La evolución de los macromamíferos

africanos del Plio-Pleistoceno

Jan van der Made
CSIC, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

En la pág. anterior:
Escena del yacimiento de Olduvai con pelorovis y leones. Ilustración: Mauricio Antón.
Los cambios climáticos fundamentales que se produjeron a nivel
global en el Plio-Pleistoceno se manifestaron en cambios impor-
tantes en los hábitats locales de todo el mundo, a los que la fauna
se adaptó mediante la evolución y ajustes biogeográficos. Los efec-
tos de estas alteraciones climáticas tuvieron también diferentes re-
percusiones, según las características de los hábitats y los animales
del lugar. Al principio del Plioceno, hace aproximadamente 5 mi-
llones de años (Ma), la fauna africana era muy diferente a la de
otros continentes, y como tal respondió a esos cambios de modo
particular. Entre los mamíferos que evolucionaron en África se en-
contraban los humanos, quienes posteriormente se dispersaron a
otros continentes. Los grandes mamíferos, ya sean carnívoros o
herbívoros, fueron un componente importante de los ecosistemas
donde vivieron estos humanos. Para entender las peculiaridades y
la evolución de los grandes mamíferos africanos del Plio-Pleisto-
ceno es necesario conocer de antemano las principales caracterís-
ticas de la historia de la geografía, clima y ambiente africanos.
Los orígenes remotos de la fauna africana del Plio-
Pleistoceno
El largo aislamiento de África - La aparición de los ante-
pasados de los elefantes, monos y simios en África
Incluso hoy en día, la geografía está cambiando constantemente
mediante procesos que se conocen como la deriva continental, la
elevación de las montañas, la erosión, la sedimentación y las subi-
das y bajadas del nivel del mar.
Deriva continental. La corteza terrestre tiene una composición
diferente por debajo de los océanos y de los continentes. La corteza
continental es más liviana y gruesa, lo que hace que tienda a ele-
varse más. Fracturas de diversos tipos dividen a la corteza terrestre
en grandes placas que pueden estar formadas de corteza continen-
tal, oceánica o de ambas. A su vez, estas placas se desplazan unas
en relación a las otras. Este movimiento es conocido como deriva
continental y se produce a velocidades del orden de uno a diez
centímetros al año. Cuando dos placas se separan entre sí se crea
un océano, y de esta manera se formó el Atlántico sur entre África
y Sudamérica. Cuando las placas chocan entre sí forman cadenas
montañosas, como en el caso del desplazamiento de África hacia
el norte, colisionando con Europa y levantando así los Alpes. Las
montañas se erosionan y el sedimento se deposita pendiente abajo,
haciendo que los ríos formen enormes deltas y acaben rellenando
lagos y mares poco profundos. La deriva continental y el cambio
climático tienen efectos sobre el nivel del mar, dando lugar a dife-
rentes distribuciones de tierra y mar.
Durante el Mesozoico (hace más de 65 Ma), cuando los dinosaurios
todavía existían, un vasto océano, hoy llamado Tetis, separaba Lau-
rasia, un supercontinente que comprendía a las actuales Nortea-
mérica, Europa y Asia, de otro supercontinente, Gondwana, que
con el paso del tiempo se desintegró en Sudamérica, África, Ma-
dagascar, India, la Antártida y Australia. Estos continentes estuvie-
ron separados entre sí durante millones de años (Figura 1).
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Jan van der Made
Fig. 1. Arriba) El mundo hace 50 millones de años. Redibujado (por J. van der Made) según Osborne y Tarling
(1995). Leyenda: tierra - verde, mar - azul, plataforma continental (aguas poco profundas) - azul claro, líneas de
costa actuales - negro. Dispersiones en África del Paleoceno (azul) y Eoceno - Oligoceno Temprano (marrón).
Abajo) Las diferentes dispersiones de grandes mamíferos del Paleoceno al Oligoceno según Gheerbrant y
Rage (2006). El nivel marino eustático según Miller et al., (2005).
La temprana colonización de África. Los primeros mamífe-
ros eran muy distintos de los que existen hoy en día: los actuales
equidnas y ornitorrincos australianos representan todavía esta
etapa de la evolución. Los dos grandes grupos de mamíferos evo-
lucionaron a partir de ellos: los marsupiales, que se extendieron
por Gondwana, y los placentarios, que hicieron lo mismo por Lau-
rasia. Gheerbrant y Rage (2006) estudiaron la historia de la fauna
temprana en África, y sugirieron que los placentarios llegaron a
África entre el Cretácico Tardío y el Paleoceno Temprano. Posible-
mente aprovechando una bajada del nivel del mar hace unos 63
Ma, las formas arcaicas de Afrotheria y Creodonta se dispersaron
140
por África (Figura 1). (Para las edades de cada época véase las Fi-
guras 1-3. Para los nombres científicos de animales véase el cuadro
de texto. Más información sobre las variaciones del nivel del mar
en la siguiente sección).
Los Afrotheria comprenden a Proboscidea (elefantes), Embrito-
poda, Tubulidentata (cerdos hormigueros), Hyracoidea (hiracoi-
deos) y una gran variedad de otros pequeños mamíferos. Los
embritópodos (Embrithopoda) fueron animales grandes, aproxi-
madamente del tamaño de un elefante, y que tenían un par de
cuernos óseos sobre las fosas nasales: uno en el lado derecho y otro
en el izquierdo. Los hiracoideos fueron los mamíferos de tamaño
mediano dominantes, mientras que hoy en día son pequeños (pesan
entre 2-5 kg). Estos animales se conocen muy bien gracias a los
depósitos fósiles especialmente abundantes del Fayum (Egipto),
que se remontan a un periodo que va desde el Eoceno Tardío al
Oligoceno Temprano (aprox. entre 37-30 Ma) y de otras localida-
des del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno, que suelen ser bastante
más escasos.
Los nombres científicos de los animales responden al sistema
introducido por Linneo en el siglo XVIII. Según esta, las espe-
cies similares se agrupan en géneros, y los géneros similares en
familias; estas, a su vez, se ordenan en órdenes y clases. Con
posterioridad se han ido introduciendo superfamilias, subfami-
lias, tribus y otras divisiones intermedias. Al ser por aquel en-
tonces el latín el idioma de la ciencia, los nombres de animales
(y plantas) están en latín. El nombre del género se escribe en
cursiva y empieza por letra mayúscula (como nuestro género,
Homo). El nombre de las especies va siempre precedido del
nombre del género, y también se escribe en cursiva (por ejem-
plo, nosotros somos Homo sapiens). La nomenclatura de cate-
gorías superiores se escribe en mayúscula y en redonda. En el
caso de las familias, estas terminan siempre con el sufijo “-idae”
(Hominidae = nosotros y los simios); las superfamilias acaban
en “-oidea”, las subfamilias en “-inae”, las tribus en “-ini”, pero
órdenes y categorías mayores no tienen sufijos determinados.
Los seres vivos existentes hoy en día tienen también nombres
comunes o vernáculos, mientras que algunos de los animales
fósiles tienen nombres vernáculos inventados sobre la base de
sus nombres científicos (por ejemplo, Anthracotheriidae – an-
tracotéridos).
Los creodontos (Creodonta) son animales carnívoros, pero no “ver-
daderos carnívoros”. Hoy los mamíferos carnívoros pertenecen al
orden Carnivora, y se caracterizan por tener un par de carniceras en
cada lado (son el cuarto premolar del maxilar y el primer molar in-
ferior), mientras que los creodontos tenían más pares de carniceras.
Las carniceras son dientes con una forma característica, usados para
cortar la carne de la presa. Actualmente se discute sobre el origen de
los creodontos y la fecha de su aparición en África (Lewis y Morlo,
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
2010), pero teniendo en cuenta sus afinidades dentro de los Laura-
sitheria, un origen fuera de África parece bastante verosímil;
la dispersión por este continente pudo haber sucedido durante el
Eoceno Medio o antes, según sugieren Gheerbrant y Rage (2006).
Varios millones de años después hubo otra oleada de inmigraciones
que involucraron a los primates que pertenecían o que dieron lugar
a los Lorisiformes, Adapidae y Anthropoidea. Los dos primeros
grupos son primates primitivos, comprendiendo a los lémures y
gálagos o vinculados con ellos. El otro grupo comprende a los ac-
tuales simios, monos y monos sudamericanos. Este evento podría
situarse cerca de la transición entre el Paleoceno-Eoceno, que se
vio acompañado de una bajada del nivel del mar. En este momento,
los primates primitivos se encontraban repartidos por toda Lau-
rasia, pero después del óptimo climático del Eoceno la mayoría de
ellos se extinguieron.
Resumen de esta sección.Tanto los afroterios como los antro-
poides se originaron en una África aislada e incomunicada, que-
dando restringidos al continente africano durante millones de años
e, incluso hoy, la mayoría de ellos (elefantes, osos hormigueros,
damanes, monos, chimpancés y gorilas) viven allí.
La glaciación del Antártico - Los antepasados de los hipopótamos llegan a
África
Durante parte del Eoceno, la temperatura global era mucho más
elevada que la actual, y latitudes más altas que las de hoy tenían
climas cálidos. Posteriormente las temperaturas empezaron a caer
dramáticamente (Figura 2). Debido a la diferente distribución de
océano-tierra y cordilleras montañosas, las corrientes atmosféricas
y oceánicas eran también distintas, lo que condujo a una distribu-
ción diferente de los climas y de las zonas de vegetación. La deriva
continental en curso tuvo efectos directos e indirectos sobre el
clima y la fauna de África.
La deriva continental. Geografía y cambio climático. Un
efecto directo de la deriva continental tiene su origen en el hecho
de que África y la India se desplazan al Norte más rápido de lo que
lo hacen Europa y Asia. El resultado es que el gran océano de Tetis
se fue estrechando y haciendo menos profundo, disminuyendo
también el aislamiento de África.
Otro efecto directo es el cambio climático local de África. Aun
moviéndose solo de uno a diez centímetros por año, en diez mi-
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Jan van der Made LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno

llones de años esto equivale de cien a mil kilómetros. África se
mueve hacia el Norte, y aunque hace cincuenta millones de años,
el ecuador se situaba justo al sur de Egipto (hoy pasa por Kenia).
Con el paso del tiempo, el clima norteafricano se volvió subtropi-
cal, y el clima europeo pasó de tropical a templado. Los afroterios
se originaron en un clima tropical muy cálido, aunque más tarde
apareció en el norte de África un clima nuevo.
Glaciación antártica y su relación con el nivel del mar.
La deriva continental no solo tuvo efectos directos, sino también
indirectos sobre el clima y la geografía africanos. Todos sabemos
que quemando combustibles fósiles como el petróleo, el gas natu-
ral o el carbón estamos aumentando el porcentaje de dióxido de
carbono en la atmósfera, un “gas invernadero” que provoca el ca-
lentamiento climático y el deshielo de los grandes glaciares de la
Antártida y Groenlandia. Este fenómeno añade agua a los océanos,
previéndose que suban los niveles de los océanos durante este siglo.
Si no protegemos las tierras con diques, la subida del mar cubrirá
las tierras bajas. Algunos Estados situados en islas pequeñas y bajas
del Pacífico podrían desaparecer totalmente. Y sabemos que esto
podría pasar en un futuro próximo porque ya hemos estudiado
estos fenómenos en el pasado.
los estrechos marinos, incluso, conectando continentes y favore-
ciendo el intercambio faunístico. El nivel de los océanos depende
de un conjunto de parámetros entre los que se incluye la fija-
ción de agua en otros lugares que no sean los océanos. La fijación
de agua en glaciares es algo que está bien estudiado, resultado de
la precipitación en forma de nieve que procede, a su vez, del agua
evaporada de los océanos. Hace aproximadamente 34 millones de
años, el efecto conjunto de varios procesos ocasionaron la forma-
ción de extensos glaciares en la Antártida.
Uno de estos procesos es, una vez más, la deriva continental.
África, Sudamérica y Australia se desplazan hacia el Norte, sepa-
rándose en su movimiento de la Antártida. Las corrientes marinas
redistribuían energía, porque las corrientes de la superficie movían
grandes cantidades de agua cálida desde latitudes bajas a latitudes
altas, mientras que las corrientes profundas desplazaban agua fría
en el sentido opuesto. La separación de la Antártida de Australia,
y más tarde de Sudamérica, contribuyó a la apertura de un estre-
cho marino continua y de una corriente circular alrededor de la
Antártida. Esta corriente aisló a la Antártida de las demás corrien-
tes marinas que llevaban aguas cálidas de las latitudes bajas, lo que
llevó al progresivo enfriamiento de este continente.

Por causas naturales, el nivel del mar ha variado considerablemente
a lo largo de la historia geológica. Es posible conocer los niveles pa-
sados del mar valorando la información que aportan las terrazas de
playas antiguas, los fósiles de organismos marinos que vivieron a
determinadas profundidades, o bien estudiando las superficies de
erosión de sedimentos marinos y calculando el volumen de hielo
en un momento determinado (algo complejo que no se explicará
aquí con más detalle). Los resultados de estos estudios normal-
mente se presentan gráficamente con un diagrama que viene a in-
dicar la variación del nivel del mar, comparando la situación pasada
con la presente. Con el tiempo, estos diagramas han sufrido cambios
notables debido al uso de nuevas técnicas y a las mejoras en las da-
taciones. Las curvas coinciden con el reconocimiento de varias es-
calas de fluctuaciones y un descenso general que comienza desde
hace más de quince millones de años, alcanzando valores muy bajos
en el Pleistoceno. Hay, sin embargo, una notable diferencia en la
estimación del grado de variación (Figura 2), que podría afectar a
interpretaciones anteriores sobre la dispersión de la fauna.
Durante los periodos con un nivel del mar bajo, partes de los
mares poco profundos se convierten en tierra firme, estrechando
Otro de estos procesos es el descenso de la proporción de dióxido
de carbono en la atmósfera. La cantidad de CO2 que hay en la at-
mósfera tiene que ver con procesos geológicos tales como la for-
mación y erosión de montañas o la fijación del carbono en materia
orgánica por organismos vivos y en los sedimentos. Hoy, como re-
sultado de la quema de combustibles fósiles, somos nosotros la
causa de este efecto invernadero, pero desde el Eoceno Medio
hasta el Oligoceno Temprano parece que ocurrió todo lo contrario:
los niveles de CO2 atmosférico cayeron, conduciendo a una bajada
de las temperaturas a escala global.
El siguiente proceso tiene que ver con los cambios climáticos in-
ducidos por los ciclos de naturaleza astronómica, tratados con un
mayor detenimiento en una sección posterior. Los efectos combi-
nados de estos procesos conducen a la formación de glaciares en
la Antártida. Esto condujo, en último término, a la extinción de la
mayoría de los animales grandes y a la desaparición de bosques,
mientras que la acumulación de agua en forma de hielo tuvo sus
repercusiones a lo largo y ancho del globo. El más importante para
África fue el descenso del nivel de los océanos. A pesar de que esto
se supone que sucedió en primer lugar hace 34 millones de años
Fig. 2. La variación del nivel del mar (en azul) en metros, en comparación con el nivel del mar actual representado como cero (según Miller et al., 2005 y Haq et al., 1987). Las
variaciones de la temperatura (según Lear et al., 2000). El valor de la temperatura es una variable indirecta que indica la variación con respecto al momento presente. Sin em-
bargo, la los cambios de temperatura no fueron los mismos en todos los puntos del globo terrestre, siendo más pronunciados en algunos lugares que otros. A la izquierda
aparecen indicadas las edades en millones de años, al igual que las diferentes épocas y periodos. Las líneas de colores indican asimismo diferentes eventos (los acrónimos re-
presentan el término en lengua inglesa, entre paréntesis su traducción al español): AG = Antarctic glacial (glacial antártico), PDE = “Proboscidean Datum Event” (Evento Pro-
boscideo), MMCO = Mid-Miocene Climatic Optimum (Óptimo Climático del Mioceno Medio), MMC = Mid-Miocene Crisis (Crisis del Mioceno Medio), VC = Vallesian Crisis
(Crisis del Vallesiense), C4 = el inicio de la expansión de las praderas, NHG = Northern Hemisphere Glatiation (glaciación del hemisferio norte).
(DeConto y Pollard, 2003), ya se venían sucediendo bajadas simi- Entre ellos se incluían roedores histriocomorfos y algunos cricé-
lares en el nivel del mar desde hacía 40 millones de años (Figura tidos (hámsters), Anthracotheriidae, Manidae (pangolines) y unos
2), que bien podrían deberse a causas similares. Estos descensos cuantos marsupiales (Figura 1). La mayoría de estos animales son
redujeron el aislamiento de África, que como se ha explicado había conocidos gracias a los depósitos fósiles que hay en el Fayum, fe-
disminuido ya por la deriva continental. chados en 37 millones de años antigüedad. Sin embargo, hay un
gran vacío en el registro fósil hasta alrededor de los 40 millones
Dispersiones a África. Mientras los afroterios, antropoideos y de años. Por lo que estos animales debieron haber llegado hace
creodontos evolucionaban en África, los órdenes Perissodactyla entre 43 y 37 millones de años, coincidiendo con varios periodos
(ungulados con dedos impares), Artiodactyla (ungulados con dedos con un nivel del mar bajo.
pares), Carnivora, Primates y varios otros animales vivían en Eu-
ropa y Asia. Es entonces cuando bajó el nivel del mar (Figura 3), Los antracotéridos (Anthracotheriidae) son artiodáctilos y se pa-
disminuyó el aislamiento de África y algunos de estos animales al- recen a los hipopótamos en numerosos aspectos, además de ser
canzaron el continente africano atravesando el océano de Tetis. sus precursores (Orliac et al., 2010). Al menos en algunas especies,

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Jan van der Made
se han descrito adaptaciones al medio acuático (Colbert, 1935),
presumiéndose que en términos generales llevaban un modo de
vida anfibio. Se conciben mejor como “hipopótamos ancestrales”.
Durante el Eoceno Tardío (hace más de 34 millones de años) algu-
nos de los roedores y primates africanos alcanzaron Sudamérica,
originándose así los linajes de los capibaras y monos que actual-
mente viven allí. Con el paso del tiempo, la evolución causó que
el número de premolares de los primates se redujera de cuatro a
dos en cada mandíbula. Los monos sudamericanos mantendrían
tres premolares, lo que es el estadio típico del Eoceno Tardío en
África donde esa reducción se vio continuada en los Hominoidea
(simios y humanos) y en los Cercopithecoidea (monos), ambos
con solo dos premolares.
Resumen de esta sección. Antracotéridos, pangolines y varios
grupos de roedores eran propios del Hemisferio Norte, pero se
establecieron en África, evolucionando aislados hasta que se dio el
siguiente gran evento faunístico. Los antracotéridos africanos evo-
lucionaron en los hipopótamos. Hoy en día se considera que los
hipopótamos son africanos, pero sus orígenes profundos están en
Asia.
Porqué los primates y antracotéridos llegaron a África, y no los rumiantes y
rinocerontes
Los antepasados de afroterios, creodontos, antropoides y otros
primates, varios grupos de roedores, pangolines y antracotéridos
alcanzaron África. Sin embargo, los rumiantes, rinocerontes, car-
nívoros y varios otros animales no fueron capaces de cruzar y se
quedaron en Asia y Europa. ¿Por qué?
Medios de dispersión. Las dispersiones pueden realizarse de
diferentes maneras y por distintas rutas (Simpson, 1940). Una co-
nexión terrestre amplia entre dos continentes (“puentes terres-
tres”) conducirá probablemente a un intercambio de numerosas
especies. Sin embargo, la dispersión a través del mar es posible,
pero también más selectiva. Cuanto más amplio sea el estrecho
marino, mayor será la dificultad y el riesgo.
La dispersión a través del mar está bien estudiada en relación a la
colonización de islas durante el Pleistoceno (Sondaar, 1977,
1986). Grandes animales capaces de nadar bien, como los hipo-
pótamos o los elefantes, son capaces de alcanzar islas alejadas de
la costa, mientras que los carnívoros tienden a cruzar exclusiva-
144
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
mente por estrechos corredores marinos. Otra manera de atra-
vesar el mar es con balsas naturales. La fotografía de un hombre
que consiguió vivir diez días en una de estas balsas tras el tsunami
que azotó Indonesia dio la vuelta al mundo. Sin embargo, proba-
blemente sucede con más frecuencia que pequeños animales ar-
borícolas como roedores o insectívoros terminen flotando en el
mar después de que el árbol donde vivían fuera arrastrado hacia
el mar por un río que erosionaba las orillas o por un tsunami.
Normalmente estos animales morirán en el mar, pero de vez en
cuando algunos pueden llegar a una isla o a otro continente. Y
aunque el porcentaje de supervivientes de este método sea muy
reducido, en varios millones de años existen bastantes posibilida-
des de que algunos de estos animales que por accidente acabaron
en el mar sobreviviesen y alcanzasen una isla o un continente. De
esta manera se puede explicar que llegaran roedores a las Cana-
rias, las Galápagos y Australia, que nunca tuvieron puentes terres-
tres con el continente de origen de estos roedores. Una pareja, o
incluso una hembra embarazada, es en principio suficiente para
establecer una población.
La colonización de África. Probablemente los primeros afro-
terios, primates y creodontos fueron pequeños y es posible que
alcanzasen África de una manera similar, fundando una nueva po-
blación. De esta manera unos pocos individuos de unas pocas es-
pecies evolucionaron, dando lugar a los grupos de abundantes Fig. 3. Se reflejan las dispersiones hacia y desde de África de grandes mamíferos durante el “Proboscidean Datum Event” y los posteriores del Mioceno Medio y Tardío (ac-
tualizadas y modificadas por Van der Made, 1999; con añadidos basados en Vrba, 1996; Van der Made, 2003; Van der Made et al., 2006, 2010; Geraads, 2010; Harris et al., 2010;
especies que conforman hoy los antropoides y afroterios. Holroyd et al., 2010; Werdelin y Peigné, 2010; datos e interpretaciones propios). Nivel del mar eustático por Miller et al., (2005). MSC = Messinian Salinity Crisis (Crisis salina
del Mesiniense).
Los antracotéridos eran demasiado grandes para llegar a África
en una balsa natural, pero lo más probable es que nadasen. Sobre
la base de su morfología, son comúnmente identificados como
animales anfibios y probablemente dieran luego lugar a los hipo- carnívoros fueron incapaces de cruzar y permanecieron en Asia y el evento Proboscídeo - Antílopes, jirafas, rinocerontes y félidos llegan a
pótamos (Orliac et al., 2010). Análisis de ADN han demostrado Europa. El hecho de que los rumiantes no fuesen capaces de colo- África
que los hipopótamos son los animales vivientes más próximos a nizar África en ese momento pudo haber permitido a los damanes El registro fósil africano del Oligoceno Tardío y del Mioceno más
las ballenas, y por fósiles sabemos que ballenas y antracotéridos alcanzar tamaños mayores de 5 kg (véase la sección sobre la diges- temprano no se conoce muy bien, pero lo que se sabe indica que
ya existían como grupos separados en el Eoceno. Aunque hay tión de los herbívoros). África seguía separada de Europa y Asia. Este aislamiento se ter-
abierta una discusión sobre la relación exacta entre ballenas e hi- minó cuando dos tipos de procesos llegaron a conectar estos con-
popótamos y otros grupos fósiles (ej., O’Leary y Gatesy, 2008), Resumen del apartado. En el Paleoceno y Eoceno no se dieron tinentes. Del primer tipo son el descenso gradual del nivel del mar
estos datos podrían apoyar la idea de que los antracotéridos eran intercambios de fauna masivos entre África y Europa o Asia a través a gran escala temporal y las fluctuaciones del nivel marino, que
anfibios. Durante el Pleistoceno los hipopótamos alcanzaron Ma- de puentes terrestres, como ocurrió en el Mioceno (véase el si- eran de corta duración. Del segundo tipo es la colisión entre África
dagascar (Stuenes, 1989), lo que sugiere que debieron nadar más guiente apartado). Sin embargo, en periodos en que el nivel del e India, por un lado, y entre Europa y Asia, por el otro, que oca-
de 300 kilómetros. Aunque los pangolines y roedores podrían mar era bajo, una selección de especies anfibias o pequeñas, posi- sionó una elevación paulatina en la parte oriental del mar de Tetis.
haber alcanzado África atravesando el Tetis en una balsa natural, blemente arbóreas, pudieron dispersarse por mar hacia África, Ambos procesos establecieron una serie de conexiones terrestres
como ya hicieran los primates en el pasado, los antracotéridos po- donde evolucionaron aislados y protegidos de competidores euro- en Oriente Medio, que en un principio fueron consideradas un
drían haberlo hecho nadando. Los rumiantes, rinocerontes y los asiáticos. evento único y de mayor importancia, dando lugar al intercambio
145
Jan van der Made
faunístico al que se denominó “Proboscidean Datum Event” (Mad-
den y Van Couvering, 1976). Es comparable con la “Grande Cou-
pure”, entre el Eoceno Tardío y el Oligoceno Temprano, y que
marcó el fin del largo aislamiento de Europa (Sudre, 1978) y el
primer contacto con Asia, y con el Gran Intercambio Faunístico
Americano del Plioceno, que significó el final del aislamiento de
Sudamérica con la aparición del istmo de Panamá (Webb, 1991).
Investigaciones posteriores llevan a reconocer que los taxones
mencionados en un principio para este “evento” se dispersaron
hasta en seis eventos diferentes entre hace unos 21 y 12,5 millones
de años (Figura 3; los principales marcados como PDE en la Figura
2). Además, esas dispersiones ocurrieron de forma compleja
entre cuatro masas terrestres distintas (Figura 4), frecuente-
mente de manera escalonada (por ejemplo, desde África a la masa
terrestre que formaban Anatolia y el sureste de Europa, para
luego pasar a Europa) (véase Van der Made, 1999 para más de-
bates y bibliografía). El nombre del evento hace referencia a los
proboscídeos, que se expandieron desde África a la India, des-
pués a Europa occidental y Asia, y finalmente a América (Figuras
3-4). Para entonces, los creodontos y antracotéridos se habían
extinguido en Europa, pero se volvieron a extender una vez más
desde África a Europa y Asia. Más importantes fueron las disper-
siones de especies europeas y asiáticas en África, incluida una va-
riedad de “verdaderos carnívoros” (Carnivora), comprendiendo
félidos, mustélidos y los anficiónidos “perros-osos”. Algunos pe-
risodáctilos (como los rinocerontes) y artiodáctilos (como tra-
gúlidos, cerdos, jiráfidos y antílopes) también penetran en
África. Es asimismo posible que en este momento entrasen por
primera vez en África, desde Asia, los antepasados de los aves-
truces (Cooper et al., 2001).
Estas dispersiones dentro de África tuvieron una profunda reper-
cusión en la fauna autóctona. Mientras los hiracoideos eran los más
abundantes dentro de los pequeños y medianos herbívoros, su di-
versidad y abundancia se vio reducida enormemente, sobrevi-
viendo principalmente como animales pequeños. Los creodontos
decrecieron en diversidad, hasta que terminaron extinguiéndose,
siendo sustituidos por los “verdaderos carnívoros”. Los primates y
proboscídeos parecen haber evitado en gran medida la competen-
cia con las especies inmigrantes.
Aunque estos puentes terrestres proporcionaban una via potencial
de dispersión para muchas especies, aquellas que realmente se dis-
146
Fig. 4. Representación de la geografía de la zona de contacto entre África, India,
Asia y Europa antes y durante una de las fases del “Proboscidean Datum Event”
(Evento Proboscideo) (redibujado - por J. van der Made - según Rögl, 1998), junto
con las dispersiones de los grandes mamíferos durante todo este “evento”.
persaron fueron bastantes menos. Los ambientes dentro de estos
puentes terrestres actuaban como filtros para la dispersión, y los
de ambos lados de las conexiones terrestres también suponían fac-
tores limitadores. En latitudes más altas la estacionalidad es más
pronunciada, y los frutos y hojas comestibles no están disponibles
durante parte del año. Esto tiene su repercusión en varias adapta-
ciones de los herbívoros. Una de ellas consiste en sincronizar su
ciclo reproductivo con las estaciones, para que la época de cría
coincida con el final del invierno y, como consecuencia, el destete
se ajuste con el momento cuando el alimento vegetal comienza a
ser más abundante. Por lo tanto, es más fácil que un herbívoro se
disperse de un clima estacional a otro tropical que al revés. En las
primeras etapas de este intercambio faunístico la mayoría de las
dispersiones se dirigieron hacia África y solo unas pocas en direc-
ción contraria.
Las últimas etapas del “Evento Proboscídeo” coincidieron con el
Óptimo Climático del Mioceno Medio (MMCO, por sus siglas en
inglés, en la Figura 2), un periodo relativamente caluroso. En este
momento, hay un incremento en el numero de especies africanas
que se dispersaron hacia el norte, pero muchos de ellos se extin-
guieron allí en la crisis del Mioceno Medio (MMC) cuando las tem-
peraturas globales cayeron, y en la crisis Vallesiense (VC), cuando
se incrementó la estacionalidad (Suc et al., 1997). Esto mismo les
sucedió a algunos de los primeros hominoideos, como dryopithecus.
sivapithecus, otro ejemplo de hominoideo, se dispersó por el sub-
continente indio y dio lugar a los orangutanes actuales del sudeste
asiático. Tras el Óptimo Climático del Mioceno prevalecieron las
dispersiones hacia el Sur.
Resumen del apartado. El “Evento Proboscídeo” consistió en
varios eventos, que se prolongaron durante un periodo de tiempo
más largo, y que enriquecieron la fauna africana con carnívoros,
rinocerontes, calicotéridos, suidos, tragúlidos, jiráfidos y bóvidos.
Los bóvidos y otros “mamíferos africanos típicos”, como los aves-
truces, jirafas, hienas y leones, tienen sus raíces profundas en otros
lugares, y los representantes de estos grupos entraron por primera
vez en África en este tiempo.
Los cambios climáticos del Plio-Pleistoceno y sus repercu-
siones sobre la Fauna
Paleogeografía - El “Modelo semáforo” del intercambio
faunístico
Después de los acontecimientos del “Evento Proboscídeo”, el in-
tercambio de fauna entre África, por un lado, y Eurasia e India,
por el otro, se vio continuado en el tiempo, principalmente a través
de Oriente Medio.
Paleogeografía. La paleogeografía de Oriente Medio es com-
pleja, existiendo estrechos marinos en diferentes momentos (Rögl
y Steininger, 1983; Rögl, 1998; Popov et al.,, 2004). En cualquier
caso, la anchura y profundidad de estas estrechos marinos estaban
sujetas a las alteraciones del nivel del mar, y la frecuencia de los
ciclos climáticos pudo haber marcado conexiones intermitentes
entre continentes. El Paratetis (véase Figura 4) era mucho más
grande que en la actualidad, pero no parece haber tenido conexio-
nes directas con el Océano Índico después del Mioceno Medio y
no constituyó ninguna barrera entre África y Asia o el subconti-
nente indio. No obstante, existieron estrechos marinos entre el
Mediterráneo y el Océano Índico.
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
Durante el Mioceno Medio y Tardío un estrecho marino puso en
contacto el Océano Índico, a través del Golfo Pérsico y el área del
actual río Éufrates, con el extremo nororiental del Mediterráneo.
Esta conexión podría haber dejado de existir antes de que suce-
diese el siguiente evento, aunque de cualquier manera pudo haber
sido cada vez más efímero debido a las fluctuaciones del nivel del
mar (véase Figura 2).
Hace aproximadamente entre 6 y 5,3 millones de años se produjo
la “Messinian Salinity Crisis” (Crisis Salina del Messiniense) (Hsü
et al., 1977). Como consecuencia de procesos relacionados con la
deriva continental, la conexión entre el Mediterráneo y el Atlán-
tico se cortó. En el Mediterráneo se evapora más agua de la que
se recibe directamente a través de la lluvia y los ríos. Debe tenerse
en cuenta que la lluvia que cae hoy en Uganda puede discurrir por
el Nilo y acabar en el Mediterráneo. De la misma manera, la lluvia
que cae en Alemania y Rusia puede discurrir por el Danubio, el
Dniéper y el Don hasta el Mar Negro, y terminar en el Medite-
rráneo. Pero todo esto no es suficiente para equilibrar la evapora-
ción que se da en este mar: para paliar esto el agua entra a través
del actual Estrecho de Gibraltar. Cuando la anterior conexión fue
cerrada, el nivel del mar del Mediterráneo bajó más de dos kiló-
metros, formándose, por la precipitación del agua salada, grandes
depósitos de yesos y sal. Una situación similar se produce hoy en
el Mar Muerto: es muy salado y tiene un nivel muy inferior al de
los océanos. Cuando se dio esta crisis, había conexiones terrestres
extensas en el Oriente Medio y entre Europa y África a través de
Sicilia y el área gibraltareña.
El Plioceno comenzó cuando se originó en el lugar del actual Es-
trecho de Gibraltar una inmensa cascada de agua que volvió a re-
llenar el Mediterráneo. En comparación, las actuales cataratas del
Niágara serían diminutas. En el Plioceno, la geografía de Oriente
Medio había cambiado y debían de existir dos estrechos marinos
entre el Mar Rojo y el Mediterráneo: uno que atravesaría el valle
del Jordán conectando la región con el Líbano, y otro a través del
Golfo de Suez. Estos estrechos marinos figuran en un mapa del
Plioceno Tardío y el Pleistoceno Temprano (Popov et al., 2004),
pero no está claro si existieron todo este periodo o solo durante
una parte. La Paleogeografía se elabora a menudo en base a la pre-
sencia de sedimentos marinos, ya que los depósitos continentales
son más difíciles de fechar. Sin embargo, si el nivel del mar varía
al compás de los ciclos de Milankovitch, estos estrechos marinos
podrían haber sido cada vez más efímeros.
147
Jan van der Made
El intercambio faunístico del Mioceno Tardío. Durante
el periodo delimitado por los últimos estadios del Evento Pro-
boscídeo y el Messiniense no parece que se produjese un inter-
cambio faunístico intenso; aunque se produjo un pico de
actividad durante el Messiniense (Van der Made, 1999 a; Van der
Made et al., 2006). Las dispersiones hacia África del Mioceno
Tardío incluyeron varios suidos que terminaron por ser elemen-
tos importantes de las faunas africanas: el sivachoerus y el ancestro
del linaje evolutivo de nyanzachoerus-notochoerus (Van der Made,
1999 b), además de los hipariones (caballos con tres dedos), los
primeros cánidos y, como se ha reseñado anteriormente, una va-
riedad de bóvidos. Las dispersiones del Plio-Pleistoceno serán
discutidas en la próxima sección.
El “Modelo Semáforo”. Vrba (1995 a) propuso su Traffic
Light Model para el intercambio de fauna y lo aplicó al caso afri-
cano. La tierra que intercomunica África con el resto de los con-
tinentes actúa como una “ruta filtro” a la dispersión: el medio
ambiente local de estos puentes terrestres determina, asimismo,
qué tipo de animales pueden pasar. Las especies incapaces de
vivir en este medio ambiente local no pueden proliferar dentro
o fuera de África. Las glaciaciones provocan un clima frío a nivel
general y en esta conexión terrestre y, a la larga, la acumulación
de hielo en continentes y el correspondiente descenso del nivel
del mar. Durante la mayor parte de la larga fase de frío del ciclo
glacial, las especies bien adaptadas al frío pueden pasar desde el
Norte a África. En periodos interglaciares posteriores, las tem-
peraturas aumentan, también en la conexión terrestre, y durante
un breve periodo de tiempo es posible que las especies adaptadas
a las temperaturas cálidas se dispersen fuera de África. Todavía
más tarde, el clima cálido derrite los grandes glaciares conti-
nentales y sube el nivel del mar, quedando África nuevamente
aislada. Este modelo pretende dar una explicación sobre por qué
hay más dispersiones hacia dentro de África que hacia fuera de
ella: en cada ciclo glacial el tiempo disponible para la dispersión
hacia dentro de África es mayor que el que hay para la dispersión
hacia fuera de ella.
La misma autora usó las dispersiones de los bóvidos hacia África
hace entre 15 y 1,6 millones de años en combinación con su Modelo
Semáforo (Vrba, 1995 b). Esto tiene varias implicaciones. Una es
que parece darse por sentado el aislamiento periódico de África por
los estrechos marinos hasta por lo menos esa fecha. Otra es que se
supone que la temperatura es el factor determinante, no solo hace
148
1,6 millones de años, sino que también hace 15 millones de años.
De las dispersiones dentro de África de los bóvidos en el Mioceno
Medio y Tardío reseñadas por Vrba (1995b, figs. 27.3-4 y 27.8)
cuatro pertenecen a etapas tardías del Evento Proboscídeo, dos
se sitúan entre los 11-10 Ma, y desde la séptima a la novena se
encuentran en el Messiniense. La última dispersión parece que se
benefició más de la Crisis del Messiniense que de un ciclo glacial.
Las dispersiones de los bóvidos del Plio-Pleistoceno, asumidas
por Vrba (1995b), están exageradas por la presunta repetición de
dispersiones de caprinos sin identificar. Si no pueden ser identi-
ficadas como especies, su evaluación resulta asimismo bastante di-
ficultosa. Sin embargo, una parte de los bóvidos se dispersó en
algunos momentos del Mioceno Tardío y del Plio-Pleistoceno,
cuando pudieron haber existido estrechos marinos. En el Mioceno
Tardío , las variaciones del nivel del mar se debieron a las diná-
micas glaciales, pero las temperaturas eran mayores que en el
Pleistoceno y aún está por demostrar si el efecto de las variaciones
en la temperaturas en latitudes relativamente bajas fue lo suficien-
temente fuerte como para dar lugar a dispersiones concordantes
con el patrón del Modelo Semáforo. Con posterioridad a hace
1,2-0,9 millones de años, cuando las glaciaciones se volvieron
verdaderamente extremas y el efecto del cambio significativo de
las temperaturas se pudo haber sentido en latitudes del norte de
Egipto, es muy probable que ya no existieran esos estrechos ma-
rinos y las dispersiones faunísticas mencionadas ya se habrían pro-
ducido. Si las glaciaciones fueron la causa, y se sabe que, al menos
durante parte de este periodo, los ciclos glaciales coinciden con
variaciones de la aridez en el norte de África y en Oriente Medio,
parece más lógico buscar pistas relacionadas con la aridez que con
la temperatura.
Resumen del apartado. El Modelo Semáforo intenta explicar
el desequilibrio entre las dispersiones que entran y salen de África.
Así relaciona el intercambio faunístico que se dio entre África, Eu-
rasia e India con la ciclicidad glacial que causan conexiones terres-
tres fluctuantes que van a la zaga de las temperaturas fluctuantes.
Sin embargo, parece ser que la mayoría de los intercambios fau-
nísticos ocurrieron cuando la geografía venía determinada por
otros mecanismos. La dinámica glacial se volvió más extrema
cuando la mayor parte del intercambio de fauna entre el África
subsahariana y Eurasia ya se había producido, y cuando es posible
que las conexiones terrestres ya fueran permanentes. Junto a los
bóvidos, los suidos e hipariones están entre los principales inmi-
grantes de este Mioceno Tardío.
el origen del sáhara - Aislamiento de la fauna subsahariana
Actualmente existe un área árida que se extiende desde la región
del Sáhara a Oriente Medio, y que se prolonga hasta Asia central,
que aísla los conjuntos faunísticos del sur y del norte de esta franja
y las faunas del África tropical e India. Al volar sobre el Sáhara se
pueden apreciar grandes sistemas fluviales, que hoy en día están
secos, pero que se formaron en el pasado por corrientes de agua.
Asimismo se puede apreciar que con su movimiento, las dunas
están invadiendo y cubriendo estos paisajes fluviales. El arte ru-
pestre del Sáhara representa animales que no están adaptados a
los climas extremadamente secos que predominan hoy en día.
Estas observaciones inducen a pensar que el desierto del Sáhara
es un fenómeno reciente en la historia de la Tierra.
Varias observaciones proporcionan argumentos a favor de un an-
tiguo Sáhara o, al menos, una vieja franja con paisajes áridos y
abiertos:
1) Se han encontrado dunas con alrededor de siete millones de
años de antigüedad (Schuster et al., 2006).
2) Animales como los tapires o los ciervos vivían en Europa hace
20 millones de años, cuando la llegada de mamíferos africanos
atestigua la existencia de conexiones terrestres. Sin embargo,
los tapires nunca alcanzaron África, ni tampoco la India, y los
ciervos lo hicieron muchos millones de años más tarde. Estos
animales tienden a vivir en ambientes cerrados, y los ambien-
tes abiertos o áridos del Medio Oriente pueden haber limitado
su expansión (Van der Made, 1992).
3) Basándose en un estudio sobre los fitolitos de Grecia, Turquía e
Irán, Strömberg et al., (2006) concluyeron que desde hace 20
millones de años en adelante, fueron habituales en esta zona los
paisajes abiertos, pero no al estilo de las praderas.
4) Los topos viven en los suelos y las lombrices de tierra son un
elemento importante dentro de su dieta. Las lombrices necesi-
tan suelos húmedos, algo ácidos y que contengan un mínimo de
materia orgánica. Las lombrices y también los topos, suelen
verse limitados por suelos desérticos, que son secos, alcalinos y
con un bajo contenido en materia orgánica. Los topos llevan vi-
viendo en Europa y Asia desde mucho antes que el primer in-
tercambio faunístico del Evento Proboscídeo, pero nunca
llegaron a África (Van der Made, 1992).
Estas observaciones atestiguan la idea de un viejo Sáhara.
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
Fig. 5. Representaciones esquemáticas de la circulación atmosférica y del clima.
A) Cerca del ecuador, la radiación solar alcanza la superficie terrestre con un ángulo
de 90 grados, pero la misma cantidad de luz solar a latitudes altas alcanza la super-
ficie en un ángulo agudo y por ello el calor se dispersa sobre una mayor superficie.
B) El calentamiento diferencial provoca la circulación atmosférica; a la derecha de la
imagen podría estar el bosque tropical congoleño, y a la izquierda el desierto del
Sáhara.
C) Las zonas húmedas (verdes) y secas (amarillas) de la Tierra (sin tener en cuenta la
inclinación del eje terrestre)
D) Rotación de la Tierra alrededor del sol. Las estaciones existen gracias a la inclina-
ción de 23.5º del eje terrestre. Cuando la tierra está en la posición de la izquierda el
hemisferio norte está más expuesto a la luz solar, y por ello se encuentra en verano
(y el hemisferio sur en invierno), y cuando la Tierra está en la posición de la derecha
es verano en el hemisferio sur.
E) En esta situación es verano en el hemisferio norte, la energía solar incide perpen-
dicularmente en la superficie terrestre a 23,5º norte del Ecuador. Consecuentemente,
hay una estación lluviosa en los trópicos situados al norte (verdes) y una seca (ama-
rillo) al sur del ecuador.
F) En esta situación es verano en el hemisferio sur, y hay una estación lluviosa en los
trópicos situados al sur del ecuador.
Véase las explicaciones que aparecen en el texto. Dibujos: J. van der Made.
Circulación atmosférica. El Sáhara y otros desiertos se forman
por la circulación atmosférica. La insolación de un lugar en parti-
cular depende del ángulo con que la luz solar incide en su super-
ficie. Uno puede imaginarse cómo en marzo en el ecuador un
metro cuadrado de radiación solar alcanza el suelo en un ángulo
recto, calentándolo. En el sur de Noruega, a sesenta grados de la-
titud, el mismo metro cuadrado de luz solar alcanza dos metros
cuadrados de superficie horizontal a treinta grados y calienta cada
uno de esos dos metros solo la mitad de lo que calentaba el único
metro cuadrado en el ecuador (Figura 5A). La insolación es mayor
en el ecuador, calentando el aire, que se vuelve ligero y asciende.
149
Jan van der Made
Si vemos el pronóstico del tiempo y el mapa indica “bajas pre-
siones” significa que en esa zona el aire caliente se expande y as-
ciende hacia arriba, produciendo finalmente lluvias. A alturas
más grandes, el aire se enfría otra vez y a través de un complejo
proceso pierde capacidad para contener vapor de agua, que es lo
que causa la lluvia. El aire se mueve a latitudes más altas, desde
donde se aleja del ecuador causando posteriormente las “altas
presiones” cuando baja. En estas condiciones, el aire tiene una
alta capacidad de absorción de agua, provocando aridez. Los vien-
tos predominantes de la superficie terrestre terminan arras-
trando este aire de nuevo hacia el ecuador. Esto es una célula de
circulación (Figura 5B).
Una de estas células ocasiona que llueva en el Congo y que el
Sáhara sea así de árido. Una segunda célula consiste en aire que
circula en dirección contraria, yendo desde el Sáhara hasta lati-
tudes medias en Europa, donde causa la lluvia. Más al norte hay
todavía otras células, y lo mismo pasa en el hemisferio sur. La
tierra gira sobre su eje, pero la atmósfera gira más lentamente
causando dos cosas: que los vientos imperantes tengan dirección
oeste y que las células de circulación atmosférica sean de hecho
espirales. Este patrón de circulación transporta el agua de un
lado al otro, ocasionando franjas húmedas y secas en el mundo
(bandas verdes y amarillas de la Figura 5C). La franja desértica
que se extienden desde el Sáhara hasta Asia central es una de
ellas, mientras que en el hemisferio sur los desiertos de Namibia
y Australia son sus correspondientes equivalentes. Este es un
principio general, sin embargo, hay varios procesos que modi-
fican este patrón.
Una de esas modificaciones viene provocada por el hecho de que
el eje de la Tierra no es perpendicular al eje de traslación alrededor
del sol, sino que está inclinado 23,5º. Esta inclinación es la causante
de las estaciones: el hemisferio que está más expuesto al sol recibe
más luz solar, y se encontrará en verano (Figura 5D). La estacio-
nalidad en las temperaturas se nota, sobre todo, en las latitudes
altas, mientras que dentro de los trópicos la variación de la tem-
peratura es menor. Sin embargo, en las latitudes bajas hay otro tipo
de estacionalidad. La inclinación de los 23,5º del eje terrestre se
traduce en que la latitud que recibe más luz solar se mueva entre
los 23,5º latitud norte y sur del ecuador (son los trópicos de Cán-
cer y Capricornio). Esto ocasiona que la circulación celular (o es-
piral) de la atmósfera se desplace norte y sur a lo largo del año.
Esto tiene dos efectos. Uno de ellos es el cambio de dirección de
150
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
los vientos superficiales imperantes de acuerdo a si un área se en- El polvo arrastrado por el viento en los sedimentos oce- experimentado una tendencia general al incremento de la aridez
cuentra por debajo de la célula de circulación norte o sur, dándose ánicos. No solo se han documentado dunas con siete millones de que se ha superpuesto a las oscilaciones de los ciclos climáticos
los vientos del noreste y del sureste, respectivamente. Estos vientos años de edad, sino que también se tiene un extenso registro de se- (los conocidos como los ciclos de Milankovitch, que se explicarán
son los vientos alisios, en inglés “trade winds” (literalmente: vien- dimentos eólicos (arenas y limos movidos por el viento) en los se- posteriormente).Varios cambios importantes en el grado de aridez
tos comerciales) porque cuando la navegación a vela era el princi- dimentos de las profundidades marinas. Los sedimentos marinos o en el tipo de ciclicidad dominante se produjeron hace 2,8, 1,7 y
pal medio de transporte marítimo (y comercial) la posibilidad de se componen habitualmente de margas o arcillas, mientras que las 1 millón de años.
viajar dependía del viento predominante. El otro efecto es más in- corrientes de agua no transportan las partículas más grandes de
teresante para lo que tratamos aquí, y es que el área con aire as- limo y arena tan lejos mar adentro. Esos sedimentos eólicos se ori- El estudio de la extensión de los sedimentos lacustres en dife-
cendente, baja presión atmosférica y lluvia se desplaza norte y sur ginan en tierra por la erosión y son transportadas mar adentro por rentes partes de África Oriental muestra que los lagos profun-
de la misma manera. Dondequiera que pasa esta área es la estación fuertes vientos. Cuanta más aridez, más transporte eólico. Se han dos predominaron hasta hace unos 2,5, entre 2 y 1,7, y otra vez
húmeda o lluviosa. estudiado perforaciones realizadas en los mares frente a las costas entre 1 y 0,9 millones de años (Trauth et al., 2005). A pesar de
de África Occidental y Oriental, así como de la Península Arábiga que la coincidencia de estos datos con los que aportan los sedi-
Otra modificación del patrón de la circulación atmosférica viene (deMenocal, 1995) por la proporción de sedimento eólico. Este mentos eólicos no es perfecta, en líneas generales se confirman
dado por los monzones. Se trata de un patrón de circulación cau- estudio reveló que en los últimos cuatro millones de años se está entre sí.
sado por la diferencia de temperatura de las superficies del mar
y la tierra. En verano, la superficie de un continente se calienta
más rápido que la de un mar, y en invierno se enfría más rápida-
mente, creándose vientos de origen terrestre y marino, respec-
tivamente. Este patrón de circulación se superpone al anterior,
transportando agua desde el mar a la tierra durante parte del
año. Un sistema de circulación similar pudo haber actuado en el
rift de África Oriental, cuando se desarrolló: el fondo del rift se
calentaba mucho más rápido que las zonas altas colindantes, dán-
dose un patrón de circulación que causa la desecación en el rift.
Este patrón de circulación y los que se derivan del mismo en rela-
ción a la humedad son patrones generales.Todos sabemos muy bien
que el tiempo atmosférico puede ser muy variable, y que el clima
se define como los valores medios de aquel durante un largo pe-
riodo de tiempo.
Biogeografía del Mioceno y del “proto-Sáhara”. La circu-
lación atmosférica depende de la distribución de las zonas de tierra
y mar, de la disposición de las cordilleras y del gradiente de tem-
peratura entre las latitudes altas y bajas. Durante el Mioceno Medio
la geografía se volvió muy parecida a la actual, y cabe esperar tam-
bién un patrón de circulación atmosférica similar desde aquel mo-
mento en adelante. La distribución de fósiles de especies adaptadas
a climas áridos, como jiráfidos, camellos, gerbílidos –roedores- y
avestruces parece confirmar esto. También hay un descenso mar-
cado en el intercambio faunístico después del Evento Proboscídeo
y el Óptimo Climático del Mioceno Medio. Esto no significa que Fig. 6. Intercambio faunístico entre África y otros continentes a lo largo del Corredor Levantino (modificado de Van der Made, 2011, 2013). A la izquierda: la escala temporal
en millones de años, paleomagnésmo y el registro de sedimentos eólicos del yacimiento 664 (deMenocal, 1995). Este registro en concreto muestra muy bien el incremento de
el Sáhara hubiera sido siempre tan árido, extenso o estado en la la aridez que se dio hace unos 2,5-2,7 millones de años. Las cuatro columnas en el centro y derecha de la figura indican las dispersiones desde dentro y hacia fuera de África,
misma posición que ahora. así como solo dentro del norte de África y dentro, que no a través, del Corredor Levantino.
151
Jan van der Made
Dependencia del agua de los herbívoros. Es bien sabido que
los camellos son capaces de resistir varios días sin beber en condi-
ciones de calor extremo. Los camellos están adaptados para eco-
nomizar el agua (y tienen adaptaciones termorreguladoras). Otros
herbívoros tienen distintos grados de dependencia del agua, de-
pendiendo de su dieta y de su tracto digestivo (ver sección poste-
rior). Las especies que pastan tienden a depender más del agua que
las que comen hojas o ramas, que pueden obtener el agua directa-
mente de su comida. Otro aspecto es el tamaño de las especies y
la longitud de sus extremidades. Cuanto más larga sean las patas,
mayor será la zancada y, por tanto, podrá cubrir mayores distancias.
Western (1975) estudió la dependencia del agua de los herbívoros
en Amboseli y registró las densidades de especies en función de la
distancia a la fuente de agua más cercana en la estación seca. Algu-
nas especies, como las jirafas y las gacelas de Grant se pueden en-
contrar hasta 35 km de distancia del agua, y sus densidades vuelven
incluso a aumentar más allá de esta distancia. Las densidades de
cebras y ñus descienden bruscamente según la distancia al agua, y
no se encuentran más allá de los 20 o los 15 km, respectivamente.
Las especies que dependen menos del agua tienen una mayor ca-
pacidad de dispersión por zonas donde la disponibilidad de agua
es escasa.
Aridez e intercambios faunísticos. El territorio que se ex-
tiende desde el norte de África a Asia central actuó como un filtro
que permitió pasar a algunas especies y detuvo a otras, como los
cérvidos. Las fluctuaciones en las características de esta franja con-
dicionaron el intercambio faunístico entre el África subsahariana
y África septentrional, Eurasia y el subcontinente indio. Hasta hace
unos 2,5 millones de años el intercambio faunístico era relativa-
mente abundante, pero después de esa fecha la aridez incrementó
y el intercambio disminuyó (Figura 6). Los últimos animales que
se dispersaron hacia África fueron principalmente bóvidos adap-
tados a vivir en paisajes secos, pero también el metridiochoerus, que
daría origen a las especies de cerdos mejor adaptadas al pasto y,
posiblemente, de Lycaon, el perro salvaje de sabana.
Más o menos en este periodo, el aislamiento norteafricano provocó
una especiación en el linaje del rinoceronte blanco, ceratotherium:
el norteafricano c. mauritanicum mantuvo unos metápodos gráciles,
mientras que la línea subsahariana se volvió más robusta (Geraads,
2005). El aislamiento provocado por la aridez debió afectar a ce-
ratotherium, un pastador y con una digestión basada en la fermen-
152
tación en el tracto digestivo posterior (ver más adelante), divi-
diendo la población de rinocerontes en dos grupos diferentes.
Después de 2,5 Ma, las dispersiones de carnívoros desde África
hacia Eurasia continuaron. Aproximadamente hace un millón de
años parece que hubo otro momento de intercambio faunístico li-
mitado, mientras que durante el Pleistoceno Medio o Tardío se
produjeron dispersiones desde Eurasia hacia el norte de África.
Esta franja árida también dificultó la dispersión de los homínidos
fuera de África: posiblemente ningún homínido salió de África
desde el Mioceno Medio hasta que la primera especie de Homo se
dispersó hacia el sur de Asia y el subcontinente indio.
Resumen del apartado. Las evidencias disponibles sugieren que
desde hace mucho tiempo existieron en algún lugar de la región
que hoy forman el Sáhara y Oriente Medio hábitats secos o abier-
tos, y que se volvieron más áridos durante el Plio-Pleistoceno y
que hubo fluctuaciones en el grado de aridez. Esta franja aisló las
faunas subsaharianas de las eurasiáticas y indias, y solo las especies
que estaban adaptadas a paisajes secos o abiertos pudieron pasar.
Esta es la razón por la que hoy no podemos ver ciervos en los bos-
ques africanos, sino antílopes.
La expansión de las gramíneas c4 - el cambio de la dieta de los herbívoros
Aunque en la actualidad el sudeste de Europa, Anatolia y Oriente
Medio son zonas secas de paisajes predominantemente abiertos,
los fósiles del Mioceno Superior recuperados en estas zonas se
acercan más a la biodiversidad actual de la sabana africana. En ellas
se incluyen monos, jirafas, una especie de rinoceronte relacionada
con el actual rinoceronte blanco, así como una gran variedad de
antílopes. Se ha propuesto un bosque de tipo esclerófilo como
hogar de estas especies que se extendería desde el sureste de Eu-
ropa adentrándose en Asia central, dándose también en el norte y
este de África (Bernor, 1983; Solounias et al., 1999). Se supone
que estas faunas ya eran pre-adaptadas a las sabanas que surgirían
más tarde.
Isótopos de carbono de los suelos fósiles. Existen muchos
factores que determinan si un área en particular puede tener pas-
tizales o bosques, tales como el sustrato (arcilla, arena, etc.), la
temperatura, el volumen de precipitaciones y el porcentaje de
CO2 en la atmósfera. Los cambios en uno o más de estos paráme-
tros podrían favorecer las gramíneas o bien otros tipos de vegeta-
ción, como árboles.
La aparición de praderas o sabanas y su efecto sobre las faunas han
sido estudiados intensamente durante las últimas décadas a través
del análisis de isótopos estables de carbono. Hay varios tipos de
isótopos de este elemento. Uno de ellos, el C14 (6 protones/ 8
neutrones) es bien conocido por el método de datación radiomé-
trica, puesto que se descompone rápidamente. El excepcional C13
y el común C12 (con siete y seis neutrones respectivamente) son
estables y los dos están presentes en la atmósfera. Mediante la fo-
tosíntesis, las plantas convierten el dióxido de carbono atmosférico
en material orgánico. Diferentes tipos de fotosíntesis capturan di-
ferentes isótopos de carbono en diferentes proporciones. Uno de
estos tipos se denomina C4 y ocurre en las gramíneas, mientras
que otro tipo, C3, ocurre en la mayoría de las plantas, y también
en algunas gramíneas. Una parte del carbono absorbido por las
plantas de la atmósfera termina en carbonatos del suelo, que de
esta manera refleja estas proporciones de los dos isótopos de car-
bono. Millones de años después de su deposición, el estudio de las
proporciones de isótopos de carbono de los suelos fósiles todavía
aporta información sobre si en el pasado los entornos naturales
consistían en praderas abiertas, bosques o algún tipo de vegetación
intermedia (Cerling et al., 1989).
En las praderas de Pakistán fue documentado uno de estos de cam-
bios hace entre unos siete y cinco millones de años (Cerling et al.,
1993). En el este de África los primeros indicios de biomasa C4
son algo más antiguos (hasta ocho millones de años), pero un cam-
bio de bosques a pastizales arbolados parece haber ocurrido hace
alrededor de 2,8-2,6; 1,7 y 1 millón de años, o quizás antes (de-
Menocal, 2005; Cerling et al., 2011).
En la secuencia de Olduvai hay un leve cambio hacia más biomasa
de tipo C4 entre las partes más bajas y altas del Lecho II (alrededor
de 1,7 Ma), y otra variación hacia pastizales completos después de
los lechos de Masek (Cerling, 1992). Estas fechas coinciden más o
menos con las dataciones que fechan el incremento de la aridez en
África del Norte y Arabia y son fechas que habría que vigilar para
encontrar indicios de un cambio en la dieta de los herbívoros.
Isótopos de carbono en dientes. La proporción de isótopos
de carbono en plantas no solo se pasa al suelo que las sostiene, sino
también a los herbívoros que se las comen. El estudio de estos isó-
topos de carbono en el esmalte de los dientes de los herbívoros
permite diferenciar entre ramoneadores (C3), pastadores (C4) o
especies con dietas mixtas. Hay un número cada vez más alto de
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
estudios sobre los isótopos en el esmalte de los herbívoros (e.g.
Cerling et al., 1999, 2005; Uno et al., 2011.), pero el número de
muestras obtenido es todavía pequeño en comparación con la di-
versidad taxonómica. Con todo, están apareciendo patrones, que
probablemente indican las tendencias principales, pero que alter-
nativamente pueden ser un artefacto de selección geográfica o ta-
xonómica.
Los estudios de isótopos en el esmalte dental indica, por ejemplo,
que algunos équidos africanos eran ya pastadores hace incluso más
de ocho millones de años, pero ninguno de ellos era ramoneador,
y solo unos pocos seguían teniendo dietas mixtas después de esta
fecha. Este cambio también se notó en latitudes bajas de otros con-
tinentes (Norteamérica, subcontinente indio), aunque ocurrió más
tarde (Norteamérica) o nunca sucedió (Europa) en latitudes más
altas. La mayor parte de los otros herbívoros eran ramoneadores
hace diez millones de años, pero su alimentación se volvió predo-
minantemente mixta a partir de entonces. Hace aproximadamente
siete millones de años, las dietas de pasto aparecieron en bóvidos,
hipopótamos y proboscídeos, mientras que el ramoneo en estos
grupos se volvió cada vez más inusual después de esa fecha. Los
deinoterios (un determinado grupo de proboscídeos) y la mayoría
de los jiráfidos siguieron siendo ramoneadores. Hace alrededor de
1,7 millones de años, el jiráfido sivatherium cambió a pastar o una
dieta mixta. Los suidos cambiaron del ramoneo hace unos millones
de años por una alimentación mixta, y hace menos de cuatro mi-
llones de años por el pasto.
Resumen de la sección. Las gramíneas C4 se hicieron más
abundantes en muchos de los paisajes africanos, de manera esca-
lonada, hace unos 8-5; 2,8-2,5; 1,7 y alrededor o después de 1
millón de años. Como respuesta a este cambio escalonado, un nú-
mero cada vez mayor de herbívoros cambió de ramonear a una
dieta mixta o a pastar.
La expansión de las gramíneas c4 - Los diferentes tipos de digestión en los
herbívoros
Las plantas contienen una cantidad variable de fibra, consistente
en celulosa. Los mamíferos no son capaces de digerir la celulosa,
pero tienen bacterias que lo hacen por ellos. Las bacterias, que
viven en el tracto digestivo, fermentan la celulosa convirtiéndola
en ácidos grasos volátiles, que pueden ser absorbidos a través de
las paredes del tracto digestivo. Hay básicamente dos sistemas di-
ferentes dependiendo del lugar donde se desarrolle la fermenta-
153
Jan van der Made
Fig. 7. Aumento de la longitud, y de la altura de su corona, del tercer molar de los
suidos. A la izquierda la vista lingual del tercer molar de: 1a) Potamochoerus, de
“Njarasa” (Eyasi; MNB MB-Ma7008), 2a) Phacochoerus reciente (MNB MB-Ma7064),
3a) Metridiochoerus de “Serengeti” (MNB MB-Ma6764). A la derecha la vista oclusal
(1b, 2b, 3b), vista inferior (2c; imagen especular) y sección (3c) de los mismos espe-
címenes. Los molares son derechos o especímenes izquierdos mostrados en imagen
especular. Los especímenes no se muestran a tamaño real, pero se han dispuesto
de tal manera que las cúspides primera, segunda y tercera tengan más o menos la
misma longitud, lo que se indica con líneas. Fotos: J. van der Made.
ción: la fermentación en el intestino anterior o posterior. Estos
sistemas se originaron en paralelo en muchos herbívoros distintos.
El tracto digestivo. Janis (1976) comparó el sistema digestivo
de los rumiantes con el de los caballos. Los rumiantes tienen cuatro
cavidades estomacales, y la fermentación tiene lugar en la primera
de ellas, el rumen. Rumiar les sirve a los herbívoros para fragmen-
tar las fibras de celulosa y aumentar la superficie orgánica sobre la
que pueden actuar las bacterias. El orificio retículo-omaso actúa
como un colador que retiene la comida que no ha sido suficiente-
mente fragmentada. Los caballos tienen un estómago simple, pero
tienen el caecum (intestino ciego) y el colon alargados, donde tiene
lugar la fermentación de la celulosa en ácidos grasos volátiles.
La fermentación de la celulosa en un lugar u otro, tiene muchas
repercusiones. Una es que las bacterias en el rumen descomponen
las toxinas de las plantas y los rumiantes pueden comer así plantas
que son incomestibles para otros animales. Otra repercusión es
154
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
que mientras que en la mayoría de los animales las proteínas y los
carbohidratos solubles (por ej. azúcares) se absorben en la sangre
a través de las paredes del intestino delgado, en los rumiantes la
mayoría de ellos fermentan junto con la celulosa en el rumen antes
de alcanzar el intestino delgado. Como resultado, los rumiantes
tienen un menor nivel de glucosa en sangre: es posible que usted
haya observado que el sabor de la carne de caballo es más dulce
que la carne de vaca. Otra consecuencia de este tipo de digestión
es que el nitrógeno de las proteínas se transforma en amoníaco,
que es el primer paso dentro de un complejo, pero eficiente, sis-
tema de reciclar el nitrógeno, en lugar de expulsarlo en forma de
urea con la orina. Esto cuesta agua, y por ello los rumiantes guar-
dan agua y tienden así a ser menos dependientes de ella que otros
herbívoros.
Una vaca tarda más o menos 80 horas en digerir su comida, mien-
tras que un caballo lo hace en 48. Dado que el paso de hierba a
través del tracto digestivo del rumiante necesita más tiempo, el
intestino y su contenido de un rumiante constituyen un 40% de
su peso total, mientras que en el caballo solo constituye un 15%.
Los caballos comen más, y su digestión es más rápida, pero digie-
ren celulosa solo con el 70% de eficiencia de un rumiante. De
hecho, los contenidos de las células son importantes para ellos,
mientras que el sistema de los rumiantes se centra en descomponer
la celulosa de las paredes de las células. Si un rumiante ingiere ali-
mento rico en fibra su digestión se puede ralentizar, dado que lo
que ha incorporado no podría pasar tan rápido a través del orificio
Fig. 8. El tercer molar inferior en los proboscídeos. A la izquierda, la escala temporal en millones de años (Ma) con las co-
retículo-omaso, que actúa como un filtro. Su ingesta de calorías
rrespondientes épocas. Las líneas continuas indican la distribución temporal total (dentro y fuera de África) de los géneros,
simplemente disminuirá. Si un caballo (u otro fermentador del in- y las discontinuas indican incerteza. (Por lo que respecta a la distribución temporal solamente en África, se remite al lector
testino posterior) toma más alimento rico en fibra, el tiempo de al capítulo en que los proboscídeos son tratados más profundamente). Las líneas más finas indican relaciones probables.
De los terceros molares se representa las superficies oclusales y, en algunos casos, también las vistas lateraesl. Elephas
paso por el tracto intestinal disminuirá, y también lo hará la efi- hysudricus no es un proboscídeo africano, pero es representativo de las especies africanas pertenecientes a ese género
ciencia de la digestión, pero la ingesta total de calorías puede no y a Mammuthus y, en cierta medida, a Loxodonta. Dibujos: J. van der Made.
decrecer. Consecuentemente, un caballo puede subsistir con una
comida más pobre. rumiantes. Las especies más pequeñas suelen complementar su ciones de su sistema digestivo. Como resultado, hoy en día los ru-
dieta con alimentos más ricos en proteínas. miantes ocupan los nichos de los ramoneadores pequeños y de
Tamaño del cuerpo. El peso corporal tiene muchas repercu- aquellos herbívoros con una dieta mixta, mientras que los herbí-
siones para el metabolismo y, por tanto, para la digestión. Los pe- Otra repercusión del tamaño corporal es que en los animales más voros de mayor tamaño suelen tener la fermentación de alimentos
queños mamíferos tienen un metabolismo más acelerado que los grandes, el tiempo que tarda la comida en recorrer el tracto di- en el intestino posterior. Con la excepción de las jirafas, los gran-
grandes mamíferos: un ratón tiene que ingerir muchas más calorías gestivo es mayor y, por tanto, hay más tiempo para la fermenta- des rumiantes se alimentan de pastos y los ungulados más pequeños
por cada gramo de su peso corporal que un elefante.Tiene que in- ción, incrementándose su digestión de alimentos ricos en fibras. con fermentación en el intestino posterior son los tapires y los
gerir o bien comida de mejor calidad, o bien comer más (por cada En un cuerpo pequeño el sistema de digestión de los rumiantes es asnos, todos ellos todavía grandes. Hay fermentadores en el intes-
gramo de peso corporal). Correlativamente, los ungulados peque- más eficiente, pero esa ventaja es menor en animales más grandes, tino posterior de talla pequeña, como las liebres y los damanes,
ños tienen que ser ramoneadores, mientras que los grandes podrán y se pierde totalmente en aquellos que pesan más de una tonelada, pero estos tienen diferentes maneras de mejorar su eficacia diges-
alimentarse de pastos. Hay un peso mínimo de unos 5 kg para los mientras que los grandes rumiantes todavía cargan con las limita- tiva, como la coprofagia. Se comen sus propias heces y así digieren
155
Jan van der Made
la misma comida dos veces. Hay razones prácticas por las que esta
práctica no resulta posible en animales de talla media y grande
como los perisodáctilos.
Janis (1976) también describió la historia de la evolución de ambos
sistemas de digestión en artiodáctilos y perisodáctilos. Por un lado,
hay razones para suponer que la rumia estaba evolucionando ya en
el Eoceno. Es posible que los suidos tengan estómagos complejos
y sean fermentadores del intestino posterior, pero no rumian. Los
estómagos adquieren complejidad en hipopótamos, camellos, tra-
gúlidos y en los rumiantes “más altos”. La morfología dental de los
rumiantes del Eoceno sugiere una dieta basada en el ramoneo. Por
otro lado, la temprana adaptación de los perisodáctilos al alimento
rico en fibra queda demostrada por la superficie afilada de sus mo-
lares y premolares molarizados. En Norteamérica los caballos ad-
quirieron unas muelas de cúspides altas en una fecha temprana, lo
que es una adaptación al consumo de pastos.
La digestión y los herbívoros africanos fósiles. Lo anterior
tiene muchas implicaciones para la interpretación del registro fósil
africano. Los hiracoideos tienen una fermentación en el intestino
posterior y fueron los herbívoros de talla pequeña y media predo-
minantes cuando África se encontraba aislada. Parecen haber su-
frido menos la inmigración en el Eoceno de los antracotéridos,
pero con la llegada de los rumiantes a lo largo de las sucesivas fases
del Evento Proboscídeo experimentaron una disminución paula-
tina de tamaño. Los proboscídeos son también fermentadores del
intestino posterior y fueron los grandes herbívoros africanos do-
minantes, pero su tamaño los protegía de la competencia de los
rumiantes. Como resultado experimentaron un máximo de la ri-
queza de especies durante el Óptimo Climático del Mioceno
Medio, cuando la inmigración de los rumiantes estaba en plena
marcha. Más que eso, se adentraron en Eurasia, de dónde proce-
dían los rumiantes. Los rinocerontes y calicotéridos (ambos fer-
mentadores del intestino posterior) habían convivido durante
millones de años con los rumiantes y se habían vuelto de gran ta-
maño mucho tiempo antes de entrar en África.
No resulta sorprendente que los primeros bóvidos africanos fuesen
relativamente pequeños y que carecieran de adaptaciones para pas-
tar, una situación que prevaleció hasta que cambios ambientales
importantes entraron en escena. Esos cambios conllevaron una
progresiva expansión de gramíneas, lo que será explicado poste-
riormente. Équidos y proboscídeos tenían un sistema digestivo
156
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
bien adaptado a enfrentarse a esas gramíneas, y fueron los primeros
que cambiaron su dieta, mientras que los bóvidos lo hicieron
mucho más tarde.
Los suidos son fermentadores del intestino anterior, pero sus es-
tómagos son menos complejos que los de los rumiantes y no ru-
mian. Su menor especialización del tracto digestivo puede haber
influido en la temprana adaptación al consumo de hierba de algu-
nos suidos de tamaño grande. Hasta cierto punto, los monos son
también fermentadores del intestino anterior, pero no rumian.
Muchos de ellos son y eran muy pequeños, así pues una dieta ba-
sada en hojas y frutos es su mejor opción. Además sus manos les
permiten una alimentación muy selectiva.
Resumen del apartado. Mientras África estuvo aislada, los fer-
mentadores del intestino posterior afrotéridos de pequeño y gran
tamaño fueron los herbívoros terrestres dominantes. Los rumian-
tes tienen una digestión más eficaz hasta un tamaño corporal de-
terminado. Cuando se dispersaron a África, durante uno de los
sucesos del Evento Proboscídeo, ocuparon los nichos de los her-
bívoros pequeños y medianos. A causa de su gran tamaño, los pro-
boscídeos no se vieron afectados por la competición de los
rumiantes. Esto explica por qué los elefantes, rinocerontes y cebras
de las sabanas africanas son grandes, mientras que los antílopes son
de tamaño pequeño y mediano.
La dispersión de las gramineas c4 - La evolución de la masticación de los
herbívoros
Por una serie de razones es interesante estudiar las adaptaciones
morfológicas a una dieta en particular: el muestreo de isótopos no
es todavía lo suficientemente abundante, y es interesante comparar Fig. 9. Aumento de la longitud (DAP) del tercer molar inferior (M3) del linaje Nyanzachoerus-Notochoerus. Datos
sobre Notochoerus de Cooke (2007), Harris (1987; “lechos de Laetoli”), Bishop (2011; “Kolpochoerus heseloni”,
los momentos en que se produjeron los cambios en la dieta y en la de los lechos altos de Laetoli) y de especímenes del Museum für Naturkunde de Berlín (MNB), de la sección
morfología. “Serengeti”. Los datos restantes son los mismos empleados por Van der Made (1999). Notochoerus scotti incluye
N. scotti harrisi (Shungura G-H y N. scotti zone). MBMa6616 – tercer molar inferior izquierdo de Notochoerus
euilus de “Serengeti” = lechos de Laetoli (MNB): Vistas vestibular, oclusal y lingual. La forma de medición se in-
Adaptaciones dentales. Las gramíneas en plena madurez tienen dica en un tercer molar inferior izquierdo de N. euilus de “Serengeti” (MNB – MBAMa6616 = Vo 9/10-38). Fotos:
una alta proporción de fibra y un valor nutritivo muy bajo. Los J. van der Made.
animales que pastan necesitan ingerir cantidades mayores que los
ramoneadores, que seleccionan las partes más nutritivas de las (pero manteniendo la forma) de los molares posteriores, como en terior de la primera, segunda, tercera y (en la columna derecha)
plantas. Puesto que comen más, tienen que masticar más. Es por el caso de algunos bóvidos, o añadiendo lóbulos posteriores al ter- cuarta cúspide. El ejemplar inferior de la Figura 7 carece de lóbulo
ello que los animales que se alimentan de gramíneas tienen super- cer molar, aumentando su longitud, alargamiento y complejidad, anterior. El tamaño de la extensión posterior de los dos ejemplares
ficies masticadoras mayores. Algunos, como por ejemplo los caba- como sucede con elefantes y suidos. En la Figura 7 aparece el ter- inferiores es obvio.
llos, logran esto “molarizando” los premolares (los premolares cer molar inferior de tres especies de suidos. Se representa a los
evolucionan hacia las formas complejas de los molares y se vuelven especímenes de forma que las cúspides tengan la misma longitud. Las gramíneas contienen grandes cantidades de fitolitos. Estos fi-
más grandes). Otros logran esto incrementando el tamaño relativo Las líneas rojas indican aproximadamente la posición del lado an- tolitos son partículas que se constituyen de dióxido de silicio, el
157
Jan van der Made LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno

o que tuvieron una alimentación mixta con un alto porcentaje de Tamaño corporal (kg) Tamaño del Alimentación Vegetación de Territorio Reacción frente al ata- Taxón
hierba en sus dietas (Cerling et al., 1999). Lo que resulta intrigante grupo su entorno que de depredadores
es que los isótopos de carbono indican que una especie más pri- Ramoneo, especies un tipo todo “home range” Cephalophini
mitiva, Anancus, también solía ingerir grandes cantidades de gra- A 3,6-6,5 1-2 esprintar y esconderse
variadas de plantas. el año pequeño Neotragini
míneas C4. De cualquier manera, este género se extinguió en
África Oriental hace unos 3,5 millones de años, pero sobrevivió numerosas especies de
Tragelaphus, Redunca,
hasta hace menos de 2 millones de años en África septentrional en gramíneas o ramoneo, “home range”
B 15-120 1-12 un tipo esprintar y esconderse Pelea, Ourebia,
selecciona partes de las todo el año
un entorno natural con vegetación C3 (Sahnouni et al., 2011). plantas
Litocranius, Ammodorcas

Fig. 10. Macho y hembra de Rhynchotragus en Masai Mara (arriba); manada mixta
de Syncerus caffer en el Masai Mara (abajo). Fotos: J. van der Made.
mismo material que forma el cristal. Es más duro que el esmalte
dental, que contiene el mineral apatita y como resultado del pasto,
los dientes se desgastan rápidamente. Por ello, sus dientes necesi-
tan tener una corona alta para que lleguen a la vejez. La pieza su-
perior de la Figura 7 está sin uso y su altura en vista lateral puede
llamar la atención (1a) por ser más pequeña que las otras dos, que
además ya están gastadas (2a, 3a). También hay que fijarse en los
cambios de los molares en vista lateral en la Figura 7. Estos cam-
bios en la forma, tamaño y altura de los molares, junto con una
forma diferente de masticación, se manifiestan en morfologías dis-
tintas de las mandíbulas y los cráneos.
Équidos. Los caballos adquirieron premolares con morfología de
molar (y superficie masticatoria grande) y premolares y molares
con coronas altas ya antes de alcanzar África hace unos 11 millones
de años,. Fueron los primeros animales que cambiaron su dieta al
pasto al inicio de la expansión de las gramíneas C4 hace unos ocho
millones de años.
Proboscídeos. Fueron el primer grupo de mamíferos que se
adaptó dentro de África a la expansión de las gramineas C4. Hace
entre seis y siete millones de años, o incluso antes, stegotetrabelodon,
stegodon y Primelephas muestran un incremento con respecto a gé-
neros anteriores en la longitud y elongación de los molares, así
como en el número de crestas, que se empacan más juntos entre
sí (Figura 8). Estas son todas adaptaciones para el pasto y, de hecho,
los isótopos de carbono indican que estos géneros eran pastadores
Las coronas dentarias crecieron en altura en los géneros Loxodonta, superar por velocidad,
elephas y mammuthus, aumentando también el número de lóbulos varios tipos individuos pueden Tragelaphus, Kobus,
mixta dependiendo de “home range”
C 20-250 6-60 dependiendo atacar a depredadores Aepyceros, Gazella (?),
o “láminas” por diente, que se empacan más juntos, y con cemento la estación.
de la estación.
grande
pequeños (para prote- Hippotragus?
dental. Esto supuso un avance en la adaptación a al pasto en stego- ger a los jóvenes)
don y Primelephas, apareciendo prácticamente a la vez en ambos gé-
neros. Así que hace unos siete millones de años se dio una migración por huir corriendo de los
pasto, selectiva en fun-
adaptación evolutiva extremadamente rápida de los proboscídeos fase de creci- grandes depredadores, Alcelaphini
D 70-200 6-100 ción de la fase de creci- herbáceas
miento de las defensa o ataque en Hippotragini?
al pasto. deinotherium perduró como ramoneador y no cambió su miento
gramíneas grupo
morfología dental.
>100- migración Syncerus,Taurotragus,
Suidos. Algunos linajes de suidos tienen terceros molares, que E 180-600
>1000
pasto no selectivo herbáceas
estacional
ataque en grupo
Hippotragini?
muestran un incremento espectacular en longitud, altura y grado
Tabla 1. Clasificación de los bóvidos no caprinos africanos de acuerdo a su organización social según Jarman (1974)
de alargamiento y complejidad, constituyendo todo ello una serie Otros linajes de suidos son descritos con mayor detalle en el capí-
adaptaciones para el pasto. Posiblemente el primer linaje entre tulo correspondiente. El género sivachoerus aumentó progresiva-
los suidos en adaptarse al pastoreo fue el notochoerus. Los indicios mente el tamaño y la complejidad de su tercer molar desde hace
son escasos, pero hace alrededor de entre once y siete millones al menos 7 millones de años en adelante. Este cambio progresivo
de años mantenían un tercer molar inferior simple, con dos pares se refleja en los valores de los isótopos de carbono en el esmalte
de cúspides y un tercer lóbulo con una sola cúspide. Sin embargo, dental, lo que indica un porcentaje creciente de gramíneas C4 en
hace unos 6 millones de años, la complejidad y alargamiento de la dieta (Harris y Cerling, 2002).
estos molares se incrementó (tres pares de cúspides y la aparición
de un cuarto lóbulo con una sola cúspide). Hace entre cinco y El género indio Hippohyus adquirió molares posteriores con coro-
cuatro millones de años el registro vuelve a escasear, pero después nas altas y alargadas desde hace 5 millones de años, y es muy pro-
de ese momento aumentaron en tamaño (corporal) y tenían ya bable que este diera lugar al metridiochoerus africano. Este género
molares más largos y complejos (Figura 9). Asimismo, habían am- continuó la tendencia desde hace 3 millones de años en adelante y
pliado mucho más la parte anterior de la mandíbula, otra adapta- adquirió molares posteriores alargados y complejos con coronas
ción al pasto (y una desventaja para el hociqueo profundo). A extremadamente altas y una sínfisis mandibular muy ancha, dando
partir de este momento aumentó la altura de las coronas. Hace lugar al género actual Phacochoerus. Los valores isotópicos de las
alrededor de 2,7 millones de años hubo otro salto evolutivo, ori- especies de metridiochoerus, así como de los facóqueros actuales in-
ginándose una especie que tenía molares todavía más alargados y dican que pastaban gramíneas, o que incluso eran hiper-pastadores.
complejos (y unos premolares más reducidos). Los valores de los Posteriormente Kolpochoerus demuestra la misma evolución del ter-
Fig. 11. Machos y hembras de Impala (Aepyceros melampus) en Masai Mara (arriba);
isótopos de carbono indican que notochoerus era un pastador (Ha- cer molar, pero de una forma más moderada. Sin embargo, sus va-
manada de solteros en Samburu National Reserve (abajo). Fotos: J. van der Made. rris y Cerling, 2002). lores de isótopos de carbono indican que era un pastador exclusivo

158 159
Jan van der Made
Fig. 12. Morfología de los incisivos y el premaxilar de un bóvido. Incisivos inferiores
del primero al tercero (I1, I2, I3) y canino (C). Todos son especímenes del lado iz-
quierdo o mostrados en imagen especular. Ramoneadores: Raphicerus campestris
(ZMA1307), Tragelaphus angasi (RMNH36390), Lithcranius walleri (RMNH). Pastado-
res: Poephagus (RMNH1731), Bos gaurus (RMNH-cat a), Bison bonasus (IPHES) (nin-
guno de estos tres es africano). Premaxilares: pastadores Syncerus caffer
(RMNH1781) y Connochaetes gnou (RMNHL2397), con hábitos alimenticios mixtos
Aepyceros melampus (RMNH1302) y el ramoneador Ammodorcas clarkei (La Spe-
cola M3940). Todos son especímenes recientes. Fotos: J. van der Made.
de gramíneas C4. El actual jabalí gigante de la selva, Hylochoerus,
es un vástago del Kolpochoerus, y posiblemente del K. majus, que
pertenece a una rama morfológicamente conservadora. Por una
parte, se ha observado que pasta preferentemente de los primeros
estadios de crecimiento de las gramíneas. Por otra parte, los valo-
res de isótopos de carbono obtenidos sugieren que las gramíneas
C4 no constituyen una porción esencial en su dieta (Harris y Cer-
ling, 2002).
Hipopótamos. Los hipopótamos son considerados pastadores y
tienen molares más altos que los de los antracotéridos, pero no re-
almente altos. El estudio del microdesgaste dentario permite dife-
renciar entre las diferentes dietas, ramoneo, pasto o dietas mixtas.
160
Con la ayuda del microscopio electrónico se pueden interpretar
los microagujeros y microestrias en el esmalte dental, consecuencia
de masticar los alimentos. Esta técnica se ha aplicado a hipopóta-
mos, y combinándola con el análisis de los isótopos de carbono de
su esmalte dental indica que su dieta actual es más variada que úni-
camente pasto y que podría haber sido similar durante el Mioceno
Tardío (Boisserie et al., 2005), aunque hace unos diez millones de
años eran predominantemente ramoneadores (Uno et al., 2011).
Rinocerontes. Hoy en día el rinoceronte blanco es pastador y
tiene una dentición con coronas muy altas. Los primeros repre-
sentantes del género ceratotherium contaban con coronas mucho
más bajas. Hace alrededor de 2,6 millones de años el linaje parece
haberse separado en dos: el que condujo a ceratotherium simun en
la África subsahariana, donde la vegetación C4 aumentó después
de esa fecha, y c. mauritanicum en el norte de África, donde la ve-
getación C3 perduró. La altura de las coronas aumentó notable-
mente en c. simum.
Rumiantes. La mayoría de las jirafas mantuvieron molares con
coronas bajas, propia de los ramoneadores, aunque sus premo-
lares experimentaron un cierto grado de molarización. En siva-
therium se da un incremento de la altura de las coronas. Los
valores de los isótopos de carbono indican que hace poco menos
de dos millones de años se convirtió en un pastador (Cerling et
al., 2005).
Fig. 13. Presencia de la fosa preorbitaria en Madoqua cf. swaynei (arriba, RMNH -
ZMA17919) y su ausencia en Pelea capreolus (abajo, RMNH). Fotos: J. van der Made.
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
En los bóvidos la situación es más compleja, pues la aparición de
especies con coronas altas ocurrió de manera muy temprana (por
ejemplo en los Hypsodontinae), pero coexistieron con formas
de coronas más bajas. Posiblemente, los molares posteriores más
grandes, la reducción del tamaño de los premolares y el incre-
mento en la altura de la corona de los molares fueron fenómenos
que se dieron en paralelo en distintos linajes africanos, pero estos
parámetros no se suelen publicar normalmente como valores
métricos. Además, el registro fósil de los bóvidos que vivieron
desde hace diez a siete millones de años es muy escaso.
Resumen del apartado. Los équidos estaban preadaptados al
pasto y cambiaron inmediatamente a este tipo de alimentación
cuando se expandieron las gramíneas C4. Los proboscídeos se
adaptaron casi inmediatamente después de la expansión inicial de
las gramíneas C4 (8-5 Ma), mientras que otros grupos cambiaron
primero su dieta y posteriormente evolucionaron adaptaciones
morfológicas. Algunos suidos lo hicieron algo más tarde, mientras
que otros suidos y el ceratotherium se adaptaron en tiempos más
tardíos, concretamente hace unos 2,6 o 1,7 millones de años, y
actualmente se pueden ver a rinocerontes blancos y facóqueros
pastando en las sabanas africanas.
La dispersión de las gramíneas c4 - La diversificación de los bóvidos
Las especies de bóvidos se incrementaron sobremanera durante el
Plio-Pleistoceno, cuando se convirtieron con gran diferencia en el
grupo más diverso de todos los grandes mamíferos de África (y Fig. 14. Cráneos con cuernos o núcleos óseos en varias especies de bóvidos. 1) Phi-
lantomba maxwelli (RMNH); 2) Parmularius aff. rugosus, Lecho II de Olduvai (NHM
del mundo). Esta situación contrasta con la de otros continentes, M3517), 2a) vista desde el lado derecho, 2b) vista frontal; 3) Parmularius angusticornis
donde los cérvidos cuentan normalmente con más especies que Lecho II de Olduvai (molde NHM -M21425), 3a) vista frontal, 3b) vista desde el lado
izquierdo; 4) Tragelaphus cf. buxtoni de “Serengeti” (posiblemente de los lechos su-
los bóvidos.
periores de Ndolanya; MNB MBMa45818), Connochaetes “Njarasa” (Eyasi) (MNB
MBMa45818 = Vo670), holotipo de Simatherium kohllarseni de “Serengeti” (Laetoli;
El origen de los bóvidos se encuentra probablemente en Asia, y MNB MBMa45816), holotipo de Pelorovis oldowayensis de Olduvai (MNB XXVII 18/8
15/7 15/6). Fotos: J. van der Made.
hace 16,5 millones de años, durante el Evento Proboscídeo, se dis-
persaron hacia África. Los bóvidos suelen estar mejor adaptados
que los cérvidos a entornos secos y abiertos. Los cérvidos se ori- ción conservadora reconoce más de ochenta especies de bóvidos
ginaron en Asia y alcanzaron Europa hace unos 20 millones de en África (Kingdon, 2004), y una más reciente reconoce muchas
años, la India hace entre 3,2 y 2,6 y el norte de África hace unos más (ej. Wilson y Mittermeier, 2009). Estos bóvidos ponen en
cien mil años. Nunca han alcanzado el África subsahariana. Es muy práctica una gran variedad de estilos de vida, evolucionando las
probable que los hábitats áridos y secos de Oriente Medio y el Sá- adaptaciones morfológicas correspondientes.
hara limitaran su distribución geográfica durante muchos millones
de años (véase apartado sobre el origen del Sáhara). Clases ecológicas. Jarman (1974) estudió a los bóvidos africanos
(excluyendo a los caprinos) y se dio cuenta de que existía una re-
Como no había cérvidos, los bóvidos africanos ocuparon los nichos lación entre los hábitos alimenticios, el tamaño corporal, el tamaño
que bien podrían haber sido ocupados por aquéllos. Una clasifica- de los grupos y la organización social, clasificando a los bóvidos
161
Jan van der Made LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno

Fig. 15. Metacarpos de Alcelaphini. BSPHGM-VI912 – metacarpo derecho de Connochaetes de Olduvai: vistas proximal, posterior, lateral, anterior y distal. La escala es de Fig. 16. Metacarpos de Bovinae seleccionados. En el centro, metacarpo derecho de Simatherium kohllarseni de “Serengeti” (posiblemente de los lechos de Laetoli; MNB-
estas fotografías. El modo de medir la anchura longitudinal (L) y distal (DTd) se indica en este espécimen. Diagramas bivariantes de la anchura distal frente a la longitudinal MBMa41635 = Garussi Ursprung Kor. 2/39): vistas proximal, anterior y distal. A la derecha: metacarpo izquierdo de Syncerus caffer de “Njarasa” (Eyasi; MNB MBMa40751 =):
de los metacarpos III-IV de los Alcelaphini seleccionados. Alcelaphini con metápodos gráciles: Numidocapra crassicornis de Ain Hanech (MNHN); Alcelaphus buselaphus re- vistas proximal, anterior y distal. La escala se refiere a estos especímenes. A la izquierda, diagrama bivariante en que se comparan la anchura distal (DTd) con la longitud (L).
ciente (AMT, MNHU); Damaliscus spp. reciente (AMT, MNHU, NNML; Brink, 2005); Megalotragus priscus de Mahemspan y Sunnyside (Brink, 2005). Alcelaphini con tendencia Medidas tomadas según se indica en la Figura 15. Leptobos de Villaroya (IPS), Montopoli (IGF), Senèze (MNHN), Olivola (IGF), Solava (IGF) y Pyrgos (IVAU); Bos primigenius
a evolucionar unos metápodos más robustos: Oreonagor tournoueri de Ain Boucherit (MNHN); Connochaetes de Olduvai (BSP); Connochaetes taurinus reciente (AMT; Brink, de Miesenheim (Monrepos), Plaidter Hummerich (Monrepos), Neumark Nord (LVH), Taubach (IQW), Lehringen (HMV), Pinilla del Valle (UCM, actualmente MAR), Villa Seckenberg
2005); Connochaetes gnu ssp. de Florisbad y Elandsfontein (Brink, 2005); Connochaetes gnu reciente (AMT; Brink, 2005) y de Swartklip, Kareepan, Masselspoort, Deelpan y (SMNS). Can Rubau (CIAG) y Avetrana (Pandolfi et al., 2011); Simatherum kohllarseni de “Serengeti” (probablemente de los lechos de Laetoli; NMB); Pelorovis oldowayensis
Sunnyside (Brink, 2005). Fotos: J. van der Made. del lecho I de Olduvai (Gentry, 1967); “Bos? praeafricanus” de Ain Hanech (MNHN) y Tighenif (Geraads, 1981); Syncerus caffer reciente (NNML) y fósil de “Njarasa” (Eyasi;
MNB); “Pelorovis” antiquus encontrado en Gisement des Phacochères (Hadjouis, 1985); Bubalus de Gongwangling (IVPP), Kdung Brubus (NNML), Zhoukoudian (ZSM), Knysna
(IPH) y reciente (NNML, HUJ). Fotos: J. van der Made.
en cinco clases sociales denominadas con letras de la A a la E. En que se superponen a diferentes territorios de machos, y los ma-
realidad, esta clasificación describe la ecología y no solo la or- chos que no ocupan ningún territorio y que viven en manadas Tamaño corporal. El tamaño corporal puede calcularse a partir de método, denominado mesodesgaste, que consiste en interpretar
ganización social de estos bóvidos (Tabla 1). En líneas generales, de solteros. (Figura 11) (Estes, 1991) del tamaño de los huesos y dientes (ej., Legendre, 1996; Damuth las características macroscópicamente observables con respecto a
sus hallazgos indican que los bóvidos pequeños viven en ambien- y Macfadden, 1990; Martínez y Sudre, 1995). No obstante, se ob- la dieta.Ya se ha dicho aquí que la altura de la corona de los molares
tes cerrados, donde individuos o parejas ocupan durante todo Las diferentes clases de Jarman viven en ambientes distintos: el tienen distintos resultados según se usa uno u otro método. Ade- es indicativa del ramoneo o del pasto (por ejemplo, Figuras 7-8 en
el año un hábitat donde seleccionan las partes más nutritivas de grupo A habita principalmente en ambientes cerrados, mientras más, algunas clases muestran solapamiento en el tamaño. Este es suidos y proboscídeos). La posición del cóndilo mandibular suele
un gran número de especies de plantas, al contrario que los que cada clase subsiguiente lo hace en ambientes más abiertos. Es el caso concreto de las clases B y C. Pese a todos estos problemas ser significativamente más alta que la superficie oclusal de los mo-
grandes bóvidos, que se agrupan en grandes manadas migrato- de esperar que los cambios medioambientales fundamentales que se pueden observar patrones. A medida que decrece la edad geo- lares en pastadores que en ramoneadores. Esto queda también re-
rias en entornos abiertos son pastadores no selectivos (Figura se dieron en el Plio-Pleistoceno y la distribución geográfica de los lógica, el número de especies de tamaño grande en los registros flejado en la estructura y la forma del cráneo. Por otro lado, las
10). Los bóvidos de tamaño intermedio tienen estilos de vida ambientes naturales de este periodo se vean reflejados en la orga- fósiles aumenta y algunas de estas especies están cada vez mejor filas de incisivos son más anchas en los pastadores, y aunque los
intermedios: se organizan en grupos de tamaño intermedio, tie- nización social de las diferentes especies de bóvidos. En particular, representadas en términos de número de individuos en una fauna. rumiantes no tienen incisivos superiores, el premaxilar sin dientes
nen “home ranges” (territorios sin defender) más grandes y se se espera que la expansión de las praderas provoque la aparición o Por el contrario, las especies pequeñas suelen estar representadas es también más ancho (Solounias, 2007 a, b, figuras 21.11 y 22.4;
alimentan en base a dietas mixtas o pastos selectivos. Los impa- aumento de las clases D y E. No obstante, la conducta y la organi- con menos individuos (restos). Figura 12). En los ramoneadores es muy común que los primeros
las se encuadran dentro del grupo C. Son territoriales en la zación social no pueden ser estudiadas directamente en especies incisivos o los centrales sean anchos y que se extiendan lateral-
época de cría, con un macho dominante defendiendo un terri- fósiles, aunque las características de las distintas clases de Jarman Alimentación. Como se decía antes, los isótopos estables y el mente antes de los segundos incisivos, que están orientados obli-
torio, hembras viviendo en grandes grupos en “home ranges” sí que se pueden estudiar en fósiles. microdesgaste son factores indicativos de la dieta. Hay otro tipo cuamente, y que los terceros incisivos y los caninos sean estrechos.

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Fig. 17. Figura superior) Ciclos de las mareas. El color azul claro muestra esquemá-
ticamente las subidas y bajadas de las mareas ocasionadas por la atracción que
ejerce la luna sobre el agua de los océanos. A la derecha: la atracción del sol es
menor, pero la alineación de la luna y el sol provoca el fenómeno de las mareas vivas.
La duración del ciclo es de 29 días, el tiempo que tarda la luna en dar una vuelta
completa alrededor de la Tierra.
Figura inferior) Ciclos de Milankovitch (a la derecha). Se muestran dos etapas extre-
mas de cada ciclicidad. El ciclo de excentricidad de 96.000 años visto “desde arriba”,
el de oblicuidad de 42.000 años y el equinoccial de 21 mil años, en vista oblicua. La
escala temporal está en millones de años, la escala paleomagnética y los valores iso-
tópicos de oxígeno con las 37 primeras etapas numeradas y la indicación de los pe-
riodos en los que cada uno de los ciclos de Milankovitch tuvo un efecto dominante
sobre el clima. Dibujos: J. van der Made.
En los pastadores, los primeros incisivos son más simétricos, y todos
los incisivos inferiores tienen más o menos el mismo tamaño. Aun-
que no hay estudios sistemáticos sobre la evolución de estos rasgos
morfológicos, parece que las morfologías relacionadas con el pasto
son más abundantes en las asociaciones de fósiles más recientes.
Territorialidad. Una serie de rasgos morfológicos que aparecen
en los bóvidos están íntimamente relacionados con la organización
social y la territorialidad. Uno de ellos es la presencia o ausencia
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de la fosa preorbitaria y su tamaño. Esta fosa alberga una glándula
odorífera empleada para marcar el territorio. Está bien desarro-
llada en los Cephalophini (duikers) y en la mayoría de los Neotra-
gini (antílopes enanos; Figura 13), incluyendo el género ourebia,
pero se encuentra ausente en dorcatragus. Todos estos están clasi-
ficados por Jarman dentro de la clase A, menos ourebia y dorcatra-
gus, que pertenecen a la B. Se ha documentado que el género Pelea
carece de esta fosa, y en redunca, Lithocranius, Ammodorcas, tragela-
phus scriptus ytragelaphus spekei (encuadrados dentro de la clase B)
sucede que está ausente o que no hay una clara depresión preorbi-
taria. La principal diferencia en la organización social es que los
integrantes de la clase A viven en solitario o como mucho en pa-
rejas, y la clase B se integra en grupos de entre 1-12 individuos,
más comúnmente de 3-6. Parece ser que las especies que viven en
parejas aisladas tienen esa fosa preorbitaria, y las que viven en gru-
pos mayores no.
En territorios pequeños, entre las propias especies de la clase A
(vida en parejas en ambientes cerrados) los machos tienen peque-
ños cuernos, y las hembras carecen de ellos. El núcleo de estos
cuernecillos no es más grande que una espiga (Figura 14-1). En
especies más grandes (clases B o C) los machos defienden un te-
rritorio durante la época de celo y se aparean con muchas hembras.
En la clase B los cuernos oscilan entre el tamaño pequeño de ou-
rebia y los cuernos en espiral del pequeño kudú o tragelaphus im-
berbis (Figura 14-3). Especialmente en la clase C, los machos
cuentan con cuernos grandes que a menudo presentan formas más
complejas y pueden estar en espiral. Estos cuernos grandes y com-
plejos permiten estimar la fuerza de un oponente, de modo que
el más débil de los dos puede evitar una confrontación de mucho
desgaste energético y posiblemente peligrosa. Las hembras de la
mayoría de estas especies no tienen cuernos. Las gacelas han sido
clasificadas como clase C o “C?”. En muchas especies de gacelas las
hembras tienen cuernos, aunque su tamaño es a todas luces inferior
al de los machos. En especies migratorias que viven en rebaños
grandes y mixtos los dos sexos tienen cuernos (Figura 14-5, y pro-
bablemente las Figuras 15-6 y 15-7). El tamaño y forma de los
cuernos queda reflejado en cierta medida en el núcleo óseo de los
cuernos que se conservan a menudo como fósiles (compárese la
Figura 13 con un núcleo óseo recubierta y la otra que no lo está).
El núcleo óseo del cuerno de los bóvidos más antiguos tiene la apa-
riencia de una simple espiga, y en algunas especies se ha documen-
tado que las hembras carecían de cuernos. Los núcleos óseos con
formas más complejas aparecen más tarde en el registro. Consi-
derando la expansión de los pastos hace alrededor de entre seis y
ocho millones de años, sería de especial interés averiguar cuando
aparecieron las primeras hembras de bóvido con cuernos. En las
especies actuales no resulta un problema. Sin embargo, el dimor-
fismo sexual puede demostrarse en una especie fósil si se encuentra
un cráneo sin núcleos óseos de cuernos. Pero es prácticamente im-
posible demostrar que una especie fósil no era dimórfica, porque
pueden quedar por descubrir cráneos de hembras. Además, los crá-
neos o fragmentos craneales fósiles de hembras a menudo no son
descritos por ser considerados “menos interesantes” o más difíciles
de asignar a una especie. Hay especies de gacelas actuales en que
las hembras pueden no tener cuernos, mientras que en otras tienen
pequeños cuernos con una forma un tanto diferentes. Hay colec-
ciones de fósiles con estas dos morfologías, también en África.
Reacción frente a los depredadores. Las diferentes clases di-
fieren también en su forma de enfrentarse al ataque de los depreda-
dores. Las especies de las clases A y B confían en pasar desapercibidas.
Muchas son nocturnas o crepusculares. Se alimentan en el interior o
cerca del abrigo que ofrece la vegetación. Una vez detectadas por los
predadores pueden reaccionar paralizándose, tumbándose o esprin-
tando para esconderse. Esta conducta es posible para uno o dos indi-
viduos de tamaño pequeño dentro de ambientes cerrados. Estas
especies suelen tener las extremidades traseras largas, y las delanteras
cortas (por ejemplo, la Figura 10 del rhynchotragus), lo que se traduce
en una espalda inclinada hacia delante. Esta anatomía parece ser más
eficaz en sprints cortos y menos en carreras de larga distancia. Los
metápodos suelen ser robustos y cortos comparados con el radio y
el húmero o con el fémur y la tibia, respectivamente. Algunas especies
de la clase B tienen unos metápodos muy largos y finos, y metacarpos
más largos que los metatarsos (por ejemplo, Lithocranius).
Las especies de la clase C que viven en ambientes más cerrados
pueden quedarse paralizados, pero aquellas que viven en entornos
más abiertos cuando son descubiertas por un depredador que to-
davía no ha atacado intentan alejarse poco a poco de él, aunque si
van en grupo se mueven hacia él. Los carnívoros más pequeños
pueden ser atacados, sobre todo cuando una hembra defende a su
cría. La reacción normal al ataque de un predador es huir y correr
más que él. La anatomía de un “corredor de resistencia” se aprecia
en sus largas extremidades anteriores, que ocasionan la inclinación
antero-posterior de su espalda, y unos metápodos gráciles que son
largos en comparación con los demás huesos de las extremidades.
Las especies de la clases D y E no intentan esconderse ni se paralizan
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
para pasar desapercibidos, a no ser los miembros juveniles. Cuando
descubren un depredador se comportan como un grupo, y pueden
seguirlo o atacarlo, aún en el caso de que sean leones. Estas especies
no dependen de su velocidad para sobrevivir a los ataques de los
carnívoros, y algunas de estas especies, sobre todo aquellas de la
clase E, tienen unos metápodos más acortados y robustos.
A pesar de la información que aportan huesos como los metápodos
y las falanges, no se les presta la atención que merecen. De todos
modos, a grandes rasgos hay que saber que las especies más tem-
pranas tenían metápodos más gráciles y que los metápodos robustos
evolucionaron más tarde. En los Alecelaphini esto ocurrió desde
hace dos millones de años en adelante. La especie oreonagor tour-
noueri (con una distribución temporal de unos 2,5 a 2 millones de
años) dio lugar al género connochaetes (e incluso se clasifica en ese
género; Gentry, 2010). Este tiene unos metápodos con un grado
normal de gracilidad, pero en especies posteriores de connochaetes,
aumentó la robustez (Figura 15). Parte de este cambio, se ha docu-
mentado en material de Olduvai y, como hemos visto, en la secuen-
cia de Olduvai la biomasa C4 aumentó dentro del Lecho II (hace
alrededor de 1,7 millones de años; Cerling, 1992), lo que puede
haber sido el evento que provocó el incremento de la robustez de
los metápodos. La especie afin megalotragus priscus también tiene
unos metápodos robustos, pero si la filogenia propuesta por Vrba
(1997) es correcta, esto debe ser un paralelismo que evolucionó
probablemente hace entre 2,6 y 0,8 millones de años.
El incremento de la robustez de los metápodos de los bóvinos ocu-
rrió antes, y es posible que se continuara paralelamente en las di-
ferentes líneas evolutivas. En África esto no está bien estudiado.
La Figura 16 muestra a los europeos Leptobos y Bos – que ya tenían
metápodos robustos – y algún material africano con el mismo
grado de robustez (simatherium, Pelorovis oldowayensis y Bos? praea-
fricanus). Mientras que el bóvino más antiguo de África es el “Lep-
tobos” syrticus, con una edad aproximada de 5,5 millones de años,
el metápodo que aquí se asigna a simatherium es posiblemente, con
una edad probable de unos 4 millones de años, el metacarpo de
bovino africano más antiguo que se ha publicado. La aparición en
África de metápodos de bovinos moderadamente robustos se situó
así en un lapso de tiempo de 4 a 5,5 millones de años.
Los búfalos syncerus y“Pelorovis” antiquus se volvieron más robustos.
Este último ha sido relacionado con diferentes géneros, que inclu-
yen a syncerus y Bubalus. Las especies asiáticas de Bubalus se mues-
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Jan van der Made LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno

ciclos climáticos, y su relación con las fluctuaciones faunísticas

El lector se habrá percatado de que determinadas fechas se repiten
una y otra vez: 2,5-2,7; 1,8-1,7 y alrededor de 1 millón de años.
La explicación a esto se encuentra en el espacio.

Las mareas.Todos conocemos los ciclos de las mareas: marea alta,

seis horas más tarde marea baja, y otras seis horas más tarde un
nuevo ciclo comienza con marea alta; dos ciclos al día cada uno de
un poco más de 12 horas. Estos ciclos vienen provocados por la
atracción que ejerce la luna sobre las aguas marinas. El agua del
océano en el lado de la Tierra que se encuentra más cerca de la
luna experimenta la mayor atracción, formando una protuberancia
en la superficie: es la marea alta (Figura 17). En el lado contario
de la Tierra se da también una marea alta, y en las laterales mareas
bajas. Durante un día, la Tierra rota alrededor de su eje y, de esta
manera, las mareas alta y baja rotan también alrededor de la Tierra.
También el sol ejerce atracción sobre las aguas oceánicas y, cuando
la rotación de la luna alrededor de la Tierra (29 días) causa la ali-
neación de la Tierra, la luna y el sol, se produce la marea viva.

Fig. 18. La variación temporal en la riqueza de especies de bóvidos según Vrba
(1995), y el mismo conjunto de datos complementados con los datos de Gentry
(2010). Símbolos igual que en Figura 2.
Estos ciclos bien conocidos se pueden observar en numerosos ci-
clos biológicos, pero son otros ciclos astronómicos, menos cono-
cidos para la mayoría de la gente, los que originan los patrones
evolutivos que aparecen en la evolución de la fauna que aquí abor-
damos. Tres de ellos serán explicados a continuación.
Ciclos de Milankovitch. En la primera mitad del siglo XX, el
Fig. 19. La riqueza de especies de herbívoros y su variación a lo largo del tiempo. Valores de los isótopos de oxígeno a la izquierda (sacados de Zachos et al., 2005). La riqueza
de especies de los diferentes grupos está basada principalmente en los capítulos de Cenozoic Mammals of Africa: Coombs y Cote (2010), Geraads (2010 a, b), Bernor et al.,
(2010), Harris et al., (2010), Holroyd et al., (2010), Weston y Boisserie (2010), Figura 18 para los bóvidos, y datos propios para los suidos. Los intervalos de tiempo se contabilizan
en una escala de 0,1 millones de años. La información sobre la distribución estratigráfica de los diferentes capítulos se presenta en diferentes formatos, adoptándose un
conjunto de decisiones arbitrarias para homogeneizar los datos. Cuando se proporciona un intervalo, este se considera como tal, y el valor 0,5 se le da a un posible intervalo.
Otros capítulos dan yacimientos y el intervalo se reconstruye en función de estos, usando edades o intervalos de edades que se explican en este artículo o en otra parte del
volumen. Las grandes incertezas en dataciones de los yacimientos tienen como resultado largos intervalos de distribución de especies, lo que constituye un artificio. Para
equilibrar esto de alguna manera, en el caso de una única presencia en un yacimiento fechado con precisión, se marcó un intervalo de 0,5 millones de años. Se marcó todo el
tiempo entre la primera y la última aparición de una especie. Las determinaciones de “aff.” y “cf.” fueron marcadas como 0,5.

tran también en el gráfico. El contemporáneo búfalo cafre (syncerus
caffer) proviene de la especie fósil conocida como s. acoelotus, para
la que se han sugerido diferentes distribuciones temporales (desde
unos 2,7 o 1,7 hasta 0,7 millones de años; Vrba, 1996, Gentry,
2010). El momento de aparición de metápodos robustos en este
género no está documentado, pero en todo caso tuvo que ocurrir
hace entre 2,7 y 1,7 millones de años. Por lo tanto, este fenómeno
parece haber sido relativamente reciente.
Resumen del apartado. Las diferencias morfológicas relacio-
nadas con la alimentación y la conducta social indican que los pri-
meros bóvidos africanos solían ser más territoriales y vivían en
entornos más cerrados, aunque cuando los paisajes de África fue-
ron cambiando paulatinamente se diversificaron y ocuparon un
amplio espectro de nichos ecológicos. Como resultado, hoy en día
la mayoría de las especies de bóvidos viven en África donde existe
una variedad asombrosa de antílopes en las sabanas y bosques.
matemático serbio Milankovitch publicó un estudio sobre varia-
ciones cíclicas en los movimientos terrestres y su repercusión cli-
mática. Posteriormente estos ciclos fueron designados con su
nombre.
El ciclo de oblicuidad se origina por variación en la inclinación del
eje terrestre. Un día entero se corresponde con el giro completo
de la tierra sobre su eje y un año, con su movimiento en torno al
sol. El eje de rotación terrestre no es perpendicular al plano del
curso en torno al sol , sino que esta inclinado 23.5º. Esta inclina-
ción causa la variación de la exposición a la radiación solar de los
dos hemisferios, razón por la que existen las estaciones: es verano
en el hemisferio más expuesto a la radiación e invierno en el otro.
La inclinación del eje de la Tierra varía de 22º a 25º con una cicli-
cidad de 42.000 años. Esto se llama el ciclo de oblicuidad (Figura
17). Cuando la inclinación es mayor los veranos e inviernos son
más pronunciados; hay una mayor estacionalidad de las tempera-
turas y el efecto se incrementa al ascender en latitud. En los tró-
picos la variación de la temperatura es menor, pero se da una al-
ternancia entre estaciones lluviosas y secas (véase uno de los
apartados anteriores). La variación de la inclinación del eje terres-
tre entre 22º y 25º provoca una variación similar en las posiciones
de los trópicos de Cáncer y Capricornio, que oscilan entre 22º y
25º norte y sur, respectivamente. Esto significa que la franja de
clima tropical con estacionalidad seca/lluviosa varía en anchura
cerca de unos 700 km, lo cual tiene su repercusión en ese carácter
estacional.
El ciclo de excentricidad está causado por la variación de la órbita
que sigue la Tierra en su movimiento de traslación alrededor del
sol. Esta órbita tiene forma de elipse, con el sol situado en uno de
los dos puntos focales de la misma. Durante parte del año la Tierra
está más cerca del sol. Cuanto esto pasa, hace más calor por tér-
mino medio: un hemisferio en verano experimenta un verano más
cálido, y el otro un invierno también más cálido. La forma de la
trayectoria de traslación de la Tierra varía entre una forma más
circular y otra más elíptica. Esta variación se da en un ciclo con
una periodicidad de 96.000 años y se le llama el ciclo de oblicui-
dad. Está relacionado con los periodos glaciales que llevan desarro-
llándose desde hace 1 millón de años.
El ciclo equinoccial tiene una periodicidad de 21.000 o 19.000
años. No solo hay una variación del ángulo entre el eje terrestre y
el plano de su trayectoria de traslación alrededor del sol, sino que
también el eje de rotación rota sobre sí mismo. Esto provoca que
en un momento la Tierra esté inclinada hacia un lado y 10.000 años
más tarde hacia la dirección opuesta. Los efectos de este movi-
miento tendrán una mayor repercusión cuanto más alta es la latitud.
Hay todavía otros ciclos de origen astronómico, con periodicidades

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de unos 0,4; 1,25; 2,35 y 4,6 millones de años, que influyen en el
clima terrestre. Los diferentes ciclos se modulan o interfieren
entre sí. Por ejemplo, el ciclo de 2,35 millones de años modula el
ciclo excéntrico de 0,4 millones y se origina por la interacción
gravitacional de la Tierra y Marte. Ese planeta también tiene ciclos
del tipo Milankovitch en la manera de moverse.
El registro de los isótopos de oxígeno. Los ciclos de Milan-
kovitch tienen un efecto notable en los climas de la Tierra y estos
efectos pueden ser estudiados en el registro geológico. Una de las
formas de apreciar estos efectos es mediante el estudio de los isó-
topos de oxígeno en los esqueletos fósiles de seres unicelulares
marinos, llamados foraminíferos. Estos foraminíferos incorporan
distintos isótopos de oxígeno (que terminan en sus esqueletos) en
función de la temperatura y salinidad del mar. A simple vista es
muy difícil localizar estos esqueletos minúsculos, pero las arcillas
y margas marinas suelen tener un gran número de ellos por cen-
tímetro cúbico. A partir de núcleos de sedimentos marinos obte-
nido con perforaciones del fondo oceánico se toman muestras para
un tipo concreto de foraminífero y se analiza el porcentaje de los
diferentes isótopos de oxígeno estables. El resultado es una larga
secuencia de valores que dan una idea de las variaciones en la tem-
peratura global. La Figura 17 muestra muchos de estos valores en
un diagrama, con su respectiva cronología a la izquierda. Si los va-
lores se acercan más a la derecha (rojo) la temperatura es mayor
y, si por el contrario, lo hacen hacia la izquierda (azul) la tempe-
ratura es menor. Existe una tendencia general a la bajada de las
temperaturas, pero hay muchas fluctuaciones. Hace entre cuatro
y unos 2,6 millones de años, las fluctuaciones tienen una periodi-
cidad dominante de unos 20 mil años, después de esa fecha la pe-
riodicidad dominante es de unos 40.000 años, y después de
1,2-0,9 millones de años la periodicidad es de unos 100.000 años.
En este último periodo, la amplitud de las fluctuaciones también
aumentó considerablemente. Estas periodicidades vienen provo-
cadas por los ciclos de Milankovitch descritos anteriormente.
El progresivo y escalonado cambio climático. Las variacio-
nes de la temperatura que indica la curva de los isótopos de oxígeno
tuvieron efectos importantes en el clima. Esto puede verse en que
hay momentos en los que hay una caída especialmente fuerte de la
temperatura, alcanzándose un nuevo valor récord. Esto pasó hace
alrededor de 3,3-3,4; 2,5; 1,9; 1,2 y 0,9 millones de años. Las fe-
chas de 2,5 y 1,2-0,9 se corresponden con momentos en los que
pasó a predominar una ciclicidad de Milankovitch diferente. El des-
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LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
censo de las temperaturas es más notable en latitudes más altas,
mientras que las zonas tropicales están menos afectadas. Sin em-
bargo, cerca de estas fechas ocurrieron en los trópicos eventos de
gran importancia. En los trópicos otros parámetros climáticos dis-
tintos a la temperatura media se podrían haber visto afectados.
Anteriormente ya han sido explicadas las variaciones de la aridez
del Sáhara y de Oriente Medio: existe una tendencia general hacia
una mayor aridez superpuesta por las variaciones causadas por los
ciclos de Milankovitch. Además una ciclicidad que se volvió domi-
nante después de la otra hace 2,8 y 1 millón de años. Estos cambios
se asociaban a incrementos discretos de la aridez así como otro in-
cremento después de hace 1,7 millones de años. Los registros de
temperatura y aridez coinciden en mostrar tendencias generales
(en la bajada de temperaturas e incremento de la aridez), reflejando
las ciclicidades de Milankovitch, y comparten las fechas de eventos
específicos hace 2,7-2,8; 1,9-1,7 y 1,2-0,9 millones de años.
Cambio climático escalonado y su influencia sobre la
fauna. Después de hace 2,7-2,5 millones de años, el ciclo de obli-
cuidad tuvo un gran impacto sobre el clima global. Los isótopos
de oxígeno reflejan que se alcanzaron temperaturas más bajas,
mientras que el registro de polvo arrastrado por el viento de las
costas de África septentrional y Arabia indica que la aridez en estas
Fig. 20. Variación temporal de la riqueza de especies de primates en comparación con una selección de ungulados. Símbolos igual que en
zonas se incrementó. Existe un amplio consenso acerca de que al- Figuras 2 y 18. Los números de especies de las diferentes clases se basan en Harrison (2010a, 2010b) y Jablonski & Frost (2010).
rededor de esta fecha ocurrió la primera gran glaciación del he-
misferio norte, lo que provocó un descenso en el nivel del mar
(NHG, por sus siglas en inglés, en la Figura 2). Continentes e islas existieron todavía otras consecuencias sobre la fauna. Aunque no Después de hace 1,2-0,9 millones de años, el ciclo de la excentri-
que anteriormente estaban aislados pasaron a estar en contacto. está claro cómo es la conexión, se ha sugerido que la aparición de cidad paso a ser el más influyente para el clima terrestre. Se alcan-
Por ejemplo, se puso fin a la separación entre Norteamérica y Sud- las primeras herramientas de piedra en este momento y, un poco zaron nuevos valores récord en temperaturas mínimas. Durante el
américa, lo que provocó un intenso intercambio faunístico. Estos más tarde, la del género Homo, tienen que ver con el cambio cli- invierno las nevadas favorecieron la acumulación de hielo en lati-
acontecimientos tuvieron muchos efectos en las faunas de todo el mático (deMenocal, 1995, 2004). tudes altas, y durante parte del ciclo de excentricidad los veranos
mundo. Lo que es más importante para lo que nos ocupa es que no eran suficientemente cálidos como para derretir el hielo inver-
Alaska y Siberia también se unieron, al secarse el fondo del Estre- Hace alrededor de 1,9-1,7 millones de años se alcanzaron tempe- nal. El resultando fue la acumulación masiva de hielo. En latitudes
cho de Bering. El género equus, que se originó en Norteamérica, raturas inferiores y se incrementó la aridez. Esto ocasionó un aisla- algo más bajas los árboles desaparecieron como consecuencia de
se expandió por Eurasia y, posteriormente, a África, dando lugar miento todavía mayor de África y un menor intercambio faunístico las bajas temperaturas. Estos cambios climáticos ocasionaron las
a los actuales caballos, burros y cebras. El incremento de la aridez con Eurasia (Figura 6). En algunos lugares como Olduvai el com- bien conocidas alternancias de faunas “glaciales” e “interglaciales”
en África septentrional y Oriente Medio llevó a un creciente ais- ponente gramíneo en el ambiente se incrementó. sivatherium se con- en latitudes medias europeas. Como resultado de ello, se produ-
lamiento del África subsahariana, disminuyendo así el intercambio virtió en un pastador y varios linajes adquirieron nuevas adaptaciones jeron en cada ciclo climático nuevas dispersiones de grandes ma-
de este continente con Eurasia y la India (Figura 6) y dividiéndose morfológicas para el pasto, como es el caso del suido Kolpochoerus. míferos hacia dentro de Europa. Todas ellas juntas tuvieron como
ceratotherium en los linajes del norte de África y el subsahariano. Se incrementó la riqueza de especies en équidos y bóvidos, y los resultado el mayor intercambio faunístico en Europa, en un pe-
Por otro lado, esto conllevó también la expansión de las praderas bóvidos se adaptaron aún más al pasto (véase más adelante). Sobre riodo tan corto, de los últimos 25 millones de años. Los cambios
y nuevas adaptaciones morfológicas para el pasto en los linajes de este momento apareció en África una especie alta de Homo (llamado globales de la temperatura no influyeron tanto en África, aunque
suidos, como notochoerus (Figura 9). Más adelante veremos que Homo ergaster o H. erectus) que se propagó por el sur de Asia. se produjo una expansión de los pastizales y un nuevo incremento
169
Jan van der Made
Fig. 21. Variación temporal de la riqueza de especies de creodontos y carnívoros en comparación con una selección de herbívoros. Símbolos
igual que en Figuras 2 y 19. Los números de especies de los diferentes grupos se basan en Lewis y Morlo (2010) y Werdelin y Peigné (2010).
de la aridez en el norte de África y en Oriente Medio. Aunque esta
es una tendencia general, la aridez se mostró como un fenómeno
cíclico y lo más probable es que la amplitud de la variación se in-
crementase de la misma manera en que lo hicieron las temperatu-
ras. Esta puede haber sido la razón de otro momento de
intercambio faunístico que tuvo lugar hace alrededor de 1 a 0,8
millones de años (Figura 6), cuando elephas antiquus, theropithecus
y Hyaena se expandieron a Eurasia, Potamochoerus al África subsa-
hariana, y ursus posiblemente al norte de África. Los últimos ciclos
glaciales podrían haber sido los más extremos de todos y, del
mismo modo, podrían haber alterado más profundamente el medio
ambiente de Oriente Medio. Durante los dos últimos ciclos una
gran cantidad de especies de grandes y pequeños mamíferos se dis-
persaron dentro del norte de África (Figura 6).
Resumen del apartado. Los ciclos de Milankovitch de origen
astronómico tuvieron un gran impacto sobre los climas de la Tierra
y, en último término, ocasionaron los periodos glaciales cíclicos
en latitudes más altas. En latitudes más bajas, tuvieron su reflejo
170
en el incremento de ciclos húmedos/secos y incremento general
de la sequedad. Los escalones más acusados de estas tendencias se
dieron hace alrededor de 2,7-2,5; 1,8-1,7 y 1 millones de años,
que se aprecian en un aislamiento progresivo de las faunas subsa-
harianas y su adaptación progresiva a entornos naturales mosaicos
y, posteriormente, abiertos.
el aumento de la estacionalidad – adaptaciones locomotoras y migración
La mayoría de nosotros hemos visto documentales del National
Geographic en que aparecen inmensas manadas de ñus cruzando
un río donde les esperan impacientemente hambrientos cocodri-
los. Estas migraciones en enormes manada se dan porque los ñus
buscan pastos en fases de crecimiento tempranas, puesto que tie-
nen más proteínas y menos fibra, por tanto, son más nutritivos. El
inicio de la estación de lluvias provoca el crecimiento de las gra-
míneas y esto sucede en momentos diferentes en distintos lugares.
El aumento de la influencia del ciclo oblicuo sobre el clima terres-
tre hace entre 2,5-2,7 millones de años incrementó la estaciona-
lidad durante parte de los ciclos, lo que se aprecia en altas latitudes
como un incremento de la variación en las temperaturas, pero que
en bajas latitudes se refleja en estaciones secas y lluvias más pro-
nunciadas, además de en un incremento de la sequía en general.
Posiblemente los bóvidos africanos se volvieron más migratorios
a partir de este momento.
Todos los bóvidos y cebras tienen extremidades largas que les per-
miten cubrir grandes distancias. Por el contrario, los suidos tienen
patas cortas y además sus metápodos no están fusionados. Por lo
tanto, no están adaptados para la migración en largas distancias por
el suelo duro de la sabana. Se sabe de migraciones del cerdo bar-
budo en Borneo, pero este es un contexto diferente. Además de
esta, no se conocen otras migraciones de los suidos. Asimismo, tra-
gúlidos, rinocerontes e hipopótamos tienen patas cortas, lo cual
los hace menos aptos para migraciones estacionales. Las piernas
de los monos son también cortas, carecen de pezuñas y se cree que
no son capaces de realizar migraciones estacionales (Jablonski y
Frost, 2010). Las adaptaciones locomotoras de estos animales pu-
dieron haberles perjudicado cuando la migración estacional se con-
virtió en un medio importante para acceder a la comida de mejor
calidad.
Resumen del apartado. Gracias a sus adaptaciones locomotoras
los bóvidos y équidos estaban preadaptados a las migraciones,
cuando la estacionalidad se intensificó, pero esta no era una opción
para los monos, suidos, tragúlidos, rinocerontes o hipopótamos.
Los bóvidos que forman las grandes manadas de pastadores migra-
torios que se pueden ver hoy en el Serengeti adoptaron esta con-
ducta hace posiblemente menos de 2,6 a dos millones de años.
cambio medioambiental - riqueza de especies
El entorno en que vivían los grandes mamíferos africanos se vio
alterado directamente no sólo por cambios geográficos y climáticos
sino también por la llegada de nuevas especies, competidoras, de-
predadoras o presas. Esto condujo a numerosas adaptaciones mor-
fológicas, incluidos los cambios en los molares, incisivos y
extremidades, explicados con anterioridad. Asimismo, también
condujo a cambios en la distribución geográfica de las especies, la
especiación y la extinción, así como a cambios en la abundancia de
las las mismas o grupos similares de ellas. Aquellos que estaban ya
preadaptados a estas condiciones, o que tenían una mayor capaci-
dad para adaptarse a los nuevos ambientes tuvieron más éxito que
otros animales que salían perjudicados por estos ambientes. Re-
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
sultaría interesante, si fuera posible, medir de alguna manera ese
índice de éxito/ fracaso.
Riqueza de especies - una manera de medir el éxito evo-
lutivo. El éxito de un cierto tipo de animales se traduce en un in-
cremento en biomasa o en número de individuos. Los totales de
biomasa y número de individuos de una especie son imposibles de
saber a través del registro fósil, pero sí es posible estudiar las va-
riaciones en el número de especies dentro de un grupo de especies
similares (una familia o un orden). Esto puede verse en las Figuras
18 a 21. En ellas aparecen grupos de grandes mamíferos, princi-
palmente, pero también podría comprender especies más peque-
ñas, como pueden ser los Felidae (félidos), entre los que se incluye
el gato común (felix). Se han excluido los grupos donde predomi-
nan los animales pequeños, pero se pueden incluir algunas especies
grandes como en el caso de los mustélidos. Otros grupos, como
los camellos, no se incluyen porque se dan muy raramente, y el
resultado final estaría muy difuminado. En la realización de estos
diagramas hay demasiados problemas para discutirlos aquí. Aunque
estos problemas influyen en los resultados, los patrones más claros
que se pueden observar son probablemente ciertos.
Uno de estos problemas que debería mencionarse, es que el regis-
tro fósil no se encuentra uniformemente distribuido geográfica y
temporalmente. Es muy incompleto antes de hace 20 millones de
años, pero es también menos abundante hace entre unos cinco y
trece millones de años. La menor variedad de especies de bóvidos
que conocemos entre los 10-7 millones de años se debe cierta-
mente a esto. Este hiato temporal se está llenando por estudios re-
cientes. De cierto modo esto se puede apreciar en la Figura 18,
donde se señalan los números de especies de bóvidos según Vrba
(1995), y lo mismo complementado según Gentry (2010). Otros
grupos también se ven afectados en distintos grados, pero todos
cuentan con una baja riqueza (conocida) de especies durante este
periodo.
En la interpretación de estos diagramas aparecen más problemas.
Un número alto de especies podría reflejar el éxito de este tipo de
animal, pero también la fragmentación de los hábitats. Menciona-
mos anteriormente que el creciente aislamiento del Sáhara llevó a
los rinocerontes ceratotherium a dividirse en dos líneas: la norteña
y la subsahariana (véase también el apartado que habla de los pe-
risodáctilos). Estos efectos pueden rebatirse estudiando la riqueza
de especies en áreas pequeñas y no en todo el continente, pero no
171
Jan van der Made
existen áreas pequeñas que contengan un registro continuado. Esto
constituye un verdadero problema. La mayor densidad de yaci-
mientos fósiles se encuentra en la zona del rift de África oriental,
en una zona relativamente estrecha que se extiende de Tanzania a
Etiopía. El hecho de que de manera repentina aparezca una especie
no implica necesariamente que evolucionase allí en un corto es-
pacio temporal, aunque sí que podría reflejar un cambio en la dis-
tribución geográfica de una especie o linaje que estuvo por allí
durante millones de años.
El conocimiento que tenemos de las faunas recientes procede de
toda África y para muchos grupos la riqueza de especies es mucho
mayor de lo que sugiere el registro fósil inmediatamente anterior
de un área mucho más pequeña. Las diferencias más marcadas se
encuentran en los bóvidos y monos: Kingdon (2004) registró más
de cincuenta y alrededor de ochenta especies, respectivamente de
cada uno de estos grupos, un número muy superior a su riqueza
fósil en cualquier otra época. Pese a ello, esta diferencia está siendo
disminuida por los trabajos en curso, como podemos ver en el in-
cremento del número de especies en la Figura 18. Dentro de un
siglo, tendremos un mejor conocimiento del registro fósil y mu-
chos de estos problemas se verán resueltos, pero es algo que por
ahora no sirve. Así que a pesar de todos estos problemas, vamos a
echar un vistazo a la Figura 19, basada en el registro fósil que co-
nocemos a día de hoy.
Bóvidos. Los bóvidos entraron en África hace alrededor de 16,5
millones de años. Con anterioridad hubo algunos rumiantes,
cuyos vínculos no son muy claros y que podrían haber entrado en
África durante las primeras fases del Evento Proboscídeo (PDE
en la Figura 2). Rumiantes, y bóvidos en particular, no fueron
muy abundantes durante el Óptimo Climático del Mioceno
Medio (MMCO en la Figura 19). La riqueza de especies de bóvi-
dos empezó aumentar fuertemente con la expansión de las gra-
míneas C4 (C4 en la Figura 19) hace 2,7-2,5 millones de años,
cuando los paisajes se abrieron y la estacionalidad seca/lluviosa
incrementó. Todo esto favoreció a las especies pastadoras migra-
torias. Sin embargo, el aumento de la riqueza de los bóvidos no
es argumento suficiente para explicar el incremento espectacular
de la riqueza de especies.
La apertura de los paisajes no solo derivó en el aumento de la su-
Fig. 22. Características principales de la geografía y clima cambiantes y sus efectos sobre la biogeografía y la evolución de los grandes mamíferos africanos.
perficie de las praderas, sino que también de los ambientes mosai-
Símbolos igual que en Figura 2. cos, que podrían haber favorecido los bóvidos ramoneadotes y de
172
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
dieta mixta. De hecho, cabría suponer que los bóvidos de las clases
A, B y C de Jarman estuviesen por allí antes de que las plantas C4
comenzasen su expansión y que pertenecían a tribus con una an-
tigua historia. Al contrario de lo que parece, no se encuentran ras-
tros de la mayoría de estas tribus con anterioridad a la expansión
inicial de las gramíneas C4, lo que sugiere que también los bóvidos
ramoneadores y los de dieta mixta experimentaron una radiación
a consecuencia de estos eventos, en vez de sufrir por ellos.
Mientras en Eurasia y América los ciervos, y no los antílopes, ocu-
pan una gran variedad de nichos ecológicos, comparables a los que
en África ocupaban los bóvidos de las clases A, B y C de Jarman,
parece probable que, hasta cierto punto, los ambientes secos de
Oriente Medio y el norte de África, que eran una barrera para los
cérvidos, favorecieran la diversificación de los bóvidos africanos.
Proboscídeos. Este grupo tiene una larga historia en África. Su
riqueza de especies alcanzó un máximo en el Óptimo Climático
del Mioceno Medio (MMCO en la Figura 19), decreciendo du-
rante la siguiente crisis del Mioceno (MMC). Las especies del
MMCO eran ramoneadoras y se beneficiaron de este clima. Los
proboscídeos ya incrementaron la longitud y complejidad de sus
molares en una fase temprana de su historia. Existiendo esta ten-
dencia, estaban pre-adaptados a la expansión de las gramíneas C4
y fueron el primer grupo en aumentar su riqueza de especies. A la
rápida aparición de nuevos géneros y especies con un tercer molar
más largo le siguió la aparición de varios linajes con coronas altas.
Los proboscídeos de coronas dentales bajas sobrevivieron durante
un tiempo con las especies de coronas altas (que se corresponde
al momento de mayor riqueza de especies), pero finalmente ter-
minaron extinguiéndose. Este evento coincide con un espectacular
ascenso del número de especies de bóvidos, y en menor medida,
de hipopótamos. Esta coincidencia puede indicar que los probos-
cídeos fueron superados por la competencia de los hipopótamos y
bóvidos. Cuando las praderas se expandieron aún más hace 1,8 mi-
llones de años, el número de especies de proboscídeos disminuyó
otra vez.
Hipopótamos y antracotéridos. Se considera que los hipo-
potamoides constan de dos familias: antracotéridos e hipopótamos.
Los primeros llegaron durante el Eoceno a África, pero durante
el Evento Proboscídeo muchas más especies diferentes se disper-
saron dentro del continente, lo que dio lugar al primer auge de la
riqueza de especies hipopotamoides. Un segundo momento de
173
Jan van der Made
auge se vivió con los verdaderos hipopótamos, de alimentación
mixta con una determinada cantidad de hierba en su dieta (Bois-
serie et al., 2005). Este apogeo de los hipopótamos coincide asi-
mismo con el fuerte incremento de la riqueza de especies de
bóvidos. Aparentemente, los dos se beneficiaron de los mismos
cambios climáticos, pero tampoco padecieron la competencia
entre ellos. El descenso posterior del número de especies de los
hipopótamos, que no en los bóvidos, podría haberse debido al in-
cremento de la estacionalidad seca/húmeda, a la que los bóvidos
podrían haber respondido mediante migraciones, pero no los hi-
popótamos (por un evidente hándicap del aparato locomotor y la
distancia a las masas de agua permanentes).
Monos. Los cercopitécidos se originaron en África durante el
Mioceno Temprano a partir de formas primates que se remontan
a los antropoideos que habían llegado durante el Eoceno. Los cer-
copitécidos habitan en una gran variedad de ecosistemas y, al igual
que los bóvidos, son fermentadores del intestino anterior. Asi-
mismo, sus manos les permiten escoger su alimento de manera
muy selectiva. Estas características, junto con la gran cantidad de
energía que precisan (cerebro grande, normalmente cuerpo pe-
queño), les convierten en ramoneadores que dependen de alimen-
tos con un gran valor nutritivo y, en consecuencia, son muy
sensibles a las variaciones productivas del ecosistema en que habi-
tan (Jablonski y Leakey, 2008).
Los linajes de cercopitécidos que viven en ambientes cerrados son
menos conocidos, contribuyendo relativamente poco a la riqueza
de especies que se describe en la Figura 20. El aumento en el nú-
mero de especies de monos se produjo a la par que la de los bóvi-
dos. Posiblemente esto tenga que ver con que ambos fueron
favorecidos en un principio por los mismos cambios medioambien-
tales. En el Mioceno Tardío y el Plioceno Temprano los monos eran
en su mayoría arborícolas, y eran diversos en hábitats ecotonales.
La expansión inicial de las gramíneas C4 pudo haber aumentado
el número de hábitats adecuados. El incremento de la aridez con-
dicionó la evolución de algunos cercopitécidos hacia la adaptación
a paisajes más abiertos. Cuando hace aproximadamente 7; 1,8; 1,2
y 0,6 millones de años el clima se fue haciendo progresivamente
más estacional en las precipitaciones, más seco y frío y, en general,
más variable, el número de especies de cercopitécidos terrestres
disminuyó. Los bóvidos fueron capaces de adaptarse a estas con-
diciones desplazándose en busca de lluvia y hierba en el estado de
crecimiento óptimo, pero los monos no son animales suficiente-
174
mente móviles (Jablonski y Frost, 2010). A la vista del alto número
de especies de monos que existe en la actualidad en África (más
de 50 especies) parece probable que el declive en el número de
especies que se observa en la Figura 20 afecta principalmente a las
formas terrestres (mientras que las arbóreas no están suficiente-
mente representadas).
Estos cuatro grupos, mencionados arriba, alcanzaron la mayor ri-
queza de especies entre los herbívoros y su aumento en número
de especies coincide con la primera expansión de las gramíneas
C4 (proboscídeos y bóvidos) y una vez más hace unos 2,6 millones
de años (hipopótamos, monos y bóvidos), aunque después de esa
fecha la paulatina apertura de los paisajes y el incremento periódico
de la estacionalidad condujo a la decadencia de todos ellos, aparte
de los bóvidos.
Équidos. Los équidos que llegaron a África procedían de Norte-
américa; los hipariones llegaron hace once millones de años, y el
género equus hace alrededor de 2,5 millones de años. Estos ani-
males se adaptaron a pastar y a los paisajes abiertos, y tuvieron un
modesto éxito durante la expansión inicial de las gramíneas C4.
El esqueleto y dentición de equus están mejor adaptados a los pai-
sajes abiertos que los de los hipariones, y su llegada a África coin-
cide con una nueva expansión de las praderas de gramíneas. Esta
coincidencia contribuyó al incremento rápido de la riqueza de es-
pecies de équidos, que alcanzó un máximo hace entre 2 y 1,8 mi-
llones de años. Este aumento en el número de especies no fue muy
grande, pero al estudiar la distribución de sus fósiles, uno se da
cuenta de que con frecuencia una gran parte de los restos son de
équidos, representando muchos individuos a diferencia de las es-
pecies ramoneadoras que están representadas en menor número.
El aumento progresivo de la biomasa C4 se reflejó en la apertura
del paisaje que, a su vez, se volvió más homogéneo. Las especies
pastadoras no son territoriales, y muchas de ellas viven en manadas
que migran de acuerdo a la estación lluviosa en las diferentes áreas
y siguiendo la fase de crecimiento de las herbáceas. Por otro lado,
las especies ramoneadoras están especializadas en ciertos tipos de
plantas o partes de plantas. El hábitat adecuado para los ramonea-
dores mantiene más especies diferentes que un hábitat adecuado
para el pasto. Por lo tanto, la riqueza de especies de équidos es
mucho menor de la que se podría esperar si fueran ramoneadoras.
Volviendo al leve incremento en la riqueza de especies de équidos,
conviene decir que este evento coincide con una disminución en
la riqueza de proboscídeos e hipopótamos, lo que sugiere que com-
petían por los mismos recursos. Asimismo, el aumento de la esta-
cionalidad climática beneficiaba a equus, que respondió con un
comportamiento migratorio en busca de la fase temprana de cre-
cimiento de las herbáceas, pero perjudicó a los otros dos grupos,
que podrían haber tenido menos capacidades para la migración.
Cabe destacar que todos estos cambios coinciden con la aparición
o mayor adaptación de los bóvidos pastadores syncerus y conno-
chaetes, que viven integrados en grandes manadas migratorias.
Suidos. Como los proboscídeos, los suidos vivieron su apogeo
durante el Óptimo Climático del Mioceno Medio (MMCA en las
Figura 19), cuando fueron el grupo de herbívoros más diverso (la
mayoría de estos suidos fueron probablemente ramoneadores fo-
lívoros y no omnívoros –Van der Made, 1996-).Y de igual manera,
como los proboscídeos, su riqueza disminuyó en la Crisis del Mio-
ceno Medio (MMC), periodo en que las temperaturas mundiales
bajaron. Al contrario que los proboscídeos, los suidos solo expe-
rimentaron un pequeño incremento en su riqueza de especies
cuando se expandieron las gramíneas C4, a pesar de que después
de los proboscídeos fueron el segundo grupo en evolucionar su
dentadura para el pasto, y en varios linajes estas adaptaciones al-
canzaron grados extremos (véase Figuras 7 y 9, así como el capí-
tulo correspondiente de este volumen). Ya en el Mioceno
Temprano, las especies de suidos tenían la capacidad de añadir ló-
bulos adicionales al tercer molar, por lo que estaban preadaptados
a comer mayores cantidades de alimentación menos nutritiva, aun-
que no aprovecharon del todo esta ventaja. Puede que esto se de-
biera a que sus adaptaciones locomotoras no estaban adaptadas a
los hábitats abiertos o a la menor eficiencia de su tracto digestivo
en comparación con el de los rumiantes.
Primates primitivos y simios. Los lorisiformes son unos pri-
mates muy primitivos. Nunca han disfrutado de una gran riqueza
de especies o, si lo hicieron, es algo que ha pasado desapercibido
en el registro fósil conocido. Los antropomorfos partieron de la
misma raíz y consistían de los grupos primitivos Proconsuloidea y
Dendropithecoidea antes de aparecer los monos y simios. Estos
antropomorfos primitivos eran diversos y alcanzaron finalmente
su apogeo durante el Óptimo Climático del Mioceno Medio, pero
posteriormente se extinguieron antes de la radiación de los Ho-
minoidea (los simios y nosotros).
El hominoideo indiscutible más antiguo tiene unos 14 millones de
años y a partir de ahí existe un gran vacío temporal en África hasta
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
los siguientes. El principal registro de hominoideos (pero no de
Homo) europeos y asiáticos es precisamente de este tiempo. Este
patrón dio lugar a un modelo en el que los hominoideos se disper-
saron a Eurasia, donde evolucionaron, y tras un tiempo volvieron
a dispersarse en África, dando lugar posteriormente a los gorilas,
chimpancés y a nosotros (Begun, 2009). Sin embargo, los yaci-
mientos fósiles africanos entre los catorce y los siete millones de
años son, en general, muy escasos o han sido estudiados con menor
intensidad, por lo que este patrón de distribución bien podría ser
un artificio. De hecho, algunos estudios recientes se están encar-
gando de rellenar ese espacio temporal tanto para los hominoideos
como para la fauna en general. Los hominoideos alcanzaron un
modesto máximo de riqueza de especies en el mismo momento
que los cercopitécidos e hipopótamos. Los eventos climáticos y
faunísticos de hace unos 2,6 millones de años coincidieron con la
aparición de la primera industria lítica y las primeras especies del
género Homo. Por esta coincidencia temporal, se ha sugerido que
existe relación entre estos eventos (deMenocal, 1995, 2004) (el
origen natural o antrópico de una presunta industria lítica todavía
más antigua sigue siendo objeto de discusión).
Hiracoideos, rinocerontes y jirafas. Algunos de los grupos
emblemáticos de la fauna africana como los conocemos hoy llevan
estando presentes desde hace mucho tiempo, aunque nunca fueron
muy abundantes. Este es el caso de jirafas y rinocerontes, que lle-
garon al continente durante el Evento Proboscídeo. Se aprecia un
máximo moderado de los tragúlidos antes de la entrada de los bó-
vidos. Los hiracoideos fueron los herbívoros de tamaño medio do-
minantes en África antes del Evento Proboscídeo, pero de
inmediato sufrieron de la competencia cuando se produjo este in-
tercambio faunístico y ya no se recuperaron nunca. Hoy solo exis-
ten especies pequeñas de hiracoideos.
Creodontos. Los creodontos entraron en África durante el Pa-
leoceno o Eoceno, y se diversificaron convirtiéndose en los depre-
dadores dominantes. Su alta riqueza de especies se mantuvo hasta
mucho después de que se diera el primer intercambio faunístico
del “Evento Proboscídeo”, hace unos 20 millones de años (Figura
21). Su declive no coincide con el aumento del número de especies
de verdaderos carnívoros, lo que sugiere que no sucumbieron a
causa de la competencia. Quizás tuvieron algo que ver sus estilos
de cacería, la reducción del número de sus presas favoritas y la
adopción de nuevos comportamientos defensivos por parte de las
nuevas especies que podían ser presas potenciales. Es de reseñar
175
Jan van der Made
que los creodontos alcanzaron un pico en el número de especies a
la par que los antracotéridos (hipopotamoides).
Hienas y gatos. Las hienas (Hyaenidae y Percrocutidae) y los
gatos (Felidae y Barbourofelidae) fueron los carnívoros dominantes
tras la desaparición de los creodontos. Su variación en riqueza de
especies es llamativamente similar, coincidiendo también algunos
pequeños picos, con el incremento inicial de la diversificación de
especies de los bóvidos, coincidiendo también más tarde algunos
grandes picos de riqueza con los de los proboscídeos, monos e hi-
popótamos. Después de alcanzar su pico máximo, su presencia dis-
minuyó, como en el caso de hipopótamos y monos, al contrario
de lo que pasó con los bóvidos, que mantuvieron su alto número
de especies. No parece probable que existiese una relación, puesto
que la presa y carroña más común eran los bóvidos. Los picos de
riqueza de especies de hienas y gatos se dio hace 2,6 millones de
años, o un poco antes, después del cual comenzó el declive. Esto
coincide con la expansión de las gramíneas C4 y un cambio de los
paisajes fragmentados a los paisajes abiertos. Al mismo tiempo, los
bóvidos podrían haber comenzado a adoptar diferentes organiza-
ciones sociales y conductas frente a los depredadores diferentes.
Las posibles relaciones entre estas tendencias merecen un estudio
más detallado.
Osos, anficiónidos y cánidos. Los osos (Ursidae) se dispersaron
principalmente por el Norte de África y, como en el caso de los an-
ficiónidos, las especies de osos nunca fueron muy abundantes. Perros
y zorros (Canidae) son originarios de Norteamérica, y hace 7 mi-
llones de años llegaron al “Viejo Mundo”, llegando a África. El nú-
mero de especies de cánidos continuó siendo bajo, pero hace entre
los tres y dos millones de años aumentó, coincidiendo con la aper-
tura gradual de los paisajes. Estas dos tendencias parecen estar vin-
culadas puesto que hoy todas las especies viven en hábitats abiertos.
En un principio los cánidos eran pequeños, pero más tarde se dieron
especies grandes, como el licaón o perro cazador del Cabo. Actual-
mente los cánidos africanos cazan presas pequeñas, con la excepción
de los licaones, que depredan antílopes de tamaño medio.
Resumen del apartado La riqueza de especies es un parámetro
que informa acerca del éxito experimentado por las diferentes clases
de grandes mamíferos (Figuras 19-21). Hay pocos indicios de que
el éxito de un grupo sea proporcional al declive de otro, lo que se
podría traducir en ganar o perder una competencia. Los picos de ri-
queza de especies más importantes tuvieron lugar en el Óptimo Cli-
176
mático del Mioceno Medio (proboscídeos y suidos), al comienzo de
la expansión de las gramíneas C4 (proboscídeos y, en menor medida,
gatos e hienas) y al iniciarse la progresiva apertura de los paisajes
(bóvidos, monos, hipopótamos, gatos, hienas y hominoideos), mien-
tras que una apertura todavía mayor de los paisajes condujo al declive
de algunos (monos, hipopótamos, gatos, hienas y hominoideos) y al
incremento de otros (bóvidos, équidos y cánidos).
Resumen
La excepcional fauna africana que conocemos hoy es el resultado
de una serie de eventos en la historia geográfica y climática de este
continente (Figura 22).
Durante los primeros momentos de su historia, África estuvo ais-
lada por el mar. Hace entre 65 y 30 millones de años fue colonizada
desde Europa y Asia por pequeños mamíferos que llegaron en bal-
sas naturales y por grandes mamíferos nadadores, ancestros de ele-
fantes, hipopótamos, monos, simios y humanos.
Como consecuencia de un proceso denominado deriva continen-
tal, África se acercó a Europa y Asia, y en el proceso la zona que
ocupa el actual Oriente Medio se elevó. Hace entre veinte y doce
millones de años los cambios periódicos del nivel del mar crearon
conexiones terrestres intermitentes que permitieron el intercam-
bio faunístico masivo que se dio entre África, Eurasia y la India.
Los primeros representantes de grupos que hoy son considerados
como “animales típicos africanos”, como antílopes, jirafas, hienas
o leones, llegaron a África.
Desde este momento en adelante, las conexiones terrestres fueron
frecuentes, aunque las variaciones climáticas ejercieron un control
creciente sobre el intercambio faunístico. Probablemente, desde
hace al menos 20 millones de años, se empezaron a desarrollar pai-
sajes abiertos y, más tarde, áridos en el norte de África y Oriente
Medio, dando lugar finalmente a los desiertos actuales en estas
áreas. Por esta razón, los ciervos, tapires y otros animales variados
nunca llegaron a formar parte de la fauna africana.
Más al sur y desde hace ocho millones de años en adelante, los
cambios climáticos causaron una mayor presencia de biomasa gra-
mínea. Algunos herbívoros como los caballos y los proboscídeos,
fermentadores del intestino posterior, fueron los primeros en cam-
biar sus hábitos alimentarios. Posteriormente, los taxones pre-
adaptados a ese tipo de alimentación, como los proboscídeos y
suidos, evolucionaron adaptaciones dentales para la alimentación
en masa y, más tarde, para el pasto. La evolución dentaria de los
bóvidos fue más modesta. La expansión progresiva de paisajes frag-
mentados condujo a un incremento de la riqueza de especies,
primero en los proboscídeos y algo más tarde en bóvidos, hipo-
pótamos, monos, simios, gatos e hienas. Algunas especies de
monos y simios adoptaron estilos de vida terrestres. En cuanto a
los bóvidos, no solo evolucionaron los pastadores, sino que tam-
bién parece que prosperaron los de dietas mixtas y los ramonea-
dores, ocupando nichos que en otros continentes están ocupados
por los cérvidos. Como consecuencia, África es hoy, con mucha
diferencia, el continente más rico en bóvidos. Las típicas sabanas
repletas de antílopes en las que pensamos cuando pensamos en
África tienen su origen en este periodo.
Desde hace 2,6 millones de años, y con diferentes impulsos, los
paisajes se volvieron cada vez más abiertos, al tiempo que se in-
crementaba la estacionalidad húmeda/seca, provocando nuevas
adaptaciones dentarias y migraciones estacionales. La expansión
de esos monótonos paisajes abiertos, en detrimento de los paisajes
mosaico, pudo haber provocado una disminución de la biodiversi-
dad de varios grupos de grandes mamíferos, sobre todo en aquellos
incapaces de cambiar sus hábitos al pasto o a las migraciones, como
es el caso de los monos o los hipopótamos. Los humanos se adap-
taron a estos paisajes abiertos y nuestro género apareció poco des-
pués de los cambios climáticos que se produjeron hace unos 2,6
millones de años. Igualmente, el hábito de migrar en grandes ma-
nadas, que conocemos hoy de ñus y búfalos, pudo haberse origi-
nado en este momento.
Agradecimientos
Quisiera dar las gracias a E. Baquedano por invitarme a participar
en este volumen. Las siguientes personas me permitieron el acceso
a material científico: C. Argot, E. Baquedano, G. Bossinski, P.J.H.
van Bree, P. Brewer, E. Cioppi, A. Currant, E.Gilissen, J.H. Grün-
berg, O. Hampe, A. Currant, J. Hooker, R.D. Kahlke, H. de Lum-
ley, D. Mania, H. Meller, S. van der Mije, M. Patou-Mathis, E.
Pons, D. Reeder, A. Rol, L. Rook, G. Rössner, C. Smeenk, P.Y.
Sondaar, H.W.Tong, E.Turner,W.Wendelen, y R. Ziegler. Este ar-
tículo es una contribución a los proyectos CGL2012-38434-C03-
03 y CGL2008-03881, financiados por el Ministerio de Ciencia e
Innovación del Gobierno de España.
LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno
Abreviaturas
Los especímenes que aparecen, o cuyas medidas han sido usadas,
en los gráficos se encuentran en depósitos de instituciones refe-
renciadas con los siguientes acrónimos:
BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie, Múnich.
CIAG Centre d’Investigacions Arquelògics de Girona.
HMV Historisches Museum, Verden.
IGF Istituto di Geologia, hoy Museo di Storia Naturale,
Florencia.
IPH Institut de Paléontologie Humaine, París.
IQW Institut für Quartärpaläontologie, Weimar, hoy
Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum,
Forschungsstation für Quartärpaläontologie, Weimar.
IVAU Instituut Voor Aardwetenschappen, Utrecht.
IVPP Institute for Vertebrate Paleontology and
Paleoanthopology, Academia Sinica, Pekín.
KMMA Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren.
LVH Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle.
MAR Museo Arqueológico Regional de la Comunidad
de Madrid, Alcalá de Henares.
Monrepos Römisch-Germanisisches Zentralmuseum,
Forschungsinstitut für Vor- und Frühgeschichte,
Forschungsbereich Altsteinzeit Schloss Monrepos,
Neuwied.
MNB Museum für Naturkunde, Berlín.
MNHN Muséum National d’Histoire Naturelle, París.
NHM Natural History Museum, Londres.
NNML Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden.
RMNH Rijksmuseum voor Natuurlijke Historie, hoy NNML.
SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.
Specola La Specola, sección de zoología del Museo di Storia
Naturale, Florencia.
UCM Universidad Complutense, Madrid.
ZMA Zoölogisch Museum, Amsterdam - en el momento
presente incluido en NNML.
ZSM Zhoukoudian Site Museum.
177
The Plio-Pleistocene Large Mammals of Africa -
Why they Evolved Like they Did
Jan van der Made
CSIC, National Museum of Natural Science, Madrid, Spain
Fundamental changes in the global Plio-Pleistocene climate were expressed in
major changes in the local environments all over the world, to which the faunas
adapted by evolution and biogeographic adjustments. The effects of these climatic
changes had different effects depending on the characteristics of the local envi-
ronments and faunas. At the beginning of the Pliocene, about five million years
ago, the African fauna was very different from the faunas in other continents and
it responded to the changes in its own way. Among the mammals that evolved in
Africa, were humans which subsequently spread to other continents. Whether
herbivorous or carnivorous, the large mammals were an important component of
the environment of these humans. In order to understand the peculiarities and
the evolution of the Plio-Pleistocene African large mammals, it is necessary to
know the major features of the history of the African geography, climate and en-
vironment.
The deep origins of the Plio-Pleistocene African fauna
The long isolation of Africa - ancestral elephants, monkeys and apes appea-
ring in Africa
Even today, geography is changing continuously by processes called continental
drift, mountain building, erosion, sedimentation and sea level change.
Continental drift. The crust of the earth has different composition below the
oceans and continents. Continents consist of lighter and thicker crust leading to
greater elevation. Fractures of different types divide the crust of the earth in
several large plates, which may consist of continental or ocean crust or both, and
these plates move relative to each other. This is called continental drift and occurs
with velocities in the order of one to ten centimetres per year. When two plates
move away from each other an ocean is created, and in this way the southern At-
lantic was formed between Africa and South America. When these plates collide,
mountains are built, as is the case with Africa moving north, colliding with Europe
and building the Alps. Mountains are eroded and the sediment is deposited
down slope, leading to rivers building huge deltas and eventually filling lakes
308
and shallow seas. Continental drift and climatic change have effects on sea level,
leading to different land-sea distributions.
In the Mesozoic (before 65 million years ago), when dinosaurs were still around, a
wide ocean, today called the Tethys, separated Africa and India from Europe and
Asia. At the northern shores of this ocean there was a super continent, called
Laurasia, including what is now North America, Europe and Asia. At the south
there was another super continent, called Gondwana, which with the passage of
time disintegrated into South America, Africa, Madagascar, India, Antarctica and
Australia. These continents remained isolated for many millions of years (Figure
1).
The early colonisation of Africa.The earliest mammals were quite different from
those living today, and the Australian echidnas and platypuses still represent this
stage of evolution. The two main groups of mammals evolved from them, the
marsupials, which became widespread in Gondwana, and the placentals, which
became wide spread in Laurasia. Gheerbrant & Rage (2006) studied the early
faunal history of Africa and suggested that placentals arrived in Africa during the
late Cretaceous or early Paleocene. Possibly during a sea level low around 63 mil-
lion years ago, the ancestral forms of the Afrotheria and Creodonta dispersed to
Africa (Figure 1). (For the ages of the epochs see Figure 1-3. For scientific names
of animals see text box. More on variations in sea level in the next section.)
Scientific names of animals follow the system introduced by Linnaeus
in the eighteenth century. Similar species are grouped in genera,
and similar genera in families and these again in orders and classes.
Subsequently superfamilies, subfamilies, tribes and other interme-
diate divisions have been introduced. Since Latin was then the lan-
guage of science, the names of animals (and plants) are in Latin. A
genus name is written in italics and starts with a capital letter (like
our genus Homo). A species name is always given preceded by a
genus name and is written in italics (e.g. Homo sapiens, that is us).

Names of higher categories are written with capital and in normal
letters. In the case of families the ending is always in “-idae” (Ho-
minidae = we and the apes), superfamilies end in “-oidea”, sub-
families in “-inae”, tribes in “-ini”, but orders and higher categories
do not have prescribed endings. The living animals have vernacular
names, while for many of the fossil animals “vernacular names” are
commonly invented on the basis of scientific names (Anthracotheri-
idae - anthracotheres).
Afrotheres include Proboscidea (elephants), Embritopoda, Tubulidentata (aard-
varks), Hyracoids (hyraxes, dassies) and a variety of other mostly small animals.
Embritopods were large animals, roughly the size of an elephant, and had two
bony horns on their nose, one on the right and one on the left side. Hyraxes
were the dominant middle sized herbivores, while today they are small (about 2-
5 kg). These animals are well known from the particularly rich fossil deposits in
the Fayum in Egypt, which are of Late Eocene to Early Oligocene age (roughly
about 37 to 30 million years old), and from relatively few other Paleocene, Eocene
and Oligocene localities, which tend to be much poorer.
Creodonts are carnivorous animals, but are not “true carnivores”. Today the car-
nivorous mammals belong to the order Carnivora and are characterized by
having one pair of carnassials at each side (consisting of the upper fourth premolar
and the first lower molar), while creodonts had more pairs of carnassials. Carnas-
sials are teeth, with a particular shape, that are used to cut the meat of a prey.
There is some discussion on the origin of the creodonts and the date of their
first appearance in Africa (see Lewis & Morlo, 2010), but in view of their affinities
within the Laurasitheria, an origin outside Africa seems likely and a dispersal
into this continent may have occurred either during the Middle Eocene or earlier,
which is the option chosen by Gheerbrant and Rage (2006).
Several millions of years later there was another wave of immigrations, involving
primates that belonged to or gave rise to the Lorisiformes, Adapidae and An-
thropoidea. The former groups are primitive primates, including or related to
galagos and lemurs. The latter group includes today the apes, monkeys and
South American monkeys. This event may have been close to the Paleocene -
Eocene transition, when there was a period of low sea level. At this time primitive
primates were wide spread in Laurasia, but after the Eocene climatic optimum
most of them went extinct.
Section summary. The afrotheres and anthropoids originated in an isolated
Africa. They remained restricted to that continent for many millions of years, and
even today most of them, including elephants, aardvarks, hyraxes, monkeys,
chimpanzees and gorillas live there.
Antarctic glacial - ancestral hippopotamuses arriving in Africa
During the Eocene global temperatures were much higher than today and higher
latitudes than today had warm climates, but then temperatures started to drop
dramatically (Figure 2). Due to the different land-sea distribution and mountain
ranges, there were different ocean and atmospheric currents, leading to a differ-
ent distribution of climatic and vegetation zones. The ongoing process of conti-
nental drift had direct and indirect effects on the African climate and fauna.
Continental drift - geographic and climatic change.A direct effect of continental
drift is caused by the fact that Africa and India move north faster than Europe
and Asia. The result is that the Tethys ocean became narrower and shallower
and the degree of isolation of Africa decreased.
Another direct effect is local climatic change in Africa. Even though moving one
to ten centimetres per year seems little, in ten million years this amounts to one
hundred to one thousand kilometres. Africa moves north, and while fifty million
years ago, the equator was situated just south of Egypt, today it passes through
Kenya. In the course of time, North African climate became subtropical and the
European climate passed from tropical to temperate. The afrotheres originated
in a very warm tropical climate, but later a different climate appeared in the
north of Africa.
Antactic glaciation and sea level.Continental drift not only had direct, but also
indirect effects on African climate and geography. We are all familiar with the
facts that by burning fuels like petrol, gas and coal, we are augmenting the pro-
portion of carbon dioxide in the atmosphere, a “green house gas” that causes
global warming and melting of the large glaciers on Antarctica and Greenland.
This adds water to the oceans, and ocean levels are expected to rise during this
century. If we do not protect land by dikes, the rising sea will cover the low
areas. Some states on small and low Pacific islands may entirely disappear. We
know this may happen in the near future, because we studied these phenomena
in the past.
Through natural causes, sea level varied greatly during geologic time. It is pos-
sible to study ancient sea levels by studying old beach terraces, the study of
fossils of marine organisms that live at certain depths, the study of erosion sur-
faces in marine sediments and by estimating ice volume at a given moment
(which is complex and will not be further explained here). The results of these
studies are usually presented as a diagram that indicates the variation of sea
level with respect to the present level during a period in the past. With time
there have been notable changes in these diagrams, due to the use of new
techniques and improved dating. These curves coincide in recognizing various
scales of fluctuations and an overall decrease over the past more than fifteen
million years, reaching very low values in the Pleistocene. There is however a no-
table difference in the estimation of the degree of variation (Figure 2), which
could affect earlier interpretations on faunal dispersal.
During periods of low sea level, parts of shallow seas become land, making sea-
ways narrower and even connecting continents and allowing for faunal exchange.
The level of the oceans depends on a variety of parameters, including the fixation
of water in other places than the oceans. The fixation of water in glaciers is well
studied and results from the precipitation in the form of snow of water that
evaporated from the oceans. Around 34 million years ago the combined effects
of several processes caused the formation of extensive glaciers on Antarctica.
One of these processes is again continental drift. Like Africa, South America
and Australia moved north, leading to their separation from Antarctica. Sea cur-
rents redistribute energy because surface currents move large amounts of warm
water from the lower to the higher latitudes and deep currents move cold water
in the opposite direction. The separation of Antarctica from Australia and later
from South America lead to the opening of a continuous sea way and circular
sea current around Antarctica. This current isolated Antarctica from the ocean
currents that brought warm water from low latitudes, which lead to a cooling in
this continent.
Another of these processes is a drop in the proportion of carbon dioxide in the
atmosphere. The amount of carbon dioxide in the atmosphere is influenced by
geological processes, such as mountain building and erosion and by fixation of
carbon in organic matter by living organisms and in sediments. Today, as a result
of the combustion of fossil fuel, we are causing the so called “green house
309
effect”, but during the Middle Eocene till Early Oligocene, the opposite seems
to have occurred and carbon dioxide levels in the atmosphere dropped, leading
to lower temperatures on a global scale.
Still another of these processes are climatic changes induced by cycles of astro-
nomic origin. These will be treated in more detail in a later section. The combined
effects of these processes lead to the formation of glaciers on Antarctica. This fi-
nally lead to the extinction of most large animals there as well as the disappear-
ance of forests, while the accumulation of water in the form of ice had world
wide effects. The most notable one is a drop in the level of the oceans. Though
this is supposed to have happened first around 34 million years ago (DeConto &
Pollard, 2003), there were various similar sea level drops from 40 million years
onward (Figure 2), which might well have similar causes. These sea level drops
decreased the African isolation, which, as explained above, had already decreased
because of continental drift.
Dispersals to Africa. When afrotheres, anthropoids and creodonts evolved in
Africa, Perissodactyla (odd toed ungulates), Artiodactyla (even toed ungulates),
Carnivora, Primates and variety of other animals were living in Europe and Asia.
Then global sea level dropped (Figure 2), the isolation of Africa became less
and some of these animals reached Africa across the Tethys ocean, including
hystricognath rodents and Cricetidae (hamsters), Anthracotheriidae, Manidae
(pangolins) and some marsupials (Figure 1). Most of these animals are first known
from the fossiliferous deposits in the Fayum, with ages of 37 million years. How-
ever, there is a long gap in the fossil record till around 40 million years. So these
new animals must have arrived between some 43 and 37 million years ago, when
there were several periods of low sea level.
Anthracotheres are artiodactyls and resembled hippopotamuses in many as-
pects and gave rise to them (Orliac et al., 2010). At least from some species
aquatic adaptations have been described (Colbert, 1935) and they are generally
assumed to have had an amphibious lifestyle. They are best seen as “ancestral
hippos”.
During the Late Eocene (before 34 million years ago) some of these rodents and
primates reached South America, giving rise to the present day capybaras and
monkeys that live there. In the evolution of the primates the number of premolars
was reduced from four to two in each jaw. The South American monkeys reflect
the Late Eocene stage with three premolars, while in Africa reduction continued
and the Hominoidea (apes and humans) and Cercopithecoidea (monkeys) with
only two premolars originated.
Section summary. Anthracotheres, pangolins and various groups of rodents orig-
inated in the Northern Hemisphere, but established themselves in Africa, where
they evolved in isolation till the next major faunal event. The long anthracothere
evolution in Africa lead to the origin of the hippopotamuses. Today hippos are
considered to be African, but their deep origin is elsewhere.
Why primates and anthracotheres reached Africa and ruminants and rhi-
noceroses not
The ancestors of afrotheres, creodonts, anthropoids and other primates, various
groups of rodents, pangolins and anthracotheres reached Africa. However,
ruminants, rhinoceroses, carnivores and a variety of other animals were not able
to cross and stayed behind in Europe or Asia. Why?
Means of dispersal.Dispersals may occur in different ways along different routes
(Simpson, 1940). A wide land connection between two continents (“land bridge”)
310
is likely to lead to an exchange of many species. However, dispersal across a sea
way is possible, but more selective. The wider the sea way, the more difficult
and risky.
Dispersal across sea is well studied in relation to the colonisation of islands
during the Pleistocene (Sondaar, 1977, 1986). Large animals that can swim well,
like hippopotamuses and elephants are likely to reach islands far off the coast,
while large carnivores tend to cross only narrow sea ways. Another way to cross
a sea way is on a natural raft. The photograph of a man that lived ten days on
such a raft after the tsunami hit Indonesia went around the world. However, it is
probably more common that small arboreal animals such as rodents and insec-
tivores end up floating in the sea after the tree in which they lived was washed
into the sea by a river that eroded its banks or a tsunami. Usually these animals
will die at sea, but occasionally some may arrive at an island or a different conti-
nent. Even if a very small percentage of these animals is lucky to survive, in many
millions of years, there is a fair chance that some that got by accident into sea
will survive and reach an island or continent. In this way rodents must have
reached the Canary and Galapagos Islands, as well as Australia, which never
had land bridges to the continent of origin of these rodents. One pair or even a
pregnant female is in principle enough to establish a population.
The colonisation of Africa.The first afrotheres, primates and creodonts probably
were small and may have reached Africa in a similar way where they founded a new
population. In this way few individuals of few species evolved, radiated and give
rise to the species rich groups which are the anthropoids and afrotheres today.
Anthracotheres were too large to reach Africa on a natural raft, but more likely
swam. On the basis of morphology, they are commonly interpreted as amphibious
animals and they probably gave rise to hippos (Orliac et al., 2010). Analyses of
DNA indicate that hippos are the living animals that are most closely related to
whales, and from fossils we know that whales and anthracotheres existed as
separate groups in the Eocene. Though there is discussion on the exact rela-
tionship of whales to hippos and other fossil groups (e.g. O’Leary & Gatesy,
2008), these data might support the idea that anthracotheres were amphibious.
During the Pleistocene hippos reached Madagascar (Stuenes, 1989), and thus
must have swum more than three hundred kilometres. While pangolins and ro-
dents may have reached Africa crossing the Tethys Ocean on a natural raft, just
like primates did before, anthracotheres may have swum. Ruminants, rhinocer-
oses, and carnivores were not able to cross and remained in Europe or Asia. The
fact that ruminants were not able to colonize Africa at this time, may have
allowed hyraxes to attain sizes well over five kilograms (see section on herbivore
digestion).
Section summary. In the Paleocene and Eocene there were no a massive faunal
exchanges between Africa and Europe or Asia across land bridges, as occurred
during the Miocene (see following section). However, during periods of low sea
level, a selection of amphibious or small possibly arboreal species dispersed
across sea to Africa, where they evolved in isolation, protected from Eurasian
competitors.
The “Proboscidean Datum Event” - antelopes, giraffes, rhinos and
cats appearing in Africa
The Late Oligocene and earliest Miocene fossil record of Africa is not well known,
but what is known indicates that isolation from Europe and Asia prevailed. This
isolation lasted until the interference of two processes caused a land connection
between these continents. Sea level changes of short duration occurred all the
time, but when the collision between Africa and India on the one hand and Eu-
rope and Asia on the other caused gradual uplift in the eastern part of the
Tethys, a series of intermittent land connections were established in the Middle
East which initially were seen as a single major faunal exchange event, which
was named the “Proboscidean Datum Event” (Madden & Van Couvering, 1976).
It is comparable to the Late Eocene - Early Oligocene “Grande Coupure”, which
marked the end of a long isolation of Europe (Sudre, 1978) and the first contact
with Asia, and the Pliocene Great American Interchange, which meant the end
of the long isolation of South America by the establishment of the Panama Isth-
mus (Webb, 1991).
Later research lead to the recognition that the taxa originally mentioned for this
“datum event” dispersed in up to six different events between some 21 and
12.5 million years ago (Figure 3; the principal ones marked PDE in Figure 2), that
these dispersals occurred in a complex way between four different land masses
(Figure 4), and that frequently these occurred stepwise (for instance from Africa
to a land mass consisting of Anatolia and SE Europe and later to Europe) (see
Van der Made, 1999 for a discussion and further literature). The event was named
after the Proboscideans, which spread from Africa to India, later to central and
Western Europe and Asia and still later to America (Figure 3). Creodonts and an-
thracotheres had gone extinct in Europe, but spread again from Africa into
Europe and Asia. More important were the dispersals of European and Asian
species into Africa including a variety of “true carnivores” (Carnivora), including
cats, mustelids and the “dog-bear” amphicyonids; perissodactyls, such a rhi-
noceroses; and artiodactyls, such as tragulids, pigs, giraffids and antelopes. It is
possibly also at this time that ancestral ostriches first entered Africa from Asia
(Cooper et al., 2001).
These dispersals into Africa had a profound effect on the autochthonous fauna.
While hyraxes were the most abundant small and mid-sized herbivores, their di-
versity and abundance were greatly reduced and they survived mainly as small
animals. Creodonts decreased in diversity, went extinct and were replaced by
“true” carnivores. Proboscidea and primates seem to have largely escaped com-
petition of the immigrants.
Though land connections provided a potential way of dispersal for many
species, the species that actually dispersed were far fewer. The environments
within these land connections were filters to dispersal and the environments
at both sides of the land connections were other limiting factors. At higher
latitudes, seasonality tends to be more pronounced, and fruit and edible
leaves are not available during part of the year. This leads to a variety of adap-
tations in the herbivores. One of these is that they tend to synchronize their
reproductive cycle with the seasons so that young are born at the end of the
winter and when they are weaned vegetable food starts to become more
abundant. It is easier for a herbivore to disperse from a seasonal climate into
a tropical climate, than in the opposite direction. In the first phases of this
faunal exchange, most dispersals were into Africa and few in the opposite di-
rection.
The later phases of the “Proboscidean Event” coincided with the Mid-Miocene
Climatic Optimum (MMCO in Figure 3), a relatively warm period. During this
time, more African mammals spread to the north, but many of them went extinct
during the following Mid-Miocene Crisis (MMC), when global temperatures
dropped, and Vallesian Crisis (VC), when seasonality increased (Suc et al., 1997).
This is the case with early hominoids, such as Dryopithecus. Sivapithecus is an-
other hominoid, which spread to the Indian Subcontinent and which gave rise to
the living orangutans in south east Asia. After the Mid-Miocene Climatic Opti-
mum, southward dispersals prevailed.
Section summary. The “Proboscidean Datum Event” consisted of several events
spread over a longer time. It enriched the African fauna with carnivores, rhinoc-
eroses, chalicotheres, suids, tragulids, giraffids, and bovids. Bovids and other
“typical African mammals” such as ostriches, giraffes, hyenas and lions have
their origins elsewhere, but representatives of these groups first entered Africa
at this time.
Plio-Pleistocene climatic change and its effect on the fauna
Paleogeography - the “Traffic Light Model” of faunal exchange
After the different events of the “Proboscidean Event”, continued faunal ex-
change between Africa on the one hand and Europe, Asia and the Indian Sub-
continent occurred. These occurred mostly across the Middle East.
Paleogeography. The paleogeography of the Middle East is complex and at dif-
ferent times different sea ways existed (Rögl & Steininger, 1983, Rögl, 1998;
Popov et al., 2004). In any case the width and depth of these sea ways was
subject to sea level changes and the frequency of climatic cycles may have
marked intermittent land connections. The Paratethys (see Figure 3) was much
larger than today, but it does not seem to have had direct connections to the In-
dian Ocean after the Middle Miocene and did not constitute a barrier between
Africa and Asia or the Indian Subcontinent. However, sea ways between the
Indian Ocean and Mediterranean existed.
During the Middle and Late Miocene a seaway connected the Indian Ocean,
across the Persian Gulf and the area of the present Eufrates to the north-eastern
corner of the Mediterranean. This sea way must have ceased to exist before the
next event occurred and anyway may have been increasingly ephemeral due
fluctuating sea levels (see Figure 2).
Between some six and 5.3 million years ago the so-called “Messinian Salinity
Crisis” occurred (Hsü et al., 1977). Through processes related to continental
drift, the connection between the Mediterranean and Atlantic was severed. In
the Mediterranean more water evaporates than what comes in through direct
rain and rivers. It should be noted that rain that falls today in Uganda may flow
into the Nile and end up in the Mediterranean. Rain falling in Germany and
Russia may flow though the Danube, Dnjepr and Don into the Black Sea and
end up in the Mediterranean. All this is not enough to balance the evaporation
that occurs in the Mediterranean; to balance evaporation water flows in through
the Strait of Gibraltar. When this connection was severed, sea level in the Mediter-
ranean dropped more than two kilometres and thick gypsum and salt deposits
were formed by the precipitation of the salty water. A similar situation exists
today in the Dead Sea, which is very salty and which has a level far below the
level of the nearby Mediterranean and Red Sea. During the time of the crisis,
extensive land connections existed in the Middle East and between Europe and
Africa across Sicily and the area of Gibraltar.
The Pliocene started when a huge waterfall originated at Gibraltar, filling the
Mediterranean again. This waterfall dwarfed the Niagara Falls. By this time the
geography in the Middle East had changed and there may have been two sea-
ways from the Red Sea to the Mediterranean, one through the Jordan Valley,
connecting in the area of Lebanon, and a second one through the Gulf of Suez.
These sea ways figure on a map for the Late Pliocene and Early Pleistocene
(Popov et al., 2004), but it is not clear whether they existed all this time or only
part of this time. Paleogeography is often mapped on the basis of the presence
of marine sediments, since continental deposits are more difficult to date. How-
ever, if sea level fluctuated with the rhythm of the Milankovitch cycles, these sea
ways may have been increasingly ephemeral.
311
Late Miocene faunal exchange.The period between the last phases of the Pro-
boscidean Event and the Messinian does not seem to have been one of intensive
faunal exchange, while there was a peak during the Messinian (Van der Made,
1999 a; Van der Made et al., 2006). Late Miocene dispersals into Africa include
several suids that were to become important elements in the African faunas:
Sivachoerus and the ancestor of the Nyanzachoerus-Notochoerus lineage (Van
der Made, 1999 b), as well as hipparions (three toed equids), the earliest canids,
and, as noted before, a variety of bovids. The Plio-Pleistocene dispersals will be
discussed in the next section.
The Traffic Light Model. Vrba (1995 a) proposed the “Traffic Light Model” for
faunal exchange and applied it to the case of Africa. The land connection
between Africa and the other continents is a “filter route” to dispersal: the local
environment in the area of the connection, determines which kinds of animals
can pass. Species that cannot live in this local environment are unable to spread
into or out of Africa. Glacials cause cold climate in general and in the land con-
nection, and with some time lag the accumulation of ice on continents and the
corresponding low sea level. During most of the long cold phase of the glacial
cycle, species adapted to cold climates can pass from the north into Africa. In
the subsequent interglacial, temperatures rise, also in the land connection, and
during a very short time slice, warm adapted species may disperse out of Africa.
Still later the warm climate melts the continental glaciers and sea levels rise iso-
lating Africa again. This model pretends to explain why there are more dispersals
into than out of Africa: in each glacial cycle the time available for dispersal into
Africa is longer than the time for dispersal out of Africa.
The same author used bovid dispersals into Africa between fifteen and 1.6 million
years ago in conjunction with the Traffic Light Model (Vrba, 1995 b). This has var-
ious implications. One is that periodic isolation by sea ways until at least that
date seems to be assumed. Another one is that temperature is assumed to be
the controlling factor, not only 1.6 million years ago, but also 15 milion years
ago.
Of the Middle and Late Miocene bovid dispersals into Africa indicated by Vrba
(1995b, figs. 27.3-4 and 27.8), four belong to late phases of the “Proboscidean
Event”, two were at eleven and ten million years ago, and seven to nine are
around the Messinian. The latter may have benefitted from the Messinian Crisis,
rather than from a glacial cycle. The Plio-Pleistocene bovid dispersals assumed
by Vrba (1995 b) are inflated through presumed repetitive dispersals of uniden-
tified caprines. If they cannot be identified to species, their evaluation is difficult.
Nevertheless part of the bovids dispersed at moments in the Late Miocene and
Plio-Pleistocene when intemittent seaways may have existed. During the Late
Miocene global temperatures were higher than during the Pleistocene, sea level
changes occurred due to glacial dynamics, but whether temperature effects at
these relatively low latitudes were strong enough to create a Traffic Light dispersal
pattern remains to be proven. After 1.2 to 0.9 million years ago, when glacials
became really severe, and significant temperature changes may have been felt
at the latitudes of the North of Egypt, these sea ways most probably did not
exist anymore and the relevant dispersals into Africa had occurred already. If
glacials were the driving force, and if it is known that, at least during part of this
period, glacial cycles are matched by variations in aridity in the North of Africa
and the Middle East, it seems more logical to search for cues related to aridity,
rather than to temperature.
Section summary. The Traffic Light Model tries to explain the imbalance between
dispersals into and out of Africa. It relates faunal exchange between Africa and
Eurasia and India to glacial cyclicity causing fluctuating land connections that
312
lag behind fluctuating temperatures. However, most faunal exchange seems to
have occurred when other mechanisms determined geography. Glacial dynamics
became pronounced when most faunal exchange between Sub-Saharan Africa
and Eurasia had happened already and when land connections may have been
permanent. Along with bovids, various suids and hipparions are among the most
important Late Miocene immigrants.
The origin of the Sahara - the isolation of sub-Saharan fauna
Today an arid area extends from the Sahara to the Middle East and central Asia,
isolating faunas south and north of this belt and the faunas of tropical Africa and
India. If you fly over the Sahara you can see extensive dry river systems, which
were formed by flowing water, indicate that in relatively recent times this area
was not that dry. You can also see that migrating sand dunes are invading these
landscapes and covering them. Rock art in the Sahara depicts animals that are
not adapted to the extremely dry environments that prevail there today. Such ob-
servations suggest that the Sahara is a recent phenomenon in the earth’s history.
A variety of observations argue in favor of an old Sahara, or at least an old belt
with dry or open landscapes. Sand dunes with an age of seven million years
have been found (Schuster et al., 2006) testifying an old age for the Sahara. An-
imals like tapirs and deer were living in Europe twenty million years ago, when
the arrival of African mammals there testify the existence of land connections.
Yet tapirs never reached Africa, nor India, and deer did so many millions of years
later. They tend to live in closed environments and are limited by aridity. Ström-
berg et al. (2006) based on a study of phytoliths from Greece, Turkey and Iran,
concluded that from twenty million years ago onward, open landscapes, but not
grasslands, were common in that area. Moles live in the soil and earth worms
form an important part of their diet. Earth worms need soils that are humid,
have some degree of acidity and that contain a minimum of organic material.
Earth worms and thus also moles, tend to be limited by desert soils, which are
dry, alkaline and have a low content in organic material. Moles have been living
in Europe and Asia long before the first faunal exchange of the Proboscidean
Event, but never made it into Africa (Van der Made, 1992).
Atmospheric circulation. The Sahara and other deserts are caused by atmospheric
circulation. Insolation in a particular place depends on the angle in which sunlight
hits the surface. One can imagine how in March at the equator, a square metre
of sunrays hit the ground at a right angle and heat it. In southern Norway, at sixty
degrees latitude, the same square meter of sunlight hits two square metres of
horizontal surface at thirty degrees and heats each one of them only half as
much as the single square metre at the equator (Figure 5A). Insolation is greatest
at the Equator, heating the air, which expands and thus becomes lighter and
moves upwards. If we see the weather forecast, and if “low pressure” is indicated
on the map, this means that in that area, the air is expanding and moving
upwards, eventually producing rain. At greater heights this air cools again and
through a complex process looses capacity to contain water vapour, which is the
cause of the rain. The air moves to higher latitudes, where it moves away from
the equator and then down, causing “high pressure”. There it has a high capacity
to absorb water vapour causing aridity. Prevailing winds at the earth surface
bring this air again to the Equator. This is a circulation cell (Figure 5B).
One such atmospheric circulation cell causes rain in Congo and dryness in the
Sahara. A second cell has circulation in the opposite direction and goes from
the Sahara to mid-latitude Europe, where it causes rain. Further to the north
there is still other cell and the same is the case in the southern hemisphere. The
earth turns around its axis, but the atmosphere rotates slower, causing predom-
inant westward winds and the circulation cells are in fact spirals. This circulation
pattern transports water from one place to the other, causing humid and dry
belts on the world (green and yellow bands in Figure 5C). The dry belt extending
from the Sahara to central Asia is one such belt, while at the southern hemisphere
the Namibian and Australian deserts are the corresponding equivalent. This is a
general principle, however, there are various processes that modify this pattern.
One modification is caused by the fact that the axis of the earth is not vertical to
the course of the earth around the sun, but tilted by 23.5º. This causes the
seasons: the hemisphere that is exposed to the sun receives more sunlight and
it is summer there (Figure 5D). Seasonality in temperatures is especially noted at
high latitudes, whereas in the tropics, the variation in temperature is less. However,
there is another type of seasonality at the low latitudes. The inclination by 23.5º
of the axis of the earth means that, the latitude that receives maximum sunlight
moves between 23.5º latitude north and south of the Equator (which are the
Tropic of Cancer and Tropic of Capricorn). This causes the atmospheric circulation
cells (or spirals) to move north and south during the year. This has two effects.
One is a shift in the direction of the prevailing surface winds according to whether
an area is below the northern or southern circulation cell, resulting in northeast
and southeast winds, respectively. These winds are called the trade winds, be-
cause when sailing was the main means of seafaring (and trade), the possibility
to travel depended on the prevailing wind direction. The other effect is more in-
teresting here. The area with uprising air, low atmospheric pressure and rain
moves north and south in the same way. Where this area passes it is the wet or
rainy season.
Another modification of the atmospheric circulation pattern is caused by the
monsoons. These are a circulation pattern caused by the differential heating of
the surfaces of the sea and land. In summer, the surface of the continents heats
more rapidly than that of the seas, and in winter it cools more rapidly, causing
landward and seaward winds. This circulation pattern is superposed on the pre-
vious one and transports water from the sea to the land during part of the year.
A similar circulation system may have acted on the East African rift system, when
it developed: the bottom of the rift heated much more than the higher areas
next to it resulting in a circulation pattern that causes dryness in the rift.
These circulation patterns and the resulting patterns in humidity are general
patterns. We all know that weather can be very variable and that climate is the
average of the weather during a long period.
Miocene biogeography and the “proto-Sahara”.Atmospheric circulation depends
on land-sea distribution, the position of mountain ranges and the temperature
gradient between high and low latitudes. During the Middle Miocene, geography
became very similar to that of today and a similar atmospheric circulation pattern
is to be expected from that time onward. The distribution of fossils of species
adapted to arid climates, such as giraffids, camels, gerbilids (rodents) and ostriches
seems to confirm this. There is also a marked decrease in faunal exchange after
the “Proboscidean Event” and Mid-Miocene Climatic Optimum. This does not
mean that the Sahara was always as dry, as wide or in the same position as today.
Wind blown dust in ocean sediments. Not only have sand dunes with an age of
seven millon years been documented, but there is a long record of aeolic sedi-
ments (wind blown sand and silt) in deep sea sediments. The more aridity, the
more wind blown sediments. These sediments consist usually of clay or marl,
while larger particles of silt and sand size are not transported so far into the sea
by water currents. These particles originate on land by erosion, and are trans-
ported by strong winds into the sea. The more aridity, the more wind blown sed-
iments. The cores from drillings off the shores of West Africa and East Africa and
the Arabian peninsula were studied for the amount of wind blown dust (de-
Menocal, 1995). This study revealed that in the past four million years, there was
an over all tendency towards increasing aridity superposed by fluctuations of cli-
matic cycles (the so called Milankovitch cycles, which will be explained in a later
section). Important changes in the degree of aridity or the type of dominant
cyclity occurred 2.8, 1.7 and 1 million years ago.
The study of the size of lake sediments in different parts of East Africa show that
deep lakes prevailed until about 2.5, between 2 and 1.7 and again between 1
and 0.9 million years ago (Trauth et al., 2005). Though the match with the data
on wind blown dust is not perfect, in broad lines they confirm each other.
Water dependence of herbivores.We all know that camels can resist several
days in an extremely hot climate without drinking. Camels have water saving
adaptations (as well as termoregularoty adaptations). Other herbivores have
different degrees of water dependence, depending on their diet and diges-
tive system (see a later section). Grazing species tend to be more water de-
pendent than browsing species, which may obtain part of their water re-
quirements directly from their food. Another aspect is the size of the species
and length of the legs. Longer legs make longer strides and enable to cover
larger distances.
Western (1975) studied water dependence in herbivores in Amboseli and
recorded densities of species in function of distance to the nearest drinking
water in the dry season. Some species, like giraffes and Grant’s gazelles are
found as far as 35 km from water, and even their densities rise again at this dis-
tance. The densities of other species, like wildebeest and zebra, decline sharply
when distance to water increases, and are not found beyond 15 and 20 km, re-
spectively. Species that are less water dependent are expected to have a greater
capacity to disperse through areas where drinking water is scarce.
Aridity and faunal exchange.This arid belt extending from Northern Africa into
central Asia was a filter, which let pass some species and stopped others, such
as deer. Fluctuations in the characteristics of this belt controlled the faunal ex-
change between sub-Saharan Africa and North Africa, Eurasia and the Indian
Subcontinent. Until about 2.5 million years ago there was relatively much faunal
exchange, but after that date aridity increased and faunal exchange decreased
(Figure 6). The latest animals that dispersed into Africa were mainly bovids
adapted to dry landscapes, but also included Metridiochoerus, which was to
give rise to the species of pigs that were best adapted to grazing and possibly
Lycaon, the hunting dog.
Around this time, the isolation of North Africa resulted in a speciation event in
the lineage of the white rhinoceros, Ceratotherium: the North African C. mauri-
tanicum retained gracile metapodials, while the sub-Saharan lineage became
more robust (Geraads, 2005). The isolating effect of the aridity may have affected
Ceratotherium, a grazer and a hind gut fermenter (see further on), more than
some of the bovids, splitting the rhinos in two different populations.
Carnivores continued to disperse out of Africa. Around one million years ago,
there seems to have been another time of limited faunal exchange, while during
the latest Middle or Late Pleistocene there were dispersals from Eurasia into the
North of Africa.
This arid belt also limited the dispersal of hominids out of Africa: possibly no ho-
minids dispersed out of Africa since the Middle Miocene until the first species of
Homo dispersed into the south of Asia and the Indian Subcontinent.
313
Section summary. The available evidence suggests that since a long time dry or
open environments existed somewhere in the area of the present Sahara and
the Middle East and that they became more arid during the Plio-Pleistocene.
This belt isolated the sub-Saharan from the Eurasian and Indian faunas and only
the species that were adapted to dry or open landscapes could pass. This is why
today we do not see deer in the African forests and woodlands, but antelopes.
The spread of C4 grasses - the changing diet of the herbivores
While today south Eastern Europe, Anatolia and the Middle East are dry areas
with predominantly open landscapes, Late Miocene fossil faunas from there are
diverse and reminiscent of the present faunas of the African savannah. These
faunas include monkeys, giraffes, a rhinoceros that is related to the living white
rhinoceros, and a great variety of antelopes. It has been proposed that a scle-
rophillous woodland, which was home to these faunas, extended from South-
Eastern Europe into central Asia and north and east Africa (Bernor, 1983;
Solounias et al., 1999). These faunas were supposed to be pre-adapted to the
savannahs which later appeared.
Carbon isotopes from soils.There are many factors that determine whether a particular
area will have grassland or forest, such as the substratum (clay, sand, etc.), temperature, the
amount of precipitation and the proportion of carbon dioxide in the atmosphere. Changes
in one or several of these parameters may either favour the spread of grass or other veg-
etation types, such as woody plants.
The appearance of grasslands or savannahs and its effect on the faunas has been
intensively studied during the past decades using stable carbon isotopes. There
are various isotopes of carbon. One of them is C14 (with six protons and eight
neutrons), which is well known for radiometric dating, since it decays rapidly. The
rare C13 and the common C12 (with seven and six neutrons respectively) are stable
and both are present in the atmosphere. By the process of photosynthesis, plants
convert atmospheric carbon dioxide into organic material. Different types of pho-
tosynthesis capture the different carbon isotopes in different proportions. One
type of photosynthesis is called C4 and occurs in grasses, while another type is
called C3 and occurs in some other grasses and most other plants. Part of the
carbon captured by plants from the atmosphere ends up in soil carbonates, which
thus reflects these proportions in the two carbon isotopes. Millions of years after
deposition, the study of the proportion of carbon isotopes in soil carbonates still
provides information whether the environments consisted of open grasslands,
forests or some intermediate vegetation type (Cerling et al., 1989).
A shift to grasslands in Pakistan around seven to five million years ago was doc-
umented (Cerling et al, 1993). In East Africa the first indications of C4 biomass
are somewhat older (as much as eight million years), but a shift from woodland
to wooded grassland seems to have occurred around 2.8-2.6, 1.7 and around or
after 1 million years ago (deMenocal, 2005; Cerling et al. 2011). In the Olduvai
sequence, there is a slight shift towards more C4 biomass between the lower
and upper parts of Bed II (around 1.7 million years) and a shift towards complete
grasslands after the Masek Beds (Cerling, 1992). These dates coincide more or
less with the dates when aridity increased in North Africa and Arabia and are
dates to look for indications of a shift in the diet of the herbivores.
Carbon isotopes from teeth.The proportion of carbon isotopes in plants does
not only pass on to the soils below them, but also to the herbivores that eat them.
The study of these carbon isotopes in herbivore tooth enamel discriminates be-
tween a browsing (C3), grazing (C4) or mixed diet. There is an increasing number
of studies of isotopes in herbivore tooth enamel (e.g. Cerling et al., 1999, 2005;
Uno et al., 2011.), but sample numbers are still small compared to the taxonomic
314
diversity. Patterns are appearing, that probably indicate the major tendencies, but
which alternatively are an artefact of geographic or taxonomic selection.
Isotope studies on tooth enamel indicate that some African equids were grazers
even before eight million years ago, but none of them were browsers and but
few were mixed feeders shortly after that date. This shift was also noted at low
latitudes at other continents (North America, Indian Subcontinent), while it oc-
curred later (North America) or not at all (Europe) at higher latitudes. Most other
herbivores were browsers by ten million years ago, but became predominantly
mixed feeders after that date. Around seven million years ago grazing diets ap-
peared in the bovids, hippopotamuses and proboscideans, while browsing in
these groups became rarer after that date. Deinotheres (a particular group of
proboscideans) and giraffids remained browsers, until about 1.7 million years
ago, when Sivatherium (a giraffid) became a mixed feeder or grazer. Suids shifted
from browsing around ten million years ago to more mixed feeding after that
date and after four million years ago to grazing.
Section summary. C4 grasses became more abundant in many of the African
landscapes and this happened in a step-like way around 8-5, 2.8-2.5, 1.7 and
around or after 1 million years ago. As a response, an increasing number of her-
bivores shifted their feeding habits from browsing to mixed feeding or grazing.
The spread of C4 grasses - different types of herbivore digestion
Plants contain a variable amount of fibre, which consists of cellulose. Mammals
are not able to digest cellulose, but use bacteria to do that for them: bacteria
in the digestive tract ferment cellulose into volatile fatty acids, which can be
absorbed through the wall of the digestive tract. There are basically two differ-
ent systems according to the place where fermentation takes place: foregut and
hindgut fermentation. These systems originated in parallel in many different
herbivores.
The digestive tract.Janis (1976) compared the digestive systems of ruminants
and horses. Ruminants have four-chambered stomachs and fermentation takes
place in the first chamber, the rumen. Rumination serves to fragment the fibres
and to augment the surface on which the bacteria can act. The reticulum-omasum
orifice acts as a filter to retain the food that is not sufficiently fragmented. Horses
have a simple stomach, but have an enlarged colon and caecum, where cellulose
fermentation to volatile fatty acids takes place.
The different places of fermentation have many implications. One is that bacteria
in the rumen break down plant toxins and ruminants can eat plants that are
inedible to other animals. Another implication is that while, in most animals the
proteins and soluble carbohydrates (e.g. sugars) are absorbed in the blood
through the wall of the small intestine, in ruminants most of them are fermented
along with the cellulose in the rumen before reaching the small intestine. As a
result, ruminants have lower glucose levels in blood; you may have observed
that horsemeat tastes sweeter than beef. Another result is that nitrogen in the
proteins is converted into ammonia, which is the first step in a complex but effi-
cient way of nitrogen recycling, rather than excretion in the form of urea in urine.
This costs water and thus ruminants save water and thus tend to be less water
dependent than other herbivores.
It takes a cow around eighty hours to digest its food, while it takes a horse only
48 hours to do the same. Since the passage of the food through the ruminant
digestive tract takes more time, the intestine and content of a ruminant makes
up forty percent of the total body weight, while in the horse this is just fifteen
percent. Horses eat more, digest faster, but digest cellulose with only 70 % of
the efficiency of a ruminant. In fact the cell contents are important for them,
while the ruminant system is best in breaking down the cellulose of the cell
walls. If a ruminant eats food that is rich in fibre, its digestion may slow down,
since the food cannot pas fast through the reticulum-omasum orifice, which acts
as a filter. Its calorie intake will simply decrease. If a horse (or another hindgut fer-
menter) eats more food that is richer in fibre, its passage time through the intestine
tract will decrease, the efficiency of digestion will also decrease, but the total
calorie intake may not decrease. As a result a horse can subsist on poorer food.
Body size. Body weight has many implications for metabolism (and thus food
requirements) and digestion. Small mammals have higher metabolic rates than
large mammals: a mouse has to ingest many more calories per gram of its body-
weight than an elephant. They either have to eat higher quality food or eat more
(per gram body weight). For this reason small ungulates need to be browsers,
while large ones may be grazers. There is a minimum body weight of about 5 kg
for a ruminant. Smaller species tend to complement their diet with more protein
rich food items.
Another implication of body size is that in a larger animal, the passage time of
the food through the digestive tract is longer and as a result there is more time
for fermentation and its digestion of food rich in fibres increases. In smaller body
sizes the ruminant system is more efficient, but the advantage becomes less in
larger animals and is lost in large animals of over one metric tonne. Large rumi-
nants still retain the constraints of their digestive system. As a result, today rumi-
nants occupy the niches of the small browsers and mixed feeders, while the her-
bivores with large body sizes tend to be hind gut fermenters. With the exception
of giraffes, large ruminants are grazers and the smallest hindgut fermenting un-
gulates are tapirs and asses, which are all still large. There are small hind gut fer-
menters, such as hares and hyraxes, but these have different ways to augment
their digestive efficiency, such as coprophagy. They eat their faeces and thus di-
gest their food twice. There are practical reasons why this is not possible in
middle and large sized animals such as perissodactyls.
Janis (1976) also described the evolutionary history of both systems of digestion
in the artiodactyls and perissodactyls. On the one hand, there are reasons to as-
sume that rumination was evolving as early as the Eocene. Suids may have com-
plex stomachs and are foregut fermenters, but do not ruminate. Stomachs be-
come increasingly complex in hippos, camels, tragulids and “higher” ruminants.
Eocene ruminant tooth morphology suggests a browsing diet. On the other
hand, perissodactyls adapted early to high fibre food as suggested by the grind-
ing surface of the cheek teeth and their molarized premolars. In North America,
horses acquired high crowned cheek teeth at an early date, which is an adapta-
tion to grazing.
Digestion and the fossil African herbivores.The foregoing has many implications
for the interpretation of the African fossil record. Hyraxes are hindgut fermenters
and were the dominant smaller and middle sized herbivores, when Africa was iso-
lated. They seem to have suffered less from the Eocene immigration of anthra-
cotheres, but were reduced to increasingly small sizes after ruminants immigrated
during the successive phases of the Proboscidean Event. Proboscideans are hindgut
feeders and were the dominant large African herbivores, but their size protected
them from ruminant competition. As a result they experienced a peak in species
richness during the Mid-Miocene Climatic Optimum, when ruminant immigration
was in full swing. What is more, they dispersed into Eurasia, where the ruminants
came from. The hindgut fermenting rhinos and chalicotheres had lived for millions
of year together with ruminants and had become large long before entering Africa.
It is not surprising that the first African bovids were relatively small and lacked
adaptations for grazing, a situation that prevailed until major environmental
changes took place. These changes involve a progressive spread of grasses and
will be described in a later section. Equids and proboscideans had a digestive
system that is well adapted to cope with grasses and they were the first change
their diets, while part of the bovids did so much later.
Suids are foregut fermenters, but have less complex stomachs than ruminants,
and they do not rumiate. Their lesser specialisation of the digestive tract, may
have played a role in the early adaptation to grazing of some large sized suids.
To some extent, Monkeys are also foregut fermenters, but they do not ruminate.
Many of them are and were small sized so that browsing is the best option for
them. Besides their hands allow them very selective feeding.
Section summary. When Africa was isolated, small to large hindgut fermenting
afrotheres were the dominant terrestrial herbivores. Ruminants have more efficient
digestion up till a certain body size. When they spread into Africa, during the
“Proboscidean Event”, they took over the niches of the small and middle sized
herbivores. Because of their large size, proboscideans escaped ruminant com-
petition. This is why the elephants, rhinos and zebras in the African savannahs
are large and the antelopes small to medium size.
The spread of C4 grasses - the evolution of herbivore chewing
For several reasons it is interesting to study the morphological adaptations to a
particular diet: the isotope sampling is not yet dense enough, and it is interest-
ing to compare the timing of changes in diet and in morphology.
Dental adaptations. Full grown grass has a high proportion of fibres and has a low
nutritive value. Grazers need to eat greater quantities than browsers, which select
the most nutritive parts of the plants. Since they eat more, they have to chew
more. Grazers tend to have greater chewing surfaces. Some, including horses,
achieve this through “molarizing” the premolars (premolars evolve the complex
structure of molars and become larger). Others achieve this by increasing the rel-
ative size (but maintaining the shape) of the posterior molars, as in some bovids,
or by adding additional lobes to the third molar, increasing the length, elongation
and complexity, as in elephants and suids. Figure 7 shows the lower third molar of
three suid species. The specimens are figured so that the cusps have the same
length. Red lines indicate roughly the position of the anterior side of the first, sec-
ond, third and, in the right column, fourth cusp. The lower molar lacks the anterior
lobe. The size of the posterior extension in the lower two teeth is obvious.
Grasses contain high amounts of fitoliths. These are particles that consist of
silica dioxide, which is the same material as glass. It is harder than tooth enamel,
which contains the mineral apatite, and as a result grazing wears teeth down
rapidly. Grazers need to have teeth with high crowns in order to reach old age.
The upper specimen in Figure 7 is unworn and its height in side view can be
seen (1a) to be much less than that of the other two specimens, which besides
are worn (2 a, 3 a). See also the changes in side view of the molars in Figure 8.
These changes in cheek tooth shape, size and height and a different way of
chewing lead to different shapes in the mandibles and skulls.
Equids. Horses molarized their premolars and acquired high crowns before they
reached Africa some eleven million years ago. They were the first animals to change
to grazing when C4 grass became more abundant some eight million years ago.
Proboscideans. The first group of animals to adapt in Africa were the pro-
boscideans. By six to seven million years ago, Stegotetrabelodon, Stegodon
315
and Primelephas show an increase over earlier forms in molar length and elonga-
tion and in the number of lophs, which are packed more closely together (Figure
8). These are all adaptations to grazing and indeed carbon isotopes indicate that
these genera were grazers or mixed feeders with a high proportion of grass in
their diets (Cerling et al., 1999). What is puzzling is that carbon isotopes indicate
that the more primitive Anancus also tends to have a high proportion of C4 grass
in its diet. In any case, this genus went extinct in East Africa after about 3.5 million
years ago, but survived till after two million years ago in North Africa, where they
lived in an environment with C3 vegetation (Sahnouni et al., 2011).
Loxodonta, Elephas and Mammuthus increased crown height and have more
lobes or “plates” per tooth, that are packed still more closely together and that
are held together with cementum. This is an advance in the adaptation to grazing
over Stegodon and Primelephas and appeared nearly at the same time as those
genera. So around seven million years ago, there was an extremely rapid pro-
boscidean evolutionary adaptation to grazing. Deinotherium remained a browser
and retained and did not have any morphological change in its dentition.
Pigs. Some lineages of suids have third molars that show a spectacular increase
in length, height and degree of elongation and complexity, which are all adap-
tations to grazing. Possibly the earliest lineage to adapt, was that leading to No-
tochoerus. The early record of this lineage is poor, but between some eleven
and seven million years they retained simple third molars with, in the lower ones,
two pairs of cusps and a third lobe with a single main cusp. However, by about
six million years ago complexity and elongation of these molars increased (three
pairs of cusps and a fourth lobe with a single main cusp). Between five and four
million years, the record is poor again, but after that time they became much
larger (body size), and had longer, and more elongate and complex molars
(Figure 9). They had also the anterior part of the mandible much widened, which
is also an adaptation to grazing (and a disadvantage for deep rooting). From
this time onward crown height increased. By about 2.7 million years ago, there
was another jump and a species originated with still more elongate and complex
third molars (and more reduced premolars). Carbon isotope values indicate that
Notochoerus was a grazer (Harris & Cerling, 2002).
Other suid lineages are described more in detail in the corresponding chapter.
The genus Sivachoerus increased third molar size and complexity from at least
seven million years onward. This tendency is mirrored in the carbon isotope
values in tooth enamel, which indicate an increasing proportion of C4 grasses in
the diet (Harris & Cerling, 2002). Hippohyus in the Indian Subcontinent acquired
higher crown height and somewhat elongated third molars from about five
million years onwards and most probably gave rise to the African Metridiochoerus.
This genus continued this tendency from about three million years onward, ac-
quiring very high and complex third molars and wide sympyses, and giving rise
to the living Phacochoerus. The carbon isotope values of the Metridiochoerus
species that have been analyzed, as well as those of the living warthog indicate
that they are grazers, or even “hypergrazers”. Still later Kolpochoerus showed
much the same tendencies in the third molar, but on a more modest scale. Nev-
ertheless, its carbon isotope values indicate that it is also a C4 grazer. Perhaps,
when possible, it selected early growth stages. The forest hog Hylochoerus is an
offshoot of Kolpochoerus, possibly of K. majus, which is a morphologically con-
servative side branch. It is reported to be a grazer with a preference for the early
growth stages. However, its carbon isotope values suggest that C4 grasses were
not important in its diet (Harris & Cerling, 2002).
Hippos. Hippopotamuses are reputed to be grazers and they have cheek teeth
that are higher than those of the anthracotheres, but not really high. By the
316
study of microwear it is possible to discriminate between browsing, grazing or
mixed diets. With an electron microscope the tiny pits and scratches on the
tooth enamel, which are caused by chewing food are interpreted. This technique
has been applied to hippos and together with the analysis of carbon isotopes in
hippo tooth enamel it indicates that today their diet is more varied than pure
grazing and that their diet may have been similar during the Late Miocene (Bois-
serie et al., 2005), though around ten million years they were predominantly
browsers (Uno et al., 2011).
Rhinos. Today the white rhinoceros is a grazer and has very high crowned teeth.
The earliest representatives of the genus Ceratotherium were clearly more lower
crowned. Around 2.6 million years ago, the lineage seems to have split in two:
the lineage leading to Ceratotherium simum in sub-Saharan Africa, where C4
vegetation increased markedly after that date, and C. mauritanicum in the north
of Africa, where C3 vegetation persisted. Crown height increased greatly in C.
simum.
Ruminants. Most species of giraffes retained low crowned cheek teeth, typical
of browsers, even though there is some degree of molarization of the premolars.
In Sivatherium there is an increase in crown height. Carbon isotope values
indicate that shortly after two million years ago, it became a grazer (Cerling et
al., 2005).
In the bovids the situation is more complex, since high crowned species occurred
very early (for instance the Hypsodontinae), but they coexisted with more low
crowned forms. Probably larger posterior molars, reduction of the size of the
premolars and increase in crown height of the molars appeared in many different
African lineages in parallel, but these parameters are usually not published as
metric values. Besides, the bovid record from ten to seven million years ago is
very poor.
Section summary. Equids were pre-adapted to grazing and shifted to grazing
immediately when C4 grasses spread. Proboscideans adapted nearly immediately
to the initial spread of C4 grasslands (8-5 million years ago), while other groups
changed their diet first and subsequently evolved morphological adaptations.
Some suids did this a little later, while other suids and Ceratotherium adapted at
later times, particularly around 2.6 and 1.7 million years ago and today grazing
white rhinos and warthogs are to be seen in the African savannahs.
The spread of C4 grasses - the ecological diversification of bovids
Bovid species numbers increased dramatically during the Plio-Pleistocene,
when bovids became by far the most diverse group of large mammals in Africa
(and the world). This contrasts with other continents were cervids are usually
more species rich than bovids. Bovids probably originated in Asia and some
16.5 million years ago, during the Proboscidean Event, they dispersed into
Africa. Bovids tend to be better adapted to dry and open environments than
cervids. Cervids originated in Asia and reached Europe about 20, the Indian
Subcontinent 3.2-2.6, and north Africa about 0.1 million years ago. They never
reached sub-Saharan Africa. Most probably arid or dry environments in the
Middle East and the Sahara limited their geographic distribution for many mil-
lion years (see section on the origin of the Sahara). Bovids in Africa were
shielded from competition by the cervids and occupied niches which otherwise
might well have been occupied by the latter. A conservative classification rec-
ognizes over eighty species of bovids in Africa (Kingdon, 2004) and a more re-
cent classification recognizes many more (e.g. Wilson & Mittermeier, 2009).
These bovids have a wide variety of lifestyles and evolved the corresponding
morphological adaptations.
Ecological classes. Jarman (1974) studied the African bovids (excluding caprines)
and noted that there was a relationship between feeding behaviour, body size,
group size, and social organisation and classified the bovids in five social classes
named A to E. In reality, this classification describes the ecology and not only
the social organisation of these bovids. This is summarized in Table 1. In broad
lines his findings indicate that small bovids live in closed environments where
single individuals or pairs occupy all year a small home range where they select
from many plant species the most nutritious parts, while large bovids live in
large migratory herds in open environments and unselective grazers (Figure 10).
Bovids of intermediate sizes have intermediate lifestyles, they live in groups of
intermediate sizes, have larger home ranges and are mixed feeders or selective
grazers. Impalas are classified in class C. They are territorial during the breeding
season with one dominant male holding a territory, females living in large groups
in a wider home range that overlaps with different male territories and the males
that do not hold a territory living in bachelor herds (Figure 11) (Estes, 1991).
The different classes of Jarman live in different environments: class A lives pre-
dominantly in closed environments and each subsequent class lives in more
open environments. It is to be expected that the major Plio-Pleistocene environ-
mental changes and the geographic distributions of enviroments in this period,
are reflected in the social organisation of the different bovid species. In particular
the spread of grasslands is expected to show up in the appearance or increase
of classes D and E. However, behaviour and social organisation cannot be studied
directly in fossil species, but the features that characterize the different classes
of Jarman, can be studied in fossils.
Body size. Body weight can be estimated from the size of bones and teeth (e.g.
Legendre, 1996; Damuth & Macfadden, 1990; Martinez & Sudre, 1995). However,
the different methods may give very different results. In addition, some classes
have overlap in size. This is particularly the case with classes B and C. Despite all
these drawbacks, patterns can be observed. With decreasing geological age,
the number of large sized species in the fossil increases and some of these
species are increasingly well represented in terms of numbers of individuals in a
fauna, while small species tend to be represented by fewer individuals (or re-
mains).
Feeding. As described above, stable isotopes and micro wear are indicative of
the diet. There is another type of study called mesowear which interprets macro-
scopically observable features in terms of diet. It has been mentioned that the
height of the crowns of the molars is indicative of browsing or grazing (e.g.
Figures 7-8 for suids and proboscideans). The position of the mandibular condyle
tends to be much higher above the chewing surface of the cheek teeth in grazers
than in browsers, which is also reflected in the skull architecture. The incisor
rows tend to be wider in grazers and though ruminants do not have upper
incisors, the tooth-less premaxillas are also wider (Solounias, 2007 a & b, figures
21.11 & 22.4; Figure 12). In browsers, very typically, the first or central incisors are
wide and extend laterally before the second incisors, which are obliquely oriented,
and the third incisors and canines are narrow. In grazers, the first incisors are
more symmetrical and all lower incisors have about the same size. Though there
are no systematic studies on how these morphological traits are distributed in
time, it seems that those morphologies that are related to grazing become more
abundant in the younger fossil associations.
Territoriality. There are several morphological traits that are more specifically re-
lated to social organisation and territoriality. One of these is the presence or ab-
sence of the pre-orbital fossa and its size. This fossa houses a scent gland that is
used to mark the territory. It is well developed in Cephalophini (duikers) and
most Neotragini (dwarf antelopes), including Ourebia, but is absent in Dorcatra-
gus (Figure 13). All of these are classified in Jarman’s class A, save for Ourebia
and possibly Dorcatragus which belong to class B. It is reported to be lacking in
Pelea and it is lacking or that small that there is no clear pre-orbital depression
in Redunca, Lithocranius, Ammodorcas, Tragelaphus scriptus and Tragelaphus
spekei, which are all class B. The main difference in social organisation is that
class A lives solitary or in pairs and class B in groups from 1-12, most frequently
in groups of 3-6. It seems thus that species that tend to live in pairs have pre-or-
bital fossas and those that live greater groups lack them.
In small territorial species, that live in pairs in closed environments (class A), the
males have small simple horns and the females lack them. These horn cores are
usually not more than a short spike (Figure 14-1). In larger species (classes B and
C) males defend a territory during the rut and mate with many females. In class
B horns vary from the small spike-like horns of Ourebia to the spiralled horns of
Tragelaphus imberbis (Figure 14-3). Especially in class C the males have large
horns that often have complex shapes and may be spiralled. These large and
complex horns make it possible to judge the strength of an opponent, so that
the weaker of the two may avoid an energetically costly and possibly dangerous
confrontation. The females of most of these species lack horns. Gazelles were
classified as class C or as “C?”. In many gazelle species the females have horns
that are clearly smaller than those of the males. In migratory species that live in
large mixed herds, both males and females have horns (Figure 14-5 and probably
Figures 15-6 and 15-7). Size and shape of the horns is to some extend reflected
in the horn cores that are often preserved as fossils (compare Figure14 with one
horn core covered by the horn and the other not).
The oldest bovid horn cores are simple spikes and in some of the species females
are known to have been hornless. The larger horn cores with more complex
shapes appear later in the record. In view of the beginning of the spread of
grasslands after about six to eight million years ago, it would be of special
interest to know when the first female bovids with horns appeared. In living
species this is a character that has no problems. However, sexual dimorphism
can be demonstrated if a skull without horn cores is found, but it is virtually im-
possible to demonstrate that a species was not dimorphic, because female skulls
may be unknown because of chance. In addition, fossil skulls or skull fragments
of females are often not described, because they are “less interesting” or more
difficult to assign to a species. In gazelles there are living species in which females
do not have horns, while in others they have small horns with a somewhat
different shape. There are fossil collections with these two morphologies, also in
Africa.
Anti-predator behaviour. The different classes differ in their anti-predator be-
haviour. The species of classes A and B rely on not being detected. Many are
nocturnal or crepuscular. They feed in or near vegetation cover. Once detected,
they freeze, lay down or sprint and hide. This behaviour is possible for one or
two small sized individuals in a closed environment. These species tend to have
long hind and short fore limbs (eg. Figure 10 Rhynchotragus), which is seen in a
foreward sloping back. This anatomy seems to be fitter for short sprints and less
for long distance run. Especially in class A, the metacarpals are shorter than the
metatarsals, and both metapodials tend to be robust and short compared to
the radius and humerus or tibia and femur, respectively. Some species in class B
have very long and gracile metapodials and metacarpals that are longer then
the metatarsals (e.g. Lithocranius). The species of class C, that live in more closed
environments may freeze, but those that live in more open environments, when
detected by a predator but not yet attacked, may slowly move away, or, as a
group, move after it. Smaller predators may be attacked, usually this occurs
317
when a female is defending its young. The normal reaction to the attack by a
predator is fleeing and out-running the predator. The anatomy of a “stayer” is
seen in long forelimbs (often resulting in backward sloping backs) and gracile
metapodials that are long compared to the other limb bones. Species of classes
D and E do not try to hide or freeze, save when they are still young. When they
detect a predator, they behave as a group and may follow it or attack it, even in
the case of lions. These species do not rely on speed to escape a predator and
some of these species, especially those of class E, have shortened robust metapo-
dials.
Despite the information that bones like metapodials and phalanges provide,
too little attention is paid to them. However, the big pattern is that earlier species
had gracile metapodials and that robust metapodials evolved later. In the Ale-
celaphini this occurred from about two million years onward. The species Ore-
onagor tournoueri (with a temporal distribution from about 2.5 to 2 million years)
gave rise to the genus Connochaetes (and is even classified in that genus; Gentry,
2010). It has metapodials with a normal degree of gracility, but in subsequent
species of Connochaetes, robusticity increased (Figure 15). This is documented
in part in material from Olduvai and as we have seen, in the Olduvai sequence,
C4 biomass increased within Bed II (around 1.7 million years ago; Cerling, 1992),
which well may have been the event that triggered the increase in metapodial
robusticity. The related Megalotragus priscus has also robust metapodials, but if
the phylogeny proposed by Vrba (1997) is correct, this must have evolved inde-
pendently, probably between 2.6 and 0.8 million years ago.
In the Bovini increase in metapodial robusticity occurred earlier and probably
continued in different lineages in parallel. In Africa this is not well documented.
Figure 16 shows European Leptobos and Bos, which have already robust metapo-
dials, and some African material of the same degree of robusticity (Simatherium,
Pelorovis oldowayensis and Bos? praeafricanus). While the oldest African bovine
is “Leptobos” syrticus with an approximate age of 5.5 million years, the metapo-
dial that is here assigned to Simatherium is, with a likely age of around four
million years, possibly the oldest published African bovine metacarpal. The ap-
pearance of moderately robust bovine metapodials in Africa was thus within the
time range of four to five and a half million years ago.
The buffalos Syncerus and “Pelorovis” antiquus became more robust. The latter
has been related to different genera, including Syncerus and Bubalus. Asian
species of Bubalus are also shown in the graph. The living species Syncerus
caffer is preceded by the fossil species S. acoelotus, for which different temporal
distributions have been proposed (about 2.7 or 1.7 till 0.7 million years; Vrba,
1996, Gentry, 2010). The moment of appearance of robust metapodials in this
genus is not documented, but in any case 2.7 or 1.7 million years ago, are a max-
imum age for this event. So the appearance of very robust robust metapodials
seems to be relatively recent.
Section summary. The different morphological features relative to feeding and
social behaviour, suggest that the earliest African bovid species tended to be
more territorial and preferred closed environments, while during the progressive
change of the African environments, they diversified and occupied a wide range
of ecological niches. As a result, most of the bovid species are living in Africa
and how the staggering variety of antelopes, that we find in the woodlands and
savannahs of this continent came to be.
Climatic cycles - pulses in faunal change
The reader will have noted that certain dates appear time and again: 2.5-2.7,
1.8-1.7 and about 1 million years. The explanation for this lies in space.
318
Ebb and flood.We are all familiar with the tidal cycles: high tide, six hours later
low tide, and then six hours later a new cycle starts with high tide; two cycles a
day of a little over 12 hours duration. These cycles are caused by the attraction
of the sea water by the moon. The water of the ocean on the side of the earth,
that is closest to the moon, is attracted most and forms a bulge: this is high tide
(Figure 17). At the opposite side of the earth there is also high tide and there is
low tide at the lateral sides of the earth. In one day, the earth rotates around its
axis and in this way high and low tide rotate around the earth. Also the sun
attract the water of the oceans and, when the rotation of the moon around the
earth (29 days) causes the earth, moon and sun to be aligned, there is spring
tide. These well known cycles are found back in many biological cycles, but
other astronomic cycles, that are less known to the wider public, are the cause of
the patterns in faunal evolution we are concerned with here. Three of them will
be explained below.
Milankovitch cycles. During the first part of the twentieth century, the Serbian
mathematician Milankovitch published on cyclic variations in the way the earth
moves and their effect on climate. Later cycles were named after him.
The obliquity cycle is caused by variation in the inclination of the axis of the earth.
In one day the earth rotates around its axis and in one year the earth moves
around the sun. The axis of rotation of the earth is does not make an angle of
ninety degrees with the plane of the course around the sun, but makes an angle
of 23.5 degrees with the vertical. This causes the Northern hemisphere to be more
exposed to the sun during part of the year and the southern hemisphere during
the other part of the year. For this reason seasons exist: it is summer on the hemi-
sphere that is more exposed and winter at the other hemisphere. The inclination
of the axis of the earth varies between 22 and 25 degrees with a cyclicity of forty
two thousand years. This is called the obliquity cycle (Figure 17). When the inclina-
tion is more the winters and summers are more pronounced; there is a greater
seasonality in temperature and the effect increases with latitude. In the tropics,
temperature variation is less, but there are rainy and dry seasons (see one of the
previous sections). The variation of the inclination of the axis of the earth between
22 and 25º results in a similar variation of the positions of the Tropics of Cancer
and of Capricorn to vary between 22 and 25º north and south respectively. This
means that the belt of tropical climate with dry/wet seasonality varies in width by
nearly 700 km and is in general noted as an increase in that seasonality.
The eccentricity cycle is caused by variation in the course of the earth around
the sun. This course is an ellipse, with the sun in one of the two focal points of
the ellipse. During part of the year the earth is closer to the sun. When this hap-
pens it is on average warmer on earth: the hemisphere with summer at that mo-
ment experiences a warmer summer and the other hemisphere a warmer winter.
The shape of the course of the earth varies between more circular and more like
an elongate ellipse. This variation is a cycle with a period ninety six thousand
years and is called the obliquity cycle. It is related to the glacials that developed
after about one million years ago.
The equinoctial cycle has a period of 21 or 19 thousand years. Not only is there
a variation in the angle between the axis of the earth and the plane of its course
along the sun, but also the axis of rotation rotates itself. This causes it at one
time to be inclined in one direction and ten thousand years later in the opposite
direction. Its effects are noted most at the higher latitudes.
There are still other cycles of astronomic origin, with periodicities of about 0.4,
1.25, 2.35 and 4.6 million years, that influence the earth’s climate. The different
cycles modulate or interfere with each other. For instance, the 2.35 million year
cycle modulates the 0.4 million year eccentricity cycle and is caused by the gravi-
tational interaction of the earth and Mars. That planet itself has also Milankovitch
type cycles in the way it moves.
The oxygen isotope record.The Milankovitch cycles have a profound effect on
the climates of the earth and these effects can be studied in the geologic record.
One of the ways to study these effects is by the study of oxygen isotopes in the
fossil skeletons of marine unicellular animals called foraminifera. Foraminifera
take up different oxygen isotopes (which end up in their skeletons) in function of
temperature and salinity of the sea water. Their minuscule skeletons are difficult
to see with the naked eye, but marine clays or marls tend to have many per cubic
centimetre. Long drill-cores of marine sediments are sampled for a particular
type of foraminifer and the proportion of the different stable oxygen isotopes are
analysed. The result is a long sequence of values, which are considered to be in-
dicative for variations in global temperature. Figure 17 gives many such values in
a diagram, with the ages of the samples to the left. If the values are more to the
right (red) the temperature is higher and more to the left (blue) the temperature
is lower. There is an overall tendency to lower temperatures, but there are many
fluctuations. Between four and about 2.6 million years ago, the fluctuations have
a dominant periodicity of about 20 thousand years, after that date the dominant
periodicity is about forty thousand and after 1.2-0.9 million years it is about a
hundred thousand years. In the latter period, also the amplitude of the fluctuations
increased greatly. These periodicities are caused by the Milankovitch cycles de-
scribed above.
Progressive stepwise climatic change.The temperature variations indicated by
the oxygen isotope curve had profound effects on climate. It can be seen that
there are moments when there is a particularly strong decrease in temperature
and a new record value is reached. This happened around 3.3-3.4, 2.5, 1.9, 1.2
and 0.9 million years ago. The 2.5 and 1.2-0.9 dates corresponds to the moments
when a different Milankovitch cyclicity became dominant. Temperature decreases
are mostly noted at the higher latitudes, whereas tropical regions are less affected.
Nevertheless, in the tropics many important events occurred close to these
dates. In the tropics other climatic parameters may have been affected rather
than average temperature.
In an earlier section the variations in aridity of the Sahara and Middle East were
described: there is an overall tendency towards greater aridity superposed by
variations caused by the Milankovitch cycles and one cyclicity becoming dominant
after the other at 2.8 and 1 million years ago, associated with discrete increases
in aridity as well as another increase after 1.7 million years ago. The temperature
and aridity records coincide in having overall tendencies (in decreasing temper-
ature and increasing aridity), showing Milankovitch cyclicities, and share the
dates of discrete events at 2.7-2.8, 1.9-1.7 and 1.2-0.9 million years ago.
Stepwise climatic change and its effect on the fauna.After 2.7 to 2.5 million
years ago, the obliquity cycle had a mayor effect on global climate, the oxygen
isotope record indicates that lower values were reached and the wind blown
dust record off the shores of North Africa and Arabia indicate that aridity in
these areas increased. This had many effects on faunas world wide. It is widely
assumed that around this date the first major Northern hemisphere glacial oc-
curred, which resulted in a low sea level (NHG in Figure 2). This event caused
continents or islands to become connected to each other. This event definitively
ended the separation between North and South America, causing a major faunal
exchange. Of more importance here is that it caused the bottom of the Bering
Strait to become dry and Siberia and Alaska to become connected. The horse
Equus had evolved in North America and at this occasion it spread to Eurasia
and subsequently to Africa and today it includes horses, zebra and donkeys.
The increase in aridity in North Africa and the Middle East lead to an increasing
isolation of sub-Saharan Africa, resulting in a decreasing faunal exchange with
Eurasia and India (Figure 5) and the separation of Ceratotherium in a north
African and sub-Saharan lineage. It also lead to the spread of grasslands and
further morphological adaptations to grazing in suid lineages, such as Noto-
choerus (Figure 9). Below we will see that there were still other effects on the
fauna. Though the direct connection is not clear, it has been suggested that the
appearance of the first stone tools at this time and a little later that of the genus
Homo are related to climatic change (deMenocal, 1995, 2004).
Around 1.9-1.7 million years ago, lower temperatures were reached and aridity
increased. This resulted in a still greater isolation of Africa and less faunal ex-
change with Eurasia (Figure 6). In some places, such as Olduvai, the grass com-
ponent in the environment increased. Sivatherium became a grazer and various
lineages acquired further morphological adaptations to grazing, as is the case
of the suid Kolpochoerus. There was an increase in species richness in the horses
and bovids, and bovids adapted further to grazing (see below). Around this time
a tall species of Homo appeared in Africa (either called Homo ergaster or Homo
erectus) and Homo erectus spread into southern Asia.
After 1.2 to 0.9 million years ago, the eccentricity cycle became the one that had
most influence on global climate. New record values in low temperatures were
reached. During winter snowing caused ice accumulation at high latitudes and
during part of the eccentricity cycle summers were not hot enough to melt this ice,
resulting in massive ice accumulation. At somewhat lower latitudes trees disappeared
because of the low temperatures. These cyclic changes resulted in the well known
alternations of “glacial” and “interglacial” faunas in mid-lattitude Europe. As a
result of this, there were new dispersals of large mammals into Europe each climatic
cycle. Together these resulted in the major faunal change in Europe in such a short
time in more than twenty five million years. Global temperature changes did not
have so much effect in Africa but there was a further spread of grasslands and a fur-
ther increase in aridity in North Africa and the Middle East. Though this is an overall
trend, aridity was cyclic and most probably the amplitude of the variation increased
in the same way as did the temperatures. This may have been the reason for a new
moment of faunal exchange around 1 to 0.8 million years ago (Figure 6), when Ele-
phas antiquus, Theropithecus and Hyaena spread to Eurasia and Potamochoerus
to sub-Saharan and Ursus possibly to North Africa. The latest glacial cycles may
have been the most severe ones and equally may have altered more profoundly
the environment in the Middle East. During the last two cycles many species of
large and small mammals dispersed into North Africa (Figure 6).
Section summary. The Milankovitch cycles of astronomic origin had a major im-
pact on the climates of the earth and eventually caused cyclic glacials at higher
latitudes. At lower latitudes they were noted as sep-like increased wet/dry cycles
and an overall increase in dryness. The major steps in these trends were around
2.7-2.5, 1.8-1.7 and 1 million years ago are noted in a progressive isolation of
sub-Saharan faunas and their progressive adaptation to mosaic and later to
open landscapes.
Increasing seasonality - locomotory adaptations and migration
Most of us will have seen a National Geographic documentary in which massive
herds of gnus crossing a river and being eagerly awaited there by hungry croco-
diles. These migrations in massive herds occur because they migrate for the
early growth stages of grass, have more proteins and less fibre and are therefore
more nutritious. The onset of the rainy season induces the growth of grass and
this occurs at a different moment in different places.
319
The increase of the influence of the obliquity cycle on global climate, about 2.5-
2.7 million years ago, caused an increased seasonality during part of the cycles,
which at high latitudes is noted as increased variation in temperatures, but at
low latitudes as more pronounced dry and rainy seasons, as well as an increase
in overall dryness. Possibly, African bovids became more migratory from this
time onward.
All bovids and zebras have long legs that allow them to cover large distances.
By contrast suids have short legs and besides their central metapodials are not
fused. They are not adapted for long distance migration on hard savannah soils.
Migrations are known from the bearded pig on Borneo, but this is in a different
context. Besides, no migrations are known in suids. Tragulids, rhinoceroses and
hippopotamuses have also shorter legs and thus are less fit for seasonal migration.
Monkeys have also short legs, lack hoofs and are believed to be incapable of
seasonal migration (Jablonski & Frost, 2010). The locomotory adaptations of
these animals may have prejudiced them, when seasonal migration became an
important means to have access to the best quality food.
Section summary. Because of their locomotory adaptations, bovids and equids
were pre-adapted to migration, when seasonality increased, but this was not an
option for monkeys, suids, tragulids, rhinos and hippos. The bovids that form
the large herds of migratory grazers that you can observe today in the Serengeti,
adopted this behaviour possibly less than 2.6 to two million years ago.
Environmental change and species richness
The geographic and climatic changes described above, altered the environment
in which the African large mammals lived directly and through the addition of
new comers, among which there were competitors, prey or predators. This lead
to many morphological adaptations, including the changes in the cheek teeth,
incisors, and limb bones, described above. It also lead to changes in the geo-
graphic distribution of the species, speciation, extinction and changes in the
abundance of species or groups of similar species. Animals that were already
adapted (“pre-adapted”) or that had more capacity to adapt to the new envi-
ronments became more successful than animals that were prejudiced by these
environments. It would be interesting if it were possible in some way to measure
that success or failure.
Species richness - a way to measure evolutionary success.The success of a kind
of animal translates into an increase in biomass or in number of individuals. Total
biomass and number of individuals of a species are impossible to know from the
fossil record, but it is possible to study variations in the number of species within
a group of similar species (a family or an order). This is done in Figures 18 to 21.
These are groups of predominantly large mammals, but they may include smaller
species, such as is the case with the Felidae (cats), which include the common
cat (Felix). Predominantly small groups are excluded, but may include some
large species as is the case with the mustelids. Other groups, such as camels,
are not included because they are very rare and will not show a clear signal.
There are too many problems in the construction of such diagrams to discuss
here. Though they influence the results, the really clear patterns that appear are
probably real.
A problem that should be mentioned is that the fossil record is not evenly dis-
tributed geographically and temporally. It is very patchy before twenty million
years ago, but it is also less abundant between about five and thirteen million
years ago. The dip in bovid species richness between ten and seven million
years ago is certainly due to this. Recent work is closing this gap. To some extend
this apparent from Figure 18, where bovid species numbers are indicated ac-
320
cording to Vrba (1995) and the same complemented according to Gentry (2010).
Other groups are affected in varying degrees, but all have a low (known) species
richness in this period.
There are other problems with the interpretation of such diagrams. A high species
number might reflect success of this type of animal, but alternatively reflects
fragmentation of the habitats. It was mentioned above, that the increasing iso-
lation by the Sahara lead the rhinoceros Ceratotherium to split up in a North
and a sub-Saharan lineage (see also the chapter that treats the perissodactyls).
Such effects can be countered by studying species richness in small areas and
not continent wide, but there are no small areas with a continuous record. This is
a particularly serious problem. The greatest density of fossil localities is in the
East African rift zone in a relatively narrow area extending from Tanzania to
Ethiopia. The sudden appearance of a species in this area does not necessarily
mean that it evolved there in a short time, but might reflect a minor change in
the geographic distribution of a species or lineage that was around for millions
of years.
Our knowledge of the recent faunas is based on all of Africa and for many groups
species richness is much greater than the immediately previous fossil record of
a much smaller area suggests. The most dramatic differences are in monkeys
and bovids: Kingdon (2004) listed over fifty species around eighty species, re-
spectively of these groups, which is far more than their fossil species richness at
any one time. This difference is decreasing through ongoing work, as can be
seen in the increase in species numbers in Figure 18. In a century from now we
will have a better knowledge of the fossil record and many of these problems
will be solved, but that does not help us now. So despite all these drawbacks,
we will have a look at Figure 19, which is based on the fossil record known today.
Bovids. Bovids entered Africa around 16.5 million years ago. Before that time,
there were some ruminants of which the affinities are not quite clear and which
may have entered Africa during the earliest stages of the Proboscidean Event
(PDE in Figure 2). Bovids and ruminants in general, did not not become very
abundant during the Mid-Miocene Climatic optimum (MMCO in Figure 18).
Bovid species richness started to rise steeply when C4 grasses spread (C4 in Fig-
ure 18) and peaked around 2.5-2.7 million years ago, when landscapes further
opened and when dry/wet seasonality increased. This favoured migratory grazers.
However, an increase in the diversity of these bovids is not enough to explain
this spectacular rise in species richness.
The opening up of the landscapes may not only have lead to more extensive
grasslands, but also of more extensive patchy landscapes and these may have
favoured mixed feeders and browsing bovids. In fact, it would be expected that
the bovids of Jarman’s classes A, B and C were around before C4 grasses started
to spread and that they belong to tribes with an old history. Contrary to this ex-
pectation, most of these tribes cannot be traced back before the initial spread
of C4 grasses, which suggests that also browsing and mixed feeding bovids ex-
perienced a radiation due to these events, rather than suffer from them.
While in Eurasia and America deer and not antelopes occupy a wide range of
niches comparable to the ones occupied in Africa by bovids of Jarman’s classes
A, B and C. It seems likely that, to some extend, the dry environments in the
Middle East and North of Africa, which were a barrier to cervids, favoured the
diversification of the African bovids.
Proboscideans. Proboscideans originated in Africa. Their species richness peaked
during the Mid-Miocene Climatic Optimum (MMCO in Figure 18) and decreased
during the following crisis (MMC). The proboscideans of the MMCO were
browsers and benefitted from this climate. Proboscideans increased molar length
and complexity early and having this possibility (Figure 8), they were pre-adapted
to the spread of C4 grasses and were the first group to increase species richness
(C4). The rapid appearance of new genera and species with longer third molars
was followed by the appearance of various high crowned lineages. The low
crowned proboscideans persisted some time with the high crowned species
(which is the moment of highest species richness), but went extinct. This event
coincides with a spectacular rise in bovid and more modest in hippo species
numbers and the coincidence is very suggestive of bovids and hippos outcom-
peting proboscideans. When grasslands further spread around 1.8 million years
ago, proboscidean species richness decreased again.
Hippos and anthracotheres.The hippopotamoids consist of two families: an-
thracotheres and hippopotamuses. The former arrived during the Eocene in
Africa, but during the Proboscidean Event several more species dispersed into
Africa, which contributed to the first peak in hippopotamoid species richness. A
second peak is of the true hippos, which were mixed feeders with a certain
amount of grass in their diet (Boisserie et al., 2005). This hippo peak coincides
with the steep increase in bovid species richness; apparently both benefitted
from the same environmental changes, but did not suffer competition from the
other. The subsequent drop in hippo diversity, but not in that of the bovids,
might be due to increasing dry/wet seasonality, to which bovids could respond
by migration, but hippos not (because of a locomotory handicap and the distri-
bution of permanent water bodies).
Monkeys. Cercopithecoids originated in Africa during the Early Miocene from
primates forms that can be traced back tothe anthropoids that had arrived there
during the Eocene. They live in a wide variety of environments. Like bovids, they
are foregut fermenters and their hands allow them to feed very selectively. These
characteristics, along with their high energy requirements (big brains, generally
small body) make them browsers that depend on food with a high nutritive value
and, as a result, they are very sensitive to variations in ecosystem productivity
(Jablonski & Leakey, 2008).
Those cercopithecoid lineages living in closed environments are less known and
contribute relatively little to the richness as given in Figure 21. Monkeys increased
their species numbers in parallel to bovids, which probably reflects that initially
they were favoured by the same environmental changes. Late Miocene and Early
Pliocene monkeys are predominantly arboreal and were diverse in ecotonal habitats.
The initial spread of C4 grasses may have made suitable habitats more widespread.
Increasing dryness lead part of the cercopithecids to successfuly adapt to open en-
vironments. When, around 2.7, 1.8, 1.2 and 0.6 million years ago the climate became
progressively more seasonal in precipitation, overall dryer, cooler and in general
more variable the terrestrial cercopithecids declined in species numbers. Bovids
were capable of adapting by migrating for rain and the optimal growth stage of
grass, but monkeys are not mobile enough (Jablonski & Frost, 2010). In view of the
high species richness of the recent monkeys in Africa (over fifty species), it seems
likely that the decline in species numbers seen in Figure 18 mainly concerns the
terrestrial forms (while the arboreal forms are underrepresented).
These four groups acquired the greatest species richness among herbivores
and their increases in species numbers coincide with the initial spread of C4
grasses (proboscideans and bovids) and then again towards 2.6 million years
ago (hippos, monkeys and again bovids), while after that date the progressive
opening up of the landscape and periodically increased seasonality lead to a
decline in all of them, but the bovids.
Equids. The equids that arrived in Africa had their origin in North America; hip-
parions arrived eleven million years ago and the genus Equus around 2.5 million
years ago. These animals were adapted to grazing and open environments and
had a modest success during the initial spread of C4 grasses. Equus has a
skeleton and dentition that is better adapted to open environments than those
of the hipparions and its arrival in Africa coincides with the further spread of
grasslands, to which it responded with rapidly increasing species richness, which
it attained by two to 1.8 million years ago. This increase in species richness is
modest, but if one studies a fossil locality one will note that often a very large
proportion of the fossils are of horses, representing many individuals, while
browsing species are represented by fewer individuals. The progressively in-
creasing abundance in C4 biomass is reflected in an opening up of the landscape,
which thus became more homogenous. Grazing species are not territorial and
many live in herds that migrate according to the rainy season in the different
areas and following the growth stage of the grasses. Browsers specialize on dif-
ferent plants or plant parts. A habitat suitable for browsing supports more differ-
ent species than a habitat suitable for grazing. Therefore, the species diversity
of equids is much lower than would be expected if they were browsers. To return
to the modest increase in equid species diversity, this event is coincident with a
decrease in proboscidean and hippo richness, which is suggestive of competition.
Alternatively, the increase in seasonality was favourable for Equus, which re-
sponded by migrating for the early growth stage of grass, but per judicious to
the other two groups which may have been less able to migrate. It is noteworthy
that these events also coincide with the appearance or further adaptation of the
grazing bovids Syncerus and Connochaetes, which live in large migratory herds.
Pigs. Like proboscideans, suids were most diverse during the Mid-Miocene Cli-
matic Optimum (MMCA in Figures 18 and 19), and they were the most diverse
herbivorous groups then (most of these suids were probably folivorous browsers
and not omnivovous - Van der Made, 1996). And again like proboscideans, their
species richness decreased during the Mid-Miocene Crisis (MMC), when global
temperatures dropped. Unlike proboscideans they had only a minor increase in
species richness when C4 grasses spread (C4), even though they were after pro-
boscideans the second group to evolve dental adaptations to grazing and in
several lineages these adaptations reached extreme degrees (e.g. Figures 7 & 9;
see also the corresponding chapter in this volume). As early as the Early Miocene,
suid species had the capacity to add extra lobes to the third molar, so they were
“pre-adapted” to bulk feeding, but apparently they were not able to fully exploit
this advantage. This is possibly due to their locomotory adaptations that were
not suited for open habitats or the lesser efficiency of their digestive tract in
comparison to ruminants.
Primitive primates and apes.Lorisiforms are very primitive primates. They never
acquired great species richness, or if they did it is not reflected in the known
fossil record. Anthropomorphs that split of from the same stem, but before mon-
keys and apes originated as separate groups, include the Proconsuloidea and
Dendropithecoidea, and were diverse, had a last peak during the Mid-Miocene
Climatic Optimum, but went subsequently extinct. They did so before Homi-
noidea (apes and us) radiated.
The oldest certain hominoid is about fourteen million years old and then there
is a long temporal gap in Africa till the next ones. The main European and Asian
hominoid record (but not of Homo), is from this time. This pattern gave rise to a
model in which hominoids dispersed into Eurasia, evolved there, spread back
into Africa and subsequently gave rise to gorillas, chimps and us (Begun, 2009).
However, the African fossil record between about fourteen and seven million
years in general is poor or less intensively studied and this distributional pattern
321
may well be an artefact. In fact, recent studies are filling the African hiatus for
hominoids as well as for the fauna in general. Hominoids peaked in a very
modest way when cercopithecoids and hippos did so. The climatic and faunal
events around 2.6 Ma coincided with the appearance of the first lithic industry
and the first species of the genus Homo and a relationship between the former
and the latter events has been proposed (deMenocal, 1995, 2004). (The natural
or anthropic origin of still older presumed lithic industry is under discussion.)
Hyraxes, rhinos, giraffes.Some groups that are emblematic of the African fauna
as we know it today, have been present for a long time, but never were very
abundant. This is the case with giraffes and rhinoceroses, both having entered
the continent during the Proboscidean Event. Tragulids show a little peak before
bovids entered. Hyraxes were the dominant mid-sized herbivores in Africa before
the Proboscidean Event, but suffered instantly from competition when this faunal
exchange occurred and never recovered. Today there are several small-sized
species.
Creodonts. Creodonts entered Africa during the Paleocene or Eocene, radiated
and became the dominant predators there. They retained high species richness
well after the first faunal exchange of the “Proboscidean Event”, some twenty
million years ago (Figure 21). Their decrease does not coincide with an increase
in species numbers of the true carnivores, suggesting that they did not succumb
due to competition. Perhaps it had something to do with their hunting styles,
the decline of their favourite prey species, and the anti-predator behaviour of
the many new potential prey species. It is noteworthy that creodonts had a peak
in species numbers when anthracotheres (hippopotamoids) also had.
Hyenas and cats.Hyenas (Hyaenidae and Percrocutidae) and cats (Felidae and
Barbourofelidae) were the dominant carnivores after the demise of the creodonts.
Their variation in species numbers is remarkably similar and small peaks coincide
with the initial rise in bovid species richness and later big ones with the peaks in
proboscidean, hippo and monkey diversity. After their peak value they decreased,
like hippos and monkeys, but unlike bovids, which retained a high species
number. A relationship seems less likely, since the most common prey and carrion
were bovids. The hyena and cat peaks are at or shortly before 2.6 million years
ago, after which decline started. This coincides with a pulse in the spread of C4
grasses and a shift from patchy to more open landscapes. At the same time,
bovids may have started to adopt different social organisations and anti-predator
behaviours. The possible relationships between these tendencies merit further
investigation.
Bears, amphycyonids, dogs and foxes.Bears (Ursidae) were mostly N African
and, like amphicyionids, they never attained high species numbers. Dogs and
foxes (Canidae) originated in North America, and around seven million years
ago they spread to the old World, reaching Africa. Species numbers remained
low, but rose between three and two million years ago, when the landscape be-
came progressively more open. These two tendencies seem to be related since
today all African species live in open habitats. Initially canids were small, but
later they included the large hunting dog Lycaon. Today African canids hunt
small animals, with the exception of the hunting dog, which preys on mid-sized
antelopes.
Section summary. Species richness is used as a measure of success of different
kinds of large mammals (Figure 22). There is little evidence that the success of
one group is directly related to the decline of another, which could imply winning
or loosing competition. The most notable peaks occurred during the Mid-
Miocene Climatic Optimum (proboscideans and pigs) and when the spread of
322
C4 grasses started (proboscideans, to a minor extend cats and hyenas) and
when landscapes became progressively more open (bovids, monkeys, hippos,
cats, hyenas and hominoids), while a further opening of the landscape lead to a
decline in some (monkeys, hippos, cats, hyenas and hominoids) and increasing
or high numbers in others (bovids, equids and dogs).
Summary
A series of events in the geographic and climatic history of Africa lead to the
unique fauna we know today.
During its early history Africa was isolated by sea. Between some sixty five and
thirty million years ago, it was colonized from Europe and Asia by small mammals
on natural rafts and large swimming mammals, which were ancestral to elephants,
hippopotamuses, apes, monkeys and humans.
By a process called continental drift, Africa approached Europe and Asia and
the area in the present Middle East was elevated. Between about twenty and
twelve million years ago, periodic sea level changes created intemittent land
connections, causing massive faunal exchange between Africa, Eurasia and India.
The first representatives of groups that are today considered to be “typical
African animals”, such as antelopes, giraffes, hyenas and lions, reached Africa.
From this time onward, land connections were frequent, but climatic variations
exerted an increasing control on faunal exchange. Possibly from at least twenty
million years onward, open and later arid landscapes developed in North Africa
and the Middle East, finally leading to the present deserts in these areas. For
this reason, deer, tapirs and a variety of other animals did not become members
of the African fauna.
More to the south and from eight million years onward, related climatic changes
caused an increase in grass biomass. Hind gut fermenting herbivores, such as
equids and proboscidea were the first to change their diets. Subsequently, taxa
with existing tendencies in that direction, such as proboscidea and suids, evolved
dental adaptations to bulk feeding and later to grazing. Bovids evolved more
modest dental adaptations. The progressive spread of mosaic landscapes lead
to an increase in species richness, first in proboscideans and somewhat later in
bovids, hippos, monkeys, apes, cats and hyenas. Species of monkeys and apes
adopted terrestrial lifestyles. In the bovids not only grazers evolved, but also the
mixed feeders and browsers seem to have radiated, occupying niches which on
other continents are occupied by cervids. As a result, today Africa has by far the
most bovids of any continent. The savannahs full of antelope species that we
think of, when we think of Africa, originated then.
From about 2.6 million years onward, and in different pulses, landscapes became
more open and climate increasingly wet/dry seasonal, leading to further dental
adaptations and seasonal migrations. The spread of more monotonous open
landscapes at the cost of mosaic ones may have lead to a decrease in the
diversity in many different groups of large mammals, particularly those that were
unable to shift to grazing or migration, such as monkeys and hippos. Humans
did adapt to these open landscapes and our genus appeared shortly after the
environmental changes that occurred around 2.6 million years ago. The habit of
migrating in large herds, that we know today of gnus and buffalos, may have
originated then.
Acknowledgements
I thank E. Baquedano for inviting me to participate in this volume. The following
persons gave me access to material: C. Argot, E. Baquedano, G. Bossinski, P.J.H.
van Bree, P. Brewer, E. Cioppi, A. Currant, E.Gilissen, J.H. Grünberg, O. Hampe, Paleoanthopology, Academia Sinica, Beijing.
A. Currant, J. Hooker, R.D. Kahlke, H. de Lumley, D. Mania, H. Meller, S. van der KMMA Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren.
Mije, M. Patou-Mathis, E. Pons, D. Reeder, A. Rol, L. Rook, G. Rössner, C. Smeenk, LVH Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle.
P.Y. Sondaar, H.W. Tong, E. Turner, W. Wendelen, and R. Ziegler. This paper is a MAR Museo Arqueológico Regional, Alcalá de Henares.
contribution to projects CGL2012-38434-C03-02 and CGL2008-03881 funded by Monrepos Römisch-Germanisisches Zentralmuseum,
the Spanish Ministry of Science and Innovation. Forschungsinstitut für Vor- und Frühgeschichte,
Forschungsbereich Altsteinzeit Schloss Monrepos,
Abbreviations Neuwied.
Specimens, that have been figured or of which their measurements were used in MNB Museum für Naturkunde, Berlin.
graphs, are deposited in institutions that are indicated with the following MNHN Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
acronyms: NHM Natural History Museum, London.
NNML Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden.
BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und RMNH Rijksmuseum voor Natuurlijke Historie, now NNML.
historische Geologie, München. SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.
CIAG Centre d’Investigacions Arquelògics de Girona. Specola La Specola, zoology section of Museo di Storia Naturale,
HMV Historisches Museum, Verden. Florence.
IGF Istituto di Geologia, now Museo di Storia Naturale, UCM Universidad Complutense, Madrid.
Firenze. ZMA Zoölogisch Museum, Amsterdam - at present included
IPH Institut de Paleontologie Humaine, Paris. in NNML.
IQW Institut für Quartärpaläontologie, Weimar, now ZSM Zhoukoudian Site Museum.
Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum,
Forschungsstation für Quartärpaläontologie, Weimar.
IVAU Instituut Voor Aardwetenschappen, Utrecht.
IVPP Institute for Vertebrate Paleontology and

323
La evoLución de Los macromamíferos
africanos deL PLio-PLeistoceno
Jan van der made
BEGUN, D. R. (2009): “Dryopithecins, Darwin, de Bonis,
and the European origin of the African apes and human
clade”. Geodiversitas, 31(4): 789-816.
BERNOR, R. L. (1983): “Geochronology and zoogeo-
graphic relationships of Miocene Hominoidea”. En
R.S. Corruccini y R.L. Ciochon (eds.), New Inter-
pretations of Ape and Human Ancestry. Academic
Press. Nueva York: 21-64.
BERNOR, R. L.; ARMOUR-CHELU, M. J.; GILBERT,
H.; KAISER, T.M. y SCHULZ, E. (2010): “Equidae”.
En L.Werdelin y W. J. Sanders (eds.), Cenozoic Mam-
mals of Africa. University of California Press. Berkeley:
685-721.
BISHOP, L. (2010): “Suoidea”. En L. Werdelin y W.J.
Sanders (eds.), “Cenozoic Mammals of Africa”. Uni-
versity of California Press. Berkeley. Los Ángeles y
Londres: 821-842.
BOISSERIE, J. R.; ZAZZO, A.; MERCERON, G.;
BLONDEL C.;VIGNAUD, P.; LIKIUS, A; MACKAYE,
H. T y BRUNET, M. (2005): “Diets of modern and
late Miocene hippopotamids: Evidence from carbon
isotope composition and microwear of tooth enamel”.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,
221:153-174.
BRINK, J. S. (2005): “The Evolution of the Black Wilde-
beest, Connochaetes gnou, and modern large mammals
faunas in central Southern Africa.” Tesis doctoral. Uni-
versidad de Stellenbosch. Sudáfrica.
CERLING, T. E. (1992): “Development of grasslands ans sa-
vannas in East Africa during the Negogene”. Palaeogeog-
raphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 97: 241-247.
CERLING,T. E.; HARRIS, J. M. y LEAKEY, M. G. (1999):
“Browsing and grazing in elephants: the isotope record
of modern and fossil proboscideans”. Oecologia, 120:
364-374.
— (2005): “Environmentally driven dietary adaptations in
African mammals”. En I.T. Baldwin, M. M. Cladwell,
G. Halamaier, R. B. Jackson, O.L. Lange, H.A.
Mooney, E. D. Schulze, U. Sommer, J.R. Ehlenberer,
M. D. Dearing y T. Cerling (eds.), A history of atmos-
pheric CO2 and its effects on plants, animals, and
ecosytstems. Ecological studies, 177. Springer-Verlag.
Dordrecht: 258-272.
CERLING,T. E.; HARRIS, J. M.; LEAKEY, M. G.; PASSEY,
B. H. y LEVIN, N. E. (2010): “Stable carbon and oxygen
isootopes in East African mammals: modern and fossil”.
En L.Werdelin y W.J. Sanders (eds.), “Cenozoic Mam-
mals of Africa”. University of California Press. Berke-
ley: 941-952.
CERLING, T. E., HARRIS J. M.; MAcFADDEN, B. J;
LEAKEY, M. G.; QUADE, J.; EISENMANN, V. y
EHLERINGER, J. R. (1997): “Global vegetation chang
through the Miocene/Pliocene boundary”. Nature,
389: 153-158.
CERLING, T. E.; QUADE, J.; WANG, Y. y BOWMAN, J.
R. (1989): “Carbon isotopes in soils and palaeosols as
ecology and paleoecology indicators”. Nature, 341:
138-139.
CERLING, T. E.; WANG,Y. y QUADE, J. (1993): “Expan-
sion of C4 ecosystems as an indicator of global eco-
logical change in the late Miocene”. Nature, 361: 344-
345.
CERLING, T. E.; WYNN, J. G.; ANDANJE, S. A.; BIRD,
M. I.; KORIR, D. K.; LEVIN, N. E.; MACE, W.;
MACHARIA, A. N.; QUADE, J. y REMIEN, C. H.
(2011): “Woody cover and hominin environments in
the past 6 million years”. Nature, 476: 51-56.
COLBERT, E.H. (1935): “The phylogeny of the Indian
Suidae and the origin of the Hippopotamidae”. Amer-
ican Museum Novitates, 799: 1-24.
COOKE, H. B. S. (2007): “Stratigraphic variation in Suidae
from the Shungura Formation and some coeval de-
posits”. En R. Bobe, Z. Alemseged, A. K. Behrensmeyer
(eds.), Hominin Environments in the East African
Pliocene: an Assessment of the Faunal Evidence.
Springer. Dordrecht: 107-127.
COOMBS, M. C. y COTE, S. M. (2010): “Chalicotheri-
idae”. En L.Werdelin y W. J. Sanders (eds.), “Cenozoic
Mammals of Africa”. University of California Press.
Berkeley. Los Ángeles y Londres: 659-667.
COOPER, A.; LALUEZA-FOX, C.; ANDERSON, S.;
RAMBAUT, A.; AUSTIN, J. y WARD, R. (2001):
“Complete mitochondrial genome sequences of two
extinct moas clarify ratite evolution”. Nature, 409:
701-707.
DAMUTH, J. y MAcFADDEN, B. J. (eds) (1990): “Body
size in mammalian palaobiology”. Estimation and bio-
logical implications. Cambridge University Press. Cam-
bridge.
DeCONTO, R. M. y POLLARD D. (2003): “Rapid Ceno-
zoic glaciation of Antarctica induced by declining at-
mospheric CO2 ” . Nature, 421: 245-249.
DeMENOCAL, P. B. (1995): “Plio-Pleistocene African cli-
mate”. Science, 270: 53-59.
— (2004): “African climate change and faunal evolution
during the Pliocene-Pleistocene”. Earth and Planetary
Science Letters, 220: 3-24.
ESTES, R. D. (1991): “The behavior guide to African mam-
mals”. The University of California Press. Berkeley:
1-611.
GENTRY, A. (2010): “Bovidae”. En L. Werdelin y W. J.
Sanders (eds.), Cenozoic Mammals of Africa. Univer-
sity of California Press. Berkeley: 741-796.
GERAADS, D. (1981): “Bovidae et Giraffidae (Artiodcac-
tyla, Mammali) du Pléistocène de Ternifine (Algérie)”.
Bulletin du Museé national d’Histoire naturelle, 4ª se-
rie. sección C, 1. París: 47-86.
— (2005): “Pliocene Rhinocerotidae (Mammalia) from
Hadar and Dikika (Lower Awash, Ethiopia), and a re-
vision of the origin of modern African rhinos”. Journal
of Vertebrate Paleontology, 25(2): 451-461.
— (2010): (a) “Rhinocerotidae”. En L. Werdelin y W. J.
Sanders (eds.), Cenozoic Mammals of Africa. Univer-
sity of California Press. Berkeley. Los Ángeles y Lon-
dres: 669-683.
GERAADS, D. (2010) (b). “Tragulidae”. En L. Werdelin y
W. J. Sanders (eds.), Cenozoic Mammals of Africa.
University of California Press. Berkeley. Los Ángeles
y Londres: 723-729.
GHEEERBRANT, E. y RAGE, J. P. (2006): “Paleobiogeog-
raphy of Africa: How distinct from Gondwana and
Laurasia?” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Pa-
laeoecology, 241: 224-246.
HADJOUIS, D. (1985): “Les bovidés du gisement Atérien
des phacochères (Alger)”.Tesis de doctado. Universidad
Pierre y Marie Curie. París.
HARRIS, J. M. (1987): “Fossil Suidae from Laetoli”. En
M. D. Leakey y J. M. Harris (eds.), Laetoli: a Pliocene
site in northern Tanzania. Clarendon Press. Oxford:
349-358.
HARRIS, J. M. y CERLING, T. E. (2002): “Dietary adapta-
tions of extant and Neogene African suids”. Journal of
Zoology, 256: 45- 54.
HARRIS, J. M.; SOLOUNIAS, N. y GERAADS, D. (2010):
“Giraffoidea”. En L. Werdelin y W. J. Sanders (eds.),
Cenozoic Mammals of Africa. University of California
Press. Berkeley: 797-811.
HARRISON, T. (2010): (a.) “Later Tertiary Lorisiformes”.
En L.Werdelin y W.J. Sanders (eds.), “Cenozoic Mam-
mals of Africa”. University of California Press. Berke-
ley: 333-349.
— (2010): (b.) “Dendropithecoidea, Proconsuloidea and
Hominoidea”. En L. Werdelin y W. J. Sanders (eds.),
Cenozoic Mammals of Africa. University of California
Press. Berkeley: 429-469.
HERNESNIEMI, E.; GIAOURTSAKIS, I. X; EVANS, A.
R. y FORTELIUS, M. (2011): “Rhinocerotidae”. En T.
Harrison (ed.), Paleontology and geology of Laetoli:
human evolution in context, 2: fossil hominins and
the associated fauna. Springer. Dordrecht: 275-326.
HOLROYD, P. A. (2010): “Tubulidentata”. En L. Werdelin
y W. J. Sanders (eds.), Cenozoic Mammals of Africa.
University of California Press. Berkeley. Los Ángeles
y Londres: 107-111.
HOLROYD, P. A.; LIHOREAU, F.; GUNNEL, G. F. y
MILLER, E. R. (2010): “Anthracotheriidae”. En L.
Werdelin y W. J. Sanders (eds.), “Cenozoic Mammals
of Africa”. University of California Press. Berkeley:
843-851.
HSÜ, K. J.; MONTADERT, L.; BERNOULLI, D.; CITA,
M. B.; ERICKSON, A.; GARRISON, R. E.; KIDD R.
B.; MÈLIERS, X/F.; MÜLLER, C.; WRIGHT, R.
(1977): “History of the Mediterranean salinity crisis”.
Nature, 267: 399-403.
JABLONSKI, N. y FROST, S. (2010): “Cercopithecoidea”.
En L.Werdelin y W. J. Sanders (eds.), Cenozoic Mam-
mals of Africa. University of California Press. Berkeley:
393-428.
JABLONSKI, N. y LEAKEY, M. G. (2008): “The importance
of the cercopithecoidea from the Koobi Fora Formation
in the context of primate and mammalian evolution”.
En N. G. Jablonski y M. G. Leakey (eds.), Koobi Fora
Research Project, 6: The Fossil Monkeys: 397-416.
JANIS, C. (1976): “The evolutionary strategy of the Equidae
and the origin of rumen and cecal digestion”. Evolu-
tion, 30: 757-774.
JARMAN, P. J. (1974): “The social organization of antelopes
in relation to their ecology”. Behaviour, 48: 215- 267.
KINGDON, J. (2007): Guía de bolsillo de los mamíferos
de África. Omega. Barcelona: 1-272.
LEAR, C. H.; ELDERFLELD, H. y WILSON, P. A. (2000):
“Cenozoic deep-sea temperatures and global ice vol-
umes from Mg/Ca in bentic foraminiferal Calcite”.
Science, 287: 269-272.
LEGENDRE, S. (1986): “Analysis of mammalian commu-
nities from the Late Eocene and Oligocene of southern
France”. Palaeovertebrata, 16(4): 191-212.
LEUTHOLD, W. (1977): African ungulates. A comparitve
review of their ethology and behavioral ecology. Sprin-
ger-Verlag. Berlín: 1-307.
LEWIS, M. E. y MORLO, M. (2010): “Creodonta”. En L.
Werdelin y W. J. Sanders (eds.), Cenozoic Mammals
of Africa. University of California Press. Berkeley:
543-560.
MADDEN, C. T. y VAN COUVERING, J. A. (1976): “The
Proboscidean Datum Event: Early Miocene migration
from Africa”. Geological Society of America, Abstracts
Program: 992.
MADE, J. VAN DER. (1992): “Migrations and climate”.
Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 153: 27-39.
— (1996): “Listriodontinae (Suidae, Mammalia), their evo-
lution, systematics and distribution in time and space”.
Contributions to Tertiary and Quaternary Geology,
33(1-4): 3-254.
— (1999): (a) “Biometric trends in the Tetraconodontinae,
 a subfamily of pigs”. Transactions of the Royal Society
of Edinburgh. Earth Sciences, 89: 199-225.
— (1999): (b) “Intercontinental relationship Europe-Africa
and the Indian Subcontintent”. En G. Rössner y K.
Heissig (eds.),The Miocene land mammals of Europe.
Verlag Dr. Friedrich Pfeil. Munich: 457-472.
— (2003): (b) “The aardvark from the Miocene hominoid
locality of Çandir,Turkey”. Courier Forschungs-Institut
Senckenberg, 240: 133-147.
— (2010): (a) “The pigs and Old World peccaries (Suidae
and Palaeochoeridae, Suoidea, Artiodactyla) from the
Miocene of Sandelzhausen (southern Germany): phy-
logeny and an updated classification of the Hyotheriinae
and Palaeochoeridae”. Paläontologische Zeitschrift,
84: 43-121. DOI 10.1007 /s12542-010-0051-3.
— (2010): (b) “The evolution of the elephants and their
relatives in the context of changing climate and geog-
raphy”. En D. Höhne y W. Schwarz (eds.), Elefanten-
treich - Eine Fossilwelt in Europa. Landesamt für
Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Lan-
desmuseum für Vorgeschichte. Halle: 340-360.
— (2011): “Biogeography and climatic change as a context
to human dispersal out of Africa and within Eurasia”.
Quaternary Science Reviews, 30: 1353-1367.
Doi:10.1016/ j.quascirev. 2010. 02.028.
— (e.p): “Faunal exchange through the Levantine Corridor
and human dispersal: the paradox of the late dispersal
of the Acheulean industry. Congress volume: Biogeog-
raphy and the dispersal of Acheulean industry”. Inter-
national Symposium: Africa, Cradle of Humanity: Re-
cent Discoveries. Sétif, 26-28/10/2009.
MADE, J. VAN DER.; MORALES, J. y MONTOYA, P.
(2006): “Late Miocene turnover in the Spanish mammal
record in a wider context”. Palaeogeography, Palaeo-
climatology, Palaeoecology, 238: 228-246.
MARTÍNEZ, J. N. y SUDRE, J. (1995): “The astragalus of
Paleogene artiodactyls: comparative morphology, vari-
ability and prediction of body mass”. Lethaia, 28(3):
197-209.
MILLER, K. G.; MICHELLE, A.; BROWNING, J. V.;
WRIGHT, J. D.; MOUNTAIN, G. S.; KATZ, M. E.;
SUGARMAN, P. J.; CRAMER, B. S.; CHRISTIE-
BLICK, N.; PEKAR, S. F. (2005): “The phanerozoic
record of global sea-level change”. Science, 310: 1293-
1298.
O’LEARY, M. A. y GATESY, J. (2008): “Impact of increased
character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla
(Mammalia): combined analysis including fossils”.
Cladistics, 24: 397-442.
ORLIAC, M.; BOISSERIE, J. R.; MAcLATCHY, L. y LI-
HOREAU, F. (2010): “Early Miocene hippopotamids
(Cetartiodactyla) constrain the phylogenetic and spa-
tiotemporal settings of hippopotamid origin”. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences, 107(26):
11871-11876.
OSBONE, R. y TARLING, D. (1995): The Historical Atlas
of the Earth. Viking: 1-192.
PANDOLFI, L.; PETRONIO, C. y SALARI, L. (2011):
“Bos primigenius Bojanus, 1827 from the early Late
Pleistocene deposit of Avetrana (Southern Italy) and
the variation in size of the species in Southern Europe:
preliminary report”. Journal of Geological Research,
2011(245408): 1-11. Doi:10.1155/2011/245408.
POPOV, S. V.; RÖGL, R.; ROZANOV, A. Y.,
STEININGER, F. F.; SHCHERBA, I. G. y KOVAC, M.
(eds.), (2004): “Lithologial-Paleogeographic Maps of
Paratethys, 10 Maps Late Eocene to Pliocene”. Courier
Forschungs-Institut Senckenberg, 250: 1-46.
RASMUSSEN, D. T. y GUTIÉRREZ, M. (2010): “Hyra-
coidea”. En L.Werdelin y W. J. Sanders (eds.), Cenozoic
Mammals of Africa. University of California Press.
Berkeley: 123-145.
RÖGL, F.; (1998): “Palaeogeographic considerations for
Mediterranean and Paratethys seaways (Oligocene to
Miocene)”. Annalen des Naturhistorischen Museums
in Wien, 99a: 279-310.
RÖGL, F. y STEININGER, F. F. (1983): “Vom Zerfall del
Tethys zu Mediterran und Paratethys”. Annalen des
Naturhistorischen Museums in Wien, 85A: 135- 163.
SAHNOUNI, M.; MADE, J. VAN DER y EVERETT, M.
(2011): “Ecological Background to Human occupation
in North Africa during the Early Pleistocene ecological
background to Plio-Pleistocene hominin occupation
in North Africa: the vertebrate faunas from Ain
Boucherit, Ain Hanech and El-Kherba, and paleosol
stable-carbon-isotope studies from El-Kherba, Algeria”.
Quaternary Science Reviews, 30: 1303- 1317. Doi:
10.1016/j.quascirev.2010.01.002.
SANDERS, W. J.; GHEERBRANT, E.; HARRIS, J. M.;
SAEGUSA H. y DELMER, C. (2010): “Proboscidea”.
En L. Werdelin y W.J. Sanders (eds.), Cenozoic Mam-
mals of Africa. University of California Press. Berkeley:
161-251.
SCHUSTER, M.; DURINGER, P.; GHIENNE, J. F.; VIG-
NAUD, P.; MACKAYE, H. T.; LIKIUS, A.; BRUNET,
M. (2006): “The age of the Sahara desert”. Science,
311: 821.
SIMPSON, G. G. (1940): “Mammals and land bridges”.
Journal of the Washington Academy of Sciences, 30
(4): 137-163.
SUC, J. P. et alii. (1997): “Neogene vegetation changes in
West European and West circum-Mediterranean areas”.
En J. Agustí, L. Rook y P. Andrews (eds.),The evolution
of Neogene terrestrial ecosystems in Europe. Cam-
bridge University Press: 378-388.
SOLOUNIAS, N. (2007): (a) “Family Giraffidae”. En D.
R. Prothero y S. E. Foss (eds.), The evolution of Ar-
tiodactyls. The Johns Hopkins University Press. Balti-
more: 257-277.
— (2007): (b) “Family Bovidae”. En D. R. Prothero y S. E.
Foss (eds.), The evolution of Artiodactyls. The Johns
Hopkins University Press. Baltimore: 278-291.
SOLOUNIAS, N.; PLAVCAN, J. M.; QUADE, J. y WIT-
MER, L. (1999): “The paleoecology of the Pikermian
Biome and the savannah myth”. En J. Agustí, L. Rook
y P. Andrews (eds.), The evolution of Neogene terres-
trial ecosystems in europe. Cambridge University
Press: 436-453.
SONDAAR, P.Y. (1977): “Insularity and its effects on mam-
mal evolution”. En M. K. Hecht, M. C. Goody, y B.
M. Hecht, (eds.), Major patterns in vertebrate evolu-
tion. Plenum Press. Nueva York: 671-707.
— (1986): “The Island Sweepstakes. Why did pygmy ele-
phants, dwarf deer, and large mice once populate the
Mediterranean?” Natural History, 9: 50-57.
STRÖMBERG, C. A. E.; WERDELIN, L.; FRIIS, E. M. y
SARAÇ, G. (2007): “The spread of grass-dominated
habitats in Turkey and surrounding areas during the
Cenozoic: phytolith evidence”. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 250: 18-49.
STUENES, S. (1989): “Taxonomy, habits, and relation-
ships of the subfossil Madagascan hippopotami Hip-
popotamus lemerlei and H. madagascariensis”. Jour-
nal of Vertebrate Palaeontology, 9(3): 241-268.
SUDRE, J. (1978): “Les artiodactyles et l’Éocène Moyen
et Supérieur d’Europe occidentale; systématique et
évolution”. Mémoires et Travaux (École Pratique de
Hautes Études), Institut Montpellier, 7: 1-229.
THOMAS, H. (1985): “The Early and Middle Miocene
land connection of the Afro-Arabian Plate and Asia: A
major event for hominoid dispersal?” En E. Delson
(ed.), Ancestors: The hard evidence. Alan R. Liss. inc.
Nueva York: 42-50.
TRAUTH, M. H.; MASLIN, M. A.; DEINO, A.;
STRECKER, M. R. (2005): “Climate change: Late
Cenozoic moisture history of east Africa”. Science,
309(5743): 2051-2053.
UNO, K. T.; CERLING, T. E.; HARRIS, J. M.; KUNI-
MATSU,Y.; LEAKEY, M. G.; NAKATSUKASA, M. y
NAKAYA, H. (2011): “Late Miocene to Pliocene car-
bon isotope record of differential diet change among
East African herbivores”. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 108(16): 6509–6514.
VÁZQUEZ ABELARDO, M. (1998): La historia del sol y
el cambio climático. McGraw Hill. Madrid: 1- 488.
VRBA, E. S. (1996): (a) “On the connections between
paleclimate and evolution”. En E. S. Vrba, D. H. Den-
ton,T. C. Partidge, L. H. Burckle, (eds.), Paleoclimate
and Evolution with Emphasis on Human Origins.Yale
University Press. New Haven: 24-45.
— (1996): (b) “The fossil record of African antelopes
(Mammalia, Bovidae) in relation to human evolution
and paleoclimate”. En E. S. Vrba, D. H. Denton, T. C.
Partidge, L. H. Burckle (eds.), Paleoclimate and Evo-
lution with Emphasis on Human Origins.Yale Univer-
sity Press. New Haven: 385- 424.
— (1997): New fossils of Alcelaphini and Caprinae (Bovi-
dae, Mammalia) from Awash, Ethiopia, and phyloge-
netic analysis of Alcelaphini. Palaeontologia Africana,
34: 127-198.
WEBB, S. D. (1991): “Ecogeography and the Great Amer-
ican Interchange”. Paleobiology, 17(3): 266- 280.
WERDELIN, L. y PEIGNÉ, S. (2010): “Carnivora”. En L.
Werdelin y W. J. Sanders (eds.), Cenozoic Mammals
of Africa. University of California Press. Berkeley:
603-667.
WESTERN, D. (1975): “Water availability and its influence
on the structure and dynamics of a savannah large
mammals community”. East African Wildlife Journal,
13: 265-286.
WESTON, E. y BOISSERIE, J. R. (2010): “Hippopotami-
dae”. En L. Werdelin y W. J. Sanders (eds.), Cenozoic
Mammals of Africa. University of California Press.
Berkeley: 853-871.
WILSON, D. E. y MITTERMEIER, R. A. (eds) (2011):
Handbook of the Mammals of the World. 2 Hoofed
mammals. Lynx Edicions. Barcelona: 1-886.
LA CUNA DE LA HUMANIDAD
THE CRADLE OF HUMANKIND
LA CUNA DE LA HUMANIDAD
THE CRADLE OF HUMANKIND

MUSEO ARQUEOLÓGICO REGIONAL

Alcalá de Henares

MUSEO DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Burgos

2014

Volumen I
ISBN
978-84-451-3477-1

DEPÓSITO LEGAL
M-2907-2014

Organizan:

Instituto de Evolución en Africa, IDEA

(Fundación General de la Universidad de Alcalá)

Museo Arqueológico Regional (Comunidad de Madrid)

Museo de la Evolución Humana (Junta de Castilla y León)

Museo Nacional y Casa de Cultura de Dar es Salaam

(Ministerio de Recursos Naturales y Turismo de Tanzania)
 ÍNDICE

VOLUMEN I

HISTORIOGRAFÍA

15 Mucho se aprende en África

Emiliano Aguirre

17 Recuerdos de mis exploraciones en África Oriental

Donald C. Johanson

31 Los Leakey en Tanzania

Pat Shipman

37 Glynn Isaac, un legendario arqueólogo de los orígenes humanos

Henry T. Bunn

69 Dos hipótesis East Side Story y el evento (H)omo, dos destinos

Yves Coppens

81 El descubrimiento de la diversidad en el registro fósil de los homínidos africanos

Ian Tattersall

89 La estación “Emiliano Aguirre”

Enrique Baquedano y Manuel Domínguez-Rodrigo

97 La evolución del comportamiento tecnológico durante el Paleolítico africano

Fernando Diez

HOMÍNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO

105 Geología y geomorfología del Norte de Tanzania

Gail Ashley

117 Paleobotánica del Norte de Tanzania durante el Plio-Pleistoceno

Doris Barboni

137 La evolución de los macromamíferos africanos del Plio-Pleistoceno

Jan van der Made

179 Los macromamíferos del Plio-Pleistoceno africano: Afrotheria, Perissodactyla y Artiodactyla I

Jan van der Made

217 Antílopes y jirafas del Norte de Tanzania

Alan W. Gentry

239 Predarores y competidores: carnívoros y humanos en la Prehistoria africana

Lars Werdelin y Margaret E. Lewis

253 Primates del Plio-Pleistoceno en el Norte de Tanzania

Stephen R. Frost

265 Textos en inglés

355 Bibliografía
 VOLUMEN II

HOMÍNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO

09 Australopithecus y Paranthropus. Los hombres-mono prehistóricos de África

Travis Rayne Pickering

27 Los primeros Homo

Manuel Domínguez-Rodrigo y Enrique Baquedano

43 El origen de los humanos modernos en África

Manuel Domínguez-Rodrigo y Fernando Díez Martín

59 De Tafonomía y Arqueología prehistórica en África

Enrique Baquedano, José Yravedra y Manuel Domínguez-Rodrigo

67 Caza, carroñeo y consumo de carne por Homo en el Pleistoceno inferior

Henry T. Bunn y Travis Rayne Pickering

87 El origen del Achelense

Fernando Diez Martín

99 El amanecer de la creatividad humana: el arte rupestre del área centro-norte de Tanzania

Audax ZP Mabulla y Agnes O Gidna

YACIMIENTOS

121 Geología y geomorfología de Olduvai y Laetoli

David Uribelarrea

137 Laetoli: un yacimiento paleantropológico en el norte de Tanzania

Charles M. Musiba

153 Olduvai Gorge. La Cuna de la Humanidad

Enrique Baquedano y José Yravedra

173 Peninj (Lago Natrón, Tanzania)

Fernando Diez Martín y Policarpo Sánchez Yustos

189 El Achelense en Isimila, Iringa (Sur de Tanzania)

Pastory G. M. Bushozi

199 El abrigo de Mumba

Metin I. Eren, Manuel Domínguez-Rodrigo y Mary E. Prendergast

209 Etnografía de los Hadza: su importancia para la evolución humana

Alyssa Crittenden

221 El pastoreo en África oriental

Katherine Grillo

231 Textos en inglés

309 Bibliografía
323 CATÁLOGO