CAPITULO 9

Microorganismos
de interés
industrial

9.1 Bacteria acéticas

9.2 Bacterias lácteas

9.3 Las levaduras

9.4 Los mohos

9.5 Referencias
Aspergillus niger
bibliográficas
El ácido cítrico fue aislado
inicialmente del jugo de limón.
Aunque se han seleccionado un
gran número de bacterias,
levaduras y hongos superiores
para la producción de ácido
cítrico, Aspergillus niger ha sido
el organismo de elección hasta la
actualidad.
 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

9.1 Las bacterias acéticas

Las bacterias acéticas son bacilos o formas pleomórficas Gram negativas, agrupadas en
parejas y a veces en cadenas, ácido tolerantes, no esporógenas, cuyo tamaño varía de 0,5 a 0,8 un de
ancho y 0,9 a 4,2 um de largo. Son estrictamente aerobias caracterizadas por su capacidad para
utilizar una gran diversidad de sustratos y la incapacidad de oxidarlos completamente (respiración
aerobia por oxidación incompleta)., produciendo una acumulación de ácidos orgánicos como
productos finales. Cuando el sustrato es etanol, se produce ácido acético de donde deriva el nombre
común con el que se conocen estas bacterias.

9.1.1 Géneros de bacterias acéticas

Las bacterias acéticas incluyen los géneros Acetobacter, Gluconobacter, Gluconacetobacter,
Acidomonas y Asaia; sin embargo, Gluconobacter y Acetobacter son los géneros donde mayor
diversidad de especies han sido descritas porque tradicionalmente se han asociado a la producción
de vinagre, en especial A. aceti, A. pasteurianus, Ga. xylinus y Ga. europaeus.

El género Gluconobacter se caracteriza por su incapacidad para oxidar el ácido acético,

Acidomonas por su capacidad para crecer en metanol y Asaia por su incapacidad para crecer en una
concentración superior al 0,3 % de ácido acético. Los otros dos géneros Acetobacter y
Gluconacetobacter pueden ser diferenciados según su contenido de ubiquinona. Acetobacter
presenta la ubiquinona Q9 y Gluconobacter la ubiquinona Q10.

Tradicionalmente se ha diferenciado Gluconobacter (siempre catalasa positivo, con flagelos

polares y una temperatura óptima de 30 ºC) y Acetobacter (flagelos peritricos, la prueba de catalasa
puede dar una reacción débil e incluso nula y su temperatura óptima es de 26 ªC), según tengan la
capacidad de oxidar el acetato. Gluconobacter no tiene el ciclo del ácido cítrico funcional y no puede
oxidar el acetato, por esta razón en la industria del vinagre se le ha reconocido como suboxidante.
Acetobacter presenta los mecanismos funcionales del ciclo del ácido cítrico y por ello puede oxidar
el acetato a CO2 por lo que se le denomina superoxidante. En el laboratorio pueden ser diferenciados
en agar LEE, que contiene etanol, una suspensión de cal y como indicador azul de bromotimol. En
ambos géneros como consecuencia de la formación del ácido acético por oxidación del etanol, el
indicador virará al amarillo y las colonias serán reconocidas porque clarifican el medio a su alrededor
(disolución del carbonato de calcio con formación de un halo). En Gluconobacter el color amarillo y
las zonas claras se mantendrán y aumentarán lentamente. Por el contrario, en Acetobacter el
indicador volverá al color inicial y el acetato cálcico reprecipitará como carbonato de calcio y
acetato que será degradado a CO2 y H20, con lo que la zona clara en torno a las colonias se enturbiará
otra vez.

9.1.2 Distribución
Las bacterias acéticas se encuentran regularmente sobre sustratos azucarados o con
presencia de alcohol como flores, hojas, hortalizas, frutas en descomposición, zumos de frutas,
cervezas y vinos agriados. Con menor frecuencia se encuentran en suelos y aguas.

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9.1.3 Metabolismo: Oxidación de alcoholes

a. Oxidación de alcoholes primarios: etanol
a.1Deshidrogenación del etanol hasta acetaldehido (enzima alcohol deshidrogenasa)
a.2 Hidratación del acetaldehido seguida de una deshidrogenación hasta ácido acético (enzima
acetoaldehido deshidrogenasa).

Reacción global: CH3 – CH2OH+ O2 = CH3 – COOH + H2O + 6 ATP

Etanol Acido acético

H20

CH3-CH2OH CH3CHO CH3CH(OH)2 CH3-COOH

Etanol Acetaldehido Hidrato de acetaldehído Acido acético

NADP NADPH NADP NADPH

b. Oxidación de alcoholes secundarios

2.3 butanodiol Acetona

c. Oxidación de polialcoholes
a. Glicerina Dihidroxiacetona
b. Manitol Fructosa
c. Sorbitol Sorbosa

9.1.4 Metabolismo: Oxidación de ácidos orgánicos

a. Acido láctico Piruvato
b. Acido láctico Acetato
c. Acido glucónico Acido 5 ceto-glucónico
d. Acido 2 ceto-glucónico Acido 2,5 ceto-glucónico

e. A. pirúvico Acetaldehido + CO2 Hidrato de acetaldehído Acetato

CH3-CO-COOH CH3CHO +CO2 CH3CH (OH)2 CH3-COOH

HSCoA H20

(Descarboxilación no oxidativa del ácido pirúvico)

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

9.1.5 Metabolismo: Oxidación de la glucosa, vía de las Pentosas fosfato (Figura 9.1)
Esta vía se lleva a cabo en aerobiosis y en anaerobiosis. Se puede realizar al mismo tiempo
que la vía glucolítica o que la vía de Entner Doudoroff. La vía de la pentosa fosfato (PPP) es
principalmente una vía anabólica que utiliza seis carbonos de glucosa para generar azúcares
de cinco carbonos y equivalentes reducidos; sin embargo, esta vía bajo ciertas condiciones
puede oxidar a la glucosa completamente a CO2 y agua
a. Deshidrogenación de tres moléculas de glucosa 6P a tres moléculas de
6 fosfogluconolactona.

b. Hidrólisis con formación de tres moléculas de 6 fosfogluconato.

c. Deshidrogenación a tres moléculas de 3 ceto-6-fosfogluconato.

d. Descarboxilación a tres moléculas de ribulosa 5 fosfato.

e. Epimerización a dos moléculas de xilulosa 5 fosfato más una ribosa 5 fosfato.

f. Transcetolación : movilización de dos carbonos

(5C) Xilulosa ribosa (5C)
(3C) Gliceraldehido sedoheptulosa (7C)

g. Transaldolación : movilización de tres carbonos

(7C) Sedoheptulosa gliceraldehido (3C)
(4C) Eritrosa fructosa (6C)

h. Transcetolación: movilización de dos carbonos

(5C) xilulosa eritrosa (4C)
(3C)Gliceraldehido fructosa (6C)

i. Balance: 3 glucosa 6 P + 6 NADP + 3 H20 2 fructosa 6P + gliceraldehido 3 P

+ 3 C02 + 6 NADPH

j. La fructosa 6P puede isomerizarse a glucosa 6P. el gliceraldehido 3P puede unirse a

otro compuesto de tres carbonos para formar fructosa 1,6 bis P y volver a la vía de las
Pentosas fosfato o puede ser metabolizado hasta ácido pirúvico (vía glucolítca).

9.1.6 Metabolismo: Oxidación de la glucosa, vía de Entner Doudoroff (Figura 9.2)

Esta vía se da en aerobiosis y sustituye a la vía glucolítica en algunos procariotas.
a. Fosforilación de la glucosa a glucosa 6P.

b. Deshidrogenación a 6 fosfogluconolactona.

c. Hidrólisis a 6 fosfogluconato.

d. Deshidratación a ácido 2 ceto-3-desoxi-6 fosfogluconato (KDPG).

e. Escisión para originar ácido pirúvico más gliceraldehido (enzima aldolasa).

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f. Balance: Glucosa + 2 ATP+ NAD + NADP 2 piruvato + ATP+ NADH + NADPH

f. El gliceraldehido es metabolizado mediante la vía glucolítca hasta ácido pirúvico. En las

bacterias acéticas, las dos moléculas de ácido pirúvico son descarboxiladas de una manera no
oxidativa para formar ácido acético.

(3) glucosa 6 P (3) 6 fosfogluconolactona (3) 6 fosfoglucónico

3 H2O 3 NADP
3 NADP 3 NADPH
3 NADPH

(3) ceto 6 fosfoglucónico

3 CO2

(3) Ribulosa 5 P

Xilulosa 5 P Ribosa 5 P Xilulosa 5 P

Gliceraldehido 3 P Sedoheptulosa 7 P

Fructosa 6 P Eritrosa 4 P

Fructosa 6 P Gliceraldehido 3P

Fructosa 6 P Fructosa 1,6 bisP Pirúvico

Pi Dihidroxiacetona

Figura 9.1 Vía de las Pentosas Fosfato.

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Glucosa

ATP

ADP

Glucosa 6 P

NADP

NADPH

6 fosfogluconolactona

H20

6 fosfogluconato

H2O

KDPG

Pirúvico Gliceraldehido 3 P

Pirúvico

Figura 9.2 Vía de Entner-Doudoroff.

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9.2 Las bacterias lácticas

Se denominan bacterias lácticas a los géneros caracterizadas por su capacidad para fermentar los
glúcidos con producción de ácido láctico. La fermentación se denomina homoláctica si el ácido
láctico es prácticamente el único producto formado y heteroláctica si se forman también otros
compuestos como ácido acético, etanol, CO2. Según el tipo de fermentación se habla de bacterias
homofermentativas y de bacterias heterofermentativas.

Las bacterias lácticas son Gram positivas generalmente inmóviles nunca esporuladas, catalasa
negativas, con una capacidad de biosíntesis débil lo que explica su poliauxotropía para diversos
aminoácidos, bases nitrogenadas, vitaminas y ácidos grasos como también el que estén desprovistas
de citocromos y en consecuencia son ineptas para cualquier respiración aerobia o anaerobia.

9.2.1 Géneros de bacterias lácticas

Género Forma Agrupamiento Fermentación

Streptococcus Coco Cadenas Cortas Homoláctica
Lactococcus Coco Dos en dos o cadenas Homoláctica
cortas
Leuconostoc Coco Dos en dos o cadenas Heteroláctica
cortas
Pediococcus Coco Tetradas Homoláctica
Lactobacillus Bacilo Cadena Homo y heteroláctica
Bifidobacterium Variado Variado Acética y láctica

a. Streprococcus thermophilus
Microorganismo termófilo, homofermentativo, termoresistente a 60 ºC durante 30 minutos.
Presenta una actividad fermentativa reducida solo a algunos azúcares como glucosa, lactosa,
sacarosa.
Habitad: Leche calentada a 45 – 50 ºC, leche pasteurizada, yogurt.
Usos : Es considerada como una cepa aromatizante para la elaboración del yogurt.

b. Lactococcus lactis
Microorganismo mesófilo, homofermentativo. Existen tres subespecies L. lactis ssp
cremoris; L. lactis ssp. hordniae y L. lactis ssp. lactis.
Habitad: leche cruda, vegetales.
Usos : Es considerado como cepa acidificante y como cepa aromatizante para la elaboración de
quesos y mantequillas.

c. Leuconostoc mesenteroides
Microorganismo mesófilo, heterofermentativo con producción de ácido láctico, etanol y CO2.
Ln. mesenteroides ssp. cremoris produce diacetilo (compuesto aromatizante) a partir del citrato de la
leche. Ln. mesenteroides ssp.. mesenteroides y ssp. dextranicum producen el polímero extracelular
dextrano en presencia de sacarosa.
Habitad: Leche cruda, soluciones viscosas de azúcar.
Usos: Cepas aromatizantes, cepas productoras de dextranos.

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

d. Lactobacillus spp.
Microorganismos mesófilos y termófilos. Acidifican la leche más lentamente que Streptococcus pero
mas intensamente gracias a una mayor resistencia (hasta pH 3,5) y a la producción de una
concentración mas elevada de ácido láctico (hasta 18 g/litro).
Habitad: Las especies mesófilas se encuentran en la leche, queso (Lb. casei , Lb. plantarum) y tracto
digestivo de hombre y animales (Lb. acidophilus, Lb. casei). Las especies termófilas se encuentran
en las leches fermentadas y en los quesos (Lb. delbrueckii).

e. Pediococcus spp.
Microorganismos que no acidifican ni coagulan la leche porque no fermentan lactosa y tienen una
débil actividad proteolítica pero si producen ácido láctico a partir de otros azúcares.
Habitad: Vegetales en descomposición, cerveza, sidra, vino, salchichas, lácteos.
Usos : Fermentos para productos cárnicos.

f. Bifidobacterium
Microorganismos mesófilos de formas cocoides alargados, bifurcados, espatulados (pleomórficos).
Producen más ácido acético que láctico (3:2). No forman CO2.
Habitad: Heces de recién nacidos, intestino, vagina, boca de adultos.
Usos : Probióticos.

9.2.2 Metabolismo de los azúcares

a. Fermentación homoláctica
 En el caso de S. termophilus y L. lactis la lactosa ingresa mediante el sistema
fosfotransferasa (PTS) y en Lb. delbrueckii a través de una galactosidasa permeasa.
 Una vez dentro se da una fosforilación a lactosa 6 P.
 La lactosa 6 P es hidrolizada a glucosa y galactosa 6 P.
 La glucosa es metabolizada hasta ácido pirúvico a través de la vía de
Embden Meyerhof Parnas.
 El ácido pirúvico es reducido a ácido láctico.
 La galactosa 6 P es isomerizada a Tagatosa 6 P.
 Se lleva a cabo una fosforilación a Tagatosa 1,6 difosfato.
 Se produce una escisión de la Tagatosa 1,6 difosfato en reacción catalizada por la
aldolasa originando gliceraldehido 3 P y dihidroxiacetona P. Ambos son metabolizados
hasta piruvato y posteriormente son reducidos a lactato.
 1 mol de lactosa 4 láctico + 5 ATP

b. Fermentación heteroláctica
 La lactosa ingresa y se da una fosforilación a lactosa 6 P.
 La lactosa 6 P es hidrolizada a glucosa y galactosa 6 P.
 La galactosa 6 P es metabolizada de manera similar a la vía homoláctica.
 La glucosa es metabolizada a través de la vía de las Pentosas fosfato, con una
modificación: escisión fosforoclástica).
 Deshidrogenación e hidrólisis hasta 6 fosfogluconato.
 Deshidrogenación y descarboxilación hasta ribulosa 5 P.
 Epimerización a xilulosa 5 P.
 Escisión fosforoclástica de la xilulosa 5 P para originar gliceraldehido 3 P y Acetil P.
La reacción es catalizada por la Pentosa fosfocetolasa.
 Unión de Acetil P Y Coenzima A originando AcetilCoA.

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

 Reducción a acetaldehído y después reducción a etanol.

 El gliceraldehido es metabolizado en la vía glicolítica hasta piruvato que
posteriormente es reducido a lactato.
 1 mol Lactosa 3 láctico + etanol + CO2 + 4 ATP

Figura 9.3 Fermentación de la lactosa en bacterias lácticas (1) fosfo-B-galactosidasa, (2) tagatosa-
6- fosfato isomerasa, (3) tagatosa-6- fosfato quinasa, (4) tagatosa 1,6 difosfato aldolasa
(5) piruvato quinasa, (6) lactato deshidrogenasa, (7) fructosa- 1,6 -difosfato aldolasa,
(8) pentosa-5-fosfato cetolasa, (9) etanol deshidrogenasa (Leveau y Bouix, 2000).

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

9.2.3 Aplicaciones
a. Fermentos lácticos comerciales
Pueden ser mesófilos (Lc. lactis, Lb. casei, Lb. plantarum, Leuconostoc).
Pueden ser termófilos (Sc. thermophilus, Lb. delbrueckii ssp. bulgaricus, Lb. acidophilus,
Lb. helveticus).
Pueden ser fermentos de cepa única, múltiples, mixtos. A su vez se pueden diferenciar en :

 Cepas acidificantes y proteolíticas: Producen äcido láctico que acidifica el medio y junto
con la proteólisis de las caseínas coagulan la leche (Lc. lactis ssp. lactis y ssp. cremoris).

 Cepas aromatizantes: Lc.lactis ssp. lactis biovar diacetylactis y Leuconostoc (producen

diacetilo a partir del citrato de la leche), Sc. thermophilus y Lb. delbrueckii ssp bulgaricus
(producen diacetilo a partir de los aminoácidos libres o provenientes de la
proteólisis),Leuconostoc spp. (producen etanol y acetato).

 Cepas productoras de compuestos antagonistas (evitan el deterioro de los alimentos por

otros microorganismos): Lc. lactis ssp. lactis y Lactobacillus spp.

Durante la elaboración del yogurt se produce la protocooperación que consiste en que

Lactobacillus es más proteolítico y suministra los aminoácidos y péptidos para estimular el
crecimiento de Streptococcus, éste a su vez produce ácido fórmico y CO2 que estimula el
crecimiento de Lactobacillus. Estos microorganismos deben estar en una proporción de
1 : 1. Si existe dominancia de Streptococcus el yogurt carece de aroma y si existe dominancia
de Lactobacillus el yogurt es demasiado ácido.

b. Probióticos
 Preparación bacteriana generalmente a base de bacterias lácticas utilizadas con fines
nutricionales o terapéuticos.
 Lactobacillus, Streptococcus, Bifidobacterium.
 Aumentan la concentración de vitamina B, estimulan la digestión de los alimentos,
solucionan el problema de la intolerancia a la lactosa.
 Facilitan el tránsito intestinal combatiendo el estreñimiento, restauran el equilibrio de la
biota intestinal, modifican la biota intestinal. Inhiben bacterias patógenas del tracto
digestivo.

c. Productos cárnicos
 Primer fermento comercial: Pediococcus.
 Lb. plantarum sólo o en cultivo mixto con P. acidilacti.
 Inhiben Salmonella, Staphylococcus y C. botulinum durante la fabricación de salchichas.

d. Productos vegetales
 Fermentación de pepinos, coles, aceitunas.
 Lb. plantarum, Lb. casei, Lb. fermentum.

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

e. Producción de ácido láctico

 Lb. delbrueckii ssp. delbrueckii a partir de glucosa
 Lb. delbrueckii ssp bulgaricus a partir de lactosuero.
 Rendimiento de hasta 90 % de azúcar utilizado.
 Industria agroalimentaria: Aditivo acidificante y conservador en bebidas, zumos de frutas,
jarabes.
 Industria faramaceútica: sales.
 Industria de curtidos: quelante del calcio.
 Industria del plástico: monómero.

9.3 Las levaduras

Pueden ser definidas como hongos unicelulares que se reproducen por gemación o por fisión.
Según el tipo de estructura que forman en su reproducción sexual, pueden pertenecer a las clases
Ascomycetos (ascosporas, ejemplos: Saccharomyces, Kluyveromyces, Debaryomyces, Hansenulaç,
Pichia), y Basidiomycetos (basidiosporas, ejemplo:Leucosporidium) o pueden ser Deuteromycetos
o levaduras imperfectas donde no se conoce la fase sexual, ejemplos Candida y Rhodotorula.

9.3.1 Identificación
Para identificar el género de las levaduras se utilizan las características morfológicas de la
reproducción vegetativa (gemación, escisión binaria o combinación de las dos formas; morfología de
las células vegetativas en medio líquido y en medio sólido; formación de micelio; formación de
clamidosporas) y de la reproducción sexual (forma de ascas y número de ascosporas).

Para identificar la especie de las levaduras se utilizan características como:

- Fermentación de carbohidratos (glucosa, galactosa, sacarosa, maltosa, lactosa, rafinosa),
incubando desde 48 horas hasta 3 semanas. Se considera un azúcar fermentado cuando hay presencia
de gas en la campana de Durham.

- Asimilación de compuestos carbonados como hexosas (glucosa, galactosa), pentosas

(xilosa, ramnosa), disacáridos (sacarosa, maltosa, lactosa), polisacáridos (almidón), alcoholes
(metanol, etanol, glicerol), ácidos orgánicos (láctico, cítrico).

- Asimilación de compuestos nitrogenados como el nitrato potásico. El método utilizado es

el auxonográfico que consiste en sembrar la levadura en un tubo con medio líquido que tiene una
concentración de fuente de carbono al 0,5 % y en constante agitación para favorecer la oxigenación.
Un enturbiamiento revela una asimilación positiva al compuesto carbonado.

- Crecimiento a 37 ºC y resistencia a la cicloheximida.

9.3.2 Fisiología del crecimiento

El carbono constituye alrededor del 50 % del peso seco de las levaduras. Utilizan los
compuestos carbonados como fuente de energía y carbono (disacáridos y trisacáridos) y en algunos
casos (Candida, Hansenula), el metanol. Como fuente de nitrógeno utilizan sulfato amónico, nitrato
amónico, fosfato amónico y cloruro amónico. Como fuente de fósforo pueden usar el dihidrógeno
fosfato de potasio y como fuente de azufre el sulfato amónico. También requieren potasio, magnesio,
calcio, zinc y manganeso.

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

La temperatura óptima de crecimiento es de 25 a 30 ºC y son inactivadas a 52 ºC. Algunas

levaduras son aerobias estrictas (Rhodotorula y Hansenula) y otras son aero-anaerobias facultativas.
Toleran rangos de pH muy amplios entre 2,4 a 8,6. Dependiendo de la cepa, el etanol es tóxico en
concentraciones que varían del 8 al 18 %.

El 70 % de la glucosa es transformado a piruvato a través de la vía glucolítica y el 30 % por

la vía de las Pentosas fosfato. En anaerobiosis la glucosa es oxidada mediante la vía glucolítica y
después por fermentación alcohólica produciendo 1 ATP.

9.3.3 Producción de etanol por Saccharomyces cerevisiae

La levadura S. cerevisiae, lleva a cabo la fermentación alcohólica en anerobiosis con
formación de 1 ATP (Figura 9.4).
a. La glucosa es oxidada mediante la vía glucolítica hasta ácido pirúvico.
b. El ácido pirúvico es descarboxilado por la piruvato decarboxilasa (27) para formar
acetaldehído.
c. El acetaldehido es reducido a etanol por la alcohol deshidrogenasa (28), con
regeneración del NAD proveniente de la etapa de la glucólisis que había oxidado el
3 fosfogliceraldehido hasta ácido 3 fosfoglicérico.
d. También se forma glicerol, por reducción de la dihidroxicetonafosfato hasta 3
fosfoglicerol (dihidrociacetona fosforeductasa,48). Posteriormente el fosfoglicerol es
hidrolizado hasta glicerol por una fosfatasa específica (50).
e. Cuando hay oxígeno en el medio o cuando no hay más azúcar disponible las levaduras
pueden oxidar el etanol hasta acetaldehído (alcohol deshidrogenasa,29) y posteriormente
éste es nuevamente oxidado hasta acetato (aldehído deshidrogenasa,312).

9.3.4 Efecto Pasteur

Un gran número de levaduras puede metabolizar los azúcares en aerobiosis y en
anaerobiosis, sin embargo, en aerobiosis se tiene un mayor rendimiento celular. Esto significa que
para un mismo rendimiento celular se consume menos azúcar en aerobiosis que en anaerobiosis.
Por esta razón se dice que la aerobiosis conlleva a una disminución del consumo de azúcar y por lo
tanto a una disminución de la fermentación.

La explicación es la competencia entre la piruvato decarboxilasa (27), de la fermentación,

que tiene baja afinidad por el piruvato, con la piruvato deshidrogenasa (15), de la respiración, que
tiene una gran afinidad. Sólo cuando la cantidad de piruvato sobrepasa la capacidad de la piruvato
deshidrogenasa, puede acumularse y permitir el funcionamiento de la piruvato decarboxilasa y de
ese modo la fermentación. En S. cervisiae el efecto Pasteur o está ausente o tiene una amplitud my
débil.

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

2H

Figura 9.4 a Esquema general del metabolismo energético carbonado (Leveau y Bouix, 2000).

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Figura 9.4b. Esquema general del metabolismo energético carbonado (Leveau y Bouix, 2000).

9.3.5 Aplicaciones industriales

a. Levadura de panadería: Se utiliza como sustrato la melaza de caña o de remolacha.
La melaza de caña es rica en biotina, pero proporciona levaduras oscuras. La melaza de remolacha
debe ser suplementada con biotina, pero tiene la ventaja de que permite la formación de levaduras
más blancas. El proceso de producción es aerobio y en un fermentador de 100 m3 se pueden obtener
5 toneladas de levadura prensada en 20 horas. Las levaduras que se utilizan en panadería deben
tener una velocidad de crecimiento lo más elevada posible y un buen rendimiento sobre el medio
utilizado, resistencia a la desecación y congelación, color blanco, buen poder de fermentación,
tolerancia a las presiones osmóticas y al ácido propiónico (es agregado a las harinas para inhibir el
desarrollo de mohos).

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

b. Levadura de cervecería: Estas levaduras deben fermentar rápido, pero sin exceso de
formación de biomasa, deben tener una buena conversión de la maltosa y maltotriosa en etanol,
deben ser resistentes al etanol y a la presión osmótica, deben tener perfiles aromáticos equilibrados
y reproducibles así como una buena estabilidad genética.

c. Levaduras para la elaboración de vinos y alcoholes: Se utilizan mayormente la biota

nativa que coloniza naturalmente la vid y que está adaptada al entorno. Si se utilizan cepas
comercializadas, éstas deben tener buen rendimiento de etanol, tolerancia al etanol, buena
producción de ésteres y de glicerol, buena adaptación a temperaturas extremas y mínimas
exigencias de elementos nutricionales. Se consideran desfavorables las características de formación
de H2S, producción de S02, formación de espumas, producción exagerada de alcoholes superiores y
formación de acidez volátil.

d. Levaduras para quesos: Las levaduras más utilizadas son: Kluyveromyces lactis,
K. marxianus, K. bulgaricus, S.cerevisiae y Candida versatilis.
Kluyveromyces fermenta la lactosa con producción de C02, etanol y acetaldehido. En los quesos
azules el C02 impide la fusión de los granos de la cuajada durante el desuerado, lo que permite
posteriormente el desarrollo de Penicillium roqueforti. La mayoría de levaduras estimulan el
crecimiento de otros microorganismos, en particular de los lactobacilos, debido a que se excretan
vitaminas y liberan nucleótidos, péptidos y otros metabolitos durante la lisis de las levaduras no
osmotolerantes en el momento del salazonado.

e. Levadura-alimento: Es un producto rico en proteínas y en vitaminas, utilizado como

aditivo alimentario. Una levadura-alimento ideal no fermenta y tienen un buen rendimiento
proteico, con un metabolismo exclusivamente respiratorio sobre sustratos carbonados. La
producción de levadura-alimento puede realizarse sobre diferentes sutratos como melaza y
lactosuero (Kluyveromyces sp.), metanol (Pichia sp.) y n-alcanos (Candida sp.).

9.4 Los mohos

Los mohos son organismos eucariotas, carentes de clorofila, constituídos por hifas que en conjunto
constituyen el micelio, heterótrofos, quimiorganótrofos, aerobios.

9.4.1 Metabolismo y regulaciones

Los hongos realizan metabolismo primario y secundario. En el primario, las fuentes de
carbono y energía por acción de las enzimas se transforman en moléculas más pequeñas
denominadas metabolitos primarios (indispensables para la vida), aminoácidos, nucleótidos,
vitaminas, azúcares, ácidos grasos, a partir de los cuales se sintetizan las proteínas, ácidos nucleicos,
coenzimas, polisacáridos y lípidos.
En el metabolismo secundario, los metabolitos primarios se utilizan para formar los
metabolitos secundarios que no son indispensables para el crecimiento de los microorganismos
cuando éstos se desarrollan en el laboratorio pero que juegan un rol importante cuando crecen en la
naturaleza. Estos compuestos tienen bajo peso molecular e incluyen micotoxinas y alcaloides.

119
 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

9.4.2 Biosíntesis del ácido cítrico

Aspergillus niger produce el metabolito primario ácido cítrico en medios a base de
glucosa, sacarosa o melaza.

a. La glucosa es oxidada a piruvato, mediante la vía glucolítica. La enzima clave

fosfofructoquinasa, es sometida a inhibición feedback por el citrato (inhibición feedback o
retroinhibición es una forma de regulación por la cual el metabolito final de una vía de biosíntesis
inhibe la acción de generalmente la primera enzima de la vía). Es necesario que esta inhibición sea
evitada para permitir la acumulación del ácido cítrico y se logra con medios de cultivo que tienen
concentraciones elevadas de iones amonio y a su vez son deficientes en iones manganeso.

b. La enzima citrato sintetasa es importante porque permite que el acetilcoenzima A

proveniente de la descarboxilación del piruvato se condense con el ácido oxalacético y se forme
ácido cítrico.

c. Normalmente el ácido cítrico se transforma en cis-aconitato y posteriormente en isocitrato

por acción de dos aconitasas hidratasas. Luego se convierte en alfa cetoglutarato por acción de la
isocitrato deshidrogenasa. Para que se acumule el ácido cítrico se deben suprimir estas enzimas o
interrumpir el ciclo y se logra en medios deficientes en hierro y manganeso (cofactores de las
enzimas aconitasa e isocitrato deshidrogenasa respectivamente). Cuando el sustrato es la melaza se
utilizan agentes quelantes como el ferrocianuro de potasio, que precipita los iones divalentes. A
continuación el medio debe ser complementado con oligoelementos esenciales como el Zinc ++
(necesario para la enzima fructosa difosfato aldolasa).

d. Cuando se acumula el ácido cítrico, se interrumpe el ciclo de Krebs, puesto que no hay
suministro de oxalacetato por lo que el organismo usa una de las vías anapleróticas o de
reabastecimiento del ciclo de Krebs, denominada carboxilación del piruvato ( enzima piruvato
carboxilasa cataliza reacción piruvato + C02 para formar oxalacetato).

e. Por lo explicado se puede subrayar que para producir ácido cítrico se requiere:
- Evitar la inhibición de la fosfofructoquinasa.
- Inhibir las enzimas aconitasas, isocitrato deshidrogenasa e incluso la alfa cetoglutarato
deshidrogenasa.
- Cepas de A. niger con eficiente actividad de la piruvato carboxilasa que conduce a elevadas
concentraciones de oxalacetato y de la citrato sintetasa que tienen una gran afinidad por la
acetilcoenzima para formar citrato.

9.4.3 Importancia económica

a. Alimentación: Se cultivan hongos comestibles como el champiñón Agaricus bisporus. Los
mohos también se usan como fermentos en la preparación de salsa de soya y en la
maduración de quesos como el Roquefort.
b. Salud: Producción de antibióticos como la penicilina, cefalosporina, griseofulvina.
c. Síntesis de enzimas: Hidrolasas, amilasas, pectinasas, proteasas y celulasas de Mucor,
Rhizopus, Aspergillus y Trichoderma.
d. Química fina: P roducción de ácidos orgánicos como el cítrico por A. niger; ácido icatónico
por A. terreus, ácido kójico por A flavus y A. oryzae.
e. Campo fitosanitario: Producción de hormonas de crecimiento como las giberelinas por
Giberella fujikuroi.

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

Figura 9.5 Vía de la biosíntesis del ácido cítrico en Aspergillus niger (Leveau y Bouix, 2000).

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 Capítulo 9. Microorganismos de interés industrial

9.5 Referencias bibliográficas

Leveau, J. y Bouix M. (2000). Microbioología Industrial. Los microorganismos de
interés industrial. España: Acribia S.A.
Madigan, M.; Martinko, J. y Parker, J. (2004). Brock. Biología de los
Microorganismos. (10ª. ed.) Madrid, España: Pearson Educación, S.A.
Parés, R. y Juárez, S. (1997). Bioquímica de los microorganismos. México: Editorial
Reverté S.A.
Prescott, L, Harley J., y Klein, D. (1999). Microbiología. España: McGraw Hill
Interamericana.

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