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5 Cruzamientos
5 Cruzamientos
CRUZAMIENTOS
I- DEFINICIÓN.
Es el apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la
población de la que provienen.
II- INTRODUCCIÓN.
Se denominan cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que
pueden ser estirpes, líneas o razas, es una de las prácticas de mejoramiento genético
más utilizadas en producción animal, especialmente en la producción de carne.
Es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una
población.
En mejoramiento genético se entiende por “población” a un grupo de animales fértiles
entre si que comparten un mismo acervo genético.
La realización de cruzamientos es el segundo método que permite explotar la
variabilidad genética (Inter.-racial o inter-poblacional), el primero es la Selección (intra-
poblacional).
Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan “cruzas” o “mestizos”,
para distinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una
población, llamados “puros”.
Cuando se habla de cruzamientos, podría pensarse solamente en los que tienen lugar
entre líneas consanguíneas, sin embargo, la obtención de líneas consanguíneas en
animales es un tarea ardua y cara que se usa raras veces en la actualidad, excepto por
algunas empresas de mejora de aves o cerdos.
Los cruzamientos en animales se realizan con poblaciones en las que no se ha llegado a
cabo deliberadamente un programa de consanguinidad pero que han permanecido
aisladas unas de otras durante períodos más o menos largos de tiempo.
Para algunos caracteres el cruzamiento es probablemente la forma más
rápida de mejorar el potencial genético de una población, y es una práctica
extremadamente útil en producción animal siempre y cuando:
ʚ Las razas que entran en el cruzamiento mantengan su propia identidad (eso es,
que su existencia no sea puesta en riesgo por el sistema de cruzamientos
utilizado).
ʚ Cada una de las razas sea adecuadamente elegida y juegue en el cruzamiento el
papel más adecuado.
Con todo hay que tener en cuenta que el cruzamiento permite la ganancia genética de
una sola vez y que solo la selección permite el progreso continuado a lo largo del
tiempo. Dado que las dos herramientas de mejoramiento no son incompatibles si no
complementarias en la práctica normalmente son combinados.
IV- OBJETIVOS
La descendencia cruza muestra con frecuencia heterosis o vigor híbrido para ciertos
caracteres.
Todos los caracteres tienen un componente directo, algunos tienen uno materno y
solo unos pocos caracteres tienen componentes paternos.
Entonces:
ʚ Heterosis individual: es el VH obtenido para los componentes directos de un
carácter.
P (P1 + P2)
2
P (44+48) = 46 Kg.
2
P (P1 + P2)
2
En este último ej. las cruzas exhiben VH, pero su performance es más baja que la
mejor de las líneas puras parentales (B).
En estos casos donde tenemos una raza pura cuyo valor de cría supera al máximo de
VH obtenido, los cruzamientos no se justifican, ya que con la raza pura superior
obtenemos mejores resultados productivos que con los individuos cruza (F1).
Por ejemplo la heterosis observada para el peso al destete de terneros cruzas de las
razas A x B se puede calcular como:
En que:
2011 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
VH % AB = VH AB x 100
½ (AxA +BxB)
Ejemplo:
Genotipo
Padre Madre Peso promedio al destete
A A 184
B B 180
A B 195
B A 189
Resultado: VHAB = 10 kg.; VH % AB = 5,5 %
AxA = gA+ mA
Por lo que la diferencia en efectos directos entre las razas Ay B puede ser obtenida
como:
gA - gB = 184-180-(6) =10 Kg
Se verifica por tanto que la raza A difiere de la raza B en +10 Kg en efectos directos y -6
Kg en efectos maternos.
Expresión de heterosis 0 %
F1 A x B
Genes provenientes del padre: AAAAAAA (8 pares de genes)
Genes provenientes de la madre: BBBBBBBB (8 pares de genes)
En las cruzas F1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de
origen entonces la expresión de la heterosis es 100 %.
Esta expresión de la heterosis puede ser relativa a ciertos valores tales como 25 kg de
peso vivo o a un incremento del mérito en porcentaje, por ejemplo la performance de
la F1 es un 15 % mejor que el promedio de las razas parentales.
Lo importante en este contexto es que en la F1 se expresa la mayor cantidad de
heterosis que se podría obtener. Otros cruzamientos solo pueden expresar solamente
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1) Cruzamiento de raza C X F1 (A x B)
Expresión de heterosis 50 %
(Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que
son (A y B)
Expresión de heterosis 50 %
(Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen
que son A y B).
La fórmula general para las razas compuestas que tiene en cuenta la proporción en la
cual entran las distintas razas que la componen es la expuesta en el siguiente cuadro.
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2) Aprovechamiento de la Complementariedad:
CONCLUSIÓN
Podemos concluir que los cruzamientos explotan los efectos génicos no aditivos (a
través de la heterosis) así como los efectos génicos aditivos (a través de la
complementariedad).
*(2) La mayoría de los caracteres de importancia económica en el ganado (aumento de peso, conversión alimenticia, calidad de la
canal, producción de leche, etc.) están afectados por muchos pares de genes, es decir es una Herencia Poligénica. Los poligenes
tienen pocos efectos individuales, pero su acción media es muy grande. Estos actúan juntos de modo que sus efectos sobre un
carácter particular son “aditivos”, acumulativos o complementarios. Un aspecto importante de la acción aditiva de los genes es
que ninguno de ellos es dominante o recesivo. Cada gen contribuye, agrega algo y los efectos de cada gen se acumulan.
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V - SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS.
Son sistemas de apareamiento que utilizan los cruzamientos para mantener un nivel
deseable de VH y /o complementariedad racial.
Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas
apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad
racial, en forma manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de
cruzamiento bien diseñado y pensado.
Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son de dominio de la
producción animal comercial (sobre todo en la producción de carne).
Esto es en gran parte así, porque estos son diseñados para mantener VH , importante
en la producción de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es
importante en la generación de reproductores, ya que la mayoría de los
reproductores son de raza pura y los cabañeros en general no utilizan los
cruzamientos.
Sin embargo estos necesitan entender los sistemas de cruzamiento porque los
animales que ellos producen son destinados a formar parte de los sistemas de
cruzamiento del ganado comercial..
Además la producción de reproductores no siempre es de raza pura , ya que hay un
número creciente de reproductores cruzas(híbridos) o razas compuestas (o sintética),
que han sido diseñadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en
cruzamientos.
1) Cruzamientos Absorbentes.
Definición
Consiste en el reemplazo de una población animal mediante el cruzamiento
sistemático de la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una
determinada raza.
Procedimiento:
Una vez decidida su implementación y la raza que se desea imponer, se deben
eliminar todos los machos de la población a reemplazar, dejando únicamente las
hembras que formarán el pie de cría o rodeo base y se incorporan los reproductores
de la raza absorbente.
Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generación de
descendientes mestizos o cruzas ( Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su
totalidad y únicamente se retienen y recrían las hembras, para incorporarlas
oportunamente al pie de cría.
En ésta F1, se obtendrá proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a
la fracción del patrimonio genético), en partes iguales de las poblaciones parentales
(progenitores), o sea que serán individuos “media sangre”, lo que significa que tienen
el 50% de la genética del padre y el otro 50 % de la genética de la madre.
Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su
descendencia o F2, perderá nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y
ganará nuevamente el 50 % de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo
entonces en éste caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la
madre, llamados 3/4 sangre.
Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generación de hembras y
veremos que al llegar a la cuarta generación o F4, las características fenotípicas de la
raza original han desaparecido, siendo la nueva población idéntica a la raza impuesta.
Cuando los animales están siendo sujetos a selección para entrar los registros de la
raza, en ésta generación (F4), se podría llegar al denominado animal puro por cruza, o
p.p.c, o puros controlados porque las proporciones genéticas de éstos individuos, son
del 93,7 % de la raza cruzante y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en
fracciones representa a 15/16.
Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente
hasta la F4 ya que recién entonces habrán alcanzado un grado de absorción
considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su
descendencia sus caracteres.
Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la séptima generación (F7), se
puede lograr el Puro de Pedigree (PP) , con más del 99 % del patrimonio genético de la
raza absorbente. Esto, siempre y cuando los registros genealógicos se encuentren
abiertos, y haya existido el control y aprobación de la Asociación de Cría
correspondiente en cada generación.
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Representación Gráfica
F1 50 % de cada una x B
F2 75 % B-25 % A x B
F3 87, 5 % B- 12, 5 %A x B
F4 93, 7 % B- 6, 25 %A x B
F5 96, 8 % B- 3, 15 %A x B
F6 98, 4 % B- 3, 6 % A x B
F7 99, 2 % B- 0, 8 %A x B
Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en éste caso, cada
uno de los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio genético y por
eso en la F1, logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de
cada una de las poblaciones parentales.
Si a esa F1 que tiene el 50 % de los genes del padre, apareamos con un reproductor
puro de la misma raza, le estamos sumando el patrimonio genético completo del padre
o sea 100%, que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la
madre siempre aporta el 50 %, y así tendremos que en la F2, el porcentaje de sangre
de los individuos será del 75 % (3/4) de la raza a imponer.
Al aparear éstas hembras 3/4 sangre con el 75 % de los genes del padre, con un
reproductor de la misma raza, el cálculo se repite, o sea:
75 + 100 = 175 = 87,5 %de la raza cruzante o absorbente
2
A finales de los años 60 y principios de los 70, se despertó un interés en todo el mundo
por algunas de las razas europeas continentales de ganado vacuno establecidas de
antiguo ( Charolais y Simmental).
Unos pocos animales y muchas dosis de semen de algunas de estas razas se exportaron
a muchos países en los que estas razas eran desconocidas con anterioridad y en cada
país comenzó una carrera para establecer lo más rápidamente posible rebaños “de
raza pura” de estas razas “migrantes o absorbentes”, mediante un procedimiento de
absorción.
En las primeras fases del establecimiento de una raza, surge frecuentemente una
controversia sobre el número de retrocruzamientos que deberían de ser necesarios
antes de que los descendientes puedan ser considerados para su inscripción oficial
como raza pura.
El punto más importante a tener en cuenta es que, excepto entre los descendientes
del primer cruzamiento (que contienen todos ½ de sus genes de cada raza parental),
existe variación entre los descendientes de todas las demás generaciones, con
respecto a la proporción de genes “locales o absorbidos” y “absorbentes”.
La razón de esto es que la segregación que tiene lugar durante la formación de los
gametos en los cruzas de la primera generación, y en todos los cruzamientos
subsiguientes, da lugar a una amplia gama de gametos distintos que varía en teoría
desde gametos que contienen sólo genes locales a gametos que contienen sólo genes
absorbentes. La proporción más probable de genes absorbentes en cualquier
cruzamiento es el promedio, que es la proporción que se utiliza para describir el
cruzamiento (la fracción de sangre); las desviaciones extremas de estas proporciones
son menos probables.
Aunque no se puede decir exactamente qué proporción de genes absorbentes tiene un
determinado animal a partir de su observación, se puede estar seguro de que , en
promedio, los animales cuya apariencia se corresponde más estrechamente a la raza
absorbente, tienen una proporción mayor que el promedio de genes absorbidos
dentro de una fracción de sangre cualquiera.
Además, si se practica selección en favor de los animales que muestran un fenotipo
semejante al de la raza absorbente durante su programa de absorción, para cuando se
alcanza el segundo retrocruzamiento, esto es los 7/8 de sangre, su descendencia
seleccionada tendrá como promedio una proporción de genes absorbentes muy
superior a 7/8 y probablemente superior a 31/32.
En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorción y la fracción cada vez más pequeña
de la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que
en cualquier momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un
retroceso genético (atavismo o salto atrás) que es necesario descartar cuando
aparecen.
Esta es la explicación de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer
hijos con características atípicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento
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Objetivos
Persigue incorporar al patrimonio hereditario del rebaño original, características que
no existen o son poco acentuadas.
Procedimiento
Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o población) existente
y de machos de la raza que aportará las cualidades que se desean introducir y que a su
vez mantiene afinidad en otras cualidades.
El empleo de la nueva raza se extiende por una o dos generaciones y luego se vuelven
a emplear reproductores de la raza original, efectuando una intensa selección de los
caracteres pretendidos en los animales que van a reservarse.
Mucho del éxito en éste procedimiento se basa en la heredabilidad de los caracteres
buscados. Los de alta heredabilidad resultan, mucho más fáciles de incorporar.
Uno de los inconvenientes es que pueden incorporarse cualidades no deseadas o
inadecuadas.
El paso siguiente, depende de los resultados de la clasificación del producto del
cruzamiento.
Si se consideran obtenidos los méritos deseados, se vuelve al uso de reproductores de
la raza original, realizándose en tal caso un cruzamiento absorbente (que algunos han
llamado retrocruza por el hecho que se vuele a una de las razas de partida).
Si al transcurrir varias generaciones se pierden esas cualidades, se reincidirá en el
apareamiento intercurrente.
Si en una generación no se fijan esas cualidades puede insistirse hasta dos o más, para
posteriormente insistir en los reproductores de las razas iniciales.
Es cierto que desde el aspecto genético, no demasiada seguridad, se reconocen
muchos antecedentes históricos donde en determinados períodos se emplearon
dentro de una raza, ejemplares de razas ajenas, que pese a la dilución han dejado
impresas algunas cualidades que han perdurado.
La influencia del Árabe sobre el Percheron Postier, los morros pigmentados en el
Shorthorn, consecuencia de apareamientos con Galloway a los cuales recurrieron los
criadores fundadores para mejorar la fertilidad disminuida por exceso de
consanguinidad, son algunos ejemplos de cruzamientos de este tipo, llevados a cabo
no siempre racionalmente.
En los ambientes de productores son corrientes las versiones siguientes:
Uso del Shorthorn para mejorar el perfil de la nalga del Aberdeen Angus.
Empleo del Ayrshire para mejorar la conformación de la ubre de la Raza Holando.
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Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno o unos pocos
cruzamientos entre dos o más poblaciones, con el fin de producir una única población
de animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas.
Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es
Compuesta o Sintética. Una vez que se ha obtenido una población compuesta, el
objetivo principal es mejorarla mediante selección dentro de ella.
En muchos casos, el resultado final de la selección dentro de una población compuesta
es una nueva raza. Por ej. Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc.
Una combinación muy popular en la formación de poblaciones compuestas de ganado
vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas
con una mayor producción bajo condiciones tropicales o subtropicales.
El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas
Bos Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades
tropicales de las razas Bos Indicus. Con ésta forma de cruzamiento se pueden lograr
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# Asegurarse de que los animales usados en los cruzamientos originales han sido
intensamente seleccionados para todos los caracteres importantes; no tiene ninguna
utilidad obtener una población compuesta a partir de animales inferiores.
Objetivos
El objetivo de estos cruzamientos, es lograr estabilizar biotipos intermedios, con
distintas proporciones de sangre de las razas intervinientes, según las condiciones
ambientales donde se deban desarrollar, o el objetivo de producción perseguido y que
no puede alcanzarse mediante las razas puras.
Fue con los cruzamientos retrogrados que se dio origen a las razas intermedias o
sintéticas que hoy existen.
Otro ejemplo es la raza ovina Ideal o Polward, que fue formada a partir de la raza
Merino Australiano y la raza Lincoln, con la finalidad de alargar la mecha fina de los
Merinos.
Como razas sintéticas o intermedias, podemos mencionar:
Santa Gertrudis Shorthorn con cebú
Braford Hereford con Cebú
Brangus Aberdeen Angus con Cebú
Cimbra Simmental con Cebú
Indusin Cebú con Limousin
Limangus Limousin con Angus
Simangus Simmental con Angus
Tropical Holando Argentino x Cebú (lecheros)
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Vemos en este esquema, que cada fracción de sangre esta separada por un 12,5 % que
es 1/8. Estas distintas fracciones de sangre pueden ser se conocidas como
"variedades”.
En realidad, las combinaciones utilizadas para la conformación de las raza sintéticas
con cebú, son 5 y van desde 1/4 hasta 3/4 de una y otra raza ya que los extremos de
"1/8 (12,5%) y 7/8 (87,5%) no son considerados" para estabilizar razas intermedias; ya
que el 12,5% de una raza, sobre el 87,5% de la otra, es insignificante y fenotípicamente
es prácticamente absorbida, por la de mayor porcentaje.
Procedimiento
Tomemos como ejemplo, la raza Brangus.
Si partimos de dos razas puras, en este caso Aberdeen Angus (AA) y Cebú (C), que
pueden ser Brahma, Nelore o Tabapuá, etc, veremos como se llega a las fracciones
intermedias de las distintas razas:
Padres A.A X C
Objetivos
Formar poblaciones mestizas intermedias, con porcentajes de sangre de las razas
intervinientes, en continua variación para generar en cada generación el máximo
grado de vigor híbrido o heterosis.
Este sistema puede ser llevado a cabo con dos o más razas. En el primer caso el
sistema fue denominado criss cross por los americanos.
El vigor híbrido, no es heredable y por lo tanto debemos provocarlo en cada
apareamiento y lo podemos lograr con ésta forma de cruzamientos.
Se retienen las hembras mestizas, las que serán las futuras madres, para aprovechar su
alta heterosis y activarla permanentemente en las sucesivas generaciones.
En zonas marginales, como el nordeste argentino, el mestizo que mejor se adapta a las
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Procedimiento
Se parte de dos razas diferentes, como por ejemplo hembras Hereford (H) y toros
Brahman (B). Se verá en forma gráfica como se conduce este cruzamiento alternado y
que tipo de animales se van logrando en las distintas generaciones.
Para llegar a éste cálculo, debemos sumar el 50 % de H que tienen los F1 más 100 que
representa el toro puro H con el cual apareamos y luego dividirlo por 2 ya que cada
padre aporta la mitad de su patrimonio genético a sus hijos.
50 + 100 = 150 / 2 = 75 %
Este cálculo es igual siempre y sólo debemos tener en cuenta la raza del padre. Si
siguiéramos avanzando, en la F3 tendremos:
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Raza A X Raza B
Si se incorpora una cuarta raza, el desarrollo es el mismo y los cálculos para conocer
los porcentajes de sangre que tendrán los hijos y poder estimar sus características
fenotípicas es el mismo que si utilizamos dos, tres o más razas.
mas difícil justificar por las menores tasas reproductivas, aunque en la práctica se
ven algunos casos específicos.
Estos sistemas maximizan la heterosis individual y en algunos casos como se verá más
adelante toda la heterosis materna, pero su atributo más importante es la
complementariedad racial.
Son especialmente apropiados cuando el medio ambiente físico o económico o ambos
son favorables para un biotipo de hembra mientras el mercado requiere un biotipo
distinto en la progenie.
b) Retrocruzamiento.
Procedimiento
A x B o A x B
F1 (AB) x A (AB) x B
F2 (AB)A (AB)B
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Procedimiento
A x B
F1 (AB) hembra x C macho
F2 (AB)C
Este cruzamiento permite una utilización total de la heterosis materna ya que la madre
es 100% heterocigótica.
Permite también una utilización total de la heterosis individual ya que los
descendientes son también 100 % heterocigotos, siendo como promedio AC en la
mitad de sus loci y BC en la otra mitad.
Debido a su éxito en la explotación de la heterosis en el progenitor hembra y en los
animales comerciales, y debido también a que permite hacer uso de la
complementariedad, este cruzamiento se ha usado ampliamente por todo el mundo.
Procedimiento
A x B C x D
F1 (AB) x (CD)
F2 (AB)(CD)
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A continuación se presenta una serie de criterios que pueden ser utilizados para
evaluar los diferentes sistemas de cruzamientos.
1. Mérito del componente racial.
2. Vigor híbrido.
3. Complementariedad racial.
4. Uniformidad de los productos obtenidos.
5. Consideraciones sobre la reposición.
6. Simplicidad.
2) Vigor Híbrido.
La generación del VH es una de las razones más importantes para la realización de los
cruzamientos. Pero hay que recordar que el máximo VH solo se obtiene en la F1 de
poblaciones (padres) no emparentadas. Para mantener el máximo del VH se debería
repetir este procedimiento indefinidamente ( puros x puros), cosa que no siempre es
factible de realizar por cuestiones económicas y de manejo. Pero con los diferentes
sistemas de cruzamiento se debe tratar de obtener un nivel de heterosis aceptable.
3) Complementariedad racial.
Se refiere a la producción de una progenie más deseable cruzando razas que son
genéticamente diferentes pero que presentan atributos complementarios. En la cría
del ganado de carne nos referimos a la complementariedad de toros grandes con vacas
pequeñas. El toro provee tasa de crecimiento y musculatura a las crías y la vaca
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6) Simplicidad.
El manejo de los apareamientos en los sistemas de cruzamiento debe ser
relativamente simple, si es tan caro y muy complejo es muy difícil que se mantenga en
el tiempo como los rotacionales de tres o cuatro razas.
También es importante que los cruzamientos estén en armonía con los otros aspectos
de las producción animal como ser la alimentación, por ejemplo en el caso que se
utilicen razas con distintos requerimiento alimenticios.