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Una filogenia molecular, la morfología y fi cación de cationes de géneros

de ranunculáceas (Ranunculaceae)
Artículo en Taxón · Junio 2010

DOI: 10.2307 / 25677670
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S
1217
79
4 autores, Incluyendo:
Khatere Emadzade Carlos A. Lehnebach

Universidad de Museo de Nueva Zelanda, Te Papa Tongarewa
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Elvira Hörandl
Georg-August-Universität Göttingen
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La biodiversidad de las plantas poliploides apomícticos: el complejo auricomus Ranunculus Ver Proyecto
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TAXON 59 (3) • June 2010: 809– Emadzade & al. • Phylogeny, morphology and classification of Ranunculeae
828
Una filogenia molecular, morfología y clasificación de los géneros de

ranunculáceas (Ranunculaceae)
Khatere Emadzade, 1,2 Lehnebach Carlos, 3 Peter Lockhart4 y Elvira Hörandl1
1 Departamento Sistemática y Evolutiva Botánica, Universidad de Viena, Rennweg 14, 1030 Viena, Austria
2 Departamento de Botánica, Instituto de Investigación de Ciencias Vegetales de la Universidad Ferdowsi de Mashhad, Mashhad, Irán
3 Museo de Nueva Zelanda, Te Papa Kongorewa, 55 Cable Street, PO Box 467, Wellington, Nueva Zelanda
4 Centro de Allan Wilson de Ecología y Evolución Molecular, Instituto de Biociencias Moleculares, Universidad de Massey,
Private Bag 11222, Palmerston North, Nueva Zelanda
Autor para la correspondencia: Elvira Hörandl, elvira.hoerandl@univie.ac.at
Resumen ranunculáceas representar una tribu muy diversa y cosmopolita dentro Ranunculaceae. Debido a la gran diver - sidad
de las características morfológicas y la falta de filogenia molecular para la tribu, la clasificación de sus géneros siempre ha sido
motivo de controversia. Presentamos aquí los análisis filogenéticos moleculares basados en marcadores nucleares y de plastidios
(nrITS, matK, trnK, psbJ- PETA) que proporcionan un marco para la comprensión de las relaciones y evolución de caracteres
dentro de la tribu. análisis de máxima parsimonia sugieren una dicotomía basal apoyado débilmente, mientras que el análisis
Vecino Net indica un fuerte apoyo para cinco linajes distintos. Ambos métodos revelaron varias pequeñas clados así soportado,
de terminales que corresponden a los géneros anteriormente descrito, caracterizado por las características morfológicas única s y
combinaciones de caracteres. estructuras anatómicas de los aquenios sugirieron relaciones con mayor coincidencia con los de la
filogenia molecular. El análisis macroscópico de la morfología aquenio menudo se indica la evolución paralela de estructuras
relacionadas con ciertos mecanismos de dispersión. Personajes de perianto, androceo, gynoe- CEUM y el polen son altamente
homoplasious, pero se pueden observar varios rasgos característicos de los pequeños clados terminales y ramas terminales. El
aislamiento geográfico y adaptaciones pueden haber disparado la evolución de los caracteres morfológicos. Llegamos a la
conclusión de que una clasificación de aceptar varios pequeños géneros (Arcteranthis, Beckwithia, Callianthemoides,
Ceratocephala, Coptidium, Cyrtorhyncha, Ficaria, Halerpestes, Hamadryas, Krapfia, kumlienia, Laccopetalum, myosurus,
Oxygraphis, Paroxygraphis, Peltocalathos, trautvetteria) y un gran género Ranunculus s .str.
Palabras clave anatomía; sistemática molecular; morfología; ranunculáceas; SEM; taxonomía
La familia se ha subdividido en tres subfamilias y once

INTRODUCCIÓN tribus por Tamura (1995). Esta clasificación se ha basado en
el número de cromosomas de base, carpelo y frutales tipos.
Ranunculaceae son una gran familia de plantas con una
distribución en todo el mundo. Esta familia ha sido
considerada como una de las mayoría de las familias
basales dentro de las Eudicotyledoneae (Soltis y otros,
2005;. Simpson, 2006; Heywood y al., 2007) y su edad
corona se ha apareado estimación como ca. 75 Ma
(Anderson & al., 2005). La familia muestra una amplia
variación en los caracteres morfológicos, especialmente en
los tipos de frutas y flores en su organización. Se han
propuesto varias clasificaciones para Ranunculaceae basado
en caracteres morfológicos (Hutchinson, 1923; Jänchen,
1949; Tamura, 1995) (. Jensen y col., 1995; Ro & al, 1997),
en datos moleculares, y en una combinación molecular y
conjunto de datos morfológicos (Wang y col., 2009). De los
personajes convencionales que se utilizan, Tipo de
cromosoma y número de la base se han encontrado para ser
más congruente con la filogenia de la familia como se
infiere a partir de datos moleculares (Ro & al., 1997; Wang
y col, 2009).. Estudios moleculares recientes han dado una
visión de las relaciones filogenéticas dentro de esta familia
(Johansson y Jansen, 1993; Jensen y otros, 1995;.
Johansson, 1995; pitido, 1995; Kosuge y otros, 1995;. Ro &
al, 1997., 1999; Wang y col., 2005, 2009).
809
Emadzade & al. • Phylogeny, morphology and classification of Ranunculeae TAXON 59 (3) • June 2010: 809–
828
La tribu ranunculáceas DC., En la subfamilia

Ranunculoideae Hutch., Incluye alrededor de 650 especies
y se distribuye en todos los continentes (Tamura, 1995).
Un número de estudios Netic phyloge- moleculares dentro
del Ranunculaceae sugieren que esta tribu es monofilético
(pitido, 1995, pitido & al, 2008;. Johansson, 1995,
1998; Ro & al., 1997; Lehnebach & al., 2007; Wang y col.,
2009). La tribu tiene óvulos unitegmic como en
Anemoneae y Callian- themeae, pero en ranunculáceas
óvulos son ascendentes (excepto myosurus que tiene
óvulos colgantes; Tamura, 1995) (sensu Wang y al., 2009).
Pétalos en ranunculáceas tienen al menos una glándula
nectary cerca de la base. Hay sólo unos pocos estudios
internacionales sobre ranunculáceas (por ejemplo,
Candolle, 1824; Prantl, 1887; Tamura, 1993, 1995) y
distintas clases de sus miembros se han propuesto (Tabla
1). Las discrepancias entre estas clasificaciones son
probablemente debido a la amplia variación en los
caracteres florales, por ejemplo, flores bisexuales o
unisexuales, sépalos petaloides o sepaloid y la presencia o
ausencia de pétalos. Candolle (1817) describe
ranunculáceas basado en características florales, las partes
subterráneas y aquenios. En su clasificación,
Prantl (1887) basa la clasificación de los géneros en
las distintas prestaciones de frutas y perianto, y se trata
myosurus, nunculus Ra, trautvetteria y Oxygraphis tan
estrechamente relacionados
810
828
géneros (Tabla 1). Aunque su estudio

tuvo una cobertura en todo el mundo, no
Ceratocephala
De Candolle
se incluyeron varios taxones lata Sur
Ranunculus
Ranunculus
Batrachium
Anemoneae
Ranunculus
Ranunculus
Ranúnculo
myosurus
Ameri-. La mayoría hasta la fecha y la
R. secta.
Ficaria
(1824)
clasificación mundial de la tribu es que

por Tamura (1995) basada en diferencias
-
-
-
-
-
-
-
-
-
en la estructura de aquenios. En su
clasificación, 16 géneros fueron
R. sect. Cerathocephalus R. subgénero. auricomus secta.
incluidos en la tribu (Tabla 1) y estos se

agruparon en tres subtribus;
Oxygraphis subgénero.
Trautvetteriinae con- cabo pétalos (un
género), Myosurinae con un espolón-
como proyección en la base de los
Ceratocephala
(1937, URSS)
Euoxygraphis
Ovczinnikov
sépalos y óvulos pendulares (un género)

Halerpestes
trautvetteria
Batrachium
Ranúnculo
Coptidium
myosurus
y Ra- nunculinae (14 géneros).
ficaria
Delimitación de Ranunculus L., el

género más grande en Ranunculinae y
-
-
-
-
-
-
-
-
-
géneros estrechamente relacionados ha
sido una fuente de debate desde hace
R.secta. Hypolepium
siglos. clasificaciones anteriores OF-

(1887, en todo el
Marsypadenium
Marsypadenium
Marsypadenium
diez incluyen los géneros Ficaria,
R. sect. ficaria
Oxygraphis ?
Oxygraphis?
trautvetteria
Oxygraphis
Oxygraphis
Ranúnculo Coptidium y Arcteranthis en ranúnculo

myosurus
R. secta.
R. secta.
R. secta.
(Candolle, 1824; Prantl, 1887) o
mundo)
Prantl
excluido Batrachium de Ranunculus

-
-
-
-
-
(Janchen, 1958; Rostrup, 1958; Love &

Love, 1961;. Wang y otros, 2009).
Tamura (1995) segregado varios
pequeños géneros de Ranunculus (Tabla
R. subgénero. Coptidium y
Pallasiantha Cyrtorhyncha
R. subgénero. Batrachium
(1995, en todo el mundo)
R. subgénero. Crymodes
1) y caracteres usados de estructuras

reproductivas, tales como aquenio y
Callianthemoides
pétalos de establecer límites genéricos.

Aphanostemma
Paroxygraphis
Ceratocephala
Laccopetalum
R. subgénero.
Aunque un número de estudios han

Peltocalathos
Arcteranthis
trautvetteria
Ranunculus
Oxygraphis
Halerpestes
Hamadryas
evaluado el versidad di- de aquenios

kumlienia
myosurus
Tamura
Krapfia
Ficaria
(Trzaski, 1999), los pétalos (Parkin,

1928), escalas Nectary (Benson, 1940),
cariotipos (Goepfert, 1974), y la
R. subgénero. R. secta. Arcteranthis
estructura de polen (Santisuk, 1979)

R. subgénero. R. secta. Halodes
dentro de ranunculáceas, ninguno ha

R. subgénero. Cerathocephalus
revelado indivi- caracteres ual de

R. subgénero. Coptidium y
(1997, América del Norte)
R. subgénero. Oxygraphis
R. subgénero. Crymodes
diagnóstico para la delimitación de los

R. subgénero. R. secta.
R. subgénero. R. secta.
géneros. En combinación algunos

Pseudaphanostemma
R. subgénero. ficaria
caracteres son potencialmente

informativa para la identificación de
Cyrtorhyncha
R. subgénero.
Pallasiantha
trautvetteria
Géneros aceptada en este estudio Whittemore
Batrachium
Tabla 1. Resumen de las clasificaciones de las
Ranúnculo
géneros (Tamura, 1995), sin embargo la

myosurus
vista poco in- ha sido obtenida de los

análisis morfológicos respecto a las
-
-
-
-
-
relaciones entre los géneros.

Un número de investigaciones
Rydb. Cyrtorhyncha Torr. De &
moleculares
Coptidium (Prantl) Beurl. ex
Hamadryas Comm. ex Juss.
de la ranunculáceas y sus miembros están

Callianthemoides Tamura
Paroxygraphis WW Sm.
Ceratocephala Moench
actualmente disponibles (por ejemplo,

A. Gray Ficaria Guett.
Peltocalathos Tamura
kumlienia E. Greene
Arcteranthis Greene
Laccopetalum Ulbr.
Halerpestes Greene
Johansson, 1998;. Hörandl y otros, 2005;

Oxygraphis Bunge
Beckwithia PEC.
Paun y otros, 2005;. Lehnebach y otros,

ranunculáceas.
Ranúnculo L.
Myosurus L.
2007;. pitido y otros, 2008;. Gehrke y

Krapfia DC.
(mundial)
Linder, 2009; Hoffmann y al., 2010).

Estos estudios incluyeron ca. 200 cies
isch. & Ca Mey.
espe- cubren todas las secciones y

subgéneros de Ranunculus sensu Tamura
811
828
(1995), con la excepción de R. pinardii

(R. subg. Gamp- soceras), y R. secta
Ficariifolius L. Liou., Y han
proporcionado una amplia phylo - marco
genético de las especies de s.str Ra-
nunculus. Estos estudios filogenéticos
han revelado que los ranúnculos-agua,
Batrachium (= R. secta. Batrachium)
están anidados dentro de Ranunculus
s.str .; y eso
812
828
Aphanostemma (= R. apiifolius) Es un género monotípico Los principales objetivos de este estudio fueron (1) para
anidado dentro de Ranunculus s.str. (Hörandl y otros, investigar las relaciones filogenéticas dentro de
2005;. Paun y otros, 2005;.. Lehnebach y otros, 2007). Por ranunculáceas utilizando datos moleculares, (2) para
desgracia, ninguno de estos estudios han incluido todos los identificar sinapomorfias morfológicas y caracteres
géneros de la tribu (como delimitada por Tamura, 1995) y diagnóstica útil para la clasificación de los géneros, y (3)
las relaciones filogenéticas entre algunos de los géneros son para proporcionar una clasificación revisada de la tribu. A
todavía desconocidos. Las topologías de árboles de estudios diferencia de estudios anteriores, se examinaron los
moleculares anteriores sobre el género Ranunculus y caracteres morfológicos, incluyendo el tipo de abertura de
géneros aliados (hijo Johans-, 1998; Hörandl y otros, 2005; polen, aquenio superficie y la forma del néctar. Estudiamos
Paun. Y al, 2005; Lehnebach. & Al., 2007; pitido y otros, estas características dentro de un marco filogenético
2008; Gehrke. y Linder, 2009;. Hoff- hombre y otros, 2010) proporcionada por los análisis de la región espaciadora de
han puesto de manifiesto la posición de Ficaria separado del transcripción interna
clado Ranunculus y todo (a excepción de Johansson, 1998)
han apoyado la inclusión de myosurus dentro
ranunculáceas. La separación de Coptidium partir de un
núcleo Ranunculus clado es evidente en Johansson (1998),
Hörandl & al. (2005), Paun y col. (2005), Lehnebach & al.
(2007), Gehrke y Linder (2009), y Hoffman y cols. (2010).
Resultados de Hörandl & al. (2005) situado Arcteranthis,
Callianthemoides, Halerpestes, Oxygraphis, y Peltocalathos
en las ramas basales y soportado (1995) clasificación de los
géneros separados de Tamura. Los análisis de pitido & al.
(2008) sugirieron una exclusión de Hamadryas de clade el
núcleo Ra- nunculus, mientras Lehnebach & al. (2007)
aceptó Krapfia y Laccopetalum como hermana taxones a
Ranunculus s.str. Sin embargo, algunos autores se
abstuvieron de conclusiones finales taxonómicos a nivel de
género, debido a un muestreo incompleto de taxones o
mark-ers (Johansson, 1998;. Hörandl y otros, 2005; pitido y
al., 2008). Para algunos taxones de la tribu, los datos
moleculares no estaban disponibles (kumlienia hystricula,
Cyrtoryncha ranunculina, Gampsoceras pinardii). Un marco
global para la clasificación de esta tribu basado en la
morfología y una filogenia molecular completa aún no ha
sido publicada.
Ranunculáceas tiene un cosmopolita, principalmente
extratropical
de distribución con Ranunculus, siendo el único género
distribuidas en todos los continentes. La mayor parte de los
otros géneros de la tribu tienen distribuciones muy
restringida y muchos de los géneros monotypic son
endémicas de un continente, por ejemplo, Arcteranthis
(noroeste-ERN América del Norte), Cyrtorhyncha (oeste de
América del Norte), kumlienia (oeste de América del
Norte), Krapfia y lum Laccopeta- (norte de los Andes en
América del Sur) y Peltocalathos (sur de África del Sur).
Otros géneros, tales como Ceratocephala, myosurus, y
Ficaria se distribuyen principalmente en el hemisferio norte,
pero parece haber extendido su distribución bastante
recientemente (Tamura, 1995). Sólo Halerpestes, que se
producen en Asia, América del Sur y del Norte, y los
cosmopolitas género Ranun- cULus tienen áreas de
distribución más grandes. Los diferentes tratamientos
taxonómicos de géneros en las floras regionales (Tabla 1)
han obstaculizado hasta ahora una clasificación mundial de
la tribu. La mayoría de las especies de esta tribu se adaptan
a climas templados y fríos y se encuentran en las regiones
montañosas del mundo.
811
828
(ITS) y los marcadores del cloroplasto (matK / trnK, PSBJ- indehiscente con un pericarpio endurecido. Debido a
petA). Este enfoque comparativo proporciona un medio numerosas definiciones y aplicaciones de los términos de la
para evaluar los términos evolución de caracteres de su fruta en la literatura (por ejemplo, aquenio, utrículo, nutlet)
importancia para la ecología y sistemática (Stuessy, 2003). su descripción puede ser ambigua. “Achene” aquí se trata
como “Un indehiscente pericarpio, o la fruta, con un
pericarpio contigua a la semilla (s)” (Spjut, 1994; Simpson,
MATERIALES Y MÉTODOS 2006). El espacio entre las semillas y pericarpio de los
frutos de ranunculáceas es variable. Sin embargo,
Material vegetal. -Cincuenta y tres taxones que utilizamos el término aquenio por el fruto de
representa 16 de los 17 géneros Tamura (1993, 1995)
incluido en el ranunculáceas se tomaron muestras (Tabla
1). Sólo al género Paroxygraphis no se incluyó ya que el
material no estaba disponible. Excepto por géneros
monotípico, se estudiaron al menos dos especies para cada
género. Al menos dos especies fueron estudiadas a partir
de cada uno de los clados y subclades identificados para
Ranunculus s.str. en los estudios ous previ- (Hörandl y
otros, 2005;. Paun y otros, 2005;. Emadzade y otros, sin
publicar..). Se incluyeron también pinardii Ranunculus, un
cies espe- que ha sido descrito como un distintas género
monotípico, Gampsoceras (Steven, 1852), y un
representante de R. secta. Ficariifolius sensu Tamura (R.
cheirophyllus). Anémona y Isopyrum fueron elegidos
como taxones afuera. El primero pertenece a la tribu
Anemoneae, hermana de la tribu ranunculáceas (pitido &
al., 2008; Wang y col, 2009) y el segundo a la tribu
Thalictroideae que está lejanamente relacionado con
ranunculáceas (pitido & al, 2008;.. Wang y col, 2009).. la
información de vale y números de acceso Gen-Bank se
proporcionan en el Apéndice 1.
Los caracteres morfológicos. -Basado en el
herbario material y datos de la literatura, 33 caracteres
morfológicos fueron investigados (Ovczinnikov, 1937;
Benson, 1940; Davis, 1960; Goepfert, 1974, Riedl y Nasir,
1990;. Iranshahr & al, 1992; Rau, 1993; Tutin & Cook,
1993; Whittemore, 1997; Wang y Gilbert, 2001). Hemos
indicado los estados de caracteres en el Apéndice 2, y la
forma en que fueron anotados en el Apéndice 3. Los
caracteres seleccionados fueron asignadas para 39 taxones
que representan géneros y secciones, usando MacClade
v.4.0 (Maddison y Maddison, 2000), en una topología de
árbol inferida a partir de datos de secuencias concatenadas.
Superficie de los aquenios y tipo de aberturas del pol-
granos len se estudiaron con un microscopio electrónico de
barrido (SEM). Las muestras tomadas a partir de muestras
de herbario estaban pegados a los trozos de aluminio, y se
recubrieron con oro (BALZERS Sputter Coater). Las
muestras fueron vistos y fotografiados en un SEM, JEOL
JSM-6390 a 10 kV en el Centro Facultad de Biodiver-
sidad de la Universidad de Viena. tipos de abertura de
polen se codificaron siguiendo la terminología de Santisuk
(1979). Para las observaciones histológicas, aquenios se
fijaron en solución de ácido durante la noche alcohol-
formalina-acético y después se deshidrató usando Ries
etanol SE- y embebidos en Paraplast. Secciones de 10
espesor m se obtuvieron con el micrótomo, se tiñeron con
azul de toluidina y posteriormente montados.
Ranunculáceas tiene un fruto seco-sembrado sola,
812
828
la ranunculáceas como lo hacen los autores más modernos ciclos de 10 s a 96 ° C, 25 s a 50 ° C, 4 min a 60 ° C. Todas
(Tamura, 1993, 1995; Simpson, 2006). estudios las regiones de ADN se secuenciaron en ambas direcciones.
Ontogenéticos han demostrado que los órganos Nectary en Las muestras se realizaron en un 3130xl Genetic
Ranunculaceae se derivan de estambres (por ejemplo, Erbar Analizadores secuenciador capilar (Applied Biosystems).
Alineamiento de secuencia y análisis filogenético. -
& al., 1998). En la mayoría de los géneros ranunculáceas,
los secuencias de todos los marcadores fueron inicialmente
tépalos tienen la función de un cáliz y los pétalos. Se les
alineados utilizando Clustal X (Thompson y col., 1997).
llama “hojas de miel” (Prantl, 1887) o “néctar hojas”
correcciones posteriores se llevaron a cabo de forma manual
(Jänchen, 1949), y tienen una función atrae a los insectos.
utilizando Bioedit v.7.0.9.0 (Hall, 1999). Indeles fueron
En este estudio se aplican los términos sépalos y pétalos de
tratados como caracteres binarios siguiendo el “método de
uso común para los dos verticilos de perianto (Ovczinnikov,
codificación de indel simple” (Simmons & Ochoterena,
1937; Tamura, 1995; Whittemore, 1997). Extracción de
2000) utilizando el programa Se- qState v.1.36 (Müller,
ADN, amplificación y secuenciación. - El ADN total
2005). Debido a ADN degradado a partir de tejido y las
genómico de sílice-seca o material de herbario se extrajo
dificultades herbario mala calidad en la amplificación de
utilizando una técnica de CTAB modificado (Doyle y
ADN, se podía ni secuencia de la región matK / trnK en Arc-
Doyle, 1987). todo el espaciador interno transcrito (ITS,
teranthis ni la región PSBJ-petA en Krapfia y myosurus. Por
incluyendo ITS1, la 5,8 S rDNA, ITS2) se amplificó en una
lo tanto estas secuencias ausentes se anotó como datos
sola pieza con los cebadores ITS 18sF y SU 26sR
faltantes. La secuencia PSBJ-petA de Ceratocephala fue
(Gruenstaeudl & al., 2009) o en el caso de ADN degradado
extremadamente muy divergentes y no podía ser alineados
de una mala tejido herbario calidad, en dos piezas con
con las otras especies. También se informó de niveles
cebadores adicionales (ITS 5.8sF y sus 5.8sR ) como
relativos altos de divergencia para myosurus y
cebadores internos (Gruenstaeudl & al., 2009). Quencing
Ceratocephala en los análisis de sitios de restricción cpDNA
Se- de la región matK / trnK se realizó de acuerdo con el
de Johansson (1998). Dado el supuesto de construcción de
protocolo descrito por Paun & al. (2005). La amplificación
árbol de similar evolutiva restricción (Lockhart & Steel,
de la región no codificante PSBJ-petA lleva a cabo como
2005) aparece violados en las secuencias PSBJ-PETA para
una sola pieza en todas las muestras con el uso de PSBJ y
estos taxones se excluyeron
PETA cebadores de Shaw y col. (2007). PCR se realizó en
23 reacciones l que contenía 20 l 1,1 × Reddy Mix PCR
Master Mix (incluyendo MgCl2 2,5 mM; ABgene, Epsom,
Reino Unido), 1 l de cada cebador (10 mmol / L) y 1 l de
ADN molde. 1 l de 0,4% de albúmina de suero bovino
(BSA, Promega, Madison, Wisconsin, EE.UU.) para matK
y psbJ- PETA, y en el caso de la región ITS, se añadió
sulfóxido de dimetilo (DMSO) para reducir los problemas
asociados con el ADN estructura secundaria. Los productos
de PCR se purificaron usando E. coli exonucleasa I y
becerro Alcalina de Intestino de fosfato (CIAP; MBI-
Fermentas, St. Leon-Rot, Alemania) de acuerdo con las
instrucciones del ufacturer hombre-. Ciclo de secuenciación
se realizó utilizando grande DyeTM Terminator v3.1 Ready
Reaction Mix (Applied Biosystems, Applera Austria
GmbH, Viena, Austria), usando las siguientes condiciones
de ciclo: 38 ciclos de 10 s a 96 ° C, 25 s a 50 ° C, 4 min a
60 ° C. Todas las regiones de ADN se secuenciaron en
ambas direcciones. Las muestras se realizaron en un 3130xl
Genetic MBI-Fermentas, St. Leon-Rot, Alemania) de
acuerdo con las instrucciones del ufacturer hombre-. Ciclo
de secuenciación se realizó utilizando grande DyeTM
Terminator v3.1 Ready Reaction Mix (Applied Biosystems,
Applera Austria GmbH, Viena, Austria), usando las
siguientes condiciones de ciclo: 38 ciclos de 10 s a 96 ° C,
25 s a 50 ° C, 4 min a 60 ° C. Todas las regiones de ADN se
secuenciaron en ambas direcciones. Las muestras se
realizaron en un 3130xl Genetic MBI-Fermentas, St. Leon-
Rot, Alemania) de acuerdo con las instrucciones del
ufacturer hombre-. Ciclo de secuenciación se realizó
utilizando grande DyeTM Terminator v3.1 Ready Reaction
Mix (Applied Biosystems, Applera Austria GmbH, Viena,
Austria), usando las siguientes condiciones de ciclo: 38
813
828
esta región para estas especies a partir del análisis.

secuencias nucleares y del cloroplasto se analizaron por
RESULTADOS
separado y en combinación. Una búsqueda heurística de
los árboles más parsimoniosos (MP) se realizó con PAUP
Los datos moleculares. -Total longitud de la
* v.4.0b8 (Swofford, 2002). Los análisis involucrados
secuencia de las regiones ITS, matK / trnK y PSBJ-PETA
1000 repeticiones con paso a paso Además taxón azar,
en los 55 taxones son 595 a 617, 1543 a 1821 y 461 a 507
árbol de bisección de reconexión (TBR) y de ping rama
pb, respectivamente. Utilizamos 3416 posiciones de
swap- ahorro de no más de 10 árboles por réplica. Todos
nucleótidos alineados en total: 650 pares de bases en el
los caracteres eran igualmente ponderados y tratados como
conjunto de datos y SU 2766 pb en el conjunto de datos
desordenada (Fitch, 1971). apoyo rama interna se estimó
cloroplasto.
usando bootstrapping no paramétrico (Felsenstein, 1985)
El análisis de la ITS conjunto de datos resultó en 147
con 10.000 repeticiones de arranque cada uno con 10
mayoría de los árboles simonious par- con una longitud de
réplicas aleatorio de adición de secuencia que sostiene
1335 pasos (252 parsimonia
máximo 10 árboles por réplica, SPR rama intercambio, y
Multrees en. Desde nuestras reconstrucciones filogenéticas
indicaron numerosas relaciones donde estaba arranque
apoyo <50%, estábamos interesados en determinar si esto
era debido al apoyo conflictivos o ausencia de señal
filogenética. métodos de redes filogenéticos (Huson y
Bryant, 2006) proporcionan un medio de evaluar el grado
en que los datos presenta una estructura jerárquica.
Curiosamente, la estructura de datos no jerárquica se ha
deducido frecuencia en Ranunculus mediante el uso de
escisión posición descomposición (Lockhart y otros,
2001;. Hörandl & al., 2005). Sin embargo, para grandes
conjuntos de datos, el método neto Vecino a menudo
proporciona una mejor resolución que dividir la
descomposición debido al criterio que utiliza para calcular
el apoyo a las relaciones entre los taxones. Al igual que
dividir la descomposición, Vecino neto calcula también el
apoyo a “splits” (relaciones) de las distancias y las
pantallas de estas divisiones en un gráfico (es decir, un
“divide el gráfico” o “red split”). Mientras que dividir la
descomposición utiliza el criterio de “compatibilidad
débil” (Lockhart y col., 2001) en la identificación de
fracturas, usos Vecino-Net un algoritmo que determina una
ordenación circular de taxones (es decir, basado en la
medida de las diferencias entre sus secuencias de los
taxones se ordenan alrededor de un círculo). La
disposición en el círculo determina lo que se producen
fracturas en los datos y se pueden mostrar en un gráfico
planar. El apoyo para cada una de estas divisiones se mide
entonces usando un método de mínimos cuadrados que
ajusta la longitud de las divisiones en las divisiones gráfico
de modo que se minimice la diferencia con las distancias
por pares en la matriz de datos original (Bry- hormiga y
Moulton, 2004 ; Huson y Bryant, 2006). No árbol-como
escisiones gráficos indican el apoyo contradictorios para
las relaciones. error filogenético, hyrbidization y la
transferencia horizontal de genes pueden todos
potencialmente contribuir a la no-árbol como la naturaleza
de divisiones gráficos (Bryant y Moulton, 2004). Se utilizó
el análisis de vecino neto aplicado en SplitsTree4 v. 4.10
(Huson y Bryant, 2006), la aplicación de las distancias de
Hamming con lagunas y sitios ambiguos codificados como
datos faltantes. el apoyo de arranque para divisiones
internas (que definen las agrupaciones) se calculó con
1000 repeticiones.
814
828
64 Ranunculus peltatus
88 Ranunculus trichophyllus
73 sphaerospermus Ranunculus
88 Ranunculus sceleratus
58 natans Ranunculus
70 apiifolius Ranunculus
74
Ranunculus lyallii
Ranunculus formosomontanus
100 Ranunculus Ranunculus
rufosepalus nivalis
Ranunculus arcticus
94 camissonis Ranunculus
86 Ranunculus
kuepferi Ranunculus
Ranúnculo
glacialis
95 Ranunculus
brevifolius
Ranunculus Thora
100 Ranunculus
cheirophyllus Ranunculus
flammula
100 Ranunculus parnassifolius pyrenaeus clado Ia
Ranunculus
Ranunculus Asiático
85
10
0 oxyspermus
papyrocarpus
Ranunculus breyninus
51 91 Ranunculus acris
10
0 Ranunculus
100 Ranunculus
10
uncinatus pinardii
arvensis caucasicus
90
Ranunculus bonariensis
71 polyanthemos Ranunculus
Ranunculus maclovianus
99
Ranunculus pensylvanicus
100 clypeata Krapfia clado Ib Krapfia
giganteum Laccopetalum Laccopetalum
100 10 falcata Ceratocephala
0 Ceratocephala
81
Orthoceras clado Ic
Ceratocephala minimos myosurus
myosurus
100 lapponicum Coptidium Coptidium
100 Coptidium pallasii
fascicularis ficaria Id clado
100 ficaria
verna ficaria
9 Arcteranthis cooleyae Arcteranthis
2 Trautvetteria grandis trautvetteria
63 Halerpestes
10 cymbalaria Halerpestes
Clado II-a
71 0
Halerpestes uniflora Oxygraphis
100 Oxygraphis Beckwithia
92 polypetala Beckwithia Cyrtorhyncha
8 andersonii Hamadryas
6 ranunculina Cyrtorhyncha
delfinii hamadryas
66 baurii Peltocalathos
Clado II-b
Callianthemoides semiverticillatus
hystricula kumlienia
thalictroides Isopyrum
grupo
Anemone quinquefolia
50
cambios afuera
815
828
Peltocalathos Callianthemoides kumlienia
Figura 1. consenso estricto de 33 árboles más parsimoniosos de la combinado ITS, matK / trnK y PSBJ-petA conjunto de datos. Los nombres
genéricos corresponden a los nombres aceptados en este estudio. Números que se indican por encima de las líneas horizontales son valores de
arranque ≥50%. Los símbolos representan los subtribus utilizados en el Tamura (1995) Clasificación: Círculo, Myosurinae; asterisco,
Trautvetteriinae; cuadrados, Ranunculinae, mientras que los cuadrados negros son géneros, cuadrados grises especies de Ranunculus. La flecha
representa la posición de la clade Krapfia-Laccopetalum en la topología basado en únicos marcadores del cloroplasto. La línea discontinua indica
el clado correspondiente a R. secta. Batrachium. Los nombres de género en la columna de la derecha indican la clasificación finalmente aceptada.
Para más sinónimos, véase la Tabla 1.
816
828
caracteres informativos, índice de consistencia [CI] = 0,49, trautvetteria formado un grupo monofilético que era
índice de retención = 0,61, índice de consistencia hermana de clado II-b formada por Callianthemoides,
reescalado [RI] [RC] = 0,30). En el estricto árbol de Hamadryas, lienia Kum- y Peltocalathos.
consenso (no mostrada) la Cefala clado myosurus-Cerato- análisis de parsimonia de la combinación de datos
se encontró hermana en gran clado de taxones con el apoyo resultó en 33 árboles más parsimoniosos de 4316 pasos
de arranque 66%. Esta gran clado contenía una polytomy (1039 caracteres mativo parsimonia infor-, CI = 0.56, RI =
con Ranunculus, Arcteranthis, Beckwithia, 0,67, RC = 0,38). Este árbol mostró una mayor resolución y
Callianthemoides, COP-tidium, Cyrtorhyncha, Ficaria, los nodos más bien apoyado que los árboles de los
Halerpestes, Hamadryas, Kum- lienia, Oxygraphis, conjuntos de datos se analizaron de forma independiente.
Peltocalathos y trautvetteria. Krapfia y Laccopetalum La topología proporcionado por los datos combinados es
forman un grupo monofilético fuerte apoyo (100% BS) similar a la topología de los datos de cloroplastos (Fig. 1), a
dentro de Ranunculus, pero su posición en el núcleo excepción de la posición de la clade Krapfia-Laccopetalum
Ranunculus clado con el apoyo débilmente. El monotípico que, en el análisis combinado, se encontró hermana en el
Sudamericana género Aphanostemma también surgió núcleo Ranunculus clade.
dentro del núcleo Ranunculus clado (R. apiifolius). El análisis Net Vecino (nnet) (Fig. 2), en el cual in-
Análisis del conjunto de datos del cloroplasto dels no fueron considerados como caracteres informativos,
combinado (matK / trnK, PSBJ-petA) resultó en 60 árboles no confirmó la dicotomía básica de dos grandes clados
más parsimoniosos con una longitud de 2860 pasos (787 (clados I y
parsimonia informativa ters terísticas, CI = 0.62, RI = 0,73, II) se encontró en el análisis de parsimonia. En su lugar,
RC = 0,46). El árbol de consenso estricto contenía dos nnet identificó cinco divisiones fuertemente compatibles (y
grandes clados con 100% de arranque para cada clado (no agrupaciones) que corresponden en parte a los clados bien
mostrado). La primera clado compuesto Ceratocephala, apoyado en la topología del árbol combinada com- obtenido
Coptidium, Ficaria y myosurus y era la hermana al núcleo con el análisis de parsimonia (Fig. 2). El primer grupo en el
Ranunculus clado, R. apiifolius (Aphanostemma) fue nnet divide gráfico Compuesta clado Ia y Ib en la Fig. 1 y
anidado de nuevo dentro del núcleo Ranunculus clade. unido el grupo Krapfia-Laccopetalum con Ranunculus s.str.
Krapfia y copetalum Lac- forman un clado monofilético Dentro de Ranunculus s.str, la anidación de R. pinardii, R.
con alto apoyo de arranque que se anida dentro del núcleo apiifolius, R. y R. cheirophyllus secta. Batrachium dentro
Ranunculus clado con un soporte bajo bootstrap. El Ranunculus s.str. en el nnet escisiones gráfico es
segundo clado también contenía división dicotómica. congruente con los resultados del análisis de parsimonia
Arcteranthis, Halerpestes, y Oxygraphis (ver clado Ia; Fig. 1). El segundo grupo en el gráfico la nnet
escisiones compone solamente
Figura 2. Vecino divisiones netas

gráfico basado en combinado su,
matK / trnK y PSBJ-PETA R. pinardii
conjuntos de datos.
Clusters corresponden a 1
aquellos clados así soportado
muestran en la topología del
árbol combinado. Grupo 1 0.01
corresponde a clados Ia plus Ib,
Laccopetalum 100
los grupos 2 y 3 son los mismos 100
Krapfia R.
que clado Ic y el grupo 4 se cheirophyllus
refiere a clado Id, y el grupo 5 100
R. apiifolius
corresponde a clados II-a y II-b.
apoyo de arranque valores = 100 kumlienia
hamadryas 100
se muestran.
Peltocalathos R. secta.
Batrachium
Callianthemoides 100 100
100 100
trautvetteria 100
Arcteranthis
H. uniflorus Cyrtorhyncha
Halerpestes
Beckwithia 100
Oxygraphis Coptidium
5
ficaria
4
Ceratocephala
myosurus 817
828
2
3
818
828
acaulis y colas de- de su estructura. , células parenquimatosas A; B,

Ceratocephala y había poco apoyo evidente en el análisis
parte interior de la pared carpelo con células de espesor de paredes
de fracturas gráfico por una fracción que unía este género (capa esclerenquimatoso); C, la capa epidérmica interior de la pared
con myosurus (cluster 3). En contraste, el análisis de carpelo.
parsimonia unido estos dos grupos en clade Ic (Fig. 1).
Cluster 4 compuesta Coptidium y Ficaria y esta relación
inferida es congruente con clade Id (Fig. 1). Grupo 5 unió el
resto de los géneros ranunculáceas como se encuentra en
los análisis de parsimonia; sin embargo, el apoyo para la
separación de especies pertenecientes a clados II-a y II-b
dentro de este grupo fue menos claro.
Los datos morfológicos. -De los 33 caracteres
morfológicos estudiados, sólo las estructuras de relaciones
congestionadas la superficie aquenio suge- entre los taxones
congruente con los dos subtipos principales del árbol
molecular. Una capa esclerenquimatoso en el pericarpio de
la aquenio (por ejemplo, Fig. 3) se produce en todos los
géneros de clado I excepto Coptidium, pero está en gran
parte ausente en clado II (Fig. 5A). La presencia de
longitudinal, paralelo, venas rectas en la superficie de
aquenios se produce en la mayoría de géneros de clado II
(excepto para Beckwithia) pero el patrón Nervadura es
específico para géneros (Fig 4A-H.): Kumlienia (Fig. 4B) y
Oxygraphis (Fig. 4G) muestran sólo una vena grande, los
otros géneros (Fig. 4A, C-F,
H) tener más, pero más pequeñas venas longitudinales. Los
géneros de clado I no tienen venas en la superficie lateral
(Fig. 4I-P), excepto para algunas especies de Ranunculus
s.str. que tienen anastomosis irregular o venas fuertemente
curvado en la superficie lateral (Apéndice 3).
Fig. 3. Sección transversal de un aquenio madura de Ranunculus

819
828
Ranúnculo especies de R. secta. Batrachium (Fig. 4P) excepto Coptidium (Fig. 5A). Clado II incluye
Tienes transversal crestas en la superficie aquenio, que Trautvetteriinae y los géneros restante de Ranunculinae
están formados por los bordes hasta convertido de células sensu Tamura (Fig. 5A).
esclereidas alargados (Cook, 1963). Ranunculus arvensis Con la excepción de algunas especies de Ranunculus,
(Fig. 4 M) y R. pinardii (Fig. 4 N) tienen achenes los taxones en el clado que tiene venas hay distintos sobre
espinosas o tuberculadas que se forman por la capa chyma la superficie lateral de los aquenios. Sin embargo, el patrón
paren- del pericarpio (Lonay, 1901). Estas estructuras de Nervadura en estas especies se anastomosa o
superficiales macroscópicas encuentran en Ranunculus fuertemente curvada y no longitudinal paralelo,
s.str. tener una formación anatómica diferente a los
patrones de venación.
La microestructura de la superficie pericarpio es
principalmente IR rugosa regular (Fig. 4A-G), con caras de
células convexa pronunciada sur- en Cyrtorhyncha (Fig.
4H) y un patrón de célula reticular en myosurus (Fig. 4J).
Dentro de Ranunculus s.str., Finamente papillate (Fig. 4
M), foveolado (Fig. 4O) y rugosa (Fig. 4P) turas
microestructuras están presentes.
estudios palinológicos identificaron siete tipos de
aberturas en los granos de polen (Fig. 5C). Diversidad de
abertura tipos incluso fue observado en las especies nivel,
así, por ejemplo, en Beckwithia andersonii, Cyrtorhyncha
ranunculina, Ficaria fascicularis y Ranunculus
pensylvanicus (Fig. 5C). Mapeo de los estados de
caracteres en el árbol filogenético basado en las secuencias
nucleares y del cloroplasto combinados sugieren que el
tipo tricolpado es ancestral en la tribu, pero la variación de
este personaje es demasiado alto para caracterizar géneros.
Sólo el clado Krapfia-Laccopetalum tiene un tipo de
abertura consistentemente pantoporate.
Características morfológicas de la perianth, es decir, la
presencia de los pétalos o la forma de la nectary, no son
congruentes con la topología del árbol de las conse-
nucleares y cloroplasto Se- combinados (por ejemplo, la
Fig. 4B). Otros caracteres morfológicos son o bien única
para ciertos géneros (Apéndice 3) o muestran un alto nivel
general de homoplasy.
DISCUSIÓN
La reconstrucción filogenética y morfología. -Dado la

baja resolución en el su topología, hemos basado la dis-
cusión de nuestros resultados en el análisis de las
secuencias nucleares y del cloroplasto combinados
conjuntos de datos.
El análisis de parsimonia reveló un árbol de consenso
estricto con seis clados principales, clados Ia, -b, -c, -d y
clados II-A, -B (Fig. 1) dentro de la ranunculáceas. Esta
agrupación es incongruente con la clasificación de Tamura
(1993, 1995) en el nivel subtribal. Tamura subdivide en
tres sub-tribus ranunculáceas, Trautvetteriinae, Myosurinae
y Ranunculinae. Bajo esta clasificación, aquenios en el
Trautvetteriinae tienen ninguna capa enchymatous scler-
en el pericarpio, mientras que en Myosurinae se desarrolla
débilmente. Ranunculinae por el contrario, han ya sea bien
desarrollado capas esclerenquimatoso o ninguno en
absoluto. Clade 1 identificado en nuestro análisis incluye
principalmente géneros con una capa chymatous scleren-
820
828
La Fig. 4. Morfología de la superficie aquenio de géneros en la tribu micrografías ranunculáceas, SEM. Pequeñas inserciones muestran una visión de
conjunto de la aquenio.
AH, taxones con venas longitudinales en la superficie lateral (flechas blancas); IP, taxones sin venas longitudinales, pero a veces con tubérculos (M-N,
flecha negro) o crestas transversales (P, flecha gris). A, Hamadryas delfinii; B, kumlienia hystricula; C, Arcteranthis cooleyae; D, trautvetteria►
821
828
► carolinensis; cymbalaria E, Halerpestes; F, H. uniflora; G, Oxygraphis polypetala; H, Cyrtorhyncha ranunculina; I, Ficaria fascicularis; J, mio-
minimos Suro; K, Ranunculus apiifolius; L, Coptidium pallasii; M, Ranunculus arvensis; N, R. pinardii; O, R. lanuginosus; P, R. trichophyllus. La
microestructura de la superficie del pericarpio se describe en el texto.
822
1 1 1. apiifolius Ranunculus 828
2 2 2. natans Ranunculus
i
s
C
3 3
N
3. Ranunculus peltatus
U
4 4 4. Ranunculus trichophyllus
5 5 5. Ranunculus sceleratus
6 6 6. Ranunculus lyallii
7 7 7. Ranunculus rufosepalus
8 8 8. Ranunculus nivalis
9 9 9. Ranunculus cheirophyllus
10 10 10. Ranunculus flammula
11 11 11. pyrenaeus Ranunculus
TAXON 59 (3) • June 2010: 809–
12 12 12. camissonis Ranunculus

13 13 13. Ranunculus glacialis
14 14 14. Ranunculus Thora
15 15 15. Ranunculus acris
di di 16. Ranunculus papyrocarpus
ec ec 17. Ranunculus arvensis
isé isé 18. polyanthemos Ranunculus
is is 19. Ranunculus pensylvanicus
17 17 20. clypeata Krapfia
18 18 21. giganteum Laccopetalum
19 19 22. falcata Ceratocephala
20 20 23. Orthoceras Ceratocephala
21 21 24. minimos myosurus
22 22 25. lapponicum Coptidium
26. Coptidium pallasii
23 23
27. fascicularis ficaria
24 24
28. verna ficaria
25 25
29. Arcteranthis cooleyae
26 26 30. trautvetteria grandis
27 27 31. Halerpestes uniflora
28 28 32. Halerpestes cymbalaria
29 29 33. polypetala Oxygraphis
30 30 34. Beckwithia andersonii
31 31 35. ranunculina Cyrtorhyncha
32 32 36. Callianthemoides semiverticillatus
33 33 37. delfinii hamadryas
34 34 38. baurii Peltocalathos
35 35 39. hystricula kumlienia
36 36
37 37
38 38
39 pétalos 39
faltaba
Polen Tipo de
ausente
equívoco
reducida
abertura
equívoca
presente
equívoca
dicolpate
tricolpado
syncolpate
polimórfica
pericolpate
desarrollado
pantoporate
capa Sclerenchym
en el pericarpio
La Fig. 5. Optimización de los tres caracteres morfológicos en la topología del árbol basado en la combinación SU, matK / trnK y PSBJ-petA
completamente
Emadzade & al. • Phylogeny, morphology and classification of Ranunculeae
823
828
conjunto de datos. UN,

capa de esclerénquima en el pericarpio; B, la presencia de los pétalos; C, la abertura tipo de polen.
824
828
como en los taxones de II clade. En los géneros de I clade, congruencia de los datos moleculares y caracteres
las venas se producen sólo en los bordes dorsales y morfológicos se produce en los clados terminales. pre-
ventrales de los aquenios (Lonay, 1901), que pueden ser un sencia de una falta de resolución en las relaciones de los
carácter derivado (Tamura, 1995). Aunque la capa de clados algunos (por ejemplo, clados II-a, II-b) es
esclerénquima y los patrones de venación no están probablemente debido a ción radia- antigua rápida, una
completamente congruente con la filogenia molecular, inferencia coherente con la forma de la nnet escisiones
representan proble- hábilmente los caracteres más gráfico (Fig. 2). que corresponden en parte a clados bien
conservadores a nivel de género. En sus patrones apoyado del análisis de parsimonia (Fig. 1). Mayor
específicos, que se pueden utilizar como características de congruencia de los datos moleculares y caracteres
diagnóstico. Otras estructuras frutales macroscópica podría morfológicos se produce en los clados terminales. pre-
ser mejor sub colocaba como los mecanismos de dispersión sencia de una falta de resolución en las relaciones de los
de determinados taxones. Por ejemplo, Ranunculus secta. clados algunos (por ejemplo, clados II-a, II-b) es
Batrachium tiene crestas transversales (Fig. 4P) que se probablemente debido a ción radia- antigua rápida, una
forman por las células esclereidas dentro del pericarpio inferencia coherente con la forma de la nnet escisiones
(Cook, 1963). Estas crestas son zonas de rotura que gráfico (Fig. 2).
permiten el paso del agua durante la germinación. Esta Clade Ia, Ranunculus clade. -La máxima parsimonia
característica podría potencialmente ser ventajoso en análisis reveló un clado Ranunculus principal bien apoyado
hábitats acuáticos (Cook, 1963). Presencia de espinosa, incluyendo Aphanostemma y R. subg. Batrachium (Fig. 1),
tuberculate, y las estructuras en forma de gancho del consistente con los resultados de estudios anteriores (.
pericarpio como en Ranunculus arvensis (Fig. 4 M) y en R. Hörandl & al, 2005; Paun & al., 2005). pinardii Ranunculus,
pinardii (Fig. 4 N) podría interpretarse como una que habían sido previamente sin estudiar, está anidado
adaptación a epizoocoria (Müller-Schneider, 1986). En claramente dentro de Ranunculus.
Ceratocephala los aquenios no se desintegran en la madurez apiifolius Ranunculus fue descrito por Persoon en 1806.
y el fruto colectivo, con su columna vertebral- como picos Sin embargo, más tarde esta especie fue asignado a un
largos, se dispersa en su conjunto. Todos estos taxones se género monotípico, Aphanostemma (Pers.) A. St.-Hil.
producen en zonas secas, donde diasporas espinosas son (1825) en consideración de sus pétalos pequeños, bilabiados.
una dispersión eficiente En nuestra topología de árbol, sobre la base de todos los ers
mecanismo a través epizoocoria. de marcado y, esta especie se anidan dentro del núcleo
Tampoco los análisis de datos moleculares ni Ranunculus clado
morfológicas RE- vealed una subdivisión basal fuerte
apoyo de la tribu. La dicotomía basal del análisis de
parsimonia (clados I y II) no está soportado por una fuerte
división en el análisis Net Vecino, y esta división no está
soportado por la presencia / ausencia de los caracteres
morfológicos compartidos. El análisis Net Vecino no
sugiere una estructura fuertemente jerárquica (bifurcación)
de los datos, sino más bien indica una red compuesta por
cinco linajes principales (Fig. 2). Estas funciones de
gráficos no proporcionan apoyo a una hipótesis de
evolución gradual (pitido & al., 2008), como podría
inferirse de una bifurcación del árbol de topología. Más
bien sugieren que los principales linajes genéticos
divergieron en un plazo de tiempo relativamente corto
geológica, muy probablemente dentro del Eoceno (Paun &
al., 2005; Hoffmann & al., 2010). Los linajes principales
identificados en los análisis netas vecino no son
compatibles con las características morfológicas y no
corresponden a las clasificaciones anteriores, aunque como
se mencionó anteriormente, que corresponden en parte a
clados bien apoyado del análisis de parsimonia (Fig. 1).
Mayor congruencia de los datos moleculares y caracteres
morfológicos se produce en los clados terminales. pre-
sencia de una falta de resolución en las relaciones de los
clados algunos (por ejemplo, clados II-a, II-b) es
probablemente debido a ción radia- antigua rápida, una
inferencia coherente con la forma de la nnet escisiones
gráfico (Fig. 2). que corresponden en parte a clados bien
apoyado del análisis de parsimonia (Fig. 1). Mayor
825
828
al igual que en estudios previos (Hörandl y otros, 2005;. formal de Ranunculus será presentado en otra parte
Paun y otros, 2005;.. Lehnebach y otros, 2007). Un análisis (Hörandl y Emadzade, en prep.). ocurrir también en algunas
cladístico basado en la morfología coloca Aphanostemma especies de Ranunculus, por ejemplo, R. sceleratus, R.
apiifolius en un clado con Ranunculus, así (Loconte & al., rivularis (Cook, 1963). De acuerdo con estos caracteres
1995). Los muy pequeños pétalos de esta especie se han morfológicos y datos lecular mo-, la clasificación de este
asumido a ser una característica ancestral en la tribu grupo de especies como una sección de Ranunculus es
(Janchen, 1949; Tamura, 1995). Sin embargo, pétalos compatible (Hörandl, en prensa). Todos los demás
reducidos producen en diferentes géneros dentro de la tribu representantes de las secciones de Ranunculus s.str. sensu
varias veces, por ejemplo en kumlienia hystricula y, con Tamura, incluyendo R. cheirophyllus como miembro de R.
menos pronunciada, en Arcteranthis cooleyae (Fig. 5B). En secta. Ficariifolius, se anidan dentro de Ranunculus (Fig. 1).
Ranunculaceae, la formación de los pétalos está Una discusión más completa de secciones dentro del
probablemente controlada por un programa compartido, ranúnculo se ha presentado en Hörandl & al., 2005 y
homóloga developmen- tal que puede ser modificado Hörandl, en prensa). Una clasificación infragenérica formal
rápidamente por patrones de expresión génica (Rasmussen de Ranunculus será presentado en otra parte (Hörandl y
y col., 2009). Nuestra optimización carácter sugiere que la Emadzade, en prep.). ocurrir también en algunas especies
presencia de pétalos es ancestral en ranunculáceas (Fig. de Ranunculus, por ejemplo, R. sceleratus, R. rivularis
5B). En otros géneros con pétalos reducidos, los grandes y (Cook, 1963). De acuerdo con estos caracteres
de color sépalos petaloides tienen una función atrae a los morfológicos y datos lecular mo-, la clasificación de este
insectos. En grupo de especies como una sección de Ranunculus es
R. apiifolius los sépalos son también poco visible y el compatible (Hörandl, en prensa). Todos los demás
perianto pueden reducirse en segundo lugar en esta espe- representantes de las secciones de Ranunculus s.str. sensu
cies anuales, efímeras. La superficie de los aquenios es Tamura, incluyendo R. cheirophyllus como miembro de R.
similar a otras especies de Ranunculus (Fig. 4K) y carece secta. Ficariifolius, se anidan dentro de Ranunculus (Fig. 1).
de venas longitudinales u otros nences promi- en la Una discusión más completa de secciones dentro del
superficie de la aquenio. Considerando la evidencia ranúnculo se ha presentado en Hörandl & al., 2005 y
molecular y la presencia de sólo una única autapomorfía, Hörandl, en prensa). Una clasificación infragenérica formal
las especies deben mantenerse como Ranunculus de Ranunculus será presentado en otra parte (Hörandl y
apiifolius. Emadzade, en prep.). la clasificación de este grupo de
En todos nuestros análisis, las especies de R. secta. especies como una sección de Ranunculus es compatible
Batrachium (R. peltatus, R. trichophyllus, R. (Hörandl, en prensa). Todos los demás representantes de las
sphaerospermus) forman un clado con alto apoyo de secciones de Ranunculus s.str. sensu Tamura, incluyendo R.
arranque anidado en el núcleo clade cULus Ranun-, como cheirophyllus como miembro de R. secta. Ficariifolius, se
hermana a otras especies que crecen en hábitats húmedos anidan dentro de Ranunculus (Fig. 1). Una discusión más
(Figs. 1, 2), por ejemplo, Ranunculus natans (Hörandl y completa de secciones dentro del ranúnculo se ha
otros, 2005;. Paun y otros, 2005;. Gehrke y Linder, 2009; presentado en Hörandl & al., 2005 y Hörandl, en prensa).
Hoffmann y otros, 2010;. Emadzade y otros, sin Una clasificación infragenérica formal de Ranunculus será
publicar..). Batrachium fue descrito por Candolle (1817) presentado en otra parte (Hörandl y Emadzade, en prep.). la
como una sección de Ranunculus y elevado a la categoría clasificación de este grupo de especies como una sección de
genérica por Gray (1821). Esta sección incluye cies Ranunculus es compatible (Hörandl, en prensa). Todos los
acuáticos espe- que tienen pétalos de color blanco con demás representantes de las secciones de Ranunculus s.str.
ninguna capa de almidón, pozos Nectary reducidos, sensu Tamura, incluyendo R. cheirophyllus como miembro
aquenios con los cantos transversales en la superficie, y las de R. secta. Ficariifolius, se anidan dentro de Ranunculus
hojas a menudo heterófilas. Los dos últimos caracteres son (Fig. 1). Una discusión más completa de secciones dentro
adaptaciones putativo a los hábitats acuáticos (Cook, 1963, del ranúnculo se ha presentado en Hörandl & al., 2005 y
1966). crestas transversales en la superficie del aquenio, Hörandl, en prensa). Una clasificación infragenérica formal
que es uno de la mayoría de características caracterıstica de de Ranunculus será presentado en otra parte (Hörandl y
este grupo (Fig. 4 l), se producen también en algunas Emadzade, en prep.). Una discusión más completa de
especies de Ranunculus, por ejemplo, R. sceleratus, R. secciones dentro del ranúnculo se ha presentado en Hörandl
rivularis (Cook, 1963). De acuerdo con estos caracteres & al., 2005 y Hörandl, en prensa). Una clasificación
morfológicos y datos lecular mo-, la clasificación de este infragenérica formal de Ranunculus será presentado en otra
grupo de especies como una sección de Ranunculus es parte (Hörandl y Emadzade, en prep.). Una discusión más
compatible (Hörandl, en prensa). Todos los demás completa de secciones dentro del ranúnculo se ha
representantes de las secciones de Ranunculus s.str. sensu presentado en Hörandl & al., 2005 y Hörandl, en prensa).
Tamura, incluyendo R. cheirophyllus como miembro de R. Una clasificación infragenérica formal de Ranunculus será
secta. Ficariifolius, se anidan dentro de Ranunculus (Fig. presentado en otra parte (Hörandl y Emadzade, en prep.).
1). Una discusión más completa de secciones dentro del Nuestra estudio también confirma la posición de la
antigua mono
ranúnculo se ha presentado en Hörandl & al., 2005 y
typic central género asiáticos Gampsoceras dentro del
Hörandl, en prensa). Una clasificación infragenérica
826
828
ranúnculo. Gampsoceras pinardii fue descrito por primera

vez por Steven (1852), pero más tarde clasificado como un
miembro del género Ranunculus en el subgénero
Gampsoceras específicamente por Tamura (1991, 1995).
Ranunculus pinardii es una especie anual con plana visible,
espinosa y frutos tuberculadas con mucho, el pico en forma
de gancho apical. La estructura superficial y el tamaño de
aquenios se asemejan aquenios de R. arvensis, y la
longitud de los picos
827
828
es similar a los de Ceratocephala (Fig. 4 N). El árbol rbcL, se encontró que el clado Krapfia-Laccopetalum se
molecular basado en la secuencia de datos combinados coloca fuera del clado Ranunculus, pero con el apoyo de
revela que este taxón está anidado dentro de la clade arranque baja. En estos estudios, que representan las
Ranunculus, con una relación hermana fuertemente especies del género Ranunculus no estaban disponibles de
apoyado con las especies perennes R. cinatus desempleo y todos los sectores, por lo que la posición del clado Krapfia-
R. acris (Fig. 1). Un análisis nético phyloge- más completa Laccopetalum era menos fiable.
de Ranunculus s.str. R. coloca pinardii junto con otras Krapfia y Laccopetalum tiene flores subgloboso con-
especies de la región irano-turania (R. Sericeus, cueva, sépalos y pétalos gruesos, receptáculos carnosos y
claviformes con ambos estambres y carpelos adjuntos
R. strigillosusy constantinopolitanus R.; Emadzade & al.,
SUBM.). Apéndices sobre las diásporas aumentan el (androginóforo), y finalmente un carácter muy distinto, una
zona libre entre el carpellate y las zonas estaminadas. Ambos
potencial de dispersión epizoochorous (Tackenberg y otros,
géneros tienen numer- ous (en Laccopetalum hasta 10.000)
2006;. De Pablos y Peco, 2007).
Clado Ib, Krapfia-Laccopetalum clado. -Krapfia, com-
pequeños carpelos. Pétalos en Krapfia tener de uno a tres
nectarios, mientras que los pétalos en copetalum Lac- tienen
Prising ocho especies, y los género monotípico
Laccopetalum son endémicas de los Andes centrales de muchos (hasta 30) nectarios. Estos dos géneros se pueden
distinguir por estos personajes de otros taxones en
América del Sur. En todos nuestros análisis estas dos
especies forman un clado fuerte apoyo (Fig 1, BS:. 100). ranunculáceas (Tamura, 1995; Lehnebach y al., 2007).
glándulas Nectary múltiples se producen en las especies
Los estudios moleculares anteriores confirmaron la relación
alpinas ranúnculo de Nueva Zelanda también, pero la
ter SIS-de los dos géneros (Lehnebach y otros, 2007;..
pitido y otros, 2008). La topología de árbol basado en posición y forma diferentes de las de Laccopetalum
(Lehnebach & al., 2007). Los estudios moleculares previos
combinadas marcadores cloroplasto muestra que este clado
está anidada en el núcleo Ranunculus clado con apoyo bajo han demostrado que las especies de Nueva Zelanda no están
relacionados con el clado Krapfia-Laccopetalum (Lehnebach
bootstrap (su posición se indica en la Fig. 1). Los análisis
basados en marcadores nucleares y del cloroplasto y col., 2007). Adicional a estos personajes, nuestro estudio
palinológico mostró que Krapfia y Laccopetalum tienen
combinados colocan esta hermana clado al núcleo
pantoporate pol- len granos que se producen en otras
Ranunculus clado sin alto apoyo de arranque. Los
espectáculos clado Krapfia-Laccopetalum sólo 14 especies de Ranunculus, así (Fig 5C;. Santisuk, 1979). polen
Pantoporate no se produce en cualquier otro género de la
sustituciones en comparación con el Ranunculus clado
basan en los datos combinados. En este caso, podrían ser tribu excepto para Coptidium (C. PAL- lasii). Sin embargo,
los poros en Coptidium son alargados y representan
necesarios más de marcado y ERS para resolver la situación
de estos taxones. El análisis Net Vecino coloca el grupo
Krapfia-Laccopetalum dentro del grupo básico de
Ranunculus e indica incompatibilidades consistente con
evolución reticulada en el clado Krapfia- Laccopetalum
(Fig. 2). Lehnebach & al. (2007), el análisis de matK / trnK,
y pitido y col. (2008), el análisis de atpB y rbcL, se
encontró que el clado Krapfia-Laccopetalum se coloca
fuera del clado Ranunculus, pero con el apoyo de arranque
baja. En estos estudios, que representan las especies del
género Ranunculus no estaban disponibles de todos los
sectores, por lo que la posición del clado Krapfia-
Laccopetalum era menos fiable. El análisis Net Vecino
coloca el grupo Krapfia-Laccopetalum dentro del grupo
básico de Ranunculus e indica incompatibilidades
consistente con evolución reticulada en el clado Krapfia-
Laccopetalum (Fig. 2). Lehnebach & al. (2007), el análisis
de matK / trnK, y pitido y col. (2008), el análisis de atpB y
rbcL, se encontró que el clado Krapfia-Laccopetalum se
coloca fuera del clado Ranunculus, pero con el apoyo de
arranque baja. En estos estudios, que representan las
especies del género Ranunculus no estaban disponibles de
todos los sectores, por lo que la posición del clado Krapfia-
Laccopetalum era menos fiable. El análisis Net Vecino
coloca el grupo Krapfia-Laccopetalum dentro del grupo
básico de Ranunculus e indica incompatibilidades
consistente con evolución reticulada en el clado Krapfia-
Laccopetalum (Fig. 2). Lehnebach & al. (2007), el análisis
de matK / trnK, y pitido y col. (2008), el análisis de atpB y
828
828
una etapa intermedia entre un pantoporate y el patrón miembro de Myosurinae por Tamura (1995). Los estudios
pantocolpate. Laccopetalum giganteum tiene un tipo cromosómicos en este taxón mostraron que los tipos de
especial de polen colpate peri que no se observa en otros cromosomas son intermedios entre el R-Type y el T-Tipo
taxones. Tiene seis poros relativamente grandes, mientras (Kurita, 1963), aunque los cromosomas de tipo T no han
que otros taxones tienen granos de polen de menor tamaño sido reportados en ranunculáceas. Dos caracteres
y con más de seis poros. Un análisis cladístico basado morfológicos compartidos de Ceratocephala y myosurus
morphology- ha sugerido que Laccopetalum y Krapfia se son la persistencia
hermana a Ceratocephala, pero no a Ranunculus (Loconte
& al., 1995).
Nosotros la hipótesis de que la fuerte aislamiento
geográfico de este clado en los Andes ha dado lugar a la
evolución de los caracteres morfológicos muy distintas en
estos géneros. sépalos y los recipientes carnosas hojas
coriáceas y también podrían ser adaptaciones a las
condiciones xerófilas (Lehnebach & al., 2007). Los datos
sugieren molecular una estrecha relación de este clado a
Ranuncu- lus s.str. o derivación incluso desde el núcleo
Ranunculus clade (Fig. 2). Los dos géneros se podrían
incluir en Ranunculus s.str., Según lo sugerido por Janchen
(1949). Sin embargo, debido a su combinación de
características morfológicas únicas, vamos a mantener
estas dos especies como miembros de géneros separados.
Los estudios futuros deben incluir más especies de Krapfia
probar la ubicación filogenética de Laccopetalum y su
nave PARENTESCO a Krapfia.
Clado Ic, Ceratocephala-myosurus clado. -la posi-
ción del clado Ceratocephala-myosurus como hermana a la
base Ranunculus clado se ha informado en todos los
estudios anteriores sobre la base de plastidios y nucleares
marcadores (Paun y otros, 2005;... nebach Leh- y otros,
2006, pitido y otros, 2008 ; Gehrke y Linder, 2009;
Hoffmann y otros, 2010).. En nuestro estudio, la topología
del árbol de máxima parsimonia basado en la combinación
de datos revela que el clado Ceratocephala-myosurus era
hermana del clado lus Ranuncu- con alto apoyo de
arranque (Fig. 1). Myosurus y Ceratocephala forma un
clado en el análisis MP, pero no lo clúster juntos en el
Vecino análisis Net (Fig. 2, el grupo 2 y 3). El resultado de
Vecino muestra el análisis de red que estos géneros no sólo
se separan del núcleo Ranunculus clado, pero también son
muy divergentes entre sí.
Los caracteres morfológicos distintivos de ambos
tocephala Cera- y myosurus apoyan su segregación de Ra-
nunculus. Los aquenios de Ceratocephala tienen cámaras
infladas vacíos en ambos lados, un pico alargado, excepto
una especie Demic en- en Nueva Zelanda (Garnock-Jones,
1984), y un número de cromosomas de base x = 7, que se
ha informado en sólo algunas especies del ranúnculo. El
cariotipo de Cerato- Cefala, sin embargo, es diferente de
estas especies (Goepfert, 1974). Myosurus, por otro lado,
es una distinta pequeña anual, género scapose, que se
distinguen de otros géneros de ranunculáceas por sépalos
estimulado, frutas fuertemente alargadas, una fuerte cresta
dorsal en el aquenio (Fig. 4J) y óvulos anátropos
colgantes. Otros miembros de ranunculáceas tienen
ascendente óvulos hemitropous (Tamura, 1995).
Myosurus, que fue descrito por Linnaeus (1753), nunca ha
sido incluido en Ranunculus y fue tratado como el único
829
828
de hipocotilo y el desarrollo de raíces adventicias en la zona triploide (R. lapponicus fueron clasificados en subgéneros
de transición entre el hipocotilo y la raíz primaria (Tamura, de Ranunculus (Pallasiantha y Coptidium respectivamente),
1995). Estas características también se observan en R. basada en el color de pétalos y forma de la hoja. Ambas
pinardii y podrían desempeñar un papel en el rápido especies tienen cuatro acrocéntrico y cuatro pares
desarrollo de los sistemas de raíces de especies anuales. metacéntricos de cromosomas por conjunto diploide
Nuestra SEM estudio muestra que myosurus tiene una (Goepfert, 1974). Flovik (1936) informaron de que C.
microestructura reticulada inusual en la superficie del lapponicus tiene particularmente cromosomas grandes en
pericarpio (Fig. 4D). Este patrón no se ha observado en comparación con otros taxones relacionados. Este diploides
otras especies de Ranunculus ni en géneros aliados. especies hi- bridizes con tetraploide C. pallasii y el híbrido
Estos distintivo morfológico y cromosómico carac- triploide (R.
teres, los datos moleculares y alta divergencia de secuencia × spitzbergensis) combina los diferentes cromosomas de la
en la región PSBJ-petA proporcionan un fuerte apoyo para padres (Benson, 1948; Cody. y otros, 1988). Los teres
la exclusión de Ceratocephala y myosurus de Ranunculus terísticas de frutas compartido, la hermana-relación en la
como clasificado por la mayoría de los autores de Europa reconstrucción filogenética y la hibridación interespecífica
y Asia (Ovczinnikov, 1937; Iranshahr . & al, 1992; Tutin & de estos taxones apoyan su tratamiento como un solo
Cook, 1993; Hörandl, en prensa). género, Coptidium.
Clade Id, Ficaria-Coptidium clade. -Todos los conjuntos
Además, el análisis Net Neighbor (Fig. 2) y todas las
de datos son compatibles una estrecha relación entre Ficaria y topologías de árboles basados en marcadores nucleares y de
Coptidium, que está de acuerdo con los estudios cloroplastos (Fig. 1) muestran una clara separación de la
moleculares anteriores (Johansson, 1998;. Hörandl y otros, clade Ficaria-Coptidium desde el núcleo Ranunculus clado
2005; Paun y otros, 2005;. pitido y otros, 2008;. Gehrke y (hay c. 160 sustituciones BE- interpolar el núcleo
Linder, 2009; Hoffmann & al., 2010). Ranunculus clado y el clado Ficaria-Coptidium en el
La posición de Ficaria siempre ha sido controvertido y conjunto de datos combinados). Resultados por Hoot & al.
se ha considerado como un subgénero, una sección de (2008) confirman también la separación de Ficaria
Ranunculus o un género separado. Tamura (1995) lo (Ranunculus ficaria en este documento) desde el núcleo
clasificó como un subgénero de Ra- nunculus. Sin embargo, Ranunculus clado basado en marcadores atpB y rbcL. En
Ficaria ha sido aceptado por muchos botánicos asiáticos pitido y col. (2008), Ficaria es hermana de dryas Hama-,
como un género separado debido a sus características Halerpestes y trautvetteria. En nuestro análisis, Ficaria
distintas: tres sépalos, más de cinco pétalos, y salió pero no
de pico aquenios (Ovczinnikov, 1937; Iranshahr y col.,
1992). Del mismo modo, Coptidium, con dos especies (C.
lapponicus, C. pallasii), es dife- ferentiated de otras
especies de Ranunculus por tres sépalos y aquenios sin una
capa esclerenquimatoso pero con dos partes separadas, la
parte superior llena de tejido esponjoso y menor parte que
contiene la semilla. Esta característica probablemente ayuda
en la dispersión de la semilla por el agua, es decir,
hidrocoria (Tamura, 1995). tidium difiere COP-también por
bolsillo como escamas Nectary de Ficaria, que tiene forma
de aleta escalas Nectary. En la revisión más reciente de
Ranunculaceae (Tamura, 1995), C. pallasii y C. lapponicus
se clasificaron en subgéneros de Ranunculus (Pallasiantha y
Coptidium respectivamente), basada en el color de pétalos y
forma de la hoja. Ambas especies tienen cuatro acrocéntrico
y cuatro pares metacéntricos de cromosomas por conjunto
diploide (Goepfert, 1974). Flovik (1936) informaron de que
C. lapponicus tiene particularmente cromosomas grandes en
comparación con otros taxones relacionados. Este diploides
especies hi- bridizes con tetraploide C. pallasii y el híbrido
triploide (R. lapponicus fueron clasificados en subgéneros
de Ranunculus (Pallasiantha y Coptidium respectivamente),
basada en el color de pétalos y forma de la hoja. Ambas
especies tienen cuatro acrocéntrico y cuatro pares
metacéntricos de cromosomas por conjunto diploide
(Goepfert, 1974). Flovik (1936) informaron de que C.
lapponicus tiene particularmente cromosomas grandes en
comparación con otros taxones relacionados. Este diploides
especies hi- bridizes con tetraploide C. pallasii y el híbrido
830
828
está más estrechamente relacionado con el Ceratocephala- relativamente generalizada en el Hemisferio Norte y en
myosurus-Ranun- cULus clado que al clado de Hamadryas- América del Sur. La situación taxonómica de Halerpestes
Halerpestes-trautvetteria. Sobre la base de toda la ha variado de ser considerado como un subgénero o sección
evidencia morfológica y molecular, se concluye que de Ranunculus a ser incluido en Oxygraphis o tratado como
Ficaria y Coptidium deben ser tratados como géneros y no un género separado. Debido a la cariotipo básica de cuatro
se fusionaron con Ranunculus, de acuerdo con muchos acrocéntrico y cuatro pares de cromosomas metacéntricos,
autores eurasiático (Ovczinnikov, 1937; Iranshahr & al., Goepfert (1974) supone que Oxygraphis
1992; Hörandl, en prensa).
Clado II. -Nuestra shows análisis combinado que
Trautvet- teria, Halerpestes, Oxygraphis, Arcteranthis,
Beckwithia y Cyrtorhyncha forma un clado otro (Clado II-
A, Fig. 1) y Hama- dryas, Peltocalathos, Callianthemoides
y kumlienia an- (Clado II-b, Figura 1). Sin embargo, esta
subdivisión sólo se admite débilmente (71 BS para clado
IIa) y se confirma ni por análisis de Net Vecino, ni por
estudios anteriores con un muestreo incompleto de la tribu.
En pitido y col. (2008), Oxygraphis es hermana a un clado
que comprende Hamadryas, tocalathos Pel- y
Callianthemoides. Estos dos clados forman un solo racimo
fuertemente apoyado en el Vecino análisis Net (Fig. 2, el
100% BS). En este análisis los dos clados II-a y II-B son
grupos hermanos basales que están mal resueltos. Desde
los taxones en clado II muestran distribuciones geográficas
disjuntas sobre todo, y puede haber divergido entre el
Mioceno y el Plioceno temprano (Paun y col., 2005,
Emadzade & al., presentado), es poco probable que la falta
de resolución y de incompatibilidades visualizados en el
splitsgraph son el resultado de hibridización ción reciente.
Una posible explicación es antigua radiación dentro de
clado II y una fuerte divergencia morfológica de los
taxones en las diferentes áreas geográficas.
Clado II-a, Arcteranthis-Beckwithia- Cyrtorhyncha-
Haler- Pestes-Oxygraphis-trautvetteria clado. -Oxygraphis,
Un género de cuatro especies, se encuentra en una rama
larga en clado II-a y simi- larmente por lo que en todos los
análisis (Figs. 1, 2). Este taxón, con los sépalos
persistentes y ampliadas, ha sido aceptada por la mayoría
de los taxonomistas como un género separado. Gray (1886)
ha hecho hincapié en que la textura de los carpelos de
Oxygraphis es tan distinta que este taxón debe ser sin lugar
a dudas excluidos de Ranunculus. Uno de los principales
caracteres diagnósticos de Oxygraphis es la persistencia de
los sépalos en la etapa de fructificación, aunque este
carácter también se ha observado en Paroxygraphis,
Beckwithia y Ranunculus glacialis también. Similar a O.
polypetala, todos estos taxones se distribuyen en las zonas
de alta montaña o en el Ártico, y esta característica podría
explicarse como un carácter adaptativo homoplasious que
protege los frutos de viento o bajas temperaturas en climas
fríos duras. Hay al menos una prominencia longitudinal en
la superficie de la aquenio. Esta característica, junto con un
pequeño pico triangular, se puede utilizar para distinguir el
aquenio de Oxygraphis de todos los otros géneros (Fig.
4G). En el análisis de máxima parsimonia, Oxygraphis
representa un linaje muy divergentes anidado dentro de
clado II-a. Su colocación filogenéticas dentro de este clado
también es apoyado por el vecino análisis Net (Fig. 2).
Halerpestes comprende alrededor de diez especies y es
831
828
tiene un estado ancestral. niveles de ploidía en Halerpestes aquenios pero trautvetteria tiene algunas venas delgadas
varían de diploide a hexaploide. La topología de árbol entre las venas principales que faltan en Arcteranthis (Fig.
basado en datos combinados (Fig. 1) reveló su posición en 4C-D). Los análisis de datos moleculares, pétalos reducidos
clado II-a, que está de acuerdo con el estudio de pitido & al. y sépalos petaloides, y un área de distribución en parte
(2008), que informó de análisis de datos y atpB rbcL. compartida en América del Norte sugieren fuertemente una
Nuestra estudios de SEM en dos especies demostrar que ascendencia común de Arc-teranthis y trautvetteria.
Halerpestes tiene forma de aleta escalas Nectary, en Beckwithia andersonii, Que ha sido clasificado en el
contraste con Tamura (1995), quien las describió como subgénero Ra- nunculus. Crymodes por Tamura (1967), es
forma de bolsa. Variación de la escala nectario se ha hermana de Cyrto- rhyncha y situado en clado II-a en todos
observado en Ranunculus s.str. también. nuestros análisis (Figs. 1, 2).
Los análisis de todos los conjuntos de datos
moleculares sugieren que Halerpestes uniflora es hermana
de cymbalaria Halerpestes con el apoyo 100% correa de
arranque-(Figs. 1, 2). Esta especie fue descrita como
uniflorus cULus Ranun-, endémica de las zonas alpinas de
América del Sur. Es una especie perenne con hojas enteras,
tres sépalos, pétalos de siete, y un alto número de carpelos
(ca. 100). La presencia de venas longitudinales en los
aquenios, que es típico de clado II, se observa de manera
similar en los aquenios de H. uniflora (Fig. 4F). El estudio
muestra SEM que el patrón de venas en este taxón es la
misma que en H. cymbalaria (Fig. 4E). Además, este taxón
tiene el polen tricolpado como H. cymbalaria. De acuerdo
con estos caracteres morfológicos, hábitat y los datos
moleculares, clasificamos esta especie como un miembro de
Halerpestes.
trautvetteria ha sido tratada como un solo género en
Traut- vetteriinae debido a su apetaly por Tamura (1967).
Tamura (1995) consideró este género como el antepasado
de toda la tribu ya que las flores monochlamydeous se han
considerado como una condición primitiva en la familia.
Sin embargo, recientes estudios filogenéticos revelaron la
evolución de la diferenciación perianth para LALES
Ranuncu- como muy dinámico; la condición de dos
verticilos perianto, con el sepaloid exterior, el tepaloid
interior, es ancestral para Ranunculales, mientras que la
presencia de pétalos y sépalos se deriva (Endress y Doyle,
2009). Para el núcleo Ranunculaceae, el estado ancestral es
que ambas espirales son tepal petaloide (Endress y Doyle,
2009). En ranunculáceas la presencia de pétalos es el estado
ancestral (Fig. 5B). De acuerdo con la presencia dispersa de
algunos taxones con pétalos más o menos reducidos en todo
el árbol (Ra- nunculus apiifolius, kumlienia, trautvetteria),
es probable que las flores apétalas son una característica
homoplasious, derivado en este tribu (Fig. 5B). Sin
embargo, en todos los análisis trautvetteria se anida en el
clado II-a, hermana de Arcteranthis con el puerto de alta de
arranque SUP-. Estudios previos basados en atpB y rbcL
proporcionan un buen soporte para la estrecha relación de
Hamadryas, Halerpestes y Ficaria en un clado con 60% BS
(pitido & al., 2008).
Arcteranthis y Cyrtorhyncha son monotípico géneros
endémicos a noroeste y el oeste de América del Norte, res-
pectivamente. Basado en los datos combinados,
Arcteranthis muestra una estrecha relación bien apoyado
con trautvetteria (Fig. 1). El análisis Net Vecino también
confirma esta afinidad (Fig. 2). Trautvetteria y Arcteranthis
tener un patrón similar en las venas en la superficie de los
832
828
Este género se caracteriza por la vejiga-como fruitlets y otros, 1994;. Johansson, 1995, 1998; Ro & al., 1999;
pericarpios branaceous mem-. Debido a estos personajes Lockhart y otros, 2001;. Hörandl y otros, 2005;. Paun y
algunos autores han descrito el fruto de este taxón como otros, 2005).. De hecho, homoplasia de caracteres
utrículo (Whittemore, 1997). pericarpio membranosas se morfológicos ha hecho clasificaciones basadas en la
observan en Ranunculus papyrocarpus también. Una morfología de esta tribu difícil. El estudio filogenético
cavidad en el fruto podría ser algún tipo de adaptación a molecular proporciona el marco básico
dispersión por el viento (Müller-Schneider, 1986).
Aquenios de Cyrtorhyncha tienen picos ganchudos
largo triangulares y venas longitudinales casi paralelos
(Fig. 4H) que son únicos dentro de la tribu. Aunque no hay
caracteres morfológicos evidentes sinapomórficos
compartidos entre Cyr- torhyncha ranunculina y
Beckwithia andersonii, estos dos taxones forman un clado
con un 100% de BS en topologías de árboles sobre la base
de datos nucleares y del cloroplasto combinados (Las Fig.
1, 2) y tienen una distribución similar zona.
Clado II-b, Hamadryas-Peltocalathos-
Callianthemoides- kumlienia clado. -hamadryas es uno
de los dos era ge- dioica en ranunculáceas (además de
Paroxygraphis), y es endémica de América del Sur. Basado
en los datos del cloroplasto, se forma un clado con
Peltocalathos, Callianthemoides y kumlienia, pero sin alto
apoyo de arranque. Este débilmente apoyada y clado
heterogénea comprende cuatro géneros monotípico con
distribuciones geográficas distintas: Hamadryas y
Callianthe- moides son endémicas de América del Sur,
Peltocalathos es endémica de África del Sur, y es
endémica de kumlienia suroeste de Norteamérica. Todos
los miembros de este clado tienen sépalos de color. Los
personajes principales de diagnóstico de los miembros de
este clado son: Hamadryas es dioica; Callianthemoides
tiene cuatro a siete veces pinnadas hojas Ternate;
Peltocalathos tiene peltate, hojas redondeadas, y kumlienia
tiene pétalos pequeños, en forma de copa y los sépalos
blancos visibles. Nuestros palinológicos estudio muestra
que Callianthemoides semiverticillatus y kumlienia
hystricula tienen polen pericolpate mientras Hamadryas
delfinii tiene el polen tricolpado. Todas las especies de este
clado tienen forma de bolsa escalas Nectary excepto
Callianthemoides que tiene un engrosamiento nectario con
una escala corta. Cada género tiene una forma distinta de
aquenios. Kumlienia y Peltocalathos han alargado
aquenios, peludo en kumlienia (Fig. 4B). Aquenios son
obovoide en Callianthemoides y semiovoid en Hamadryas.
Todas estas cuatro géneros tienen patrones distintos
venation en la superficie de aquenios (Fig. 4A-B). La
divergencia morfológica en el clado no se acompaña de
una divergencia genética pronunciada, como se infiere de
longitudes de rama y relaciones en la Vecino análisis Net
(. Figs 1, 2).
CONCLUSIONES TAXONÓMICOS
Paralelamente, adaptación y evolución convergente de

los caracteres morfológicos lógicas se ha producido no
sólo en Ranunculus y al-géneros, sino también los otros
géneros de Ranunculaceae (pitido, 1991 mentido; pitido y
833
828
para una clasificación mejorada y una mejor comprensión delimitación de géneros (por ejemplo, Stuessy, 2009). Los
de la evolución de caracteres. taxones monotípico podría ser sobrevivientes relictos de
La mayoría de las micro y caracteres radiaciones antiguos, o, alternativamente, pueden tener
macromorfológicas estudiados presentan incongruencia con nunca más diversificado.
el árbol molecular (Fig. 5). Nuestro estudio sugiere que los
caracteres de frutas pueden estar vinculados a los
IMPLICACIONES TAXONÓMICOS
mecanismos de dispersión (por ejemplo, aquenios con
espinas largas, picos ganchudos, frutas inflamados). La
Nosotros lista de nombres genéricos aquí aceptada con
forma de las aberturas de polen también muestra la
sus tipos y la mayoría de los sinónimos importantes y
evolución paralela. El tipo básico y más común es
nuevas combinaciones. Una lista de todos sus sinónimos
tricolpado, que se observa en la mayoría de cies la
para cada taxón está disponible en Tamura (1995).
Ranunculus espe-. estructuras de polen se han desarrollado
en otros géneros como una adaptación a mecanismos de
polinización (Proctor & al, 1996;. Hesse, 2000;. Tanaka y
otros, 2004). Caracteres de los perianto se basa
probablemente en un programa de desarrollo común, y
pueden ser altamente dinámica de acuerdo a la activación o
la desactivación de los patrones de expresión génica
(Rasmussen y col., 2009).
Nuestra confirma estudio una gran diversidad de carac-
morfológica teres que han evolucionado varias veces dentro
de la tribu. Ac cording a estos personajes y los estudios
moleculares, la agregación de todos los géneros de la tribu
bajo Ranunculus sl daría un taxón muy heterogéneo que
carecen de características morfológicas comunes. Excepto
por myosurus y Ceratocephala, la divergencia morfológica
en el clado no se acompaña de una divergencia genética
pronunciada, según se infiere de longitudes de rama y
relaciones genéticas como se sugiere en la parsimonia y
análisis netas Vecino (Figs. 1, 2). Vecino análisis Net
confirmó que la estructura genética de la tribu no es
jerárquica, pero gestas en lugar rencias varios grupos
distintos surgió de una filogenia columna vertebral sin
resolver. Además, los dos clados I y II cada carecen de
características morfológicas de diagnóstico. Estamos de
acuerdo con la mayoría de los autores que la morfología es
de crucial importancia para una delimitación de géneros
(por ejemplo, Stuessy de 2009 y la literatura allí), y
preferimos géneros separados de acuerdo a los clados o
ramas bien apoyados por el que se pueden identificar por
las características morfológicas. Estos caracteres de
diagnóstico se pueden utilizar para la identificación. Este
concepto se ajusta en gran medida al (1995) circunscripción
estrecha de Tamura de géneros, pero no ofrece un
polifilética género Ranunculus s.str. excluyendo Ficaria y
Coptidium. No consideramos que el morfológica y
divergencia genética de R. apiifolius lo suficientemente
fuerte como para un género monotípico lo que dejaría
Ranunculus s.str. como un taxón parafilético (ver discusión
en el Hörandl, 2006, 2007, 2010; Stuessy y König, 2008).
Por otra parte, nuestra aceptación de soporte de datos de
varios géneros monotípico de clado II, porque ninguna de
las agrupaciones surgen de los datos moleculares estaría
acompañada de rasgos morfológicos compartidos. El fuerte
aislamiento geográfico de taxones hermanos durante
períodos de tiempo largos (por ejemplo, en clado II-b)
podría haber desencadenado la evolución de las distintas,
características únicas, y además es compatible con una
834
828
Tribu ranunculáceas DC. Oxygraphis Bunge, Verz. Altai PFL. 2: 46. 1836 - Tipo:
Oxygra- PHIS glacialis (Fisch ex DC.). Bunge, Verz. Altai
Arcteranthis Greene en Pittonia 3: 190. 1897 - Tipo: PFL. 2: 47. 1836 (Ficaria glacialis Fisch ex DC, Prodr 1:...
Ranunculus cooleyae (Vasey & Rose) Greene en 44. 1824). Paroxygraphis WW Sm. en la Rec. Larva del
Pittonia 3: 190. 1897 (Ranunculus cooleyae Vasey y moscardón. Surv. India 4: 344. 1913
Rose en Bull Torrey Bot club 19: 239. 1892..). – Tipo: Paroxygraphis sikkimensis WW Sm. en la Rec.
Beckwithia PEC. en Erythea 6: 97. 1898 - Tipo: B. austinae Larva del moscardón. Surv. India 4: 344. 1913.
PEC. en Erythea 6: 99. 1898. Peltocalathos Tamura en Acta Phytotax. Geobot. 43: 139.
Callianthemoides Tamura en Acta Phytotax. Geobot. 43: 1992
140. 1992 - Tipo: C semiverticillatus (Phil.) Tamura – Tipo: P. baurii (MacOwan) Tamura en Acta Phytotax.
en Acta Phytotax. Geobot. 43: 140. 1992 (Ranunculus
semiverti-
cillatus Phil. en Anales Univ. Chile 1: 60. 1861).
Ceratocephala Moench, Methodus: 218. 1794 - Tipo: C.
SPI-cata Moench, Methodus: 218. 1794 (Ranunculus
falcatus L., Sp Pl 1: 556. 1753..).
Coptidium (Prantl) Beurl. ex Rydb., Fl. Rocky Mts .: 302.
1917 - Tipo:. C. lapponicum (L.) Rydb, Fl. Mts
rocosas .: 302. 1917 (Ranunculus lapponicus L., Sp. Pl
.: 553 1753).
Cyrtorhyncha Nutt. ex Torr. Y A. Gray, Fl. N. Amer. 1:
26. 1838 - Tipo: Cyrtorhyncha ranunculina Nutt. ex
Torr. y
Un gris.
ficaria Guett. en Hist. Acad. Roy. Sci. Mem. Matemáticas.
Phys. 1750:
355. 1754 - Tipo:. F. verna Huds, Fl. Angl .: 214. 1762
(.. Ranunculus ficaria L., Sp Pl 1: 550. 1753).
Halerpestes Greene en Pittonia 4: 207. 1900 - Tipo: H.
cymbalaria (Pursh) Greene en Pittonia 4: 207. 1900
(Ranun-
cymbalaria cULus Pursh, Fl. Amer. 2 de septiembre:
392. 1814).
De acuerdo con nuestros resultados, se necesita una

nueva combinación de
Halerpestes uniflora:
Halerpestes uniflora (Phil. Ex Reiche) Emadzade,

Lehnebach, Lockhart y Hörandl, peine. nov.
Basiónimo: Ranunculus uniflorus Phil. ex Reiche en
Anales Univ. Chile 88: 70. 1894.
hamadryas Comm. Ex. Juss, el general Pl .: 232. 1789 -

Tipo:. H. magellanica Lam, Enc. 3: 67. 1789.
Krapfia DC., Syst. Nat. 1: 228. 1817 - Tipo: K. ranunculina
DC., Syst. Nat. 1: 228. 1817.
kumlienia E. Greene en Bull. Calif. Acad. Sci. 1: 337.
1886 - Tipo: K. hystricula (A. Gray) E. Greene en
Bull. Calif. Acad. Sci. 1: 337. 1886.
Laccopetalum Ulbr. en Bot. Jahrb. Syst. 37: 404. 1906 -
Tipo:
L. giganteum (Wedd.) Ulbr. en Bot. Jahrb. Syst. 37:
404. 1906 (Ranunculus giganteus Wedd, cloro Andina
2:.. 304. 1857).
myosurus L., Sp. Pl. 1: 284. 1753 - Tipo: M. minimos L.,
Sp.
Pl. 1: 284. 1753.
835
828
la unión a las capas de los animales en especies mediterráneas: periment

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Mey., Ind. Sem. Hort. PetroP. 1: 22. 1835 (Cimicifuga
palmata Michx, Fl Bor.-Amer 1:... 316. 1803).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a: M. Ghahremanii, JT Johansson, G.

SCH neeweiss, P. Schönswetter, M. Tajeddini y A. Tribsch para
materiales ING collect-; los herbarios WU, W, LI, ZT, RM y M para
el préstamo de especímenes de herbario y permiso para materiales de
uso para las extracciones de ADN; H. Halbritter útil para los debates
sobre palinología; FUMH el herbario que hizo que el viaje de
colección en Irán sea posible. El apoyo financiero fue proporcionado
por una subvención de la Comisión de Estudios Interdisciplinarios
ecológicos (Kios) de la Academia de Ciencias de Austria (ÖAW) a
EH, una subvención estudiante de doctorado de la Ex cambio Servicio
de Austria (AOD) a KE, y Nueva Zelanda comunión Real Sociedad de
Investigación de James Cook a PJL agradecemos a Peter K. Endress y
dos árbitros anónimos por sus valiosas sugerencias, y John McNeill
ayuda editorial sobre nomenclatura.
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Science Press; St. Louis: jardín botánico de Missouri Press. norte de México, vol. 3, Magnoliophyta: Magnoliidae y
Wang, W., Li, R.-Q. Y Chen, Z.-D.2005. Posición sistemática de Hamamelidae. Nueva York: Oxford Univ. Prensa.
Apéndice 1. Los materiales utilizados en este estudio (BG, Jardín Botánico).

Taxon (sinónimo); País; Colector, número de colección, Herbario; ITS de Genbank no .; matK / trnK GenBank no .; sin PSBJ-petA GenBank.
Anemone quinquefolia L .; Connecticut; Mehrhoff 12602 CONN; GU257978; GU257980; GU257995. Arcteranthis cooleyae (Vasey & Rose) Greene (R.
cooleyae); Canadá; U. Jensen 28.432 NMP; AY680201; -; GU258002. Beckwithia andersonii (A. Gray) Jeps. (R. andersonii); culto. Gothenburg BG; JT
Johansson sn GB; AY680197; AY954238; GU258003. Callianthemoides semiverticillatus (Filipo) Tamura (R. semiverticillatus); Argentina; C. Lehnebach
sn VALD; AY680199; AY954236; Gothenberg, BG; JT Johansson sn; GU258004. falcata Ceratocephala (L.) Pers. (R. falcatus); Corrí; KH Rechinger, Jr.
50857 W; AY680191; AY954229; GU257996. C. Orthoceras DC. (R. testiculatus); Austria; E. Hörandl 3837 WU; AY680190; AY954230; GU257997.
lapponicum Coptidium (L.) Rydb. (R. lapponicus); Suecia; JT Johansson sn -; AY680194; AY954234; GU257998. C. pallasii (Schlecht.) Tzvelev (R.
pallasii); Alaska; R. Elven & al. SUP02-175
O; AY680195; AY954233; GU257999. Cyrthorhyncha ranunculina Nutt. ex Torr. & Un gris . (R. ranunculinus); ESTADOS UNIDOS; S. Nunn 1775 RM;
GU257973; GU257981;
GU258005. fascicularis ficaria K.Koch (R. kochii); culto. Gothenburg BG; JT Johansson sn GB; AY680193; AY954231; GU258000. F. Huds verna. ssp.
verna (R. ficaria ssp bulbilifer.); Suecia; JT Johansson sn -; AY680192; AY954232; GU258001. Halerpestes cymbalaria (Pursh) Greene (R. cymbalaria);
culto. Rezia BG;
JT Johansson 204 LD; AY680196; AY954237; GU258006. H. uniflora (Fil. Ej. Reiche) Emadzade & al. (R. uniflorus); Chile; C. Lehnebach sn NMP;
GU552270; GU552273; Argentina; M. Weigend 7,003 M; GU258007. delfinii Hamadryas; Argentina; P. Schönswetter AR08-20 WU; GU257974;
GU257982; GU258011. ron Isopy- thalictroides L .; Austria; E. Hörandl 641 WU; GU257977; GU257979; GU258014. clypeata Krapfia (Ulbr.) Standl. De
& JFMacbr. (R. clypeata); Perú; Sánchez y cols. 11 173 F, CPUN, NMP; GU552271; DQ490058; -. Kumlienia hystricula (A.Gray) E. Greene; ESTADOS
UNIDOS; L. Subvención 286 ZT; GU257975; GU257983; GU258008. Laccopetalum giganteum Ulbr. (R. giganteus); Halle, BG; JT Johansson sn;
GU552272; Perú; Cano & al. 15196 USM; DQ400695; Halle, BG; JT Johansson sn; GU258009. Myosurus minimus L .; GenBank; AJ347913; AJ414344;
-. Oxygraphis gancho polypetala. F. & Thomson; Nepal;? 1926-3 LI; GU257976; GU257984; GU258012. Peltocalathos baurii (McOwan) Tamura (R.
baurii); Sudáfrica; L. mucina 030103/22 WU; AY680200; AY954235; GU258010. Ranunculus acris L .; culto. Bonn BG; JT Johansson 194 CONN;
AY680167; AY954199; GU258015. R. apiifolius Pers. (Apiifolia Aphanostemma); Chile; C. Lehnebach sn VALD; AY680092; AY954140; Uruguay;
Lorentz 533 W; GU258016. R. arvensis L .; culto. Kiel BG; JT Johansson 180 CONN; AY680177; AY954193; Corrí; Emadzade 109 WU; GU258017. R.
asiaticus L .; Corrí; Shooshtari 2569 TARI; GU257963; GU257985; GU258018. R. bonariensis Poir .; Argentina; P. Schönswetter AR08-2a WU;
GU257964; GU257986; GU258019. R. brevifolius ssp. brevifolius Ten .; culto. Gothenburg BG; JT Johansson sn GB; AY680187; AY954212; GU258020.
Peltocalathos baurii (McOwan) Tamura (R. baurii); Sudáfrica; L. mucina 030103/22 WU; AY680200; AY954235; GU258010. Ranunculus acris L .; culto.
Bonn BG; JT Johansson 194 CONN; AY680167; AY954199; GU258015. R. apiifolius Pers. (Apiifolia Aphanostemma); Chile; C. Lehnebach sn VALD;
AY680092; AY954140; Uruguay; Lorentz 533 W; GU258016. R. arvensis L .; culto. Kiel BG; JT Johansson 180 CONN; AY680177; AY954193; Corrí;
Emadzade 109 WU; GU258017. R. asiaticus L .; Corrí; Shooshtari 2569 TARI; GU257963; GU257985; GU258018. R. bonariensis Poir .; Argentina; P.
Schönswetter AR08-2a WU; GU257964; GU257986; GU258019. R. brevifolius ssp. brevifolius Ten .; culto. Gothenburg BG; JT Johansson sn GB;
AY680187; AY954212; GU258020. Peltocalathos baurii (McOwan) Tamura (R. baurii); Sudáfrica; L. mucina 030103/22 WU; AY680200; AY954235;
GU258010. Ranunculus acris L .; culto. Bonn BG; JT Johansson 194 CONN; AY680167; AY954199; GU258015. R. apiifolius Pers. (Apiifolia
Aphanostemma); Chile; C. Lehnebach sn VALD; AY680092; AY954140; Uruguay; Lorentz 533 W; GU258016. R. arvensis L .; culto. Kiel BG; JT
Johansson 180 CONN; AY680177; AY954193; Corrí; Emadzade 109 WU; GU258017. R. asiaticus L .; Corrí; Shooshtari 2569 TARI; GU257963;
GU257985; GU258018. R. bonariensis Poir .; Argentina; P. Schönswetter AR08-2a WU; GU257964; GU257986; GU258019. R. brevifolius ssp.
brevifolius Ten .; culto. Gothenburg BG; JT Johansson sn GB; AY680187; AY954212; GU258020. Johansson 194 CONN; AY680167; AY954199;
GU258015. R. apiifolius Pers. (Apiifolia Aphanostemma); Chile; C. Lehnebach sn VALD; AY680092; AY954140; Uruguay; Lorentz 533 W; GU258016.
R. arvensis L .; culto. Kiel BG; JT Johansson 180 CONN; AY680177; AY954193; Corrí; Emadzade 109 WU; GU258017. R. asiaticus L .; Corrí;
Shooshtari 2569 TARI; GU257963; GU257985; GU258018. R. bonariensis Poir .; Argentina; P. Schönswetter AR08-2a WU; GU257964; GU257986;
GU258019. R. brevifolius ssp. brevifolius Ten .; culto. Gothenburg BG; JT Johansson sn GB; AY680187; AY954212; GU258020. Johansson 194 CONN;
AY680167; AY954199; GU258015. R. apiifolius Pers. (Apiifolia Aphanostemma); Chile; C. Lehnebach sn VALD; AY680092; AY954140; Uruguay;
Lorentz 533 W; GU258016. R. arvensis L .; culto. Kiel BG; JT Johansson 180 CONN; AY680177; AY954193; Corrí; Emadzade 109 WU; GU258017. R.
R. breyninus Cr. (R. oreophilus); Austria (loc clase..); E. Hörandl 5249 WU; AY680115; AY954172; GU258021. R. camissonis AuCl. (Beckwithia
camissonis); URSS; R. Koropewa sn W; AY680083; AY954218; GU258022. R. caucasicus Mo .; Georgia; E. Hörandl 8259 WU; AY680178; AY954192;
GU258023. R. cheirophyllus Hayata; Taiwán; E. Hörandl 9550 WU; GU257965; GU257987; GU258024. R. flammula L .; culto. Oldenburg BG; JT
Johansson 193 CONN; AY680185; AY954204; GU258025. R. formosomontanus Ohwi: Taiwán; E. Hörandl 9548 WU; GU257966; GU257988;
GU258026. R. glacialis L .; Suecia; JT Johansson
sn -; AY680082; AY954219; GU258027. R. kuepferi ssp.orientalis W. Huber; Austria; E. Hörandl 4336 WU; AY680085; AY954213; GU258028. R.
lyallii gancho. F.; Nueva Zelanda; MA Acero 24603 NMP; AF323277; AY954142; G. Schneeweiss y al.-WU; GU258029. R. maclovianus URV .; Chile;
C.Lehnebach sn VALD; AY680158; AY954181; Argentina; P. Schönswetter AR08-17 WU; GU258030. R. natans Camey .; Rusia; A. Tribsch 9558 WU;
AY680113; AY954134; GU258031.
R. nivalis L .; Suecia; JT Johansson sn; AY680046; AY954123; GU258032. R. oxyspermus Willd .; Corrí; Emadzade 100 WU; GU257967; GU257989;
GU258033.
R. papyrocarpus Rech. F., AELL. Y Esfand .; Corrí; Tajeddini 110 WU; GU257968; GU257990; GU258034. R. ssp parnassifolius. parnassifolius L .;
840
828
Francia / España;
G. Schneeweiss & al. 6509WU; AY680072; AY954224; GU258035. R. pedatifidus JE Smith, EE.UU.; R. Orthner 593RM; GU257969; GU257991;
GU258036. R. peltatus ssp. peltatus Moench (Batrachium peltatum); cult.Nantes BG; JT Johansson 206 LD; AY680068; AY954131; GU258037. R.
pensylvanicus L. F .; ESTADOS UNIDOS;
V. Zila 447002 LI; AY680147; AY954190; GU258038. R. pinardii (Stev.) Boiss .; Corrí; Ghahremanii 108 WU; GU257970; GU257992; GU258039.
polyanthemos R.
L .; Austria; E. Hörandl 5130 WU; AY680121; AY954185; GU258040. R. pyrenaeus L .; España; G. Schneeweiss & al. 6498 WU; AY680074; AY954225;
GU258041.
R. rufosepalus Franch .; Pakistán; A. Millinger 392897 LI; AY680047; AY954121; GU258042. R. sceleratus L .; Corrí; Emadzade 112 WU; GU257971;
GU257993; GU258043. R. sphaerospermus Boiss. Y Blanche (Batrachium sphaerospermum); Pavo; LD G. Dahlgren B87B; AY680066; AY954132;
GU258044. R. thora L .; culto. Lund BG; JT Johansson 223 LD; AY680188; AY954210; GU258045. R. trichophyllus Chaix (Batrachium trichophyllum);
Grecia; LD G. Dahlgren B23; AY680067; AY954133; GU258046. R. uncinatus D. Don .; ESTADOS UNIDOS; N. Holmgren 5379 ZT; GU257972;
GU257994; GU258047. Trautvetteria grandis Honda; culto. BG California; JT Johansson 82,1322 -; AY680202; AF007945; GU258013.
Apéndice 2. Lista de caracteres y sus estados correspondientes utilizados en este estudio. Símbolos refieren a la fuente bibliográfica utilizado, † Tamura,
1995; ‡ Goepfert, 1974. En el caso no material vegetal o no vales completos estaban disponibles, los estados se extrajeron de la bibliografía citada en la
sección de materiales y métodos.
forma 1 Vida (0) anual, bienal, (1) perenne. 2 Número de flores (0) uno, (1) más de uno. 3 posición de la flor (0) inflorescencia terminal, (1) axilar en tallo
hojas, (2) derivados de roseta basal. 4 flor (0) bisexuales, (1) unisexuales. 5 sépalos (0) sepaloid, (1) petaloide. 6 La consistencia del pétalo y sépalo (0) no
carnoso,
(1) carnoso. 7 Número de sépalos (0) tres, (1) cuatro, (2) más de cuatro. 8 Spur en el ausente sépalo (0), (1) presente. 9 pétalos (0) presente, (1) ausente, (2)
reducida. 10 Número de pétalos (0) menos de cinco, (1) cinco, (2) más de cinco, (-) no aplicable. 11 El color de los pétalos (0) amarilla, (1) que no sea de
color amarillo, (-) no aplicable. 12 Forma de anillo nectary (0) Ridge, (1) la aleta, (2) el bolsillo, (3) en forma de U, (4), (5) doble escala, (-) no aplicable.
13 Número de glándulas Nectary (0) solo, (1) tres, (2) más de tres. 14 Androceo y gineceo (0) no separado (androginóforo), (1) se separaron. 15 indumento
de receptáculo (0) glabra, (1) peludo. 16 Forma de la fruta (relación longitud / anchura) (0) globoso (0.5-0.1), (1) elipsoide (1,0-2,5), (2) alargado (2,5 -5),
(3) lineal (> 5). 17 Óvulo (0) no colgante, (1) pendular. 18 Conexión de aquenios (0) connate, (1) no connados. 19 venas en achenes superficie (0) ausente,
(1) presente, en paralelo y directamente, (2) presente, irregular reticulada y curvas. 20 Tamaño de aquenios (en mm) (0) <1,5, (1) 1,5-3,0, (2) 3,0-4,5, (3)>
4,5. 21 Forma de aquenios (0) comprimido, (1) hinchado, (2) hinchado con protuberancias laterales, (3) triangular. 22 capa de esclerénquima de aquenios †
(0) presente, (1) ausente. 23 Spongy tejido de aquenios † (0) presente, (1) ausente. 24 Achene superficie (microestructura × 570) (0) rugosa irregular, (1)
papillose bien, (2) foveolado, (3) reticulada rugosa. 25 Achene superficie, tubérculos o espinas (macroestructura × 5) (0) ausente, (1) presente. 26
superficie Achene, transversalmente arrugas (macroestructura × 5) (0) ausente, (1) presente. 27 indumento de aquenios (0) glabra, (1) en parte peluda, (2) a
lo largo peludo. 28 Margen de aquenios (0) discretos, (1) confinado, (2) con alas. 29 Tallo de aquenios (mm) (0) corto o ausente (hasta 0,5 mm) (1) de
largo (> 0,5) mm). 30 la longitud del pico (0) cuerpo igualando de aquenio, (1) más corto que el cuerpo de aquenio, (3) que falta. 31 Forma de pico
(longitud / anchura) (0)> 5, (1) <1, (2) 1-5, (3) que falta. 32 número de cromosomas básico (x) ‡ (0) 8, (1) 7. 33 Polen tipo abertura (0) syncolpate, (1)
dicolpate, (2) tricolpado, (3) stephanocolpate, (4) pericolpate, (5) pantoporate:
841
828
Appendix 3. Data matrix of 33 morphological characters of Ranunculeae. Inapplicable characters are coded with “–”and missing data are coded
with “?”. Boxes and bold numbers (in the box) indicate diagnostic characters at generic level.
Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Arcteranthis cooleyae 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 – 2 0 1 0 1 0
Beckwithia andersonii 1 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 4 0 1 1 0 0
Callianthemoides semiverticillatus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0 4 0 1 1 0 0
Ceratocephala falcata 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0&1 0 1 0 1 0 1&2 0
Ceratocephala orthoceras 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0&1 0 1 0 1 0 1&2 0
Coptidium lapponicum 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 1 0 0 0
Coptidium pallasii 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 0
Cyrtorhyncha ranunculina 1 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0
Ficaria fascicularis 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 0
Ficaria verna 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 1 1 0 0
Halerpestes cymbalaria 1 0&1 0&2 0 0 0 2 0 0 1&2 0 2 0 1 1 1 0
H. uniflora 1 0 2 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 1 1 1 0
Hamadryas delfinii 1 0 2 1 0 0 2 0 0 2 0 2 0 1 0 1 0
Krapfia clypeata 1 1 0 0 0 1 2 0 0 2 1 2 0&1 0 0 0 0
Kumlienia hystricula 1 0 2 0 1 0 1 0 2 2 – 2 0 1 0 1 0
Laccopetalum giganteum 1 0 2 0 0 1 1 0 0 1 1 2 2 0 0 0 0
Myosurus minimus 0 0 2 0 0 0 1 1 0 1 0 2 0 1 0 3 1
Oxygraphis polypetala 1 0 2 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 0 1 0
Peltocalathos baurii 1 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0 2 0 1 1 0 0
Ranunculus acris 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
R. apiifolius 0 1 0 0 0 0 1 0 2 1 1 2 0 1 0 1 0
R. arvensis 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
R. asiaticus 1 0&1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0&1 0 1 0 2 0
R. bonariensis 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0
R. brevifolius 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 1 0 0 0
R. breyninus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0
R. camissonis 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 5 0 1 0 0 0
R. caucasicus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0
R. cheirophyllus 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0
R. flammula 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 1 0 0 0
R. formosomontanus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1&2 0 0 0 1 0 0 0
R. glacialis 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 5 0 1 0 0 0
R. kuepferi 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 5 0 1 1 1 0
R. lyallii 1 1 0 0 0 0 1 0 0 2 1 4 0 1 1 0 0
R. maclovianus 1 0&1 0&2 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
R. natans 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 2&4 0 1 1 0 0
R. nivalis 1 0&1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 1 0 1 0
R. oxyspermus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0
R. papyrocarpus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0 2 0 1 0 0 0
R. parnassifolius 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 5 0 1 0 0 0
R. pedatifidus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 1 1 1 0
R. peltatus 0&1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 3&4 0 1 1 0 0
R. pensylvanicus 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0
R. pinardii 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 ? ? 1 1 0 0
R. polyanthemos 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0
R. pyrenaeus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 5 0 1 0 0 0
R. rufosepalus 1 0&1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 1 0&1 0 0
R. sceleratus 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1&2 0 4 0 1 0 1 0
R. sphaerospermus 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 4&5 0 1 1 0 0
R. thora 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 1 0 0 0
R. trichophyllus 0&1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 3&4 0 1 1 0 0
R. uncinatus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
Trautvetteria grandis 1 1 0 0 1 0 0 0 1 – – – – 1 1 0 0
842
828
Appendix 3. Continued.
Taxon 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33
Arcteranthis cooleyae 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2
Beckwithia andersonii 1 0 3 1 0 1 0&2 0 0 0 0 0 1 1 ? 0&2&4
Callianthemoides semiverticillatus 1 1 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 2 0 4
Ceratocephala falcata 0 0 3 2 0 1 0 0 0 2 0 0 2 0 1 4
Ceratocephala orthoceras 0 0 3 2 0 1 0 0 0 2 0 0 2 0 1 2
Coptidium lapponicum 1 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 4
Coptidium pallasii 1 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 5
Cyrtorhyncha ranunculina 1 1 1 0 1 1 0&2 0 0 0 0 0 1 0 0 0&3
Ficaria fascicularis 1 0 2 1 0 1 0 0 0 0 0 1 3 3 0 0&2&4
Ficaria verna 1 0 2 1 0 1 0 0 0 2 0 1 3 3 0 2
Halerpestes cymbalaria 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 0 2
H. uniflora 1 1 2 1 ? 1 0 0 0 0 0 0 1 2 0 2
Hamadryas delfinii 1 1 2 1 ? 1 0 0 0 0 0 0 1 0 ? 2
Krapfia clypeata 1 0 0 1 0 1 ? 0 0 1 0 0 2 0 ? 5
Kumlienia hystricula 1 1 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 ? 4
Laccopetalum giganteum 1 0 0 1 0 1 ? 0 0 0 0 0 0 0 ? 5
Myosurus minimus 1 0 0 1 0 1 3 0 0 0 2 0 1 0 0 2
Oxygraphis polypetala 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2
Peltocalathos baurii 1 1 2 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 ?
Ranunculus acris 1 0 1 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 1 1 4
R. apiifolius 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 4
R. arvensis 1 0 3 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 5
R. asiaticus 1 0 1 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 2 0 5
R. bonariensis 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 ? ?
R. brevifolius 1 3 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ?
R. breyninus 1 0 2 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 ?
R. camissonis 1 3 3 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 ? 1
R. caucasicus 1 0 2 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 ?
R. cheirophyllus 1 0 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 0 ?
R. flammula 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 2
R. formosomontanus 1 0 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 ?
R. glacialis 1 3 2 1 0 1 0 0 0 0 2 0 0 2 0 2
R. kuepferi 1 3 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ?
R. lyallii 1 0 2 1 0 1 0 0 0 2 1 0 2 0 0 2
R. maclovianus 1 0 1 1 0 1 2 0 0 1 0 0 1 0 ? ?
R. natans 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ?
R. nivalis 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ?
R. oxyspermus 1 0 2 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 ?
R. papyrocarpus 1 0 2 0 0 1 2 0 0 0 2 0 1 1 ? 4
R. parnassifolius 1 3 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ?
R. pedatifidus 1 0 1 1 0 1 2 0 0 2 0 0 1 0 0 ?
R. peltatus 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0&2 1 0 1 0 0 ?
R. pensylvanicus 1 0 1 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0&4
R. pinardii 1 0 3 0 0 1 1 1 0 2 1 0 2 2 ? ?
R. polyanthemos 1 0 1 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 2
R. pyrenaeus 1 0 1&2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2
R. rufosepalus 1 0 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 ? ?
R. sceleratus 1 0 0 0 0 1 2 0 0&1 0 0 0 1 1 0 2
R. sphaerospermus 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 ?
R. thora 1 3 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2
R. trichophyllus 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0&2 1 0 1 0 0 2
R. uncinatus 1 0 1 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 ?
Trautvetteria grandis 1 1 1 3 1 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 0
843

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Una filogenia molecular, la morfología y fi cación de cationes de géneros

Artículo en Taxón · Junio 2010

Khatere Emadzade Carlos A. Lehnebach

evolución reticulada e hibridación en los sauces (Salix L.) Ver Proyecto

Una filogenia molecular, morfología y clasificación de los géneros de

Palabras clave anatomía; sistemática molecular; morfología; ranunculáceas; SEM; taxonomía

La familia se ha subdividido en tres subfamilias y once

La tribu ranunculáceas DC., En la subfamilia

géneros (Tabla 1). Aunque su estudio

se incluyeron varios taxones lata Sur

clasificación mundial de la tribu es que

incluidos en la tribu (Tabla 1) y estos se

sépalos y óvulos pendulares (un género)

Delimitación de Ranunculus L., el

siglos. clasificaciones anteriores OF-

Ranúnculo Coptidium y Arcteranthis en ranúnculo

excluido Batrachium de Ranunculus

(Janchen, 1958; Rostrup, 1958; Love &

1) y caracteres usados de estructuras

pétalos de establecer límites genéricos.

Aunque un número de estudios han

evaluado el versidad di- de aquenios

(Trzaski, 1999), los pétalos (Parkin,

estructura de polen (Santisuk, 1979)

dentro de ranunculáceas, ninguno ha

revelado indivi- caracteres ual de

diagnóstico para la delimitación de los

géneros. En combinación algunos

caracteres son potencialmente

géneros (Tamura, 1995), sin embargo la

vista poco in- ha sido obtenida de los

relaciones entre los géneros.

Hamadryas Comm. ex Juss.

de la ranunculáceas y sus miembros están

actualmente disponibles (por ejemplo,

Johansson, 1998;. Hörandl y otros, 2005;

Paun y otros, 2005;. Lehnebach y otros,

2007;. pitido y otros, 2008;. Gehrke y

Linder, 2009; Hoffmann y al., 2010).

espe- cubren todas las secciones y

(1995), con la excepción de R. pinardii

esta región para estas especies a partir del análisis.

Figura 2. Vecino divisiones netas

acaulis y colas de- de su estructura. , células parenquimatosas A; B,

Fig. 3. Sección transversal de un aquenio madura de Ranunculus

La reconstrucción filogenética y morfología. -Dado la

12 12 12. camissonis Ranunculus

conjunto de datos. UN,

ranúnculo. Gampsoceras pinardii fue descrito por primera

Paralelamente, adaptación y evolución convergente de

De acuerdo con nuestros resultados, se necesita una

Halerpestes uniflora (Phil. Ex Reiche) Emadzade,

hamadryas Comm. Ex. Juss, el general Pl .: 232. 1789 -

la unión a las capas de los animales en especies mediterráneas: periment

Los autores agradecen a: M. Ghahremanii, JT Johansson, G.

Pitido, SB, Palmer, J. & Reznicek, A. 1994. Las relaciones

culaceae Ranun-. II. Parte sistemática.Páginas. 223-519 en: Hiepko, P.

Apéndice 1. Los materiales utilizados en este estudio (BG, Jardín Botánico).

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