tornan cada vez más fina-
lizados y, obviamente, referidos al espacio que rodea su cuerpo. La situación
óptica es congruente con la motora. Puesto que el cristalino no funciona ple-
namente, la distancia focal se halla virtualmente fijada y el recién nacido sólo
ve claramente los objetos que se hallan a unos 20 cm de distancia. Esto le
permite adquirir una representación del espacio peripersonal (direcciones
y profundidades), sin necesidad de discriminar entre estímulos próximos y
lejanos. Así, puede utilizar su conocimiento motor para construir el espa-
cio que ha de asociar a las potencialidades de acto del brazo, desarrollada
en la fase prenatal, unas veces antes de la aparición de su mano en posicio-
nes espaciales diferentes y otras antes de la presentación de objetos en la
misma posición. Jean Piaget señaló que los niños de 3 meses pasan buena
parte del tiempo observándose las manos.26 lo que se debe probablemente
a la necesidad de calibrar el espacio peripersonal respecto a objetos cuyo
tamaño es conocido.
Durante los tres primeros meses, el bebé desarrolla también los movi-
mientos de los ojos y, en particular, su convergencia. Las informaciones de-
25. Véase Butterworth y Harris, 1994.

26. Piaget, 1936. Véase también Berti y Rizzolatti, 2002.
rivadas de esta última, asociadas a las procedentes de los movimientos

de la mano y la cabeza, permiten al niño enriquecer la construcción de su
propio espacio peripersonal. En el tercer mes, cuando dicho espacio ya es
un constructo coherente, la maduración de la lente le permite llegar al
espacio lejano. Sirviéndose de su conocimiento inicial del espacio próxi-
mo y correlacionando los estímulos visuales procedentes de lejos con los
movimientos del ojo y de la mano, así como con los de las otras partes
del cuerpo, el niño puede empezar ya a construir su propio espacio extra-
personal.
PARA UNA CONCEPCIÓN DINÁMICA DEL ESPACIO
La constitución motora del espacio, en virtud de la cual éste aparece como

un sistema de acciones coordinad as, nos ofrece la oportunidad de escla-
recer un aspecto de la dicotomía próximo/lejano que difícilmente podría
explicarse a partir de una interpretación puramente sensorial de las repre-
sentaciones espaciales codificadas por los distintos circuitos parietofron-
tales, incluido el formad o por las zonas VlP-F4. Para ilustrarlo, le daremos
una vez más la palabra a Poincaré:
Existen puntos que permanecerán para siempre fuera de mi alcance, por

mucho que yo me esfuerce en alargar la mano. Si estuviera anclado en el sue-
lo, como, por ejemplo, un pólipo hidroide, que sólo puede extender sus ten-
táculos, todos estos puntos estarían fuera del espacio, dado que todas las sen-
saciones que podríamos probar a causa de los cuerpos situados en estos puntos
no estarían asociadas a ningún movimiento que nos permitiera alcanzarlos, a
ninguna parada adecuada. Estas sensaciones nos parecerían carentes de todo
carácter espacial y no intentaríamos localizarlas. Pero nosotros no estamos
pegados al suelo, como los animales inferiores. Si el enemigo está demasiado
lejos, podemos ir a su encuentro y luego extender la mano cuando estemos cer-
ca de él. También en este caso se trata de una parada, pero de largo alcance.27
En cuanto tal, la «parada» permite determinar la posición espacial de un

objeto que anteriormente no tenía ninguna al estar fuera del alcance de la
27. Poincaré, 1908, pág. 89.

mano. Pero esta última, como nos recuerda también Poincaré, no está de-
finida de una vez por todas, por lo que el espacio que ésta describe no pue-
de ser pensado de manera estática, sino que debe ser concebido de forma
dinámica. En otras palabras, la distinción entre próximo y lejano no puede
reducirse a una mera cuestión de centímetros, como si nuestro cerebro
calculara la distancia que separa nuestro cuerpo de los objetos alcanzables
en términos absolutos. Todo esto no sólo contradiría el principio de rela-
tividad del espacio tan querido por Poincaré y, como hemos visto, tan de-
cisivo para la organización de los movimientos por parte del cuerpo; la
organización de los campos receptivos visuales de las neuronas de F4 y
su función anticipadora respecto al contacto cutáneo tampoco se revelan
compatibles con la idea de un espacio peripersonal rígida y unívocamen-
te establecido.
En efecto, si nos fijamos unos instantes en la figura 3.1, advertiremos
que los distintos campos receptivos visuales presentan unas extensiones di-
ferentes. Además, para determinado porcentaje de neuronas de F4 (alre-
dedor del 20%), no es posible definir claramente un límite. Pero el aspec-
to más significativo es que, para muchas de las neuronas bimodales, un
aumento de la velocidad del estímulo en proximidad produce una expansión en
profundidad de sus campos receptivos.28 El hecho de que la extensión de los
campos receptivos aumente al aumentar la velocidad del estímulo hace
que, a menudo, los estímulos que se aproximan con mayor velocidad estén
indicados y localizados a una distancia mayor respecto a los que se aproxi-
man más lentamente. Es evidente la ventaja del punto de vista de la activación
de la «parada» más oportuna: cuanto antes se descargue la neurona, antes
evocará el acto motor por ella codificado, una anticipación de la acción
que permite cartografiar con mayor eficacia el espacio, alcanzando (o evi-
tando) la oportunidad (o el peligro) que se acerca.
Sin embargo, las neuronas de F4 tienen también otra manera de rede-
finir el espacio circundante a los efectores codificados. Poincaré nos invi-
taba a tener presente el caos de la locomoción. Sin embargo, en ésta asisti-
mos más a una traslación de los múltiples sistemas de referencia que, en su
anclaje a las distintas partes del cuerpo, concurren a definir el espacio pe-
ripersonal que a una verdadera recalificación de este último. Ciertamente,
28. Fogassi y otros, 1996a. Véase también Chieffi y otros, 1992.

en su interior aparecen nuevos objetos, y es así como son localizados.

Pero el espacio próximo como tal no parece modificar sus límites con rela-
ción —obviamente— al cuerpo con el que, por así decir, corre parejo. A
pesar de esto, el ejemplo de Poincaré contiene una indicación muy valio-
sa: a diferencia del pólipo hidroide, nosotros (como también los primates
no humanos) podemos aproximarnos a los objetos (o «parar» eventuales
amenazas) empuñando un instrumento cualquiera.
Ahora bien, Atsushi Iriki y sus colegas29 demostraron que los campos
receptivos visuales de las neuronas bimodales de la corteza parietal poste-
rior del mono, que codifican el movimiento de la mano de manera pareci-
da a como lo hacen las neuronas de F4, pueden verse modificados por
acciones que comportan el empleo de instrumentos. Tras amaestrar a algunos
monos para que recuperaran unas bolitas de comida a través de un rastri-
llo, notaron que, durante el empleo repetido del instrumento, los campos
receptivos visuales anclados en la mano se expandían hasta el punto de
incluir el espacio que rodea la mano y el rastrillo, como si la imagen de este
último estuviera incorporada a la de la mano.30 Por otro lado, cuando el ani-
mal dejaba de utilizar el instrumento, si bien seguía teniéndolo en la mano,
los campos receptivos volvían a su extensión habitual. La prolongación
de la mano determinada por el empleo del rastrillo comportaba una
ampliación del espacio alcanzable por parte del mono y, por tanto, una remo-
dulación de lo próximo y lo lejano: las neuronas que se activan en presen-
cia de objetos en el espacio peripersonal respondían también a estímulos
que anteriormente no se habían codificado como lejanos (es decir, fuera
de su espacio) , pero que ahora, a través del uso del rastrillo, se tornaban
próximos.
Una remodulación análoga de los mapas espaciales se ha encontrado tam-
bién en el hombre. Anna Berti y Francesca Frassinetti31 han puesto de ma-
nifiesto cómo la representación cortical del espacio corpóreo puede llegar a
incluir los instrumentos empleados por el sujeto, haciendo que el espacio
anteriormente etiquetado como lejano sea a continuación codificado como
próximo. La paciente analizada había sufrido una grave lesión en el hemisfe-
29. Iriki y otros, 1996.

30. Véase también Aglioti y otros, 1996.
31. Berti y Frassinetti, 2000. Véase también Berti y otros, 2001.
rio derecho, que le había producido a su vez una heminegligencia a la iz-

quierda, con una evidente disociación entre espacio próximo y espacio le-
jano. En efecto, manifestaba claros déficit en muchas tareas (cancelación y
bisección de líneas, lectura, etc.), que le exigían realizar acciones en su es-
pacio peripersonal. Así, por ejemplo, cuando debía localizar con el dedo
índice el punto que dividía por la mitad algunas líneas dibujadas en un
folio con inclinaciones distintas, lo señalaba siempre con un desplazamiento
hacia la derecha, mostrando así que tenía déficit perceptivos con relación
a la parte izquierda de dichas líneas. Sin embargo, en cuanto éstas se colo-
caban a cierta distancia (1 m aproximadamente), de manera que para su
bisección era necesario utilizar un bolígrafo láser, la negligencia tendía a
desaparecer.
A primera vista, el caso referido por Berti y Frassinetti parece ser bas-
tante parecido al descrito por Halligan y Marshall. Sin embargo, de los ex-
perimentos de las primeras se deducía que, si se le pedía a la paciente bise-
car líneas dispuestas en su espacio extrapersonal mediante una varita que le
permitía alcanzar dichas líneas, la negligencia se manifestaba también en el
espacio lejano y era igualmente grave en el espacio próximo. Al igual que
en los monos estudiados por Iriki y sus colegas, el empleo del instrumen-
to parecía extender el espacio peripersonal de la paciente hasta llegar, a tra-
vés de la varita, a las mismas líneas que debía dividir por la mitad. El espa-
cio lejano se recodificaba, así, como próximo, lo que comportaba la aparición
de la negligencia con relación al espacio próximo, es decir, esa negligen-
cia que no se había manifestado cuando la paciente había realizado la tarea
que se le había solicitado sin hacer uso de ninguna varita.
EL ALCANCE VARIABLE DE LAS ACCIONES
A la luz de lo dicho también en el capítulo anterior, resulta evidente que los

objetos y el espacio remiten a una constitución de carácter pragmático en vir-
tud de la cual los primeros aparecen como polos de actos virtuales, mientras
que el segundo aparece definido por el sistema de relaciones que tales actos
despliegan y que encuentra en las distintas partes del cuerpo su propia me-
dida. Los circuitos neuronales Involucrados son naturalmente distintos,
como lo son también las tipologías de facto por éstos codificadas. Por ejem-
plo, el acto de agarrar exige una serie de comportamientos motores que no

se necesitan para el de alcanzar (el desciframiento de las affordances del obje-
to, la prefiguración de la mano, el control de los dedos, etc.), al igual que el
de alcanzar comporta la elaboración de informaciones y la realización de
transformaciones sensoriomotoras que no afectan específicamente al acto
de agarrar.
Sin embargo, en cuanto que son distintos y operan de manera parale-
la, estos procesos participan de la modalidad de la acción. Con frecuencia se
ha hecho hincapié en que el vocabulario contenido en las zonas F5 y F4 no
contempla entre sus vocablos los movimientos únicos y en que las funcio-
nes de la corteza premotora sólo pueden comprenderse si no nos dejamos
confundir por la distinción entre una «motórica del cuerpo en general y
ciertos actos que se realizan por este conducto».32 Por lo demás, como ya se
ha visto, no extendemos el brazo hacia un objeto si no es para hacer algo:
para agarrarlo o tal vez, simplemente, para «pararlo».
Consideremos otra vez el caso de la taza: desde la apertura inicial de la
mano, nuestro cerebro selecciona esas características (forma y orientación
del asa, del borde, etc.) que aparecen relevantes con vistas a la acción y que
concurren a determinar tanto la fisonomía motora del objeto como el espa-
cio de los posibles agarres. La primera se constituye a través del segundo, y vi-
ceversa. Pero para que se dé una prensión efectiva se requiere que la taza sea
alcanzable y, por tanto, localizable respecto a las partes del cuerpo que in-
tervienen en el acto del agarre. El espacio del objeto se declina aquí según
la forma de su posición relativa a los distintos efectores implicados (brazo,
mano, boca, etc.), quedando definido según sus posibles metas de acción. És-
tas pueden ser distintas algunas veces, pero la localización del objeto no es
nunca independiente de ellas.
De hecho, si fuera así, el espacio que nos rodea no sería más que un
conjunto indiferenciado de puntos. Pero, según los análisis anteriores y
gracias a las intuiciones de Mach y Poincaré, sabemos que dicho espacio toma
forma a partir de los objetos y de la multiplicidad de actos coordinados
que nos permiten alcanzarlos. Y puesto que los objetos no son de por sí
más que hipótesis de acción, los lugares del espacio no pueden entenderse como
«posiciones objetivas» con relación a una posición objetiva de nuestro cuer-
32. Bubner, 1976, pág. 82.

po igualmente supuesta, sino que deben comprenderse, como nos enseña

Merleau-Ponty, en su acción de «inscribir alrededor de nosotros el alcance
variable de nuestras intenciones y gestos».33 De este alcance depende la po-
sibilidad de distinguir entre un espacio próximo y otro lejano, así como de
captar la naturaleza dinámica del límite que separa al uno del otro y de dar
cuenta de ese fenómeno «particular» sobre el que llamara la atención tam-
bién Edmund Husserl en algunas reflexiones inéditas de la década de 1930,
concretamente sobre el hecho de que el empleo de un instrumento lo «liga»
a nuestro cuerpo como si se tratara de la «extensión» de uno de sus órganos,
pero no de «un órgano “nuevo”», pues dicho vínculo está limitado al em-
pleo efectivo que se hace de dicho instrumento.34
La íntima relación existente entre los objetos y el espacio permite, fi-
nalmente, aclarar un aspecto a menudo desatendido en los estudios sobre
las negligencias espaciales. Ya hemos observado antes que éstas atañen a
algunas de las modulaciones esenciales de la representación del espacio
(codificación del espacio peripersonal, su eventual recalificación, etc.). Pero
conviene saber también que acaban inhibiendo asimismo la adecuada per-
cepción del objeto. Consideremos, por ejemplo, el caso citado por Berti y
Frassinetti, donde, según la colocación de las líneas (fuera o dentro del es-
pacio peripersonal), la paciente percibía, o no, la parte izquierda o esa par-
te de las líneas que caía dentro de la porción de espacio interesada por la ne-
gligencia. O también el caso referido por Marshall y Halligan,35 donde a una
paciente con heminegligencia izquierda muy marcada se le presentaban
sucesivamente dos dibujos de una casa. Las casas representadas eran idé-
nticas en el lado derecho, pero diferentes en el izquierdo en cuanto que una
de las dos estaba dibujada rodeada de llamas. La paciente declaraba que no
encontraba ninguna diferencia, si bien, siempre que se veía obligada a es-
coger una casa en que vivir, señalaba la que no estaba en llamas. Aun cuan-
do estuviera en condiciones de discriminar inconscientemente entre los dos
estímulos, la negligencia espacial, debida a unas lesiones de circuitos pa-
rietofrontales, le impedía localizarlos y, por consiguiente, aprehenderlos, que
sólo fuera con la mirada.
33. Merleau-Ponty, 1945, pág. 199 (la cursiva es nuestra).

34. Husserl (1931), ms D 12, iii, pág. 22.
35. Marshall y Halligan, 1988.
Todo lo cual no hace sino confirmar la interdependencia de la consti-

tución de los objetos y del espacio que resulta de la referencia común al
horizonte primordial de la acción, y en virtud de la cual la imposibilidad de
alcanzar a los primeros corre pareja con la de cartografiar las distintas regiones
del segundo. Una vez más, aparecen muy claros los límites de cualquier in-
terpretación rígidamente dicotómica sobre el funcionamiento de nuestro
cerebro, como aquellas a las que hemos aludido en el capítulo anterior y que
se basan en la contraposición entre la vía del qué y la vía del dónde, o tam-
bién entre la vía del qué y la vía del cómo. Desde la categorización de los
objetos hasta la representación del espacio, el sistema motor y en particu-
lar las zonas corticales localizadas en la denominada vía dorsal-ventral re-
velan una variedad de funciones que trascienden el simple control de los mo-
vimientos y que están relacionadas con las distintas dinámicas de la acción,
esas dinámicas que, como tendremos pronto ocasión de ver, no involucran
sólo a nuestro cuerpo y los objetos que lo rodean, sino también al cuerpo
de los demás.
Capítulo 4
ACTUAR Y COMPRENDER
NEURONAS CANÓNICAS Y NEURONAS ESPEJO
El análisis de las propiedades funcionales de F5 nos ha mostrado que la

mayor parte de las neuronas de esta zona se activa durante la ejecución de
actos motores específicos, como son agarrar, sostener o manipular, y que una
parte de éstos reacciona también ante estímulos visuales. Estas últimas neu-
ronas revelan una clara congruencia entre sus propiedades motoras (como,
por ejemplo, el tipo de agarre codificado) y su selectividad visual (forma, ta-
maño y orientación del objeto presentado), desempeñando un papel deci-
sivo en el proceso de transformación de la información visual relativa a un
objeto en los actos motores necesarios para interactuar con éste. Dadas sus
características, se las ha dado en llamar neuronas canónicas, como quiera
que, desde la década de 1930, se dio por supuesto que la corteza premoto-
ra podía verse implicada en transformaciones visual-motoras.
Pero, en los primeros años de la década de 1990, durante varios regis-
tros realizados en situaciones experimentales en las que el mono no estaba
condicionado para realizar tareas fijas, sino que, antes bien, podía actuar li-
bremente, se vio que las canónicas no eran el único tipo de neuronas que
tenían propiedades visual-motoras.1 Con gran sorpresa, se vio, en efecto,
que, sobre todo en la convexidad cortical de F5, había neuronas que reac-
cionaban tanto cuando el mono realizaba una acción determinada (como,
por ejemplo, coger la comida) como cuando observaba a otro individuo (el
experimentador) realizar una acción parecida. A dichas neuronas se les dio
el nombre de neuronas espejo (mirror neurons).2
Desde el punto de vista de las propiedades motoras, las neuronas espejo
son indistinguibles de las demás neuronas de F5 en cuanto que también
1. Di Pellegrino y otros, 1992.

2. Rizzolatti y otros, 1996a; Gallese y otros, 1996.
ellas se activan selectivamente durante específicos actos motores. Pero, por

lo que se refiere a las propiedades visuales, la cosa ya no es igual. A diferen-
cia de las neuronas canónicas, las neuronas espejo no responden a la sim-
ple presentación de comida o de objetos tridimensionales genéricos, ni su
comportamiento parece estar influido por las dimensiones del estímulo vi-
sual. Antes bien, su activación está relacionada con la observación, por par-
te del mono, de determinados actos realizados por el experimentador (o
por otro mono) que comportan una interacción efector (mano o boca)-
objeto. A tal fin, no obstante, conviene señalar que ni los movimientos de
la mano que se limitan a imitar el agarre en ausencia del objeto ni los ges
tos intransitivos (es decir, carentes de correlación objetual), como pueden
ser levantar los brazos o agitar las manos, cuando son realizados con la in-
tención de amenazar o excitar al animal, provocan respuestas significati-
vas. Además, las descargas de las neuronas espejo parecen ser en gran par-
te independientes de la distancia y localización espacial del acto observado,
si bien en algunos casos éstas parecen moduladas por la dirección de los
movimientos vistos o por la mano (derecha o izquierda) utilizada por el
experimentador.
Si se acepta como criterio distintivo el efectivo acto motor visualmente
codificado, se pueden subdividir las neuronas espejo en unas clases aná-
logas a las indicadas en el segundo capítulo a propósito de las propiedades
motoras de las neuronas de F5: así, tenemos «neuronas-espejo-agarrar»,
«neuronas-espejo-sostener», «neuronas-espejo-manipulan», pero también
«neuronas-espejo-colocar» (que se activan cuando el mono observa al ex-
perimentador mientras éste dispone un objeto sobre cualquier soporte) y
«neuronas-espejo-interactuar-con-las-manos» (que responden a la visión
de una mano que se está moviendo hacia la otra, mientras esta última sos-
tiene un objeto). De dicha clasificación se deduce que buena parte de las neu-
ronas espejo de F5 responde a la observación de un solo tipo de acto concre-
to (por ejemplo, agarrar). Otras neuronas parecen menos selectivas, ya que
descargan durante la observación de dos o, más raramente, tres actos mo-
tores.
La figura 4.1 ilustra el comportamiento de una «neurona-espejo-agarrar»
específica. En la situación A, el mono observa al experimentador cogiendo
un trozo de comida colocada en una bandeja. La neurona empieza a des-
cargar en cuanto la mano del experimentador se acerca al objeto y prefigura
ACTUAR Y COMPRENDER 87
500ms
Figura 4.1. Respuestas visuales y motoras de una «neurona-espejo-agarrar» (Di Pellegrino

y otros, 1992).
el agarre, permaneciendo activa hasta que éste no termina. En la situación

B, es el animal el que agarra la comida: en este caso, la descarga de la neu-
rona también está correlacionada con la prefiguración de la mano.
La confrontación entre las respuestas visuales y la actividad durante los
actos motores permite captar uno de los aspectos funcionales más impor-
tantes de las neuronas espejo: la congruencia entre el acto motor codifica-
do de la neurona y el acto motor observado, que resulta eficaz al activarse.
Sin embargo, existen varios grados de congruencia en las distintas neu-
ronas. Se han obervado dos tipo fundamentales distintos: congruencia en
sentido estricto y congruencia en sentido lato. Se habla de congruencia en sen-
tido estricto cuando una neurona muestra una exacta correspondencia en-
tre la acción observada y la acción ejecutada. Un ejemplo de neurona es-
trictamente congruente lo tenemos en la figura 4.2. En la situación A, el
mono observa al experimentador girando las manos alrededor de una uva
pasa en direcciones opuestas, tanto en el sentido de las agujas del reloj como
en el contrario, como si quisiera romperla: la respuesta de la neurona se da
solamente en una dirección. En la situación B, el experimentador gira un tro-
zo de comida sostenido en la mano del mono: la neurona descarga cuando
el animal opone al movimiento del experimentador la rotación de su pro-
pia muñeca en dirección contraria, hasta el punto de romper el alimento.
Finalmente, en la situación C el mono agarra un trozo de comida utili-
zando un agarre de precisión. Ni la observación del agarre ni su ejecución
efectiva estimulan la neurona.
En cambio, se da una congruencia en sentido lato cuando los actos co-
dificados de la neurona en términos visuales y motores aparecen claramente
relacionados, aunque sin llegar a ser idénticos, relación que puede presen-
tar distintos niveles de generalidad. En efecto, algunas neuronas respon-
den a un único acto motor ejecutado (por ejemplo, agarrar) y a dos actos
Figura 4.2. Ejemplo de neurona espejo con- A

gruente en sentido estricto. (A) El mono obser-
va al experimentador girando las manos alre-
dedor de un trozo de comida en direcciones
opuestas, en el sentido de las agujas del reloj y
en el contrario. La neurona responde sólo a una
dirección de la rotación. (B) El experimentador
gira un trozo de comida sostenido en la mano
por el mono, el cual de opone al movimiento del
experimentador mediante una rotación de la
muñeca en dirección contaria. (C) El mono coge B
la comida con un agarre de precisión. En cada
sección de la figura, se presentan cuatro series
de registros. Las flechitas de la parte superior de
las secuencias de descarga indican la dirección
de las rotaciones (Rizzolatti y otros, 1996a).
1s
motores observados (agarrar y sostener). Otras neuronas codifican un úni-

co acto motor ejecutado y observado, pero con diferente grado de selecti-
vidad. Considérese, por ejemplo, el comportamiento de la neurona referi-
do en la figura 4.3. Ésta se activa cuando el mono observa al experimentador
cogiendo un objeto con un agarre de precisión o con la mano abierta, mien-
tras que sólo reacciona a nivel motor cuando el animal coge el objeto con un
agarre de precisión. Además, hay neuronas que codifican visualmente una
acción, mientras que se activan durante la ejecución de otra, relacionada con
la primera de manera lógica, por decirlo así. Una neurona espejo de este tipo
se puede disparar al observar al experimentador apoyando comida sobre un
plano, mientras que se activa cuando el animal la agarra. Este tipo de neu-
ronas han sido poco estudiadas desde el punto de vista teórico. Es bastan-
te verosímil, no obstante, que su comportamiento sea consecuencia de la
organización «en cadena» de los actos motores, que tendremos ocasión de
estudiar en el último párrafo de este capítulo. Teniendo en cuenta las diversas
A B
20 20
1s
C D
20 20
Figura 4.3. Ejemplo de neurona espejo congruente en sentido lato. (A) El experimentador coge
un trozo de comida con un agarre de precisión. (B) El experimentador agarra un objeto con toda
la mano. (C) El mono coge la comida con un agarre de precisión. (D) El mono coge un obje-
to con toda la mano. La neurona muestra una fuerte selectividad para con el agarre de preci-
sión (figura modificada por Gallese y otros, 1996).
tipologías, las neuronas congruentes en sentido lato representan en el mono

alrededor del 70% del total de las neuronas espejo.
INGERIR Y COMUNICAR
En los ejemplos hasta ahora considerados nos hemos limitado al caso

de las neuronas espejo que se activan en presencia de actos realizados con
la mano. En efecto, los primeros estudios se concentraron casi exclusivamente
en la región dorsal de F5, en la que las más de las veces se representan los
movimientos de la mano. Pero, en el primer capítulo, se dijo que hay mi-
croestímulos eléctricos y registros de neuronas específicas que mostraban que
la región ventral de F5 se dedicaba también al control de los movimientos
de la boca. Y, según un estudio reciente, parece ser que aproximadamente
un tercio de las neuronas de esta zona posee propiedades visual-motoras
típicas de las neuronas espejo y que responden tanto a la ejecución efecti-
va de actos motores con la boca como a la observación de actos análogos rea-
lizados por otros.3
En la figura 4.4 aparecen algunas de las acciones realizadas por el ex-
perimentador y el mono a fin de controlar la especificidad de las respues-
tas motoras y visuales de las neuronas registradas en el animal. En la parte
superior y media se representan dos característicos gestos transitivos (es de-
cir, que miran hacia un objeto) vinculados a la ingesta de comida (sólido
o líquido), mientras que en la parte baja se ilustra uno de los actos intran-
sitivos (proyección labial) que, junto con otros (como, por ejemplo, chas-
car los labios o rechinar los dientes), pertenece al repertorio de los com-
portamientos comunicativos de los monos.
La mayor parte (sobre el 85%) de las neuronas espejo respondía a la
visión de determinados actos, como coger comida con la boca, masticarla
o chuparla, de ahí el nombre de neuronas ingestivas. Desde el punto de vis-
ta funcional, son bastante parecidas a las neuronas espejo vinculadas a la
mano: al igual que éstas, sólo descargan cuando existe una interacción
entre un efector y un objeto; la simple presentación de un objeto o la ejecu-
ción de movimientos intransitivos no producen ninguna reacción signifi-
3. Ferrari y otros, 2003.

Figura 4.4. Ejemplo de acciones tran-

sitivas e intransitivas realizadas por el
experimentador y por el mono y utiliza-
das en el estudio de las neuronas es-
pejo de la boca. De arriba abajo; aga-
rre de un trozo de comida, succión de
zumo en una jeringa y proyección labial
(Ferrari y otros, 2003).
cativa. Además, la mayor parte muestra selectividad para con un determi-

nado tipo de acto y un tercio aproximadamente muestra una estrecha con-
gruencia entre la acción observada y la acción ejecutada (figura 4.5).
Es distinto, en cambio, el comportamiento de las neuronas espejo que
responden a la observación de actos realizados con la boca pero que están
dotados de una función comunicativa. Encontramos dos ejemplos en la
figura 4.6. En el primero, el experimentador chasca los labios (A), los pro-
yecta (B) y chupa de una jeringuilla (C): la observación por parte del mono
de tales acciones provoca una reacción significativa sólo en el caso (A). Sin
embargo, la misma neurona se activa cuando el animal coge comida con la
boca, sacando levemente los labios y la lengua, algo que no sucede si la coge
sin proyección labial. En el segundo ejemplo, el experimentador proyecta
los labios (A), sostiene comida entre los dientes (B) y se la ofrece al mono
(C): también aquí la neurona es activada sólo por la observación de la ac-
ción (A). Sin embargo, también descarga cuando el animal realiza un típi-
co acto ingestivo, como chupar el líquido de una jeringuilla (D).
Vale la pena señalar que, a diferencia de las otras neuronas espejo, las
neuronas comunicativas responden a la visión de actos intransitivos. Se po-
dría objetar diciendo que dicha reacción no se refiere al estímulo visual por
la manera en que éste aparece, sino al efecto de su interpretación por par-

te del mono en términos de acto transitivo de tipo ingestivo. Por ejemplo,
la simple proyección de la lengua realizada por el experimentador evocaría
en el animal la representación motora de chupar. No cabe duda de que
dicha exlicación resulta particularmente atractiva, aunque sólo sea por
A) El experimentador coge comida con B) El experimentador chupa de una jeringuilla

la boca
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
C) El experimentador imita el agarre de D) El mono coge comida con la boca

la comida
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
E) El mono chupa de una jeringuilla F) Presentación de la comida
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
Figura 4.5. Ejemplo de «neurona-espejo-coger-con-la-boca». (A) El experimentador se acer-

ca con la boca a la comida colocada sobre un soporte y la coge con los dientes. (B) El expe-
rimentador se acerca con la boca a ua jeringuila con zumo, colocada sobre un soporte, y chu-
pa el zumo. (C) El experimentador realiza los mismos actos que en (A), pero limitándose a
imitar el agarre en ausencia de comida. (D) El experimentador le acerca la comida al mono, que
la coge con los dientes y la come. (E) El experimentador le acerca la jeringuilla con zumo al mono,
el cual, tras cerrar labios y dientes, comienza a chupar. (F) El experimentador introduce comida
colocada sobre una varita en el campo visual del mono. Cada panel muestra una serie de
diez pruebas con sus correspondientes histrogramas. Las pruebas y los histrogramas están
alineados en el momento en el que la boca del experimentador (reacción visual) o la del mono
(reacción motora) tocan la comida y en el que la comida entra en el campo visual del animal.
En el caso (C), la alineación se da con el final del movimiento. Ordenada: spikes/s. Abscisa:
tiempo. Amplitud bin = 20 ms (Ferrari y otros, 2003).
Neurona 76 Neurona 28
A) El experimentador chasca los labios A) El experimentador proyecta los labios
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
B) El experimentador proyecta los labios B) El experimentador sostiene la comida

entre los dientes
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
C) El experimentador chupa de una jeringuilla C) Presentación de la comida
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
D) El mono proyecta los labios para coger D) El mono chupa de una jeringuilla
la comida
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
Figura 4.6. Ejemplo de dos neuronas espejo comunicativas. Durante las observacio-
nes de las acciones, las descargas y los histogramas de reacción se han alineado con la
plena expresión de la acción. Neurona 76: (A) El experimentador chasca los labios miran-
do al mono. (B) El experimentador proyecta los labios mirando al mono. (C) El experimen-
tador se acerca con la boca a una jeringuilla que se encuentra sobre un soporte y que con-
tiene zumo, y chupa el zumo. (D) El experimentador acerca comida a la boca del mono, el
cual proyecta los labios y la agarra. Neurona 28: (A) El experimentador proyecta los labios
mirando al mono. (B) El experimentador se acerca con la boca a la comida colocada sobre
un soporte, la agarra y la sostiene entre los dientes. (C) El experimentador introduce comi-
da que hay sobre una varita en el campo visual del mono. (D) El experimentador acerca la
jeringuilla con el zumo al mono, el cual, tras cerrar los labios y dientes, empieza a chupar (Fe-
rrari y otros, 2003).
reconducir el comportamiento de todas las neuronas a un marco teórico uni-

tario. A pesar de lo cual se nos antoja difícilmente compatible con el he-
cho de que la observación de actos de tipo ingestivo suele provocar en las
neuronas espejo comunicativas una activación escasa, por no decir inclu-
so nula.
Queda, todavía, un importante punto por clarificar: a diferencia de las
neuronas espejo vinculadas a los movimientos de la mano o a diferencia
de las neuronas ingestivas, las comunicativas muestran congruencia entre
reacción visual y reacción motora: la primera, y sólo ella, es de carácter co-
municativo, mientras que la segunda es de carácter ingestivo. Desde el pun-
to de vista de los aspectos puramente motores, existe en general una bue-
na correlación entre acto observado y acto realizado: la neurona que descarga
durante la observación de la proyección de los labios responde a los actos
realizados por el mono que exigen un movimiento análogo (como, por
ejemplo, succionar una jeringuilla), pero no a otros actos; y lo mismo vale
para el acto de chascar los labios, lo que no obsta, empero, para que se tra-
te de actos con significado diferente. Por otro lado, a nivel experimental
resulta más bien complicado inducir al animal a que ejecute gestos comu-
nicativos durante el registro de neuronas individuales. Pero, en los raros
casos en los que se ha conseguido hacer esto, se ha observado una clara res-
puesta de la neurona asociada al gesto comunicativo (figura 4.7), lo que
induce a pensar que dicho tipo de respuesta no atañe sólo a estas pocas
neuronas, sino también a muchas otras.
Dificultades experimentales aparte, el hecho de que ingerir y comu-
nicar remitan a un sustrato neural común nos parece particularmente
significativo, sobre todo a la luz de algunos estudios de carácter etológico
A) El experimentador proyecta los labios B) El mono rasca los labios
50 spk/s 50 spk/s
1s 1s
Figura 4.7. Ejemplo de neurona espejo vinculada a la observación de la proyección de los

labios. (A) El experimentador proyecta sus labios mirando al mono. (B) Durante la proyección
de los labios, el mono responde casi simultáneamente al gesto del experimentador chascando
sus propios labios (Ferrari y otros, 2003).
y evolutivo realizados con primates no humanos.4 Determinados actos co-

municativos, como chascar los labios (lipsmacking) o proyectarlos, ha-
brían evolucionado a partir de un repertorio de movimientos originariamente
asociados a la ingesta y vinculados a la práctica del grooming, es decir, a la
limpieza y al espulgamiento recíproco de la piel. Se sabe que, entre los pri-
mates no humanos, el grooming representa la modalidad principal de afi-
liación y cohesión social: no sólo permite la formación de grupos, sino que
además, cuando éstos resultan demasiado numerosos, determina el naci-
miento en su seno de auténticas «coaliciones», cuya función es proteger a
los individuos contra las agresiones de los demás animales. Pues bien, resulta
que, cuando un mono empieza a cazar y quitar los eventuales parásitos pre-
sentes en la piel de otro, sus primeros movimientos suelen ir acompaña-
dos o precedidos de un chasquido de los labios. Este gesto a menudo pro-
duce un sonido mucho más marcado que los que distinguen a los actos de
tipo ingestivo, como para subrayar —se podría decir— su significado dis-
tinto. El chasquido de los labios en ausencia de grooming parecería, así, una
especie de ritualización de un acto motor que transforma las funciones
comportamentales relacionadas con la ingesta en funciones comunicati-
vas. Y lo propio se puede decir de gestos como las proyecciones de los labios
o de la lengua. Desde este perspectiva, el descubrimiento de neuronas es-
pejo comunicativas en una zona como F5, así como la aparente incon-
gruencia entre las reacciones visuales y las motoras, parecería hablar de un
inicial proceso de corticalización de funciones comunicativas aún no del todo
desligadas de su origen evolutivo, es decir, del vínculo con acciones transi-
tivas como, por ejemplo, llevarse comida a la boca e ingerirla.
LAS CONEXIONES CON EL SURCO TEMPORAL SUPERIOR Y SU LÓBULO

PARIETAL INFERIOR
Como se ha visto en el capítulo 2, las neuronas canónicas de F5 reciben

gran parte de la información visual de la zona intraparietal anterior (AIP).
¿Y las neuronas espejo? ¿De qué regiones corticales extraen sus inputs sen-
soriales?
4. Véase al respecto Van Hoof, 1962, 1967; pero véase también Maestripieri, 1996.
Hace más de quince años, David I. Perrett y varios colegas5 demostra-

ron que, en la parte anterior del surco temporal superior (STS) del mono,
existen unas neuronas que responden selectivamente a la observación de
una amplia gama de movimientos corpóreos realizados por otro indivi-
duo: unas se activan cuando el animal ve a un individuo mover la cabeza o
los ojos; otras, cuando lo ven doblar el tronco o andar; mientras que otras,
en fin, codifican unas interacciones mano-objeto específicas.
Las propiedades visuales de las neuronas del último grupo se parecen bas-
tante a las de las neuronas espejo de F5. Ambas poblaciones de neuronas co-
difican, en efecto, más o menos los mismos tipos de actos observados, con
varios niveles de abstracción (por ejemplo, coger con la mano, coger con un
agarre de precisión, etc.), y no descargan ante movimientos del experimentador
intransitivos o ante movimientos que remedan la acción transitiva eficaz en
ausencia de un objeto. Existe, sin embargo, una diferencia fundamental: con-
trariamente a las neuronas espejo de F5, las neuronas de STS son neuronas pu-
ramente visuales que no se activan durante los movimientos realizados por
el animal. Por consiguiente, carecen de ese mecanismo de emparejamiento
visual-motor que es la característica esencial de las neuronas espejo.
Las neuronas de STS son muy interesantes, y no sólo por sus propiedades
sino también porque nos permiten comprender cómo ha sido posible la
aparición de neuronas complejas, como las espejo. Éstas nos muestran, en
efecto, que la codificación de los movimientos biológicos realizados por
los demás se produce en un sistema específico y que el proceso de identi-
ficación de tales movimientos comienza en el sistema visual. Resulta fácil
pensar que, para la génesis de las neuronas espejo, la información visual es
enviada, aun cuando sea indirectamente, a las zonas motoras, adoptando el
formato motor típico de estas últimas.
Pero ¿cómo llega la información desde STS hasta F5? Desde el punto
de vista anatómico, la zona STS no proyecta directamente a la corteza pre-
motora ventral. Antes bien, está fuertemente conectada al lóbulo parietal
inferior y a ciertos sectores del lóbulo prefrontal.6 Así pues, su informa-
ción visual relativa a las acciones observadas puede alcanzar F5 sólo a tra-
vés de una de estas vías o de ambas. Pero la segunda debería ser la menos im-
5. Véanse Perrett y otros, 1989; Perrett y otros, 1990.

6. Seltzer y Pandya, 1994.
portante. En efecto, sabemos que las conexiones entre F5 y los sectores del
lóbulo prefrontal que reciben informaciones de STS no son muy ricas; por
el contrario, F5 tiene conexiones riquísimas con la parte rostral del lóbulo
parietal inferior, formada por las zonas PF y PFG.7
Por lo demás, que el complejo PF-PFG pueda considerarse una especie
de «puente» entre STS y F5 parece confirmado por las propiedades fun-
cionales de sus neuronas. Los trabajos de Jari Hyvárinen y varios colegas8
ya habían puesto de manifiesto que las neuronas de dicho complejo res-
pondían a estímulos sensoriales (somatosensoriales y visuales), y que alre-
dedor de un tercio de éstas se activaba también durante movimientos vo-
luntarios de la mano o la boca. Pero varias investigaciones recientes9 han
evidenciado que alrededor del 40% de las neuronas que reaccionan a es-
tímulos visuales se activa durante la observación de actos realizados con la
mano, como agarrar, sostener, alcanzar, etc., y que, más importante aún, mu-
chas de éstas (alrededor del 70%) poseen propiedades motoras, reaccio-
nando cuando el mono realiza acciones con la mano, la boca o ambas par-
tes del cuerpo. De ahí el nombre de neuronas espejo parietales.
Al igual que las neuronas de F5, las espejo parietales no descargan ante
la simple visión de un agente o un objeto ni tampoco cuando el acto es
imitado. La mitad es selectiva respecto a la observación de un único tipo de
acto y la otra mitad a la observación de dos (como, por ejemplo, agarrar y
soltar). Después, por lo que respecta a la relación entre acciones observadas
y ejecutadas, sigue en pie el criterio adoptado anteriormente; las neuronas
espejo parietales son en parte congruentes en sentido estricto y en parte (y
más a menudo) en sentido lato.
LA FUNCIÓN DE LAS NEURONAS ESPEJO
Tratemos ahora de clarificar cuál puede ser el papel funcional de las neuro-
nas espejo registradas en las zonas F5 y PF-PFG. Un examen superficial
7. Véanse, entre otros, Petrides y Pandya, 1984; Matelli y otros, 1986. Para más de-
talles, remitimos al lector al capítulo 1 de este libro.
8. Leinonen y otros, 1979; Leinonen y Nyman y 1979; Hyvärinen, 1981. Véase
también Graziano y Gross, 1995.
9. Fogassi y otros, 1998; Gallese y otros, 2002.
podría darnos la impresión de que su activación durante la observación

por parte del mono de las acciones realizadas por otro individuo (en nues-
tro caso, el experimentador) es debido a factores no específicos (como la
atención o la espera de la comida) o que refleja una preparación para actuar
que permitiría al animal repetir los gestos que está viendo de la manera
más rápida posible, prevaleciendo, así, sobre eventuales competidores. Pero,
si fuera así, las neuronas espejo o bien no tendrían ninguna funcionalidad
específica o bien representarían solamente una categoría particular de esas
«neuronas preparatorias», repartidas por la corteza premotora, que se acti-
van antes de la efectiva ejecución de los movimientos.
Pero, tras un examen más atento, ambas hipótesis se nos revelan ina-
ceptables. La selectividad de las reacciones de la mayor parte de las neuro-
nas espejo y la congruencia visual-motora hallada en muchas de ellas son
difícilmente imputables a comportamientos del animal vinculados a la es-
pera de la comida o de cualquier otra recompensa por parte del experi-
mentador. La prueba la tenemos en el experimento de la figura 4.8. En (A)
y en (B), el mono cuyas neuronas se estaban registrando observa a otro
mono o al experimentador mientras éstos cogen con la mano comida; en
(C) realiza a su vez el mismo acto. Si bien en las dos primeras situaciones
el animal no pudo alcanzar la comida con la mano y en ninguna de las tres
recibió ningún premio por las prestaciones suministradas, las secuencias
de descarga observadas parecen concordar bastante.
Tampoco nos parece satisfactoria la explicación de la actividad de las
neuronas espejo en términos de mera preparación para actuar. Según el
experimento de la figura 4.8, cuando el mono registrado veía al otro co-
ger la comida, no tenía ningún motivo para preparar la acción, dado que
no tenía ninguna posibilidad de coger dicha comida. Por lo demás, tam-
poco en los experimentos examinados anteriormente se puede decir
que la activación de las neuronas espejo determinada por la observación
de una acción fuera seguida por la ejecución del mismo acto motor.
Además, no debemos olvidar que, cada vez que la situación experimental
contemplaba que se acercara comida al mono para que éste pudiera cogerla,
no se activaban las neuronas espejo. Si su reacción hubiera estado vincu-
lada a la preparación de la acción, su actividad debería haber estado pre-
sente durante la fase anterior a la ejecución del movimiento por parte del
mono.
Una interpretación distinta (y más sofisticada) de la función de las

neuronas espejo es la que ofreció hace unos años Marc Jeannerod en un ar-
tículo dedicado al análisis de las imágenes de tipo motor (motor imagery).10
Piénsese, por ejemplo, en un alumno que observa inmóvil a su maestro
mientras éste ejecuta al violín un pasaje complicado, consciente de que
luego lo deberá repetir él. Para poder reproducir los rápidos movimientos
0 0,5 1,0 1,5 s
0 0,5 1,0 1,5 s
0 0,5 1,0 1,5 s
Figura 4.8. Ativación de una «neurona-espejo-agarrar». El mono registrado (A) observa

a otro mono sentado delante de él agarrando comida; (B) observa al experimentador agarran-
do comida; (C) realiza el mismo acto. Cada panel ilustra cinco tentativas de 1,5 s. La actividad
espontánea de parte del mono registrado está prácticamente ausente (Rizzolatti y otros,
1996a).
10. Jeannerod, 1994.

de las manos y los dedos del maestro, el alumno debe formarse una ima-
gen motora. Ahora bien, según Jeannerod, las neuronas responsables de
la producción de tales imágenes motoras serían las mismas que las des-
tinadas a activarse durante la planificación y preparación por parte del
alumno de su propia ejecución. En otras palabras, la activación de las
neu-ronas espejo generaría una «representación motora interna» del acto
observado, de la que dependería la posibilidad de aprender a través de la
imitación.
La sugerencia de Jeannerod es sin duda interesantísima, además de es-
tar en la misma línea que los datos experimentales que acabamos de ilustrar.
La estrecha relación entre las reacciones visuales y las motoras de las neu-
ronas espejo, en efecto, parece indicar que la mera observación de la ac-
ción llevada a cabo por los demás evoca en el cerebro del observador un
acto motor potencial análogo al espontáneamente activado durante la or-
ganización y efectiva ejecución de dicha acción. La diferencia estriba en
que, en un caso, se queda en la fase de mero acto potencial (o de «represen-
tación motora interna»), mientras que, en el otro, se traduce en una serie
de movimientos concretos. Sin embargo, hay un punto en el que debemos
disentir de Jeannerod, a saber, que la función primordial de las neuronas
espejo esté vinculada a comportamientos de carácter imitativo.
En las páginas que siguen tendremos ocasión de analizar más detalla-
damente la amplia gama de fenómenos de «resonancia» que generalmente
se reconducen, y a veces se confunden, con el nombre de imitación, así
como de valorar en qué medida la capacidad de los seres humanos para
aprender a ejecutar una acción tras haber visto a otros hacerla depende del
sistema de las neuronas espejo. Sin embargo, en los últimos años se ha ex-
tendido entre los etólogos la convicción de que la imitación en sentido es-
tricto es prerrogativa del hombre y (verosímilmente) de los monos antro-
pomorfos, pero no de monos como, por ejemplo, los macacos estudiados en
los experimentos antes referidos.11 Por ello no podemos compartir de cabo
a rabo la interpretación de Jeannerod. Las neuronas espejo de F5 y del com-
plejo PF-PFG tienen una función evolutivamente más original que la in-
dicada por él, y de los ejemplos considerados resulta que éstas están en la
11. Véanse, entre otros, Byrne, 1995; Tomasello y Cali, 1997; Visalberghi y Fra-
gaszy, 1990, 2002.
base, antes aún que de la imitación, del reconocimiento y de la comprensión

del significado de los «eventos motores», es decir; de los actos de los demás.12
Nótese que por el término «comprensión» no entendemos necesaria-
mente la conciencia explícita (ni siquiera reflexiva) por parte del observa-
dor (en nuestro caso, el mono) de la identidad o semejanza entre la acción
vista y la acción ejecutada. Sencillamente, aludimos a una capacidad in-
mediata de reconocer en los «eventos motores» observados un determina-
do tipo de actos, caracterizado por una modalidad de interacción específi-
ca con los objetos, así como de diferenciar determinado tipo de otros y,
eventualmente, de utilizar una información similar para responder de la
manera más apropiada. Aquí vale lo dicho a propósito de las neuronas ca-
nónicas de F5 y de las neuronas visual-motoras de la zona intraparietal an-
terior (AIP): el estímulo visual se codifica inmediatamente a partir del acto
motor correspondiente, incluso en ausencia de una ejecución efectiva de este
último; con la sola (y no marginal) diferencia de que, en el caso de las neu-
ronas espejo, el estímulo visual no está constituido por un objeto ni por
sus movimientos, sino, antes bien, por los movimientos realizados por otro
individuo y objetualmente relacionados en la manera de agarrar, sostener
o manipular. Pero, al igual que los objetos, dichos movimientos adoptan sig-
nificado para quien los observa en virtud del vocabulario de actos de los
que éste dispone y cuyas posibilidades de actuar regula. Entre ellas, se in-
cluyen, para el mono, coger la comida con la mano, sostenerla, llevarla a la
boca, etc.; por eso, en cuanto ve la mano del experimentador representar el
agarre y dirigirse hacia la comida, percibe inmediatamente su significado com-
prendiendo dichos «acontecimientos motores» en términos de un determi
nado tipo de acto.
REPRESENTACIÓN VISUAL Y COMPRENSIÓN MOTORA DE LA ACCIÓN
Existe, no obstante, una objeción obvia que hacer a todo esto: como hemos
visto, en la región anterior del surco temporal superior (STS) se han halla-
do neuronas que responden selectivamente a la observación de movimientos
corpóreos realizados por otros, y en algunos casos a interacciones mano-ob-
12. Di Pellegrino y otros, 1992.

jeto. El lector recordará sin duda que las zonas de STS están conectadas a
zonas corticales visuales, occipitales y temporales, formando un circui-
to en muchos aspectos paralelo al de la vía ventral (véase la figu-
ra 2.7). ¿Qué necesidad hay, pues, de suponer, en la base de la comprensión
de las acciones ajenas, un sistema como el de las neuronas espejo, que co-
difica en el cerebro de quien observa el acto visto en términos de un acto
motor propio? ¿No sería mucho más sencillo suponer que dicha com-
prensión descansa sobre mecanismos puramente visuales de análisis y de
síntesis de los diferentes elementos que componen el acto observado, sin pos-
tular ninguna implicación de tipo motor por parte del observador?
De los estudios de Perrett y sus colegas13 se desprende que la codifica-
ción visual de las acciones alcanza, en la región anterior de STS, unos sor-
prendentes niveles de complejidad. Por ejemplo, existen neuronas capaces
de combinar la información relativa a la observación de la dirección de la
mirada de un individuo con la de los movimientos que éste se halla reali-
zando. Dichas neuronas se activan sólo cuando el mono ve al experimen-
tador coger un objeto con la mirada puesta en éste. Si el experimentador mira
a otra parte, la observación de su acción no determina ninguna descarga
digna de mención. Sin embargo, ¿basta una selectividad parecida o, más
en general, la capacidad de vincular aspectos visuales diferentes de la
acción observada para hablar de una auténtica comprensión? La activación
motora característica de las neuronas espejo de F5 y de PF-PFG añade un
elemento que difícilmente podría reconducirse exclusivamente a las pro-
piedades visuales de las neuronas de STS, y sin el cual la asociación de ras-
gos visuales de la acción sería a lo sumo casual, es decir, carente de signifi-
cado unitario para el observador.
Desde el punto de vista motor, el vínculo entre el acto de alcanzar algo
y la dirección de la mirada no es en absoluto accidental: desde la infancia,
descubrimos que la mejor manera de alcanzar un objeto es mirar en direc-
ción al mismo. Al igual que cualquier estrategia de éxito, ésta viene a for-
mar parte de nuestro vocabulario de actos. Así pues, cada vez que vemos a
alguien realizar un acto de este tipo, nuestro sistema motor entra, por así
decir, en resonancia, permitiéndonos reconocer el aspecto atencional de los
movimientos observados y comprender el tipo de acción. Por el contrario,
13. Jellema y otros, 2000, 2002.

en caso de advertir cualquier discrepancia entre la dirección de la mano

que alcanza el objeto y la de la mirada, los movimientos vistos nos resulta-
rían ambiguos.
Es en virtud de sus propiedades visual-motoras como las neuronas es-
pejo se revelan capaces de coordinar la información visual con el conoci-
miento motor del observador. Lo que distingue la activación de las neuro-
nas espejo en cuanto neuronas motoras durante una acción no es sólo el
hecho de que éstas codifican su tipo, sus modos y sus tiempos de realización,
sino que además controlan su ejecución. Ahora bien, no existe proceso de
control motor que no implique un mecanismo de anticipación y que en con-
secuencia, no determine una correlación entre cierta actividad neural y
los eventuales efectos que ésta comporta. En el caso concreto de las zonas
F5 y PF-PFG, la convalidación de dichos efectos genera un conocimiento
motor de base del significado de los actos codificados por las distintas neu-
ronas, un conocimiento que puede utilizarse bien durante la ejecución de
la acción, bien durante la observación de esa acción realizada por otros. La
activación del mismo pattern neural revela, así, que la comprensión de las ac-
ciones ajenas presupone de parte del observador el mismo conocimiento
motor que regula la ejecución de las acciones propias.
La hipótesis de que dicho conocimiento desempeña un papel decisivo
en la elaboración de la información sensorial, hasta el punto de que sin él
sería harto difícil hablar de una comprensión de la acción, parece corroborada
por algunos experimentos recientes. Maria Alessandra Umiltá y varios cole-
gas suyos14 han demostrado, en efecto, que buena parte de las neuronas es-
pejo de F5 responde a la observación de acciones realizadas por el experi-
mentador independientemente del hecho de que, en su fase final (es decir, la
fase crucial de la interacción mano-objeto), dichas acciones permanezcan
ocultas a la vista del mono. La figura 4.9 ofrece un buen ejemplo al respec-
to. La neurona está registrada aquí en cuatro situaciones distintas: en (A) el
mono observa la acción del experimentador disfrutando de una completa
visibilidad de la parte final de la acción (prensiones del objeto); en (B) sólo
ve la parte inicial, pues la final está oculta por una pantalla, y en (C) y (D),
la condición experimental es análoga a (A) y (B) respectivamente, salvo que
el experimentador se limita a remedar la acción en ausencia del objeto.
14. Umiltà y otros, 2001.

A C
B D
100 spk/s
1s
Figura 4.9. Ejemplo de neurona espejo de F5 que responde en condiciones de visibilidad ple-
na y parcial, pero no cuando la acción es simplemente imitada. La porción inferior de cada pa-
nel ilustra la acción del experimentador observada desde el punto de vista del mono. En (A) y
(B), el experimentador mueve la mano hacia un objeto y lo agarra. En (C) y (D) imita el acto de
agarrarlo sin que el objeto esté presente. El paradigma experimental consiste en dos situaciones
base: condición de plena visibilidad (A y C) y condición de visibilidad parcial (B y D). En (B) y
en (D), la zona en gris representa la pantalla que impedía al mono ver la parte final de la acción
del experimentador. En la porción superior de cada panel aparecen las secuencias de descarga
y los histrogramas de respuesta de la neurona de diez pruebas consecutivas registradas du-
rante los correspondientes movimientos de la mano del experimentador. La línea vertical
indica el punto en el que la mano del experimentador estaba más próxima a una fotocélula
(en el caso de visión parcial, era el punto en el que la mano del experimentador empezaba
a desaparecer destrás de la pantalla). Nótese que la actividad de la neurona es prácticamen-
te similar en (A) y en (B), mientras que resulta casi nula en (C) y en (D) (Umiltà y otros, 2001).
De las respuestas de la neurona se deduce que la no visión por parte

del mono del momento conclusivo de la acción no modifica la activación
de la neurona hallada en la situación en la que la acción del experimenta-
dor era plenamente visible. En la situación (B), el mono había visto colo-
car un objeto detrás de la pantalla. La reacción de la neurona no puede,
empero, interpretarse únicamente como si se tratara de una «memoria del
objeto». En tal caso, la descarga habría debido comenzar en la presenta-
ción de éste. Pero no es tal el caso. El comportamiento de la neurona indi-
ca, más bien, que éste evoca el mismo acto motor potencial ya sea cuando
el mono observa toda la acción, ya sea cuando ve sólo una parte de la mis-
ma. Precisamente es dicho acto motor potencial (dicha «representación
motora interna») lo que permite al animal integrar la parte que falta, reco-
nociendo en la secuencia parcial de los movimientos que ha visto el signi-
ficado global de una acción.
Que la activación de las neuronas espejo refleje el significado de la ac-
ción observada y no dependa simplemente de sus aspectos visuales apare-
ce también patente en un estudio realizado por Evelyne Kohler y algunas
de sus colegas,15 estudio que ha permitido identificar entre las neuronas
espejo de F5 un tipo concreto de neuronas bimodales (neuronas audiovi-
suales), que se activa no sólo cuando el mono observa al experimentador
realizando una acción que produce ruido, sino también cuando oye el rui-
do producido por dicha acción sin estar viéndola.
La figura 4.10 ilustra el comportamiento de dos de estas neuronas: no
sólo se revelan selectivas para con un determinado acto (pelar un cacahue-
te), sino que, además, sus respuestas en las diversas situaciones previstas
por el paradigma experimental (visión-y-sonido, visión solamente, sonido
solamente y ejecución motora) revelan una clara congruencia. Esto signi-
fica que el acto motor potencial evocado es siempre el mismo, mientras
que la información sensorial puede ser de vez en cuando distinta. Los as-
pectos visuales de la acción observada parecen relevantes sólo en tanto en
cuanto permiten comprenderla; pero si dicha comprensión es posible tam-
bién sobre otras bases (como, por ejemplo, sonoras), las neuronas espejo son
capaces de codificar la acción realizada por el experimentador también en
ausencia de cualquier estímulo visual.
15. Kohler y otros, 2002; véase también Keysers y otros, 2003.

LAS «MELODÍA» DE LA ACCIÓN Y EL RECONOCIMIENTO

DE LAS INTENCIONES
La idea de que las neuronas espejo de F5 y de PF-PFG subyacen a la com-

prensión de las acciones ajenas no implica, obviamente, que otros circuitos
neurales no puedan desempeñar una función análoga ni, mucho menos, que
Pelar cacahuates Agarrar anillo
V+S
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
1s
Figura 4.10. Dos neuronas espejo audiovisuales de F5. Las líneas verticales, presentes en
todos los histrogramas, indican, en situación de visión-y-sonido (V + S) y de sonido sola-
mente (S), el instante de emisión del sonido. En situación de visión solamente (V), indican el
ésta sea la única función reconducible a mecanismos de «resonancia», como

el que acabamos de estudiar. Por lo demás, en las páginas que siguen ten-
dremos ocasión de medir el alcance del sistema de las neuronas espejo y de
precisar la amplia gama de sus funciones, así como el articulado mapa de
las zonas corticales implicadas, ya sea en los primates no humanos, ya sea
en el hombre. Sin embargo, esto no invalida el carácter primario de la com-
Pelar cacahuates Agarrar folio
V+S
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
100
spk/s
1s
instante en el que se habría emitido el sonido si el estímulo no se hubiera modificado; final-

mente, en situación motor (M), indican el instante en el que el mono toca el objeto (Kohler
y otros, 2002).
prensión de la acción mediada por las neuronas espejo de F5 y PF-PFG

y caracterizada por la congruencia de sus respuestas sensoriomotoras. Se
trata, como hemos visto, de una forma de comprensión implícita de origen
pragmático y no reflexivo, desligada de una modalidad sensorial concreta,
pero vinculada a las acciones potenciales inscritas en el vocabulario de ac-
tos que en cada individuo regula y controla la ejecución de los movimientos.
Por eso, poco importa que la información visual sea parcial o haya sido
sustituida por estímulos de naturaleza sonora; por muy completa o sofisti-
cada que sea la información, como la que son capaces de codificar las neu-
ronas de STS, aún le faltaría esa densidad motora que sólo obtiene merced
a la mutua conexión de las neuronas de PF-PFG y F5, y en virtud de la
cual los movimientos de otro cuerpo, vistos u oídos, asumen para quien
los observa o escucha la sensación concreta de acciones intencionales. La po-
sesión por parte de un individuo del significado de sus propios actos y el co-
nocimiento motor que le proporciona de la convalidación de sus posibles
consecuencias parecen, así, condiciones necesarias, pero también suficien-
tes, para garantizarle una comprensión inmediata de los actos de los de-
más. Lo cual es tanto más importante cuanto que no vale sólo para cada uno
de los actos motores, como los considerados hasta ahora (agarrar, sostener,
arrancar, etc.), sino también para sus eventuales concatenaciones en ac-
ciones más complejas, como es coger comida para llevarla a la boca o para
desplazarla.
Este aspecto de la organización motora ha sido recientemente examinado
por Leonardo Fogassi y varios colegas,16 registrando una serie de neuronas
espejo parietales (figura 4.11A) que se activaban cuando el mono agarraba
un objeto y estudiando sus respuestas en un paradigma experimental que
contemplaba dos situaciones diferentes. En la primera, el mono, movien-
do la mano desde una posición prefijada, agarraba un trozo de comida co-
locado delante para luego llevárselo a la boca; en la segunda, partiendo
igualmente de la misma posición, agarraba la comida (o un objeto) y la
metía en un recipiente (figura 4.1IB).
Los resultados del experimento han demostrado que la mayor parte de
las neuronas estudiadas se activaba de manera distinta según el acto motor
posterior al agarre del objeto consistiera en llevarlo a la boca o meterlo en el
16. Fogassi y otros, 2005.

cs ips 1
2
A B
Figura 4.11. (A) Visión lateral del cerebro del mono, donde se muestra el sector estudiado
del lóbulo parietal inferior. (B) Paradigma experimental. El recipiente podía colocarle cerca de
la comida o de la boca. Como la velocidad del movimiento de alcance/agarre está influida
por el acto motor sucesivo, variando la posición del recipiente (y, por tanto, la cinemática del
movimiento), se podía dirimir si la selectividad de las neuronas dependía de factores cinemá-
ticos o del objetivo de la acción. Los experimentos han mostrado que lo que determinaba la
selectividad neuronal era el objetivo de la acción (Fogassi y otros, 2005).
recipiente (véase la tabla 4.1). La figura 4.12 ilustra el comportamiento de

tres neuronas. Dos se activan de manera claramente distinta según el agarre
vaya seguido de uno u otro acto motor, mientras que el tercero codifica el
agarre independientemente de la intención con la que se lleva a cabo.
Una serie de controles en que se examinaba si el tipo de objeto agarra-
do (comida o no) o la fuerza con que se agarraba podían explicar la espe-
cificidad de las neuronas para cierta acción (llevar a la boca o desplazar) ha
permitido descartar tales explicaciones. Asimismo, el estudio de la cine-
mática (velocidad, aceleración, etc.) de los movimientos de prensión ha re-
velado que la especificidad de las distintas neuronas para con una deter-
minada acción no dependía de los parámetros motores a partir de los cuales
se llevaba a cabo el acto.
Tabla 4.1. Neuronas del lóbulo parietal inferior estudiadas durante la ejecución del
acto de agarrar para llevar a la boca y del acto de agarrar para colocar en el recipiente
Neuronas influidas por el objetivo final
Llevar a la boca > Desplazar Desplazar > Llevar a la boca
77 (72,6%) 29 (27 , 4 %) 106 (64,2%)
Neuronas no influidas por el objetivo final
Llevar a la boca = Desplazar 59 (35,8%)
Total 165 (100%)
Neurona 67 Neurona 161 Neurona 158
Agarrar Población
para comer agarrar para comer
0,6
100
N = 46
spk/s
0
spk/s
0
Agarrar para comer Agarrar para desplazar
Agarrar Población
para desplazar agarrar para comer
0,6
100 N = 16
spk/s
spk/s
0 0
1s 1s
Figura 4.12. A la izquierda, actividad de tres neuronas del lóbulo parietal inferior durante la ejecución del acto de agarrar para llevar a la boca y del
acto de agarrar para meter en el recipiente. Cada prueba e histograma de respuesta están sincronizados con el instante en el que el mono tocaba
el objeto que tenía que agarrar. Las barras rojas están alineadas con el instante en el que el mono suelta la mano de la posición de partida, mien-
tras que las verdes lo están con el instante en el que el animal tocaba el recipiente. A la derecha: respuestas de las poblaciones de neuronas selectivas
al acto de agarrar para llevar a la boca y al acto de agarrar para desplazar. Las dos líneas verticales de los dos paneles indican, respectivamente, el
instante en el que el mono tocaba el objeto y el instante en el que se llevaba a cabo el acto de agarrar (Fogassi y otros, 2005).
Puede parecer antiintuitivo el hecho de que las neuronas motoras pa-

rietales se dediquen a una acción concreta. En efecto, ¿no es un derroche para
nuestro cerebro tener «neuronas-agarrar» especializadas solamente para de-
terminadas acciones? ¿No sería más económico poder utilizarlas de manera
intercambiable para todas las acciones en las que se necesite agarrar un ob-
jeto? Sin embargo, existe un aspecto fundamental de la organización mo-
tora que debe considerarse bien: la fluidez de los movimientos, rasgo ca-
racterístico de las acciones humanas y de muchos animales. La organización
neuronal que acabamos de describir parece ideal para obtenerla. Las «neu-
ronas-agarrar» se insertan en cadenas preformadas que codifican toda la
acción. Así, cada neurona codifica el asimiento, pero está también vincu-
lada a un acto motor posterior, vínculo éste que facilita la ejecución fluida
de la acción.
Pero la cosa tal vez más interesante del estudio de Fogassi y sus colegas
es que también se encontraba una especificidad análoga a la motora cuan-
do el mono observaba al experimentador realizando las mismas cadenas de
actos. También en este caso, las neuronas se activaban de manera distinta
según el tipo de acción en el que encajaba el acto codificado por ellas, mos-
trando, además, una clara congruencia entre las respuestas motoras y las
visuales (tabla 4.2, figuras 4.13 y 4.14).
Es importante notar que tanto durante la ejecución efectiva de la acción
por parte del mono como durante la observación de la acción realizada por
el experimentador, las neuronas se activan cuando la mano (del mono o
del experimentador) prefigura las prensiones de la comida (o del objeto).
No parece particularmente sorprendente que codifiquen el significado in-
tencional de la acción durante su ejecución (agarrar para llevar a la boca o
Tabla 4.2. Neuronas del lóbulo parietal inferior estudiadas durante la ejecución del
acto de agarrar para llevar a la boca y del acto de agarrar para colocar en el recipiente
Neuronas influidas por el objetivo final
Llevar a la boca > Desplazar Desplazar > Llevar a la boca
23 (74,2%) 8 (25,8%) 31 (75,6%)
Neuronas no influidas por el objetivo final
Llevar a la boca = Desplazar 10 (24,4%)
Total 41 (100%)
Agarrar Neurona 87 Neurona 39 Neurona 80
para comer
100 100 100
spk/s
0 0 0
Agarrar
para desplazar
100 100 100
spk/s
0 0 0
1s
Figura 4.13. Respuestas visuales de algunas neuronas espejo parietales mientras el mono observa al experimentador agarrando comida para
comérsela o agarrándola para meterla en el recipiente. La neurona 87 descarga intensamente cuando el mono ve al experimentador agarrar comi-
da para llevársela a la boca; la respuesta es muy débil cuando, tras haberla agarrado, el experimentador coloca de nuevo la comida en el recipien-
te. La neurona 39 revela un comportamiento opuesto. Finalmente, la neurona 80 no muestra ninguna diferencia sustancial en las respuestas a las
dos situaciones distintas (Fogassi y otros, 2005).
agarrar para desplazar) desde el primer movimiento realizado. Cuando el

mono dirige la mano hacia la comida, ya tiene claro que se la va a llevar a
la boca o que la va a desplazar: aunque sólo lleve a cabo totalmente en la ar-
ticulación de los movimientos posteriores, dicha intención no puede por me-
nos de reflejarse en el acto motor inicial. Por otro lado, la organización de
los campos receptivos de las neuronas parietales favorece también la orga-
Respuestas motoras Respuestas visuales
Agarrar para comer
100
spk/s
Agarrar para desplazar
100
spk/s
1s
Preferido
0,6
N = 19 No preferido N = 19
1s
Figura 4.14. Congruencia entre las respuestas visuales y motoras de una neurona especí-
fica parietal. La neurona de la figura descarga más intensamente durante el acto de agarrar
para llevar a la boca que durante el acto de agarrar para desplazar, y ello no sólo cuando el
mono ejecuta la acción, sino también cuando la ve hacer al experimentador (Fogassi y otros,
2005).
nización de los actos motores en cadenas motoras específicas. La prueba es

que, por ejemplo, muchas neuronas parietales que responden a la flexión
pasiva del antebrazo tienen campos receptivos táctiles localizados en la
boca y que algunas de ellas se activan también durante actos como coger con
la boca: dichas neuronas parecen, por tanto, facilitar la apertura de la boca
cuando el objeto es alcanzado y agarrado por la mano del animal.17
En cambio, era distinta la situación en la que el mono veía la mano del
experimentador agarrando comida u otro objeto. Y, sin embargo, el hecho
de que aquel estímulo visual activara el mismo pattern neural —o el mis-
mo conjunto de actos motores potenciales que presidían la ejecución por
parte del animal— no sólo de aquel acto, sino también de toda la cadena,
demuestra que el mono estaba en condiciones de captar inmediatamente
su concreta dinámica intencional, anticipando, de esta manera, el resultado
al que respondían los movimientos iniciales del experimentador. Cierta-
mente, varios indicios ayudaban al animal a dotar de sentido el acto motor
observado. Sin ellos, la comprensión del objetivo de la acción sólo podría
haberse debido... ¡al arte de magia! Entre tales indicios estaba, en primer lu-
gar, el contexto: la presencia o no del recipiente. Si éste se hallaba presen-
te, el experimentador metía dentro la comida; de lo contrario, se la lleva-
ba a la boca. Los indicios también podían interactuar entre sí: muchas de
las neuronas que respondían a la observación del acto de agarrar la comi-
da para ingerirla descargaban también, aun cuando fuera de manera débil,
durante el acto de agarrar para desplazar, cuando el objetivo de la acción era
la comida y no un genérico objeto tridimensional (como si la sola presen-
cia de éste comportara una leve activación de la cadena de actos orientados
a llevarse algo a la boca, aunque el contexto indicara que desplazar era la op-
ción más probable). Otros indicios, en cambio, disminuían la intensidad
de sus respuestas con la repetición de la acción, como si la activación de la
cadena «agarrar-para-desplazar» inhibiera progresivamente la de la cadena
«agarrar-para-llevar-a-la-boca».
Todo esto no hace sino confirmar la importancia de ese conocimiento
motor que hemos visto que era decisivo para la comprensión de cada uno
de los actos ajenos, ampliando al mismo tiempo su papel y función. En
efecto, ese conocimiento permitiría reconocer el significado de los actos
17. Para más ejemplos, véase Yokochi y otros, 2003.

observados no sólo cuando éstos se realizan aisladamente, sino también

cuando entran a formar parte de cadenas motoras más o menos articuladas.
En este último caso, su significado no está ya unívocamente determinado
por la específica modalidad de referencia que caracteriza a varios tipos de
acto y los diferencia unos de otros. El acto de agarrar ya no es simplemen-
te tal, sino un agarrar para llevar a la boca o para desplazar: aquí, la inten-
ción en acción trasciende cada acto y modifica su significado en uno u otro
sentido. Si los campos receptivos de las neuronas motoras no se hubieran
organizado de la manera indicada por Fogassi y sus colegas, difícilmente el
cerebro del mono podría haber dado libre curso a dicha intención, lo que
le permite realizar secuencias de actos con esa fluidez que los tornan se-
mejantes —retomando una imagen preferida por Aleksandr Romanovič
Lurija— a auténticas «melodías cinéticas».18 Sin embargo, si esas neuro-
nas no hubieran tenido propiedades espejo, el mono no habría estado en con-
diciones de captar inmediatamente la intención que animaba a tales melo-
días cuando eran ejecutadas por otros ni de prefigurar desde la visión de los
primeros movimientos no sólo los eventuales resultados parciales (como, por
ejemplo, el acto de agarrar la comida con la mano), sino también los glo-
bales (llevarla a la boca o desplazarla). Cuanto más unívoca era la infor-
mación ofrecida por el contexto y por el objeto que interactuaba con la
mano del sujeto observado (en este caso, el experimentador), más selecti-
va resultaba la activación de los actos motores potenciales y pertinentes.
Pero también cuando, como ocurre a menudo —y no sólo durante los ex-
perimentos—, los estímulos sensoriales —las acciones observadas— pre-
sentaban aspectos ambiguos, la activación de uno o más actos motores
potenciales, intencionalmente concatenados entre sí, permitía al mono des-
cifrar las intenciones del actor de la acción y elegir aquella que era a veces
compatible con el escenario observado hasta identificar la más idónea para
la caracterización del mismo; y en este proceso dicho desciframiento y
dicha elección estaban vinculados al mismo conocimiento motor que guia-
ba y modulaba la ejecución de las mismas cadenas de actos por parte del
animal.
18. Lurija, 1973, pág. 198.

Capítulo 5
LAS NEURONAS ESPEJO
EN EL HOMBRE
LAS PRIMERAS PRUEBAS
El descubrimiento de las neuronas espejo en el mono sugirió enseguida la

idea de que semejante sistema de resonancia pudiera estar presente tam-
bién en el hombre. A menudo sucede (y no sólo en neurofisiología) que
las observaciones nuevas permiten releer y reinterpretar datos ya conocidos
en el acervo bibliográfico. Y esto ha ocurrido también en nuestro caso: en
algunos estudios de electroencefalografía (EEG) realizados en la primera
mitad de la década de 1950 sobre la reactividad de los ritmos cerebrales
durante la observación de los movimientos, se encontraron varias pruebas,
aunque todo lo indirectas que se quiera, a favor de la existencia en el hom-
bre de un mecanismo que hoy interpretamos como mecanismo espejo.
Como es sabido, los registros electroencefalográficos permiten determi-
nar las variaciones de la actividad eléctrica espontánea del cerebro y clasificar
sus diferentes ritmos basándose en las distintas frecuencias de onda. En los
sujetos adultos normales, en reposo y con los ojos cerrados, predominan el
ritmo α(8-12 Hz) en las regiones posteriores del cerebro y los denominados
ritmos desincronizados, es decir, ritmos de alta frecuencia y bajo voltaje, en el
lóbulo frontal. Además, a menudo se observa un ritmo semejante al α, a sa-
ber, el ritmo µ, si bien está localizado en las regiones centrales. El ritmo µ,
predomina cuando los sistemas sensoriales, y en particular el visual, se hallan
inactivos: basta que el sujeto registrado abra los ojos para que desaparezca o dis-
minuya de manera considerable. Por el contrario, el ritmo p es predominan-
te mientras el sistema motor se halla en situación de reposo: un movimiento
activo o un estímulo somatosensorial son suficientes para desincronizarlo.
En los experimentos realizados en 1954 por Henri Gastaut y varios co-
legas suyos,1 se había demostrado que la visión de acciones realizadas por
1. Gastaut y Bert, 1954; Cohen-Seat y otros, 1954.

otros individuos comportaba un bloque del ritmo µ en los sujetos exami-

nados. A más de cuarenta años de distancia, estimulados por el descubri-
miento de las neuronas espejo, Vilayanur S. Ramachandran y otros cole-
gas suyos, así como Stéphanie Cochin y otros colegas,2 han retomado estos
experimentos sirviéndose de metodologías más refinadas. El grupo de Co-
chin, en concreto, ha demostrado que la observación de movimientos de la
pierna o del dedo van acompañados por la desincronización del ritmo µ,
cosa que no ocurría cuando se presentaba un estímulo visual de naturale-
za objetual: el ritmo que estaba bloqueado o desincronizado por la ejecu-
ción de movimientos por parte del sujeto lo estaba también durante su ob-
servación.
Unos resultados análogos se han obtenido en una serie de investiga-
ciones basadas en el empleo de la magnetoencefalografía (EMG), técnica
que permite analizar la actividad eléctrica del cerebro mediante el regis-
tro de los campos magnéticos por ella generados. Las mismas investiga-
ciones han puesto de manifiesto que en la corteza precentral existe desin-
cronización de los ritmos µ. tanto durante la manipulación de un objeto
como durante la observación de la misma tarea realizada por otro indi-
viduo.
La prueba más convincente de que el sistema motor del hombre posee
propiedades espejo la tenemos, no obstante, en algunos estudios de estí-
mulo magnético transcraneal (transcranial magnetic stimulation o TMS).
LaTMS es una técnica no invasiva de estímulo del sistema nervioso. Cuan-
do un estímulo magnético se aplica a la corteza motora, con una intensidad
apropiada, se logran registrar potenciales evocados motores (motor evoked
potentials o MEP) en los músculos contralaterales. Dado que la amplitud
de dichos potenciales está modulada por el contexto comportamental, di-
cha técnica puede utilizarse para controlar el estado de excitabilidad del
sistema motor en las distintas situaciones experimentales.
Luciano Fadiga y otros colegas3 registraron los MEP inducidos por el
estímulo de la corteza motora izquierda en varios músculos de la mano y
el brazo derechos de individuos a los que se había pedido que observaran
a un experimentador mientras éste agarraba objetos con la mano o realiza-
2. Altschuler y otros, 1997, 2000; Cochin y otros, 1998, 1999.

3. Fadiga y otros, 1995. Véase también Maeda y otros, 2002.
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE 119
ba gestos aparentemente insignificantes, carentes de cualquier correlación

objetual. En ambos casos se halló un aumento selectivo del MEP en los
músculos activados por la ejecución de los movimientos observados. Pero,
mientras que el incremento de los MEP durante la observación de actos
transitivos (es decir, dirigidos hacia un objeto) era coherente con los datos
recogidos en los estudios sobre el mono, su aumento con ocasión de la ob-
servación de los actos intransitivos (no dirigidos hacia un objeto) parecía
sorprendente, en cuanto que las neuronas espejo del mono no respondían
a la visión de movimientos no finalizados del brazo.
Pero ésta no es la única diferencia entre el sistema espejo del hombre y
el del mono: el registro de los MEP en los músculos de la mano de sujetos
normales que estaban observando al experimentador mientras realizaba los
movimientos típicos de agarrar ha evidenciado que la activación de la cor-
teza motora reproduce fielmente el decurso temporal de los distintos mo-
vimientos observados, lo que a su vez parece sugerir que las neuronas es-
pejo del hombre están en condiciones de codificar tanto el objetivo del acto
motor como los aspectos temporales de cada uno de los movimientos que lo
componen.4
LOS ESTUDIOS DE BRAIN IMAGING
Enseguida veremos cómo tales diferencias pueden tener un importante sig-

nificado funcional. Sin embargo, antes conviene señalar que si bien el em-
pleo de técnicas electrofiosiológicas, como por ejemplo la EEG, la MEG y
la propia TMS, permite determinar específicas activaciones del sistema
motor inducidas en sujetos humanos por la observación de acciones reali-
zadas por otros individuos, no permite localizar las zonas corticales y los cir-
cuitos neurales implicados ni, consiguientemente, identificar la arquitectura
global del sistema de las neuronas espejo en el hombre. A tal fin, fue pre-
ciso valerse de las metodologías de brain imaging, en concreto de la tomo-
grafía por emisión de positrones (Positron Emission Tomography o PET) y
de la resonancia magnética funcional para imágenes (functional Magnetic
Resonance Imaging o fMRI), las cuales permiten visualizar en tres dimensiones
4. Gangitano y otros, 2001.

con una notable definición espacial las variaciones del flujo sanguíneo
determinadas en las diversas regiones del cerebro por la ejecución y obser-
vación de específicos actos motores, y medir, así, su respectivo grado de
activación.
El primer experimento dio, no obstante, unos resultados cuanto menos
engañosos.5 A algunos sujetos se les mostraron imágenes que representaban
movimientos de prensión realizados por una mano generada por un siste-
ma de realidad virtual. La PET no registró actividades significativas en zo-
nas motoras que pudieran corresponder a la corteza premotora ventral del
mono; tampoco los efectos mostrados por los estudios electrofisiológicos
antes recordados parecían tener ninguna explicación.
Por lo tanto, se decidió repetir el experimento.6 Pero con una variante:
los por una mano real. Los datos de la PET fueron esta vez positivos: confir-
maron los resultados del análisis de las neuronas espejo del mono, a saber,
que existen zonas frontales que se activan con la observación de acciones
realizadas con la mano. Varios estudios sucesivos de fMRI han permitido
una localización más precisa de las zonas implicadas en el sistema de las
neuronas espejo: las zonas constantemente activas durante la observación
de las acciones ajenas son la porción rostral (anterior) del lóbulo parietal in-
ferior y el sector inferior del giro precentral más el posterior del giro fron-
tal inferior. En ciertas condiciones experimentales, se activaba también una
región más anterior del giro frontal inferior, así como la corteza premoto-
ra dorsal (véase la figura 5.1).
Si bien siempre comporta cierto riesgo interpretar las informaciones
sobre la actividad cortical obtenidas a través de brain imaging en términos
de zonas citoarquitectónicamente distintas, parece bastante probable que
la región activada en el lóbulo parietal inferior corresponda a la zona 40
de Brodmann, la cual representaría al homólogo humano de la zona PF,
que, como hemos visto, forma parte del sistema de las neuronas espejo en
el mono. Más complicada es la cuestión relativa a las zonas del sector infe-
rior del giro precentral y del sector posterior del giro frontal inferior. Du-
5. Decety y otros, 1994.

6. Rizzolatti y otros, 1996b. Véanse también Grafton y otros, 1996; Grèzes y otros,
1998, 2001.
rante mucho tiempo, se ha creído que se trataba de regiones radicalmente

distintas, amén de privadas de relación funcional: el sector posterior del
giro frontal inferior correspondería a la zona 44 de Brodmann, es decir, a
la parte posterior de la denominada zona de Broca, tradicionalmente en-
cargada del control de los movimientos de la boca necesarios para la ex-
presión verbal.
Para hacer honor a la verdad, conviene recordar que, ya a principios
del siglo XX, Alfred Walter Campbell, uno de los padres de la a la sazón na-
ciente citoarquitectónica, llamó la atención sobre las analogías anatómicas
existentes entre las zonas del sector posterior del giro frontal inferior y las
del sector inferior del giro precentral, y acuñó el término de corteza «pre-
central intermedia».7 Sin embargo, sus indicaciones cayeron durante mu-
Figura 5.1. Zonas anatómicas que forman el sistema de las neuronas espejo en el hom-
bre. Visión lateral de un cerebro humano, donde se indican las zonas cltoarqultectónlcas. En
rosa: sector del lóbulo parietal que se activa durante la realización de acciones y durante la
observación de las mismas realizadas por otros. En amarillo: sector del lóbulo frontal que se
activa en las mismas condiciones experimentales. Los dos sectores juntos forman el sistema
de las neuronas espejo. Algunos autores inducen en el sistema espejo también la zona 6 dor-
sal. La activación de esta zona durante la observación podría reflejar, no obstante, una pre-
paración para actuar más que una «activación espejo». En azul se Indica un sector del lóbu-
lo frontal que, en ciertas condiciones experimentales, se activa durante la observación de
acciones de los demás. De todos modos, esta zona, al Igual que la región del surco tempo-
ral superior, no debería incluirse en el sistema espejo, ya que sus neuronas verosímilmente no
tienen propiedades motoras. El sistema de las neuronas espejo que aparece en la figura
codifica acciones carentes de contenido emotivo. Sobre las acciones con contenido emotivo,
véase el capítulo 7.
7. Campbell, 1905.
cho tiempo en saco roto. En efecto, ha habido que esperar hasta los últimos
años para que varios estudios de anatomía comparada mostraran que la
zona 44 de Brodmann puede considerarse el homólogo humano de la zona
F5 del mono;8 asimismo, se ha revelado cada vez con mayor claridad que
ésta posee una representación no sólo de los movimientos de la boca, sino
también de los de la mano.9
Pero ¿basta esto para atribuir a dicha zona un papel clave en el sistema
de las neuronas espejo del hombre? ¿Podemos realmente llevar la homolo-
gía funcional con la zona F5 del mono hasta el punto de interpretar las res-
puestas registradas en los experimentos de brain imaging como otras tan-
tas pruebas de que las neuronas del sector posterior del giro frontal inferior
poseen, al igual que F5, propiedades espejo? ¿No es más sencillo suponer
que su activación refleja el surgimiento de una «representación verbal in-
terna»?10 A menudo ocurre que describimos mentalmente una acción mien-
tras la estamos observando, diciendo tal vez para nuestros adentros: «¡Ca-
ramba, ese tipo está cogiendo mi taza de café!». ¿No les puede haber ocurrido
algo análogo a sujetos sometidos a la PET? ¡En el fondo, no se trata más que
de una porción de la zona de Broca!
Para contestar a una objeción de este género, Giovanni Buccino y otros
colegas suyos11 han llevado a cabo un experimento de fMRI, en el que han
pedido a sus estudiantes que analicen varios videoclips donde aparece un
actor realizando acciones transitivas (como morder una manzana, coger una
taza de café, dar una patada a una pelota) o imitando estas mismas acciones.
La observación de los movimientos transitivos hechos con la boca activaba
dos focos en el lóbulo frontal —uno que se correspondía con la parte pos-
terior del giro frontal inferior y otro que se correspondía con la parte infe-
rior del giro precentral— y dos focos en el lóbulo parietal inferior. La ob-
servación de los movimientos transitivos realizados con la mano determinaba
un pattern de activación parecido, pero la activación de la parte inferior del
giro precentral estaba situada más dorsalmente, mientras que la rostral
del lóbulo parietal se desplazaba posteriormente. En cuanto a las acciones tran-
8. Petrides y Pandya, 1997.

9. Krams y otros, 1998; Binkofski y otros, 1999; Ehrsson y otros, 2000.
10. Véanse Grèzes y Decety, 2001; Heyes, 2001.
11. Buccino y otros, 2001.
sitivas realizadas con el pie, se notaba una única activación frontal, más dor-
sal que las que aparecían durante la observación de las acciones de la boca y
la mano, más un ulterior desplazamiento posterior de la activación parietal.
En otras palabras, que, a pesar de un notable grado de superposición, el sis-
tema de las neuronas espejo tenía una organización somatotópica, con fo-
cos corticales dedicados a las acciones realizadas con la mano, la boca o el pie.
La observación de las acciones imitadas arrojaba un pattern de activación
análogo, si bien limitado al lóbulo frontal (figura 3.2).
Si la interpretación mediante la mediación verbal hubiera sido correcta,
la zona de Broca debería haberse activado independientemente del tipo de
acción observada y del efector utilizado. Además, no se debería haber espe-
rado ninguna activación a nivel de la corteza premotora. Sin embargo, los
datos anteriormente referidos indican exactamente lo contrario. Así, a menos
que queramos recurrir a una extraña hipótesis ad hoc, sosteniendo, por ejem-
A 1 B 1
2 2
C 1
Figura 5.2 Zonas corticales activadas durante la observación de acciones imitadas (1)
y acciones transitivas (2) realizadas con la boca (A), la mano (B) y el pie (C) (Buccino y otros,
2001)
plo, que se daría una representación verbal durante la observación de los

movimientos realizados con la boca y la mano, para luego (por arte de ma-
gia) desaparecer durante la observación de los realizados con el pie, no nos
quedará más remedio que reconocer que la activación de la zona de Broca
refleja el comportamiento típico de las neuronas espejo. Y no sólo esto. Del
experimento de Buccino y sus colegas se desprende también claramente que
el sistema de las neuronas espejo comprende en el hombre, además de la
zona de Broca, amplias partes de la corteza premotora y del lóbulo parietal
inferior. Éste muestra, finalmente, que el sistema de las neuronas espejo no
está limitado a los movimientos de la mano ni a los actos transitivos, sino que
responde también a los actos imitados.
LA RECÍPROCA COMPRENSIÓN DE LAS ACCIONES Y LAS INTENCIONES
Tanto los estudios de electrofisiología como los de brain imaging confir-

man, pues, la hipótesis de que en el hombre se hallan presentes mecanismos
de «resonancia» análogos a los identificados en el mono. Con algunas di-
ferencias importantes: el sistema de las neuronas espejo parece más exten-
so en el hombre que en el mono —si bien esta conclusión debe tomarse con
cautela, habida cuenta de las distintas técnicas empleadas en el mono y en el
hombre: una cosa es, en efecto, registrar la actividad de cada neurona y otra
muy distinta analizar la activación de las diversas zonas corticales sobre la
base de las variaciones del flujo sanguíneo—. Pero lo más importante es
que el sistema de las neuronas espejo del hombre posee propiedades que no
se encuentran en el mono: dicho sistema codifica actos motores transitivos
e intransitivos; es capaz de seleccionar tanto el tipo de acto como la se-
cuencia de los movimientos que lo componen, y, finalmente, no requiere
ninguna interacción efectiva con los objetos, activándose también cuando
la acción es simplemente imitada.
Ya hemos dicho que tales propiedades pueden tener importantes im-
plicaciones funcionales. Sin embargo, el hecho de que el sistema de las neu-
ronas espejo pueda desempeñar en el hombre una gama de funciones más
amplia que la observada en el mono no debe hacernos olvidar su papel pri-
mordial, a saber, su vinculación a la comprensión del significado de las accio-
nes ajenas. Los experimentos de TMS han demostrado, en efecto, que la
visión de actos realizados con la mano por otros individuos comporta

un aumento de los potenciales evocados motores registrados en los mis-
mos músculos de la mano usados por el observador para realizar esos mis-
mos actos. Asimismo, de las investigaciones de brain imaging se despren-
de que las activaciones del lóbulo frontal debidas a la observación de acciones
realizadas con la mano, la boca y el pie responden, con bastante aproxi-
mación, a la tradicional representación de los movimientos de los mismos
efectores.
Al igual que en el mono, en el hombre la visión de actos realizados por
otros determina en el observador una inmediata implicación de las zonas
motoras dedicadas a la organización y ejecución de esos actos. Y, al igual
que en el mono, en el hombre dicha implicación permite descifrar el signi-
ficado de los «acontecimientos» motores observados, es decir, comprenderlos
en términos de acciones, una comprensión que aparece desprovista de toda
mediación reflexiva, conceptual y/o lingüística, al basarse únicamente en
ese vocabulario de actos y en ese conocimiento motor de los que depende nues-
tra característica capacidad de actuar. Finalmente, otras semejanzas con el
mono son, en primer lugar, que tampoco en el hombre afecta dicha com-
prensión a actos concretos solamente, sino a cadenas de actos enteras, y, en
segundo lugar, que las distintas activaciones del sistema de las neuronas es-
pejo muestran que éste es capaz de codificar el significado que cada acto ob-
servado acaba adoptando según las acciones en las que puede verse implicado.
Esto se desprende claramente de un experimento de fMRI llevado a
cabo por Marco Iacoboni y otros colegas suyos,12 en el que a unos cuantos
voluntarios se les mostraban tres vídeos distintos (figura 5.3). En el pri-
mero se veían algunos objetos (una tetera, una taza, un vaso, un plato, etc.)
dispuestos como si alguien estuviera a punto de tomar té (¡no el café de
costumbre!) o acabara de hacerlo (situación que, por mor de la brevedad,
llamaremos contexto); en el segundo, se mostraba una mano cogiendo una
taza de té con un agarre de fuerza o con un agarre de precisión (acción); fi-
nalmente, en el tercero, los sujetos veían la misma mano con los mismos aga-
rres que en el segundo pero en los contextos representados por el primero,
sugiriendo la intención de coger la taza para llevarla a la boca y beber el té
o la de cogerla para desplazarla y recogerla (intención).
12. Iacoboni y otros, 2005

Contexto Acción Intención
Antes del té Beber
Después del té Recoger
Figura 5.3. Estímulos empleados para estudiar las zonas corticales implicadas en la com-
prensión de las Intenciones ajenas. Cada columna muestra los estímulos empleados en tres
situaciones experimentales distintas: contexto, acción, intención. En la primera (contexto),
los sujetos veían dos imágenes del plano de una mesa tal y como aparece antes de la cola-
ción, «antes del té» (arriba), y después de la colación, «después del té» (abajo). En la segun-
da (acción), los sujetos veían la mano de una persona cogiendo una taza con un agarre de fuer-
za (arriba) y con un agarre de precisión (abajo). La acción se llevaba a cabo en ausencia de
cualquier contexto. En la tercera situación (intención), los dos tipos de agarre se mostraban
en el ámbito del contexto «antes del té» y «después del té», sugiriendo la intención de «coger
la taza para beber» (arriba) o de «coger la taza para recogerla» (abajo), respectivamente (lacoboni
y otros, 2005).
Cotejando las actividades cerebrales inducidas por la observación de

las tres escenas respecto a la situación de base (registrada durante los inter-
valos de pausa, figura 5.4), se vio que, en el caso de las situaciones acción e
intención, se daba un aumento de actividad en las zonas visuales y en las
zonas que formaban los circuitos parietofrontales vinculados a la codifica-
ción de actos motores, mientras que, en el caso de la situación contexto, di-
cho aumento no afectaba a las regiones del surco temporal superior (STS),
que sabemos que responden a los estímulos visuales en movimiento, ni a las
del lóbulo parietal inferior, pese a ser significativo en las zonas premotoras.
Ello se debía probablemente al hecho de que la presencia de objetos «asi-
bles» activaba las neuronas canónicas, las cuales, como hemos visto ante-
riormente, responden a las affordances objetuales.
Acción
4,6
Contexto
3,2
Intención 2,3
Figura 5.4. Zonas corticales activas durante la observación de una escena (contexto),
de acciones sin contexto (acción) y de una acción dentro de un contexto (intención).
Los colores indican las zonas activas; en rojo, las activaciones más fuertes (lacoboni y otros,
2005).
Particularmente importante resultó el cotejo entre la situación intención

y las otras dos situaciones. Como muestra la figura 5.5, en la situación in-
tención, la actividad de la porción dorsal del sector posterior del giro fron-
tal inferior (figura 5.5, parte superior) era mayor que en las otras dos si-
tuaciones experimentales (acción y contexto). Dicha activación parece ser
bastante interesante en cuando que se localiza en el centro del sistema espejo
frontal. Vendría a indicar que el sistema de las neuronas espejo es capaz de
codificar no sólo el acto observado (por ejemplo, coger algo con un deter-
minado agarre), sino también la intención con la que éste se lleva a cabo,
lo que se debe probablemente a que el observador, en el momento en el que
asiste a la ejecución de un acto motor por parte de otro, anticipa los po-
sibles actos sucesivos con los cuales está concatenado dicho acto (llevar a la
boca para beber o desplazar).
Intención
menos
acción 4,6
3,2
Intención
menos
contexto
2,3
Figura 5.5. Zonas corticales activas cuando el sujeto trata de comprender la intención de otros.
En la parte superior se muestran las zonas activas en el contraste entre la situación (inten-
ción) en que los sujetos están en condiciones de comprender, gracias a un contexto visual, el
porqué de una acción y la situación (acción) en la que el sujeto ve una acción, pero no tiene
elementos para comprender por qué se ha realizado dicha acción (intención menos acción);
en la parte inferior se muestran las zonas activas en el contraste entre la situación intención y
la escena en la que se produce la acción en la situación intención (intención menos contex-
to). Nótese en ambos casos la activación de la porción posterior del giro frontal inferior. Esta
zona, que forma parte del sistema de las neuronas espejo, parece fuertemente implicada en
la predicción de las intenciones ajenas (lacoboni y otros, 2005).
Al tal efecto, vale la pena notar que la observación del acto de llevar
a la boca para beber determina una activación del sistema de las neuro-
nas espejo mayor que la del acto coger para desplazar la taza y recogerla
(figura 5.6). Este resultado concuerda con los datos de Fogassi y sus co-
legas referidos en el capítulo anterior. Según su experimento, las neuro-
nas que codifican el acto de coger para llevar a la boca son mucho más nu-
merosas que las que codifican el acto de coger para meter en un recipiente.
Además, aun cuando la información sensorial relativa al contexto (presencia
de un recipiente) pueda sugerir que el acto más probable después del
de coger sea desplazar y no llevar a la boca, la visión de la mano del ex-
perimentador que coge comida activa también, aunque sea de manera
transitoria, la cadena de las neuronas responsables del «coger-para-llevar-
a-la-boca». Es la más natural, es decir, la más enraizada en el patrimonio
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
–0,1
–0,2
–0,3
Acción Contexto Contexto Intención Intención
beber recoger beber recoger
Figura 5.6. Activación en el tiempo de la zona frontal inferior derecha. Es la zona que,
como se muestra en la figura anterior, se activa cuando los sujetos deben «leer» la intención
de las acciones ajenas. Es interesante notar que la activación es mayor cuando el observa-
dor prevé la intención «llevar a la boca para beber» que cuando prevé la intención «despla-
zar para recoger». Para una explicación de este fenómeno, véase el texto (lacoboni y otros,
2005).
motor del mono. De manera análoga, en el estudio de Iacoboni y sus co-

legas, la activación de la corteza frontal inferior derecha es más fuerte en
el caso de coger la taza para llevarla a la boca y beber que en el de coger
para desplazarla y recogerla: es la intención más inmediata, es decir, la
estrategia motora más acorde con el repertorio base de nuestro vocabu-
lario de actos.
Obviamente, la resonancia motora a través del sistema de las neuronas
espejo no representa con las intenciones, como tampoco con cada uno de
los actos, el único modo posible de comprender la forma de actuar de los
demás. En nuestra experiencia cotidiana nos ocurre a menudo que impu-
tamos a los demás creencias, deseor, expectativas, intenciones, etc., más
o menos explícitas; gran parte de nuestros comportamientos sociales de-
pende de la capacidad de comprender lo que los demás tienen in mente y
de regularnos a tenor de ello. No obstante, estos procesos de naturaleza in-
telectiva no agotan la esfera de nuestras modalidades de comprensión ni

nos permiten captar las más originarias. Ya lo hemos visto en el caso de la
percepción y categorización de los objetos, donde las respuestas
visualmotoras de las neuronas canónicas nos han permitido captar a nivel cor-
tical la dimensión pragmática de la experiencia que, según Merleau-Ponty,
nos proporciona «un modo de acceder [...] al objeto [...] original», por no
decir incluso «originario».13 Pues bien, lo propio cabe decir de las accio-
nes e intenciones ajenas: su significado, también en palabras del pensa-
dor francés,
no es dado, sino comprendido, es decir, reaprehendido por un acto del obser-

vador. Toda la dificultad consiste en concebir oportunamente este acto y no
confundirlo con una operación cognoscitiva. La [...] comprensión de los ges-
tos resulta posible por la reciprocidad de mis intenciones y los gestos ajenos,
así como de mis gestos y de las intenciones legibles en la conducta ajena. Todo
ocurre como si la intención del otro habitara en mi cuerpo o como si mis in-
tenciones habitaran en el suyo.14
El «acto del observador» es un actopotencialcausado por la activación de

las neuronas espejo capaces de codificar la información sensorial en térmi-
nos motores y de tornar, así, posible la «reciprocidad» de actos e intencio-
nes que está en la base del inmediato reconocimiento por nuestra parte del
significado de los gestos de los demás. La comprensión de las intenciones
de los demás no tiene aquí nada de «teórica»; antes bien, descansa en la se-
lección automática de esas estrategias de acción que, basándose en nues-
tro patrimonio motor, resultan ocasionalmente más compatibles con el es-
cenario observado.
En cuanto vemos a alguien realizando un acto o una cadena de actos,
sus movimientos, lo quiera o no, adquieren para nosotros un significado
inmediato. Naturalmente, también vale lo contrario: cada acción nuestra
encierra un significado inmediato para quien la observa. La posesión del sis-
tema de las neuronas espejo y la selectividad de sus respuestas determinan,
así, un espacio de acción compartido, en cuyo interior cada acto y cada
cadena de actos, nuestros o ajenos, aparecen inmediatamente inscritos y
13. Merleau-Ponty, 1945, pág. 195.

14. Ibid., pág. 256 (la cursiva es nuestra).
comprendidos, sin que ello exija ninguna «operación cognoscitiva» explí-

cita o deliberada.15
DIFERENCIAS DE VOCABULARIO
Pero ¿qué ocurre cuando los movimientos observados no entran inmedia-

tamente en nuestro vocabulario de actos? En los experimentos examina-
dos en el capítulo anterior, hemos visto que las neuronas espejo del mono
descargaban independientemente de que quien cogiera la comida fuera el
experimentador u otro mono, lo cual no tiene por qué sorprendernos ha-
bida cuenta de que dicho acto (al igual que sostener, arrancar, empu-
jar, lanzar, etc.) forma parte del vocabulario motor del mono; por eso el
animal estaba también en condiciones de captar el significado cuando se re-
alizaba en contextos experimentales que no permitían la plena visión de
los movimientos. Sin embargo, a menudo asistimos a acciones que esca
pan a nuestro conocimiento motor porque no pertenecen al patrimonio de
nuestra especie o, sencillamente, porque no somos realmente capaces
de realizarlas.
En un reciente experimento de fMRI,16 se han presentado a unos quin-
ce voluntarios varios vídeos sin sonido en los que individuos de distinta
especie (hombre, mono, perro) realizaban actos motores de tipo ingestivo
(morder) o comunicativo (hablar, chascar los labios o ladrar, respectiva-
mente). En las figuras 5.7 y 5.8 se muestran algunas imágenes sacadas de
los vídeos proyectados.
Aunque, desde el punto de vista visual, un hombre que muerde difie-
re profundamente de un mono y, todavía más, de un perro que estén rea-
lizando el mismo acto, en los tres casos se observó una clara superposición
15. Ciertamente, en el transcurso de la acción las intenciones pueden cambiar: una

vez cogida la taza, el otro puede decidir más o menos conscientemente no llevársela a la
boca, sino desplazarla. También puede ocurrir que nuestras primeras anticipaciones mo-
toras estén equivocadas. Sin embargo, tanto en uno como en otro caso el sistema de las neu-
ronas espejo es capaz de monitorizar los actos observados y reconfigurar los actos moto-
res potenciales o las cadenas activadas valiéndose únicamente de ese conocimiento motor
que vincula y controla nuestras estrategias de acción.
16. Buccino y otros, 2004a.
Figura 5.7. Estímulos utilizados en el experimento en el que se comparaban las activacio-
nes corticales en el hombre durante las observaciones de acciones realizadas por individuos
coespecíficos y de otra especie. Las imágenes de los vídeos empleados en el experimento
muestran a un hombre, un mono y un perro realizando un acto ingestivo, como es morder
comida (Buccino y otros, 2004a).
Figura 5.8. Otros estímulos utilizados en el experimento en el que se comparaban las acti-
vaciones corticales del hombre durante las observaciones de acciones realizadas por indivi-
duos coespecíficos y por individuos de otra especie. Las imágenes seleccionadas de unos ví-
deos utilizados en el experimento muestran a un hombre, un mono y un perro realizando
acciones comunicativas, como son hablar, chascar los labios (lipsmacking) y ladrar, respec-
tivamente (Buccino y otros, 2004a).
entre las zonas corticales activadas. En efecto, la observación de los tres ví-
deos determinaba la activación de dos zonas (una rostral y otra caudal) del
lóbulo parietal inferior, así como de la parte posterior del giro frontal inferior
y del adyacente giro precentral. En los tres casos, sólo se notaba cierta asi-
metría entre el hemisferio izquierdo y el derecho. En el izquierdo, la respuesta
era prácticamente independiente de la naturaleza del agente, mientras que,
en el derecho, la activación era más fuerte cuando la acción observada era
realizada por un ser humano (figura 5.9).
La situación era muy distinta en el caso de los actos comunicativos. La
visión de un hombre moviendo los labios como si estuviera hablando in-
Morder comida
Hombre
Mono
Perro
Figura 5.9. Zonas corticales activadas durante la observación del acto de morder comida
(véase la figura 5.7) realizado por un hombre, un mono y un perro respectivamente (Buccino
y otros, 2004a).
ducía una fuerte activación en la parte posterior del giro frontal inferior
(es decir, en la región que corresponde a la zona de Broca); esta activa-
ción era más débil durante la observación del mono chascando los labios,
mientras que estaba ausente durante la visión del ladrido del perro (fi-
gura 5.10).
En términos puramente visuales, la distancia entre los actos comuni-
cativos (movimiento de los labios por parte del hombre y el mono, y el la-
drido por parte del perro) no parece superior a la existente entre los actos
ingestivos (morder), por lo que no parece que pueda justificar las diferen-
cias encontradas en la activación de los respectivos patterns neurales. La
falta de respuesta por parte de las zonas del sistema de las neuronas espejo
durante la observación del ladrido del perro no puede imputarse única-
mente al tipo de información visual recibida. Como hemos visto en el ca-
pítulo anterior, la actividad de las neuronas espejo no está vinculada a un
Actos comunicativos orales
Hombre
(leer los labios)
Mono
(chascar los labios)
Perro
(ladrar)
Figura 5.10. Zonas corticales activadas durante la observación de actos comunicativos

orales (véase la figura 5.8), realizados por un hombre, un mono y un perro respectivamente
(Buccino y otros, 2004a).
input sensorial específico, sino más bien al vocabulario de actos que re-
gula la organización y ejecución de los movimientos, prefigurando otras
tantas posibilidades de acción. Y al nuestro, como al de los sujetos del ex-
perimento, no pertenece el acto de ladrar.
¿Quiere esto decir que no estamos en condiciones de comprender los
movimientos de un perro que ladra ni de distinguirlos de los realizados
cuando muerde comida? Ni mucho menos. Sencillamente, se trata más
bien de dos modalidades distintas de comprensión: la primera se basaría
esencialmente en la información visual, mientras que la segunda sería de ca-
rácter visual-motor. En el caso de la observación del acto de ladrar, la com-

prensión aparece unida principalmente a la activación de las zonas locali-
zadas en el surco temporal superior (STS). Estas y otras zonas visuales se ac-
tivan también durante la visión de los demás actos comunicativos, si bien
en este caso la información procedente de STS activa los actos motores
potenciales codificados por el sistema de las neuronas espejo, permitien-
do, así, una comprensión inmediata en primera persona del significado de
las acciones observadas.17
Unas diferencias análogas se pueden encontrar también entre indivi-
duos pertenecientes a la misma especie. En un estudio de fMRI, Beatriz
Calvo-Merino y otros colegas suyos18 han demostrado que la visión de ac-
tos realizados por otros comporta una actividad cerebral distinta según las
competencias motoras específicas de los sujetos en cuestión. La muestra
de los voluntarios incluía a bailarines clásicos, maestros de capoeira y otras
personas que nunca habían asistido a una clase de baile. La proyección de
vídeos en los que se representaban algunos pasos de capoeira determinaba
en los maestros de este arte una activación del sistema de las neuronas es-
pejo mayor que la registrada en los demás individuos, fueran bailarines clá-
sicos o principiantes. Y viceversa: la observación de vídeos en los que se
representaban pasos de danza clásica activaba el sistema de las neuronas es-
pejo de los bailarines clásicos en mayor grado que el de los bailarines de
capoeira y, naturalmente, que el de los principiantes.
En un experimento ulterior, los mismos autores trataron de responder
a la pregunta de si las diferentes activaciones se debían al hecho de que los
maestros de capoeira, por ejemplo, además de saber ejecutar los pasos de su
danza, tenían una experiencia visual mayor respecto a los bailarines clási-
cos. En la capoeira, algunos pasos son comunes a hombres y mujeres, mien-
tras que otros son distintos —y, obviamente, cada bailarín, hombre o mu-
jer, debe conocer los pasos de su eventual pareja—. Para controlar la
incidencia del factor puramente visual, Calvo-Merino y sus colegas pre-
sentaron después a los maestros de capoeira unos vídeos con pasos ejecu-
tados por hombres y mujeres. Los resultados mostraron que la activación
del sistema de las neuronas espejo era mayor cuando los pasos observados
17. Para una panorámica general de dichos estudios, véase Allison y otros, 2000.
18. Calvo-Merino y otros, 2005.
eran ejecutados por individuos pertenecientes al mismo sexo del observa-

dor, lo que significaba, a su vez, que no era la experiencia visual, sino la
práctica motora la que modulaba la activación del sistema de las neuronas
espejo.
Esta serie de experimentos no hace sino corroborar el papel decisivo
que desempeñe el conocimiento motor en la comprensión del significado
de las acciones ajenas. No es que tales acciones no puedan comprenderse de
manera diversificada, mediante procesos intelectivos basados en una ela-
boración más o menos sofisticada de la información sensorial en general y
de la visual en particular. Pero existe una profunda diferencia entre estas
dos modalidades de comprensión. En efecto, sólo en la primera el aconte-
cimiento motor observado comporta una implicación en primera perso-
na por parte del observador que le permite tener una experiencia inme-
diata de dicho acontecimiento, como si fuera él mismo quien lo realiza, y
captar, así, plenamente su significado. La extensión y el alcance de este
«como si» dependen del patrimonio motor del observador, ya sea propio del
individuo ya de la especie. Diciéndolo con la brillante ocurrencia del pequeño
Leo Sperber (hijo del famoso Dan): «¿Sabes, papá, por qué no quiero ser un
perro? ¡Pues porque no sabría cómo mover la cola!».19
19. Comunicación personal de Dan Sperber.

Capítulo 6
IMITACIÓN Y LENGUAJE
LOS MECANISMOS DE LA IMITACIÓN
Desde el descubrimiento de las neuronas espejo, nos venimos preguntan-

do si éstas podrían ser la base de la imitación. Antes de contestar a esta pre-
gunta, debemos precisar qué entendemos por imitación. Quien se haya in-
teresado por el tema sabe de sobra que este término ha adoptado con el
paso del tiempo toda una multiplicidad de significados, a veces incluso
contrapuestos, según los campos de investigación concernidos (psicología
experimental, psicología comparada, etología, etc.). Por ello conviene des-
de el principio restringir bien el ámbito de las posibles acepciones, identi-
ficando, aun a costa de alguna inevitable simplificación, cuáles son las que
mejor captan los mecanismos generales. Desde este punto de vista, nos pa-
rece oportuno distinguir entre dos nociones distintas de imitación: la pri-
mera, muy extendida sobre todo entre los psicólogos experimentales, se re-
fiere a la capacidad de un individuo para reproducir un acto de alguna
manera perteneciente a su patrimonio motor tras haber visto a otros reali-
zarlo;1 la segunda, más extendida entre los etólogos, supone que, median-
te la observación, un individuo aprende un pattern de acción nuevo y es
capaz de reproducirlo en sus varios detalles.2
Ambas nociones remiten, aunque de forma distinta, a una serie de cues-
tiones que ninguna teoría de la imitación, independientemente de la defi-
nición adoptada, puede dejar de plantearse; ante todo, las relacionadas con
el denominado problema de la correspondencia o, con otras palabras, ¿cómo
podemos, basándonos en la observación, realizar un acto análogo al que
hemos percibido? El sistema visual utiliza unos parámetros de codificación
1. Véanse, por ejemplo y Bekkering yWohlschläger, 2002; Wohlschläger y otros, 2003.

2. Véanse, por ejemplo, Byme, 1995; Tomasello y Cali, 1997; Visalberghi y Fragaszy,
2002.
distintos a los del sistema motor. ¿Qué procesos corticales están, entonces,
involucrados y qué transformaciones sensoriomotoras son necesarias? En el
caso del aprendizaje, las cosas se complican otro poco: además del proble-
ma de la correspondencia, está el de la transmisión de competencias, de ha-
bilidades motoras que, dada su complejidad, no se hallan presentes en nues-
tro vocabulario de actos. ¿Cómo podemos adquirir nuevas capacidades para
actuar? ¿Cómo traducir la visión de un conjunto de movimientos, a me-
nudo de por sí privados de sentido, en una posibilidad de acción dotada de
significado para nosotros?
Empecemos por la primera forma de imitación. Dos han sido los prin-
cipales modelos teóricos al respecto. El primero se basa en una nítida se-
paración entre los códigos sensorial y motor; así, la imitación sería posible
en virtud de unos procesos asociativos que unirían elementos que a priori
no tienen nada en común.3 El segundo, en cambio, da por supuesto que la
acción observada y la realizada deben compartir un mismo código neural,
y que esto constituye la condición sine qua non de la imitación.
En los últimos años, parece haberse impuesto este último modelo, so-
bre todo gracias a los trabajos de Wolfgang Prinz y sus colaboradores. Es-
tos investigadores invocan la noción de «acción ideomotora» defendida por
Hermann Lotze primero y por William James después,4 noción extendida
3. Véanse, por ejemplo, Welford, 1969; Massaro, 1990.

4. Lotze, 1852; James, 1890. En el capítulo xxvi de los Principios de psicología, en los
que, por cierto, se cita varias veces la Medicinische Psychologie de Lotze, James señala que
la mayor parte de nuestros gestos cotidianos no exige una «resolución particular», un fiat
explícito, siguiendo «sin vacilación e inmediatamente» la aparición de una idea o de una re-
presentación, pero a condición de «que no existe en ese momento ninguna acción antagonista
en la mente»: «Todos sabemos lo que significa levantarse de la cama una fría mañana de in-
vierno en una habitación sin lumbre; entonces, el principio vital que está dentro de no-
sotros protesta contra dicha orden. Probablemente, la mayor parte de mis lectores ya ha
estado alguna vez en esta situación, debatiéndose durante una hora, incapaces de tomar
la heroica decisión. Pensamos que se nos hará tarde para tal compromiso, que todos los de-
beres de la jornada se resetirán de dicho retraso, y nos decidimos a nosotros mismos: “Ten-
go que levantarme, esto es una vergüenza”, etc.; pero el calorcillo de las mantas es tan de-
licioso y el frío que hace fuera tan grande que las hermosas resoluciones palidecen y se retiran
poco a poco en el instante preciso en que estabana punto de vencer la última resisten-
cia y poner rumbo hacia el acto decisivo. Pues bien, ¿cómo es que en tales ocasiones aca-
bamos levantándonos a pesar de todo? Generalizando a partir de mi experincia perso-
IMITACIÓN Y LENGUAJE 141
a la imitación en forma de principio de «compatibilidad ideomotora» por

parte del psicólogo americano Anthony G. Greenwald.5 Según dicho prin-
cipio, cuanto más se asemeja un acto percibido a otro acto perteneciente al
patrimonio motor del observador más tiende a inducir la ejecución del
mismo; así, la percepción y ejecución de las acciones deberían poseer un «es-
quema representacional común»,6 un esquema modulado por la com-
prensión por parte del observador del tipo de acto concreto, o del objeti-
vo o fase final de los movimientos realizados por el demostrador.7
El descubrimiento de las neuronas espejo parece sugerir una posible
recalificación del principio de compatibilidad ideomotora: el esquema repre-
sentacional común no se consideraría un esquema abstracto y amodal, sino
más bien un mecanismo de transformación directo de las informaciones
visuales en actos motores potenciales. Esto parece confirmarlo toda una
serie de experimentos de brain imaging, entre los que destacan los realiza-
dos por Marco Iacoboni y varios colegas.8
En la pantalla de un ordenador se mostraba un punto fijo y varias imá-
genes que representaban (A) la mano de una persona levantando el dedo ín-
dice o el corazón, (B) la misma mano quieta, sobre cuyo dedo índice o cora-
zón aparecía una crucecita y (C) un fondo gris en el que aparecía una crucecita.
Los participantes debían o bien limitarse a observar los estímulos o bien, tras
haberlos observado, a levantar el dedo que habían visto moverse («imita-
ción») o que les había sido indicado mediante una crucecita. En la situación
(C), la instrucción era mover el índice cuando la crucecita se hallaba a la iz-
nal, las más de las veces acabamos levantándonos sin semejante lucha interior. De repen-
te descubrimos que nos hemos levantado. Se ha producido un momento afortunado en la
conciencia: olvidamos tanto el frío como el calor, pensamos vagamente en algo relacionado
con nuestra vida cotidiana y, durante este acto de pensar, tal vez se nos presenta la idea:
“Caramba, no debo seguir durmiendo”, idea que en aquel instante concreto no despier-
ta ninguna sugestión contradictoria ni paralizante y, consiguientemente, produce unos
efectos motores. Era la conciencia aguda del calor y del frío durante el período de lucha
lo que paralizaba nuestra actividad y lo que mantenía nuestra idea de levantarnos en con-
dición de deseo pero no de voluntad. Pero, en cuanto cesaron las ideas inhibidoras, la idea
originaria impuso su fuerza» (James, 1890, pág. 793).
5. Greenwald, 1970.
6. Prinz, 2002, pág. 153. Véanse también Prinz, 1987, 1990.
7. Bekkering y otros, 2000; Bekkering, 2002.
8. Iacoboni y otros, 1999; Iacoboni y otros, 2001.
quierda del punto fijo y el dedo corazón cuando ésta se hallaba a la derecha.
Los resultados demostraron que, en el caso de la imitación, se producía una
activación de la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo (polo fron-
tal del sistema espejo), además de otra activación de la región del surco tem-
poral superior derecho (STS), y que dicha activación era más fuerte que la que
se producía durante la ejecución de las tareas motoras de tipo no imitativo.
Esta diferencia indica una clara implicación del sistema de las neuronas espejo
en la imitación de actos pertenecientes al patrimonio motor del observador,
lo que sugiere una traducción motora inmediata de la acción observada.
A unos resultados análogos han llegado Nobuyuki Nishitani y Riitta
Hari en un experimento de MEG9 en el que se pedía a unos sujetos (A)
coger un objeto, (B) observar la misma acción realizada por el experimen-
tador y (C) observar y repetir la acción vista. Desde el punto de vista de
la resolución espacial, la MEG es inferior a la fMRI; sin embargo, gracias
a la excelente resolución temporal, permite captar la dinámica de los pro-
cesos estudiados. Así pues, resultó que, en la situación motora (A), antes aún
de que la mano tocara el objeto, se activaba la corteza frontal inferior iz-
quierda (zona 44), activación seguida, después de 100-200 ms, por la zona
motora precentral izquierda. En la situación imitativa (C), la secuencia de
las activaciones era similar. Las respuesta de las zonas 44 (modo frontal del
sistema espejo) iba precedida por la de la corteza occipital, debido a la es-
timulación visual durante la tarea imitativa.
Conviene tener bien presente que los datos de brain imaging son datos
de correlación, los cuales nos dicen que, durante cierta tarea, se activa una
parte de nuestro cerebro, pero no nos proporcionan información sobre
hasta qué punto es importante la zona activada para la función estudiada.
Utilizando la estimulación magnética transcraneal repetitiva, podemos re-
solver esta duda, ya que, excitando de manera prolongada cierta zona, po-
demos determinar una hipofuncionalidad transitoria. Esta técnica de esti-
mulación repetitiva se ha utilizado recientemente para saber si el sistema de
las neuronas espejo desempeña una función crucial en la imitación.10
A un grupo de voluntarios se les estimuló la parte posterior del giro
frontal inferior izquierdo (zona de Broca) mientras pulsaban teclas en un
9. Nishitani y Hari, 2000; véase también Nishitani y Hari, 2002.

10. Heiser y otros, 2003.
teclado o imitaban un movimiento análogo realizado por otro individuo o

en respuesta a un puntito rojo que, saltando por el teclado, indicaba la te-
cla que debía ser percutida. Los datos mostraron que laTMS repetitiva re-
ducía la performance de los sujetos durante la imitación, pero no durante la
tarea visual-motora. Hay que notar que, desde el punto de vista motor, las
dos situaciones estudiadas eran idénticas.
Parece claro, por tanto, que el sistema de las neuronas espejo desem-
peña un papel fundamental en la imitación, codificando la acción obser-
vada en términos motores y tornando posible, de esta manera, la repeti-
ción de la misma. A tal propósito, vale la pena notar que, en el experimento
de Iacoboni y sus colegas, la activación de la zona STS durante la imita-
ción resultó levemente mayor que la registrada durante la simple obser-
vación. En un estudio posterior, en el que los sujetos debían o bien limi-
tarse a observar los movimientos realizados por el experimentador con la
mano izquierda o derecha o bien, tras haberlos observado, repetirlos sir-
viéndose siempre de la mano derecha, se demostró no sólo que la activa-
ción de la zona STS era distinta si el sujeto observaba o debía imitar, sino
que también variaba según la mano observada. En el caso de la simple
observación, la mayor activación la causaban los movimientos de la mano
del experimentador anatómicamente correspondiente a la utilizada por
los sujetos (es decir, la derecha); por el contrario, durante la imitación, la
activación mayor la determinaban los movimientos de la mano del expe-
rimentador espacialmente correspondiente a la utilizada por los sujetos
para la imitación (es decir, la izquierda). En otros términos, que, cuando
los sujetos se limitaban a observar, predominaba la congruencia anató-
mica (mano derecha-mano derecha), mientras que cuando debían imitar
la acción observada se codificaba según la congruencia espacial (mi mano
derecha – tu mano izquierda).11 Es probable que esta inversión en la ac-
tivación de STS durante la imitación se deba a la influencia de las neuronas
espejo frontoparietales, las cuales favorecerían la selección de los prototi-
pos motores espacialmente congruentes con los observados. Para hacer-
se una idea aproximada de esto, intente el lector decir a un amigo (o a
una amiga) que tiene una mancha en la cara e indíquele la posición de la
11. Iacoboni y otros, 2001; para unos experimentos análogos, véase Koski y otros,
2002; Koski y otros, 2003.
misma tocándose con la mano derecha su propia mejilla derecha: ¡verá

cómo el amigo (o la amiga) se limpia la mejilla izquierda con la mano iz-
quierda!
IMITACIÓN Y APRENDIZAJE
Todo esto vale para la imitación en la primera acepción del término. Pero
¿qué ocurre cuando la imitación no se reduce a la mera repetición de un
acto perteneciente al patrimonio motor del observador, sino que exige el
aprendizaje de un pattern de acción nuevo? ¿Podemos suponer también en
este caso la intervención del sistema de las neuronas espejo?
En estos últimos años se han presentado varios modelos para explicar
los mecanismos subyacentes a este tipo de imitación. Entre ellos, merece una
atención particular el propuesto por el etólogo de St. Andrews Richard
Byrne. Según éste, el aprendizaje por imitación sería resultado de integrar
dos procesos distintos: uno que debería permitir al observador segmentar
la acción que imitar en cada uno de los elementos que la integran, es decir,
convertir el flujo continuo de los movimientos vistos en una secuencia de
actos pertenecientes a su patrimonio motor; y otro que debería permitirle
los actos motores así codificados en la secuencia más idónea a fin de que la
acción realizada refleje la del demostrador.12 Semejante proceso estaría en
la base del aprendizaje de patterns motores no secuenciales, como, por ejem-
plo, los acordes ejecutados al piano o a la guitarra.
Este último tipo de aprendizaje por imitación lo ha estudiado el grupo
de Parma en colaboración con los investigadores de Jülich. A un grupo de
sujetos que no habían tocado nunca una guitarra se les hizo observar un ví-
deo en el que se veía la mano de un maestro ejecutando algunos acordes; tras
una breve pausa, los sujetos debían repetir los acordes vistos.13 El paradig-
ma experimental preveía también tres situaciones de control: en la prime-
ra, los participantes, una vez habían observado al maestro, debían tocar el
mástil de la guitarra con la instrucción específica de no ejecutar ningún
acorde; en la segunda, debían mirar primero el mástil de la guitarra que
12. Byrne y Russon, 1998; Byrne, 2002, 2003.

13. Buccino y otros, 2004b.
estaba oscilando y luego, tras la pausa, el acorde ejecutado por el maestro;

finalmente, en la tercera, podían intentar ejecutar un acorde a su gusto
(véase la figura 6.1).
Señal Acontecimiento 1 Acontecimiento 2 Acontecimiento 3 Acontecimiento 4
IMI: «observa el modelo e imita»
No IMI: «observa el modelo y realiza una acción con la mano»
OBS: «limítate a mirar»
EJE: «ejecuta un acorde a tu aire»
Figura 6.1. Aprendizaje por imitación: dibujo experimental. El experimento consistía en cua-
tro situaciones experimentales, cada cual marcada con un color distinto. En cada situación
había cuatro acontecimientos. Situación IMI (imitación): al aparecer la señal verde, los parti-
cipantes debían observar el acorde ejecutado por el maestro (IMI-1) y, tras una breve pausa
(IMI-2), tratar de reproducirlo (IMI-3); situación no IMI (no imitación): al aparecer la señal roja
(no IMI-1), los participantes debían observar el modelo y, tras una breve pausa (no IMI-2),
tocar o coger el mástil de la guitarra sin componer acordes (no IMI-3); situación OBS
(observación): al aparecer la señal azul, los sujetos debían observar el mástil de la guitarra
(OBS-1 ) y, tras la pausa (OBS-2), el acorde ejecutado por el maestro (OBS-3); situación EJE
(ejecución): al aparecer la señal amarilla, debían observar el mástil de la guitarra (EJE-1) y, tras
la pausa (EJE-2), ejecutar un acorde a su aire (EJE-3). En todas las situaciones experimen-
tales, el experimento concluía con un período en el que los sujetos debían permanecer inmóviles
(acontecimiento 4). Duración de los acontecimientos: señal = 2 s, acontecimiento 1 = 4-10 s,
acontecimiento 2 = 2-8 s, acontecimiento 3 = 7 s, acontecimiento 4 = 6-12 s (Buccino y
otros, 2004b).
La observación de los acordes con finalidad imitativa determinaba la ac-

tivación del circuito de las neuronas espejo. El mismo circuito se activaba,
aunque de manera menos importante, en condiciones de control, cuando
los participantes debían mirar el acorde ejecutado por el maestro o bien, tras
observarlo, mover las manos sobre la guitarra, pero sin intentar tocar nin-
gún acorde (figura 6.2). El dato más interesante fue que, durante la pausa
antes de la imitación, aparecía también una intensa y extensa activación
de una región de la corteza frontal correspondiente a la zona 46 de Brod-
mann y de zonas de la corteza mesial anterior (figura 6.3). Naturalmente,
IMI-1
NO IMI-1
OBS-3a
OBS-3b
Figura 6.2. Aprendizaje por imitación: activaciones corticales durante la observación. Zonas
corticales activadas cuando los participantes observan al maestro ejecutando el acorde de
guitarra para imitarlo (IMI-1), para no imitarlo (no IMI-1) o después de limitarse a mirar el más-
til de la guitarra (OBS-3a, b). En IMI-1 , no IMI-1 y OBS-3a, la confrontación se da con la ac-
tividad registrada en los respectivos acontecimientos 4 (pausa final), mientras que en OBS-
3b se da con la registrada en OBS-1 (observación del mástil de la guitarra) (Buccino y otros,
2004b).
durante la ejecución del movimiento se activaban las zonas motoras inde-

pendientemente de que la tarea tuviera o no carácter imitativo.
Parece evidente que la transformación de la información visual en una
apropiada respuesta motora se produce en el sistema de las neuronas espe-
jo; y, más precisamente, que las neuronas espejo localizadas en el lóbulo
parietal inferior y el lóbulo frontal traducen en términos motores los actos
elementales que caracterizan la acción observada (en nuestro caso, la posi-
ción de los dedos que forman el acorde ejecutado por el maestro).
Ciñéndonos al modelo de Byrne, ésta es una situación necesaria, pero
no suficiente, para que se produzca aprendizaje por imitación. Sin em-
bargo, las respuestas registradas durante las pausas antes de la imitación y
IMI-2
NO IMI-2
EJE-2
Figura 6.3. Aprendizaje por imitación: zonas corticales activadas durante la pausa an-
tes de la ejecución de una acción, imitativa o no. En las tres situaciones experimen-
tales, se produce la confrontación con los respectivos acontecimientos 4 (pausa final).
En IMI-2, después de ver el acorde ejecutado por el maestro, los participantes debían
prepararse para imitarlo; en no IMI-2, debían planificar la ejecución de movimientos de la
mano (pero no acordes) en el mástil de la guitarra; en EJE-2, después de mirar el mástil
de la guitarra, debían elegir libremente el acorde que iban a ejecutar (Buccino y otros,
2004b).
la ejecución de acordes a placer parecen indicar que la activación del siste-

ma de las neuronas espejo se produce, por así decir, bajo el control de algunas
zonas de la corteza frontal, concretamente de la zona 46 de Brodmann, y
de la corteza mesial anterior. En el pasado, numerosos autores14 atribuye-
ron a la zona 46 funciones predominantemente vinculadas a la memoria de
trabajo (working memory). Pero los datos del presente, y de otros experi-
mentos, sugieren nuevas funciones para esta zona. Además de la constitu-
ción de una memoria de trabajo, la zona 46 parecería, en efecto, ser res-
ponsable de la recombinación de cada uno de los actos motores y de la
definición de un nuevo pattern de acción lo más parecido posible al ejem-
plificado por el demostrador.15
El análisis de las formas de imitación revela, pues, que éstas dependen
de la activación de zonas corticales dotadas de propiedades espejo. Dichas
propiedades no denotan otra cosa que la presencia de un mecanismo de
acoplamiento directo de las informaciones visuales procedentes de la ob-
servación de actos ajenos con las representaciones motoras correspondien-
tes. Sabemos que, en el hombre, a diferencia del mono, el sistema de las
neuronas espejo es capaz de codificar tanto los actos motores transitivos
como los intransitivos, así como de tener en cuenta aspectos temporales
de los actos observados. Por lo tanto, se puede lanzar la hipótesis de que el
hombre, que dispone de un patrimonio motor más articulado que el mono,
tiene más posibilidades de imitar y, sobre todo, de aprender mediante la
imitación.
Sin embargo, la riqueza del patrimonio motor no determina de por sí la
capacidad de imitar, ni tampoco basta para ello la presencia del sistema de
las neuronas espejo. Dicho sistema es una condición necesaria, pero no su-
ficiente, para imitar. Esto vale para la capacidad no sólo de aprender por la imi-
tación —la cual exige, como acabamos de ver, la intervención de zonas cor-
ticales fuera del sistema de las neuronas espejo—, sino también de repetir actos
realizados por los demás pertenecientes a nuestro patrimonio motor. Para que
exista imitación es indispensable un sistema de control sobre las neuronas es-
pejo. Y este control debe ser doble: facilitador e inhibidor. Debe facilitar el
14. Véase, por ejemplo, Fuster y Alexander, 1971; Funahashi y otros, 1990.
15. Para una interpretación similar, véanse también Passingham y otros, 2000; Rowe
y otros, 2000
paso de la acción potencial, codificada por las neuronas espejo, a la ejecución

del acto motor propiamente, siempre y cuando éste sea útil al observador,
pero también debe ser capaz de bloquear semejante paso. Por el contrario,
la visión de cualquier acto motor debería traducirse inmediatamente en su
reproducción exacta. Para nuestra fortuna, no es así.
La existencia de mecanismos de control sobre el sistema de las neuro-
nas espejo está avalada por varios datos, sobre todo clínicos. Al parecer, va-
rios pacientes con amplias lesiones del lóbulo frontal tienen especial difi-
cultad para abstenerse de reproducir las acciones realizadas por otros
individuos, sobre todo por los médicos que los examinan (imitation beha-
vior). Entre los casos más graves figura la denominada ecopraxia: entre
estos pacientes, existe una tendencia compulsiva a imitar los gestos de los
demás, por raros y extraños que sean, y la imitación se realiza inmediata-
mente, como si fuera un reflejo. Las lesiones del lóbulo frontal parecen,
pues, eliminar ese mecanismo de freno que bloquea la transformación de las
acciones potenciales codificadas por los circuitos parietofrontales en actos
imitativos. Dicho bloqueo se ejercería mediante la inhibición de las zonas
mesiales anteriores, como, por ejemplo, la preSMA, las cuales parecen de-
sempeñar, en cambio, un papel facilitador en el circuito parietofrontal.
Es probable que estas mismas zonas mesiales desinhibidas cuando está
lesionado el lóbulo frontal sean responsables de la aparición de los actos
imitativos siempre que el individuo considere oportuno o útil imitar ac-
ciones ajenas. Si bien no existen pruebas directas en el caso de la decisión
de imitar, varios estudios electrofisiológicos han demostrado que las zonas
corticales mesiales se activan 800 ms antes del inicio de la acción, lo que pa-
rece sugerir que su activación refleja la decisión del individuo de actuar.
La relación entre mecanismos espejo y sistemas de control permitiría,
finalmente, aclarar algunos aspectos asociados a la imitación precoz en los
recién nacidos o a los comportamientos pseudoimitativos en los adultos. Se
ha observado (aunque hay que precisar que algunos discuten la validez
de este dato) que, pocas horas después de nacer, los niños consiguen re-
producir ciertos movimientos de la boca de los padres, como, por ejem-
plo, la proyección de la lengua, y ello a pesar de no haber visto aún su pro-
pia cara.16 Parafraseando a Andrew Meltzoff, «no existen espejos en las
16. Meltzoffy Moore, 1977.

cunas».17 Y, sin embargo, los recién nacidos parecen ser capaces de este tipo
de imitación. Una posible interpretación sería que ya poseen un sistema de
neuronas espejo, aunque sin duda muy poco refinado, y que su sistema
de control es débil, como sugiere por lo demás la escasa mielinización,
por ende la modesta funcionalidad, del lóbulo frontal.
En cuanto a los adultos, ya Charles Darwin había llamado la atención
sobre algunos comportamientos típicos de resonancia motora:
Si, mientras se exhibe ante el público, un cantante se queda un poco ron-

co, muchos de los presentes, como me ha asegurado una persona en la que
confío plenamente, tosen un poco, como para aclararse la garganta [...]. Tam-
bién me han contado que, cuando un atleta inicia un salto, muchos especta-
dores [...] mueven los pies.18
Basta con asistir a un partido de fútbol o a un combate de boxeo para

darnos cuenta de que las fuentes de sir Charles eran muy dignas de ser te-
nidas en cuenta. Sea como fuere, nos está permitido afirmar que esta «li-
beración» motora se debe a una atenuación de los mecanismos de control
asociada a fenómenos de participación emotiva, con la consiguiente apari-
ción de movimientos, o incluso de acciones, que normalmente se habrían
quedado en fase potencial en el sistema de las neuronas espejo.
LA CONVERSACIÓN DE LOS GESTOS
La identificación de un mecanismo capaz de realizar una comprensión in-

mediata de las acciones de los demás y el estudio comparativo de los siste-
mas de las neuronas espejo en el mono y el hombre parecen arrojar cierta
luz sobre las bases neurofisiológicas no sólo de los varios tipos de imita-
ción, sino también de las diferentes modalidades de comunicación, per-
mitiendo, así, delinear un posible escenario sobre el origen del lenguaje
humano.19 Con esto, obviamente, no pretendemos decir que la presencia
17. Meltzoff, 2002, pág. 22.

18. Darwin, 1872, pág. 143.
19. Veáse Rizzolatti y Arbib, 1998; Fogassi y Ferrari, 2005.
de un sistema de neuronas espejo, como el que se encuentra en el mono,

sea de por sí suficiente para explicar la emergencia de un comportamiento
comunicativo intencional o incluso lingüístico. Repetimos lo dicho en
el caso de la imitación: una cosa es la comprensión de una acción y otra
distinta la capacidad de imitar una acción observada. Sin embargo, aunque
esto exija la activación de zonas suplementarias respecto a las del sistema de
las neuronas espejo, difícilmente podremos imitar algo sin disponer de un
mecanismo capaz de codificar en un formato neural común la informa-
ción sensorial y motora que atañe a un acto o conjunto de actos. Pero ¿no
vale esto también para cualquier forma natural de comunicación? Inde-
pendientemente de su valencia verbal, ¿no tiene que satisfacer ante todo
ese «requisito de paridad» según el cual «emisor y destinatario deben estar
unidos por una común comprensión de lo que cuenta»? En efecto, ¿cómo
podría darse algo parecido a una comunicación si lo que cuenta para el
emisor no contara también para el destinatario, es decir, si «los procesos
de producción y percepción» no estuvieran «de alguna manera relaciona-
dos» o si «su representación» no fuera «hasta cierto punto la misma»?20
De hecho, el sistema de las neuronas espejo, independientemente de
los circuitos neurales en los que se halla inmerso, determina el surgimien-
to de un espacio de acción compartido: si vemos a alguien coger con la
mano comida o una taza de café, comprendemos inmediatamente lo que
está haciendo. Lo quiera éste o no, en el instante en el que percibimos los
primeros movimientos de su mano, éstos nos «comunican» algo, es decir,
su significado de acto. Y esto es lo que «cuenta», lo que, gracias a la activa-
ción de nuestras zonas motoras, compartimos con quien actúa. Cierta-
mente, el término «comunicación» se aplica aquí sólo en un sentido lato,
y es innegable que existe una distancia enorme entre el reconocimiento de
un acto, como coger con la mano, y la comprensión de un gesto (poco im-
porta que sea éste manual, facial o verbal) realizado con una intención
explícitamente comunicativa. Pero «enorme» no significa «insalvable».
Supongamos, por ejemplo, que el acto observado reviste para nosotros
un interés particular. Puede darse que, al ver el movimiento de una mano
ajena, la nuestra inicie inconscientemente un movimiento análogo y que
este último no pase inadvertido al agente y modifique inmediatamente su
20. Liberman, 1993; véase también Liberman y Whalen, 2000.

conducta: el mismo mecanismo de resonancia que nos ha permitido cap-

tar desde el inicio el acto del otro nos permitirá comprender los efectos que
ha tenido sobre él nuestra respuesta involuntaria, instaurando, así, entre
nuestra mano y la suya una relación de recíproca interacción. Esta inte-
racción no es muy distinta a esa «conversación de gestos» que, según obser-
vara Mead hace tiempo, caracterizaba las fases preliminares de muchos de
los comportamientos animales, desde la lucha hasta el cortejo o desde el
cuidado de la prole hasta el juego:
Estos procesos iniciales suscitan respuestas que llevan al reajuste de los

actos en curso; y estos reajustes estimulan a su vez otras respuestas, cuyas fa-
ses preliminares producen nuevos reajustes.21
Es en virtud de estos reajustes recíprocos como adquirirían los actos ani-

males una valencia social, permitiéndoles prefigurar formas de comunica-
ción que en ciertos aspectos son un anticipo de otras más propiamente
intencionales. Pero para que estas últimas sean posibles se requiere la ca-
pacidad de controlar el propio sistema de las neuronas espejo y de incorporar
al propio conocimiento motor los efectos que tienen nuestros gestos en la
conducta ajena, a fin de poderlos reconocer una vez realizados por los de-
más. Y no sólo esto, sino que además es preciso que la «conversación» no
se reduzca a gestos de tipo transitivo, sino que pueda aprovisionarse de un
repertorio motor capaz de codificar actos intransitivos, panorámicos o ex-
presamente comunicativos.
El lector recordará que muchos de los gestos comunicativos más ex-
tendidos entre los simios, como es chascar o proyectar los labios, son fru-
to de una ritualización de actos vinculados a la ingesta (de comida o de pa-
rásitos quitados a la pareja durante las habituales sesiones de grooming),
muy útil para la afiliación y consolidación de las alianzas en el seno de un
grupo, y que algunas de las neuronas espejo de la boca se activan ya sea du-
rante la ejecución de acciones ingestivas ya durante la observación de actos
comunicativos orofaciales. Existe, además, una amplia bibliografía sobre
el empleo por parte de gorilas y chimpacés de gestos de los brazos y de las
manos con fines más o menos explícitamente comunicativos, bien en un en-
21. Mead, 1910, pág. 68.

torno natural bien en condiciones de cautividad.22 En cuanto al hombre,

el célebre psicólogo ruso Lev Vygotsky sugería que gran parte de los actos
intransitivos de los niños derivaba de actos transitivos y señalaba, por ejem-
plo, que cuando los objetos se colocaban al alcance de la mano, los cogían,
mientras que cuando los objetos estaban lejos, alargaban el brazo como si
quisieran alcanzarlos: la rápida intervención de la madre hacía que los ni-
ños recurrieran de nuevo a ese gesto para indicar los objetos que querían co-
ger.23 Por otra parte, los estudios examinados en páginas anteriores mues-
tran claramente que, en el hombre, el sistema de las neuronas espejo se
activa también al observar pantomimas de actos manuales, de gestos in-
transitivos o de actos comunicativos orofaciales reales. ¿No se puede, en-
tonces, lanzar la hipótesis de que fue la progresiva evolución del sistema
de las neuronas espejo, originalmente dedicado al reconocimiento de actos
transitivos manuales (coger, sostener, alcanzar, etc.) y orofaciales (morder,
ingerir, etc.), lo que suministró el sustrato neural necesario para la aparición
de las primeras formas de comunicación interindividual? ¿Y de que, a par-
tir del sistema de las neuronas espejo, situado en la superficie lateral del
hemisferio, se desarrolló en el hombre el circuito responsable del control y
producción del lenguaje verbal, localizado en una posición anatómica similar?
Se objetará que dicha hipótesis prefigura un escenario evolutivo exce-
sivamente tortuoso y que, para dar cuenta de los primeros pasos hacia el len-
guaje humano, existen explicaciones más «parsimoniosas». Por ejemplo, es
sabido que muchas especies de primates emiten vocalizaciones diversas,
que van de los reclamos de contacto, que tienen la función de señalar la
posición y permitir a los grupos moverse de manera coordinada, a los re-
clamos asociados al descubrimiento de comida o a la presencia de even-
tuales depredadores. En concreto, gracias a una serie de experimentos hoy
ya clásicos, Dorothy Cheney y Robert Seyfarth han demostrado que los
cercopitecos verdes emplean reclamos diferentes según los individuos co-
específicos que se les aproximen (dominantes o subordinados) o de los ac-
tos que estén realizando (espiar a distancia a un grupo rival o moverse en
campo abierto); además, distinguen entre distintos tipos de depredadores,
y utilizan sonidos diferentes para identificarlos y advertir a los miembros del
22. De Waal, 1982; Tanner y Byrne, 1996; Tomasello y otros, 1997.

23. Vygotsky, 1934.
grupo: un reclamo específico para los depredadores aéreos, como las águi-
las, otro para los terrestres, como el leopardo, y otro finalmente para las
serpientes.24 ¿Por qué, entonces, no pensar, como ha escrito Steven Pin-
ker, que los «primeros pasos» hacia el lenguaje humano se dieron cuando
«un conjunto de análogos reclamos cuasi referenciales fue sometido al con-
trol voluntario de la corteza cerebral», permitiendo primero la formula-
ción de toda una serie de señales «para definir los acontecimientos com-
plejos» y luego la aplicación de la «capacidad de analizar combinaciones
de reclamos [...] a las partes de cada reclamo
Por dos razones, al menos. La primera es de carácter funcional: a dife-
rencia del lenguaje humano, las vocalizaciones de los primates no humanos
parecen exclusivamente asociadas a comportamientos emotivos; además
que sean cuasi referenciales, como son precisamente los reclamos de los
cercopitecos verdes, están asociadas a una función específica (por ejemplo,
dar la alarma) y no pueden utilizarse para funciones distintas. En otras pa-
labras, que una misma señal no es capaz de vehicular más de un mensaje (por
ejemplo, de «aproximación» en vez de «fuga») ni, por tanto, de indicar en
términos emocionales un comportamiento distinto al que ha generado;
algo que, por el contrario, no sucede en los sistemas comunicativos de tipo
no emocional, ya sean verbales o no.26 En dicha rigidez radica la eficacia de
los reclamos, pero también su límite.
La segunda razón es de índole predominantemente anatómica: los
circuitos neurales que están en la base de los reclamos de los primates no
humanos son radicalmente distintos a los que subyacen en el lenguaje hu-
mano. En efecto, los primeros están principalmente mediados por la
corteza del cíngulo, así como por el diencéfalo y el tronco del encéfalo,27
mientras que los segundos tienen como base anatómica las zonas localiza-
das alrededor de la cisura lateral (cisura de Silvio) y la parte posterior del giro
frontal inferior. ¿Podemos realmente sostener que, en la evolución de los pri-
mates, el sistema de los reclamos vocales se ve, por así decir, propulsado por
24. Cheney y Seyfarth, 1990.

25. Pinker, 1994, pág. 344. Ni que decir tiene que el propio Pinker admite, no sin
cierta ironía, que dicha idea no tendría «mayor confirmación» que la «hipótesis de Lily Tom-
lin, según la cual el primer enunciado humano fue: “¡Qué posaderas tan peludas!”» (ibid.).
26. Hauser y otros, 2002.
27. Jürgens, 2002.
las regiones profundas en las que estaba colocado en la superficie lateral de

la corteza? Además, un sistema de vocalización situado en las estructuras pro-
fundas del cerebro se halla también presente en el hombre; pero tiene poco
que ver con el lenguaje, al estar asociado a expresiones vocales de tipo emo-
tivo (exclamaciones, gritos, etc.). Por lo tanto, ¿no es lógico investigar en los
primates no humanos las zonas corticales homologas a las dedicadas al con-
trol del lenguaje humano, examinando las propiedades funcionales de las
regiones temporoparietales y de las frontales inferiores?
Sabemos que la zona de Broca, una de las zonas clásicas del lenguaje, po-
see propiedades motoras no reconducibles exclusivamente a funciones ver-
bales y que presenta una organización similar a la de la zona homologa en
el mono (es decir, F5), activándose durante la ejecución de movimientos
orofaciales, braquiomanuales y orolaríngeos; además, al igual que F5, está in-
volucrada en un sistema de las neuronas espejo, que en el hombre, como tam-
bién en el mono, tiene la función primordial de vincular el reconocimiento
a la producción de una acción. Esto parece sugerir que los orígenes del len-
guaje se deberían buscar, más que en las formas de comunicación vocal pri-
mitivas, en la evolución de un sistema de comunicación gestual controla-
do por las zonas corticales laterales. Y, dado que las razones que apoyan la
homología entre las zonas F5 y de Broca son de carácter anatómico y cito-
arquitectónico y, por tanto, independientes del descubrimiento en ambas
de neuronas espejo, el hecho de que esas zonas estén emparentadas por un
mecanismo semejante (y de que éste tenga en el hombre nuevas propieda-
des útiles para la adquisición del lenguaje) vendría a indicar, a no ser que
pensemos en una coincidencia fortuita, que el desarrollo progresivo del sis-
tema de las neuronas espejo ha constituido un componente clave en la apa-
rición y evolución de la capacidad humana de comunicación, con gestos pri-
mero y con palabras después.
BOCA, MANO Y VOZ
La idea del origen gestual del lenguaje dista mucho de ser nueva: pense-
mos en el relato, de cuño bíblico, de Étienne Bonnot de Condillac, don-
de dos niños de sexo diferente, supervivientes del diluvio universal y que an-
dan perdidos por el desierto, pese a desconocer el «uso de los signos» habrían
empezado a comunicarse a través de un «lenguaje de acción», compuesto

en su mayor parte de «contorsiones» y «agitaciones violentas»;28 o también,
si preferimos un estilo más sobrio, en las consideraciones «psicológicas» de
Wilhelm Wundt sobre el «natural desenvolvimiento» de un «lenguaje de los
gestos», que, aunque «imperfecto» y asociado en su mayor parte a «repre-
sentaciones pantomímicas», habría constituido una primera «especie de
discurso», sólo posteriormente acompañada por el discurso de tipo «foné-
tico».29 Pero es sobre todo en estos dos últimos decenios cuando dicha idea
ha cobrado nueva fuerza con los datos aportados por la paleontología,
etología, neurofisiología y anatomía comparada, y ha encontrado a innúme-
ros valedores, especialmente en el ámbito de las denominadas teorías sen-
soriomotoras de la producción y percepción del lenguaje.30
Es el caso, por ejemplo, de Peter MacNeilage, según el cual la cons-
tante alternancia entre la apertura y el cierre de la boca, que constituiría el
«marco silábico» específico del lenguaje humano y de cuya modulación de-
penderían los diferentes «contenidos» (vocales y consonantes), representa-
ría el fruto de una evolución del «sistema articulatorio» que habría tenido
su origen en el ciclo mandibular típico de la masticación e ingestión de la
comida. Esta tesis se basa en que buena parte de los cambios cerebrales ne-
cesarios para la aparición del lenguaje habría tenido lugar en la región fron-
tal homologa en los primates no humanos de la zona de Broca y dedicada
fundamentalmente al control de la masticación.31
A pesar de concordar con el descubrimiento en la corteza premotora ven-
tral del mono de neuronas espejo asociadas al control y visión de movi-
mientos de la boca, la propuesta de MacNeilage parece un tanto unilateral
en cuanto que tiende a subrayar el papel de los gestos braquiomanuales.
La arquitectura anátomo-funcional de la zona F5 (y de la zona de Broca),
caracterizada por la presencia de representaciones motoras diferentes (oro-
faciales, orolaríngeas y braquiomanuales), permite precisamente suponer
que la comunicación interindividual no evolucionó a partir de una única
modalidad motora, sino más bien de la integración progresiva de distintas
28. De Condillac, 1746, pág. 211.

29. Wundt, 1896, pág. 319.
30. Veánse, por ejemplo, Armstrong y otros, 1995; Armstrong, 1999; Corballis, 1992,
2002, 2003.
31. MacNeilage, 1998
modalidades (gestos faciales, braquiomanuales y, finalmente, vocales),

acompañada por la aparición de sus correspondientes sistemas de neuronas
espejo. Parafraseando la feliz locución de Michael Corballis, los orígenes del
lenguaje no afectarían solamente a la boca, sino también a la mano, sien-
do de su mutua interacción de donde tomaría cuerpo la voz.32 Por otra
parte, sin la intervención de un sistema braquiomanual que apoye el oro-
facial, las potencialidades comunicativas se habrían visto drásticamente re-
ducidas. Es la mano, más que la boca, la que permite incluir en una rela-
ción a dos al «otro», en cuanto que permite indicar la posición de un tercer
individuo u objeto y describir algunas de sus características. Y es del uso de
la mano, más que del uso de la boca, del que probablemente ha dependi-
do el desarrollo de la capacidad de articular los gestos de manera que sur-
ja un primer sistema comunicativo abierto capaz de expresar nuevos signi-
ficados explotando las posibles combinaciones de cada momento (cosa que
no sucede en las comunicaciones orofaciales de los primates).
Como ha subrayado recientemente Michael Arbib, en la evolución de
dicho sistema comunicativo debió de desempeñar un papel determinante
la capacidad de los homínidos para mostrar primero comportamientos imi-
tativos, luego pantomimas de actos pertenecientes a su patrimonio motor
y, finalmente, auténticos «protosignos» braquiomanuales, necesarios para
tornar precisa y fiable la comunicación.33 Todo esto no podía por menos de
implicar profundas transformaciones a nivel cerebral, y en particular en la
corteza motora. Según lo visto anteriormente, podemos afirmar que nues-
tro antepasado emparentado con el mono (que se remonta a más de
20 millones de años) poseyó un sistema de neuronas espejo que le per-
mitía ejecutar y reconocer actos motores como coger con la mano, soste-
ner, etc.; y que nuestro antepasado emparentado con el chimpancé (unos
5 o 6 millones de años) disponía de un sistema de neuronas espejo que le
permitía ciertas formas genéricas de imitación. Del período que media en-
tre la separación de los humanos respecto de los chimpancés y la aparición
de los primeros Australopithecus no quedan más que unos pocos restos fó-
siles. Sin embargo, el hallazgo de algunos cráneos de Homo habilis y el aná-
lisis de las huellas contenidas en sus cavidades, así como de las circunvolu-
32. Corballis, 2002, pág. 153.

33. Arbib, 2002, 2005.
dones cerebrales, que testimonian un fuerte desarrollo de las regiones fron-

tales y temporoparietales,34 parecen sugerir que la transición del Australo-
pithecus al Homo habilis (que vivió hace unos 2 millones de años) coincidió
con la transición a un sistema espejo algo diferenciado e incorporado a sis-
temas más complejos, es decir, capaces de proporcionar un sustrato neural
para la formación de esa «cultura de la mímica» que para Merlin Donald ha-
bría conocido su plena expresión con la aparición del Homo erectus (que
vivió entre hace 1,5 millones de años y 300.000 años).35 Finalmente es
plausible sostener que también el paso al Homo sapiens (hace 250.000 años)
estuvo marcado por una ulterior evolución del sistema de las neuronas
espejo, un sistema capaz de responder al crecimiento ya del patrimonio
motor, ya de la capacidad de comunicar intencionalmente a través de unos
gestos manuales que se volvían cada vez más articulados y que a menudo po-
dían verse asociados con las vocalizaciones.
En cuanto a estas últimas, fue probablemente el desarrollo del sistema
comunicativo braquiomanual lo que modificó su importancia y, sobre todo,
su control. No es que no intervinieran durante las formas de la comunica-
ción orofacial, sino todo lo contrario: sólo que, en aquel caso, la adición de
sonidos tenía una valencia emotiva y servía para reforzar el mensaje trans-
mitido (por ejemplo, de «rabia» o de «alegría»). No se exigía una ejecución
precisa, lo que explica por qué las vocalizaciones pudieron permanecer bajo
el control del viejo sistema, localizado sobre todo en los centros subcorti-
cales. Las cosas debieron de cambiar radicalmente cuando los sonidos se
utilizaron junto a las pantomimas y a los «protosignos» manuales en co-
municaciones de tipo intencional: se necesitaba precisión, capacidad des-
criptiva, fiabilidad expresiva y facilidad para reconocerlos (y eventualmen-
te para aprenderlos por la imitación), logros análogos a los conseguidos
por los gestos manuales. Si esto no hubiera sido posible, difícilmente la co-
municación vocal habría podido codearse primero, y suplantar después, a
la gestual. Pero, para que esto fuera posible, se necesitaba que nuevas zonas
corticales controlaran la emisión de los sonidos, siendo esto con toda pro-
babilidad la causa de la emergencia de la zona de Broca a partir de una zona
similar a F5 y dotada, al igual que ésta, de una representación de los mo-
34. Tobias, 1987; Holloway, 1983, 1985; Falk, 1983.

35. Donald, 1991.
vimientos orolaríngeos, así como de una estricta conexión con la adyacen-

te corteza motora primaria y de unas propiedades espejo.
A principios de la década de 1930, sir Richard Paget trató de demostrar
que, igual que los protosignos manuales, también los vocales estaban aso-
ciados a gestos pantomímicos, y que sólo en virtud de dicha naturaleza
compartida podían haber desempeñado una función comunicativa, ini-
ciando, así, un protolenguaje verbal formado por un vocabulario algo pri-
mitivo y una sintaxis sumamente elemental.36 Examinando las raíces de
numerosas palabras procedentes de lenguas bastante lejanas entre sí (poli-
nesio, chino, lenguas semíticas y lenguas indoeuropeas), Paget encontró
cierto paralelismo entre sonidos y significados, debido, en su opinión, al he-
cho de que los movimientos de la boca, de los labios y, sobre todo, de la len-
gua reproducían en miniatura las pantomimas ejecutadas con las manos y
las otras partes del cuerpo e iban acompañados de específicas emisiones de
sonidos. Esta conexión entre gestos y sonidos no sólo no se perdió a lo lar-
go de la evolución, sino que además marcó el inicio del lenguaje hablado.
Según él, por ejemplo, el empleo de vocales como «A» e «I» había tenido que
ver, más que con la calidad de los sonidos, con la referencia a algo amplio
y ancho o pequeño y reducido, respectivamente, ya que tal es la gestuali-
dad mano-boca cuando cogemos algo grande o pequeño y la forma de la
boca al emitir esos sonidos; y se puede decir lo mismo sobre la «M», que im-
plicaría un cierre continuo, sobre la «R», que remitiría a una torsión de la
lengua, etc.
Se trata de una hipótesis esencialmente especulativa, basada tal vez en
consideraciones injustificadas, si bien menos ingenua de lo que se creyó
durante mucho tiempo, como lo ha reconocido, entre otros, el lingüista
americano Morris Swadesh.37 Sea como fuere, tiene el mérito de intentar
ofrecer una explicación de cómo un sistema visualmente transparente (es
decir, en el que el significado es inmediatamente comprensible), como es
el de los gestos braquiomanuales, pudo verse acompañado, y luego su-
plantado, por un sistema opaco, como es precisamente el de los gestos
orolaríngeos, sin que ello comportara ninguna pérdida de la capacidad de
significar y, por tanto, de comunicar. Además, desde el punto de vista neu-
36. Paget, 1930. Sobre la noción de protolenguaje, véase Bickerton, 1995.

37. Swadesh, 1972.
rofisiológico, esto presupondría que tales sistemas gestuales están estre-

chamente unidos a nivel cortical, remitiendo a un sustrato neural común
—al menos en parte; según algunos estudios recientes, parece que las co-
sas son precisamente así.
Varios experimentos de TMS han mostrado, en efecto, que la excita-
bilidad de la representación motora de la mano derecha aumenta durante
el acto de leer o hablar.38 El efecto estaba limitado a la representación de la
mano derecha y no incluía la zona motora de la pierna. Nótese que el
aumento de la excitabilidad de la corteza motora de la mano no podía im-
putarse a la articulación verbal, pues esta última está en función de los dos
hemisferios, mientras que el aumento de excitabilidad observado atañe so-
lamente al hemisferio izquierdo. La facilitación registrada debía, por ende,
ser el resultado de la coactivación de la zona motora de la mano derecha y
del circuito del lenguaje.
Maurizio Gentilucci, junto con otros colegas,39 llegó a conclusiones
parecidas partiendo de un enfoque completamente distinto. Pidieron a
unos voluntarios que cogieran con la boca dos objetos de tamaño dife-
rente y, al mismo tiempo, abrieran la mano derecha. Al final, resultó que
la apertura máxima de los dedos era mayor cuando la boca se abría para co-
ger un objeto de grandes dimensiones. Pero, más interesante aún para la
demostración de la existencia de una estrecha relación entre los actos ma-
nuales y los gestos orolaríngeos fue el experimento realizado también por
Gentilucci y sus colegas, en el que presentaban a los participantes dos ob-
jetos tridimensionales, uno grande y otro pequeño, sobre cuya superficie
visible se habían colocado dos símbolos o dos series de manchas dispues-
tas en la misma zona ocupada por los símbolos. Los participantes debían
coger los objetos, pero, en presencia de los símbolos, también debían abrir
la boca. El registro de la cinemática de la mano, del brazo y de la boca evi-
denció que, a pesar de que se había dicho a los sujetos que abrieran la boca
de la misma manera en todas las situaciones previstas por el paradigma
experimental, la apertura de ésta y el correspondiente pico de velocidad
aumentaban cuando el movimiento de la mano se dirigía al objeto mayor.
38. Meister y otros, 2003; pero véanse también Tokimura y otros, 1996; Seyal y
otros, 1999.
39. Gentilucci y otros, 2001.
Además, ciertos controles evidenciaron que el efecto era específico para los
movimientos de la boca y la mano contralateral. La extensión simul-
tánea del antebrazo contralateral no influía en la ejecución de la tarea exi-
gida.
En un experimento ulterior, los mismos autores adoptaron el mismo pro-
cedimiento, pero invitando a los participantes a pronunciar una sílaba (por
ejemplo, GU, GA) en vez de limitarse a abrir la boca. Las sílabas estaban es-
critas en los objetos en la misma posición ocupada de los símbolos del ex-
perimento anterior. Y el resultado fue que tanto la apertura de los labios como
la máxima potencia vocal registrada durante la emisión de las sílabas
eran superiores cuando los sujetos cogían el objeto más grande.
Tanto los movimientos simples de la boca como las sinergias orolarín-
geas necesarias para la silabación parecen, pues, estar asociadas con los ges-
tos manuales; y no sólo esto, sino que además los actos que exigen un am-
plio movimiento de la mano y los orolaríngeos, que comportan un amplio
movimiento de la boca, se apoyan en una organización neural común, que,
se podría decir, parece representar un vestigio de esa fase de la evolución al
lenguaje en la que los sonidos comenzaron a vehicular significado gracias
a la capacidad del sistema bucal y orolaríngeo para articular gestos do-
tados de un valor descriptivo análogo a los codificados por el sistema
manual.
Por lo demás, el acto de coger con la mano y otros similares influyen en
la silabación también cuando no son ejecutados, sino sólo observados. A unos
voluntarios se les pidió que pronunciaran las sílabas BA o GA mientras ob-
servaban a otro individuo cogiendo objetos de tamaño diverso.40 Se vio
que la cinemática de la apertura de los labios y el espectro vocal se veían in-
fluidos por ello: en particular, la apertura y el pico de las frecuencias eran
mayores cuando el acto observado iba dirigido a objetos también mayo-
res. Vale la pena notar que la existencia de un vínculo entre los sistemas
gestual y vocal parece hallar confirmación también en algunos estudios clí-
nicos. Por ejemplo, se ha descubierto que señalar con la mano derecha una
pantalla en la que aparecen algunos objetos puede facilitar a los afásicos la
denominación de los mismos41 y que el recurso a los gestos manuales pue-
40. Gentilucci, 2003.

41. Hanlon y otros, 1990.
de ayudar a algunos pacientes con lesiones cerebrales a recuperar el uso de

las palabras.42
Pero volvamos por unos momentos a nuestro escenario evolutivo. Es bas-
tante probable que la presión selectiva para formas de comunicación más
complejas favoreciera el desarrollo de un mecanismo neural de control de
la fonación sumamente sofisticado, que a su vez habría permitido no sólo
controlar la emisión específica de los sonidos, sino también crear un con-
junto cada vez más amplio (y en principio infinito) de combinaciones po-
sibles, abriendo, así, la puerta a una progresiva emancipación del sistema vo-
cal respecto del gestual. Cómo y cuándo se realizó dicho proceso, es decir,
cómo y cuándo adquirió el sistema vocal plena autonomía, relegando el
gestual al rango de un factor accesorio para los fines de la comunicación,
es algo que sigue siendo todavía hoy materia de disputa. Puede ser que se
trate de un acontecimiento bastante reciente, vinculado a la aparición del
rasgo vocal típico del hombre moderno (es decir, del Homo sapiens sapiens),
caracterizado por la longitud del paladar suave y, sobre todo, por la bajada
de la lengua y de la laringe»,43 si bien no faltan reconstrucciones alternati-
vas.44 En cualquier caso, es razonable suponer que semejante proceso se
vio acompañado de profundas transformaciones corticales, concernientes
en particular a los centros motores dedicados a la producción y recepción
del material verbal. Sin embargo, semejantes transformaciones habrían sido
inútiles de no haber evolucionado al mismo tiempo un mecanismo capaz
de satisfacer la que hemos visto que era la condición sine qua non de toda
forma de comunicación, es decir, la «condición de paridad» según la cual
emisor y destinatario no pueden por menos de compartir la comprensión
de lo que cuenta.
Alvin Liberman, uno de los autores que más ha insistido en la necesi-
dad de considerar los presupuestos implícitos de toda conducta comunicativa,
ha demostrado que, en la comunicación lingüística, lo que cuenta no son
tanto los sonidos propiamente como los gestos articuladores que los gene-
ran, puesto que es de ellos de donde extraen su consistencia fonética, esa pro-
piedad por la que percibimos inmediatamente, por ejemplo, la diferencia
42. Hadar y otros, 1998.

43. Lieberman, 1975.
44. Véase, por ejemplo, Gibson y Jessee, 1999.
entre la sílaba BA y un golpe de tos.45 Si damos por buena esta interpre-

tación —y muchos de los argumentos que ha adoptado en más de treinta
años de investigación nos inducen a hacerlo—, debemos reconocer que la
transición a un sistema vocal autónomo debió de acarrear el hecho de que
las neuronas motoras responsables del control de los gestos orolaríngeos
adquirieran la capacidad de activarse en presencia de sonidos producidos por
otros individuos a través de gestos análogos; es decir, que el sistema de las
neuronas espejo sufrió una reorganización ulterior capaz de garantizar la
transformación de los sonidos verbales en la representación motora de los
gestos articuladores correspondientes. Pues bien, que una reorganización de
este género se produjo de hecho es algo que está probado por el descubri-
miento de un nuevo tipo de neuronas espejo, a las que se les ha dado el
nombre de neuronas espejo eco.46
La existencia de estas neuronas ha sido sugerida por un experimento lle-
vado a cabo por Luciano Fadiga y varios colegas suyos.47 Éstos han regis-
trado los MEP procedentes de los músculos de la lengua en sujetos a los que
se había pedido que escucharan con atención estímulos acústicos, verba-
les y no verbales. Los estímulos estaban constituidos por palabras, pseu-
dopalabras regulares y sonidos bitonales. A mitad de las palabras y de las
pseudopalabras aparecían una doble «F» o una doble «R». Como saben
bien todos los lingüistas, «F» es una consonante fricativa labiodental que,
como tal, exige para su pronunciación sólo leves movimientos de la lengua,
mientras que «R» es una consonante fricativa linguopalatal que entraña
una marcada implicación de la lengua. Los experimentos han demostrado
que la escucha de las palabras y de las pseudopalabras que contienen la do-
ble «R» determinaba un significativo crecimiento de la amplitud de los
MEP registrados por los músculos de la lengua respecto al caso de los so-
nidos bitonales y de las palabras y pseudopalabras que contenía la doble «F»
(figura 6.4).
A unos resultados análogos han llegado Katherine E. Watkins y varios
colegas suyos,48 los cuales han registrado los MEP a partir de los labios
45. Liberman y Whalen, 2000.

46. Rizzolatti y Buccino, 2005.
47. Fadiga y otros, 2002.
48. Watkins y otros, 2003.
1,4
1,0
0,6
0,2
–0,2
–0,6
–1,0
–1,4
RR FF Sonidos bitonales
Figura 6.4. Potenciales evocados motores registrados por los músculos de la lengua durante
la escucha de material verbal y de sonidos bitonales. Los datos atañen a todos los sujetos. RR
se refiere a estímulos verbales que contienen consonantes fricativas linguopalatales, mientras
que FF se refiere a material verbal que contienen consonantes fricativas labiodentales (figura mo-
dificada por Fadiga y otros, 2002).
(músculo orbicularis oris) y de un músculo de la mano (primer interóseo)

en cuatro situaciones distintas: escucha de prosa continua, escucha de so-
nidos no verbales, visión de movimientos de los labios concernientes
al habla y visión de movimientos del ojo y de la ceja. Confrontados con
las situaciones de control, la escucha y la visión de actos de tipo verbal
comportaban un incremento de la amplitud de los MEP registrados por
el músculo de los labios, un incremento que sólo se daba como respuesta
a la estimulación del hemisferio izquierdo. La estimulación del hemisferio
derecho no determinó, en efecto, una variación de los MEP en ninguna de
las cuatro situaciones previstas por el paradigma experimental; y, en cuan-
to a la amplitud de los MEP inducida en el primer músculo interóseo, tam-
poco presentó diferencias significativas.
Así, los datos neurofisiológicos —tanto estos últimos como los referi-
dos anteriormente— parecen indicar que el largo camino de la evolución
hacia el lenguaje estuvo presidido por una serie de etapas decisivas (la in-
tegración de un sistema orofacial con otro manual, la formación de una
panoplia de protosignos gestuales de matriz pantomímica en su mayor par-
te, la emergencia de un protolenguaje bimodal —gesto y sonidos— y, fi-
nalmente, la aparición de un sistema predominantemente vocal), cada una
de las cuales aparece a su vez asociada a una fase del desarrollo de un me-
canismo, como el de las neuronas espejo, dedicado en su origen al recono-
cimiento de las acciones ajenas y carente de cualquier función efectiva co-
municativa de tipo intencional. Está claro que lo que proponen no es más
que uno de los escenarios posibles: dada la extrema complejidad de los fac-
tores que concurren a determinar la capacidad del lenguaje, son necesarias
muchas —y nuevas— investigaciones experimentales. Sin embargo, cree-
mos que el estudio de las propiedades de las neuronas espejo y de los dife-
rentes sistemas en los que se encuentran implicadas permiten identificar
algunas de esas «estructuras» neurales que, parafraseando de nuevo a Pin-
ker, habrían «suministrado a la evolución [las] partes con las que poder po-
nerse manos la obra para producir los circuitos del lenguaje humano».49
49. Pinker, 1994, pág. 343

Capítulo 7
COMPARTIR LAS EMOCIONES
EL PAPEL DE LAS EMOCIONES
Hasta ahora hemos estudiado acciones realizadas o percibidas en contextos

carentes de una connotación emotiva. Y ello esencialmente por razones me-
todológicas. Para determinar dentro de la intrincada arquitectura de los fe-
nómenos motores los componentes específicos del hecho de actuar, se ne-
cesitaban situaciones experimentales lo más neutras posible. De no haber
procedido de esta manera, difícilmente habríamos podido identificar los
mecanismos y circuitos corticales responsables de las transformaciones sen-
soriomotoras necesarias para la codificación de los objetos, así como la pla-
nificación y el control de los movimientos propios y el reconocimiento de las
acciones e intenciones ajenas. Lo que no obsta, empero, para que buena par-
te de nuestra vida esté acompañada de emociones, las cuales nos permiten va-
lorar inmediatamente las variaciones más o menos improvisadas del am-
biente y reaccionar a ellas de manera eficaz y provechosa, y regulada por ellas.
Es raro que las cosas nos parezcan sólo alcanzables o inalcanzables, asi-
bles con la mano o con la boca, con este o ese tipo de agarre. Las más de las
veces encierran un peligro o una oportunidad, son motivo de repudio o atrac-
ción, de miedo o estupor, de repugnancia o interés, de dolor o placer, etc.
Lo propio cabe decir de las personas con las que nos encontramos: sus com-
portamientos no encarnan solamente determinadas tipologías de actos,
sino que a menudo provocan también en nosotros rabia, odio, terror, ad-
miración, compasión, esperanza, etc. Tanto si se traducen en un sen-
miento consciente —o no— y zarandean nuestro cuerpo de manera ex-
plícita y reconocible como si producen únicamente reacciones fisiológicas
internas, las emociones ofrecen a nuestro cerebro un instrumento esencial
para orientarse entre las innúmeras informaciones sensoriales y poner en
marcha automáticamente las respuestas más oportunas, es decir, las ade-
cuadas para fomentar la supervivencia y el bienestar de nuestro organismo.
Sin duda, a veces pueden engañarnos. ¿Quién no se ha asustado sin moti-

vo? Sin embargo, si fuéramos incapaces de asustarnos o, más generalmente,
si nuestro cerebro no fuera capaz de discriminar emotivamente los acon-
tecimientos percibidos, recordados o imaginados, para nosotros sería muy
difícil hacer frente a las situaciones más corrientes que se nos presentan co-
tidianamente.
En esa obra maestra que es La expresión de las emociones (1872), Darwin
nos enseñó que buena parte de nuestras reacciones emotivas, y en particular
las denominadas primarias (miedo, rabia, asco, dolor, sorpresa, alegría, etc.),
consiste en un conjunto de respuestas sedimentadas en el curso de la evo-
lución en virtud de su originaria utilidad adaptativa, por lo que no debe
sorprendernos que revelen una notable semejanza entre especies distintas
y, en el interior de la humana, entre culturas diversas. Pensemos, por ejem-
plo, en el dolor:
Generalmente, cuando los animales se ven sometidos a un sufrimiento

extremo, se debaten y retuercen desesperadamente, y los que habitualmente
utilizan la voz emiten gemidos y gritos desgarrados. Casi todos los músculos
se contraen enérgicamente. En el hombre, puede ocurrir que la boca esté
cerrada o que, como ocurre más a menudo, los labios se contraigan hacia atrás
y los dientes se mantengan cerrados o se entrechoquen unos con otros. Se ha
dicho que, en el infierno, se oye el «crujir de dientes»; pues bien, yo he oído
claramente el crujir de dientes de una vaca que sufría lo indecible a causa de
una infección intestinal. Una hipopótama del zoo tenía unos dolores fortísi-
mos mientras paría a su pequeño; caminaba incesantemente hacia adelante y
hacia atrás o bien daba vueltas sobre un costado, abriendo y cerrando las man-
díbulas y batiendo los dientes. El hombre cierra los ojos y los tuerce ante al-
guna visión espantosa o bien contrae las cejas fuertemente. El sudor inunda
su cuerpo y le cae por la cara. Su circulación y respiración se ven profundamente
alteradas. Como consecuencia, las fosas nasales se le dilatan y le tiemblan a me-
nudo; en otros casos, se le puede cortar la respiración y subírsele la sangre a la
cara, la cual adopta un color púrpura. Si el sufrimiento es agudo o prolonga-
do, los síntomas cambian por completo: le sobreviene una postración gene-
ral que desemboca en el desvanecimiento o en convulsiones.1
1. Darwin, 1872, pág. 170.

COMPARTIR LAS EMOCIONES 169
O también el asco producido por ver o probar una comida rara:
En Tierra del Fuego, un indígena tocó con un dedo la carne en conserva

que yo estaba comiendo en el vivac y, al notarla tierna, manifestó claramen-
te un gran asco; al mismo tiempo, a mí me asqueó mucho el hecho de que mi
comida fuera tocada por un salvaje desnudo, aunque sus manos no parecían
sucias. Una mancha de potaje en la barba de un hombre nos asquea aunque
no haya, evidentemente, nada de asqueroso en el potaje en sí. Creo que esto
depende de la fuerte asociación que existe en nuestra mente entre la visión
de la comida, se encuentre donde se encuentre, y la idea de comerla. Dado que
la sensación de asco está sobre todo asociada al acto de comer o de probar
una comida, es natural que la expresión de la misma se base principalmente
en movimientos con la boca. Pero el asco también produce malestar, por lo que
suele ir acompañado de un fruncimiento de la frente y a menudo por ges-
tos que recuerdan el acto de arrojar algo y de protegernos de lo que nos mo-
lesta. [...] Por lo que respecta a la cara, el asco moderado se manifiesta de dis-
tintas maneras: abriendo bien la boca, como si se quisiera hacer salir de ella un
bocado desagradable, escupiendo, expulsando aire por los labios proyectados
o produciendo un ruido similar al que hacemos cuando carraspeamos [...].
El asco muy fuerte lo expresamos con movimientos idénticos a los que se
dan antes de vomitar. La boca se abre de par en par, el labio superior se con-
trae hacia atrás con fuerza y, a resultas de ello, se forman arrugas laterales en
la nariz mientras el labio inferior se proyecta retorcido al máximo [...]. Es in-
teresante ver la facilidad y rapidez con que algunas personas sienten náuseas,
y a veces incluso vomitan, con sólo pensar que han comido algo raro, como,
por ejemplo, carne de un animal que generalmente no se come en nuestra
dieta, aunque este alimento no contenga nada que justifique su expulsión del
estómago [...]. Para explicar la rapidez y naturalidad con la que una simple idea
puede suscitar arcadas o incluso el vómito, podemos avanzar la hipótesis
de que nuestros progenitores debieron de poseer en el origen la capacidad
(como la poseen los rumiantes y algunos otros animales) de regurgitar vo-
luntariamente una comida no adecuada o que consideraban nociva; y que
hoy, si bien se ha perdido la capacidad de realizar esta acción como acción
voluntaria, está representada como acto involuntario —a fuerza de una cos-
tumbre bien arraigada desde antiguo— cada vez que la mente siente asco ante
la idea de haber comido determinada clase de alimento o algo repugnante.2
2. Ibid., págs. 327-329.

En la actualidad, estamos empezando a conocer bastante bien la anatomía

y las funciones de los principales centros nerviosos responsables de las emo-
ciones primarias, como son precisamente el dolor o el asco, así como el pa-
pel que dichos centros desempeñan en la organización de la actividad ce-
rebral y en la regulación de los procesos vitales. Pero el estudio de las bases
neurofisiológicas de las emociones no se centra sólo en los mecanismos que
permiten al cerebro detectar las señales de peligro o los olores y sabores
nauseabundos, poniendo en marcha esa rutina de respuestas adaptativas
tan admirablemente descritas por Darwin. Buena parte de nuestras inte-
racciones con el entorno y con nuestros propios comportamientos emoti-
vos depende de nuestra capacidad para percibir y comprender las emocio-
nes ajenas. Nos impresiona ver a alguien palidecer y ponerse a temblar de
repente: su eventual huida es para nosotros un estímulo emocional poderoso
muy distinto del que representa la visión de un simple acto locomotor.
Lo mismo se puede decir cuando observamos dibujarse en la cara de otra
persona una mueca de asco: difícilmente nos lanzaremos sobre la comida
o la bebida que la han provocado.
Las ventajas adaptativas que ofrecen estas formas de resonancia emoti-
va son evidentes. No sólo permiten a cada organismo hacer frente de ma-
nera eficaz a eventuales amenazas (u oportunidades), sino que también
hacen posible la instauración y consolidación de los primeros vínculos in-
terindividuales. En efecto, sabemos que, a los dos o tres días de nacer, los
bebés parecen distinguir ya una cara contenta de otra triste3 y que, hacia el
segundo o tercer mes, desarrollan una «consonancia afectiva» con la madre,
hasta el punto de reproducir de manera más o menos sincronizada expre-
siones faciales o vocalizaciones que reflejan su estado emotivo.4 La articu-
lación y diferenciación progresiva del despertar emotivo inducido por la
percepción de las expresiones ajenas les permitiría tener en los meses si-
guientes algunos comportamientos sociales elementales, como, por ejem-
plo, ofrecer ayuda o consuelo a quien parece hallarse en dificultades.5 Se tra-
ta, por lo general, de formas de empatia rudimentarias, bastante menos
sofisticadas que las que están en la base de nuestras conductas sociales ma-
3. Field y otros, 1982.

4. Stern, 1985.
5. Bretherton y otros, 1986; Zahn-Waxler y otros, 1992.
duras; pero tanto éstas como aquéllas presuponen la capacidad de recono-

cer las emociones ajenas y de leer en la cara, en los gestos o en la postura del
cuerpo de los demás los signos de dolor, miedo, asco o alegría.
Pero ¿cuál es el mecanismo que permite a nuestro cerebro elaborar los
estímulos procedentes, por ejemplo, de una expresión facial ajena y codi-
ficarlos como una mueca de quien experimenta dolor o asco? ¿Debemos asu-
mir que la activación de las zonas corticales visuales pone en marcha un pro-
ceso cognitivo capaz de interpretar las informaciones sensoriales como
portadoras de una determinada valencia emotiva? ¿O debemos suponer
que la visión de una cara ajena que expresa una emoción activa en el ob-
servador los mismos centros cerebrales que se activan cuando él mismo
tiene esa reacción emotiva específica o, en otros términos, que el recono-
cimiento de las emociones de los demás se apoya en un conjunto de cir-
cuitos neurales que, aunque diferentes, comparten esa propiedad espejo que
ya encontramos en el caso de la comprensión de las acciones? ¿O es un
proceso cognitivo no distinto del reconocimiento de las caras o, más en
general, de las formas —por no decir del tipo— de información que
elabora?
ASQUEADOS EN LA ÍNSULA
Consideremos de cerca una emoción primaria: el asco. Como hemos vis-

to, en su forma primitiva está vinculado a los actos de ingerir, probar u
olisquear comida, y está caracterizado por movimientos de la boca y los la-
bios, por el fruncimiento de la nariz y eventualmente por náuseas y cona-
tos de vómito.6 En los últimos años, se han llevado a cabo numerosos es-
tudios experimentales que han permitido identificar las regiones cerebrales
principalmente implicadas en las reacciones de asco ante los estímulos gus-
tativos y olfativos. Entre éstas, desempeña un papel clave una zona cortical
conocida con el nombre de ínsula (véase la figura 7.1)
Hace ya tiempo que sabemos que la ínsula no es una estructura ho-
mogénea. En el mono, por ejemplo, se subdivide generalmente en tres
6. Para una clasificación reciente de las reacciones típicas del asco, véase Rozin y
otros, 2000.
Figura 7.1. El lóbulo de la ínsula. La ínsula (o, más propiamente, el lóbulo de la ínsula)
se encuentra en el fondo de la cisura lateral o de Silvio. En la figura se ha puesto al descubierto
separando ligeramente los labios de la cisura lateral y girando hacia abajo el lóbulo temporal
(Chiarugi, 1954).
zonas citoarquitectónicas distintas: ínsula agranular, desagranular y gra-

nular. Pero, si en vez de su organización citoarquitectónica examinamos
sus conexions con la corteza cerebral y los centros subcorticales, podre-
mos subdividirla en dos sectores dotados de propiedades funcionales dife-
rentes: una region anterior «visceral» (que coincide con la ínsula agranular
y la parte anterior de la ínsula desagranular) y otra región posterior polimodal
(que comprende la parte posterior de la ínsula desagranular y la ínsula gra-
nular).7 La región anterior está estrechamente unida a los centros olfativos
y gustativos;8 además, recibe informaciones de la región anterior de la pa-
red ventral del surco temporal superior (STS), una zona en la que existen
muchas neuronas que responden a la visión de los rostros.9 Por el contra-
rio, la región posterior está caracterizada por conexiones con las zonas cor-
7. Véanse Mesulam y Mufson, 1982a, b; Mufson y Mesulam, 1982.

8. Yaxley y otros, 1990; Scott y otros, 1991; Augustine, 1996.
9. Bruce y otros, 1981; Perrett y otros, 1982, 1984, 1985; Desimone y otros,
1984
ticales auditivas, somatosensoriales y premotoras, y no está ligada a moda-

lidades gustativas ni olfativas.
Recientemente, se ha descubierto que la ínsula representa la zona cor-
tical primaria no sólo para la exterocepción química (olfato y gusto), sino
también para la interocepción, es decir, la recepción de las señales relativas
a los estados internos del cuerpo. Estas señales, después de transitar por la
amígdala espinal, llegan a unos sectores del tálamo específicos que se pro-
yectan a su vez de manera topográfica a varios sectores de la ínsula.10 Todo
esto es tanto más interesante si tenemos presente que la ínsula, y en parti-
cular su región anterior, es un centro de integración visceromotora: si se
estimula eléctricamente, produce, en efecto, una serie de movimientos cor-
póreos que, a diferencia de los inducidos por la estimulación de las zonas
motoras, van acompañados de una variedad de respuestas viscerales, como,
por ejemplo, aumento de las palpitaciones del corazón, dilatación de las
pupilas, conatos de vómito, etc.11
En el hombre, la ínsula es notablemente mayor que en el mono, pero
parece poseer una organización arquitectónica muy parecida a la de este
último.12 De acuerdo con los datos antes referidos, varios estudios de brain
imaging han evidenciado una activación de su parte anterior como res-
puesta a estímulos gustativos y olfativos.13 En el caso de estos últimos, en
concreto, las activaciones más fuertes se han detectado en el hemisferio iz-
quierdo,14 notándose, asimismo, que la selectividad para con los estímulos
era independiente de su intensidad.15 Además, en el hombre, al igual que
en el mono, la estimulación de la ínsula, realizada por ejemplo en pacien-
tes que iban a ser intervenidos neuroquirúrgicamente, determina reaccio-
nes visceromotoras, provocando náuseas, conatos de vómito o, en cual-
quier caso, sensaciones desagradables, por no decir incluso insoportables
en la garganta y en la boca.16
10. Craig, 2002.

11. Kaada y otros, 1949; Frontera, 1956; Showers y Lauer, 1961.
12. Mesulam y Mufson, 1982a.
13. Zald y otros, 1998a; Zald Pardo, 2000; Royer y otros, 2003.
14. Royet y otros, 2000, 2001, 2003; Zald, Pardo, 1997; Zald y otros, 1998b;
Zald, 2003.
15. Small y otros, 2003.
16. Penfield y Faulk, 1955; Krolak-Salmon y otros, 2003.
Pero el aspecto más importante es que existen experimentos que mues-

tran que la región anterior de la ínsula es activada por la visión de las ex-
presiones faciales del asco ajeno.17 Mary Phillips y varios colegas suyos han
descubierto que la amplitud de las activaciones de la corteza insular estaba
en función del asco que mostraba la cara observada.18 Sus resultados han sido
corroborados por Pierre Krolak-Salmon y varios colegas suyos, los cuales,
haciendo un registro con fines diagnósticos a partir de electrodos introdu-
cidos en la ínsula en pacientes epilépticos, han observado que la región an-
terior de dicha estructura respondía selectivamente a la visión de caras as-
queadas.19 Por otra parte, la hipótesis de que la activación de la corteza
insular es sumamente importante no sólo para desencadenar sensaciones y
reacciones de asco, sino también para percibir un estado emotivo seme-
jante en la cara de otra persona, halla también confirmación en algunos
estudios clínicos recientes.
AndrewJ. Calder y varios colegas20 refieren el caso de un paciente (NK)
que, a consecuencia de una hemorragia cerebral, presentaba graves daños en
la ínsula izquierda y en las estructuras circundantes. Como resultado, NK
ya no estaba en condiciones de reconocer en las expresiones faciales de los
demás los signos de asco, si bien esto no era extensible a las demás emociones.
Además, la incapacidad de captar el asco ajeno no se refería sólo a la mo-
dalidad visual, sino también a la auditiva: las emisiones sonoras asociadas,
por ejemplo, a conatos de vómito no tenían para él ningún significado
emocional, contrariamente a las asociadas a la risa u otras reacciones emo-
tivas. Finalmente, conviene notar que dicho déficit polimodal iba unido a
otro análogo en las experiencias en primera persona: NK sostenía, en efec-
to, que experimentaba sensaciones de asco de una forma bastante leve y
amortiguada, mientras que esto no le ocurría con el miedo o la rabia.
Un caso similar lo ha estudiado Ralph Adolphs junto con otros colegas
suyos.21 Su paciente (B) presentaba amplias lesiones bilaterales de la ínsula.
Al igual que NK, tampoco él era capaz de identificar las expresiones fa-
ciales de asco. Para establecer la eventual polimodalidad de dicho trastor-
17. Phillips y otros, 1997 y 1998; Sprengelmeyer y otros, 1998; Schienle y otros, 2002.
18. Phillips y otros, 1997.
19. Krolak-Salmon y otros, 2003.
20. Calder y otros, 2000.
21. Adolphs y otros, 2003.
no se presentó a B una amplia gama de situaciones que solían provocar una

reacción de asco. Entre ellas figuraba ingerir comida, regurgitarla y escupirla,
actos que iban acompañados de ruidosos conatos de vómito y de muecas
de repugnancia. B daba muestras de no reconocer nada y, sin embargo,
declaraba que la comida le parecía «deliciosa». Su incapacidad para tener una
experiencia de asco la demostraba también el hecho de alimentarse de ma-
nera indiscriminada, deglutiendo incluso cosas absolutamente incomesti-
bles, y no reaccionar frente a estímulos que para cualquier otra persona re-
presentaban comidas asquerosas.
Tanto los datos clínicos como los obtenidos mediante brain imaging
o electroestimulación parecen, pues, indicar que experimentar asco uno
mismo y percibir el asco ajeno tienen un sustrato neural común, y que la
implicación de la ínsula es en ambos casos fundamental. Lo que parece su-
gerir que la comprensión «real» del asco ajeno, es decir, comprender efecti-
vamente qué está experimentando el otro en ese momento dado, no presu-
pone ni se basa en procesos cognitivos de tipo inferencial o asociativo. Sin
embargo, para poder hablar realmente de un mecanismo espejo se necesitan
pruebas menos indirectas, capaces de garantizar que es precisamente la mis-
ma región de la ínsula la que se activa ya cuando somos nosotros los que ex-
perimentamos una sensación de asco ya cuando lo observamos en la cara
de los demás.
Para ver si las cosas eran realmente así, Bruno Wicker y varios colegas22
sometieron a unos cuantos voluntarios sanos a un experimento de fMRI,
articulado en dos sesiones distintas. En la primera, olfativa, los sujetos eran
expuestos a olores que provocaban asco o a olores agradables; en la segun-
da, visual, debían observar vídeos en los que aparecían personas olis-
queando un vaso que contenía un líquido maloliente, oloroso o inodoro,
y reaccionaban en consecuencia con una mueca de asco, de placer o con una
expresión neutral (figura 7.2).
Entre las estructuras activadas por la exposición a los olores, hay dos
muy interesantes: la amígdala y la ínsula. La amígdala (una estructura sub-
cortical que vehicula varias respuestas emocionales) se activa ya por olores
desagradables, ya por olores agradables, con una clara superposición de los
dos tipos de activación (figura 7.3A). Por el contrario, los olores desagra-
22. Wicker y otros, 2003.

Asco Placer Neutral
Figura 7.2. Imágenes sacadas de un vídeo y utilizadas para estudiar las zonas cortica-
les y los centros subcorticales activados durante la visión de caras que expresan emociones.
Los demostradores olisqueaban el contenido de un vaso que contenía agua pura o agua
mezclada con sustancias malolientes o bien olorosas. Según el tipo de estímulo, la cara
del demostrador manifestaba asco, placer o ninguna emoción evidente (cara neutral).
En la sesión experimental estaban previstos seis demostradores distintos, cada uno de los
cuales debía olisquear el contenido del vaso en las situaciones descritas (Wicker y otros,
2003).
dables activaban la región anterior de la ínsula derecha e izquierda, mien-

tras que los agradables activaban un sitio más posterior de la ínsula derecha
solamente (figura 7.3B).
Por lo que respecta a la sesión visual del experimento, sólo la observación
de la mueca de asco determinaba una activación de la ínsula. Pero lo más im-
portante era que dicha activación coincidía, en la parte anterior de la ínsu-
la izquierda, con la de se daba cuando los sujetos olisqueaban los olores
desagradables (figura 7.4). También se daba cierta superposición entre
las zonas de activación provocadas por olores desagradables y la visión de
sujetos asqueados en la región anterior de la corteza del cíngulo del hemis-
ferio derecho. La amígdala, en cambio, no registraba activación durante la
A B
Olor
desagra-
dable Superposición
asco
Olor placert
agradable
Figura 7.3. Activaciones obtenidas tras una estimulación olfativa. Las activaciones (zonas co-
loreadas) están superpuestas a la Imagen anatómica de un cerebro estándar (MNI, Montreal
Neurological Institute), según las convenciones neurológicas (la derecha es la derecha). (A)
Secciones coronales (transversales) a través de la amígdala. Nótese el importante grado de
superposición (naranja) entre las activaciones determinadas por los olores desagradables
(rojo) y los agradables (verde) en la amígdala derecha. (B) Sección horizontal de las respues-
tas a los olores en la ínsula. La actividad es bilateral y anterior para los olores desagradables,
mientras que es más posterior y limitada en el hemisferio derecho para los agradables. No
existe superposición entre las activaciones inducidas por los dos tipos de olores (Wicker y
otros, 2003).
observación de caras asqueadas, en consecuencia con algunos estudios ante-

riores que habían detectado una disociación entre los circuitos neurales que
están en la base del reconocimiento del miedo, en los que la amígdala está
fuertemente implicada, y los que están en la base de la percepción del asco,
en los que ésta no parece desempeñar un papel significativo.23
23. Véase, por ejemplo, Calder y otros, 2001.

x = – 40 x = – 38
x = – 36 x = – 34
Visión
del
asco Superposición
visión
y olfato
Olor
desagradable
x = – 32
Figura 7.4. Activaciones causadas por estímulos olfativos desagradables y por la visión de
caras que expresan asco. En azul, activaciones consiguientes a la visión de caras que sien-
ten asco; en rojo, activaciones causadas por estímulos olfativos desagradables; en blanco,
zonas activadas por ambos tipos de estímulo. Las activaciones están presentadas sobre una
sección horizontal de un cerebro estándar MNI (Wicker y otros, 2003).
EMPATÍA Y COLORIDO EMOTIVO
La experiencia del asco propio y la percepción del ajeno parecen, pues,

remitir a una base neural común, constituida por la región anterior de la ín-
sula izquierda, así como por la corteza del cíngulo del hemisferio derecho.
La superposición de las activaciones cerebrales detectada en los mismos in-
dividuos a consecuencia de la inhalación de sustancias malolientes y du-
rante la observación de las expresiones de asco en otras personas confirma
la hipótesis según la cual la comprensión de los estados emotivos ajenos
dependería de un mecanismo espejo capaz de codificar la experiencia sen-
sorial directamente en términos emocionales. El estímulo visual activaba de
manera automática y selectiva las mismas zonas que estaban implicadas en
la respuesta emotiva al estímulo olfativo, y por eso los participantes en el ex-
perimento podían reconocer inmediatamente en las caras vistas no una
expresión cualquiera, sino una mueca de asco. Por otro lado, los casos de los
pacientes NK y B demostraron claramente que la incapacidad para com-
prender las reacciones emotivas de los demás estaba estrechamente ligada
a la incapacidad para experimentarlas en primera persona.
Todo esto parece valer no sólo para el asco, sino también para las demás
emociones primarias. Pensemos, por ejemplo, en el dolor. Hace unos años,
William D. Hutchison y varios colegas suyos24 registraron la actividad de
determinadas neuronas en varios pacientes que, por razones terapéuticas,
tenían que someterse a una intervención de ablación parcial de la corteza
del cíngulo. Y resultó que, en la región anterior de esta corteza, había neu-
ronas que respondían tanto a la aplicación de estímulos dolorosos a la mano
del paciente como a la observación de los mismos estímulos referidos a
otros individuos.
Más recientemente, Tania Singer y algunos colegas25 han llevado a cabo
un experimento de resonancia magnética funcional en el que se probaban
dos situaciones: en la primera, los sujetos recibían un electroshock doloroso
mediante electrodos puestos en la mano, mientras que en la segunda veían
la mano de un ser querido a la que se habían aplicado también los mismos
electrodos. A estos sujetos se les decía que las personas observadas habían
24. Hutchison y otros, 1999.

25. Singer y otros, 2004.
padecido el mismo procedimiento que el que acababan de experimentar

ellos mismos. Se ha constatado que, en ambas situaciones experimentales,
se activaban sectores de la ínsula anterior y de la corteza del cíngulo, lo que
demuestra que no sólo la percepción directa del sufrimiento sino también
su evocación se dan mediante un mecanismo espejo parecido al que he-
mos encontrado en el caso del asco.
Conviene notar asimismo que la interpretación de la comprensión de
las emociones aquí propuesta no se aleja mucho de la avanzada por Anto-
nio Damasio y sus colaboradores,26 si bien presenta también algunas dife-
rencias. Según Damasio, tanto sentir una emoción en primera persona
como reconocer otra ajena dependerían de la implicación de las zonas de
la corteza somatosensorial y de la ínsula. La visión de una cara asqueada o
dolorida determinaría en el cerebro del observador una modificación en la
activación de sus mapas corpóreos, de modo que éste percibiría la emo-
ción ajena «como si» fuera él mismo el que la siente.
El mecanismo que se supone que produce esta especie de sentir es una

variedad de ése que yo he llamado circuito corpóreo «como si». Implica, a ni-
vel cerebral, una simulación interna que consiste en la rápida modificación de
los mapas del estado corriente del cuerpo. Esto se produce cuando ciertas re-
giones cerebrales, como, por ejemplo, las cortezas prefrontales/premotoras,
envían señales a las regiones somatosensoriales del cerebro. La existencia y lo-
calización de tipos de neuronas con semejantes potencialidades es algo que
se ha establecido recientemente. Estas neuronas pueden representar en el ce-
rebro de una persona los movimientos que este mismo cerebro ve en otro in-
dividuo y enviar señales a las estructuras sensoriomotoras de manera que los
movimientos correspondientes sean «vistos de antemano» ya en alguna mo-
dalidad de simulación, ya efectivamente realizados.27
En otras palabras, la observación de caras ajenas que expresan una emo-

ción determinaría una activación de las neuronas espejo de la corteza
premotora. Éstas enviarían a las zonas somatosensoriales y a la ínsula una
copia de su pattern de activación (copia eferente), parecida al que envían
cuando es el observador quien vive dicha emoción. La resultante activa-
26. Véase, por ejemplo, Damasio, 2003; Adolphs, 2001, 2002, 2003.
27. Damasio, 2003, págs. 143-144.
ción de las zonas sensoriales, análoga a la que se daría cuando el observador

expresa espontáneamente dicha emoción («como si»), estaría en la base de
la comprensión de las reacciones emotivas de los demás.
No cabe duda de que nuestro sistema motor entra en resonancia fren-
te a los movimientos faciales ajenos. Pero, como hemos visto, esto vale tam-
bién cuando estos últimos no tienen ninguna valencia emotiva. Nuestra
opinión es que postular una implicación de las zonas de la corteza senso-
rial en el reconocimiento de las emociones ajenas es una redundancia. (Cosa
que, en el fondo, reconoce el propio Damasio cuando localiza en la ínsula
la región más importante del circuito «como si».)28 Las informaciones pro-
cedentes de las zonas visuales que describen las caras o los cuerpos que ex-
presan una emoción llegan directamente a la ínsula, donde activan un me-
canismo espejo autónomo y específico, capaz de codificarlas inmediatamente
en sus correspondientes formatos emotivos. La ínsula es el centro de este me-
canismo espejo en cuanto que no es sólo la región cortical en la que están
representados los estados internos del cuerpo, sino que además constituye
un centro de integración visceromotora cuya activación provoca la trans-
formación de los inputs sensoriales en reacciones viscerales.
El experimento de Wicker, así como el de Singer y los trabajos de elec-
troestimulación de la ínsula, muestra que son tales reacciones las que cua-
lifican tanto las respuestas emotivas de los sujetos examinados como sus
percepciones de las respuestas emotivas ajenas. Hay que señalar que esto no
significa que sin la ínsula nuestro cerebro no esté en condiciones de dis-
criminar las emociones ajenas.29 Pero, parafraseando a William James, un
autor cuya profundidad no deja de asombrarnos, estas últimas se verían en
dicho caso reducidas a «una percepción solamente cognitiva, pálida, fría, des-
pojada de todo color emotivo».30 Semejante color emotivo depende, en efec-
to, de la acción de compartir las respuestas visceromotoras que contribuyen
a definir las emociones.
Para nadie es un misterio que la visión de alguien que padece conatos
de vómito induce a menudo en el observador unas reacciones análogas. Y,
aunque no llegue a tanto, es difícil que no experimente náuseas, o un ca-
28. Ibid., pág. 133.

29. Ibid., pág. 145.
30. James, 1890, pág. 751
lambre, o un retortijón en el estómago, etc., comparables a los que experi-

mentaría al probar una comida o bebida estomagantes. El hecho de que
las reacciones visceromotoras debidas a la activación de la ínsula no surtan
necesariamente efecto a nivel de los centros periféricos no quiere decir que
sean irrelevantes. Antes al contrario, muestra que su función primordial es
representar tales reacciones, y en este sentido es indispensable para la com-
prensión en primera persona de las emociones ajenas.
No necesitamos reproducir íntegramente el comportamiento de los de-
más para captar su valencia emotiva, como, por lo demás, tampoco la com-
prensión del significado de las acciones observadas exigía su reproducción.
Pese a implicar zonas y circuitos corticales diversos, nuestras percepciones
de los actos y reacciones emotivas de los demás parecen ir emparejadas con
un mecanismo espejo que permite a nuestro cerebro reconocer inmediata-
mente todo lo que vemos, sentimos o imaginamos que hacen los demás, pues
pone en marcha las mismas estructuras neurales (motoras o visceromoto-
ras, respectivamente) responsables de nuestras acciones y emociones. En
el caso de las acciones, ya hicimos hincapié en que dicho mecanismo de
resonancia no es el único modo en que nuestro cerebro puede captar los ac-
tos e intenciones de los demás. Lo mismo vale también para las emociones:
es posible que éstas se comprendan igualmente sobre la base de una elabo-
ración reflexiva de los aspectos sensoriales asociados a sus manifestaciones
en el rostro o en los gestos de los demás. Pero dicha elaboración, conside-
rada per se, sin ninguna resonancia visceromotora, está en el nivel de esa
«pálida» percepción que, según James, carecía de todo colorido emotivo
auténtico.
La comprensión inmediata, en primera persona, de las emociones de los
demás posibilitada por el mecanismo de las neuronas espejo constituye,
además, el prerrequisito fundamental del comportamiento empático que sub-
yace en buena parte de nuestras relaciones interindividuales. Compartir a
nivel visceromotor el estado emotivo de otra persona es, no obstante, muy
distinto a experimentar una implicación empática con respecto a ella. Por
ejemplo, si vemos una mueca de dolor, no por ello nos vamos a ver auto-
máticamente inducidos a sentir compasión. A veces sí ocurre, pero los dos
procesos son distintos, en el sentido en que el segundo implica al primero
pero no viceversa. Además, la compasión depende de factores distintos al
reconocimiento del dolor, como, por ejemplo, quién es el otro, qué relaciones
tenemos con él, nuestra mayor o menor capacidad para ponernos en su lu-
gar, si tenemos o no intención de hacernos cargo de su situación emotiva,
de sus deseos, expectativas, etc. Si es una persona que conocemos o que no
nos ha hecho nada malo la resonancia emotiva causada por la visión de su
dolor puede movernos a compasión o a piedad: pero las cosas pueden ser
muy distintas si el otro es un enemigo o está haciendo algo que en aquella
situación concreta representa para nosotros un peligro potencial; o tam-
bién si somos unos sádicos incurables, si no perdemos ocasión para alegrar-
nos del sufrimiento ajeno, etc. En todos estos casos percibimos inmedia-
tamente el dolor ajeno, pero no en todos ellos determina dicha percepción
el mismo tipo de participación empática.
Recordemos que, en el experimento de Wicker y sus colegas, los parti-
cipantes no habían recibido instrucción alguna, salvo la de mirar los ví-
deos que les presentaban. No se les había pedido identificarse con las perso-
nas que aparecían en la pantalla ni imaginar lo que habrían experimentado
en su lugar. Ni tampoco tenían conocimiento del motivo por el que de-
bían observarlas mientras olisqueaban un vaso. El hecho de que la visión de
expresiones de asco activara en los participantes las mismas zonas implica-
das en la percepción en primera persona de sustancias malolientes demos-
tró que el reconocimiento del estado emotivo ajeno era inmediato y auto-
mático. El mecanismo de las neuronas espejo sólo resonaba en virtud de la
presentación de ciertos estímulos visuales, y la selectividad de sus respues-
tas dependía únicamente de éstos.
De nuevo hay que decir que el paralelismo con la comprensión de las
acciones realizadas por los demás puede servirnos de gran ayuda. Ya hemos
dicho muchas veces que dicha comprensión, en virtud de su carácter directo
y prerreflexivo, determina el surgimiento de un espacio de acción poten-
cialmente compartido, y que éste se halla en el origen de unas formas de in-
teracción cada vez más elaboradas (imitación, comunicación intencional,
etc.), que se apoyan a su vez en sistemas de neuronas espejo cada vez más
articuladas y diferenciadas. Análogamente, la capacidad del cerebro para
resonar ante la percepción de los rostros y gestos ajenos y para codificarlos
inmediatamente en términos visceromotores proporciona el sustrato neu-
ral necesario para una coparticipación empática que, aunque sea en mo-
dos y niveles diversos, consolida y orienta nuestras conductas y nuestras
relaciones interindividuales. También en este caso nos está permitido esperar
que los sistemas de neuronas espejo eventualmente implicados presenten una

organización y una arquitectura distintas y más o menos sofisticadas a te-
nor de las reacciones y de los fenómenos emotivos con que están unidas.
En cualquier caso, podemos afirmar que dichos mecanismos remiten
a una matriz funcional común, que es semejante a la que interviene en la
percepción de las acciones. Sean cuales sean las zonas corticales interesadas
(centros motores o visceromotores) y el tipo de resonancia inducida, el me-
canismo de las neuronas espejo encarna en el plano neural esa modalidad
del comprender que, antes de toda mediación conceptual y lingüística,
presta forma a nuestra experiencia de los demás. El estudio del sistema mo-
tor nos había orientado hacia un análisis neurofisiológico de la acción que
pudiera identificar los circuitos neurales que regulan nuestras relaciones
con las cosas. El esclarecimiento de la naturaleza y del alcance del mecanismo
de las neuronas espejo parece ofrecernos en la actualidad una base unitaria
a partir de la cual empezar a estudiar los procesos cerebrales responsables de
esa abigarrada gama de comportamientos que preside nuestra existencia
individual y en la que toma cuerpo la red de nuestras relaciones interindi-
viduales y sociales.
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ÍNDICE ANALÍTICO
Y DE NOMBRES
Acción: reacción de, 167, 169, 170, 173,

visión parala, 50-53, 57-58, 83 175, 176-177
ideomotora, 140, 141
Acciones ajenas, comprensión de las, Berthoz, Alain, 62
101, 102, 103, 105, 106, 107, 108, Berti, Anna, 80, 82
124, 125, 126, 130, 135-136, 150, Broca, zona de, 121, 134, 142, 158
183-184. Véanse también Sistema homología con la zona F5 de la, 40,
de las neuronas espejo en el hom- 122, 123-124, 155, 156, 158
bre; Sistema de las neuronas espejo Brodmann, Korbinian, mapas citoar-
en el mono quitectónicos de, 19-21, 21-22
Actos motores: Brook, Peter, 11, 14
cadenas de, 89, 108, 109, 111, 114, Bubner, Rüdiger, 81
125, 127 Buccino, Giovanni, 122, 124
frente a movimientos individuales, Byrne, Richard, 144
12, 13, 33-37 modelo de, 144, 147
intransitivos, 90, 91, 119, 122, 124-
125, 148, 152 Calder, Andrew J., 174
potenciales, 45, 54-58, 72, 74, 75, Calvo-Merino, Beatriz, 135, 136
76, 100, 103, 114, 130, 136, Campbell, Alfred Walter, 121
150-151 Campos oculares frontales (FEP), 68
transitivos, 90, 119, 122, 124, 125, y espacio, representación del, 68-70
148, 152 Changeux, Jean-Pierre, 59
Adolphs, Ralph, 174 Cheney, Dorothy, 153
Affordances, 44-47, 54, 56, 57, 81, 126 Cisura de Silvio, véase Surco lateral
Alcanzar, circuito neural del, 61, 74, Cochin, Stétphanie, 118
77, 79-80 Coger, circuito neural del, 41-47, 55-
Amígdala, 175 56,81
Arbib, Michael, 157 «Como si», circuito del, 180, 181
Asco: Comprensión, modalidad pragmática
ajeno, percepción del, 13, 170-171, de, 50, 58, 108, 130, 136, 181, 184
174, 175-176, 177, 183 frente a semántica, 13, 50, 57
Comunicación gestual: Corteza prefrontal, 25, 26, 55, 129-

evolución de las distintas formas de, 130, 148-149
153, 155, 156, 157, 158, 161, y coherencia de las intenciones,
164-165, 183 25
pantomímica, 152, 157, 158 y planificación de la acción, 25, 30-
sistema braquimanual de, 152, 156, 31,45
158-159, 161, 162, 165 Corteza temporal inferior (IT), 45, 52,
sistema orofacial de, 152, 156, 158- 123-124
159, 161, 162, 165 y objeto, representación semántica
Véanse también Neuronas, espejo; del, 47, 57-58
Sistema de las neuronas espejo en Cowey, Alan, 71
el hombre
Condillac, Étienne Bonnot de, 155 Damasio, Antonio, 180, 181
Conocimiento motor, 13, 103, 108, Darwin, Charles R., 150, 168, 170
115, 125, 130, 137, 148, 152 De Renzi, Ennio, 51
frente a representación visual, 102, Di Pellegrino, Giuseppe, 71
108, 134, 135, 142-143 Dolor:
Corballis, Michael C., 157 ajeno, percepción del, 13-14, 170,
Corteza del cíngulo, 25, 27, 31 179-180, 182
y emociones ajenas, comprensión de reacción de, 168, 170, 180
las, 179, 181
y motivación de la acción, 25, 31, Ecopraxia, 149
45 Emoción, papel de la, 167-172
Corteza frontal agranular, véase Corte- Emociones ajenas, comprensión de las,
za motora frontal 13, 170, 171, 175, 179, 180, 181,
Corteza motora frontal, 17, 18, 20-21, 182, 183
41,61, 123-124 Empatia, 170, 179, 182, 183
parcelación anatomofuncional de la, Espacio, representación del espacio
21-24, 27, 30 como posibilidad de acción, 72, 73,
primaria (MI), 19, 22, 23, 33, 158 74, 75, 76, 80-81, 82
159 concepción dinámica de la, 77-80,
suplementaria (MU, SMA), 19, 21, 81-82
22, 23 en las coordenadas retínicas, 64-66,
Corteza parietal posterior, 25, 26, 27, 68, 69
30, 47, 61 en las coordenadas somáticas, 64-
inferior (IPL), 25, 51, 53 66, 69, 72
parcelación anatomofuncional de la, en los recién nacidos, 76-77
25, 30, 50-51, 67-68 extrapersonal (lejano), 68, 70, 71,
superior (SPL), 25-26, 50-51, 53 73, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82
ÍNDICE ANALÍTICO Y DE NOMBRES 211
peripersonal (próximo), 68, 70, 71, Goodale-Milner, modelo de, 48, 49-
73, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82 53
y el empleo de instrumentos, 78-81 Greenwald, Anthony G., 141
F1, zona, 24, 27, 33, 56 Grooming, 95, 152
y movimiento, morfología fina de, función comunicativa del, 95
24, 33
Véase también Corteza motora fron- Halligan, Peter W., 70, 80, 82
tal, primaria Hari, Riitta, 142
F4, zona, 23, 25, 61, 73, 78, 81 Henneman, Elwood, 19, 20
neuronas bimodales de, 61-66, 68- Husserl, Edmund, 82
69, 70-72, 78 Hyvärinen, Jari, 97
campos receptivos de las, 61-67, 75,
77-78 Iacoboni, Marco, 125, 129, 141, 143
neuronas trimodales, 62 Imágenes de tipo motor (motor ima-
y alcanzar, circuito neural del, 67- gery), 99
70, 72-73 Imitación:
y espacio, representación del, 68-70, aprendizaje por, 100, 139, 140, 144-
71, 77-79, 80-81 149, 158
F5, zona, 22, 24, 27, 34, 53, 56, 61, precoz en los recién nacidos, 149
103 simple, 139, 140-144
homología con la zona de Broca de Véase también Sistema de las neuro-
la, 40, 122, 124, 155, 156, 158 nas espejo en el hombre
neuronas canónicas de la, 36-41, 44, Imitation behaviour, 149, 157
55, 57, 85,86, 95, 101, 130 Ingle, David, 47
neuronas espejo de la, 85-95, 96, 97, Ínsula:
105, 106, 108, 156 centro de integración visceromoto-
neuronas motoras de la, 34-37, 38, ra, 172, 173, 181, 184
85-86 y asco, reacción de, 172, 173, 174,
y coger, circuito neural de la, 41-46, 175
55-566, 80-81 y asco ajeno, percepción del, 172,
Fadiga, Luciano, 118, 163 174, 176, 177
Fogassi, Leonardo, 108, 111, 115, 128 Intención, 109, 113, 115, 126, 127,
Frassinetti, Francesca, 80, 82 129-130
Intenciones ajenas, comprensión de
Gallese, Vittorio, 57 las, 111, 114, 115, 126, 127, 129.
Gastaut, Henri J., 113 Véanse también Sistema de las neu-
Gentilucci, Mauricio, 160 ronas espejo en el hombre; Sis-
Gibson, Janes J., 44 tema de las neuronas espejo en el
Goodale, Melvyn, 47, 48, 49 mono
Intraperietal anterior, zona (AIP), 54, Mishkin, Mortimer, 47, 48, 49

56, 57, 95 Movimiento:
neuronas visiomotoras de la, 41, 44 biológico, 53, 96, 126
y coger, circuito neural de la, 41-47 control online del, 27, 50, 51, 53,
Intraparietal lateral, zona (LIP), 68-69 55
y espacio, representación del, 68-70 morfología fina del, 25, 33
Intraparietal ventral, zona (VIP), 61, Véase también Actos motores, fren-
71 te a movimientos individuales
neuronas bimodales de la, 68, 70-72 Murata, Akira, 37, 41
y alcanzar, circuito neural del, 67-
70, 72 Negligencias espaciales (neglect), 50,
y espacio, representación del, 68-70, 70, 80, 82-83
76-77 y percepción del objeto, 82
Iriki, Atsushi, 79, 80 Neuronas:
canónicas, 35-41, 44, 55, 58, 85,
James, William, 140, 181, 182 86, 95, 101
Jeannerod, Marc, 50, 53, 99, 100 y coger, circuito neural del, 41-46,
56, 80, 81
Kohler, Evelyne, 105 y objeto, comprensión pragmática
Krolak-Salmon, Pierre, 174 del, 57-59, 128
espejo (mirror neurons):
Lenguaje, evolución del, 150-151, 153, audiovisuales, 105
154, 155, 156, 157, 158, 159, 161, clasificación de las, 86
162, 164. Véase también Sistema de coger con la boca, 89, 90, 91
las neuronas espejo en el hombre comunicativas, 91, 92, 93, 94
Liberman, Alvin, 151 ingestivas, 90, 94
Lotze, Hermann, 140 coger con la mano, 86, 87, 89, 96, 97
Lurija, Aleksandr R., 115 congruencia visual motora de las,
87-88, 92, 98, 100, 105, 111
Mach, Ernst, 73, 81 eco, 163
MacNeilage, Peter, 156 función primaria de las, 97-101,
Marshall, John C, 70, 80, 82 105, 106, 107, 124
Mead, George Herbert, 57, 152 mecanismo de las, 13, 86, 90, 96,
«Melodía cinética», 115 100, 103, 148-149, 150-151, 175
Meltzoff, Andrew, 149 Véanse también Sistema de las neu-
Memoria de trabajo, 148 ronas espejo en el hombre; Siste-
Merleau-Ponty, Maurice, 59, 82, 130 ma de las neuronas espejo en el
Merlin, Donald, 158 mono
Milner, David, 47, 48, 49 Nishitani, Nobuyuki, 142
ÍNDICE ANALÍTICO Y DE NOMBRES 213
Objeto: Singer, Tania, 179, 181

como polo de acto virtual, 56, 57, Sistema de las neuronas espejo en el
58, 59, 80 hombre:
comprensión pragmática del, 57, 58, distinto del que hay en el mono,
59 119, 123-124, 125, 148, 152,
espacio, representación del, 82 153, 157-158
representación semántica del, 47, 48 evolución del, 153, 155, 156-157,
161, 162, 163, 164, 165
Paget, Richard, 159 y el lenguaje, evolución del, 150-
Paridad, requisito de, 151, 153 151, 153, 154, 155, 156-157,
Penfield, Wilder, 30humunculus de, 161, 162-165
18 y la comunicación gestual, 133, 134,
Percepción: 150, 152, 153, 156, 157, 183
como preparación para la acción, 57, y la imitación, 139, 141, 142, 143,
58, 59 144, 146, 147, 148, 183
visión para la, 53, 57, 58, 83 y las acciones ajenas, compren-
Perrett, David I., 96, 102 sión de las, 124, 125, 126, 129,
Petit-Jean-Luc, 57 135-136, 150-151, 152, 153,
PF-PG, zonas, 26, 120 158
neuronas espejo de, 97, 102, 108 y las emociones ajenas, compren-
Phillips, Mary, 174 sión de las, 170, 171, 175, 176,
Piaget, Jean, 76 177, 178, 179, 180, 182, 183,
Pinker, Stenven, 154, 165 184
Poincaré, Jules-Henri, 73-74, 75, 76, Sistema de las neuronas espejo en el
77, 78,81 mono:
Prefiguración de la mano, 33, 55, 81, y las acciones ajenas, comprensión
87, 101, 111 de las, 101, 102, 103, 105, 107,
déficit relacionados con la, 43, 79- 108, 130, 131, 133
80 y las intenciones ajenas, compren-
Prinz, Wolfgang, 140 sión de las, 11, 115, 127, 128
Protolenguaje, 158, 165 Sperber, Dan, 137
Protosignos, 157, 158, 159, 164 Sperber, Leo, 137
Sperry, Roger, 59
Ramachandran, Vilayanur S., 118 Surco intraparietal, 44, 71-72
Ricoeur, Paul, 59 Surco lateral (L), 154
Surco temporal superior (STS), 53,
Sakata, Hideo, 40 126, 136
Schneider, Gerald E., 47 propiedades de las neuronas del, 95-
Seyfarth, Robert, 153 96, 102
representación visual del movi- Vocabulario de los actos, 52-57, 80-81

miento, 96, 108 diferencias, 131-137
y las neuronas espejo, 96, 97, 102, y las neuronas canónicas, 54-57, 58,
142, 143, 144 101, 130
y las neuronas espejo, 100-101, 108,
Trevarthen, Colwyn B., 47 125, 130
Vocalizaciones:
Umiltà, Alexandra M., 103 circuitos neurales en la base de las,
Ungerleider, Leslie, 47, 49 154, 155
Ungerleider-Mishkin, modelo de, 47- de los cercopitecos verdes, 153, 154,
49, 51, 53 155 155
y lenguaje, evolución del, 154, 157-
Vía dorsal (dorsalstream), 47, 49-54, 58 158
del cómo (how), 50, 58, 83 Vygotsky, Lev R., 152
del dónde (where), 47, 50, 58, 83
Vía dorsal-dorsal, 50-53 Watkins, Katherine, 163
Vía dorsal-ventral, 50-53, 54. 83 Wicker, Bruno, 175, 181, 183
Vía ventral (ventralstream), 47-50, 58, Woolsey, Clinton, 18, 21, 30
83 simiunculus de, 18, 23
del qué (what), 47, 50, 58, 83 Wundt, Wilhelm, 156

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Impreso en España - Printed in Spain

Ante todo, queremos mostrar nuestro agradecimiento a Giulio Giorello

No ha mucho, Peter Brook declaró en una entrevista que, con el descubri-

mayores dificultades a la hora de explicar nuestros comportamientos mo-

nuestra capacidad de actuar como sujetos, y no sólo en el plano individual,

UNA TACITA DE CAFÉ

do sus consecuencias y permitiendo el correcto control del equilibrio di-

LA ORGANIZACIÓN DE LAS ZONAS MOTORAS FRONTALES

El lector se habrá sorprendido tal vez de la sencillez de nuestro ejemplo y

del lóbulo frontal, conocidas también como la corteza frontal agranular.

Lóbulo central Surco central

Surco temporal superior

El sistema motor desempeñaría, así, un papel periférico y eminente-

Figura 1.2. Arriba, izquierda: visión me-

1. Woolsey y otros, 1952; Woolsey, 1958; Penfield y Rasmussen, 1950.

distinguían dos zonas motoras: la zona motora primaria (MI) y la zona

¿cuándo el pensamiento y la percepción dejan de ser tales y se convirten en

Figura 1.3. Mapas citoarquitectnónicos de la corteza de un mono (cercopiteco, a la izquier-

5. Matelli y otros, 1985, 1991; Petrides y Pandya, 1997.

mada por las zoas F3 (SMA) y F6 (preSMA); la dorsal (corteza premoto-

funcionalmente distintos, localizados en las distintas zonas anatómicas des-

blema estriba, en última instancia, en establecer el papel que desempeñan

LOS CIRCUITOS PARIETOFRONTALES

Para captar bien la naturaleza y el alcance del sistema motor cortica no

6. Véanse Matsumara y Kubota, 1979; Muakkassa y Strick, 1979; Matelli y otros,

Conviene reparar en el hecho de que las fibras que parten de F1 acaban

8. Véase Fuster, 1989.

dicada a elaborar determinados aspectos de la información sensorial amén

que en las zonas parietales posteriores, desde hace tiempo denominadas

CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL CÍNGULO PARIETAL

formaciones sensoriomotoras. Por otro lado, tales zonas reciben informa-

UNA PRIMERA CONCLUSIÓN

En estas breves consideraciones sobre la organización de las zonas y cone-

11. Para más detalles, véase Rizzolatti y otros, 1998.

seen características capaces de transformar las propiedades geométricas de

2. Véanse, por ejemplo, Evarts y otros, 1984; Weinrich y Wise, 1982.

hecho de que éste se ejecute con la mano derecha, la izquierda o incluso

que exige la oposición de todos lo dedos, está codificado por neuronas

Figura 2.1. Ejemplo de neurona F5 «agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca». Activi-

4. Jeannerod y otros, 1995.

las neuronas empieza a descargar durante la flexión de los dedos, mientras

Las propiedades motoras recién descritas son típicas de la mayor parte de

5. Rizzolatti y Gentilucci, 1998.

Mirada fija al objeto Mirada fija a punto luminoso

También en el hombre se han encontrado unos fenómenos parecidos:

10. Murata y otros, 2000.

Agarre con luz Agarre a oscuras Mirada fija al objeto

11. Véase Gallese y otros, 1994.

que las descompensaciones en las transformaciones visual-motoras produ-

Agarre antes de la inyección de muscimol

0 ms 200 ms 320 ms 400 ms

Agarre después de la inyección de muscimol

400 ms 600 ms 800 ms

12. Véase Fogassi y otros, 2001.