Teoria Celular:

 Todos los organismos están compuestos por una o más células.

 Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluidos los procesos que liberan
energía y las reacciones biosinteticas, ocurren dentro de las células.
 Las células se originan de otras células.
 Las células contienen la información hereditaria de los organismos de las cuales son
parte, y esta información pasa de células progenitoras a células hijas.

Estrategias energéticas:
 Heterótrofos: incorporan moléculas orgánicas del ambiente exterior, las que
degradan para obtener energía y componentes para su estructura. Estos
organismos que incluyen a todos los animales, a los hongos, y a muchos
unicelulares.
 Autótrofos: organismos capaces de sintetizar moléculas orgánicas ricas en energía
a partir de sustancias inorgánicas simples, no requieren moléculas orgánicas del
exterior.
 Autótrofos fotosintéticos: utilizan la luz del sol como fuente de energía para las
reacciones de síntesis química.

Tipo de células:

Procarionte Bacteria

Archaea Unicelulares

El material genético es una molécula grande y circular de DNA a la que están débilmente
asociadas diversas proteínas.

Está ubicado en una región definida llamada nucleoide y carece de una membrana que la
rodee.

1
Eucariontes Eukarya

El DNA es lineal y está fuertemente unido a proteínas. Está rodeado por una doble membrana,
la envoltura nuclear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un núcleo bien
definido.

Citoplasma: contiene una enorme variedad de moléculas y complejos moleculares

especializados en distintas funciones celulares

Se llevan a cabo en diversas estructuras rodeadas por membrana – LAS ORGANELAS—que

constituyen distintos compartimientos en el citoplasma.

(En las eucariotas)

Niveles de organización
 Subatómico
 Atómico
 Molecular
 Celular
 Tejidos
 Órganos
 Individuos u organismos
 Poblaciones
 Comunidades
 Ecosistemas
 Biosfera

Sistemas abiertos Metabolismo

Intercambia materia Conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de energía

Y energía con el incluidas la síntesis y la degradación de moléculas.

Medio externo.

2
Homeostasis:
Capacidad de mantener un medio interno estable dentro de ciertos límites a pesar del medio
externo.

Irritabilidad:
Reaccionar ante estímulos.

Reproducción:
Transmitir información a su descendencia y así generar nuevos seres vivos con sus mismas
características. Sin esta capacidad, no podrían persistir en el tiempo, generación tras
generación.

Evolución

El camino hacia la teoría de la evolución

1. La idea de que el origen y la transformación de las especies son el resultado de

procesos naturales reconoce su primer antecedente en la escuela griega de
Anaximandro.
2. Aristóteles ordeno a los seres vivos en orden jerárquica. Dispuso a las criaturas más
simples en el peldaño más bajo, al hombre en el más alto y el resto de los organismos
en lugares intermedios. Este ordenamiento, al que llamo Scala Naturae, se
correspondía con la idea de una naturaleza plena o continua, y no implicaba la
existencia de relaciones de descendencia entre los distintos escalones.
3. Hasta fines del siglo XVIII, los naturalistas consideraban que todos los seres vivos eran
producto de un único acto de creación divina y que la Scala Naturae representaba el
orden natural. En ese mismo siglo, Leclerc, conde de Buffon, propuso que las especies
cambiaban a través del tiempo. James Hutton sostuvo que la Tierra había sido
moldeada por los mismos procesos lentos y graduales que se observan en el mundo
actual. La teoría de Hutton, llamada uniformismo, fue un importante antecedente de
la idea de evolución biológica. Para Nicholas Steno, los fósiles eran restos de plantas y
animales arrastrados y enterrados por el Diluvio Universal.
4. La teoría catastrófica, propuesta por George Cuvier en el siglo XIX, sostenía que las
extinciones se habían producido por catástrofes. Las nuevas especies que aparecieron

3
 después de cada una de estas catástrofes eran el producto de creaciones divinas
sucesivas e independientes.
5. En 1801, Lamarck propuso la primera teoría explicativa de la evolución, proceso que
dependía de tres factores principales: - Los cambios ambientales – El sentimiento
interior que impulsa a las criaturas vivas hacia mayores grados de complejidad – Ley
del uso y desuso de los órganos, y herencia de los caracteres adquiridos.

Construcción de la teoría de Darwin

6. El pensamiento de Charles Lyell fue una fuente de inspiración de Darwin. Lyell había
afirmado que el efecto lento, constante y acumulativo de procesos naturales había
producido un cambio continuo en la tierra. Para Lyell, estas transformaciones habían
ocurrido durante un lapso muy prolongado, lo cual estaría indicando que la tierra era
mucho más antigua de lo que se pensaba.
7. Charles Darwin afirmo que las variaciones hereditarias presentes en cada población
aparecen al azar. Estos cambios otorgan a sus portadores ventajas o desventajas que
modifican sus probabilidades de reproducción y supervivencia en un ambiente
determinado. Darwin llamo selección natural al proceso por el cual los portadores de
cierta característica beneficiosa tienen una supervivencia diferencial con respecto a los
que no la poseen.
8. A diferencia de sus predecesores, Darwin asigno un papel central a la variación entre
individuos. Afirmo que el surgimiento de una nueva especie ocurre cuando las
diferencias entre los individuos de un grupo se convierten en forma gradual en
diferencias entre grupos, a medida que estos se separan espacial y temporalmente. El
proceso de selección natural modela el rumbo de la evolución.
9. El marco conceptual de la teoría de Darwin descansa en cinco premisas básicas:
-Los organismos provienen de organismos similares a ellos.
-El número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es
menor que el numero inicial de descendientes.
-En todas las poblaciones existen variaciones entre los individuos y algunas de ellas son
heredables.
-El número de individuos que sobrevive y se reproduce depende de la interacción de
las variaciones individuales heredables con el ambiente.
-Si la selección natural actúa un tiempo suficiente sobre dos poblaciones de una
Especie, puede producir una acumulación de cambios tal que esas poblaciones
terminen constituyéndose como dos especies diferentes.
Evidencias del proceso evolutivo
10. Las evidencias del proceso evolutivo provienen de cinco fuentes principales: la
observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la
imperfección de la adaptación.

Después de Darwin

4
11. Debido a la falta de conocimientos de la época en el campo de la herencia, Darwin
dejo abiertos tres interrogantes:
- Como se transmiten los caracteres hereditarios de generación en generación?
- Por qué los caracteres hereditarios no se ``mezclan``, sino que se mantienen fijos,
desapareciendo en algunas ocasiones en una generación y reapareciendo en otra
posterior?
- Como surge la variabilidad sobre la que actúa la selección natural?
12. La articulación de la teoría de Darwin con la genética mendeliana, conocida como
síntesis neodarwiniana o teoría sintética de la evolución, ha constituido el marco del
pensamiento biológico durante los últimos 60 años.
La teoría de la evolución hoy
13. En la actualidad, la evolución es considerada por los biólogos un hecho científico. La
existencia de este proceso no es materia de discusión.
14. Muchos aspectos de la interpretación neodarwiniana del proceso evolutivo se han
puesto en tela de juicio. Esto se debe en buena medida a los progresos de la biología
molecular y a reinterpretaciones del registro fósil. Las principales controversias se
refieren a los patrones y los procesos involucrados en el cambio macroevolutivo, al
alcance de la selección natural, la magnitud del papel desempeñado por el azar en la
determinación de la dirección de la evolución, la naturaleza gradual o discontinua de
los cambios evolutivos y a hipótesis alternativas de las reacciones de parentesco entre
distintos grupos.

Principios básicos de la genética de poblaciones

Reservorio genético, frecuencias genotípicas, frecuencias génicas y panmixia.

Que es una población?

Consiste en un sistema de organismos de la misma especie que conviven en el espacio y en

el tiempo y que se reproducen entre sí. Una población es una unidad definida por su
reservorio génico, que es el conjunto de todos los alelos de todos los genes de los
individuos que la constituyen. El objetivo básico de la genética de poblaciones es
caracterizar los reservorios génicos, los cambios en su composición a lo largo del tiempo y
del espacio geográfico e investigar los procesos que explican estos cambios.

Frecuencias genotípicas y frecuencias alélicas

Las características del reservorio génico de una población determinada pueden describirse
mediante parámetros estadísticos que indican la frecuencia o proporción en que se
encuentran representados los diferentes alelos y sus combinaciones genotípicas.

La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo

5
Para Linneo y otros naturalistas creacionistas, cada especie estaba representada por un
ejemplar perfecto al que llamaba ``TIPO`` y todas las variaciones que se presentaran
respecto del ejemplar tipo constituían imperfecciones. Por el contrario, para Darwin, y
también para los biólogos modernos, la variabilidad es una característica inherente de la
población; no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes cuyas frecuencias van
cambiando en el tiempo y en el espacio y cada una de esas variantes resultan más o menos
ventajosas de acuerdo con las condiciones del ambiente.

Experimentos de reproducción y variabilidad oculta

En la naturaleza las variaciones en el ambiente biótico y abiótico son las que ejercen
presiones sobre el reservorio génico de las poblaciones y las que determinan el cambio
evolutivo.

El concepto de aptitud

El único criterio para medir aptitud de un individuo está dado por el número relativo de
descendencia que ese individuo deja, lo cual representa en qué medida sus descendientes
estarán presentes en la siguiente generación.

Origen y preservación de la variabilidad genética

Cambios en el genotipo: las mutaciones

Las mutaciones ocurren en los gametos – o en las células que originan gametos – se
transmiten a la descendencia. Las mutaciones que ocurren en las células somáticas solo se
transmiten a las células hijas que se originan por mitosis.

2 tipos: si implican la delecion, transposición, inversión o duplicación de una porción de

una molécula de ADN y afectan el número o la morfología de los cromosomas, se trata de
mutaciones cromosómicas. Si las mutaciones ocurren puntualmente en un gen a partir de
la sustitución de uno o más nucleótidos se denominan mutaciones genéticas.

La mayoría de las mutaciones ocurren espontáneamente. Esta expresión significa

simplemente que en cada caso particular no conocemos los procesos químicos y físicos
que lo provocan. Ocurren al azar y constituyen la materia prima del cambio evolutivo,
dado que proporcionan las variaciones sobre las que operan otras fuerzas evolutivas.

Combinaciones nuevas: la reproducción sexual

1. La distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis.

2. El entrecruzamiento o crossing over, que conduce a la recombinación de los
cromosomas paterno y materno durante la meiosis.
3. La combinación al azar de los genomas parentales en la fecundación.

6
En cada generación, los alelos se distribuyen en combinaciones nuevas. La mitosis y la
citocinesis, a menos que haya ocurrido una mutación durante el proceso de duplicación, el
organismo nuevo será exactamente igual a su único progenitor. Con el tiempo se formaran
muchos clones, cada uno de los cuales podrá llevar unas pocas mutaciones pero, salvo que las
mismas mutaciones ocurran en distintos clones, un evento que tiene muy baja probabilidad de
ocurrir, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularan en un mismo
genotipo.

Mecanismos que promueven la exogamia

Es el patrón de apareamiento por el cual los individuos que se aparean tienen muy baja
probabilidad de estar emparentados. Si se aparean dos homocigotas iguales, la descendencia
será homogénea, pero si se aparean heterocigotas solo la mitad de la descendencia será
heterocigota. Los patrones de apareamiento endogámicos conllevan disminución de la
heterocigosis.

La auto esterilidad, de manera que una planta portadora de cierto alelo de auto esterilidad no
podrá polinizar a otra que lleve el mismo alelo. Incluso entre animales que son hermafroditas
son individuos que rara vez fecundan sus propios óvulos.

Eugenesia: el mejoramiento del reservorio génico humano por reproducción controlada.

Los procesos del cambio evolutivo

La dinámica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de unos pocos procesos básicos: la
selección natural, la mutación, el flujo génico resultante de la migración, la deriva genética y el
patrón de apareamiento. De acuerdo con la teoría sintética, la principal fuerza que modela el
cambio en las frecuencias alélicas es la selección natural. Sin embargo, los otros procesos
mencionados también explican buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en
la naturaleza.

Procesos que cambian las frecuencias génicas

Un doble papel para las mutaciones

La aparición de mutaciones es de importancia central en la evolución, ya que es la fuente de

toda nueva variación y provee así la materia prima del cambio evolutivo, es decir las
variaciones sobre las que operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones. Sin
embargo, la mutación es poco efectiva como factor de cambio en las frecuencias génicas. La
tasa de mutación espontanea en general es baja.

Flujo de genes: ingreso o egreso de alelos en una población

7
El movimiento de individuos entre poblaciones se conoce como migración. Si los individuos se
reproducen en su nueva población, el efecto neto es el intercambio de genes entre
poblaciones, que se denomina flujo génico.

La deriva génica

Este cambio aleatorio en la composición del reservorio génico que ocurre como consecuencia
del tamaño reducido de las poblaciones, se denomina deriva genética.(desempeña un papel
significativo en la evolución)

El efecto fundador

Cuando una población grande se escinde otra más pequeña las frecuencias alélicas en el nuevo
grupo de individuos pueden no ser representativas del reservorio génico de la población
original. Algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por completo
en la población nueva. En consecuencia, cuando la población pequeña aumente de tamaño,
tendrá un reservorio génico diferente al del cual se formó. Este caso de deriva genética se
conoce como efecto fundador.

Los cuellos de botella

Cuando el tamaño de una población se reduce drásticamente por un acontecimiento que tiene
poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural, se produce otro
caso de deriva genética, llamado cuello de botella.

Elecciones no aleatorias: el apareamiento preferencial

Una forma de apareamiento preferencial particularmente importante en las plantas es la

autopolinización. En los animales, el apareamiento preferencial se expresa, a menudo, a través
del comportamiento. Por ejemplo, en las poblaciones de gansos de las nieves coexisten
ejemplares blancos y azules. Esta variabilidad en el color del plumaje constituye un caso de
polimorfismo, ya que se trata de una característica heredable. Durante la época reproductiva,
los gansos tienden a aparearse de preferencia con parejas de su mismo color. De la selección
sexual la hembra elige al macho según su fenotipo y así ejercen una presión de selección sobre
ciertos caracteres del macho.

Hacia el concepto de especie

Una especie se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden
reproducirse entre sí, producir descendencia fértil y que al mismo tiempo esta
reproductivamente aislado de otros grupos similares, es decir sus integrantes no pueden
reproducirse (o al menos no lo hacen habitualmente) con los miembros de poblaciones
pertenecientes a otras especies. La clave del mantenimiento de la integridad del reservorio
génico es el establecimiento de una o varias barreras biológicas que aseguren el aislamiento
reproductivo. En muchos casos, los grupos de organismos que se separan geográfica o

8
ecológicamente de la población original, y quedan aislados del resto, pueden diferenciarse lo
suficiente como para convertirse en una nueva especie. Este proceso, es denominado
especiación.

Barreras entre especies: los mecanismos de aislamiento reproductivo

Los mecanismos de aislamiento reproductivo, o MAR, impiden el flujo génico entre

poblaciones pertenecientes a especies diferentes. Algunos mecanismos consisten en
restricciones temporales, espaciales, conductuales u otras que impiden la formación del
cigoto. Sin embargo, cuando los mecanismos de aislamiento precigotico no están
consolidados, se pueden producir apareamientos interespecificos y formarse cigotos híbridos,
en estos casos en general operan los llamados mecanismos de aislamiento poscigotico, que
impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse o que los híbridos alcancen su estado adulto o
bien provocan infertilidad en los híbridos o en sus descendientes. En el aislamiento entre dos
especies emparentadas por lo general hay más de un mecanismo involucrado y es muy difícil
determinar la secuencia temporal en la que estos se establecieron.

El proceso de especiación

Mecanismos de especiación: algunos modelos

2 grandes categorías:

 Especiación por divergencia: consiste en el establecimiento gradual del aislamiento

reproductivo como un resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las que
el flujo génico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecológica. En todo
momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa.
 Especiación instantánea o cuántica: ocurre cuando el establecimiento del aislamiento
reproductivo es súbito y se origina en poblaciones en las que prevalecen fuerzas
evolutivas como la deriva génica, que restringen la evolución adaptativa.

La especiación por divergencia

Se reconoció tres modelos principales que se diferencian de acuerdo con la distribución

geográfica y la intensidad del flujo génico entre las poblaciones involucradas. El modelo
clásico de especiación por divergencia se denomina especiación alopátrica. Conforme este
modelo, la especiación ocurre en forma gradual, atravesando secuencialmente varias
etapas.

1. Se establece una barrera geográfica que divide a la población original en dos

poblaciones. Los individuos que viven de uno y otro lado podrían reproducirse
pero la barrera lo impide.
2. Ante la interrupción del flujo génico, ambas poblaciones comienzan a diferenciarse
genéticamente. Tal diferenciación puede ocurrir tanto como resultado de la
adaptación a ambientes bióticos y abióticos diferentes o como consecuencia de la

9
 acción de la deriva génica. Como consecuencia de estos procesos, las diferencias
se acumulan a ambos lados de la barrera y las poblaciones divergirán en forma
gradual.
3. Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan
diferentes que los individuos de cada una de ellas no puedan aparearse, aun
cuando la barrera haya desaparecido. En este punto, las dos poblaciones son dos
grupos reproductivos distintos: se han constituido dos nuevas especies. En estos
casos, el aislamiento reproductivo se establece como consecuencia secundaria de
la divergencia.
Una alternativa a esta tercera etapa podría ser que, pese a la divergencia, al
desaparecer la barrera geográfica los individuos de las dos poblaciones pudieran
aparearse y producir híbridos. Si los híbridos resultaran más aptos que los
individuos de las poblaciones parentales, estas tenderán a fusionarse y constituir
una única población. Si fuera al contrario, menos aptos, se habrá establecido un
mecanismo de aislamiento reproductivo poscigoto como consecuencia de la
divergencia.

Un modelo de especiación por divergencia alternativo es la especiación parapactrica. En

ausencia de una barrera geográfica, la especiación también puede producirse entre
poblaciones que se encuentran en territorios contiguos. Las especies de distribución amplia
están constituidas por poblaciones que difieren entre sí en mayor o menor grado. Son
poblaciones genéticamente diferentes pero de pertenecen a la misma especie, ya que aún
pueden cruzarse entre sí. Sin embargo, si existen diferencias ecológicas pronunciadas entre los
territorios adyacentes donde viven las distintas poblaciones, la selección natural, al operar de
modo diferencial a ambos lados de la zona de transición ambiental, podría aumentar la
diferenciación genética y conducir a la especiación y así contrarrestar el efecto homogenizador
del flujo génico. En este caso, la zona de transición ambiental, que se llama ecotono, es el
ámbito en que los individuos de las dos poblaciones pueden encontrarse y reproducirse entre
sí, y dar lugar a lo que se conoce como zona hibrida. En este modelo, el proceso descrito, al
que se denomina reforzamiento, desempeña un papel fundamental, ya que conduce a la
separación definitiva de las dos especies por la aparición de apareamiento preferencial
(aislamiento poscigotico), completándose así la especiación.

Especiación simpátrica

Este modelo se refiere a los procesos de especiación que ocurren en ausencia de barreras
geográficas dentro de un mismo territorio. Si una población polimórfica los individuos
portadores de distintas variantes están diferencialmente adaptados a distintos
compartimientos de un ambiente que es heterogéneo, con el transcurso de las generaciones
las dos formas pueden acumular diferencias genéticas. Si los híbridos entre estas formas
tienen una aptitud menor que la de las formas parentales, la selección natural puede
favorecer a aquellos individuos que muestran alguna preferencia por el apareamiento con
otros individuos portadores de la misma variante. El apareamiento preferencial, que impide la

10
formación de híbridos con menor aptitud, llevara a la separación en dos poblaciones diferentes
a las dos variantes que coexistían en una misma población. Cada una de las dos poblaciones
pueden convertirse en nuevas especies. En este caso en general existe una barrera ecológica,
es decir, una diferenciación de hábitat dentro del mismo territorio, que sustenta el proceso.

La especiación instantánea o cuántica

En los casos de especiación cuántica, el aislamiento reproductivo aparece en forma súbita,

normalmente como resultado de cambios en unos pocos genes cuyo efecto fenotípico es de
envergadura. Si bien este modo de especiación es mucho más rápido que el de divergencia
adaptativa, puede involucrar un largo tiempo: mientras que la divergencia adaptativa el
proceso de especiación puede abarcar miles de generaciones, en la especiación cuántica las
nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenares de generaciones.

La especiación peripatrica

Puede ocurrir cuando un pequeño número de individuos funda una nueva población. Si el
grupo de fundadores es pequeño, puede tener una configuración genética particular, diferente
o no representativa de la que tenía la población original. Esto sucede, por ejemplo, si la
población pasa por un cuello de botella que reduce drásticamente su número, o si una
pequeña cantidad de individuos, incluso una única hembra preñada, migra y queda aislada, y
funda una nueva población en un área marginal. Lo mismo ocurre con una población central
que disminuye su tamaño: cuando se reduce el área de distribución, quedan pequeñas
poblaciones aisladas en los márgenes de la población central, con flujo génico muy restringido
o interrumpido entre ellas. Las nuevas poblaciones tiene frecuencias génicas diferentes de las
presentes en la población original.

La especiación por poliploidia

Cuando individuos pertenecientes a dos especies diploides diferentes se cruzan entre sí

pueden producirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia hibrida que
llevan a la inviabilidad o a la esterilidad. Ello se debe a que normalmente los cromosomas de
distintas especies están tan diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse
correctamente durante la meiosis. De este modo, los híbridos solo pueden persistir si tienen la
capacidad de reproducirse de manera asexual. Sin embargo, en ocasiones la dotación
cromosómica que proviene de cada especie puede duplicarse como resultado de la unión de
dos gametos que no han experimentado reducción del número cromosómico durante la
meiosis. En estas condiciones, los genomas resultaran compatibles, dado que cada
cromosoma se apareara con su homólogo en el momento de la meiosis y así restablecerá la
fertilidad.

Macroevolucion: la historia de la vida

11
Como vimos, en el marco de la teoría sintética de la evolución, gran parte de la teoría de
Darwin fue formulada en términos de la evolución de poblaciones. Este nivel de análisis del
proceso evolutivo se denomina microevolucion. En contraste, la evolución de la especies y de
los taxones de rango supraespecifico constituyen el campo de investigación de la biología
evolutiva denominando macroevolucion.

La evolución a gran escala: procesos y patrones macroevolutivos

La macroevolucion puede explicarse como el resultado de la acción continua de los procesos

que actúan en el seno de las poblaciones. Desde este punto de vista, el cambio gradual y
constante resultante de la acción de la selección natural explicaría tanto la divergencia de las
poblaciones como el origen de nuevas especies e incluso de los taxones de rango superior.

No todos están de acuerdo con esta interpretación, algunos sugieren que los procesos que
producen el cambio de las frecuencias génicas en las poblaciones no son suficientes para
comprender el cambio evolutivo en otras escalas. Propusieron que la evolución puede ocurrir
en diferentes niveles y que en cada uno de ellos ocurren procesos diferentes. Las evidencias
más significativas del cambio evolutivo en este nivel provienen del registro fósil y la evolución
fuera, únicamente, el resultado de la acción de los procesos microevolutivos, el registro fósil
debería mostrar un patrón de cambio gradual y continuo dentro de los linajes. En efecto, los
paleobiologos han encontrado en algunos linajes evidencias de transformación gradual, es
decir, de pequeños cambios en las características de las especies a lo largo del tiempo. Sin
embargo, este patrón no es evidente en el registro fósil de muchos otros grupos de
organismos. En diversos linajes se observa que la historia está caracterizada por eventos de
diversificación que, por lo general, suceden a episodios de extinción masiva en los que no solo
desaparecieron algunas especies sino grupos enteros de rango superior al de especie, tales
como géneros o incluso familias completas.

Características similares: la evolución convergente

Los organismos que ocupan ambientes similares en algunos casos pueden parecerse entre sí
aunque tengan un parentesco muy lejano. La adquisición, a través de historias evolutivas
independientes, de características adaptativas equivalentes ocurre porque esos organismos
están sujetos a presiones selectivas similares.

Características disimiles: la evolución divergente

Como vimos al analizar el proceso de especiación, la evolución divergente ocurre cuando una
población se aislé del resto de la especie y debido a presiones selectivas particulares y a
factores azarosos, sigue un curso evolutivo diferente. Así como en el nivel microevolutivo la
selección natural puede producir a la evolución divergente de dos poblaciones y producir, por
ejemplo, la diferenciación de ecotipos adaptados a sus ambientes locales, en la transición de
los niveles microevolutivo y macroevolutivo, esta evolución divergente puede conducir a la
especiación.

12
La especiación representa el puente que vincula la micro y la macroevolucion.

El cambio gradual y continuo en el nivel macroevolutivo

En algunos casos, el patrón que evidencia el registro fósil manifiesta una transformación
continua de largo del tiempo geológico. Muchos investigadores han indicado que este patrón
puede explicarse como la resultante de la lenta acumulación de mutaciones por selección
natural, que conduce a un cambio gradual dentro de las poblaciones. Cuando el cambio
gradual opera de manera constante durante largos periodos, produce un patrón a nivel
macroevolutivo que se denomina cambio filetico o anagenesis. En este caso, los cambios
microevolutivos son los responsables del patrón macroevolutivo resultante. Así, dentro de una
misma rama del árbol evolutivo que sigue este patrón de transformación filetica, se pueden
definir diversos ``segmentos`` que representan sucesivas especies, las cuales se van
reemplazando unas a otras a medida que se acumulan los cambios. En términos
paleontológicos, estas especies se denominan cronoespecies.

El cambio discontinuo en el nivel macroevolutivo

El proceso de divergencia que puede conducir al origen de nuevas especies puede observarse
en el registro fósil y se representa como el origen de nuevas ramas en el árbol del linaje. Este
patrón se denomina cladogenesis.

Sin embargo, existen grupos en los cuales el patrón de cambio no parece ser compatible con el
gradualismo filetico; es el caso de los pinzones de Galápagos, en el que el origen de las trece
especies que pueblan las islas parece haberse establecido de forma súbita. Si bien hasta hace
poco tiempo muchos evolucionistas pensaban que la diferencia entre estos dos tipos de
cambio (gradual y discontinuo) era solo una cuestión de las diferentes escalas temporales de
los procesos macroevolutivo y microevolutivo, en la actualidad muchos especialistas
consideran que son dos modalidades diferentes, que coexisten en el nivel macroevolutivo.
Estos dos modelos no deben ser vistos como alternativas excluyentes, sino como
interpretaciones complementarias que reflejan la complejidad que existe en este nivel de la
evolución.

Radiación adaptativa: una diversificación:

Simpson señalo que la radiación adaptativa es el patrón principal de la macroevolucion. En el

registro fósil se la descubre como una diversificación repentina – en la escalera del tiempo
geológico – de un grupo de organismos que comparten un antecesor común cuya aparición en
general es muy próxima al momento de la radiación. En muchos casos, este tipo de
especiación explosiva está asociada con el éxito de un grupo que posee una nueva
``característica clave``, que posibilita la invasión de una nueva frontera biológica que posibilita
la colonización de un hábitat tan vasto como la tierra o el aire.

Se termina un linaje: la extinción

13
La extinción es un fenómeno tan frecuente y tan bien documentado en el registro fósil que
pone en evidencia que el destino inexorable de toda especie es la extinción.

Existe una tasa de extinción constante que representa la denominada extinción de fondo, cuya
magnitud es de alrededor a 180 a 300 especies extinguidas cada millón de años. También
observaron que en el curso de los 250 millones de años este ritmo de extinción parece haberse
interrumpido por periodos geológicamente breves, en los que la tasa de extinción se
intensifica de manera drástica afectando a buen número de grupos taxonómicos. Estos
periodos, en los que se produce una apreciable disminución de la diversidad, se conocen como
extensiones masivas.

Los patrones de cambio en la diversidad que se observan en el registro fósil sugieren que la
extinción de grupos enteros de organismos abrió nuevas oportunidades para los grupos que
sobrevivieron más allá del éxito que hayan tenido sus adaptaciones particulares relacionadas
con los problemas que enfrentaban en el entorno ambiental previo a la extinción. A medida
que los sobrevivientes se diversificaron en el curso de la explotación del nuevo espacio vital
disponible, aparecieron nuevos conjuntos de soluciones para los problemas comunes basadas
en los recursos genéticos disponibles para los sobrevivientes.

14